Экология редких родов актиномицетов в почвах Монголии и их роль в почвообразовании

Жадамбаа Норовсурэн

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология редких родов актиномицетов в почвах Монголии и их роль в почвообразовании
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Экология редких родов актиномицетов в почвах Монголии и их роль в почвообразовании"

На правах рукописи Г^ г- —« .—.

□030583в3

Жадамбаа Норовсурэн

ЭКОЛОГИЯ РЕДКИХ РОДОВ АКТИНОМИЦЕТОВ В ПОЧВАХ МОНГОЛИИ И ИХ РОЛЬ В ПОЧВООБРАЗОВАНИИ

Специальность 03 00 27 — почвоведение 03 00 07—микробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2007

003058363

Работа выполнена на кафедре почвоведения Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева

Научный консультант доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Виталий Игоревич Савич

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Лев Оскарович Карпачевский доктор биологических наук, профессор Июлся Масгутовна Габбасова доктор биологических наук, профессор Олег Дмитриевич Сидоренко

Ведущее учреждение: Российский университет Дружбы Народов

Защита диссертации состоится " 29 " мая (вторник) 2007г в 14ч 30 мин часов на заседании Диссертационного совета Д 220 043 02 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К А Тимирязева по адресу 127550, Москва, Тимирязевская ул , д 49

Ученый совет РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева

Отзывы на автореферат в 2* экземплярах, заверенные печатью, просьба присылать по вышеуказанному адресу ученому секретарю Совета Автореферат разослан " апреля 2007 г

и помещен на сайте ВАКа www Vak ed gov ru

Ученый секретарь Диссертационного совета

В В Говорина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Монголия является развивающейся страной, для которой сельскохозяйственное производство имеет очень большое значение Однако, территория страны расположена в основном в зоне сухих степей, полупустынь, что значительно ограничивает биопродуктивность угодий и определяет преимущественное развитие пастбищного овцеводства

Для дальнейшего развития и интенсификации сельскохозяйственного производства необходимо углубленное изучение свойств почв и их микробиологической активности Одной из наименее исследованных проблем является оценка микробиологической активности почв, как фактора почвообразования и плодородия почв Монголии

Микроорганизмы ответственны за многие экологические функции почв (Добровольский, Никитин, 1990, Карпачевский, 1993, Ignacio Gonzalez etal, 2005)

В настоящее время почва рассматривается «как банк, в котором хранятся самые разнообразные виды микроорганизмов, или как генофонд микромира», и соответственно подобному взгляду на почву разрабатываются теоретические основы и методические подходы к оценке природных ресурсов микроорганизмов в почвах и растительных субстратах (Звягинцев и др , 1994, Звягинцев, Зенова, 2001)

Актиномицеты представляют собой единое звено в трофической цепи экосистемы, осуществляя функции микробов - редуцентов Основная роль мицелиальных прокариот состоит в разложении сложных полимеров (лигнин, хитин, ксилан, целлюлоза, гумусовые соединения) (Мс Carthy, Williams, 1990, Walter, Li, 1997, Jendrossek et al, 1997, Williamson et al, 2000, Lynd et al, 2002, Metcalfe et al, 2003)

Увеличение численности почвенных актиномицетов происходит на поздних этапах микробной сукцессии, когда биомасса грибов начинает снижаться (Полянская, 1996)

В литературе неоднократно отмечалось участие актиномицетов в разложении и синтезе гумусовых веществ в почве (Plotho, 1951,Теппер, 1976, Tngo, Ball, 1994, Орлов и др, 1996) Имеются сведения об использовании актиномицетами полифенолов гуминовых кислот в присутствии доступных источников углерода (Szegie, Gulyas, 1968) Отдельные представители родов Nocardia, Micromonospora способны окислять гуматы, принимая участие в минерализации гумусовых веществ в почве (Теппер, 1976)

Актиномицеты участвуют в накоплении в почве биологически активных веществ (Piepersberg, 1994) и формировании азотного баланса почв (Калакуцкий, Шарая, 1990, Niner et al, 1996)

Микробиологические исследования почв в Монголии были начагы в 70-х гг Скалоном (1967) и сотрудниками сектора микробиологии Биологического института АН Монголии Основное внимание таксономических исследований при этом было уделено только роду Streptomyces (Скалон, 1971, Скалой, Пурэвдорж, 1971, 1974, Цэцэг, 1973, Скалон, 1977, 1980, Дульгеров, 1983, Онхор с соавт, 1984, Жавхлан, 1988, Норовсурэн, 2001, Дарам, Цэцэг, 2002)

С 1994 г начато изучение редких родов почвенных актиномицетов Монголии

(Tsetseg й а1, 1997, .Ьщк1од ЕпИ1-Ат§а1ап е1 а1, 1999, Норовсурэн, 2001, Норовсурэн и др , 2002, 2003, Зенова, Звягинцев, 2002, Цэрэнням, Цэцэг, 2003, ¡Чогоуэигеп, 2004, Савич и др, 2004, Ыогоузигеп, 2споуа, 2005, Норовсурэн, Зенова , 2006, Норовсурэн и др, 2007)

Однако до настоящего времени не ясна роль редких родов актиномицетов в почвообразовании, плодородии и в сукцессиях микроорганизмов в разных типах почв и экосистемах, что определяет актуальность и практическую значимость проводимых исследований, представляет несомненный интерес исследование биологии и экологии актиномицетов, в частности, редких форм в почвах Монголии

Цель работы - состояла в установлении и выявлении закономерностей организации специфики комплексов почвенных актиномицетов в основных экосистемах Монголии для установления экологического статуса этих мицелиальных прокариот, в установлении роли микробиологической активности как фактора почвообразования, в выяснении роли редких родов актиномицетов, как индикаюра развития отдельных почвообразовательных процессов и формирования типов почв

Задачи исследований заключались в счедующем

1 Подбор и разработка селективных приемов для выделения актиномицетов редких родов из почв и растительных субстратов Монголии,

2 Выявление закономерностей распространения комплексов актиномицетов в почвах основных типов и растительных субстратах и сравнительное изучение комплексов актиномицетов в ризосфере, надземных частях пустынно - степных растений и в почве,

3 Выявление закономерностей вертикальной стратификации комплексов почвенных актиномицетов по профилю почвенных биогеоценозов Монголии,

4 Составление экологических характеристик актиномицетов редких родов с использованием сукцессионного анализа,

5 Определение интенсивности прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различных уровнях влажности,

6 Выявление термотолерантных, ацидофильных и алкалофильных актиномицетов в почвах Монголии, сравнительный анализ актиномицетных комплексов, выявляемых на подкисленных, нейтральных и подщелоченных средах из почв с разной актуальной кислотностью,

7 Исследование антропогенных воздействий на структуру комплексов почвенных актиномицетов,

8 Выделение чистых культур актиномицетов и их идентификацию,

9 Выяснение вертикальной зональности и фациальных особенностей развития микроорганизмов, и в том числе актиномицетов в почвах Монголии,

10 Оценка роли микробиологической активности, как фактора почвообразования Защищаемые положения

1 Выявлена специфика структуры почвенных актиномицетных комплексов почв Монголии Выявлены определенные закономерности в организации актиномицетных комплексов в биогеоценозах, выявлена по профилю стратификация в распределении актиномицетов в биогеоценозах

2 Установлены особенности вертикальной зональности развития микроорганизмов

и, в том числе актиномицетов в почвах Монголии, выявлены фациальные отличия в микробоценозах

3 Разработаны алгоритмы выделения редких родов актиномицетов из почв

4 Показано, что актиномицеты попадают в почву в значительном количестве с надземным опадом, с корневой массой, развиваясь в ризосфере, что предлагается учитывать при конструктировании плодородия почв, их антипатогенной функции и при оценке роли микроорганизмов как фактора почвообразования

5 Подтверждена существенная роль микроорганизмов, как фактора почвообразования (Докучаев, Аристовская, Мишустин, Глазовская)

Научная новизна

1 Разработана система методов выделения и анализа редких родов актиномицетов из почв Монголии

2 Установлены закономерности распространения микроорганизмов (актиномицетов) в почвах Монголии и их связь с климатическими условиями и физико - химическими свойствами почв

3 На основе предложенного комплексного подхода установлена специфика таксономической структуры и функциональной роли актиномицетов, особенности распространения редких родов актиномицетов в почвах различных типов, в лекарственных растениях Монголии

4 Установлены следующие закономерности в организации актиномицетных комплексов наземных экосистем 1) существует вертикальная стратификация в распределении актиномицетов по ярусам биогеоценозов (филлоплана растений, подстилки, опада, отпада, генетических горизонтов почвы), которая реализуется в сочетании с континуальностью (в отношении стрептомицетов)

5 Выявлено специфическое распредетешге актиномицетных комплексов в биогеоценозах основных экосистем Монголии Установлено, что в лесных биогеоценозах главной сферой обитания актиномицеюв являются подстилка и верхний горизонт почвы В почвенном ярусе в экосистемах Монголии наблюдается постепенное снижение численности актиномицетов по профилю

6 Показано, что для характеристики структуры почвенных актиномицетов необходимо использовать следующие качественные и количественные критерии -состав типичных родов и видов, число доминантов, величину видового спектра Изучение структуры почвенных актиномицетных комплексов дало возможность вскрыть большие различия этих комплексов в основных экосистемах Монголии В структуре комплекса почвенных актиномицетов в пустынной, степной и луговой экосистемах доминируют в актиномицетном комплексе стрептомицеты Микромоноспоры, наряду со стрептомицетами, представляют в горно-лесной почве потенциальные доминирующие формы актиномицетного комплекса почвы

7 Впервые в актиномицетном комплексе выделены редкие роды актиномицетов из почв разных экосистем Монголии £// eptosporangшm, Басскагоро1у5рога, ЗассЬаготопозрога, МюгоЬирога, Мюго1е^а$рога, Пегтотоповрога, Иас ylosporangшm, Иосагёюрвш и Nocardюldes

8 Доказано, что споры 5ггер1отусе$ achromogenes шт №1000, Мюготопозрога скакеа шт № 98, выделенные из полупустынных почв Монголии, способны прорастать при очень низком давлении влаги в среде обитания

9 Впервые установлено распространение ацидофильных актиномицетов, выделенных из кислых почв и алкалофильных актиномицетов в щелочных почвах Монголии и определена таксономическая структура их комплексов, рассмотрены особенности морфологической дифференциации у ацидофильных и алкалофильных актиномицетов, выделенных из слабокислых и щелочных почв Монголии

10 В стрептомицетных комплексах бурой пустынно-степной и серо-бурой пустынной щелочных почв пустынных степей Монголии обнаружены галофильные, алкалофильные и галоалкалофильные стрептомицеты, предпочитающие для роста среду с 5%-ной концентрацией солей и рН 8-9

11 Впервые на таксономическом уровне охарактеризованы сукцессионные изменения актиномицетных комплексов основных типов почв Монголии Для каждого рода установлены опредетенные этапы сукцессии, соответствующие периодам максимального обилия популяций Экологические характеристики родов актиномицетов свидетельствуют о неоднородности почвенных актиномицетов по ряду признаков, характеризующих экологическую стратегию популяции

Практическая значимость работы

Установленные закономерности развития актиномицетов в компонентах биогеоценозов и их роль в сукцессиях микроорганизмов являются необходимым дополнением для характеристики экосистем Монголии и позволяют более точно протезировать их эволюцию

Разработанные интегральные критерии для характеристики комплексов почвенных актиномицетов позволяют установить закономерности распределения актиномицетов в ненарушенных биогеоценозах и использовать структуру актиномицетного комплекса в качестве критерия антропогенных нарушений почв и биогеоценозов

Составлен ключ для родовой идентификации актиномицетов, наиболее часто выделяющихся из почв Монголии

Апробация работы Результаты работы и основные положения диссертации доложены на Всероссийских и Международных конференциях, в том числе конф «Проблема лесов Монголии и использование новых технологий» (Улан - Багор, 2004), Всероссийской конференции «Структурно- функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), Scientific conference "Problems of Conservation of the Inner Asia Vegetation" (Ulan - Ude, 2004), The 10th International Congress for Culture Collections (ICCC10) (Tsukuba Japan, 2004), научной конференции «Актуальные проблемы современной биологии» (Астрахань, 2005), Международной научной конференции "Экология и биология почв" (Ростов на - Дону, 2005, 2006), Международной научной конференции «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» (Иркутск, 2005), 2nd European Permafrost conference Potsdam, Germany, 2005), Международном симпозиуме «Методы исследований органического вещества почв» (Владимир, 2005), The 13,h IRCE, (Leeds, UK, 2005), The 3rd International conference on the on the biology of Nocardia (Nocardiae, 2005) (Lyon, Franch, 2005), Международной научной

конференции «Экосистемы Монголии и приграничных регионов сопредельных стран природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы» (Улан-Батор, 2005), The Annual Meeting of the Society for Actinomycetes (Takaoka, Japan, 200b), VAAM - Jahrestgung (Jena, Germany, 2006), 40-й международной научной конференции «Агрохимические приемы повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно - ландшафтных системах земледелия» (Москва, 2006), Международной научной конференции «Физиология микроорганизмов» (Москва, 2006), международной научно -практической конференции «Четверть века на страже плодородия» (Белгород, 2006), 18th World Congress of Soil Science (Philadelphia, Pennsylvania, USA, 2006), lllh International Symposium on Microbial Ecology (Vienna, Austria, 2006), Международной научной конференции «Почва - как связующее звено функционирования природных и антропогенно - преобразованных экосистем» (Иркутск, 2006), в работе международной конференции «Современные проблемы адаптации и разнообразия» (Махачкала, 2006), в работе II - й международной школы

- конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2006)

Место проведения работы Работа выполнена на кафедре почвоведения Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева

Автор выражает глубокую признательность профессору д с -х н В И Савичу, профессору д б н Г М Зеновой, профессору д б н В К Шильниковой и профессору д б н JI В Мосиной за постоянное внимание к работе и поддержку

Автор выражает глубокую признательность коллективу кафедры почвоведения факультета почвоведения, агрохимии и экологии РГАУ - МСХА им К А Тимирязева, возглавляемой академиком РАСХН, профессором д б н В И Кирюшиным и коллективу кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им М В Ломоносова, возглавляемой академиком РАЕН, профессором д б н Д Г Звягинцевым за консультации в работе и поддержку

Автор благодарит д б н AB Куракова, к б н НА Манучарову, к б н А А Лихачеву, к б н Ю В Закалюкину, к б н Е А Дорошенко и к б н ТА Грачеву за помощь в работе

Автор выражает также благодарность всему коллективу Института биологии АН Монголии возглавляемому академиком AHM, профессором д б н Ц Жанчивом за поддержку в работе

Публикации Работа проводилась в течение 11 лет По материалам диссертации опубликована 1 монография и 53 работы (на русском языке - 34, на английском языке - 10, в реферируемых в журналах России — 10, в том числе в журнале «Почвоведение»- 5, в научных трудах МГУ - 2, в журнале «Вестник МГУ»

- 1, в «Известиях РАН» - 2

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения и выводов, она изложена на

страницах текста, содержит рисунков и таблиц Список литературы включает работ, в том числе на иностранных языках

ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Монголия расположена между 88° - 120° вд и 51° - 41° сш С запада на восток она протянулась более чем на 2300 км, а севера на юг - на 1260 км, занимая площадь более 1,5 млн км2

По физико - географическому районированию к собственно Центральной Азии относятся только равнины, мелкосопочники и низкогорья Гобийского Тянь -Шаня Восточная Монголия отнесена к Прихинганской стране Высокогорья и среднегорья Монгольского Алтая, Хангая и Хэнтэя, закрывающие Монгольские равнины с запада, северо - запада и севера, относятся к Алтае - Саянской и Прибайкальско - Забайкальской физико - географическим странам

Экстремальность экологических условий выражается в резко континентальном климате с высокими амплитудами суточных и годовых температур, частыми ураганными ветрами при высокой солнечной радиации, она проявляется также в структуре и пространственном распределении геосистем, являясь важным фактором формирования природных комплексов и их уникальных свойств

Монголия преимущественно горная страна, поднятая над уровнем моря в среднем на 1580 м К востоку и юго - востоку высота гор постепенно снижается Восточная часть страны относительно равнинная Здесь многочисленны лишь небольшие кряжки и мелкосопочник Наименьшие абсолютные высоты отмечены у оз Хух - Hyp (северо - восток) -553 м и оз Буйр - Hyp - 583м

Высокое гипсометрическое положение Монголии обусловливает совмещение в растительном покрове элементов широтной зональности и вертикальной поясности (Грубов,1963)

Именно этим объясняется смещение зональных типов растительности Зональный ряд растительности начинается на низкохолмистых равнинах - на северо - востоке Монголии полосой разнотравно - злаковых степей, преимущественно на темно - каштановых, отчасти на черноземных почвах

Южнее расположена наиболее широкая полоса сухих степей, связанных с каштановыми почвами

На большей части территории страны подзона сухих степей представлена широкой полосой, характеризующейся преобладанием дерновинно - злаковых сообществ Сообщества разнотравных и сухих степей относятся к подтипу настоящих степей Южнее они сменяются опустыненными степями

При дальнейшем продвижении на юг происходит смена опустыненных степей пустынями

Для Монголии следует отметить также и инверсию смен зональных типов растительности

Около половины площади Монголии занимают горные системы Растительный покров гор отличается большим разнообразием, что связано с различным зональным и провинциальным положением горных хребтов, а также с историей формирования горной растительности В связи с этим вертикальная поясность в горах является такой же важной закономерностью распределения растительности, как и широтная зональность на равнинах

Строение почвенного покрова Монголии определяется двумя главными факторами климатом и рельефом Географическое положение страны внутри Евразийского континента и абсолютные высоты преимущественно более 1000 м определяют, прежде всего, резко континентальный, семиаридный и аридный климат, который является первопричиной господства на территории Монголии двух широтных природно - почвенных зон сухих степей с каштановыми почвами и пустынь с аридными серо - бурыми почвами

И только в северной части Монголии широтная зональность осложняется наличием горных массивов, в пределах которых наряду со степными и сухостепными ландшафтами выделяются высокогорные (тундровые") и горно -лесные экосистемы с горно - таежными, часто мерзлотным почвами

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследования выбраны почвы и растения основных экосистем Монголии (234 образца), отобранных с учетом широтной зональности и фациальности

Методика исследования включала проведение полевых изысканий, постановку модельных опытов, проведение лабораторных анализов В полевых условиях в стационарах Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической эксгедиции (СРМКБЭ) и по маршрутным исследованиям проведен выбор типичных экосистем, проведено описание и идентификация почв, отобрано 180 образцов почв, и 54 образца растений

В модельных экспериментах проведено определение микробиологической активности почв, ризосферы, корней, стеблей, листьев, лечебных грязей и пород

Выявлены зависимости развития отдельных родов актиномицетов от состава субстрата, влажности, pH, температуры Предложены оригинальные методы определения редких родов актиномицетов

В лабораторных условиях определены физико - химические, агрохимические и физические свойства исследованных почв по общепринятым методикам (Воробьева, 1998, Минеев, 2001, Вадюнина, Корчагина, 1986)

Определение подвижных форм тяжелых металлов проведено в ацетатном буферном растворе с pH = 4,8 на ААС

Оценка цветовой гаммы почв актиномицетов проводилась с использованием прибора Cretag Macbeth Eye -one Photo в диапазоне 380 - 730 нм и программного обеспечения Eye -one Share и Profile Mäher 5,0 также Photoshop 7 Идентификация цветовой гаммы проводилась в цветовых системах CIE lab, RGB, CMIK (Савич, Байбеков, Егоров, 2006)

Установлен алгоритм конструктирования оптимальных условий определения для редких актиномицетов и зависимости от цели исследования Для наиболее полного выделения редко встречающихся форм актиномицетов из почвы был использован комбинированный метод (селективные среды с пропионатом натрия (Зенова, 2000), гумус - витаминный агар (Hayakawa М & Nonomura Н, 1984), КАА, казеин - глицериновой агар и Гаузе - 1 (Гаузе и др, 1983), состоящий из селективных приемов, направленных на подавление роста

немицелиальных бактерий, грибов и стимуляцию роста представителей редких родов актиномицетов Образцы перед посевом прогревали при 120°С в течение 1 часа (для селективной среды)

Идентификацию выделенных штаммов проводили согласно определителю Гаузе и др, 1983, Берджи (Bergey's Manual, 1994) и руководству The Prokaryotes (1991), используя морфологические показатели, а также хемотаксономические признаки присутствие в гидролизатах целых клеток LL- или мезо- ДАПк (диаминопимелиновые кислоты) и диагностических Сахаров в гидролизатах целых клеток, определение проводили методом восходящей хроматографии на силуфолевых пластинах Merk (Hasegawa et al, 1983 в модификации Института по изысканию новых антибиотиков им Г Ф Гаузе РАМН)

Серии и секции стрептомицетов определяли на среде казеин - глицериновый агар, а идентификацию видов рода Streptomyces проводили согласно определителя Гаузе с соавторами (Гаузе и др , 1983)

Для оценки распространения актиномицетов использовали показатели частоты встречаемости (отношение числа образцов, в которых род встречается, к общему числу проанализированных образцов) и частоты доминирования (отношение числа образцов, в которых род составляет более 50% всех представителей родов актиномицетов, выделяемых на используемых средах, к общему числу проанализированных образцов)

Сукцессионный анализ применяли для использования наблюдения за динамикой популяции родов актиномицетов и составления их экологической характеристики Определяли радиальную скорость роста колоний (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991)

Меланоидные пигменты определяли на среде с тирозином и пептонно -дрожжевым экстрактом (Зенова, 1966, Звягинцев, Зенова, 2001)

Для оценки зависимости развития микроорганизмов от факторов внешней среды в аспекте вертикальной зональности почвы вычисляли уравнения множественный регрессии, для оценки связи свойств почв с развитием отдельных родов актиномицетов использована программа кафедры статистика РГАУ - МСХА им К А Тимирязева для установления парной корреляции по 15 формам связи

Все материалы обработаны методами вариационный статистики При оценке достоверности данных принятый уровень вероятности Р =0,95

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВЕЩЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ИССЛЕДУЕМЫХ ПОЧВ МОНГОЛИИ, ИХ ВЕРТИКАЛЬНАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ И ФАЦИАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

В проведенных исследованиях изучался вещественный состав почв западных и восточных регионов Монголии, Убсу - Нурской котловины, почв с учетом широтной зональности, а также вертикальной зональности

Химические и физико - химические свойства исследованных почв соответствуют приводимым в литературе для изучаемых почв В то же время территория Монголии отличается очень континентальным климатом

В изучение почв этих регионов большой вклад внесли такие ученые, как Носин В А , Панкова Е И, Балабко П Н, Ногина Н А , Доржготов Д и другие

Особенности климатических условий обусловливают и особенности свойств почв Монголии По данным Ногиной Н А, каштановые почвы Монголии плохо подразделяются на подтипы Мощность А1 составляет всего 30 - 40 см Почвы равнинных территорий, как правило, незасоленные и легкого гранулометрического состава, несолонцеватые, гумуса в них около 2%, состав гумуса гуматно -фульватный Для почв характерно отсутствие солевых и гипсовых горизонтов Для структуры почвенного покрова характерно отсутствие солонцовых микроструктур, а в западинах и зонах геохимического стока возникает содовое засоление Агрохимические и физико - химические свойства почв Убсу - Нурской котловины приведены в следующей табтице 1

Таблица 1

Агрохимические и физико - химические свойства почв Убсу - Нурской =10-50)

Почвы рНн:о рН га Са Мд Гумус,% Р2О5 к2о

Мгэкв/ЮОг Мг/100г

Пойменные 7,6 5,9 23,3 7,0 4,6 6,0 19,2

дерновые

Пойменные 7,4 5,9 29,5 8,3 6,0 4,4 14,0

болотные

бурые 8,4 - 27,0 7,7 1,9 14,8 13,7

полупустынные

Светто 7,9 - 14,7 4,8 1,6 4,6 21,3

каштановые

каштановые 7,5 - 15,8 5,4 2,3 6,8 17,3

Темно 7,5 - 17,2 6,4 3,7 10,3 18,5

каштановые

Черноземы 7,4 - 20,9 6,1 5,5 10,5 24,0

южные

Горные- 8,0 - 27,0 7,7 1,9 14,8 13,7

Светло -

каштановые

каштановые 7,6 - 18,6 6,1 3,2 6,7 19,1

Черноземы 7,2 60 21,2 5,8 5,5 62 17,4

ЮЖЬоЮ

Горно -лесные 7Д 5,3 32,7 8,5 7,4 7,8 28,7

темноцветные

Горно - луговые 6,9 5,2 23,9 7,7 7,1 7,2 11,9

Горно 6,2 4,5 28,0 6,2 12,3 6,9 19,9

тундровые

Горно - лесные 6,6 5,2 28,5 5,3 7,7 11,3 21,7

дерново

перегнойные

Р205 КгО - по Мачину , N - по Кьельдалю

Для детально исследованных бурой пустынно - степной, светло - каштановой, каштановой, горно - лесной дерново - таежной почв рНн2о составило соответственно 8,6, 7,4, 7,0, в горно - лесной дерново - таежной почве рН kci =5,3 Содержание гумуса в исследованных почвах составило соответственно 1,4, 1,5, 3,1 и 12,5%, содержание поглощенных Са и Mg соответственно 8,0 и 3,0, 8,0 и 2,0, 13,0 и 8,0 и 3,0, 8,0 и 2,0, 13,0 и 5,0, 21,0 и 6,2 мг экв/ЮОг В бурой пустынно - степной и светло - каштановой почвах содержание поглощенных Na и К составило 0,2 и 0,2, 0,7 и 0,5 мг экв/ЮОг, отношение CN в исследованных почвах равнялось соответственно 6,3, 8,4, 10,5, и 23,7 Исследование почвы, за исключением горно -лесной дерново - таежной были легкосуглинистого гранулометрического состава, горно - лесная была представлена среднесуглинистой разновидностью

Физико - химические и агрохимические свойства исследованных почв, их групповой и фракционный состав гумуса тесно связаны с развитием микробиологический активности и цветовой гаммой почв в системах Lab и RGB

Распределение исследованных почв закономерно меняется по вертикальной зональности Для почв Убсу - Нурской котловины отмечается разная смена почв на северных и южных склонах На северных склонах отмечается развитие горно -луговых почв (1000 - 2000 м), ниже горно - таежных, ниже горно - лесных темноцветных (800 - 1300 м) и еще ниже горных черноземов, темно - каштановых и каштановых почв На южных склонах до высоты 2000 м поднимаются каштановые почвы

Для территорий Монголии (Доржготов, 2003) разная смена почв в вертикальной зональности отмечается не только для северных и южных склонов, но и для Северо - Монгольского и Южно - Хангайского вариантов

• Для Северо - Монгольского варианта на северных склонах отмечается чередование почв горно - дерново - таежные, горные черноземы и горные каштановые, для южных склонов горные черноземы и горные каштановые

• Для южно - Хангайского варианта на северных склонах отмечается чередование горно - луговые, горно - луговые степные, горные черноземы и горные каштановые,

• На южных склонах отмечается чередование горно - луговые суглинистые, горно - луговые степные суглинистые, горные каштановые, горные светло -каштановые

Как видно из представленных данных, для почв вертикальной зональности Монголии характерно отличие закономерностей вертикальной зональности для северных и южных склонов В связи со сменой крутизны склона, состава пород, гидротермических условий отмечается инверсия, интерференция и миграция, характеризующие нарушение закономерности расположения зон почв с высотой местности В значительной степени это соответствует особенностям вертикальной зональности почв Тувы, выявленных Кауричевым И С, Пановым Н Г1, Савичем В И, Кашенко В С в работе почвенно - геоботанический экспедиции ТСХА.

Факторами, обуславливающими нарушение вертикальной зональности почв, являются крутизна склонов, экспозиция склонов, почвообразующие породы, глубина залегания плотных пород, предистория развития почв

На развитие микроорганизмов дополнительно влияет локальное развитие

растительных ассоциаций более южных регионов и развитие более южных почв

Очевидно, что микробиологическая активность почв меняется в соответствии с изменением растительного покрова быстрее, чем профиль почв и свойства почв

Причинами нарушения вертикальной зональности микробиологический активности почв являются более крутой склон и меньшее развитие дернового процесса, карбонатные породы и развитие почв более южных регионов, более северный ветер на локальных участках и развитие более северных почв, более сухой и теплый ветер и развитие на локальных участках более южных почв, интенсивное развитие дернового процесса, более близкий уровень грунтовых вод а) засоленных б) пресных, резкое изменение гранулометрического состава почв

Проведенными исследованиями установлены особенности вертикальной зональности и фациальности микробиологической активности почв Монголии и расгределения редких родов актиномицетов, коррелирующие с указанными свойствами и географическим местоположением почв

МИКРОБОЦЕНОЗЫ ПОЧВ МОНГОЛИИ И ИХ ФАЦИЛЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

Микробоценозы почв являются объективной характеристикой их состояния, функционирования и развития

Географический подход к исследованию микробных сообществ был впервые использован в работах ЕН Мишустина (Мишустин, 1954, 1984) и разработан в дальнейшем для дрожжей (Bab'eva, Chernov, 1993), бактерий (Добровольская и др , 1996), грибов и актиномицетов (Звягинцев и др , 1996, Звягинцев, Зенова, 2001)

В последнее десятилетие в почвенной биологии сложился биоценологический подход к изучению биоты, позволяющий определять ярусы и локусы активного размножения микробов, связать местоположение микроорганизмов с их функциями и типом экологии стратегии (Звягинцев и др ,1991 -1996, Добровольская и др , 1997, Звягинцев, Зенова, 2001)

В проведенных исследованиях оценивалась микробиологическая активность почв Убсу - Нурской котловины в разрезе вертикальной зональности почв Полученные нами данные приведены в таблице 2

Как видно из представленных данных, в бурых полупустынных почвах по сравнению с другими изучаемыми типами почв меньше количество микроскопических грибов, соотношение бактерий, развивающихся на МПА и КАА, доля аммонификаторов и денитрификаторов меньше доли нитрификаторов

Во всех почвах мицечиальные бактерии - актиномицеты преобладают над всеми бактериями, вырастающими на среде КАА

Наибольшее количество микроорганизмов, использующих минеральные формы азота и актиномицетов, отмечались на низких отметках высот

Как известно, существует фациальное отличие почв, связанное со степенью увлажнения, температурным режимом и континентальностыо климата С нашей точки зрения, такое фациальное отличие должно еще в большой степени выделяться по микробиологической активности почв, что подтверждается полученными данными

Таблица 2

Микробиологическая активность горных почв Ai(y6cy-HypcKoü котловины)

Показатели Горно-лесная темноцветная Горный чернозем Горно каштановая Бурая по ту пустынная

Сапрофитные м о (тыс/г) 1174 298 552 244

I Бактерии (тыс/г) Актиномицеты (тыс/г) 135 56 43,2 51,5

8,4 15,3 7,9 14,1

126,6 40,7 35,3 37,4

Микроскопические грибы, клеток/г 2494,0 2070 3527 0 2085,5

Масляпокислые, £ 1300 6000 6000 6000

Аммонификаторы 60,0 250,0 250,0 60,0

Нитрификаторы, (тыс/г) 60,0 60,0 130,0 250,0

Денитрификаторы, (клеток/г) 26,0 33,0 45,0 20,0

Разложения клетчатки, (клеток/г) Аэробные анаэробные 60,8 60,9 68,2 54,2

72,9 48,7 91,0 54,2

Спорообраз)Ющие кпеток/г 5961 487 8930 1841

МПА КАА 8,7 5,3 12,8 4,7

Актиномицеты бактерии 15,1 2,7 4,5 2,7

актиномицеты (КЛА1,% бактер ии+актино мицеты (КАА), % 94 73 82 73

Фациальное отличие микроорганизмов должно проявляется сильнее, чем для почв Причиной фациальных отличий почв и микробиологической активности более континентальных регионов являются более контрастные температуры, условия увлажнения и меньшая продолжительность периода биологической активности Эти условия приводят к уменьшению биопродуктивности, уменьшению мощности горизонта Аь но увеличению в нем % гумуса, образованию более грубого гумуса, к более близкому залеганию засоления, к большей доле биоты, ответственной за разложение опада на первых стадиях, к большой доле биоты, устойчивой к экстремальным условиям, к увеличению разнообразия видов (родов), выживающих в экстремальных условиях

Так, в Европейской части России, численность актиномицетов в черноземах 1,6х103 КОЕ/г почвы (Мишустин, 1975), в Бурятии до 2,Зх103 КОЕ/г почвы (Нимаева, 1989), в Убсу -Нурской котловине Монголии увеличивается на порядок 4,0х104 КОЕ/г почвы По полученным данным в континентальных районах увеличивается доля актиномицетов, уменьшается количественная доля бактерий и грибов

По полученным нами данным в каштановых почвах степных экосистем к востоку Монголии увеличивается общая численность актиномицетов, в том числе видов секции Roseus серий Ruber и секции Albus серии Albus Albus, а также видовое

разнообразие стрептомицетов. Это проявляется в увеличении видовых серий и секций и появлении в почве видов секций Яокеиз серии ЬауепсМае - К.о$еш и представителей рода Шсгототюврота. На западе выявлено наличие видов секции Стегеиа серии УЫасеиз (рис. 1).

Рис I. Изменение численности видов стрептомицетов разных секций, серий и рода Micromonospora в каштановых почвах Монголии

АКТИНОМИЦЕТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ В ОСНОВНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

МОНГОЛИИ

Актиномицеты являются неотъемлемой составной частью микробе ценозе в

Считается, что эволюция мицелиальной организации у грибов и актиномицетов теснейшим образом связана с адаптацией к условиям существования в почве (Заварзин, 1990; Заварзин, Розанов, 1997). При развитии в почве мицелиальные организмы располагают определенными преимуществами; они способны проникать через поверхности раздела фаз и колонизировать новые пространства, осуществлять транспорт питательных веществ на расстояние (Калакуцкий, Агре, 1977; Baker, Wellington, 1994; Расеу et al, 2001; Tolba et al, 2002; Van Overbeek et al., 2002). Резкие колебания влажности, температуры, радиации, временные перерывы в снабжении организмов водой и питательными веществами, характерные для почв, послужили главными факторами эволюции актиномицетов. В результате у них сформировались специализированные переживающие стадии в цикле развития - споры и спорангии - для репродукции и распространения в условиях суши (Калакуцкий, Агре, 1977; Калакуцкий, Зенова, 1989).

Проведенные нами исследования показали следующие особенности распространения актиномицетов я различных экосистемах Монголии.

■6 L9™

Горно - лесные экосистемы (горно-лесная темноцветная длительно-сезонномерзлая, горная дерново-таежная глубокомерзлотная, горная слабоподзолистая, горная дерново-таежная, горная каштановая мучнисто-карбонатная, горная дерново - таежная, горно-лесная темноцветная, бурая лесная, горный чернозем, горная темно - каштановая, дерново - луговые и горная каштановая почвы) характеризуются наличием двух доминирующих родов Streptomyces и Micromonospora В комплексе почвенных стрептомицетов типичными доминирующим видами являются виды только одной секции Albus серии Albus Albus Виды почвенных актиномицетов лесного биогеоценоза функционируют в условиях, где основными средообразующими факторами являются невысокое содержание гумуса, низкие значения pH среды Эти условия определяют заполнение основной части пространства экологических ниш видами стрептомицетов секций Albus, Imperfectus (частота встречаемости -50 -100%)

Общая численность почвенных актиномицетов в исследованных горно -лесных экосистемах достигает до миллиона КОЕ/г почвы. Наибольшая численность в горно - лесных экосистемах на селективной среде с пропионатом натрия отмечается в горной каштановой мучнисто - карбонатной почве, а наименьшая численность отмечается в дерново - таежной темноцветной почве, под березовым лесом

Таксономический состав почвенных актиномицетных комплексов почв горных экосистем ограничен тремя родами Streptomyces, Micromonospora и Streptosporangium (рис 2) В горной мерзлотно-таежной почве (под лиственничным лесом, под мхом) в актиномицетном комплексе доля стрептоспорангиев составляет 86% всех обнаруженных здесь родов актиномицетов Известно, что в разрастаниях мха создаются благоприятные влажные условия существования

Специфичность развития актиномицетов в горио - лесных почах лесных экосистем проявляется в следующем

1 Главной сферой обитания актиномицетов в лесных биогеоценозах являются подстилки и верхние горизонты почвы, что связано с экологической стратегией, присущей актиномицетам, которые при наличии в субстрате легко доступных веществ не оказываются в первом эшелоне г- стратегов и для которых значительное колгчественное увеличение, а иногда и явное доминирование отдельных представителей наблюдается обычно тогда, когда создаются условия для использования сравнительно труднодоступных (медленно разлагаемых) субстратов

2 В северных почвах стрептоспорангии встречаются в большем числе, чем в южных почвах

3 Наряду со стрептомицетами в этих почвах часто выявляются представители рода Streptosporangium, доля которых в актиномицетном комплексе составляет 86% в горной мерзлотно-таежной почве (под лиственничным лесом от всех обнаруженных здесь родов актиномицетов) Это может быть связано с низким значением pH в этой почве и ацидотолерантностью многих представителей стрептоспорангиев

4 В почвенных ярусах (по горизонтам) в горно - лесных биогеоценозах наблюдается постепенное снижение численности актиномицетов вниз по профилю

В этих почвах в А и А" горизонтах встречается наибольшее разнообразие видов серий стрептомидетов

5 Характерной чертой лесных биогеоценозов Монголии является постоянное присутствие во всех ярусах стрептомицетов, которые и определяют здесь непрерывность в распределении актиномицетов Представители рода Мгсготопозрога в горной мерзлотной таежной почве отсутствует, а наибольшая доля в дерново - таежной темноцветной почве под березой составляет до 66% всех родов в комплексах актиномицетов Представители рода Мюготоповрога идентифицированы как Мюготопоярога группа Стпатотеа

Представители рода Streptosporangшm в горно — лесных экосистемах приурочены к соответствующим почвам, оставаясь часто встречающимся компонентом актиномицетных комплексов

Общая численность родов Мюготоповрога и 81герЮврогащтт сопоставима со стрептомицетами в горно - лесных экосистемах, где доминируют Лгер/опгусез и Мюготоповрога

В исследованных хвойных и лиственных лесных биогеоценозах Монголии наблюдается закономерность, в соответствии с которой при переходе от надземного яруса (филлосфера растений) к наземному (подстилка) наблюдается увеличение численности актиномицетов В хвойных лесных биогеоценозах численность в почве такая же, как в подстилке, а в лиственных лесах численность в почве меньше, чем в подстилке.

Такая же закономерность в распространении актиномицетов наблюдается и в Российских лесах (Звягинцев, Зенова, 2001)

В степных экосистемах (темно - каштановые, каштановые, светло -каштановые почвы) в наших исследованиях численность представителей почвенных актиномицетов достигает от 103 до 105 КОЕ/г почвы Наибольшая численность актиномицетов 2,5х105 КОЕ/г почвы отмечена в каштановых почвах (образцы которых отобраны недалеко от горы Даян - Ула) и наименьшая численность актиномицетов 1,2x103 КОЕ/г почвы отмечена в каштановых почвах, отобранных в центре Завханского аймака Здесь выявляются только стрепюмицеты Наибольшее разнообразие встречается в каштановой и светло - каштановой почвах

Полученные данные позволяют заключить, что в почвах степных экосистем формируются более разнообразные группировки актиномицетного комплекса по срагчению с горно - лесными, однако внутри этой географической зоны различия довольно значительные

Из черноземных почв выделяются представители родов Лгер/отоусед Мгсготопозрога и ЗассИагоро1у5рога Разнообразие родового спектра актиномицетного комплекса (Бь-ер^тусея, Мгсготопоярога, ЕассЪагоро\у$рога, БассИаготопозрога, АсПпотас1ига., МгсгоЫьрога и Зь-ерШБрога^тт) в каштановых почвах Монголии объясняется обогащением их карбонатами, которые стимулируют развитие актиномицетов редких родов (рис 2) Последние являются кальциефилами В России в черноземах и каштановых почвах степей обнаруживаются представители родов 81гер1отусе$, Мгсготопоэрога, Б^ерЮзрогащтт (Зенова, Звягинцев 2002), АсПпотас1ига (Чормонова, Преображенская, 1990, Галатенко и др ,

1990), Saccharomonospora, Saccharopolyspora (The Prokaryotes, 1991), в черноземах обнаруживались представители нокардий (Теппер, 1976)

Наибольшее разнообразие актиномицетов рода Strepíomyces отмечается в темно - каштановых почвах, а для редких родов актиномицетов - в светло -каштановых почвах степных экосистем По полученным данным численность рода Micromonospora в степных экосистемах сопоставима с численностью стрептомицетов и иногда превышает последнюю

Специфичность актлномицетного комплекса степных экосистем проявляется в следующем:

1 В почвах степных экосистем постоянно обнаруживаются представители родов Strepíomyces, Micromonospora, Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Actinomadura, Microbispora и Streptosporangium Меньшую долю в почвах степей составляют представители рода Microbispora

2 Степные почвы отличаются наибольшим разнообразием стрептомицетных форм, принадлежащих почти ко всем известным секциям и сериям Среди стрептомицетов в степных черноземных и каштановых почвах встречаются виды секций Cmereus серии Violaceus

3 В каштановых почвах степных экосистем от запада к востоку увеличивается общая численность актиномицетов

Пустынные экосистемы представлены палево - бурой пустынно - степной, бурой пустынно -степной, серо - бурой пустынно -степной почвами

На селективной среде с пропионатом натрия численность актиномицетов в полупустынных почвах пустынных экосистем достигает от сотен до сотен тысяч колониеобразующих единиц КОЕ/ г почв в зависимости от типа почв Наибольшая численность актиномицетов отмечена в образцах в бурой пустынно-степной почве, отобранных в 33 км западнее от сомона Цогтцэций Южно - Гобийского аймака и наименьшая численность актиномицетов отмечена в бурой пустынно-степной песчанной почве в образцах, отобранных на песчаном холме Средне -Гобийского аймака и в крайнеаридных пустынных почвах Эхин - Гол Заалтайский Гоби Монголии

В палево - бурой и бурой пустынно - степной почвах отмечено наибольшее разнообразие редких родов актиномицетов Широкое распространение актиномицетов в природе определяется и их устойчивостью к высушиванию

Пустынные почвы обогащены остатками насекомых, шкурами змей, содержащими хитин, который создает селективные условия для развития актиномицетов, так как актиномицеты обладают способностью вырабатывать хитиназу (Boer et al, 2001, Gomes et al, 2001, Hiroshi Tsujibo, 2003)

В полупустынных экосистемах разнообразие редких родов актиномицетов большее, однако их доля не превышает 7%

Таким образом, пустыни являются примером ландшафтов, где адаптация актиномицетов к условиям суши выражена наиболее резко Актиномицеты служат примером приспособления к наземному существованию на прокариотном уровне Формирование актиномицетных комплексов тесно связано с происхождением и

свойствами почв Это дает возможность использования актиномицетного комплекса для характеристики биологических особенностей экосистем При этом пространственная структура почвенного актиномицетного комплеска оказывается специфичной для каждой почвы

Специфический характер стратификации актиномицетного населения полупустынных почв Монголии состоит в следующем-

1 В почвах пустынных экосистем постоянно обнаруживаются представители родов Streptomyces, Micromonospora, Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Actinomadura, Microtetraspora, Thermomonospora, Streptosporangium, Dactylosporangium, Nocardia, Nocardiopsis и Nocardioses, причем доминируют только стрептомицеты, остальные роды являются редко встречающимися формами (рис 2) Постоянное присутствие моноспоровых актиномицетов в почвах весьма характерно для полупустынных почв (Micromonospora, Saccharomonospora и Thermomonospora)

2 Для пустынных ландшафтов характерно присутствие во всех субстратах окрашенных форм актиномицетов Многие выделенные стрептомицеты образуют меланоидные пигменты Микромоноспоры представлены черноокрашенными, вишневыми, коричневыми, светло - коричневыми, красными, желтыми формами, цветовыми группами Cmnamomea, Cinnamomea - vinacea, Brunnea и Nigra Биосинтез пигментов в сочетании с известной устойчивостью к высушиванию можно рассматривать как адаптационные приспособления к обитанию в условиях пустынь, в частности к высокому уровню инсоляции

3 Впервые установлено, что наиболее высокая частота встречаемости редких родов актиномицетов и наиболее широкий родовой спекгр отмечены в почвах полупустынных экосистем Монголии по сравнению с другими исследуемыми почвами

4 Высокое видовое разнообразие стрептомицетов можно считать типичной характеристикой для полупустынных почв Монголии По нашему исследованию стрептомицеты, выявленные на используемых средах в полупустынных почвах, принадлежали к 5 секциям и 8 сериям видов

При этом в южных почвах Монголии доля других родов актиномицетов, в том числе традиционно считающихся редкими или редко встречающимися в почве, увеличивается Актиномицетные комплексы полупустынных почв Монголии характеризуются рядом специфических особенностей, отличающих их от комплексов мицелиальных прокариот в других географических широтах

Важно подчеркнуть, что выявляются эти зональные особенности при рассмотрении актиномицетов в масштабе всей экосистемы примерно на том же урогне, на котором обычно исследуется структура растительных и животных сообществ в геоботанике и геозоологии Это свидетельствует о фундаментальности основных биогсографических законов, в частности принципа зональности, и их применимости даже к столь своеобразным и нетрадиционным для классической биогеографии группам, как актиномицеты

Пойменные экосистемы представлены аллювиальными луговыми почвами

разной степени гидроморфности, гумусированности, оторфянения, засоления, карбонатности

В пойменных экосистемах Монголии на селективной среде с пропионатом натрия численность актиномицетов колеблется в пределах от сотен до десятков тысяч КОЕ/г почвы Наибольшая численность отмечена на среде с пропионатом натрия в аллювиальной луговой почве, отобранной в Прихубсугулье, наименьшая численность отмечена в образце, отобранном у озера Орог Hyp. Однако наибольшая доля в актиномицетном комплексе принадлежит стрептомицетам (16-100%), иногда доля микромоноспор, выявляемая в комплексе некоторых почв, достигает до 79%

Здесь, очевидно складываются наиболее благоприятные условия для развития микромоноспор, многие виды которых обладают гидрофильными спорами и относятся к влаголюбивым микроаэрофилам (Зенова, 2000)

Представители родов Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Actinomadura выявляются в луговых почвах в небольших количествах Их доля в актиномицетном комплексе не превышает 3% В образцах, отобранных в лугах около Орог Hyp, род Streptosporangmm достигает до 30,5% В Российских лугах стрептоспорангии доминируют (Маслова, 1999) Присутствие представителей стрептоспорангиев, обнаруженное нами в этих почвах, согласуется с литературными сведениями о локализации этих организмов в почвах с низкими значениями рН

В болотных экосистемах в зоне южной тайги формируются интразональные огромные запасы микробной биомассы (Добровольская и др, 1991), достигающие десятков тонн на гектар за счет высокой численности микроорганизмов в их многометровой толще (Звягинцев, Зенова, 2001) Высокая численность бактерий отмечалась неоднократно по всему профилю торфяной почвы (Williams, Crawford, 1983) В основном здесь выявлены представители родов Streptomyces и Micromonospora При этом луговые почвы пойменной экосистемы оказались значительно богаче актиномицетами по сравнению с болотной почвой

Специфический характер стратификации актиномицетного населения почв пойменных экосистем Монголии состоит в следующим

1 В пойменных почвах отмечается максимальная численность актиномицетов в расчете на 1 г почвы (особенно для аллювиально - луговой почвы)

2 Специфической чертой аллювиально - луговой почвы является постоянное присутствие в комплексе почвенных актиномицетов сахарополиспор, сахаромоноспор, актиномадур и стрептоспорангиев В аллювиально - луговой почве представители выявленных родов Streptomyces, Micromonospora, Saccharomonospora, Saccharopolyspora, Actinomadura и Streptosporangmm оказались часто встречающимися формами (рис 2)

3 Комплексам почвенных актиномицетов, в исследованных пойменных почвах, свойственны высокая плотность и разнообразие стрептомицетов, наблюдаемые в луговых почвах

4 Здесь частота встречаемости стрептомицетов достигает 100%, также отмечено в этих почвах и высокое доминирование этого рода до (91,0) %

5 В торфяных почвах Монголии выявляется виды секции Azureus серии Coerulescens

^гвр^тусвз Мкготопозрога $ас:Ьэгоро{узрога $ассГ1аготопо5рогв Ас1тота&игэ ШгоЮгаБрога 5!г&р1о5рогз пдшт Оа&у1о§рогопдтт

5(гвр!отусе5 Мкютопозр&ъ $ассПвгоро!у5рогд $оссЬагото.'ю§рога АсИпотэбига Ш:гоЫзрогв 8!гвр!о$рогдпд1ит ТЬвгтотопозрога /Уосегйа Мосдгоюш'ез МхагФор&з

Рис 2. Численность отдельных родов актиномицетов в почвах Монголии на среде с пропионатом натрия (Л) и гумус - витаминный агар (Б)

Частота встречаемости и доминирование

По полученным данным на селективных средах выявляются представители рода Зггерютусез - во всех экосистемах, К^ерюярогащшт и Мкготопозрога чаще в горьо - лесных экосистемах; Ас1тотас1ига и МкгоЬЫрога чаще в степных; 5ассИагоро1укрога и Засскаготопозрога во всех кроме горно - лесных экосистем; .\4icrotelraspora, Ткегтотопохрога, Васту1оБрогап$тт, ИосагсНа, №)сагсИораи ^сагсИоМез в полупустынных экосистемах (рис 3).

Рис 3. Частота встречаемости отдельных родов актиномицетов в разных экосистемах на среде с пропионатом натрия

Таким образом, во всех экосистемах в комплексе доминируют стрептомицсты. Представители рода Зкер1отусе$ и Мкготоповрога доминируют в горно - лесных экосистемах (60%).

Согласно полученным данным среди стрептомицетов встречаются виды секции Стегеиа серии Ую1асеш в горно - лесных и степных; секций Пс!\'о1о - Пауик серии Пм'ш, секции Ко5еиз серии Рийсиз только в полупустынных и секции Агигеиз серия СоегЫезсепй в пойменных экосистемах Монголии.

В обобщенном виде распределение разных родов актиномицетов в почвах приведено в таблице 3.

Выясненные нами особенности развития редких родов актиномицетов в отдельных районах Монголии состоят в следующем:

В почвах более сухих районов увеличивается численность актиномицетов редких родов.

Таблица 3

Содержание актнномицетов в разных типах почв

Роды Авторы

м О н г 1 ЗКер1отусез Скалон, 1977, Дульгеров и др 1982, Дульгеров, 1983, Краснощекое, Сорокин, 1988, Т$е(зед е1 а1,1997, Норовсурэн, 2001

о Мкготопозрога Т5е1зед е( а1,1997, Норовсурэн, 2001

л 51герЮ5рогапдшт, Ыосагбт Норовсурэн, 2001

и я 2 ЗиерЬтусез Скалон, 1977, Дульгеров и др 1982, Дульгеров, 1983, Норовсурэн, 2001

Мюготоповрога Тве15ед е1 а1,1997, Норовсурэн 2001

АсЬпотабига Т5е1эед е1 а1, 1997, Норовсурэн, 2001

ЗассЬагоро1узрога, АсЬпотабига, Мю^еКазрога, ЗрпШр/апез ЗассЬаготопозрога, МюгоЬярога, 81гер1озрогапдшт, Норовсурэн, 2001, Норовсурэн и др, 2005, Норовсурэн, 2007

ЗассИаго^пх ТБе(5ед а1, 1997

Мюготопозрога, ЗассЬагоро1у5рога, АсЬпоро!узрога, Рэвибопосагб/а, Ыопотигаеа, КЫгпепа Цэрэнням, Цэцэг, 2002

3 Зиер1отусев Скалон, 1971, Скалон, Пурэвдорж , 1971, Цэцэг, 1973, Скалон, Пурэвдорж , 1974, Скалон, 1977, Скалон, 1980, Дарам и др, 2000, Норовсурэн, 2001, Дарам, Цэцэг, 2001

Мюттопоэрога ЗассЛзгоро/уэрога, ЗассЬаготоповрога, АсЬпотабига, Шсг^еКазрога, ТЬегтотоповрога, Зкер^врогапдшт, Оа^оэрогандшт ЫосагбюрыБ, Ыосагбю/без Норовсурэн, 2001, Норовсурэн и др, 2002, 2003, 2004, Ыогоузигеп, гепоуа, 2005, 1\1огоУ5игеп , гепоуа, 2006, Норовсурэн и др , 2007

Ыосагб/а Жавхпан, 1988, Норовсурэн, 2001

ЗассЬаго^пх, КФбекэзрогапдшт, сем-во Рзеибопосагб/асеае Л|д)[с1ог) Еп!Ф -Атда1ап е1 а1, 1999, Цэрэнням, Цэцэг, 2002

4 ЗкерЬзтусез Дульгеров, 1983, Норовсурэн 2001

Мюттоповрога, ВассЬагоро1у8рога, ЭассЬаготоповрога, АсЬпотабига, 31гер1оврогапдшт, БртПозрога Норовсурэн, 2001, Норовсурэн, 2006

Р о с 1 ЭКерЬтусез, ЗкерЬзрогапдшт, Мосагбт Мкготопозрога, Б/гер^о 1/ейюШит, Звягинцев и др,1993, Маслова, 1999, Михайлова, 1999, Зенова, Звягинцев, 2002, Закалюкина, 2003

с и я 2 Б&ер^тусез, Мюготопо$рога, 31гер1оврогапдшт, АсЬпотабига Зенова, Звягинцев 2002, Зенова и др , 2004,Чормонова, Преображенская, 1990, Галатенко и др , 1990, Селянин,2005

3 Э^ер^тусез, 8Ь,ер1о\/вгЬаШит Мюготопозрога, Зенова, Звягинцев, 2002, Грачева, 2004

4 3(гер1отусез, М/сготопоэрога, ЗассЬагоро!узрога, ЗассЬаготопозрога, АсЬпотабига, З^ер^эрогапдшт, ТЬегтоасЬпотусе(ез, Ыосагб!а Лихачева и др , 1998, Зенова, Звягинцев 2002, Зенова и др , 2004, Звягинцев и др ,19916, Бибикова, 1990

Примечание (табл 3) - экосистемы 1-горно-лесные, 2-степные, 3-пусынные, 4 - пойменные

Как видно из представленных данных, в континентальных районах, с более экстремальными условиями встречается значительно большее разнообразие актиномицетов Их больше в бурых полупустынных почвах пустынных экосистем (в палево - бурой и бурой пустынно - степной) по сравнению с другими

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕДКИХ РОДОВ АКТИНОМИЦЕТОВ В ПОЧВАХ МОНГОЛИИ

Ацидофильные и алкалофильные аюпиномицеты

Почвенная кислотность является важным физико - химическим свойством почвы и зависит от многих факторов Она может влиять на почвенные микроорганизмы двояко непосредственно на внутреннюю среду клетки или косвенно, путем изменений во внешней среде Разграничить эти две формы влияния удается редко Долгое время полагали (Стейниер и др , 1979), что из основных групп почвенных микробов устойчивостью по отношению к кислотности обладают грибы, в то время как большинство бактерий (кроме экстремально ацидофильных) и актиномицетов чувствительны к кислым условиям (Alexander, 1964) В 70 - е годы группе американских исследователей удалось выделить и изучить коллекцию культур актиномицетов, способных расти в кислой среде (Williams et al, 1971)

В настоящее время возможность существования актиномицетов, способных расти в кислой или щелочной среде, уже не вызывает сомнений (Yallop et al, 1997), изучены их свойства и особенности (Groth et al, 1997, Закалюкина, 2003, Horrem et al, 2004, Зенова и др , 2004, Seung Bum Kim et al, 2004, Селянин 2005; Osvaldo Delgado et al, 2006, Nozzem et al, 2004, Heng-Lm Cui et al ,2006)

Вопрос о месте и роли ацидофильных и алкалофильных актиномицетов в почве весьма актуален, но для почв Монголии ранее не изучался

С другой стороны, изучение почвенных ацидофильных и алкалофильных актиномицетов несомненно представляет интерес для биотехнологии Поиск продуцентов новых антибиотиков и ферментов с особыми к рН - оптимумами действия, применение популяций актиномицетов для биоконтроля и биоремедиации, борьба с фитопатогенными грибами - практические задачи, для решения которых знания об ацидофильных и алкалофильных актиномицетах могут быть весьма ценными

По полученным нами данным ацидофилы превалируют над нейтрофилами только в слабокислых почвах, алкалофильные - в щелочных почвах Наблюдалась тенденция увеличения численности ацидофильных актиномицетов, вырастающих на средах со значением рН 5 по сравнению с нейтрофилами в кислых почвах, алкалофильных актиномицетов, вырастающих на средах со значением рН 8 по сравнению с количеством актиномицетов, выделяющихся на средах с рН 7 и в щелочных почвах

Диапазон значений рН, пригодных для роста ацидофильных актиномицетов, лежит в области рН 3-7, оптимальные значения для роста рН 5, а для алкалофильных актиномицетов, лежит в области рН 6- 10, оптимальные значения для роста рН 8 (рис 4)

Sgelaticus

1 6

—»— S platensis

--S cirratus

- x- S globisporus

—•— S nobontoensis

—■— S ateromveus

S nignfaciens

S varsoviensis

6 pH 8

10 —e—S Candidus

Рис 4 Зависимость радиальнои скорости роста колоний актиномицетов (Кг) от значений pH среды

Видовой спектр представителей рода Streptomyces оказался достаточно узким в исследованных кислых почвах Виды стрептомицетов принадлежали к секциям Cinereus серии Chromogenes и Imperfectus Соотношение видов стрептомицетов, принадлежащих к различным секциям и сериям, изменялось в зависимости от значений pH среды, используемой для выделения актиномицетов из почвы

Виды стрептомицетов секции Cinereus серии Chromogenes выявляются в почвах горно - лесной зоны на нейтральной и на кислой среде, в то время как виды секции Imperfectus, как правило, выделялись только на кислой среде Можно предполагать, что среди стрептомицетных видов секции Imperfectus более распространены кислотоустойчивые формы

Среди алкалофильных стрептомицетов преобладают и доминируют виды, относящиеся к секции Cinereus (Селянин и др, 2005) Нами установлено, что стрептомицеты секции Cinereus серии Chromogenes, секции Helvolo - Flavus серии I Ich olus, секции Albus и Imperfectus выявляются в почвах на нейтральной и на щелочной среде, в то время как виды секции Cinereus серии Achromogenes, секции Roseus серии Fuscus, как правило, выделяются только на щелочной среде из бурой пустынной почвы

Галоалколофильные актипомицеты

Среди сведений об экстремо - галофильных архебактериях (Звягинцев, 1989) и о бактериальном населении засоленных местообитаний (Калакуцкий, Агре, 1977, Lasen, 1991) приводится немного упоминаний о мицелиальных бактериях (Красильникова 1938, Зенова и др, 2005) Нами в стрептомицетных комплексах

бурой пустьшко-степяой и серо-бурой пустынной щелочных почв пустынных степей Монголии обнаружены галофильные, алкалофильные и галоалкалофильные стрел том ицегы, предпочитающие для роста среду с 5%-ной концентрацией солей и рН 8-9 (рис 5),

Рис 5. Зависимость радиальной скорости роста колоний (Кг) стрептомицетов, выделенных из бурой пустынно - степной почвы, от концентрации соли и значений рН среды выделения

Термотолерантные актиномицеты

Деятельность термотояерантных актаномицетов в почве связывают с синтезом и разложением гумусовых веществ, с продукцией антибиотических веществ и азотным балансом почвы. Некоторые их представители являются активными утилизаторами целлюлозы в процессе компостирования городских отходов. В настоящее время термофильные актиномицеты активно изучаются как продуценты различных ферментов, в том числе синтезирующих комплекс протсолитических ферментов.

Большинство термофильных актин ом и иегов растет быстрее актин ом ицетов мезофильных, имеет более термоустойчивые споры и низкий антагонистический потенциал (Агре, ! 986),

По полученным нами данным численность терм ото лерантных актиномицетов в исследованных пустынных почвах Монголии колеблется от сотен до десятков тысяч колониеобразуюших единиц (КОЕ) в 1 г почвы в зависимости от типа почвы,

Границы общей численности мезофильных актиномицетов не выходят за указанные пределы {сотни-десятки тысяч КОЕ/г), однако представители разных родов ведут себя по разному при разных температурах выделения. Из пустынных почв Монголии выделены (при инкубировании посевов при 35°С, 37°С и 45°С) термотолерантные представители родов Streptomyces, Micromonospora, Saccharopolyspora, Saccharomonospora и Aciinorticidtira (рис 6).

Рис 6. Численность актиномицетов отдельных родов в бурой полупустынной почве при разных температурах инкубации посевов

Динамика популяции актиномицетов разных родов и ходе сукцессии, инициированной увлажнением

Для понимания экологии почвенных актиномицетов, их роли в микроба ценозе, важно исследование актиномицетов непосредственно в природных субстратах. Динамика популяций in situ исследована среди мицелиальных прокариот только для стрептомнцетов (Полянская., 1996; Звягинцев и др., 1982), и частично для редких родов (Звягинцев, Зепова 2001; Зснова, Звягинцев, 2002; Зек она и др., 2004).

Все актин оммцеты являются активными участниками минерализации органического вещества в почве на последних этапах его разложения, однако позиции отдельных родов в Поэтапном разложении органики различны (Звягинцев, Зенова, 2001).

Для экологической характеристики актиномицетов, помимо исследования закономерностей их распределения в наземных экосистемах, необходимо было проанализировать положение отдельных родов в актином и цетн ом комплексе в почве в ходе микробной сукцессии, инициированной увлажнением.

Для этого было проведено сравнительное наблюдение за динамикой популяционной плотности у представителей редких родов актиномицетов и динамикой численности родов Streptomyces в ходе микробной сукцессии,

Lgn

инициированной увлажнением почвы до 3-х уровней влажности

Установлено, что в ходе сукцессии, инициированной увлажнением образцов палево-бурой остепненно-пустынной почвы постоянно выделяются представители 7 -и родов Streplomyces, Micromonospora, Saccharopolyspora, Achnomadura, Streptosporangium, Dactylosporangium и Nocardia

Информацию по максимальным показателям популяционной плотности можно использовать для выделения актиномицетов Например, наиболее высокие показатели популяционной плотности отмечены для представителей родов Micromonospora и Streptosporangium при влажности почвы, соответствующей максимальной гигроскопической влажности (14-е сутки опыта), для представителей родов Sacchai opolyspora при влажности почвы, соответствующей влаге завядания (3-й сутки)

Таким образом, проведенное исследование чисченности и таксономического состава актиномицетов основных типов почв Монголии позволяет сделать вывод о том, что комплексы почвенных актиномицетов отражают своеобразие природных условий и специфические особенности почв страны, и могут служить показателем характера экосистем Монголии

Интенсивность прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различной впажности воздуха

Влажность среды обитания является важным фактором, влияющим на способность организмов к росту и развитию Границы влажности, в которых организм способен развиваться, обусловливают его распространение в наземных экосистемах Наиболее ксерофильными компонентами почвенного ценоза являются некоторые грибы (Griffin, 1969) Нижней границей давления влаги, при котором возможен рост микроорганизмов, считается - 70 мегапаскалей (МПа) (активность воды (aw) 0,60) Организмом, способным развиваться в таких условиях, явтяется гриб Xeromyces bisporus (Dix, Webbster, 1995) Прокариоты гораздо более требовательны к влаге, чем грибы, и большинство из них может развиваться при давлении влаги выше - 4 МПа (aw 0,95) Исключение составляют лишь экстремальные галофилы

Актиномицеты, по сравнению с другими бактериями, более устойчивы к высушиванию Экзоспоры стрептомицетов сохраняют жизнеспособность в условиях полного высушивания В почвах аридных районов актиномицеты занимают значительное место в комплексе прокариотных организмов (Звягинцев, Зенова, 2001, Дорошенко, 2005, Дорошенко и др , 2006)

В ходе исследования | установлено, что споры некоторых актиномицетов способны прорастать при давлении влаги - 96,4 МПа (aw 0,50) В наибольшей степени эта способность отмечена у Streptomyces achromogenes (шт№ 1000) и Micromonospora chalcea (шт№ 98), выделенного из бурой пустынно - степной почвы Споры исследованных представителей рода Achnomadura aiiranhaca (шт № 107) при а,у 0,50 не прорастали (рис 7)

При исследовании роста актиномицетов на агаризованной среде с различные осмотическими давлением, создаваемым концентрациями глицерина в среде (-53,6 МПа, (aw 0,67), -22,6 МПа (aw 0,86), -11,6 МПа (aw 0,92) и -2,8 МПа (а„ 0,98)

установлено, что при низком давлении влаги (-53,6 МПа, а„ 0,67) споры всех исследуемых стрептомицетов прорастали, формировались ростовые трубки. Наиболее благоприятным для прорастания спор и развития мицелия всех исследовании культур актиномицетов оказался самый высокий уровень влажности -2,8 МПа (а„ 0,98),

® 8 часов О 24 чага 9 72 часа

Рис 7. Длина проростков актиномицетов, образовавшихся в условиях давления влаги в воздухе - 96,4 МПа 0,50); 1. Э^ерЮтусез achromogenes шт, 1000; 2. Мгсготопозрога сЬа1сеа шт. 98; 3. АстотаЛига аигатюса шт. 107

Таким образом, способность актиномицетов рода $1герютусе$ аскп>то%еж$ и Мгсготопохрога сИа1сеа развиваться при низкой влажности и их мицелиальное строение, наряду с образованием спор, устойчивых к действию неблагоприятных внешних факторов, действительно дает им преимущественно перед бактериями в колонизации засушливых мест обитания, особенно почв аридных районов. Большую роЛ1 в этом играет то, что почва микрозональна. Находясь в микрозоне, лишенной достаточной для развития влаги, актиномицеты, тем не менее, могут развиваться, увеличиваясь в длину, тем самым, получая возможность попасти в микрозону, содержащую необходимую для роста доступную йоду. Одноклеточные бактерии такой возможности не имеют.

Почвенные актиномицеты как индикатор изменения состояния экологических систем

Любое экологические изменение, в том числе пожар, вырубка, пастбищные деградации, загрязнение, вызывают изменение комплекса почвенных актиномицетов.

По полученным данным, численность актиномицетов закономерно изменялась от городской нагрузки, при пожарах, вырубках и в зависимости от интенсивности пастбищной нагрузки.

Микробиологическая активность почв как фактор почвообразования

Ряд выдающихся ученых (Докучаев, Мишустин, Аристовская, Глазовская, Звягинцев) отмечали, что микробиологическая активность является одним из факторов почвообразования однако практической реализации данное положение не получило С нашей точки зрения, влияние микробиологической активности почв на почвообразование обусловлено, в первую очередь, следующим факторами возрастом микроорганизмов (до 2 млд лет), устойчивостью к экстремальным условиям неприемлемым для развития растений, глубиной обнаружения, численностью живой бактериальной массы, ежегодной несимбиотической продукцией и азотфиксацией (Шатилов, 2001), эмиссией С02 (Кудеяров, 2005), скоростью разложения отдельных соединений

В породах сохраняются представители родов актиномицетов Sireptomyces и Micromonospora - несколько тысяч КОЕ/г пород Нами выделены представители разных секции серии рода Streptomyces Cinereus Achromogenes, Cmereus Chromogenes, Albus Albus, j Albus Albocoloratus, Roseus Ruber, Imperfectus и представители рода Micromonospora

В проведенных исследованиях отмечается четкая связь развития отдельных групп микроорганизмов и состава органического вещества почв, что установлено рядом авторов (Мишустин, Аристовская) Практически ни один процесс б почве не проходит без участия микроорганизмов Очевидно, существует закономерность связи развития отдельных групп микроорганизмов со свойствами почв (Емцев, Игнатьев)

Полученная нами математическая связь развития актиномицетов с почвенными условиями приведена в таблице 4

Таблица 4

Математические зависимости свойств бурой полупустынных почв и

Зависимости (н у м) уравнения г А В

рННгО^ (высота) У = А + ВХ 0,15 7,99 0,0003

гумус = Г (высота) У = А 10вх 0,23 0,38 0,0002

У+А ехр (ВХ) 0,23 0,38 0,0005

У = А+Вх 0,23 0,38 0,0005

Сг/Сф = Г (высота) У = А+ВХ 0,55 0,39 _ 0,002

У = А+В/Х -0,61 1,01 -419,7

8(гер1отусе8 = f (высота) У = А + ВХ -0,54 138,29 -0,06

У = А+В/Х 0,55 - 29,04 106813,5

Мюготоповрога = Г (высота) У = А + ВХ 0,57 - 40,49 0,06

Закономерное развитие микроорганизмов в зональном и фациальном аспекте соответствует ряду экологических правил

В соответствии с экологической аксиомой Дарвина каждый вид адаптирован к строго определенной, специфической для него совокупности условий существования. В соответствии с правилом Уоллеса (1859), наблюдается увеличение видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг

В соответствии с правилом приспособления к экстремальным условиям Р Крогеруса (1932), в биотипах с экстремальными условиями складываются биогеоценозы из строго специализированных видов с относительно большим числом особей

В соответствии с правилом разнообразия Тинемана (1939), чем разнообразнее условия, тем больше в данных условиях число видов

Ряд закономерностей установлен для вертикальной зональности Так, в соответствии с правилом постоянства местообитания Алехина и Вальтера, на северных склонах образуется экосистем более северных ландшафтных разностей

В соответствии с правилом смены вертикальных поясов в более южных регионах аналогичные экосистемы формируются в более высоких поясах гор

В тоже время, в соответствии с законом совокупности воздействия факторов взаимосвязь экологических факторов, их взаимное усилие и ослабление определяют их воздействие на организм (при этом важны и физиологические воздействия внутри организма) Это определяет не очень высокую корреляцию развития отдельных групп микроорганизмов от отдельных свойств почв и факторов внешней среды Влияние микроорганизмов на почвообразование подтверждается и полученными нами взаимосвязями гумусового состояния почв с долей отдельных родов актиномицетов (табл 5, 6)

Таблица 5

Математические зависимости свойств бурых полупустынных почв от доли

Зависимости уравнения К А В

гумус = í (Мюготопозрога) У = 1/[А+В ехр (-Х)] 0,45 1,47 1,83

гумус = { ^¡герМтусез) У = 1/(А+ВХ) 0,30 0,84 0,02

Сг/Сф (Мюготопозрога ) У = 1/[А+В ехр (-Х)] 0,52 1,47 0,31

Сг/Сф =Г (Йге^отусез) У = 1/(А+ВХ) 0,40 1.34 0,003

У = А/(В+Х) 0,40 328,59 440,19

рН н о = {(З(герЮтусез) У = 1/[А+В ехр (-Х)1 0,47 0,12 0,83

Таблица 6

Связь содержания отношения гумуса и Сгк/Сфк с долей редких родов акт"ночнцетов__

Почва Я

Горно - лесная Г= -53,04+0,78 X,+0,516Х2+0,680 Х7 0,81

Горно - лесная Г= 17,62 - 0,04 Х8 - 0,13 X! -0,19 Х2 0,79

Каштановая Г= -7,55-0,08 Х8+0,1Х,+ 0,11Х2+0,10Х7 0,51

Бурая потупустынная Г= 1,72-0,012Х,-0,014Х2+0,135Х4 0,50

тоже Сгк/Сфк=2,77-0,02ХГ0,02Х2-0,02Хз -0,01X4-0,03X5 -0,03Х6+0,07Х7 0,55

тоже Сгк/Сфк=0,60+0,0007Х1-0,0015Х2-0,0452X7 0,60

X, - З^ерготусея, Х2 - Мгсготоповрога, Х3 - 8асс1гагоро1узрога, Х4 -ЪассЬаготопозрога, Х5 - ЛсПгютас1ига, МьсгогеКаярога, Ху - Бггер^зрога^шт, Х8 - Вас1у1о5рогап%шт

В проведенных исследованиях отмечается четкая связь развития отдельных групп микроорганизмов и состава органического вещества почв, что установлено и рядом авторов (Мишустин, Аристовская)

С нашей точки зрения, тесная корреляционная связь состава органического вещества почв и содержания отдельных групп микроорганизмов свидетельствует не только о приуроченности отдельных групп к определенному субстрату, но и является следствием того,1 что отдельные группы соединений приурочены к протеканию отдельных стадий сукцессий микробиологической активности

В соответствии с правилом Ю Одума, измельчение особей в силу более полного заселения площади увеличивает удельный выход биомассы с единицы площади, что подтверждает большее влияние микроорганизмов на почвообразование по сравнению с растениями Живая бактериальная масса может достичь 4-9т/га сухого вещества

Масса микроорганизмов в почвах сопоставима с количеством поступающих в почву растительных остатков, а с учетом обновления (~ 4 раза и более 17 генераций в год) их влияние на почву значительно сильнее, чем растений Прямые наблюдения с применением люминесцентной микроскопии и расчеты приводят к выводу (Полянская, 1978) о том, что биомасса мицелия актиномицетов в 1 г почвы может составлять 2,5x10 ~5г или ¡1,5% от биомассы всех присутствующих в образце микроорганизмов Мицелий актиномицетов в разных типах почв составляет 5 - 15% от общей биомассы бактерий (Полянская, 1996).

По нашим данным с испочьзованием люменесцентномикроскопических методов биомасса мицелия актиномицетов бурой пустынно - степной песчаной и бурой пустынно - степной суглинистой почвы Монголии составляет 0,0078 мг/г и 0,0156 мг/г соответственно

Важное значение при оценке микробиологический активности почв, как фактора почвообразования имеет специфическая роль редких родов актиномицетов

Чем более специализирован вид, тем более специфические условия жизни ему нужны

В соответствии с принципом воздействия факторов Тишлера (1955), характер ареала вида обусловлен его биологическими особенностями, а биологические особенности вида являются индикатором места, где его можно найти, это подтверждает индикаторную роль редких родов актиномицетов

Выделяемые редкие роды актиномицетов в наибольшем разнообразии встречаются только в экстремальных климатических условиях С нашей точки зрения они могут являться генофондом, источником развития сукцессий микроорганизмов после прекращения экстремальных условий

Актиномицеты остро | реагируют на антропогенные воздействия По полученным нами данным актиномицетный комплекс может быть использован в качестве показателя состояния микробной системы при антропогенных нарушениях почв

Численность актиномицетов в дерново-таежных почвах и растительных субстратах соснового леса колеблется от десятков тысяч до миллионов КОЕ/г почвы После пожара численность в дерново-таежных почвах и в опаде соснового леса на среде Гаузе-1 уменьшалась на один, а в подстилках на два порядка

Таксономический состав почвенных актиномицетных комплексов при пожаре изменялся в соотносительном количестве родов Streptomyces и Micromonospora

На казеин - глицериновой среде из почвы выделялись представители родов Streptomyces и Micromonospora В составе рода Streptomyces присутствуют виды секций Cinereus, Helvolo - Flavus, Albus и Imperfectus Пожары сокращали родовое и видовое разнообразие актиномицетов в горно - лесных экосистемах

После пожара количество видов секций Cmereus, Albus, Imperfectus уменьшается на один порядок, секции Helvolo-Flavus - не выявляется, а количество представителей рода Micromonospora уменьшается на два порядка

Значитетыюе изменение актиномицетного комплекса отмечается после вырубки Отмечается наименьшая численность актиномицетов в почве при трелевке по тракторам, а наибольшая численность актиномицетов в почве при канатной трелевке после вырубки по сравнению с почвой под лесом По нашим данным после вырубки при канатной трелевке увеличивается число стрептомицетов

На казеин - глицериновой среде из контрольной почвы выделялись представители родов Streptomyces и Micromonospora В составе рода Streptomyces присутствуют виды секций Cinereus, Helvolus, Albus и Imperfectus

При трелевке секции Cinereus, Albus и Imperfectus сохраняются в обоих вариантах, виды секций Cinereus серий Violaceus, секции Helvolo - Flavus серии Helvolus и актиномицеты рода Micromonospora не выявляются в почве в обоих вариантах вырубки

На состояние актиномицетного комплекса влияет уровень пастбищной нагрузки Наибольшая общая численность актиномицетов встречается в вариантах со средней пастбищной деградацей

При пастбищной деградации в каштановой почве секции Cinereus серии Choromogenes и секции Imperfectus встречаются в одинаковых количествах, уменьшаются секции Cinereus серии Achromogenes и секции Albus серии Albocolorantus, а увеличиваются секции Cinereus серии Violaceus, секции Roseus серии Lavendulae - Roseus, секции Helvolo - Flavus серии Helvolus, не выявляются представители рода Micromonospora

При пастбищной деградации в луговой почве разнообразие серий и секций меньше по сравнению с каштановой почвой

Мы считаем целесообразным для характеристики генезиса и плодородия почв вычислять структуру микробоценоза с указанием доли полезных, с точки зрения плодородия и неблагоприятных, с точки зрения плодородия групп микроорганизмов, доли патогенов и разнообразия редко встречающихся родов актиномицетов

С одной стороны, микробоценоз характеризуется способностью отдельных групп производить трансформацию органической и минеральный части (это определяется количеством микроорганизмов отдельных групп)

С другой стороны, возможность протекания реакций обусловлена сукцессионными изменениями и соотношениями отдельных групп (для полного протекания любой реакции необходимо удаление продуктов реакции)

Этот показатель также характеризует микробиологическую активность В то же время, для каждой почвы характерно наличие групп микроорганизмов,

обеспечивающих сохранение жизни почвы в экстремальных условиях - это споры, редкие роды актиномицетов и т д

Наличие этих групп характеризует микробоценоз еще с одной стороны Одним из факторов, существенно влияющих на почвообразование являются сукцессия микроорганизмов

Для микробоценозов, очевидно, важно правило конструктивной эмерджентности надежная система может быть сложена из ненадежных элементов или из подсистем, не способных к индивидуальному существованию Вряд ли отдельные роды и виды могут существовать вне сукцессии Для микробоценозов очевидно, характерно проявление эмерджентности - наличие у системного целого (микробоценоза, сукцессии) особых свойств, не присущих его подсистемам (отдельным группам, родам и т д)

В полученных нами материалах установлены особенности сукцессии микроорганизмов в разных экосистемах Монголии с участием актиномицетов

Важное значения для генезиса и формирования почв имеет поступление микроорганизмов в почву с опадом надземной и корневой массы, с интенсификацией развития отдельных групп в прикорневой зоне растений

По полученным нами1 данным в листьях, коре, в травянистых растениях, в опаде, отпаде, в подстилке и в почве содержалось следующее кочичество актиномицетов в хвойных лесах (КОЕ/г Lgn) 4,17, 4,74,4,39, 4,97,5,74,6,25, 6,24, в лиственных лесах (КОЕ/г Lgn) 4,3,4,6,4,47,4,87,5,59,5,6,5,2

В надземных ярусах хвойных и лиственных лесов в растительных образцах встречается только представитель рода Streptomyces (для коры березы Streptomyces и Micromonospora), а в почвах выявтяются представители родов Streptomyces, Micromonospora и Streptosporangium

В исследованных хвойных и лиственных лесных биогеоценозах наблюдается закономерность - при переходе от надземного яруса (филлосфера растений) к наземному (подстилка) наблюдается увеличение численности акшномицетов В хвойных лесных биогеоценозах численность актиномицетов в почве и в подстилке одинакова

Содержание микроорганизмов в ризосфере существенно изменяет свойства почв, является импульсом изменения микробиологической активности всей массы почвы

В работе изучен таксономический состав актиномицетных комплексов в ризосфере пустынных растений, лекарственных растений и в лечебных грязях Монголии

В пустынных и лекарственных растениях встречаются два рода актиномицетов Streptomyces и Micromonospora В стрептомицегном комплексе встречаются секции Cinereus серии Achromogenes, Chromogenes и Violaceus, секции Roseus серии Lavendulae - Roseus, Helvolo - Flavus серии Helvolus, секции Albus серии Albus, в лечебных | грязях источников выявляются роды Streptomyces, Micromonospora и Streptosporangium в стрептомицетном комплексе секции Cinereus серии Achromogenes и Chromogenes, секции Albus серии Albus и секции Imperfectus

В ризосфере растений отмечается большее количество актиномицетов, чем в надземных частях растений Наибольшая численность актиномицетов отмечена в

ризосфере растений спаржи гобийской, солянки колючей и змеевки джунгарской

Хозяйственное использование почвы ведет к созданию специфических актиномицетных комплексов

В условиях полевого опыта на каштановой почве опытной станции Защиты растений Монголии (совхоза Бор Hyp) изучена структура комплекса актиномицетов в ризосфере смородины, облепихи и картофеля

В таксономическом составе ризосферных актиномицетных комплексов обнаружены кроме представителей рода Streptomyces актиномицеты родов Micromonospora, Actmomadura и Streptosporangium Наибольшую долю в ризосферном актиномицетном комплексе составляли стрептомицеты и микромоноспоры, а в комплексе контрольной (межд>рядной) почвы встречались только стрептомицеты (100%)

Результаты исследований свидетельствует о том, что наиболее благоприятным местообитанием для редких родов актиномицетов является ризосфера сельскохозяйственных растений на окультуренной каштановой почве

С нашей точки зрения, важное значение для оценки микробоценоза как фактора почвообразования имеет энергетическая оценка микробиологической активности почв В работе доказывается, что почвообразование и формирование плодородия почв обусловлены трансформацией не только вещества, но также энергии и информации На это указывали и такие авторы, как Волобуев В Р В энергетической оценке почвообразования и плодородия особенно велика роль микроорганизмов в изменении энергии активизация многих реакций, в их селективном действии, в закономерной смене деятельности отдельных групп во времени и в пространстве (в сукцессиях) Микроорганизмы отличаются наибольшей адекватностью ответной реакции на внешние воздействия Важным является информация или негентропия, заключенная в микробиологический активности почв Особенностью энергетической оценки микробиологической активности почв являются оценка запасов энергии в разных микроорганизмах, вычисление запасов полезной энергии за вычетом энергии патогенов, расчет энергии с учетом ее возобновляемости в течение вегетационного периода (кратность включения энергии в биологические циклы), оценка КПД превращения ФАР в микробную биомассу, оценка КПД превращения энергии послеуборочных остатков в биомассу энергии микроорганизмов, оценка КПД превращения энергии микроорганизмов в гумусовые соединения почв и вторичные минералы, оценка скорости поглощения энергии микроорганизмами, оценка скорости освобождения энергии микроорганизмами, оценка фракционного состава энергии микроорганизмов по ее способности освобождения из вещества, закономерности изменения энергетического состояния микроорганизмов от влажности температуры, этапа развития сукцессий

Согласно литературным данным, выделяется следующий ряд энергии сгорания органических соединений у представителей микробоценоза (кал/г)

Ряд энергии сгорания соединений фульвокислоты (1520-2790) < листья (4700) < древесина (4100-4400) < грибы (4900-5100) < бактерии (6250) = гуминовые кислоты (5440-6500) = негидролизуемый остаток (4599-5067), целлюлозоразлагающие анаэробы (4946) < грибы (4900-5100) < целлюлозоразлагающие аэробы (5385) < актиномицеты (5700-5800) < бактерии

(6200); Черви (4000-5600), подстилка (4294-6019 кал/г) > фульвокислоты (21984375) < гуминовые кислоты (3184-4945) < негидролизуемый остаток (4599-5067)

При этом ряд по энергоемкости указанных компонентов биоценоза находится в соответствии с этапами разложения и гумусификации органического вещества почв (Пейве, 1961, Аристовская, 1980, Чернова, 1977)

Плесневые грибы и неспороносные бактерии —> споровые бактерии —» целлюлозные микобактерии |-> актиномицеты (Пейве, 1961)

Неспороносные бактерии и «сахарные грибы»—► спороносные бактерии и микроорганизмы, разрушающие клетчатку —► деструкторы лигнина и гумуса (Аристовская, 1980)

Базидиомицеты (разрушение лигнин - целлюлозного комплекса) —► плесневые грибы (разложение целлюлозы и хитина), потребление легкодоступных веществ (мукоровые, дрожжи) —» разложение сложных углеродсодержащих соединений и ресинтез (уменьшение обилия грибов и бактерий) —» гумусовые сапрофиты (плесневые грибы, споровые формы бактерий, актиномицеты) (Чернова, 1977)

Проведенная нами оценка энергоемкости по теплоте сгорания отдельных родов актиномицетов методом дериватографии подтвердила представленный порядок величин Однако для разных родов актиномицетов были характерны и определенные теплоты сгорания

В соответствии с правилом Шварца каждое изменение условий существования прямо или косвенно вызывает соответствующие изменения в способах реализации энергического баланса

Различные группы микроорганизмов поглощают и выделяют энергию определенной характеристический длины волны, которая определяется протекающими в них процессами метаболизма и определенные группы способны разлагать соединения, для разложения которых требуются определенные энергетические затраты

Одной из характерных особенностей, благодаря которой актиномицеты стали предметом интенсивных исследований во всех странах мира, является способность к образованию антибиотиков Известно, что в лабораторных условиях актиномицеты способны синтезировать множество антибиотиков и других биологически активных веществ (Насепе е! а1, 1994, Нотап е1 а1, 1997, Егоров, 2004, Штп е1 а1, 2004, 81агкв е1 а1, 2004)

Актиномицеты в процессе жизнедеятельности синтезируют кроме антибиотиков и другие биологически активные вещества, такие как витамины, аминокислоты, ауксины, используемые в растениеводстве Эти вещества влияют на ростовые процессы растений, а именно, стимулируют прорастание семян и повышают урожайность (Преображенская, 1990)

Для защиты растений от возбудителей и вредителей необходимо создание таких условий, при которых в почве под сельскохозяйственными растениями происходит накопление антагонистов патогенов и усиливается участие микроорганизмов различных групп в почвенных процессах (Преображенская, 1990) Основными продуцентами антибиотиков в борьбе с возбудителями болезней растений являются актиномицеты рода Б^ирШтусев

По полученным нами данным, выделенные из разных субстратов штаммы

стрептомицетов, микромоноспоры и актиномадуры подавляют рост следующих микроорганизмов Aspergillus niger, Eschericha coli, Bacillus subtilis, Staphylococus aureus, Saccharomyces cerevisiae, штаммы стрептомицетов подавляют рост Alternaría raphanu brassicae, Fusarium oxysporum f sp lycopersici, Xanthomonas campestris pu Carrpestrts и Cladosporium cucumerinum Ell et Arth

Антипатогенная функция актиномицетов, очевидно улучшает развитие растений и способствует развитию дернового процесса почвообразования

Признание микроорганизмов как важного, а не второстепенного фактора почвообразования, позволяет ставить вопрос о необходимости более широкого регулирования микробиологической активности почв для целей оптимизации процессов эволюции почв и их плодородия

С нашей точки зрения микроорганизмы являются важным фактором плодородия почв и получение высоких урожаев невозможно без регулирования микробиологической активности почв, при этом более важное значение имеет как изменение с их помощью энергии активации реакций, так и структурных взаимосвязей в почве

Таким образом, развитие микроорганизмов является одним из факторов почвообразования, так как без их деятельности невозможно формирование почв, а по количеству трансформируемых продуктов с учетом скорости обновления биомассы, их влияние сравнимо с влиянием на породу растительных ассоциаций, исключительно велико их влияние при рассмотрения системы почва - растения с точки зрения пирамиды масс, энергии и информации

Актиномицеты участвуют в процессах гумусообразования, продукты их жизнедеятельности обладают определенной комплексообразующей и структурообразующей способностью, они определяют кислотно - основное и окислительно - восстановительное состояние, подвижность элементов, антипатогенную функцию почв Редкие виды актиномицетов, сохраняющие жизненность при экстремальных условиях, являются генофондом и матрицей восстановления биологический активности почв после катаклизмов

Микроорганизмы (актиномицеты) в отдельных горизонтах почв играют роль селективных геохимических барьеров Микроорганизмы в разных частях катены, в ландшафте выполняют роль селективных геохимических барьеров более высокого иерархического уровня и обусловливают развитие всего биогеоценоза

Для прогрессивного развития почв и плодородия необходим баланс агрохимических, физико - химических, водно -физических, тепловых свойств почв, их воздушного режима и биологической активности Микробиологическая активность почв является составной частью баланса вещества, энергии и информации в экологической системе Для прогрессивного развития почв, формирования плодородия необходим баланс микробиологический активности почв, в которой каждая группа выполняет свою функциональную роль

Плодородие почв в значительной степени определяется структурными взаимосвязями между свойствами почв, в системе почва - растения, окружающая среда, в системе почва - микроорганизмы, в почве, как в биокосном теле При этом микроорганизмы осуществляют наиболее быструю передачу информации, являются необходимым звеном в осуществлении биокосных функций почв

выводы

Выявлены закономерности организации и специфики комплексов почвенных актиномицетов в основных экосистемах Монголии для установления экологического статуса этих мицелиальных прокариот и их роли в почвообразовании (

1 Установлен алгоритм конструирования оптимальных условий определения для отдельных редких родов актиномицетов и в зависимости от цели исследования (установлены оптимальные условия увлажнения, температуры, кислотности, состава среды) |

2 На основе предложенного комплексного подхода установлена специфика таксономической структуры и функциональной роли актиномицетов, особенности распределения родов актиномицетов в различных типах почв Впервые выделены актиномицеты редких родов из почв Монголии Streptosporangшm, 8асскагоро1у$рога, Засскаготопоярога, МюгоЬ^рога, М1Сго1е&аврога, ТИегтотопоБрога, Оа^Ьярога^гит, Носагйюрив и Носагйюгйев.

Впервые установлено' распространение и особенности ацидофильных и алкалофильных актиномицетов, выделенных из слабокислых и щелочных почв Монголии |

Установлена численность отдельных редких родов актиномицетов в разных типах почв, их отношение, встречаемость, доминирование

Установлена вертикальная зональность микробоценоза и актиномицетов в почвах Монголии Наибольшая численность в горных экосистемах на селективной среде с пропионатом натрия отмечается в горной каштановой почве, а наименьшая —

в дерново - таежной темно актиномицетов ограничен

- цветной почве Таксономический состав почвенных тремя родами Streptomyces, Micromonospora и Streptosporangium (в горной мерзлотно - таежной почве доля стрептоспорангиев составляет 86% от всех обнаруженных родов актиномицетов)

В степных экосистемах, по сравнению с горно - лесными, формируются более разнообразные группировки актиномицетного комплекса (особенно в каштановой и светло - каштановой почвах)

В пустынных экосистемах на бурых пустынно - степных почвах отмечено наибольшее разнообразие редких родов актиномицетов

Впервые установлено, | что наиболее высокая частота встречаемости редких родов актиномицетов и наиболее широкий родовой спектр отмечены в полупустынных почвах Mohi олии по сравнению другими исследуемыми почвами В почвах пустынных экосистем обнаружены представители родов Streptomyces, Micromonospora Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Actinomadura, Microtetraspora, Thermomonospora, Streptosporangium, Dactylosporangium, Nocardia, Nocardiopsis и Nocardioidesl За исключением стрептомицетов и микромоноспор, остальные роды являются редко встречающимися формами

В пойменных экосистемах складываются наиболее благоприятные условия для развития микромоноспор

В бурых полупустынных почвах по сравнению с другими изучаемыми типами почв меньше количество микроскопических грибов, соотношение бактерий,

развивающихся на МПА и КАА, доля аммонификаторов и денитрификаторов меньше доли нитрификаторов

Во всех почвах мицелиальные бактерии - актиномицеты преобладают над всеми бактериями, вырастающими на среде КАА

Установлено, что представители рода Streptomyces выявляется во всех экосистемах, Micromonospora и Streptosporangium, чаще в горно - лесных экосистемах, Actinomadura, Microbispora чаще в степных, Saccharopolyspora, Saccharomonospora обнаруживаются во всех исследованных экосистемах, кроме горно - лесных экосистем, Microtetraspora, Thermomonospora, Dactylosporangium, Nocardiopsis и Nosardioides - в полупустынных экосистемах

3 Установлена экологическая взаимосвязь распространения актиномицетов в почвах, ризосфере, корнях, стеблях, листьях для разных экосистем Монголии, в разных горизонтах почв

В хвойных лиственных биогеоценозах при переходе от надземного яруса (филлосфера растений) к надземному (подстилка) наблюдается увеличение численности актиномицетов (аналогичное количество отмечается и в 1умусово -аккумулятивном горизонте) Численность и разнообразие актиномицетов резко уменьшается вниз по профилю почв

В таксономическом составе ризосферных актиномицетных комплексов обнаружены, кроме представителей рода Streptomyces, актиномицеты родов Micromonospora, Actinomadura ж Streptosporangium

Наибольшую долю составляют стрептомицеты и микромоноспоры Наиболее бла! оприятной средой для обитания редких родов актиномицетов являлась ризосфера сельскохозяйственных растений на окультуренной каштановой почве

4 Установлены фациальные отличия микробоценозов, как для районов Монголии, так и при сравнении их с другими регионами

В более экстремальных континентальных условиях встречается большее разнообразие редких родов актиномицетов В Монголии к востоку увеличивается общая численность актиномицетов, в том числе видов секции Roseus серий Ruber и секции Albus серии Albus Albus, а также видовое разнообразие стрептомицетов Это проявляется в увеличении видовых серий и секций и в появлении в почве видов секций Roseus серии Lavendulae -Roseus и представителей рода Micromonospora На западе выявлено наличие видов секции Cmereus серии Violaceus

5 Установлены закономерности изменения актиномицетного комплекса почв от характера и уровня антропогенного прессинга пожаров, вырубки, интенсивности пастбищной нагрузки и нарушения городских почв

6 Показана существенная роль микробиологической активности почв, в частности актиномицетов, как фактора почвообразования

Установлено наличие актиномицетов в очень древних породах, выявлена большая устойчивость их к экстремальными условиям, большая масса и энергоемкость в почве

Установлена возможность развития отдельных родов актиномицетов при pH 4,0 и при pH 9,5, при 5%-ной концентрации солей, при очень низкой влажности и при температуре +45°С

Установлена достаточно тесная математическая связь рНн2о гумуса %, Сг Сф

от доли отдельных групп редких родов актиномицетов

Коэффициенты корреляции для бурых почв, содержания гумуса Сг Сф от доли актиномицетов (суммы Streptomyces и Micromonospora) составляли соответственно 0,45,0,52 J

7 Признание микроорганизмов, как важного, а не второстепенного фактора почвообразования, позволяет ставить вопрос о необходимости более широкого регулирования микробиологической активности почв для целей оптимизации процессов эволюции почв и их плодородия

8 В работе показано наличие актиномицетов в лекарственных растениях, в лечебных грязях, подтверждена антипатогенная функция ряда актиномицетов в почвах, выявлено их большее количество в окультуренных почвах

Проведенное исследование численности и таксономического состава актиномицетов основных типов почв Монголии позволяет сделать вывод о том, что комплексы почвенных актиномицетов отражают своеобразие природных условий и специфические особенности почв страны, и могут служить показателем состояния и характера экосистем Монголии

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1 Савич В И , Шишов Л Л , Амергужин X А , Норовсурэн Ж , Поветкина Н Л Агрономическая оценка и методы определения агрохимических и физико-химических свойств почв //Монография - Астана Изд «АкПол» - 2004 -619 с

Статьи, опубликованные в ведущих научных журналах, изданиях и

материалах конференции:

2 Норовсурэн Ж Распространение актиномицетов в лесных биогеоценозах Монголии //Наука Улан-Батор, 2001 - № 12 (54) - С 6-7 (на монгольском языке) |

3 Норовсурэн Ж , Зенова Г М, Цэцэг Б , Шильникова В К Актиномицеты рода Streptosporangium в лесных почвах Монголии //Тр Биол Инсг Академии Наук Монголии (AHM) -2001 -№23 - С 195-198

4 Норовсурэн Ж, Зенова Г М, Цэцэг Б, Шильникова В К Редкие роды актиномицетов в почвах Монголии//Тр Биол Инст AHM -2001 -№23 - С 199-204 |

5 Норовсурэн Ж, Шульга-Михайлова Н В , Зенова Г М, Звягинцев Д Г Актиномицеты в почвах Монголии// Почвоведение - 2002 - № 2 - С 198204 |

6 Шульга-Михайлова Н В , Норовсурэн Ж, Манучарова Н А , Зенова Г М Актиномицеты в горных почвах Юго-Западного Прихубсугулья Монголии // Почвоведение - 2002 № 8 - С 993-996

7 Норовсурэн Ж , Манучарова Н А , Зенова Г М Актиномицеты редких родов в

почвах пустынных экосистем Монголии //Почвоведение - 2003 - № 8 - С 967-972

8 Норовсурэн Ж , Манучарова Н А , Зенова Г М , Шилыгакова В К Динамика популяций редких родов актиномицетов в пустынной почве Монголии //Почвоведение -2003 -№10 - С 1235-1238

9 Норовсурэн Ж Проблема использования редкого рода актиномицетов актиномадур для продуцентов новых антибиотиков и других фармакологически ценных веществ //Медицина Монголии Улан-Батор -2003 -№3(125) - С 48-52 (намонгольском языке)

10 Норовсурэн Ж, Очирбат Г Меры борьбы с болезнями - септориозом и ржавчиной смородины //Известия AHM - 2003 - № 3 Vol 169 - С 76-82 (на монгольском языке)

11 Норовсурэн Ж, Дарам Д, Цэцэг Б Актиномицеты редких родов в каштановых почвах и их антагонистические свойства //Известия AHM -2003 № 4 Vol 170 - С 25 - 29 (на монгольском языке)

12 Норовсурэн Ж , Зенова Г М Экология редких родов актиномицетов в почвах Монголии // Тр Политехнического Института Монголии (Тр ПТИ) - 2003 -№2/60 - С 21-31

13 Норовсурэн Ж, Зенова ГМ Сукцессионные изменения в комплексе актиномицетов палево - бурой остепнено - пустынной почвы //Тр ПТИ -2003 - № 2/60 - С 32-40

14 Норовсурэн Ж Актиномицеты в грязях источника "Шаргалжуут" в Монголии //Национальная ассоциация Монголоведов - 2003 - № 2 - С 110117 (на монгольском языке)

15 Норовсурэн Ж , Зенова Г М Особенность редких родов актиномицетов в пустынных и луговых почвах Монголии // Известия AHM - 2004 - № 1 Vol 171 - С 95-103 (на английском языке)

16 Норовсурэн Ж Актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora в некоторых лекарственных растениях, используемых в народной медицине //Известия AHM -2004 -№2 Vol (172) - С 47-52 (намонгольском языке)

17 Норовсурэн Ж Актиномицеты в почвах, подверженных антропогенным изменениям сосновых лесов района Хялганата Монголии //Тр конф «Проблемы лесов Монголии и использование новых технологий» Изд-во МонГУ, 2004 -№ 14/225 - С 54-61 (на монгольском языке)

18 Норовсурэн Ж Актиномицеты в биогеоценозах сосновых лесов Монголии // Материалы Всероссийской конференции «Структурно - функциональная организация и динамика лесов» Красноярск, 1 -3 сентября, 2004 С 187-188

19 Норовсурэн Ж, Чулуунбаатар Ц Изменение актиномицетов в почвах сосновых лесов после пожара //Тр Бот Инст AHM - 2004 - №15 - С 100-106 (на монгольском языке)

20 Норовсурэн Ж Актиномицеты в почвах, лекарственных растениях и их антагонистические свойства //Материалы Всероссийской научной конференции «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» Улан - Удэ, 7-10 сентября, 2004 С 77-78 (на английском языке)

21 Норовсурэн Ж, Цзцэг Б Актиномицеты в лечебных грязевых источниках Монголии //Тр Биол Инст AHM - 2004, - №25 - С 295-298 (на монгольском языке)

22 Норовсурэн Ж Сравнительная характеристика редких родов актиномицетов в почвах и растительных субстратах Монголии //Материалы 10 - ого международного конгресса (ICCC 10) Цукуба Япония, 10 - 15 октября, 2004 - С 551-552 (на английском языке)

23 Норовсурэн Ж, Зенова Г М Экология редких родов актиномицетов в основных экосистемах Монголии //Сб Научных Тр НАУ Киев - 2005 №81 - С 222-227

24 Норовсурэн Ж , Зенова Г М Селективные выделения актиномицетов редких родов //Материалы | научной конференции «Актуальные проблемы современной биологии» Астрахань, 20 апреля, 2005 С 181-183

25 Норовсурэн Ж, Зенова Г М, Мосина Л В Экология актиномицетов рода Streptosporangium //Материалы международной научной конференции "Экология и биология почв" Ростов - на - Дону, 21 - 25 апреля, 2005 С 357359

26 Норовсурэн Ж , Мосина Л В , Зенова Г М Динамика численности популяций актиномицетов рода1 Micromonospora в ходе микробной сукцессии Материалы международной научной конференции «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» Иркутск ,8-9 июня, 2005 С 88-91

27 Норовсурэн Ж Специфичность актиномицетного комплекса в различных почвах Монголии //Материалы II- й Европейской конференции по Вечной мерзлоте Потсдам Германия, 12 -16 июня, 2005 С 39-40 (на английском языке)

28 Савич В И, Трубицина Е В , Норовсурэн Ж Агрономическая оценка гумусового состояния почв //Материалы международного симпозиума «Методы исследований органического вещества почв» Владимир, 26 - 28 мая, 2005 С 17-29 J

29 Норовсурэн Ж , Зенова Г М , Савич В И, Мосина Л В Поиск редких родов актиномицетов в почвах Монголии //Материалы 13-й научной конференции в Европе Лидс, Англия, 2 июля, 2005 С 599 (на английском языке)

30 Норовсурэн Ж, Зенова Г М Термотолерантные актиномицеты в почвах Монголии //Сб Научных Тр МГУ «Биотехнология, экология и охрана окружающей среды» М, 2005. С 210-212

31 Савич В И, Трубицина Е В , Норовсурэн Ж Экологические требования и создание почв с заданным свойствами для мегаполисов // Сб Научных Тр МГУ «Биотехнология] экология и охрана окружающей среды» М, 2005 С 224-226

32 Норовсурэн Ж, Зенова Г М Актиномицеты рода Nocardia в почвах Монголии //Материалы международной конференции «Биология Nocardia 2005» Лион Франция] 5- 7 июля, 2005 С 9 (на английском языке)

33 Норовсурэн Ж, Зенова Г М, Савич В И Биоразнообразие почвенных актиномицетов редких родов в основных экосистемах Монголии //Материалы

международной конференции «Экосистемы Монголии и приграничных регионов сопредельных стран природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы» Улан - Батор, 4-7 сентября, 2005, С 124 - 126

34 Норовсурэн Ж , Зенова Г М Селективные приемы выделения редких родов актиномицетов из почв Монголии //Годовое собрание Общества Актиномицетологов Такаока Япония, 8-9 сентября, 2005 С 71 (на английском языке)

35 Норовсурэн Ж , Закалюкина Ю В , Зенова Г М Экология актиномицетов в биогеоценозах лиственничных лесов Монголии //Известия Армянского ГАУ, Ереван - 2005 - № 5/6 - С 23-25

36 Очирбат Г , Норовсурэн Ж К вопросу морфологии и защиты лекарственной растения «Сапожниковой растопыренной» и описание актиномицетов выделенных из ее корней //Известия АНМ - 2005 - №2 Уо1 (176) - С 40-50 (на монгольском языке)

37 Норовсурэн Ж , Закалюкина Ю В , Зенова Г М Ацидофильные актиномицеты рода Мжготопоярога в почвах Монголии //Материалы конф «Ассоциация общей и прикладной микробиологии» Йена Германия, 19-22 марта, 2006 С 152 (на английском языке)

38 Норовсурэн Ж Микробиологическая активность почв, как фактор почвообразования и плодородия //Материалы 40-й международной научной конференции «Агрохимические приемы повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно - тандшафтных системах земледелия» ВНИИА, М , 19-20 апреля, 2006 С 53 - 55

39 Норовсурэн Ж Экология редких родов актиномицетов в почвах речных бассейнов Монголии //Материалы международной научной конференции «Экология и биология почв» Ростов на - Дону, - 19-22 апреля, 2006 - С 359-361

40 Норовсурэн Ж Хемотаксономический анализ редких родов актиномицетов в почвах Монголии //материалы Международной научной конференции МГУ «Физиология микроорганизмов» М , 16-19 мая, 2006 С 91-92

41 Норовсурэн Ж Актиномицеты - антагонисты против фитопатогенных грибов и бактерий //материалы Международной научной конференции МГУ «Физиология микроорганизмов» М , 16-19 мая, 2006 С 92

42 Дорошенко Е А , Норовсурэн Ж , Зенова Г М Прорастание спор и рост мицелия актиномицетов, выделенных из почв Монголии, при разных уровнях влажности //материалы Международной научно - практической конференции «Четверть века на страже плодородия» Белгород, 30 мая - 2 июня, 2006 С 82-84

43 Норовсурэн Ж, Зенова Г М Динамика популяций актиномицетов родов АсШотснЗига и БКерЮтусея в ходе микробной сукцессии в почвах Монголии //Материалы международной научно - практической конференции «Четверть века на страже плодородия» Белгород, 30 мая-2 июня, 2006 С 125-127

44 Норовсурэн Ж, Савич В И , Зенова Г М Идентификация редких родов актиномицетов в почвах Монголии //Материалы 18-го Мирового конгресса по почвоведению Филадельфия США, 9-15 июля, 2006 С (140) 17 (на

английском языке)

45 Норовсурэн Ж, Зенова Г М Экологический статус актиномицетов в степных и пустынных почвах Монголии //Материалы 11-го международного симпозиума по микробной экологии Вена Австрия, 20-25 августа, 2006 С 2 (на английском языке)

46 Норовсурэн Ж Почвенные актиномицеты в дерново - таежной почве под сосновым лесом и на вырубке //Материалы II международной научной конференции «Почва, | как связующее звено функционирования природных и антропогенно - преобразованных экосистем» Иркутск, 4- 7 сентября, 2006 С 373-376 |

47 Норовсурэн Ж Актиномицеты рода 51герЮтусез в почвах крайнеаридных пустынь //Тр международной конференции «Современные проблемы адаптации и разнообразия» Махачкала, 24 -27 октября, 2006 С 186 - 188

48 Норовсурэн Ж Актиномицеты в ризосфере растений окультуренных почв // Тр международной конференции «Современные проблемы адаптации и разнообразия» Махачкала, 24-27 октября, 2006 С 192-194

49 Норовсурэн Ж Антагонизм актиномицетов как фактор оздоровления почв //Материалы II международной школы - конференции в Микробиологическом | Институте РАН «Актуальные аспекты современной микробиологии» М , 1-3 ноября, 2006 С 87-88

50 Норовсурэн Ж, Баатар Р, Зенова ГМ Актиномицеты редких родов в равнинных каштановых почвах Монголии //Вестник МГУ Серия Почвоведение -2007-|№4 - С 25-27

51 Норовсурэн Ж, Зенова ГМ, Мосина Л В Актиномицеты в ризосфере растений и почвах пустынных экосистем Монголии // Почвоведение - 2007 -№ 4 - С 1 - 5 |

52 Норовсурэн Ж , Закалюкина Ю В , Зенова Г М Ацидофильные актиномицеты в почвах Монголии //Известия РАН Серия Биологическая - 2007 - № 4 - С 240-244 |

53 Норовсурэн Ж , Оборотов Г В, Зенова Г М, Алиев Р А , Звягинцев Д Г «Галоалкалофильные актиномицеты в почвах пустынных - степей Монголии» // Известия РАН Серия Биологическая -№4 -2007 -С 247-251

2,75 печ л

Зак 327

Тир 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Жадамбаа Норовсурэн

Глава I. ВВЕДЕНИЕ.1

Глава II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Микробиологическая активность почв Монголии и её роль как фактора почвообразования.

II. 1.Физико - географические условия и почвенный покров

Монголии.

II. 2.Роль микроорганизмов в развитии почвообразовательных процессов.

II. 3 Разнообразие актиномицетов и их экологические функции.

II. 4. Методологические аспекты исследования почвенных актиномицетов

Глава III. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава IV. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава V. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

V. 1. Вещественный состав исследуемых почв Монголии, их вертикальная зональность и фациальные особенности

V.l.l. Физико - химические свойства исследуемых почв.

V. 1. 2. Цветовая гамма почв Монголии как показатель их генезиса, плодородия и экологического состояния.

V. 1. 3. Вертикальная зональность почв Монголии и проявление явлении инверсии, интерференции и миграции.

V. 2. Микробоценозы почв Монголии и их фациальные особенности.

V. 2. 1 .Микробоценозы основных типов почв Монголии.

V. 2. 2. Фациальные особенности распространения актиномицетов в почвах Монголии.

V. 3. Актиномицетные комплексы в основных экосистемах

Монголии.

V. 3. 1 .Вертикальная стратификация актиномицетных комплексов в горнолесных экосистемах.

V. 3. 2. Актиномицетные комплексы в степных экосистемах.

V. 3. 3. Актиномицетные комплексы в пустынных экосистемах.

V. 3. 4 Актиномицетные комплексы в пойменных экосистемах.

V. 3. 5. Частота встречаемости и доминирование актиномицетов в почвах

Монголии.

V. 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕДКИХ РОДОВ

АКТИНОМИЦЕТОВ В ПОЧВАХ МОНГОЛИИ.

V. 4. .1. Экологическая характеристика рода Streptomyces.

V. 4. 2. Экологическая характеристика рода Micromonospora.

V. 4. 3. Экологическая характеристика рода Streptosporangium.

V. 4. 4. Экологическая характеристика рода Actinomadura.

V. 4. 5. Экологическая характеристика других редких родов.

V. 4. 6. Ацидофильные и алкалофильные актиномицеты.

V. 4. 7. Галоалколофильные актиномицеты.

V. 4. .8. Термотолерантные актиномицеты.

V. 4. 9. Актиномицеты в ризосфере растений.

V. 4. 10. Актиномицеты в лечебных растениях.

V. 4.11. Актиномицеты в лечебных грязях.

V. 4. 12. Динамика популяции актиномицетов разных родов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением.

V.4.13. Влияние влажности рост и развитие почвенных актиномицетов.

V. 5. ФУНКЦИИ АКТИНОМИЦЕТОВ В ПОЧВАХ.

V. 5. 1. Антибиотическая свойства актиномицетов.

V. 5.2. Антипатогенная функция актиномицетов её влияние на развитие процессов почвообразования.

Y. 5. 3 Актиномицеты - стимуляторы и ингибиторы и их действие на растения.

Y. 5.4 Антагонизм актиномицетов как фактор оздоровления почв.

V.5.5. Актиномицеты в экосистемах, связанных с первичным почвообразованием.

Y.6. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ КАК ФАКТОР

ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ.

V.6.1 Установление закономерности связи распространения микроорганизмов в почвах с факторами внешней среды и свойствами почв.

Y.6.2. Энергетическая оценка микробиологической активности почв.

V.7. ПОЧВЕННЫЕ АКТИНОМИЦЕТЫ КАК ИНДИКАТОР ИЗМЕНЕНИЯ

СОСТОЯНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ.

V.7. 1 Пожар как фактор часто действующий на существование лесных экосистем.

Y.7. 2. Актиномицеты в дерново - таёжной почве под сосновым лесом и на вырубке.

Y.7.3. Актиномицеты при пастбищной деградации.

V.7. 4 Актиномицеты в городских почвах.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология редких родов актиномицетов в почвах Монголии и их роль в почвообразовании"

Актуальность проблемы. Монголия является развивающейся страной, для которой сельскохозяйственное производство имеет очень большое значение. Однако, территория страны расположена в основном в зоне сухих степей, полупустынь, что значительно ограничивает биопродуктивность угодий и определяет преимущественное развитие пастбищного овцеводства.

Для дальнейшего развития и интенсификации сельскохозяйственного производства необходимо углубленное изучение свойств почв и их микробиологической активности. Одной из наименее исследованных проблем является оценка микробиологической активности почв, как фактора почвообразования и плодородия почв Монголии.

Микроорганизмы ответственны за многие экологические функции почв (Добровольский, Никитин, 1990; Карпачевский, 1994; Ignacio Gonzalez et al., 2005).

Актиномицеты представляют собой единое звено в трофической цепи экосистемы, осуществляя функции микробов - редуцентов. Основная роль мицелиальных прокариот состоит в разложении сложных полимеров (лигнин, хитин, ксилана, целлюлоза, гумусовые соединения) (Мс Carthy, Williams, 1990; Jendrossek et al., 1997; Williamson et al., 2000; Lynd et al., 2002; Metcalfe et al, 2003).

Увеличение численности почвенных актиномицетов происходит на поздних этапах микробной сукцессии, когда биомасса грибов начинает снижаться (Полянская, 1996).

В литературе неоднократно отмечалось участие актиномицетов в разложении и синтезе гумусовых веществ в почве (Plotho, 1951; Теппер, 1976; Trigo, Ball, 1994; Орлов и др., 1996). Имеются сведения об использовании актиномицетами полифенолов гуминовых кислот в присутствии доступных источников углерода (Szegie, Gulyas, 1968). Отдельные представители родов Nocardia, Micromonospora способны окислять гуматы, принимая участие в минерализации гумусовых веществ в почве (Теппер, 1976).

Актиномицеты участвуют в накоплении в почве биологически активных веществ (Piepersberg, 1994) и формировании азотного баланса почв (Калакуцкий, Шарая, 1990; Niner et al., 1996).

Микробиологические исследования почв в Монголии были начаты в 70-х гг. Скалоном (1967) и сотрудниками сектора микробиологии Биологического института АН Монголии. Основное внимание таксономических исследований при этом было уделено из родов актиномицетов только роду Streptomyces (Скалой, 1971; Скалон, Пурэвдорж, 1971; 1974; Цэцэг, 1973, Скалон, 1977; 1980; Дульгеров, 1983, Онхор с соавт., 1987, Жавхлан, 1988; Норовсурэн, 2001; Дарам, Цэцэг, 2002).

С 1994 г. начато изучение редких родов почвенных актиномицетов Монголии (Tsetseg et al., 1997; Jigjidoij Enkh-Amgalan et al., 1999; Норовсурэн, 2001; Норовсурэн и др., 2002; 2003; Зенова, Звягинцев, 2002; Цэрэнням, Цэцэг, 2003; Norovsuren, 2004; Савич и др, 2004; Norovsuren, Zenova, 2005; Норовсурэн, Зенова, 2006; Норовсурэн и др., 2007).

Однако до настоящего времени не ясна роль редких родов актиномицетов в почвообразовании, плодородии и в сукцессиях микроорганизмов в разных типах почв и экосистемах, что определяет актуальность и практическую значимость проводимых исследований; представляет несомненный интерес исследование биологии и экологии актиномицетов, в частности, редких форм в почвах Монголии.

Цель работы - состояла в установлении и выявлении закономерностей организации специфики комплексов почвенных актиномицетов в основных экосистемах Монголии для установления экологического статуса этих мицелиальных прокариот; в установлении роли микробиологической активности как фактора почвообразования, в выяснении роли редких родов актиномицетов, как индикатора развития отдельных почвообразовательных процессов и формирования типов почв.

Задачи исследований заключались в следующем:

1. Подбор и разработка селективных приемов для выделения актиномицетов редких родов из почв и растительных субстратов Монголии;

2. Выявление закономерностей распространения комплексов актиномицетов в почвах основных типов и растительных субстратах и сравнительное изучение комплексов актиномицетов в ризосфере, надземных частях пустынно - степных растений и в почве;

3. Выявление закономерностей вертикальной стратификации комплексов почвенных актиномицетов по профилю почвенных биогеоценозов Монголии;

4. Составление экологических характеристик актиномицетов редких родов с использованием сукцессионного анализа;

5. Определение интенсивности прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различных уровнях влажности;

6. Выявление термотолерантных, ацидофильных и алкалофильных актиномицетов в почвах Монголии; сравнительный анализ актиномицетных комплексов, выявляемых на подкисленных, нейтральных и подщелоченных средах из почв с разной актуальной кислотностью;

7. Исследование закономерностей распространения актиномицетов в засоленных и щелочных почвах пустынных степей Монголии, для поиска среди мицелиальных прокариот алкалофильных, галофильных и галоалкалофильных форм;

8. Исследование антропогенных воздействий на структуру комплексов почвенных актиномицетов;

9. Выделение чистых культур актиномицетов и их идентификация;

10. Выяснение вертикальной зональности и фациальных особенностей развития микроорганизмов, и в том числе актиномицетов в почвах Монголии;

11. Оценка роли микробиологической активности, как фактора почвообразования.

Защищаемые положения

1. Выявлена специфика структуры почвенных актиномицетных комплексов почв Монголии. Выявлены определенные закономерности в организации актиномицетных комплексов в биогеоценозах; выявлена по профилю стратификация в распределении актиномицетов в биогеоценозах.

2. Установлены особенности вертикальной зональности развития микроорганизмов и, в том числе актиномицетов в почвах Монголии, выявлены фациальные отличия в микробоценозах.

3. Разработаны алгоритмы выделения редких родов актиномицетов из почв.

4. Показано, что актиномицеты попадают в почву в значительном количестве с надземным опадом, с корневой массой, развиваясь в ризосфере, что предлагается учитывать при конструктировании плодородия почв, их антипатогенной функции и при оценке роли микроорганизмов как фактора почвообразования.

5. Подтверждена существенная роль микроорганизмов, как фактора почвообразования (Докучаев, Аристовская, Мишустин, Глазовская).

Научная новизна

1. Разработана система методов выделения и анализа редких родов актиномицетов из почв Монголии.

2. Установлены закономерности распространения микроорганизмов (актиномицетов) в почвах Монголии и их связь с климатическими условиями и физико - химическими свойствами почв.

3. На основе предложенного комплексного подхода установлена специфика таксономической структуры и функциональной роли актиномицетов, особенности распространения редких родов актиномицетов в почвах различных типов, в лекарственных растениях Монголии.

4. Установлены следующие закономерности в организации актиномицетных комплексов наземных экосистем: существует вертикальная стратификация в распределении актиномицетов по ярусам биогеоценозов (филлоплана растений, подстилки, опада, отпада, генетических горизонтов почвы), которая реализуется в сочетании с континуальностью (в отношении стрептомицетов).

5. Выявлено специфическое распределение актиномицетных комплексов в биогеоценозах основных экосистем Монголии. Установлено, что в лесных биогеоценозах главной сферой обитания актиномицетов являются подстилка и верхний горизонт почвы. В почвенном ярусе в экосистемах Монголии наблюдается постепенное снижение численности актиномицетов по профилю.

6. Показано, что для характеристики структуры почвенных актиномицетов необходимо использовать следующие качественные и количественные критерии - состав типичных родов и видов, число доминантов, величину видового спектра. Изучение структуры почвенных актиномицетных комплексов дало возможность вскрыть большие различия этих комплексов в основных экосистемах Монголии. В структуре комплекса почвенных актиномицетов в пустынной, степной и луговой экосистемах доминируют в актиномицетном комплексе стрептомицеты. Микромоноспоры, наряду со стрептомицетами, представляют в горно-лесной почве потенциальные доминирующие формы актиномицетного комплекса почвы.

7. Впервые в актиномицетном комплексе выделены редкие роды актиномицетов из почв разных экосистем Монголии Streptosporangium, Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Microbispora, Microtetraspora,

Thermomonospora, Dactylosporangium, Nocardiopsis и Nocardioides.

8. Доказано, что споры Streptomyces achromogenes шт №1000, Micromonospora chalcea шт. № 98, выделенные из полупустынных почв Монголии, способны прорастать при очень низком давлении влаги в среде обитания.

9. Впервые установлено распространение ацидофильных актиномицетов, выделенных из кислых почв и алкалофильных актиномицетов в щелочных почвах Монголии и определена таксономическая структура их комплексов; рассмотрены особенности морфологической дифференциации у ацидофильных и алкалофильных актиномицетов, выделенных из слабокислых и щелочных почв Монголии.

10. В стрептомицетных комплексах бурой пустынно-степной и серо-бурой пустынной щелочных почв пустынных степей Монголии обнаружены галофильные, алкалофильные и галоалкалофильные стрептомицеты, предпочитающие для роста среду с 5%-ной концентрацией солей и рН 8-9.

11. Впервые на таксономическом уровне охарактеризованы сукцессионные изменения актиномицетных комплексов основных типов почв Монголии. Для каждого рода установлены определенные этапы сукцессии, соответствующие периодам максимального обилия популяций. Экологические характеристики родов актиномицетов свидетельствуют о неоднородности почвенных актиномицетов по ряду признаков, характеризующих экологическую стратегию популяции.

Практическая значимость работы

Признание микроорганизмов как одного из факторов почвообразования позволяет с новых позиций подойти к регулированию плодородия почв за счет регулирования их микробоценозов и сукцессии, за счет скрытых сил саморазвития процессов, энергетической и информационной функций сукцессий.

Апробация работы. Результаты работы и основные положения диссертации доложены на Всероссийских и Международных конференциях, в том числе: конф. «Проблема лесов Монголии и использование новых технологий» (Улан - Батор, 2004); Всероссийской конференции «Структурно- функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск,

2004); Scientific conference "Problems of Conservation of the Inner Asia Vegetation" (Ulan - Ude, 2004); The 10th International Congress for Culture Collections (ICCC10) (Tsukuba, Japan, 2004); научной конференции «Актуальные проблемы современной биологии» (Астрахань, 2005); Международной научной конференции "Экология и биология почв" (Ростов на - Дону, 2005; 2006); Международной научной конференции «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания j растений» (Иркутск, 2005); 2 European Permafrost conference Potsdam, Germany, 2005); Международном симпозиуме «Методы исследований органического вещества почв» (Владимир, 2005); The 13th IRCE, (Leeds, UK,

2005); The 3rd International conference on the on the biology of Nocardia (Nocardiae, 2005) (Lyon, Franch, 2005); Международной научной конференции «Экосистемы Монголии и приграничных регионов сопредельных стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы» (Улан-Батор, 2005); The Annual Meeting of the Society for Actinomycetes (Takaoka, Japan, 2005); VAAM - Jahrestgung (Jena, Germany,

2006); 40-й международной научной конференции «Агрохимические приемы повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно - ландшафтных системах земледелия» (Москва, 2006); международной научной конференции «Физиология микроорганизмов» (Москва, 2006); международной научно - практической конференции «Четверть века на страже плодородия» (Белгород, 2006); 18th World Congress of Soil Science (Philadelphia, Pennsylvania, USA, 2006); 11th International Symposium on Microbial Ecology (Vienna, Austria, 2006); международной научной конференции «Почва - как связующее звено функционирования природных и антропогенно - преобразованных экосистем» (Иркутск, 2006); в работе международной конференции «Современные проблемы адаптации и разнообразия» (Махачкала, 2006); в работе II - й международной школы -конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2006).

Место проведения работы. Работа выполнена на кафедре почвоведения Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автор выражает глубокую признательность профессору д.с.-х.н. В.И.Савичу, профессору д.б.н. Г.М. Зеновой, профессору д.б.н. В.К. Шильниковой и профессору д.б.н. JI.B. Мосиной за постоянное внимание к работе и поддержку.

Автор выражает глубокую признательность коллективу кафедры почвоведения факультета почвоведения, агрохимии и экологии РГАУ -МСХА им. К.А. Тимирязева, возглавляемой академиком РАСХН, профессором д.б.н В.И. Кирюшиным и коллективу кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, возглавляемой академиком РАЕН, профессором д.б.н Д.Г. Звягинцевым за консультации и поддержку в работе.

Автор благодарит д.б.н. А.В. Куракова, Н.А. Манучарову, к.б.н. А.А. Лихачеву, к.б.н. Ю.В. Закалюкину, к.б.н. Е.А. Дорошенко и к.б.н. Т.А

Грачеву за помощь в работе.

Автор выражает также благодарность всему коллективу Института биологии АН Монголии, возглавляемому академиком АНМ, профессором д.б.н. Ц. Жанчивом за поддержку в работе.

Публикации. Работа проводилась в течение 11 лет. По материалам диссертации опубликована 1 монография и 53 работы (на русском языке - 34, на английском языке - 10, в реферируемых в журналах России - 10, в том числе: в журнале «Почвоведение»- 5; в научных трудах МГУ - 2; в журнале «Вестник МГУ» -1; в «Известиях РАН» - 2.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Жадамбаа Норовсурэн

ВЫВОДЫ

1. Установлен алгоритм конструирования оптимальных условий определения для отдельных редких родов актиномицетов и в зависимости от цели исследования. (Установлены оптимальные условия увлажнения, температуры, кислотности, состава среды).

2. На основе предложенного комплексного подхода установлена специфика таксономической структуры и функциональной роли актиномицетов, особенности распределения родов актиномицетов в различных типах почв. Впервые выделены актиномицеты редких родов из почв Монголии: Streptosporangium, Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Microbispora, Microtetraspora, Thermomonospora, Dactylosporangium, Nocardiopsis и Nocardioides.

Впервые установлено распространение и особенности ацидофильных и алкалофильных актиномицетов, выделенных из слабокислых и щелочных почв Монголии.

Установлена численность отдельных редких родов актиномицетов в разных типах почв, их отношение, встречаемость, доминирование.

Установлена вертикальная зональность микробоценоза и актиномицетов в почвах Монголии. Наибольшая численность в горных экосистемах на селективной среде с пропионатом натрия отмечается в горной каштановой почве, а наименьшая - в дерново - таежной темно -цветной почве. Таксономическая состав почвенных актиномицетов ограничен тремя родами: Streptomyces, Micromonospora и Streptosporangium (В горной мерзлотно - таежной почве доля стрептоспорангиев составляет 86% всех обнаруженных родов актиномицетов).

В пустынных экосистем на бурых пустынно - степных почвах отмечено наибольшее разнообразие редких родов актиномицетов.

Впервые установлено, что наиболее высокая частота встречаемости редких родов актиномицетов и наиболее широкий родовой спектр отмечены в полупустынных почвах Монголии по сравнению другими исследуемыми почвами. В почвах пустынных экосистем обнаружены представители родов Streptomyces, Micromonospora Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Actinomadura, Microtetraspora, Thermomonospora, Streptosporangium, Dactylosporangium, Nocardia, Nocardiopsis и Nocardioides. За исключением стрептомицетов и микромоноспор, остальные роды являются редко встречающимися формами.

В пойменных экосистемах складываются наиболее благоприятные условия для развития микромоноспор.

В бурых полупустынных почвах по сравнению с другими изучаемыми типами почв меньше развитие микроскопических грибов, отношение бактерий развивающихся на МПА и КАА, меньше доля аммонификаторов и денитрификаторов по сравнению с нитрификаторами.

Во всех почвах мицелиальные бактерий - актиномицеты преобладает над всеми бактериями, вырастающими на среде КАА.

Установлено, что представители рода Streptomyces выяляется во всех экосистемах, Micromonospora и Streptosporangium, чаще в горно - лесных экосистемах; Actinomadura, Microbispora чаще в степных; Saccharopolyspora, Saccharomonospora обнаруживаются во всех исследованных экосистемах кроме горно - лесных экосистем; Microtetraspora, Thermomonospora, Dactylosporangium, Nocardiopsis и Nosardioides - в полупустынных экосистемах.

3. Установлена экологическая взаимосвязь распространения актиномицетов в почвах, ризосфере, корнях, стеблях, листьях для разных экосистем Монголии, в разных горизонтах почв.

В хвойных лиственных биогеоценозах при переходе от надземного яруса (филлосфера растений) к надземному (подстилка) наблюдается увеличение численности актиномицетов. (Аналогичное количество отмечается и в гумусово - аккумулятивном горизонте). Численность и разнообразие актиномицетов резко уменьшается вниз по профилю почв.

В таксономическом составе ризосферных актиномицетных комплексов обнаружены, кроме представителей рода Streptomyces, актиномицеты родов Micromonospora, Actinomadura и Streptosporangium.

Наибольшую долю составляют стрептомицеты и микромоноспоры. Наиболее благоприятной средой для обитания редких родов актиномицетов являлась ризосфера сельскохозяйственных растений на окультуренной каштановой почве.

4. Установлены фациальные отличия микробоценозов, как для районов Монголии, так и при сравнении их с другими регионами.

В более экстремальных континентальных условиях встречается большее разнообразие редких родов актиномицетов. В Монголии к востоку увеличивается общая численность актиномицетов, в том числе видов секции Roseus серий Ruber и секции Albus серии Albus Albus, а также видовое разнообразие стрептомицетов. Это проявляется в увеличении видовых серий и секций и в появлении в почве видов секций Roseus серии Lavendulae -Roseus и представителей рода Micromonospora. На западе выявлено наличие видов секции Cinereus серии Violaceus.

5. Установлены закономерности изменения актиномицетного комплекса почв от характера и уровня антропогенного прессинга: пожаров, вырубки, интенсивности пастбищной нагрузки и нарушение городских почв.

6. Показана существенная роль микробиологической активности почв, в частности актиномицетов, как фактора почвообразования.

Установлено наличие актиномицетов в очень древних породах; выявлена большая устойчивость их к экстремальными условиям, большая масса и энергоемкость в почве.

Установлена возможность развития отдельных родов актиномицетов при рН 4,0 и при рН 9,5; при 5%-ной концентрации солей, при очень низкой влажности и при температуре +45°С.

Установлена достаточно тесная математическая связь рН Н20, гумуса %, Сг:Сф от доли отдельных групп редких родов актиномицетов.

Коэффиценты корреляции для бурых почв, содержания гумуса Сг:Сф от доли актиномицетов (суммы Streptomyces и Micromonospora) составляли соответственно 0,45;0,52.

7. Признание микроорганизмов, как важного, а не второстепенного фактора почвообразования, позволяет ставить вопрос о необходимости более широкого регулирования микробиологической активности почв для целей оптимизации процессов эволюции почв и их плодородия.

8. В работе показано наличие актиномицетов в лекарственных растениях, в лечебных грязях, подтверждена антипатогенная функция ряда актиномицетов в почвах; выявлено их большее количество в окультуренных почвах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии:

1. Савич В.И., Шишов Л.Л., Амергужин Х.А., Норовсурэн Ж., Поветкина Н.Л. Агрономическая оценка и методы определения агрохимических и физико-химических свойств почв //Монография. - Астана: Изд. «АкПол» - 2004. - 619 с.

Статьи, опубликованные в ведущих научных журналах, изданиях и материалах конференции:

2. Норовсурэн Ж. Распространение актиномицетов в лесных биогеоценозах Монголии //Наука: Улан-Батор, 2001. - № 12 (54) - С. 67 (на монгольском языке).

3. Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Цэцэг Б., Шильникова В.К. Актиномицеты рода Streptosporangium в лесных почвах Монголии //Тр. Биол. Инст. Академии Наук Монголии (АНМ). - 2001. - № 23. - С. 195-198.

4. Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Цэцэг Б., Шильникова В.К. Редкие роды актиномицетов в почвах Монголии //Тр. Биол. Инст. АНМ. - 2001.- № 23.-С. 199-204.

5. Норовсурэн Ж., Шульга-Михайлова Н.В., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в почвах Монголии //Почвоведение. - 2002. - № 2. - С. 198-204

6. Шульга-Михайлова Н.В., Норовсурэн Ж., Манучарова Н.А., Зенова Г.М. Актиномицеты в горных почвах Юго-Западного Прихубсугулья Монголии // Почвоведение. - 2002. - № 8. - С.993-996.

7. Норовсурэн Ж., Манучарова Н.А., Зенова Г.М. Актиномицеты редких родов в почвах пустынных экосистем Монголии //Почвоведение. -2003.-№8.-С. 967-972.

8. Норовсурэн Ж., Манучарова Н.А., Зенова Г.М., Шильникова В.К. Динамика популяций редких родов актиномицетов в пустынной почве Монголии //Почвоведение. - 2003. - №10. - С.1235-1238.

9. Норовсурэн Ж. Проблема использования редкого рода актиномицетов актиномадур для продуцентов новых антибиотиков и других фармакологически ценных веществ //Медицина Монголии: Улан-Батор. - 2003. - № 3 (125). - С. 48-52 (на монгольском языке).

Ю.Норовсурэн Ж., Очирбат Г. Меры борьбы с болезнями - септориозом и ржавчиной смородины //Известия АНМ. - 2003. - № 3. Vol. 169. - С. 7682 (на монгольском языке).

11 .Норовсурэн Ж., Дарам Д., Цэцэг Б. Актиномицеты редких родов в каштановых почвах и их антагонистические свойства //Известия АНМ. - 2003. № 4. Vol. 170. - С. 25 - 29 (на монгольском языке).

12.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Экология редких родов актиномицетов в почвах Монголии // Тр. Политехнического Института Монголии (Тр. ПТИ). - 2003. - № 2 /60. - С. 21-31.

13.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Сукцессионные изменения в комплексе актиномицетов палево - бурой остепнено - пустынной почвы //Тр. ПТИ. - 2003.- № 2/60. - С. 32-40.

М.Норовсурэн Ж. Актиномицеты в грязях источника "Шаргалжуут" в Монголии //Национальная ассоциация Монголоведов. - 2003. - № 2. -С. 110-117 (на монгольском языке).

15.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Особенность редких родов актиномицетов в пустынных и луговых почвах Монголии // Известия АНМ. - 2004. -№ l.Vol. 171.- С. 95-103 (на английском языке).

16.Норовсурэн Ж. Актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora в некоторых лекарственных растениях, используемых в народной медицине //Известия АНМ. - 2004. - № 2. Vol. (172). - С. 47- 52 (на монгольском языке).

17.Норовсурэн Ж. Актиномицеты в почвах, подверженных антропогенным изменениям сосновых лесов района Хялганата Монголии //Тр. конф. «Проблемы лесов Монголии и использование новых технологий»: Изд-во Мон ГУ, 2004. - № 14/ 225. - С. 54-61 (на монгольском языке).

18.Норовсурэн Ж. Актиномицеты в биогеоценозах сосновых лесов Монголии // Материалы Всероссийской конференции «Структурно -функциональная организация и динамика лесов». Красноярск, 1-3 сентября, 2004. С. 187-188.

19.Норовсурэн Ж., Чулуунбаатар Ц. Изменение актиномицетов в почвах сосновых лесов после пожара //Тр. Бот. Инст. АНМ. - 2004.- №15.-С.100-106 (на монгольском языке).

20.Норовсурэн Ж. Актиномицеты в почвах, лекарственных растениях и их антагонистические свойства //Материалы Всероссийской научной конференции «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии», Улан - Удэ, 7-10 сентября, 2004. С. 77-78 (на английском языке).

21.Норовсурэн Ж., Цэцэг Б. Актиномицеты в лечебных грязевых источниках Монголии //Тр. Биол. Инст. АНМ.- 2004, - №25. - С. 295298 (на монгольском языке).

22.Норовсурэн Ж. Сравнительная характеристика редких родов актиномицетов в почвах и растительных субстратах Монголии //Материалы 10 - ого международного конгресса (ICCC 10). Цукуба. Япония, 10-15 октября, 2004. - С. 551-552 (на английском языке).

23.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Экология редких родов актиномицетов в основных экосистемах Монголии //Сб. Научных Тр. НАУ. Киев. -2005. №81. -С. 222-227.

24.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Селективные выделения актиномицетов редких родов //Материалы научной конференции «Актуальные проблемы современной биологии» Астрахань, 20 апреля, 2005. С. 181183.

25.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Мосина J1.B. Экология актиномицетов рода Streptosporangium //Материалы международной научной конференции "Экология и биология почв". Ростов - на - Дону, 21-25 апреля, 2005. С. 357-359.

26.Норовсурэн Ж., Мосина J1.B., Зенова Г.М. Динамика численности популяций актиномицетов рода Micromonospora в ходе микробной сукцессии. Материалы международной научной конференции «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» Иркутск ,8-9 июня, 2005. С.88-91.

27.Норовсурэн Ж. Специфичность актиномицетного комплекса в различных почвах Монголии //Материалы II- й Европейской конференции по Вечной мерзлоте. Потсдам. Германия, 12 -16 июня, 2005. С. 39-40 (на английском языке).

28.Савич В.И., Трубицина Е.В., Норовсурэн Ж. Агрономическая оценка гумусового состояния почв //Материалы международного симпозиума «Методы исследований органического вещества почв». Владимир, 26 -28 мая, 2005. С. 17-29.

29.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Савич В.И., Мосина JI.B. Поиск редких родов актиномицетов в почвах Монголии //Материалы 13-й научной конференции в Европе. Лидс, Англия, 2 июля, 2005. С. 599 (на английском языке).

30.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Термотолерантные актиномицеты в почвах Монголии //Сб. Научных Тр. МГУ «Биотехнология, экология и охрана окружающей среды». М., 2005. С. 210 - 212.

31.Савич В.И., Трубицина Е.В., Норовсурэн Ж. Экологические требования и создание почв с заданным свойствами для мегаполисов // Сб. Научных Тр. МГУ «Биотехнология, экология и охрана окружающей среды». М., 2005. С. 224 - 226.

32.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Актиномицеты рода Nocardia в почвах Монголии //Материалы международной конференции «Биология Nocardia 2005». Лион. Франция, 5- 7 июля, 2005. С. 9 (на английском языке).

33.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Савич В.И. Биоразнообразие почвенных актиномицетов редких родов в основных экосистемах Монголии //Материалы международной конференции «Экосистемы Монголии и приграничных регионов сопредельных стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы». Улан - Батор, 4-7 сентября, 2005, С. 124 - 126.

34.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Селективные приемы выделения редких родов актиномицетов из почв Монголии //Годовое собрание Общества Актиномицетологов. Такаока. Япония, 8-9 сентября, 2005. С.71 (на английском языке).

35.Норовсурэн Ж., Закалюкина Ю.В., Зенова Г.М. Экология актиномицетов в биогеоценозах лиственничных лесов Монголии //Известия Армянского ГАУ, Ереван. - 2005. - № 5/6. - С. 23 - 25.

Зб.Очирбат Г., Норовсурэн Ж. К вопросу морфологии и защиты лекарственной растения «Сапожниковой растопыренной» и описание актиномицетов выделенных из её корней //Известия АНМ. - 2005. - № 2. Vol. (176). - С. 40 - 50 (на монгольском языке).

37.Норовсурэн Ж., Закалюкина Ю.В., Зенова Г.М. Ацидофильные актиномицеты рода Micromonospora в почвах Монголии //Материалы конф. «Ассоциация общей и прикладной микробиологии». Иена. Германия, 19-22 марта, 2006. С. 152 (на английском языке).

38.Норовсурэн Ж. Микробиологическая активность почв, как фактор почвообразования и плодородия //Материалы 40-й международной научной конференции «Агрохимические приемы повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно - ландшафтных системах земледелия». ВНИИА, М., 19-20 апреля, 2006. С.53 - 55.

39.Норовсурэн Ж. Экология редких родов актиномицетов в почвах речных бассейнов Монголии //Материалы международной научной конференции «Экология и биология почв». Ростов на - Дону, - 19-22 апреля,2006.-С. 359-361.

40.Норовсурэн Ж. Хемотаксономический анализ редких родов актиномицетов в почвах Монголии //материалы международной научной конференции МГУ «Физиология микроорганизмов» М., 16 -19 мая, 2006. С. 91 -92.

41 .Норовсурэн Ж. Актиномицеты - антагонисты против фитопатогенных грибов и бактерий //материалы международной научной конференции МГУ «Физиология микроорганизмов» М., 16-19 мая, 2006. С . 92.

42.Дорошенко Е.А., Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Прорастание спор и рост мицелия актиномицетов, выделенных из почв Монголии, при разных уровнях влажности //материалы международной научно практической конференции «Четверть века на страже плодородия». Белгород, 30 мая - 2 июня, 2006. С. 82 - 84.

43.Норовсурэн Ж, Зенова Г.М. Динамика популяций актиномицетов родов Actinomadura и Streptomyces в ходе микробной сукцессии в почвах Монголии //Материалы международной научно - практической конференции «Четверть века на страже плодородия». Белгород, 30 мая -2 июня, 2006. С. 125-127.

44.Норовсурэн Ж., Савич В.И., Зенова Г.М. Идентификация редких родов актиномицетов в почвах Монголии //Материалы 18-го Мирового конгресса по почвоведению. Филадельфия. США, 9-15 июля, 2006. С. (140) 17 (на английском языке).

45.Норовсурэн Ж, Зенова Г.М. Экологический статус актиномицетов в степных и пустынных почвах Монголии //Материалы 11-го международного симпозиума по микробной экологии. Вена. Австрия, 20-25 августа, 2006. С. 2 (на английском языке).

46.Норовсурэн Ж. Почвенные актиномицеты в дерново - таёжной почве под сосновым лесом и на вырубке //Материалы II международной научной конференции «Почва, как связующее звено функционирования природных и антропогенно - преобразованных экосистем». Иркутск, 4- 7 сентября, 2006. С. 373 - 376.

47.Норовсурэн Ж. Актиномицеты рода Streptomyces в почвах крайнеаридных пустынь //Тр. международной конференции «Современные проблемы адаптации и разнообразия». Махачкала, 24 -27 октября, 2006. С. 186 - 188.

48.Норовсурэн Ж. Актиномицеты в ризосфере растений окультуренных почв // Тр. международной конференции «Современные проблемы адаптации и разнообразия». Махачкала, 24 -27 октября, 2006. С. 192 -194.

49.Норовсурэн Ж. Антагонизм актиномицетов как фактор оздоровления почв //Материалы II международной школы - конференции в Микробиологическом Институте РАН «Актуальные аспекты современной микробиологии». М., 1- 3 ноября, 2006. С. 87 - 88.

50.Норовсурэн Ж., Баатар Р., Зенова Г.М. Актиномицеты редких родов в равнинных каштановых почвах Монголии //Вестник МГУ. Сер. Почвоведение. - 2007. -№ 4. - С. 25 - 27.

51.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Мосина JI.B. Актиномицеты в ризосфере растений и почвах пустынных экосистем Монголии // Почвоведение. -2007. - № 4. - С. 1 - 5.

52.Норовсурэн Ж., Закалюкина Ю.В., Зенова Г.М. Ацидофильные актиномицеты в почвах Монголии //Известия РАН. Сер. Биологическая. - 2007. № 4.

53.Норовсурэн Ж., Оборотов Г.В, Зенова Г.М, Алиев Р.А., Звягинцев Д.Г. «Галоалкалофильные актиномицеты в почвах пустынных - степей Монголии» //Известия РАН. Сер. Биологическая. - 2007. - № 4. - С.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Жадамбаа Норовсурэн, Москва

1. Агре Н.С. Систематика термофильных актиномицетов. - Пущино. 1986. 130с.

2. Агрономическая оценка отражательной способности системы почва растение методам компьютерной диагностики / Савич, Байбеков, Егоров и др.-СПб., 2006.-216 с.

3. Алферова И. В. Разработка методов селективного выделения из почвы актиномицетов редких родов — потенциальных продуцентов антибиотиков. Автореф. дисс. к.б.н. М. 1992. 25 с.

4. Аммосова Я.М., Орлов Д.С., Садовникова А.К. Охрана почв от химического загрязнения. М.: МГУ. 1989 с.

5. Андреюк Е.И., Валагурова Е.Н., Мятликова Е.А. Микробные сообщества песков на различных стадиях естественного зарастания // Микробиол. журн. 1989. Т. 51. № 2. С. 8 12.

6. Андреюк Е.И., Валагурова Е.Н. Основы экологии почвенных микроорганизмов. Киев. Наукова думка. 1992. 22I.e.

7. Андроников B.JI. О спектральной отражательной способности пахотных почв лесостепи, Изв. АН СССР, сер. «География», 1958, № 3, С. 93 96.

8. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука. 1980. 187 с.

9. Аристовская Т.В. Микрофлора подзолистых почв. М.- Л.: Изд-во АН СССР. 1965. 186 с.

10. Аристовская Т.В. Эволюция микробоценозов и ее влияние на почвообразовательный процесс, Изв. Ан СССР, сер. «Биология», 1984, №3, С. 325-336.

11. Аристовская Т.В. Микробиологические аспекты плодородия почв, Почвоведение, 1988, №9, С. 53-69.

12. Арнольди К.В., Арнольди Л.В. О биогеоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме // Зоологич. журн. 1963. Т. 42. С. 161-163.

13. Афанасьев Н.И. Температура почв и почвообразование, Докл. АН БССР, 1975, т. 19, №7, С. 633-635.

14. Бабанин В.Ф., Воронин А.Д., Зенова Г.М., Манучаров А.С. и др. Исследование Fe органических соединений почв методом ЯГР // Почвоведение. 1976. № 7. С. 128 - 134.

15. Бабич Т. Л. Экологическая характеристика почвенных актиномицетов на основе сукцессионного анализа. Дисс. к. б. н., М., 1997.

16. Бабич Т.Л., Зенова Г.М., Кожевин П.А. Сукцессионные изменения и перекрывание экониш в комплексе актиномицетов в черноземе // Микробиология. 1994. Т. 63. В. 2. С. 294 297.

17. Бабич Т.Л., Зенова Г.М., Кожевин П.А., Судницын И.И., Звягинцев Д.Г. Микробиологическая диагностика состояния торфяных почв наоснове сукцесснонных изменений актиномицетного комплекса // Почвоведение. 19966. №9. С. 1098-1102.

18. Бабкина Н.И. Судьба актиномицетов в кишечнике почвенных беспозвоночных животных. Автореф. дисс.б.н. М.:МГУ.1995. 24 с.

19. Балабко П.Н. Развитие учения о пойменном почвообразовании и проблемы классификация пойменных почв // Почвовдение. 1990. - № 9. С. 28-33.

20. Бамбалов Н. Н. Баланс органического вещества торфяных почв и методы его изучения. Минск: Наука и техника. 1984. 176с.

21. Бибикова М.В. Комплексная система поиска природных антибиотиков // Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 1990. 58 с.

22. Болжид Д. Почвы степных и луговых и луговых территорий Хангайскойлесостепи и их агрохимические свойства: Автореф. дисс. канд. с.х.н., 1977. С. 26.

23. Будановский А.И. Испарение почвенной влаги, М., Наука, 1964, 343 с.

24. Будыко М.И. Тепловой баланс земной поверхности, Д., Гидрометеоиздат, 1956, 254 с.

25. Булина Т.И. Разработка новых методов выделения актиномицетов из природных источников с использованием физических факторов: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1998.

26. Буллах А.Г. Методы термодинамики в минералогии, Д., Недра, 1974.

27. Бурдюхаев С.П., Дамбаев В.Б. Структурно-функциональная организация микробного сообщества озера Белое, в сб. «Актуальные вопросы современной микробиологии», Тез. 2 междунар. конф., М., МАКС Пресс, 2006, С . 7-9

28. Бурцаева С.А. Стрептомицеты почв Молдовы как источник регуляторов роста растений // Материалы междунар. науч. практич. конф. «Селекция и семеноводство овощный культур в XXI в.». М.: 2000. Т.1. С. 144-146.

29. Бызов Б.А., Зенова Г.М., Бабкина Н.И., Добровольская Т.Г., Третьякова Е.Б., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в пище, кишечнике и экскрементах почвенных многоножек Pachyiulus flavipes C.L. Koch // Микробиология. 1993. Т. 62. В. 5. С. 916-927.

30. Бэхтур У. Каштановые почвы северной части Монголии и пути их рационального использования. Автореф.дисс.канд.с/х.н. М. 1991. 20 с.

31. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв, М., Агропромиздат, 1986,416 с.

32. Валендик Э. Н. Борьба с крупными лесными пожарами. -Новосибирск: Наука, 1990. 230 с.

33. Валендик Э. Н. Научная концепия охраны бореальных лесов от пожаров // Структуно-функциональная организация и динамики лесов: Материалы Все Российской конференции. Красноярск: Институт леса им.

34. B. Н. Сукачева СО РАН, 2004. С. 21-23.

35. Валендик Э.Н., Иванова Г. А. Чулуунбаатар Ц. Пожары в лесах Монголии // География и природные ресурсы. 1999. №2. С. 148-153.

36. Васенев И.И. Антропогенные сукцессии почв и их природные аналоги, в сб. Антропогенная деградация почвенного покрова и меры ее предупреждения», М., РАСХН, 1998, т.1, С . 93-85.

37. Велиева З.М. Спектрофотометрические характеристики основных типов почв Карабахской степи, Автореф. канд. дисс., Баку, ИПА Аз ССР, 1991,20 с.

38. Вильяме В. Р. Почвоведение, М., 1919, вып. 3.

39. Виноградов В.В. дистанционная индикация содержания гумуса в почвах, Почвоведение, 1981, №11, С. 114-123.

40. Виноградов Б.В. Аэрокосмический мониторинг экосистем, М., Наука, 1984, 320 с.

41. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. Проблемы и методы, М-JL, АН СССР, 1952

42. Водяницкий Ю.Н., Шишов JI.J1. Изучение некоторых процессов по цвету почв, М., Почвенный ин-т им. В.В Докучаева, 2004. 84 с.

43. Волкова Е.И., Полянская JI.M., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Актиномицетные популяции в почве //Агропочвоведение и плодородие почв. Тез. Докл. Всесоюзн. Конф. Ленинград. 1986. С. 66.

44. Волобуев В.Р. Экология почвы, Баку, АН АзССР, 1963.

45. Волобуев В.Р. Опыт расчета энергии кристаллической решетки почвенных минералов, Почвоведение, 1968, №4.

46. Волобуев В.Р. Почвы и климат, Баку, 1953, 319 с.

47. Волобуев В.Р. Энергетика почвообразования, М., Наука, 1959, 147 с.

48. Волобуев В.Р. Термодинамические характеристики генетических типов почв, Проблемы почвоведения, М., 1978, С. 191-196.

49. Волобуев В.Р. Почвенная зональность в энергетическом аспекте, М., 1976, сек. 4, С. 182-186

50. Волобуев В.Р. Введение в энергетику почвообразования, М., Наука, 1974, 128 с.

51. Волобуев В.Р., Пономарев Д.Г. Некоторые термодинамические характеристики минеральных ассоциаций почв, Почвоведение, 1977, №1,1. C.3-13

52. Волобуев В.Р., Пономарев Д.Г., Микаилов Ф.Д. Связь между термодинамическими функциями почв, их минералогическим составом и фильтрационной способностью, Почвоведение, 1980, №3, С. 102-105.

53. Волобуев В.Р., Бабабокова JI.H., Зейнапов Ю.А., Пономарев Д.Г., Расулова З.К., Самедов М.А. Оценка продуктивности агроценозов с использованием энергетических критериев, Почвоведение, №7, 1982, С. 83-88.

54. Волобуев В.Р. О двух узловых решениях энергетики почвообразования, Почвоведение, 1984, №7, С . 5-11

55. Володин В.М. Методология исследования в экологически обоснованном земледелии, Экологические проблемы сохранения и воспроизводства почвенного плодородия, Сб. научных тр., Курск, ВНИИЗиЗПЭ, 1989, С . 3-22

56. Володин В.М., Еремина Р.Ф., Федорченко А.Е., Ермакова А.А. Методика ресурсно-экологической оценки эффективности земледелия на биоэнергетической основе, Курск, 1999,48 с.

57. Высоцкий Г.Н. Глей. Почведение. 1905. №4.

58. Галатенко О.А. Изучение особенностей географического распространения актиномицетов рода Actinomadura и их антибиотических свойств. Дисс. к. б. н. М. 1983.

59. Галатенко О.А., Преображенская Т.П., Терехова Л.П. Направление выделение актиномадур из различных почв //Поиск продуцентов антибиотиков среди актиномицетов редких родов. Алма Ата. Гылым. 1990. С. 13-19.

60. Генджиев М.Г. Характеристика состава грибов микромицетов пустынных областей Туркмении и развитие их при различной активности воды. дисс. канд. биол. М.: МГУ. 1978. 141 с.

61. Герайзаде А.П., Велиева З.М. и др. К вопросу о влиянии физико-химических параметров на отражательные свойства почв, Изв. АН АзССР, сер. «Биол. науки», Баку, 1990, №3.

62. Герасимов Д. А. О принципах классификации, разведки и картировании торфяных месторождений // Почвоведение. 1937. №5. С. 643-646.

63. Герасимов И.П. Абсолютный и относительный возраст почв, Почвоведение, 1969, №5.

64. Герасимов М.А., Лавренко Е.М. Основные черты природы МНР. // Изд -во АН СССР. Сер. географ. 1952. № 1. С. 27 48.

65. Глазовская М.А., Добровольская Н.Г. Геохимические функции микроорганизмов. М.: Изд-во МГУ. 1984. 152 с.

66. Головченко А.В. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем. Автореф. дисс.к.б.н. М.: МГУ. 1993.

67. Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Инишева Л.И. Структура и запасы микробной биомассы в олиготрофных торфяниках южно-таежной подзоны Западной Сибири // Почвоведение 2002. №12 С. 1468-1473.

68. Головченко А.В., Семенова Т.А., Полякова А.В., Инишева Л.И. Структура микромицетного комплекса олиготрофных торфяников южнотаежной подзоны Западной Сибири // Микробиология. 2002. Т. 71. №5. С. 667-674.

69. Головченко А.В., Волкова Е.М. Численность, запасы и структура микробных комплексов низинных торфяников Тульской области / Болота и биосфера. Сборник материалов Пятой Научной Школы (11-14 сентября 2006 г.). Томск: Изд-во ЦНТИ. 2006. С. 158-162 .

70. Грачева Т.А. Актиномицеты рода Micromonospora в наземных экосистемах. Дисс.к.б.н. М. 2004. 112 с.

71. Дамбаев В.Б. Скорость микробных процессов в содовых озерах Забайкалья, в сб. «Актуальные вопросы современной микробиологии», М. МАКС Пресс, 2006, С. 10-12.

72. Дарам Д., Цэцэг Б. Видовой состав стрептомицеты в пустынь Монголии. //Тр. Биол. Инст. АНМ. 2002.

73. Дедыш С.Н., Зенова Г.М., Добровольская Т.Г., Грачева Т.А. Структура альгоценозов, формирующихся в периоды «цветения» почвы // Альгология. 1992. Т. 2. В.2. С. 63 69.

74. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир. 1988.- 184 с.

75. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 1995. 320 с.

76. Добровольская Т.Г, Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ «Академкнига». 2002. 282 с.

77. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ Академкнига. 2002. 281 с.

78. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие // Почвоведение. 1996. № 6. С. 699-704.

79. Добровольская Т. Г., Полянская Л. М., Головченко А. В., Смагина М.В., Звягинцев Д. Г. Микробный пул в торфяных почвах // Почвоведение. 1991. №7. С. 69-77.

80. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины. -М.: Изд во МГУ. 1968.- 296. с.

81. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функция почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука. 1990. 260 с.

82. Добровольский Г.В. Значение учения В.Р. Вильямса о почвообразовании в поймах рек // Почвоведение. 1988. № 9.С. 32- 36.

83. Докучаев В.В. Место и роль почвоведения в науке и жизни, 1899, Избр. соч., М., Россельхозиздат, 1949, Т.З, С. 330-338

84. Доржготов. Д. Основные черты географии почв Северной Монголии и характеристика степных почв. Автореф. дисс. канд. Геор.наук. М. 1973. 39. С.

85. Доржготов Д. Условия почвообразования: Геологическая история и строение; Рельеф // Почвенный покров и почвы Монголии. М.: Наука, 1984. С. 9-12.

86. Доржготов Д. Почвы Монголии (генезис, систематика, география, ресурсы и использование). Дисс. д. б .н. М. 1992.

87. Доржготов Д. Почвы Монголии. УБ. Admon. 2003. 287 с.

88. Доржсурэн Ч. Структура и антропогенная динамика растительных сообществ лиственничных лесов Монголии, автореф.докт. дисс. Красноярск. 2006. 37 с.

89. Дорошенко Е.А. Влияние влажности на рост и развитие почвенных актиномицетов. Автореф. дисс. к.б.н. М. 2005. 24 с.

90. Дорошенко Е.А., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г., Судницын И.И. Прорастание спор и рост мицелия стрептомицетов при разных уровнях влажности. // Микробиология. 2005. Т.74. №.6. С. 795-799.

91. Дугаржав Ч. Пожар важнейщий экологический фактор лесовостановления // Лесные пожары и лесовосстановление в Монголии. УБ. 1998. С. 23-24 (на монг. яз.)

92. Дугаржав Ч. Лиственничный лес Монголии. УБ. Бемби сан. 2006. 318с.

93. Дульгеров А.Н. Почвенные бактерии, актиномицеты и грибы // Флора Восточного Хангая. М.: Наука. 1983. С. 8-16.

94. Дульгеров А.Н., Онхор Г., Дагвацэрэн Б. Численности и биомасса грибов и актиномицетов в некоторых почвах МНР // Тр. Ин-та природ, соед. АН МНР. Улан-Батор. 1981. 10 с.

95. Дякова Д.И., Ступарь О.С., Зенова Г.М., Калакуцкий Л.В. Изучение способности к ацетиленредукции у культур стрептомицетов и нокардий, выделенных из почвы // Биол. науки. 1982. № 11. С. 89-92.

96. Евдокименко М. Д. Пирогенная диструкция лиственничных лесов // Экология и природопользование в Монголии. Улаанбаатр, 1990. С. 83-85.

97. Емцев В.Т. Почвенная микробиология. Итоги и перспективы, взгляд в XXI век, в сб. «Актуальные проблемы почвоведения, агрохимии и экологии», М., МСХА, 2004, стр. 41-56.

98. Ефременкова Л.М., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Применение непрямого метода иммунофлуоресценции для изучения почвенного актиномицета Streptomyces olivocinereus II Микробиология. 1978. Т. 47. № 6. С. 1122-1124.

99. Жавхлан Г. Таксономия актиномицетов из различных экологических ниш и биологических активные метаболиты некоторых культур Автореф. 1988.24 с.

100. Заболоцкий В.Р. Элементы водного режима почв и доступность влаги для вяза мелколистного на мелиорированном солонцовом комплексе в Северном Прикаспии, Автореф. канд. дисс., М., МГУ, 1983, 24 с.

101. Завалишин А.А. несколько наблюдений к познанию почв с близким глеевым горизонтом. В кн: Памяти Глинки. JL, 1928.

102. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы. М., 1972.

103. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука. 1984.191 с.

104. Заварзин Г.А. Микробные сообщества в прошлом и настоящем // Микробиол. журн. 1989. Т. 51 № 6. С. 3-14.

105. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука. 1984.191 с.

106. Заварзин Г.А. Микробные сообщества в прошлом и настоящем // Микробиол. журн. 1989. Т. 51 № 6. С. 3-14.

107. Зайдельман Ф.Р., Нарокова Р.П. Моделирование глееобразования на разных породах в условиях промывного и застойного режимов. В кн: Поблемы и почвоведения. М., 1978.

108. Закалюкина Ю.В., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Экология ацидофильных актиномицетов // Микробиология. 2002. Т.71. №.3. С.399-403.

109. Закалюкина Ю.В. Почвенные ацидофильные актиномицеты. Автореф. дисс. к.б.н. М.:МГУ. 2003. 23 с.

110. Захарова О.С. Актиномицеты рода Actinomadura в почвах разных типов. Автореф. дисс.к.б.н. М.: МГУ. 2003. 22 с.

111. Звягинцев Д.Г. Развитие микроорганизмов в тонких капиллярах и пленках//Микробиология. 1970. Т. 39. Вып. 1. С. 159-166.

112. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М., 1973.

113. Звягинцев Д.Г., Пипгрюк А.П. Развитие микроорганизмов в проточных и непроточных капиллярах разной толщины. // Микробиология. 1973. Т. 42. Вып. 1. С. 343-348.

114. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ. 1987. 256с.

115. Звягинцев Д.Г., Хлебникова Г.М., Гличинский Д.А., Федоров-Давыдов Д.Г., Чайковская Н.Р. Вечная мерзлота, почва и микроорганизмы, Тез. докл. 8 Всес. с-да почвоведов, Новосибирск, 1989, кн.6, С. 269-273.

116. Звягинцев Д.Г. Управление микробными популяциями в почвах, С/х биология, 1983, №19, С. 102-107.

117. Звягинцев Д.Г., Кирилова Н.П., Кочкина Г.А., Полянская JI.M. Методы изучения микробных сукцессий в почве, «Микроорганизмы, как компонент биогеоценоза», М., 1984, С . 31-54.

118. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Головченко А.В., Зенова Г.М., Смагина М.В. Структура сапротрофного комплекса микроорганизмов в торфяниках//Микробиология, 1991. Т.60. В. 6. С. 155-164.

119. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Полянская JI.M. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции // Почвоведение, 1996. № 6. С. 705-713.

120. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Полянская J1.M., Чернов И.Ю. Теоретические основы экологической оценки микробных ресурсов почв // Почвоведение. 1994 а. № 4. С. 65-73.

121. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М., Бабьева И.П., Чернов И.Ю., Бызов Б.А., Зенова Г.М., Лысак Л.В. Почва как природный банк микроорганизмов // Почва в биосфере функции, управление и охрана. М.: Изд-во МГУ. 19946. С. 228-293.

122. Звягинцев Д.Г, Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: ГЕОС. 2001. 257 с.

123. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Широких И.Г. Структура комплекса актиномицетов в торфяниках // Микробиология. 1992. Т. 61. Вып. 2. С. 323-329.

124. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Широких И.Г., Лихачева А.А., Грачева Т.А. Экологическая оценка состояния актиномицетных комплексов биогеоценозов на осушенных торфяниках // Микробиология. 1995. Т. 64. № 1. С. 88-96.

125. Звягинцев Д.Г., Кожевин П.А. Изучение динамики популяции Rhizobium leguminosarum с помощью иммунофлуоресценции // Микробиология. 1974. Т. 43. В. 5. С. 888-896.

126. Звягинцев Д.Г., Кочкина Г.А., Кожевин П.А. Новые подходы к изучению сукцессий микроорганизмов в почве // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука. 1984. С. 81-103.

127. Звягинцев Д.Г. Почвы и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ. 1987. 256 с.

128. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных экосистем // Микробиология. 1993. Т. 62. B.l. С.5-36.

129. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Широких И.Г., Лихачева А.А., Грачева Т.А. Экологическая оценка состояния актиномицетных комплексов биогеоценозов на осушенных низинных торфяниках // Микробиология. 1995. Т.64. №1. С.88-96.

130. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: Геос. 2001.257 с.

131. Зенова Г.М., Рууге Э.К., Симанович Л.С., Калакуцкий Л.В., Меланиновый пигмент Actinomyces umbriferus II Микробиология. 1976. Т. 45. В. 6. С. 991-996.

132. Зенова Г.М. Меланиновые пигменты актиномицетов // Биол. Науки. 1977. № 7. С. 4-13.

133. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах. Автореф. дисс. доктора, биол. наук. М.: МГУ. 1998. 56 с.

134. Зенова Г.М. Почвенные актиномицеты редких родов М. Изд-во МГУ. 2000.81 с.

135. Зенова Г.М., Бабкина Н.И., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в кишечном тракте почвенных беспозвоночных животных,питающихся вермикомпостом и подстилкой // Микробиология. 1996 а. Т. 65. №3. С. 409-415.

136. Зенова Г.М., Грачева Т.А., Маслова Е.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты рода Streptosporangium в лесных и луговых экосистемах // Микробиология. 1996 б. Т.64. № 6. С. 811-814.

137. Зенова Г.М., Маслова Е.М., Звягинцев Д.Г. Экологические аспекты исследования спорангиальных актиномицетов // Почвоведение. 1996 а. № 12. С. 1491-1495.

138. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Антропогенные изменения комплекса почвенных актиномицетов // Почвоведение. 1998. № 7. С. 680-688.

139. Зенова Г.М., Михайлова Н.В., Захарова О.С., Звягинцев Д.Г. Вертикально-ярусная стратификсация олигоспоровых актиномицетов в разных типах биогеоценозов // Почвоведение. 2000 а. Б. № 2. С. 231-234.

140. Зенова Г.М., Рыдкина Е.Б., Калакуцкий JI.B. Рост и антимикробная активность ассоциации актиномицета и зеленой водоросли // Биол. науки. 1983. №3. С. 81-85

141. Зенова Г.М., Широких И.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Мезофильные и термотолерантные актиномицеты в рекультивируемых торфяниках подзоны Южной тайги // Почвоведение. 1991.№12. С.54-61.

142. Зенова Г.М., Грачева Т.А., Маслова Е.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты рода Streptosporangium в лесных и луговых экосистемах. // Микробиология. 1995. Т. 64. № 6. С.811-814.

143. Зенова Г.М., Бабкина Н.И., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в кишечном тракте почвенных беспозвоночных животных, питающихся вермикомпостом и подстилкой // Микробиология. 1996. Т. 65. №.3. С. 409-415.

144. Зенова Г.М., Михайлова Н.В., Звягинцев Д.Г. Динамика популяций олигоспоровых актиномицетов в черноземе // Микробиология. 2000 б. Т.69. №1. С.127-131.

145. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 2002. 132 с.

146. Зенова Г.М., Захарова О.Г., Манучарова Н.А., Экология актиномицетов рода Актиномадура. М.: Макс Пресс. 2004.

147. Зименко Т.Г., Самсонова А.С., Мисник А.Г., Гаврилкина В.В., Филлипшанова Л.И. Микробные ценозы торфяных почв и их функционирование. Минск: Наука и техника. 1983. 181 с.

148. Зоёо Д. Изменения травяно-кустарничковых ярусов в лиственничых и сосновых лесах под воздействием рубок и пожаров (на примере Хантайского и Сэлэнгинского лесорастительных окгругов). Автореф. дисс. канд. биол. наук. УБ, 2000. 26 с.

149. Игнатьев Н.Н. Поглощение свободного кислорода почвами, Дисс. канд. с/х наук, М., 1970, 163 с.

150. Калакуцкий Л.В., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.: Наука, 1977. 287с.

151. Калакуцкая А.Н., Зенова Г.М. Некоторые особенности углеродного и азотного обмена ассоциации типа актинолишайника // Микробиология. 1993. Т. 62. В. 1.С. 163-168.

152. Калакуцкий Л В., Зенова Г.М. Экология актиномицетов // Успехи микробиологии. 1984. Т. 19. С. 203-222.

153. Калакуцкий JI. В., Шарая JI. С. Актиномицеты и высшие растения // Успехи микробиологии. М.: Наука. 1990. Т. 24. С. 26-64.

154. Караваева Н. А. Заболачивание и эволюция почв. М.: Наука, 1982. 295 с.

155. Караванова Е.И. Спектральная отражательная способность почв аридной зоны, Автореф. канд. дисс., М., МГУ, 1991, 24 с.

156. Кауричев И.С. Элювиально-глеевый процесс и его проявление в некоторых типах почв, в кн. «Современные почвенные процессы», М., МСХА, 1974, С. 5-17.

157. Карпачевский JI.O. Экологические почвоведение. М.: Изд-во. МГУ. 1994.

158. Карпачевский JT.O., Зубкова Т.А. Компартментация в почвах, Почвоведение, 2005, №1, С. 47-55.

159. Кашнер Д. Жизнь микроорганизмов при высоких концентрациях солей и растворенных веществ: галофильные бактерии. В сб.: Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир. 1981. С. 365 425.

160. Кириллова Н.П., Стасевич Г.А., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Динамика популяций бактерий в системе почва растение // Микробиология. 1981. Т. 50. В. 1. С. 128 - 133.

161. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос. 1977. 224 с.

162. Ковда В.А. Процессы почвообразования в дельтах и поймах рек континентальных областей СССР // Проблемы советского почвоведения. М.: 1946. Вып. 14. С. 101-125.

163. Кожевин П.А. Динамика микробных популяций в почве // Вестник МГУ. Сер. 17 почвоведение. 1992. № 2. С. 39-56.

164. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ. 1989. 173 с.

165. Конев Ю.Е., Барашкова Н.П., Шенин Ю.Д. Новые мутовчатые актиномицеты, образующие гексаеновые антибиотики// Микробиология. 1974. Т. 43.В.4. С. 659-665.

166. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М.: Наука. 1963. 314 с.

167. Кононова М.М. Формирование гумуса в почве и его разложение, Успехи микробиологии, М., Наука, 1976, вып.11, С. 134-151.

168. Коротков И.А. Географические закономерности распределения лесов в МНР// Бот. журн., 1976, т. 61, №2 , С. 145-153.

169. Коротков И.А.Закономерности распределения лесов в МНР // Леса Монгольсеой Народной Республики. М.:Наука, 19786. С. 36-46.

170. Коротков И.А. Типы леса Монгольсеой Народной Республики // Леса Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1978 а. С. 47-121.

171. Коротков И.Н., Доржсурэн Ч. Динамика фитоценозов псевдотаежных лиственничников центрального Хангая под воздействием рубок главного пользования // Динамика лесных биогеоценозов Сибири. Новосибирск. 1980. С. 87-88.

172. Кочкина Г.А. Сукцессии почвенных микроорганизмов и место в них конкретных микробных популяций. Дисс. к.б.н. М.1981.

173. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М. Изд-во АН СССР. 1958.463 с.

174. Красильников Н.А. Микробы-активаторы и жизнь растений, М., Знание, сер. VIII, 1958, вып.1, № 23.

175. Красильников Н.А. Лучистые грибки. Высшие формы. М.: Наука. 1970. 328 с.

176. Красильников Н.А., Калакуцкий Л.В. Явление "свечения" в нитях мицелия актиномицетов в падающем свете. Докл. АН СССР. 1959. Т. 129. С.1165-1167.

177. Красильников Н.А., Кореняко A.M., Артемонова О.И. Распространение актиномицетов-антагонистов в почвах// Микробиология. 1953. Т. 22. Вып. 1.С. 3-7.

178. Кращнощеков Ю.Н. Воднофизические свойства лесных подстилок и их почвозащитная роль. // Гидроклиматическое влияние леса. Новосибирск, Наука, 1979, С. 59-68.

179. Краснощеков Ю.Н. Изменение водно- физических свойств почв подтаежных лесов Восточного Хэнтэя под влиянием рубок и пожаров. // трансформация лесным экосистемами факторов окружающей среды. Красноярск, 1984, с. 61-75

180. Краснощеков Ю.Н. Противоэрозионная устойчивость почв горных лнсов бассейна озера Байкал. Автореф. док. биол. наук. Красноярск, 1990, 36 с.

181. Краснощеков Ю.Н., Евдокименко М.Д. Влияние пожаров на противоэрозионную устойчивость почв лиственничных лесов Восточного Хэнтэя // Методологические вопросы оценки состояния природной среды МНР. Тез. докл. Пущино. 1990. С. 76-77.

182. Кринов Е.Л. Спектральная отражательная способность природных образований, 1947, М-Л., АН СССР, 271 с.

183. Крючков В.А. Метод определения состояния актиномицетов в почве //Экология. 1973. № 1. С. 84-85.

184. Кудеяров В.Н. Роль почв в круговороте углерода, Почвоведение, 2005, №8, С. 915-923.

185. Кузнецов В.Д. Изучение изменьчивости актиномицетов -продуцентов антибиотиков и др. биологиески активных веществ. Антибиотики. 17. № 7. 1973. - С. 666- 671.

186. Лапиня В.Э. Выживаемость и активность Lactobacillus acidophilum Т20 в процессах обезвоживания и хранения. Автрореф. дисс. канд. биол. Наук. Рига. 1970. 28 с.

187. Лаптева Е.А., Кузнецов В.Д., Калакуцкий Л.В. Жизнеспособность спор Actinomyces spp. при хранении в условиях различной относительной влажности //Микробиология. 1972.Т. 41. В.5. С. 845-848.

188. Лихачева А.А., Зенова Г.М., Калакуцкий Л.В. Взаимодействие актиномицетов и водорослей в смешанных культурах// Микробиология. 1987. Т. 56. В. 2. С. 309-313.

189. Лихачева А.А., Михайлова Н.В., Зенова Г.М. Методы выявления в почвах актиномицетов редких родов / Вестник МГУ. Сер. 17 почвоведение. 1998. № 1. С. 44-48.

190. Лихачева А.А., Комарова А.С., Лукьянов А.А., Горленко М.В., Терехов А.С. Влияние СВЧ излучения на почвенные стрептомицеты, Почвоведение, 2006, №8, С . 951-955.

191. Мазунина В.И. Образование витаминов и стимулирующих веществ актиномицетами ризосферы кукурузы // Антибиотики, витамины и стимуляторы микробного происхождения. Алма Ата.: Наука. 1974а. С. 134- 137.

192. Мазунина В.И. Стимулирующее действие культуральной жидкости актиномицета штамма 912 и витаминов группы В на рост сельскохозяйственных растений // Антибиотики, витамины и стимуляторы микробного происхождения. Алма Ата.: Наука. 19746. С. 138-141.

193. Манучарова Н.А., Белова Э.В., Полянская Л.М., Зенова Г.М. Хитинолитический Актиномицетный комплекс чернозема// Микробиология. 2004. Т. 73. №1. С. 68-72.

194. Марфенина О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех. 2005. 195 с.

195. Маслова Е.М. Актиномицеты рода Streptosporangium в различных типах почв. Дисс. к.б.н. М.: 1999. 106 с.

196. Мерзаева О.Л. Актиномицеты прикорневой зоны злаков и клевера. Автореф. дисс.к.б.н. М. 2007.

197. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1991.340 с.

198. Методы общей бактериологии / под. ред. Ф. Герхарда и др. в 3-х т. М. Мир. 1983. 535 с.

199. Методы почвенной микробиологии и биохимии //Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ. 1991. 304 с.

200. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М. Наука. 1984. С. 114-130.

201. Мирчинк Т. Почвенная микология. М., 1976.

202. Михайлов В.В. Взаимодействие популяций актиномицетов в почвах. Дисс. канд. биол. наук. М. 1982. 131 с.

203. Михайлов В.В., Зенова Г.М. Динамика и структура популяции Streptomyces lanatus в двух типах почв // Микробиология. 1980. Т. 44. В. 6. С. 1011-1013.

204. Михайлова Н. А. Спектрофотометрический анализ почв по светоотражению, Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 61.

205. Михайлова Н.В. Олигоспоровые актиномицеты в почвах разных типов. Дисс.к.б.н. М. 1999.

206. Мишустин Е.Н. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы // Успехи совр. биологии. 1954. Т.37 Вып. 1,3. 21 с.

207. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и плодородие почвы, М., АН СССР, 1956, С. 116

208. Мишустин Е.Н., Мирзаева В.А. Микрофлора почв Севера СССР // Микрофлора почв Северной и Средней части СССР. М. 1966. С. 54-96.

209. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Почвенные типы и их микробное население, Изв. ТСХА, 1974, вып.4, С. 73-86

210. Мишустин Е.Н. Численность и динамика микробного населения почвы (Динамика микробиологических процессов в почве), 4.1, Таллинн, 1974, С.6-7

211. Мишустин Е.Н. Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий, М-Л., АН СССР, 1974, С. 326

212. Мишустин Е.Н. Ценозы почвенных микроорганизмов // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М. Наука. 1984. С. 5 24.

213. Морозов Г.Ф. Учение о леса . М.-Л: Гослесбумиздат. Изд. 7, 1949, 456 с.

214. Мотяшов М.Б. Минералогический состав и свойства почв лесостепи Средне-Русской возвышенности и их антропогенная трансформация (на примере почв Орловской области), Автореф. канд. дисс., М., Почв, ин-т им. В.В. Докучаева, 1999, 33 с.

215. Мухачев А.Я. Специфичность отклика бактерий Canlobacter crescentus на магнитное поле частот 0,001-100 Гц, в сб. «Актуальные вопросы современной микробиологии», М., МАКС Пресс, 2006, С. 26-28

216. Мурзаев в кн: Почвенный покров Монголии. М. Наука. 1984. с. 203.

217. Нгуен Т.Л., Вызов Б.А., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Антагонистические свойства актиномицетов, ассоциированных с пищеварительным трактом почвенных беспозвоночных // Вестник МГУ. Сер. 17 почвоведение. 1996. № 3. С. 70-77.

218. Неглядок О.Д. Засоление, природе щелочности и состояние железа почвах пустыни Гоби Монголии. Автореф. Дисс.канд. биол.наук. М., МГУ. 1999. 23 с.

219. Нестеренко О.А., Квасников Е.Л., Ногина Т.М. Нокардиоподобные и кориноподобные бактерии. Киев. Наукова думка. 1985. 334 с.

220. Никитин Д.И. Биология олиготрофных бактерий. Автореф. дисс. доктора биол. наук. М. 1985. 35 с.

221. Ницэ JT. Микробиологическая активность почвы в условиях адаптивного земледелия, Автореф. докт. дисс., М., МСХА, 1995, 38 с.

222. Ногина Н.А. История изучения почвенного покрова и почв // Почвенный покров и почвы Монголии. М.: Наука, 1984. С. 6-9.

223. Ногина Н.А. Условия почвообразования: Климат и Растительность // Почвенный покров и почвы Монголии. М.: Наука, 1984. С. 22 29.

224. Ногина Н.А. Своеобразие почв и процессов почвообразования в Центрально азиатской фации (тайга, степь, пустыня) // Почвоведения. 1989.№ 9. С. 5 - 14.

225. Норовсурэн Ж. Антагонизм актиномицетов, как фактор оздоровления почв, в сб. «Актуальные вопросы современной микробиологии», М., МАКС Пресс, 2006, С. 87-88.

226. Норовсурэн Ж. Почвенные актиномицеты редких родов в основных экосистемах Монголии. Автореф. дисс.к.б.н. М. 2001. 21 с.

227. Огородников А.В. Почвы горных лесов МНР. Новосибирск, Наука, 1981. 149 с.

228. Одум Ю. Экология. М. Мир: 1986. Т.2. 376 с.

229. Озерская С.М., Мирчинк Т.Г., Запрометова К.М. Структура комплексов грибов-микромицетов подстилок и почв двух лесных биогеоценозов //Биол. науки. 1981. № 1. С. 99-103.

230. Оксентьян У.Г. О прямом действии антибиотиков на возбудителей бактериозов // Препарат микробиологического синтеза сельскому хозяйству. М., 1981. С. 71-76.

231. Онхор Г., Пунцаг Т., Болд Т. Распространение и антагонистические свойства почвенных актиномицетов западного аймака Монголии // Тр. Ин-та общей и экс. биологии АН Монголии. 1987. №20. с.97-143.

232. Оразова М.Х., Бурканова О.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Влияние фосфора на колонизацию микроорганизмами прикорневой зоня ячменя // Микробиология. 2000. Т. 69. №3. С. 420 425.

233. Орлов Д.С., Бильдебаева P.M., Садовников Ю.Н. Количественные закономерности отражения света почвами. Спектральная отражательная способность главных типов почв Казахстана, Биол. науки, 1976, №2, С. 109-113.

234. Орлов Д.С. Процесс гумификации и информативность показателей гумусового состояния почв, Современные проблемы почвоведения, Сыктывкар, 1986, С. 7-19

235. Орлов Д.С. Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв РФ, М., Наука, 1996, 256 С.

236. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Система показателей гумусового состояния почв, в сб. «Методы исследования органического вещества почв», М., Россельхозакадемия, ГНУ ВНИПТИОУ, 2005, С. 6-17.

237. Орлов Д.С., Суханова Н.И., Розанова М.С. Спектральная отражительная способности почв и их компонентов, М., МГУ, 2001. 174 с.

238. Павловича ДЯ. Актиномицеты Латвии. Рига. Зинатне. 1978.194 с.

239. Панов Н.П., Савич В.И. и др. Повышение плодородия почв при использовании комплексонов, Докл. ВАСХНИЛ, 1982, №12, С. 2-4.

240. Панкова Е.И., Мазиков В.М. Дистанционная диагностика деградационных процессов на пахотных землях России, в сб. «Антропогенная деградация почвенного покрова и меры ее предупреждения», М., РАСХН, 1998, т.1, С. 185-187.

241. Первушина К.А., Шеховцова Н.В. Микроорганизмы в осадочных породах, вскрытых высоковской скважиной, в сб. «Актуальные вопросы современной микробиологии», М., МАКС Пресс, 2006, С. 30-31.

242. Перельман. А.И. Геохимия. М., 1979.

243. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981.176с.

244. Писаренко Н.Ф. Некоторое механизмы адаптации микроорганизмов к условиям низкой влажности // Успехи микробиологии. 1977. Вып. 12. С. 122135.

245. Позднякова Л. А. Антропогенные изменения некоторых пойменных почв и электрические методы их изучения. Дисс. к. б. н. М. 1995.

246. Покровский Г.И. Об исследовании гумуса в почвах оптическим путем, Почвоведение, 1929, №12, С. 124-136.

247. Полынов Б.Б. Время, как фактор почвообразования, Изв. почв. ком. СПб, 1916, №3-4.

248. Поляков Ю.А., Иванов Д.Н., Зацепина Л.Н., Орлова Л.П. Влияние поглощенных катионов кобальта и меди на удельную поверхность некоторых почв и минералов, Почвоведение, 1977, №11, С. 87-91.

249. Полянская Л.М., Оразова М.Х., Мирчинск Т.Г., Звягинцев Д.Г. Динамика численности и структура микробного комплекса в прикорневой зоне гороха// Микробиология. 1994а. Т.63. В. 2. С. 314 325.

250. Полянская Л.М., Оразова М.Х., Свешникова А.А., Звягинцев Д.Г. Влияние азота на колонизацию микроорганизмами корневой зоне гороха // Микробиология. 19946.Т. 63. В 2. С. 308-313.

251. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. МГУ. 1996. 96 с.

252. Полянская Л.М. Популяция Streptomyces olivocinereus в почвах разных типов. Автореф дисс. канд. биол. наук. М. МГУ. 1978.22 с.

253. Полянская Л.М., Бабкина Н.И., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Судьба актиномицетов в кишечном тракте почвенных беспозвоночных животных, поедающих споры актиномицетов // Микробиология. 1996. Т. 65. № 4. С. 560-565.

254. Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Популяционная экология актиномицетов в почвах и ее роль в управлении комплексом почвенных микроорганизмов //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1984. №5. С. 746-752.

255. Полянская Л.М., Бабкина Н.И., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Судьба актиномицетов в кишечном тракте почвенных беспозвоночных животных, поедающих споры актиномицетов // Микробиология. 1996. Т.65. №.4. С. 560-565.

256. Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Содержание и структура микробной биомассы, как показатель экологического состояния почв, Почвоведение, 2005, №6, С. 706-714.

257. Полянская Л.М. Запасы жизнеспособной микробной биомассы в почвах, в сб. «Почва, как связующее звено функционирования природных и антропогенно преобразованных экосистем, Иркутск, 2006, С. 336-339.

258. Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Структура микробной биомассы в пахотных почвах, в сб. «Почва, как связующее звено функционирования природных и антропогенно преобразованных экосистем», Иркутск, 2006, С. 339-340.

259. Потехина Л.Л. Streptosporangium rubrum sp. nov. новый вид рода Streptosporangium //Микробиология. 1965. С. 292-299.

260. Почвенный покров и почвы Монголии. М. Наука. 1984. 183 с.

261. Почвенный покров основных природных зон Монголии. М. Наука. 1978.117 с.

262. Почвоведение. Типы почв, их география и использование: М.: Высшая школа. 1988. ч.2. 368 с.

263. Преображенская Т.П. Поиск продуцентов антибиотиков среди актиномицетов редких родов. М.: Изд-во АН СССР. 1990.

264. Преображенская Т.П., Агре Н.С., Калакуцкий Л.В. Новые формы актиномицетов // Успехи микробиологии. 1978. В. 13. С. 84-105.

265. Преображенская Т.П., Кудрина Е.С., Свешникова М.А., Максимова Т.С. Использование электронной микроскопии спор в систематике актиномицетов //Микробиология. 1959. Т. 28. С. 623-628.

266. Прокофьева-Бельговская А.А. Строение и развитие актиномицетов. М.: Изд-во АН СССР. 1963. 276 с.

267. Пуртова Л.Н. Использование оптических показателей при мониторинге почвенного покрова равнинных территорий, в сб. Тез. докл. 2 с-да почвоведов России, С-П., 1996, кн. 2, С. 252-253.

268. Растворова О.Г., Афонина Н.Л., Нестеренкова В.Г. Измерение спектральной отражательной способности почв при частичном и полном разрушении органического вещества, в сб. «Спектрофотометрические исследования почв и горных пород», Л., 1983. С. 84-91.

269. Роде А.А. Основы учения о почвенной влаге. Л.: Гидрометеоиздат. 1965. Т. 1.663 с.

270. Рунов Е.В. Восстановление окисных соединений железа биологическим путем. Вест. Бактер. - агр. Станции, - 1926, № 24.

271. Руссель С. Микроорганизмы и жизнь почвы. М., 1977.

272. Ручко Р.В. Трансформация гуминовых веществ почвенными анаэробными бактериями, Изв. ТСХА, 1984, вып.1, С. 107-109.

273. Рыбалкина А.В., Кононенко Е.Е. Активная микрофлора почв.// Микрофлора почв Европейской части СССР. М. 1958. С. 174-247.

274. Рыбаков К.Р., Исмухамботова Р.К., Никитина Е.Т. Накопление витаминов группы В и аминокислот на средах с хлопковым шротом //

275. Антибиотики, витамины и стимуляторы микробного происхождения. Алма Ата.: Наука. 1974. С.64 - 70.

276. Савич В.И. Комплексная характеристика состояния ионов в почве для оценки плодородия, Автореф. докт. дисс., М., ТСХА, 1981.

277. Савич В.И., Шишов J1.J1., Амергужин Х.А., Норовсурэн Ж., Поветкина H.JI. Агрономическая оценка и методы определения агрохимических и физико-химических свойств почв: монография //Монография. Астана: Изд. «АкПол» - 2004. - 619 с

278. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Фролова J1.0. Токсины микробоценозов чернозема: спектр антибиотического действия и роль в формировании микробного сообщества, Почвоведение, 2004, №10, С. 1220-1227.

279. Селянин В.В. Почвенные алкалофильные и ацидофильные актиномицеты. Автореф. дисс. к.б.н. М. 2005. 24 с.

280. Селянин В.В., Зенова Г.М., Можарова Н.В., Закалюкина Ю.В., Звягинцев Д.Г. Выявление в кислых, нейтральных и щелочных почвах ацидофильных и алкалофильных почвенных актиномицетов // Почвоведение. 2005. №5. С. 590-593.

281. Скалон И.С. Видовой состав и особенности развития микрофлоры растительных сообществ зональных стационаров МНР.С. в кн: Растительный и животный мир Монголии. 1977. С. 157-191.

282. Скалон И.С. Почвенные микрорганизмы. В кн: Пустынные степи и северные пустыни МНР. Т. XIV. 1980. С. 114-120.

283. Скалон И.С., Пурэвдорж Б. Микроорганизмы как важный компонент косорций южногобийских биогеоценозов. Бож. Журнал. Т.56. 12. 1971. С. 1836-1841.

284. Скалон И.С., Пурэвдорж Б. Микробная характеристика почв пустынно-степного стационара // Структура и динамика пустынно-степных экосистем МНР. М. 1979. С. 34-40.

285. Сладкопевцев С.А. Геоэкологическая картография, М., МНЭ ПУ, 1996,108 с.

286. Смирнов В.В., Василевская И.А., Резник С.Р. В кн: Антибиотики. Киев.1985. С.55,106,136.

287. Соловьева Н.К. Актиномицеты литерали и сублитерали Белого моря // Антибиотики. 1972. Т. 17. №5. С. 387-392.

288. Соловьева Н.К., Сингал Э.М. Некоторые данные об экологии представителей рода Micromonospora II Антибиотики. 1972. Т. 17 № 9. С. 778781.

289. Сорокина JI.E., Зенова Г.М., Кожевин П.А. Сукцессионные изменения таксономического состава актиномицетов дерново -подзолистой почвы // Микробиология. 1991а. Т. 60. В. 6. С. 165-171.

290. Справочник практического врача// Ред. В.Воробьев. М.: Медицина. 1982. Т.2. 332 с.

291. Стебаев И.В., Пивоварова Ж.Ф., Смоляков B.C., Неделькина С.В. Биогеосистемы лесов и вод России. Новосибирск. Наука. 1993.344.С.

292. Степанов A.JI., Лысак Л.В. Методы газовой хромотографии в почвенной микробиологии: Учебно-методическое пособие. М/.МАКС Пресс. 2002. 88 с.

293. Степашко B.C., Копа Ю.В. Опыт применения системы АСТРИД для моделирования экологических процессов по статистическим данным, Кибернетика и вычислительная техника, 1998, вып. 117, С. 24-31.

294. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М: Наука, 1980. 215с.

295. Судницын И.И. Экологическая гидрофизика почв: учебное пособие. М.:Изд-во МГУ. 1995.

296. Судницын И.И. Экологическая гидрофизика почв. Часть I: Гидрофизические свойства почв и методы их исследования. Дубна: Междунар. Ун-т природы, общества и человека «Дубна». 1999. 108 с.

297. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии, в кн. «Основы лесной биогеоценологии», Наука, 1964.

298. Сумкина Н.Н., Цюрупа И.Г. Микрофлора и первичное почвообразование, М., МГУ, 1973, 156 с.

299. Тамбиев А.Х. Летучие вещества, запахи и их биологическое значение. М.: Знание. 1974.

300. Тамбиев А.Х. Реакционная способность метаболитов растений. М.: МГУ. 1984. 72 с.

301. Таргульян В.О. Элементарные почвообразовательные процессы, Почвоведение, 2005, №12, С. 1413-1422.

302. Таргульян В.О., Фокин А.Д., Соколова Т.А., Шоба С.А. Экспериментальные исследования педогенеза: возможности, ограничения, перспективы, Почвоведение, 1989, №1.

303. Таргульян В.О. Проблемы зональности, возраста и зрелости почв гумидных областей мира, Почвы и их биологическая продуктивность, Тарту, 1979.

304. Тебенихин Е.Ф., Гусев Б.Т. Обработка воды в магнитном поле в теплоэнергетике, М., Энергия, 1970, 143 с.

305. Тегисов Б.Т. Влияние экспозиции на температурный режим и смыв склоновых темно-каштановых почв, Вестник с/х науки, Алма-Ата, 1981, №8, С. 25-27.

306. Теоретические основы процессов засоления рассоления почв, под ред. Боровского В.М., Соколенко Э.А., Алма-Ата, Наука, 1981, 430 стр.

307. Теппер Е. 3. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса. М.: Наука. 1976. 197 с.

308. Теппер Е.З., Иванова Б.И., Ганжара Н.Ф. Синтез и минерализация гумусовых веществ и участие микроорганизмов в этих процессах, Изв. ТСХА, 1975, вып.2, С. 131-139.

309. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. -М.: Дрофа. 2004. 256 с.

310. Терехова Л.П. Таксономия актиномицетов и поиск продуцентов антибиотиков. Автореф. дисс. . д.б.н. М. 1992. 45 с.

311. Триггер Е.Г., Полянская Л.М., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Ауторегуляция прорастания спор стрептомицетов (в бедных и богатых средах) // Микробиология. 1991. Т. 60. № 3. С. 461 466.

312. Тушигмаа Ж. Леса Западного Хэнтэя // Охрана, возобновление и комплексное пользование леса: Тр Науч. исслед. центра леса и древесины. УБ, 2001. № 1 (2). С.138-143.

313. Тюльпанов В.И. Особенности выветривания и почвообразования на породах различного генезиса, Автореф. докт. дисс., М., ТСХА, 1993,42 с.

314. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М. Прогресс. 1980. 328 с.

315. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ. 1986. 205с.

316. Уфимцева К.А. Условия почвообразования: Почвообразующие породы // Почвенный покров и почвы Монголии. М.: Наука, 1984. С. 15 -22.

317. Федоров Н. Е., Первунин В. А. Динамика биоразнообразия напочвенного покрова лиственничников Южной и Северной тайги Средней Сибири // Лесоведение. 2004. № 3. С. 51-56.

318. Федорова Л.В. Годовая динамика численности микроорганизмов долин юга Сахалина, Динамика микробиологических процессов в почве, ч.1, Таллинн, 1974, С. 78-82

319. Хлебникова Г.М. Сравнительная характеристика биологической активности почв и подпочвенных осадочных пород (грунтов). Автореф. канд. дисс. М., 1980.

320. Цэгмид Ш. Физико географическое районирование МНР Изв. АН СССР // Сер. Географ. 1962. № 5. С. 34-41.

321. Цэцэг Б. Антагонистические свойства актиномицетов из ризосферы некоторых растений Гобийского аймака. Тр. ин-та общ. и эскп. биологии АН Монголии. 1973. № 8. С. 73-77.

322. Цэрэнням., Цэцэг Б. Результаты определение редких родов актиномицетов. Бот. Инст. АНМ. 2002. С. 71 72.

323. Черников В. А. Диагностика гумусового состояния почв по показателям структурного состава и физико- химическим свойствам, Автореф. Докт.дисс., М., ТСХА, 1984. 41 с.

324. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.:Наука. 1977. 199 с.

325. Чормонова Н. Т., Преображенская Т. П. Распространение актиномицетов рода Actinomadura в почвах Казахстана // Поиск продуцентов антибиотиков среди актиномицетов редких родов. Алма-Ата: Гылым. 1990. С. 47-54.

326. Чулуунбаатар Ц. Пожарная опасность, методы и пути снижения её. Улаанбаатар: Жинст Харгана. 2001. 127 с. (на монг. яз.).

327. Шаймухаметов М.Ш., Березина Н.В. Влияние длительного применения удобрений на заряд поверхности коллоидов дерново-подзолистой почвы, в сб. «Физикохимия почв и их плодородие», М., 1988.

328. Шатилов И.С., Замараев А.Г., Духанин Ю.А., Чановская Г.В., Савич В.И., Замараев А.А., Шаров А.Ф., Исмагилова Н.Х. Энергомассообмен в звене полевого севооборота. ч.1. М.: Агроконсалт. 2004. 366 с.

329. Шкадова А.К. Температурный режим почв по территории СССР, Л., Гидрометеоиздат, 1979, 229 с.

330. Шкарин А.В., Топор Н.Д., Жаброва Г.М. Изучение кинетики процессов разложения гидратированных оксалатов в неизотермическом режиме дериватографическим методом, Ж-л физхимии, т. XLII, 1968, №11.

331. Шкуриков П.И. Выделение углекислоты почвой, Почвоведение и агрохимия, 1972, вып. 9, С. 82-92.

332. Широких И. Г., Мерзаева О.В. Комплекс актиномицетов в ризосфере озимой ржи на дрновой подзолистой почве //Микробиология. 2005. Том 74. № 2. С. 271 - 277.

333. Широких И.Г., Широких А.А., Мерзаева О.В., Тумасова М.И. Актиномицеты ризосферы клевера лугового на дерново-подзолистой почве // Почвоведение. 2004. №7. С. 875-881.

334. Широких И.Г., Широких А.А., Родина Н.А. Сортоспецифичность комплексов актиномицетов, ассоциированных с корнями ячменя на дерново подзолистой почве // Микробиология. 2003.Т. 72. №4. С. 563568.

335. Шлегель Г. Микробиология. М., 1972.

336. Шмидт Г.И. Электрические и сейсмические методы изучения тепловых свойств почвы, Дисс. канд. с/х наук, М., 1969, 120 с.

337. Шноль С.С. Физико-химические факторы биологической эволюции, М., Наука, 1979, 262 с.

338. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы // Ботанич. Жур. 1990. Т. 75. № 4. С.441-453.

339. Штраусберг Д.В. Питание растений при пониженных температурах, М., Наука, 1965, 256 с.

340. Экосистемы Монголии, М. Наука. 1995.С. 206

341. Энергли У., Брили JI. Аналитическая геохимия, JL, Недра, 1975, 276 с.

342. Юнатов А.А. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской народной республике. J1. 1974. 132 с.

343. Яковлева Е.П. Совместное культивирование продуцентов биологически активных веществ с другими организмами // Прикладная биохимия и микробиология. 1983. Т. 19. Вып.З. С. 330-353.

344. Яшин И.М., Шишов Л.Л., Раскатов В.А. Почвенно экологические исследования в ландшафтах, М., МСХА, 2000. 556 с.

345. Alexander М. Microbial ecology. New York: J. Wiley a Sons Inc. 1971.

346. Abd Allah E.F. Streptomyces plicatus as a model biocontrol agent // Folia Microbiology (Praha). 2001. V. 46. P. 309 - 314.

347. Abdulla H., Dewedar A. and May E. Occurrence and characterisation of actinomicetes isolated from ancient stone of an egyptian tomb // International Symposium on the Biology of Actinomycetes. 10th. Abstr. 1999.

348. Akzam M. Soil microbiology. 1978

349. Ames R.N., Mihara K.L., Bayne H.G. Chitin-decomposing actinomycetes associated with a vesicular-arbuscular mycorhizal fungus from a calcareous soil. //NewPhytologist. 1989. V. 111. P.67-71.

350. Araragi M. Actinomycete flora of tropical upland farm soils on the basis of genus composition and antagonistic property. // Soil Science and Plant Nutrition. 1979. V.25. P.513-521.

351. Babich T.L., Zenova G.M., Kozhevin P.A., Sudnitsyn I.I., Zvyagintsev D.G. Microbial diagnostics of peat soils on the basis of successive transformations of actinomycete complex // Eurasian soil science. 1996. V.29.Iss.9. Pp. 1022-1026.

352. Bergey's Manual Determinative Bacteriology. Ninth Edition / Eds. J.G.Holt, N.R. Kreig, Peter H.A. Smath, J.T. Stanley, S.T. Williams. Baltimore ets.: The Williams & Wilkins Co. 1994.787 p.

353. Bernstein L. Osmotic adjustments of plants to saline media. 2. Dynamic phase // American journal of Botany. 1963. V. 50. N 4. P. 360 370.

354. Becker D.M., Bagley S.T and Podila G.K. Effects of mycorrhizal -associated streptomyces on growth of Laccaria bicolor, Cenococcum geophilum, and Armillaria species and on gene expression in Laccaria bicolor // Mycologia.1999. V. 91. P. 33-40.

355. Becking J.H. The genus Frankia // The Prokaryotes. Handbook on habitats, isolation and identification of bacteria./ Eds. M.P.Starr et al. 1981. Springer Verlag. Berlin. V. 2. P. 1191-2003.

356. Boeckle В., Mueller R. Reduction of disulfide bonds by Streptomyces pactum during growt on chicken fea thers // Enviren. Microbiol. 1997. V. 63. N 2. P. 790 792.

357. Byzov B.A., Chernjiakovskaya T.F., Zenova G.M., Dobrovolskaya T.G. Bacterial communities associated with soil diplopods. Jena. Gustav Fisher Verlag. Pedobiologia. 1996. V. 40. P. 67-79.

358. Cameron R. C. Accommunity of ants, fuhgi, and bacteria: A Multilateral Approach to studyng Symbiosis // Annual Review of Microbiology. 2001. V. 55. Pp. 357-380.

359. Campbell J. M. Acute symptoms following work with hay // Brit. Med. J. 1932. Vol.2. P. 1143-1144.

360. Casida L.T. Observation of microorganisms in soil and other natural habitats//Appl. Microbiolo. 1969. V.18.P. 1065-1103.

361. Chandra S., Raisada M., Khanna K.K. Changes in the rhizosphere microflora of tomato by folliar application of streptomycin // Indian Phytopathol. 1982. V. 35, № 2, P. 226-231.

362. Chistian J.H.B., Walto J.A. The water relations of Staphylococci and Micrococci // Journal of Applied Bacteriology. 1962. V. 25. N 3. P. 369 377.

363. Colquhoun J.A., Zulu J., Goodfellow M., Horikoshi K., Ward A.C., Bull A.T. Rapid characterisation of deep-sea actinomycetes for biotechnology screening programmes // Antonie van Levenhoek. 2004. V.77. N.4. P. 359-367.

364. Couch J.N. A new genus Actinomycetales with a Actinoplanes // J. Elisha Mitchell. Sci. Sos. 1955. V. 71. P. 148- 185.

365. Cross Т., Goodfellow M. Taxonomy and classification of the Actinomycetes /Actinomycetales: Characterictics and prctical importance. Eds. G.Sykes, F.A. Skiner. Acad. Press. London. 1973. Pp. 11-112.

366. Delwiche. // Acta Cytologica 1970 (72).

367. Dereu J. Y. Rombouts F.M., Griffiths A.M., Nout M. J. R. Effect of oxygen and carbon dioxide on germination and grow of Rhizopus oligosporus on model media and soy beans // Applied microbiology and biotechnology. 1995. V. 43. Iss. 5. P. 908-913.

368. Dickinson С. H., Wallace В., Given Р.Н. Microbial activity in Florida Everglades peat//Newphytol. 1974. V. 73. P. 107- 113.

369. Dix N.J., Wester M. Fungal ecology. London. Chapman Hall. 1995.497 p.

370. Ecosystem of Mongolia, Atlas. M. 2005.

371. Egan, S. Wiener. P., Kallifidas, D. and Wellington, E. M. H. (2001) Phylogeny of streptomyces species and evidence for horizontal transfer of entire and partial antibiotic gene clusters. Antonie van Leeuwenhoek 79,127133.

372. Fiedler H.-P., Brunter Ch., Bull A.T., Ward A.C., Goodfellow M., Potterat O., Puder C. and Mihm G. Marine actinomycetes as sourse of novel secondary metabolites // Antonie van Levenhoek. 2005. V.87. N. 1. P. 37-42.

373. El Hag I.A., Fahal A.H. and El Tahir A.G. Fine needle aspiration cytology of mycetoma//Acta Cytologica. 1996. Vol. 40. № 3. P. 461-464.

374. Elson M.K., Kelly J.F., Nair M.G. Influence of antifungal compounds from a soilborne actinomycete on Fusarium spp. In sparagus // Journal of chemical ecology. 1994. V. 20. P.2835 -2846.

375. Frazier B.E. Adv. Space Res. Proc. Symp., Remote sensing Earth's surface, Espoo, 1989, 9, #1, p. 155-158

376. Eren J., Pramer D. Application of enviromental factors on numbers of soil microorganisms// Soil Sci. 1966. V. 101. P. 39-49.

377. Evdokimenko M. D. Fire-induced transformations in the productivity of light coniferous stands of the Trans-Baikal Region and Mongolia // Fire in Ecosystems of Boreal Eurasia. For. Sci., 48, Kluwer Acad. Publ., 1996: 211218.

378. Gazenko S.V., Reponen T.A., Grinshpun S.A., and Willeke K. Analysis of Airborne Actinomycete Spores with Fluorganic Substrates. // Applied and Enviromental Microbiology. 1998. V. 64. N 11. P. 4410-4415.

379. Gledhill W.E., Casida L.E. Jr. Predominant catalase-negative soil bacteria Agromyces gen. nov. Mikroorganisms intermediary to Actinomyces and Nocardia II Appl. Microbiol. 1969. V.18. P. 340-349.

380. Gomah. A.M. Actinomycetes // Biology 1980.

381. Goodfellow M., Cross Т. Actinomycetes // Biology of plant litter decomposition / Eds. C.H. Dickinson & G.J. Pugh. Acad. Press. 1974. P.269-302.

382. Goodfellow M., O'Downell A.G. Search and discovery of industrially significant actinomycetes // Microbial, products: new approaches / Ed. S. Baumberg, M. Rhodues, I. Hunter. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1989. P. 343 383

383. Gray T.R.G., Williams S.T. Microbial productivity in soil / Microbes and biological productivity / Eds. D.E. Hughes, A.H. Rose . Cambridge. Univ. Press. 197l.P 225-286.

384. Griffin D.M. Soil water in the ecology of fungi // Ann. Rev. Phytopathol. 1969.N7. P. 289-310.

385. Hasegawa Т., Takizawa M., Takida S. A rapid analysis for chemical grouping of aerobic actinomycetes // J. Gen. Appl. Microbiol, 1983. V. 29. P. 319-322.

386. Henatsch J.J. and Juttner F. Production and degradation of geosmin in stratified lake with anaerobic hypolimnion. // FEMS Microbiology Letters. 1986. V. 35. Iss.2-3. P. 135-139.

387. Hishizuka Т., Hirosawa S., Hamada M., Kondo S., Ikeda D. and Takeuchi T. Selective deoxygenation and O-methylation of benanomicin A: Synthesis of 9-deoxy-9-0-metyl and 14-O-methyl benanomicin A // J. Antibiotics. 1997. Vol. 50. P. 765-769.

388. Hishizuka Т., Hirosawa S., Kondo S., Ikeda D. and Takeuchi Т. A synthetic approach to benanomicin A: 2. Synthesis of the substituted 5,6-dihydrobenzoa.-naphthacenequinone // J. Antibiotics. 1997. Vol. 50. P. 755764.

389. Hirsch C.F Novel method for celective isolation of actinomycetes // Appl. and Environ. Microbiol. 1983. V. 46. N. 4. P. 925-927.

390. Hocking A. D., Pitt J. T. Water relations of some Penicillium species at 25°C // Transactions of the British Mycological Society. 1979. V. 73. N 1. P. 141-145.

391. Honjiuan Zhao Actinomycetes // Biology. 2004.

392. Horikoshi K. Alkaliphiles: Some applications of their products for biotechnology // Microbiology and Molecular Biology Reviews, December 1999. 63. 4. P. 735-750.

393. Hungate R.E. Studies on cellulose fermentation. II. An anaerobic cellulose decomposing actinomycete Micromonospora propionia sp. nov. // J. Bacteriol. 1946. V. 51. P. 51-56.

394. Hwang B.K., Lim S.W., Kim B.S., Lee J. Y., Moon S.S. Isolation and in vivo and in vitro antifungal activity of phenylacetic acid and sodiumphenylacetate from Streptomyces humidus // Applied Environmental Microbiology. 2001. Aug. V. 67. P. 3739 3745.

395. Ignacio Gonzalez., Angel Ayuso-Sacido., Annaliesa Anderson., Olga Genilloud. Actinomycetes isolated from lichens: Evaluation of their diversity and detection of biosynthetic gene sequences. FEMS Microbiol. Ecology. 2005. Vol. 54 (3). P. 401-415.

396. Ikeda Y., Kondo S., Kanai F., Sawa Т., Hamada M., Takeuchi Т., Umezawa H. A new destomycin-family antiobiotic produced by Saccharopolyspora hirsuta II J. Antibiot. 1985. Vol. 38. P. 436-437.

397. Imada C. Enzyme inhibitors and other bioactiva compounds from marine actinomycetes // Antonie van Levenhoek. 2005. V.87. N.l. Pp 59-63.

398. Ishizawa S., Araragi M. Actinomycete flora of Japanese soils. IV Actinomycete flora of peat soil / Soil. Sci. Plant Nurt. 1970. V.16. N 3. P. 110120.

399. Jackson A.M., Ball A.S. Importance of environmental factors on the growth of Thermoactinomycetes thalpophilus II Soil. Biol. Biochem. 1998. V. 30.N 10-11. P. 1243- 1249.

400. Jarerat A., Tokiwa Y. Degradation of Poly (Tetramethilene succinate) by thermophilic actinomycetes //Biotechnology letters. 2001. V. 23. Iss. 8. P. 647-651.

401. Jendrossek D., Tomasi G., Kroppenstedt R.M. Bacterial degradation of natural rubber: A privilege of actinomycetes? // FEMS Microbiol. Lett. 1997. V. 150. №2.P.179-188.

402. Jensen H.L. Contribution to our knowledger of the actinomycetes. Ill Further observation in the genus Micromonospora 11 Proc. Linnean. Sos. NSW. 1932. V. 57. P. 173-180.

403. Jensen P., Mincer Т., Williams P., Fenical W. Marine actinomycete diversity and natural product discovery // Antonie van Levenhoek. 2005. V. 87. N. l.P. 43-48.

404. Jiang C., Xu L. Identification of a new species in the genus Saccharopolyspora II Acta. Microbiol. Sin. 1986. Vol. 26. P. 17-20.

405. Jigjiddorj Enkh-Amgalan. Rare actinomycetes isolated from Mongolian Gobi desert soils. 1st ICBAEE. Kunming. 1999. p. 89-94.

406. Jois H.R.G., Sarkar Annapoorna, Gurusiddiadeh S. Antifungal macrolide from Streptomyces sp. //Antimicrob. agents and chemother. 1986. Vol. 30. № 3. p. 458-464.

407. Jin X., Xu L.-H., Mao P.-H., Hseu T.-H. and Jiang C.-L. Description of Saccharomonospora xijiangensis sp. nov. Based on chemical and molecular clasification. // Intern. J. of Systematic Bacteriology. 1998. V.48. P. 1095-1099.

408. Kalakoutskii L.V., Zenova G.M., Soina V.S., Lickachova A.A. Associations actinomycetes with algae // Actinomycetes. 1990. Ann. 1. N 2. P.27-41.

409. Kaspari H. Untersuchungen uber Bildung und Aktivitat von Streptomycetenantibiotika im Boden. 1 Bildung von anthrachinon antibiotikaim Boden // Zbl. Bacteriol., Parasitenk., Infektionskrankh. Und Hyg. Abt. 11. Orig. B. 1973. Bd. 128. S. 764 771.

410. Kazunori Hatano. Actinomycetes Populations in Mangrove Rhizospheres // IFO Res. Commun. 1997. (March). V.18. P. 26-31.

411. Khan M.R., Williams S.T. Studies on the ecology of actinomyctes in soil. VIII. Distrubition and characterictics of acidophilic actinomycetes //Soil biology and Biochemistry. 1975. V. P. 345 349.

412. Kristufek V., Ravasz K., Pizl V. Actinomycetes in earthworm guts and surrounding soil //Pedobiologia. 1993. V. 37. P. 379-384.

413. Kuster E. Mircobielle polyphenoloxydasen und Humusbildung // Zbl. Bacteriol., Parasitenk., Infektionnskrankh. und Hyg. Abt. 1. 1953. Bd. 160. H. 1/5.

414. Lacey J. The microbiology of moist barley stored in unsealed silos // Ann. Appl. Biol. 1971. Vol. 69. P. 187-212.

415. Lacey J. Moulding of sugar cane bagasse and its prevention // Ann. Appl. Biol. 1974. Vol. 76. P. 63-67.

416. Lacey J., Goodfellow M. A novel actinomycete from sugar cane bagasse: Saccharopolyspora hirsuta gen. et sp. nov. // J. Gen. Microbiol. 1975. Vol. 88. P. 75-85.

417. Lacey J. Airborne actinomycete spores as respiratoiy allergens. / Actinomycetes / Eds. K.P. Schaal, G. Puaverer. Zbl. Bakt. Mikrob. Hys. T. Abt. Suppl. 11. 1981. S. 243-250.

418. Lacey J. Actinomycetes biodeteriogens and pollutants of the environment // Actinomycetes in biotechnology. London: Academic Press. 1988. P. 359-432.

419. Lam K.S., Gustavson D.R., Veitch J.A., Forenza S. The effect of cerulenin on prodaction of esperamicin Ai by Actinomadura verrucosospora // J. Industrial Microbiol. 1993. Vol. 12. N 2. P. 99-102.

420. Lam K.S., Veitch J.A., Golik J., Rose W.C., Doyle T.W., Forenza S. Prodaction and isolation of two novel esperamicins in a chemically defined madium//J. Antibiotics. 1993. Vol. 48. P. 1497-1501.

421. Lazarini A., Cavaletti L., Toppo G., Marinelli F. Rare genera of actinomycetes as potential producecers of new antibiotics // Antonie van Levenhoek. 2000. V.78.P. 399-405.

422. Lechevalier H.A. Compounds produced exclusively by lichens // Handbook of microbiology / Eds. A.I. Laskin, H.A. Lechevalier. CRC Press. Cleveland, Ohaio.1973. P. 459-502.

423. Lechevalier M.P., Lechevalier H.A. Composition of whole cell hydrolysates as a criterion in classification of aerobic actinomices // The Actinomycetales. Eds. H. Prauser, Jena: Gustav Fesher Verlag. 1970. P. 311316.

424. Lechevalier H.A., Lechevalier M.P. A critical evaluation of the genera of aerobic actinomycetes. // The Actinomycetes. Eds. H. Prauser. Jena: Gustav Fescher Verlag. 1970. P. 393-445.

425. Lechevalier H.A., Lechevalier M.P., De Bievre C. // Biochem. Sys. Ecol. 5. P. 249-260.

426. Lechevalier H.A., Lechevalier M.P., Gerber N. Chemical composition as a criterion in the classification of actinomycetes // Adv. Appl. Microbiol. // Advances Appl. Microbiol. 1971. V. 14. P. 47-72.

427. Lechevalier H.A., Lechevalier M.P., Horan A.C. // Can. J. Microbiol. 1973. N19. P. 965-972.

428. Lee J.Y., Hwang B.K. Diversity of antifungal actinomycetes in various vegetative soils of Koria // Canadian Journal of Microbiology. 2002. May. V. 48. P. 407-417.

429. Li M.-G., Li W.-J., Xu P., Cui X.-L., Xu L.-H. and Jiang C.-L. Nocardiopsis xinjiagensis sp. nov., a halophilic actinomycete isolated from a saline soil sample in China // Int. J. of Syst Evol Microbiol. 2003. V. 53. Iss.l. P. 317-321.

430. Liming Wang, Ying Huang, Zhiheng Liu, Michael Goodfellow and Carlos Rodriguez. Streptacidiphilus oryzae sp. nov., an actinomycete isolated from rice-field soil in Thailand. Int J Syst Evol Microbiol. 56 (2006), 12571261

431. Li Y.Z., Xie Y. and Jin Z.X. Taxonomy of genus Actinomadura: I. Three new species and one variety; II. Two new varieties in the genus Actinomadura II Chinese J. Antibiotics. 1993. Vol. 18. № 6. P. 403-419.

432. Liu Derong and Li Xiaohong. Studies on actinomycetes population from salt lake of Yuncheng in Shanxi // Weishengwu Xuebao. 1998. Vol. 38. №2. P. 137141.

433. Lloyd A.B. Behavior of streptomycetes in soil // J. Gen. Microbiol. 1969. V. 56. P. 165-168.

434. Lockwood J.L. Streptomyces spp. as a cause of natural fungitoxicity in soils // Phytopathology. 1959. V. 49. P. 327 331.

435. Lynd, L. R.; P. J. Weimer, W. H. Van Zyl у I. S. Pretorius. 2002. Microbial cellulose utilization: fundamentals and biotechnology. Microb. Mol. Biol. Rev. 66 :506-577.

436. Magavey N.A., Kelle J.J., Bernan V., Dworkin M., and Sherman D.H. Isolation and Characterization of Novel Marine-Derived Actinomycete Taxa Rich in Bioactive Metabolites // Applied and Environmental Microbiol. 2004. V. 70. N. 12. P. 7520-7529.

437. Maldonado L., Stach J., Pathom-Aree W., Ward A., Bull A. and Goodfellow M. Diversity of cultivable actinobacteria in geographicallywidespread marine sediments // Antonie van Levenhoek. 20056. V. 87. N.l. P. 11-18.

438. Mansor I.M., Hamidi Y.A. Stadies on certain fungi and actinomycetes associated with the rhizosphere of sugar gane in Iraq. // Egypt. J. Microbiol.1984. № l.P. 9-20.

439. Margalef R. Homage to evelin Hutchinson, or why there is an upper limit to diversity // Trans. Conn. Acad. Arts and Sci. 1972. V. 44. P. 20 26.

440. Marialigeti K., Contreras E., Barabas G., Heydrich M., Szabo I.M. True intestinal actinomycete flora of some earthworm species of millipedes (Diplopoda) // J. Inverteb. Pathol. 1985. V. 45. P. 120-121.

441. Martin Krsek & Elizabeth M.H. Wellington. 2001. Assessment of chitin decomposer diversity within an upland grassland. Antonie van Leeuwenhoek 79: p. 261-267.

442. Martin J. R and Rosenbrook W. Studies on the biosynthesis of the erythtomycins. II. Isolation and structure of a biosynthetic intermediate 6-Dioxyerythronolide B. // Biochemistry. 1967. Vol. 6. P. 435-440.

443. Mayfield C. J., Williams S. Т., Ruddick S. J., Hatfield H. L. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. IV Observation on the form and growth of Streptomyces in soil// Soil Biol. And Biochem. 1972. 4. P.79-91.

444. Mba C.C. Rock Phosphate Solubilizing Streptosporangium Isolates from Casts of Tropical Earthworms. // Soil biol. and biochem. 1997. V.29. Iss. 3-4. P. 381-385.

445. Mc Carthy A. J., Broda P. Screening for lignin degrading actinomycetes and characterization of their activity against i4C. lignin labeled wheat 5 lignocellulose // J. Gen. Microbiol. 1984. Vol. 130. P. 2905-2913.

446. Mc Carthy A. J., Peace E., Broda P. Studies on the extracellular xylanase activity of some thermophilic actinomycetes // Appl. Microbiol. Biotechnol.1985. Vol. 21. P. 238-244.

447. Mc Carthy A.J., Williams S.T. Methods for studying the ecology of actinomycetes //Methods in Microbiology. 1990. V. 29. P. 563-583.

448. Mc Carthey A.J. & Williams S.T. Actinomysetes as agents of biodegradation in the enviroment a review // Gene. 1992. V.l 15. P. 189-192.

449. Mc Veigh H.P., Munro J. and Embley T.M. Molecular evidence for the presence of novel actinomycete linages in a temperate forest soil // Industrial Microbiol, and Biotechnol. 1996. Vol. 17. № 3-4. P. 197-204.

450. Mislives P.B., Tuite J. Temperature and relative humidity requirements of species of Penicillium isolates from yellow dent corn kernels // Mycology. 1970. V. 62.N l.P. 75-80.

451. Mitchell R, Alexander M . 1962. Microbiological processes associated with the use of chitin for biological control. Soil Sci Soc Proc 26 : p. 556-558.

452. Molecular diversity within chitinolytic actinomycetes determined by In Situ Analysis. Actinomycetologia. 17. P. 18-22.

453. Moore B.S., Kataitzis J.A. and Xiang L. Exploiting marine actinomycete biosyntetic pathways for drug discovery // Antonie van Levenhoek. 2005. V.87. N.l.Pp 49-57.

454. Munch. J.C. Actinomycetes // Biology. 1983.

455. Muyzer G., Ramsing N.B. Molecular methods to study the organization of microbial communities. Water Sci. Technc. 1996. Vol. 32. P. 1-9.

456. Nakajima Y., Kitpreechevanich V., Suzuki K. and Kudo T. Microbispora coralina sp. nov., a new species of genus Microbispora isolated from Thai soil I I Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 1999. V. 49. P. 1761-1767.

457. Nampoory M. R. N., Khan Z. U. Pulmonary Nocardia transvalensis infection: A case report and review // Saudi Medical Journal. Vol. 18. № 5. Sep-Qct. 1997. P. 516-518.

458. Nonomura H., Ohara Y. Distribution of actinomycetes in soil. X. New geus and speciese of monosporic actinomycetes // J. Ferm. Technol. 1971. V.49. P.895-903.

459. Nonomura H., Ohara Y. Distribution of actinomycetes in soil. IX. New species of the genera Microbispora and Microtetraspora and their isolation method // J. Ferment Technol. 1971a. V.49. P. 887-894.

460. Nonomura H., Ohara Y. Distribution of actinomycetes in soil. X. New genus and species of monosporic actinomycetes // J. Ferm. Technol. 1971b. V. 52. P. 1013.

461. Nonomura H. Design of a new medium for isolation of soil actinomycetes // Actinomycetes. 1984. V. 18. P. 206 209.

462. Norovsuren J., Zenova G.M. Some approaches to the selective isolation of actinomycetes of rare genera in soils of Mongolia. The Annual Meeting of the Society for Actinomycetes. 8-9 September. Japan. 2005. Takaoka. P.71

463. Norovsuren J. Especially actinomycetes of rare genera in Mongolian soils and plants. The 10th International Congress for Culture Collections (ICCC10). Tsukuda. Japan. 10-15 October. 2004. P.551 552.

464. Noval J. The decomposition of keratin by microorganisms / Ph. D. Thesis. New Brunswick. 1957. 31 p.

465. Oerskov J. Investigations into the morphology of the ray fungi. 1923. Copenhagen.

466. Okafor N. Ecology of micro-organisms on chitin buried in soil. J Gen Microbiol 44. 1966: p. 311-327.

467. Okazaki Т., Enokita R., Miyaoka H., Takatsu Т., Torikata A. Chloropolysporins А, В and C, novel glycopeptide antibiotics from Faenia interjecta sp. nov. //J. antibiotics. 1987. Vol. 40. p. 914-923.

468. Pacey, M. S., Barnes, M. M., Monday, R. A., Ritzau, M. and Wellington, E. M. H. (2001) Biotransformation of selamectin with Streptomyces lydicus SX-1298 using a novel static agar fermentation system with reemay mesh. J. Antibiotics 54, 448-454.

469. Park J.O., El Tarabily K.A., Ghisalberti E.L., Sivasithamparam K. Pathogenesis of Streptoverticillum albireticuli on Caenorhabditis elegans and its antagonism to soil - borne fungal pathogens // Lett Applied Microbiology. 2002. V. 35. P. 361 -365.

470. Pathom-Aree W., Nogi Y., Sutcliffe I.C., Ward A.C., Horikoshi K., Bull A.T. and Goodfellow M. Williamsia marianensis sp.nov., a novel actinomycete isolated from the Mariana Trench // Int J Syst Evol Microbiol. 2006. V. 56. Iss.5. P. 1123-1126.

471. Pfefferle C., Theobald U., Gurtler H., Fiedler H.P. Improved secondary metabolite production in the genus Streptosporangium by optimization of the fermentation conditions 11 Journal of biotechnology. 2000. V. 80. P. 135 142.

472. Piepersberg W. Pathway engineering in secondary methabote-producing actinomycetes // Critical Rev. in Biotech. 1994. Vol. 14. N 3. P. 251-285.

473. Plotho O.V. Weitere Untersuchungen zur Huminbildung der Microorganismen//Ztschr. Pflanz. Dung. Bodenk. 1951. B. 55. S. 151-164.

474. Radajewski S. and Duxbury T. Motility Responses and Desiccation Survival of Zoospores from the Actinomycete Kineosporia sp. strain srll. // Microbial Ecology. 2001. V. 41. Iss. 3. P. 233-244.

475. Reponen T.A., Gazenko S.V., Grinshpun S.A., Willeke K. and Cole E.C. Characteristics of Airborne Actinomycete Spores. // Applied and Enviromental Microbiology. 1998. V.64. N.10. P. 3807-3812.

476. Saad R.R. Effect of water activity on growth and lipids of xerophilic fungi Aspergillus repens and Aspergillus amstelodami II Zentralblatt fuer microbiologic. 1992. V. 147. N Vi. P. 61 64.

477. Sarkonen N., Kononen E., Summanen P.K., Kanervo A., Takala A., Jousimiessomer H. Oral Colonization with Actinomyces species in Infants by 2 Years of Age. // J. Of Dental Research. 2000. V.79. Iss 3. P.864-867.

478. Sebald M., Prevot A.R. Etude d'une nouvelle espica d'anaerobic striete Micromonospora etoformici sp.nov. Isolce de l'intestine posterior de Reticutermes lucifuges var. Saitonensis. // Ann. Inst. Paster. 1962. V.102. P.l 99-241.

479. Schaal K.P. "Identification of clinically significant actinomycetes and related bacteria using chemical techniques". Germany. 1987.

480. Schubert R. Selected plan bioindicators used to recognize air pollution // Monitoring of Air Pollutans de Plants / Eds. L. Steubing, H. Jager. Junk Publ. TheHugue. 1984. P. 17-51.

481. Seveno, N. A., Smalla, K., van Elsas,J. D., Collard, J-M., Karagouni, A., Kallifidas D. and Wellington. E. M. H. (2002). Occurrence and reservoirs of antibiotic resistance genes in the environment. Rev. Med. Microbiol. 13, 15-27.

482. Shoun H., Капо M., Baba I., Takaya N., and Matsuo M. Denitrification by Actinomycetes and Purification of Dissimilatory Nitrite Reductase and Azurine from Streptomyces thioluteus. // J. Bacteriology. 1998. V.180. N.17. P. 4413-4415.

483. Shroth M.N. Plant protection and uncreased yields from use of spesific root colonizing bacteria // Abstract 9th Int. Confr. Plant Protection and 71st Ann. Meeting of the American Phytopathol. Soc. Washington. 1979. Aug. № 30.

484. Silverman, Melin. Actinomycetes // Biology 1967.

485. Skinner F.A. A method for distinquishing between viable spores and mycelial fragments of actinomycetes in soil // J. Gen. Microbiol. 1951. Vol. 5. P. 159-166.

486. Skujins J., Portgieter H., Alexander M. Dissolution of fungal cell walls by a streptomycete chitinase |3 (1-3) -glucanase // Arch. Biochem. Biophis. 1965. V. 111. N2.P. 358-364.

487. Skujns I., Pukite A., McLaren A.D. Chitinase of Streptomyces sp.: purification and properties // Enzymologia. 1970. V. 39. P. 353-370.

488. Slusarenko A.J. Biochem. And Mol. Biology of Host Pathogen interaction. Oxford: Univ. Press. 1991. P. 37-41.

489. Stackebrandt E., Rainey F.A., Ward- Rainey N.L. Proposal for a new hierarchic classification system, Actinobacteria classic nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. Vol. 47. № 2. P. 479-491.

490. Staneck J.L. and Roberts G.P. Simplified approach to identification of aerobic actinomycetes by thin-layer chromotography // Appl. Microbiol., 1974, Vol.23. P. 226-231.

491. Stevenson J.L. Antibiotic production by actinomycetes in soil demonstrated by morphological changes induced in Helminthosporium sotivum II Nature. 1954. V. 174. N 4430. P. 558 559.

492. Szeigie J., Gulyas F. Data on the humus decomposing activity of Streptomyces and microscopic fungi // Agrohem. Talayt. 1968. V. 17. P. 107 — 119.

493. Taber W. Identification of alkaline-dependet Streptomyces as Streptomycescoerulens Baldacci and characterisation of the species under controlled conditions / Canad. I. Microb. 1959. V.5. N 4. P. 335-344.

494. Tamura Т., Hatano K. and Suzuki K. A new genus of family Micromonosporaceae, Polymorphospora gen. nov. with description Polymorphospora rubra sp.nov.// Int. J. Syst. Evol Microboil. 2006. V. 56 Iss.8. P. 1959-1964.

495. Tamura A. and Takeda I. Antibiotic AB-65, a new antibiotic from Saccharomonospora viridis II J. Antibiot. 1975. Vol. 28. P. 395-397.

496. Taylor H.F., Wain R.L. Side-chain degradation of certain-n-phenoxyal kanecarboxylic acids by Nocardia coeliaceae and other microorganisms isolated from soil //Proc. Roy. Soc. L. B. 1962. V. 156. P. 172-186.

497. Terkina I. A., Drukker V.V., Parfenova. V.V and Kostornova T.Ya. The Biodiversity of Actinomycetes in Lake Baikal. Mircobiology. Vol. 71. No. 3. 2002. P. 346-349.

498. The Prokaryotes. A Handbook on Habitats, Isolation and Identification of Bacteria. / Eds. Starr M. P. et al. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1991. V. 2. P. 1913-2125.

499. Tresner H., Hayes I., Backus E. Differential tolerance of Streptomycetes to NaCl as a taxanomic aid. // Appl. Microbiol. 1968. V.16. N 8. P. 1134-1136.

500. Tolba, S. Egan, S., Kallifidas, D and Wellington, E. M. H. (2002). Distribution of streptomycin resistance and biosynthesis genes in streptomycetes recovered from different soil sites. FEMS Microbiol. Ecol. 42, 269-276.

501. Trigo C., Ball A.S. Is the solubilized product from the degradation of lignocellulose by actinomycetes a precursor of humic substances // Microbiology UK. 1994. V. 140. Iss. Nov. P. 3145-3152.

502. Tsetseg В., Kudo Т., Daram D. and Enkh-Amalan J. Preliminary results on isolation of actinomycetes of rare genera from Mongolian soils. // ISBA'97. Abstract book. Beijing. 1997.

503. Tsujibo, H., Sato, M. Inui, H. Yamamoto, and Y. Inamori. Intracellular accumulation of phenazine antibiotics production by an alkalophilic actinomycete // Agric. Biol. Chem. 1988. 52. P. 301 306.

504. Tsukamoto M., Murooka K., Nakajima S., Abe S., Suzuki H., Hirano K. Kondo H., Kojiri K., Suda H. BE-32030 А, В, C, D and E, new antitumor substances produced by Nocardia sp. A32030 // J. of Antibiotics. Vol. 50. №10. Oct. 1997. P. 815-821.

505. Tuncer M., Rob A., Ball A.C., Wilson M.T. // Production of exstracellular lignocellulose degrading enzymes by Termomonospora fusca // Biochem. Soc. Transactions 1996. V. 24. Iss. 3. P. 378-S 388.

506. Unwin, J., Standage, S., Alexander, D., T Hosted Jr, Т., Horan A.C. and Wellington, E. M. H. (2004). Gene cluster in Micromonospora echinospora ATCC15835 for the biosynthesis of the gentamicin С complex. J. Antibiotics. 57,436-445.

507. Umezawa H., Gomi S., Yamagishi Y., Obata Т., Ikeda Т., Hamada M., Kondo S. 2"-N-Formimidoylsporaricin A produced by Saccharopolyspora hirsuta subsp. kobensis // J. Antibiot. 1987. Vol. 40. P. 91-93.

508. Upadhyay R.S., Rai Bharat. Studies on antagonism between Fusarium sp. and root region microflora of pigeonpea // Plant and soil. 1987. V. 101. № 1. P. 7383.

509. Van Brummelen J., Went J.C. Streptosporangium isolated from forest litter in the Netherlands // Antonia van Leeuwhoek. J. Microbiol. 1957. V. 23. P. 385 392.

510. Vasander H. Diversity understorey biomass in virgin and in drained and fertilized southern boreal mires in eastern fennoscandia // Ann. Bot. Fennici. 1987. V. 24. P. 137-153.

511. Veldkamp H. A study of the aerobic decomposition of chitin by microorganisms. Meded Landbouwhogesch Wageningen. 1955. 55: p. 127— 174.

512. Vidal С., Fargues J., Lacey L.A. Intraspecific variability of Paecilomyces fumosoroseus effect of temperature on vegetative growth // Journal of Invertebrate Pathology. 1997. V. 70. Iss. l.P. 18 - 26.

513. Waksman S.A. The Actinomycetes. Baltimore. Williams & Wilkins 1959. V. 1.327 p.

514. Waksman S.A. The Actinomycetes. Classification, Indetification and description of genera and species. The Williams and Willins Co, Baltimore.1961. V.2. 363 p.

515. Waksman S.A. The actinomycetes: Their nature, occurrence, activeties and importence. // Ann. Crypt. Phytopath. 1950. Vol. 9. P. 1-230.

516. Waksman S.A., Lechevalier H. The Actinomycetes. VIII. Baltimore.1962.

517. Waksman S.A., Schatz A. Streptomycin-origin, nature and properties // J. Amer. Pharmac. Assoc. 1945. V. 34. P. 273-276.546.

518. Wang Y.M., Zhang Z.S., Xu X.L., Ruan J.S. and Wang Y. Actinopolymorpha singaporensis gen. nov., sp. nov. a novel actinomycete from the topical rainforest of Singapore. Hint J. of Syst. Evol. Microbiol. 2001. V.51. Iss.2. P. 467-473.

519. Watanabe I. & Furusaka C. Microbial ecology of Slooded rice soils. // Adv. Microbiol. Ecol. 1980. V. 4. P. 125-168.

520. Waughman G. Chemical aspects of ecology of some South German peatlands // J. Ecol. 1980. V. 68. P.1025-1046.

521. Wen Jun. Actinomycetes // Biology. 2003

522. West M. J., Williams S.T., Embley T.M., Munro J.C. Using bacteriofages for skrining of soil and soil isolates on presence of specific actinomycetes // The 9-th Intern. Sym. on the Biol, of Actinomycetes. Moscow. 1994. Poster.

523. Weyland H. Actinomycetes in North Sea and Atlantic Ocean sediments // Nature. 1969. V. 223. P. 858.

524. Whaley H. A., Chidester C. G., Mizsak S. A., Wnuk R. J. Nodusmicin, The structure of a antibiotic // Tetrad. Lett. 1980. Vol. 21. P. 3659 -3662.

525. Whitham T.S. Selective isolation, characterisation and identification of Streptosporangium/Ph. D. Thesis upon Tyne U.K. 1988.

526. Wilkie B. N. Bovine allergic pneumonitis. An acute outbreak associated with mouldy hay // Can. J. Сотр. Med. 1978. Vol. 42. P. 10-15.

527. Williams S.T., Shameemullah M., Watson E.T., Mayfield C.I. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. // Soil Biol. Bioch. 1972. N.4. P. 215-225.

528. Williams S.T.,Khan M.R. Antibiotics a soil microbiologist vienpoint // Post. Hig. Med. Dosw. 1974. V. 28. P. 395 -408.

529. Williams S.T., Beswick, Embley T.M., McVeigh H., West M. Evaluation of methods for the detection, isolation and identification of actinomycetes in soils // The 9-th Intern. Sym. on the Biology of Actinomycetes. M. 1994. P. 57.

530. Williams S.T., Cross T. Actinomycetes / Methods in microbiology / Eds. J.R-Morris, D.W. Robbons. L., N.Y. Acad. Press. 1971. P. 296-301.

531. Williams S.T., Hatfield M.L., Mayfield C. Y. New methods for the observation of actinomyceten growing on artificial and natural substrates / The Actinomycetes / Ed. M. Prauser. Jena. G. Fisher Verlag. 1970. P. 379-399.

532. Williams S.T., Sharpies L., Bradshaw R. The fine structure of the Actinomycetales // Actinomycetales. Characteristics and practical importance / Eds. G. Sykes, F.A. Skinner. Acad. Press. N. Y. 1973. P. 113-123.

533. Williams S.T., Robinson C.S. The role of streptomycetes in decomposition of chitin in acid soils // J. Gen. Microbiol. 1981. Vol. 127. P. 5563.

534. Williams S.T., Vickers T.C. Actinomycetes in environment / Biology of Actinomycetes / Eds. Y. Okami et al. Tokio. 1988. P. 265 270.

535. Williamson, N., Brian, P. Wellington E. M. H. 2000. Molecular detection of bacterial and streptomycete chitinases in the environment. Antonie van Leeuwenhoek 78. P. 315-321.

536. Willoughby L. G. Observations on some aquatic actinomycetes of streams and rivers // Freshwater Biol. 1971. Vol. 1. P. 23-27.

537. Wipat A., Wellington E.M.H., Sauders V. Monoclonal antibody for Streptomyces lividans and their use for immunomagnetic capture of spore from soil. //Microbiol. (Riding). 1994. Vol. 140. № 8. P. 2067-2076.

538. Yoon J.-H, Kim I.-J., Kang K.H., Oh T.-K. and Park Y.-H. Nocardioides aquiterrae sp. nov., isolated from groundwater in Korea // Int J Syst Evol Microbiol. 2004. V.54. Iss.l. P. 71-75.

539. Yoon J.-H, Lee C.-H. and Oh T.-K. Nocardioides debius sp.nov. isolated from an alkaline soil // Int. J. of Syst Evol Microbiol. 2005a. V.55. Iss.5. P. 2209-2212.

540. Yoon J.-H, Lee C.-H. and Oh T.-K. Aeromicrobium alkaliterrae sp.nov, isolated from an alkaline soil, and emended description of genus Aeromicrobium //Int. J. of Syst Evol Microbiol. 20056. V.55. Iss.5. P. 21712175.

541. Yoon J.-H., Lee C.-H. and Oh T.-K. Nocardioides lentus sp.nov. isolated from an alkaline soil // Int. J. of Syst Evol Microbiol. 2006. V. 56. Iss.l. P. 271275.

542. Yoshida K., Sasaki A. and Inoue H. An anionic trypsin-like enzyme from Streptomyces erythraeus // FEBS Lett. 1971. Vol. 15. P. 129-132.

543. Yuan W.M., Crawford D.L. Characterization of Streptomyces lydicus WYEC 108 as a potential biocontrol agent fungal root and seed rots // Applied Environmental Microbiology. 1995. Aug. V. 61. P. 3119 3128.

Информация о работе

Жадамбаа Норовсурэн
доктора биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.27

Диссертация

Экология редких родов актиномицетов в почвах Монголии и их роль в почвообразовании - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы