Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГИЯ РЕДКИХ РОДОВ АКТИНОМИЦЕТОВ В ПОЧВАХ МОНГОЛИИ И ИХ РОЛЬ В ПОЧВООБРАЗОВАНИИ

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГИЯ РЕДКИХ РОДОВ АКТИНОМИЦЕТОВ В ПОЧВАХ МОНГОЛИИ И ИХ РОЛЬ В ПОЧВООБРАЗОВАНИИ"

А-ЪТ-207-

На правах рукописи

Жадамбаа НОРОВСУРЭН

ЭКОЛОГИЯ РЕДКИХ РОДОВ АКТИНОМИЦЕТОВ В ПОЧВАХ МОНГОЛИИ И ИХ РОЛЬ В ПОЧВООБРАЗОВАНИИ

Специальность 03.00.27 - почвоведение 03.00.07 - микробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2007

Работа выполнена на кафедре почвоведения Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева

Научный консультант. доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Виталий Игоревич Савич

Официальные оппоненты, доктор биологических наук, профессор Лев Оскарович Карпачевский

доктор биологических наук, профессор Илюся Масгутовна Габбасова

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Олег Дмитриевич Сидоренко

Ведущее учреждение: Российский университет Дружбы Народов

Зашита диссертации состоится "29" (вторник) мая 2007 года в 14.30 часов ^ заседании м Диссертационного совета Д 220 043.02 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К А Тимирязева адресу. 127550, Москва, Тимирязевская ул., д. 49

Ученый совет РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ - МСХА имени К. А Тимирязева

Отзывы на автореферат в 2х экземплярах, заверенные печатью, г; присылать по вышеуказанному адресу ученому секретарю Совета

Автореферат разослан "25 "апреля 2007 года

и помещен на сайте ВАКа www Vak ed gov.ru —

Ученый секретарь Диссертационного совета

В.В. Говорила

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Монголия является развивающейся страной, для которой сельскохозяйственное производство имеет очень большое значение. Однако, территория страны расположена в основном в зоне сухих степей, полупустынь, что значительно ограничивает биопродуктивность угодий и определяет преимущественное развитие пастбищного овцеводства.

Для дальнейшего развития и интенсификации сельскохозяйственного 'производства необходимо углубленное изучение свойств почв и их микробиологической активности. Одной из наименее исследованных проблем является оценка микробиологической активности почв, как фактора почвообразования и плодородия почв Монголии.

Микроорганизмы ответственны за многие экологические функции почв (Добровольский, Никитин, 1990; Карпачевский, 1993; Ignacio Gonzalez et al., 2005).

В настоящее время почва рассматривается «как банк, в котором хранятся самые разнообразные виды микроорганизмов, или как генофонд микромира», и соответственно подобному взгляду на почву разрабатываются теоретические основы и методические подходы к оценке природных ресурсов микроорганизмов в почвах и растительных субстратах (Звягинцев и др., 1994; Звягинцев, Зенова, 2001).

Актиномицеты представляют собой единое звено в трофической цепи экосистемы, осуществляя функции микробов - редуцентов. Основная роль мицелиальных прокариот состоит в разложении сложных полимеров (лигнин, хитин, ксилан, целлюлоза, гумусовые соединения) (Мс Carthy, Williams, 1990; Walter, Li, 1997; Jendrossek et al., 1997; Williamson et al., 2000; Lynd et al., 2002; Metcalfe et al., 2003).

Увеличение численности почвенных актиномицетов происходит на поздних этапах микробной сукцессии, когда биомасса грибов начинает снижаться (Полянская, 1996).

В литературе неоднократно отмечалось участие актиномицетов в разложении и синтезе гумусовых веществ в почве (Plotho, 1951;Теппер, 1976; Trigo, Ball, 1994; Орлов и др., 1996). Имеются сведения об использовании актиномицетами полифенолов гуминовых кислот в присутствии доступных источников углерода (Szegie, Gulyas, 1968). Отдельные представители родов Nocardia, Micromonospora способны окислять гуматы, принимая участие в минерализации гумусовых веществ в почве (Теппер, 1976).

Актиномицеты участвуют в накоплении в почве биологически активных веществ (Piepersberg, 1994) и формировании азотного баланса почв (Калакуцкий, Шарая, 1990; Niner et al., 1996).

Микробиологические исследования почв в Монголии были начаты в 70-х гг. Скалоном (1967) и сотрудниками сектора микробиологии Биологического института АН Монголии. Основное внимание таксономических исследований при этом было уделено из родов актиномицетов^только jpofiyJStreptomyces^ (Скалой, 1971; Скалон, Пурэвдорж, 1971; 1974; Цэцэг, 1973, Скалон,Ч977;Л980; Дульгероа, 1983, Онхор с соавт., 1984, Жавхлан, 1988; Норовсурэщ 200 Ц Дарам,;Цэцэгс2002). j

С 1994 г. начато изучений £ёдких родов'Почвенных актиномицетов Монголии

i агзртздтаз* I

(Tsetseg а ¿1, 1997, .(1д1(1о1] Епк]>Ап^а1ап е1 а1, 1999, Норовсурэн, 2001, Норовсурэн и др, 2002, 2003, Зенова, Звягинцев, 2002, Цэрэнням, Цэцэг, 2003, Могоувигеп, 2004, Савич и др, 2004, Ыоптигеп, гепоуа, 2005, Норовсурэн, Зенова, 2006, Норовсурэн и др, 2007)

Однако до настоящего времени не ясна роль редких родов актиномицетов в почвообразовании, плодородии и в сукцессиях микроорганизмов в разных типах почв и экосистемах, что определяет актуальность и практическую значимость проводимых исследований, представляет несомненный интерес исследование биологии и экологии актиномицетов, в частности, редких форм в почвах Монголии

Цель работы - состояла в установлении и выявлении закономерностей организации специфики комплексов почвенных актиномицетов в основных экосистемах Монголии для установления экологического статуса этих мицелиальных прокариот, в установлении роли микробиологической активности как фактора почвообразования, в выяснении роли редких родов актиномицетов, как индикатора развития отдельных почвообразовательных процессов и формирования типов почв

Задачи исследований заключались в следующем:

1 Подбор и разработка селективных приемов для выделения актиномицетов редких родов из почв и растительных субстратов Монголии,

2 Выявление закономерностей распространения комплексов актиномицетов в ьочвах основных типов и растительных субстратах и сравнительное изучение комплексов актиномицетов в ризосфере, надземных частях пустынно - степных растений и в почве,

3 Выявление закономерностей вертикальной стратификации комплексов почвенных актиномицетов по профилю почвенных биогеоценозов Монголии,

4 Составление экологических характеристик актиномицетов редких родов с использованием сукцессионного анализа,

5 Определение интенсивности прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различных уровнях влажности,

6 Выявление термотолерантных, ацидофильных и алкалофильных актиномицетов в почвах Мошолии, сравнительный анализ актиномицетных комплексов выявляемых на подкисленных, нейтральных и подщелоченных средах из почв с разной актуальной кислотностью

7 Исследование антропогенных воздействий на структуру комплексов почвенных актиномицетов,

8 Выде 1ение"чистых культур актиномицетов и их идентификация,

9 Выяснение вертикальной зональности и фаииальных особенностей развития микроорганизмов, и в том числе актиномицетов в почвах Монголии,

10 Оценка ро ш микробиологической активности, как фактора почвообразования Защищаемые положения

1 Выявлена специфика структуры почвенных актиномицетных комплексов почв Монголии Выявлены определенные закономерности в организации актиномицетных комплексов в биогеоценозах, выявлена по профилю стратификация в распределении актиномицетов в биогеоценозах

2 Установлены особенности вертикальной зонагьности развития микроорганизмов

и, в том числе актиномицетов в почвах Монголии, выявлены фациальные отличия в микробоценозах.

3. Разработаны алгоритмы выделения редких родов актиномицетов из почв.

4. Показано, что актиномицеты попадают в почву в значительном количестве с надземным опадом, с корневой массой, развиваясь в ризосфере, что предлагается учитывать при конструктировании плодородия почв, их антипатогенной функции и при оценке роли микроорганизмов как фактора почвообразования.

5., Подтверждена существенная роль микроорганизмов, как фактора почвообразования (Докучаев, Аристовская, Мишустин, Глазовская). Научная новизна

1. Разработана система методов выделения и анализа редких родов актиномицетов из почв Монголии.

2. Установлены закономерности распространения' микроорганизмов (актиномицетов) в почвах Монголии и их связь с климатическими условиями и физико — химическими свойствами почв.

3. На основе предложенного комплексного подхода установлена специфика таксономической структуры и функциональной роли актиномицетов, особенности распространения редких родов актиномицетов в почвах различных типов, в лекарственных растениях Монголии.

4. Установлены следующие закономерности в организации актиномицетных комплексов наземных экосистем: 1) существует вертикальная стратификация в распределении актиномицетов по ярусам биогеоценозов (филлоплана растений, подстилки, опада, отпада, генетических горизонтов почвы), которая реализуется в сочетании с континуальностью (в отношении стрептомицетов).

5. Выявлено специфическое распределение актиномицетных комплексов в биогеоценозах основных экосистем Монголии. Установлено, что в лесных биогеоценозах главной сферой обитания актиномицетов являются подстилка и верхний горизонт почвы. В почвенном ярусе в экосистемах Монголии наблюдается постепенное снижение численности актиномицетов по профилю.

6. Показано, что для характеристики структуры почвенных актиномицетов необходимо использовать следующие качественные и количественные критерии — состав типичных родов и видов, число доминантов, величину видового спектра. Изучение структуры почвенных актиномицетных комплексов дало возможность вскрыть большие различия этих комплексов в основных экосистемах Монголии. В структуре комплекса почвенных актиномицетов в пустынной, степной и луговой экосистемах доминируют в актиномицетном комплексе стрептомицеты. Микромоноспоры, наряду со стрептомицетами, представляют в горно-лесной почве потенциальные доминирующие формы актиномицетного комплекса почвы.

7. Впервые в актиномицетном комплексе выделены редкие роды актиномицетов из почв разных экосистем Монголии Б^ерЮзрогап^ит, ЕассЪагоро1у^рога, ЗассИаготопозрога, М1сгоЫ$рога, М1сго1е1газрога, ТЪегтотопозрога, Вас1у1о$рога^шт, Ыосаг<Иор$1э и Nocardioid.es.

8. Доказано, что споры Бггерготусез асНгото^епез шт №1000, АИсготопойрога ска1сеа шт. № 98, выделенные из полупустынных почв Монголии, способны прорастать при очень низком давлении влаги в среде обитания.

9 Впервые установлено распространение ацидофильных актиномицетов, выделенных из кислых почв и алкалофильных актиномицетов в щеточных почвах Монголии и определена таксономическая структура их комплексов, рассмотрены особенности морфологической дифференциации у ацидофильных и алкалофильных актиномицетов, выделенных из слабокислых и ще ючных почв Монголии

10 В стрептомицетных комплексах бурой пустынно-степной и серо-бурой пустынной щелочных почв пустынных степей Монголии обнаружены галофильные, алкалофильные и галоалкалофильные стрептомицеты, предпочитающие для роста среду с 5%-ной концентрацией солей и pH 8-9

11 Впервые на таксономическом уровне охарактеризованы сукцессионные изменения актиномицетных комплексов основных типов почв Монголии Для каждого рода установлены определенные этапы сукцессии, соответствующие периодам максимального обилия популяций Экологические характеристики родов актиномицетов свидетельствуют о неоднородности почвенных актиномицетов по ряду признаков, характеризующих экологическую стратегию популяции

Практическая значимость работы

Установленные закономерности развития актиномицетов в компонентах биогеоценозов и их роль в сукцессиях микроорганизмов являются необходимым дополнением для характеристики экосистем Монголии и позволяют более точно прогнозировать их эволюцию

Признание микроорганизмов как одного из факторов почвообразования позволяет с новых позиций подойти к регулированию плодородия почв за счет регулирования их микробоценозов и сукцессии

Разработанные интегральные критерии для характеристики комплексов почвенных актиномицетов позволяют установить закономерности распределения актиномицетов в ненарушенных биогеоценозах и использовать структуру актиномицетного комплекса в качестве критерия антропогенных нарушений почв и биогеоценозов

Составлен ключ для родовой идентификации актиномицетов наиболее часто выделяющихся из почв Монголии

Апробация работы. Результаты работы и основные положения диссертации доложены на Всероссийских и Международных конференциях, в том числе конф «Проблема лесов Монголии и использование новых технологий» (Улан - Батор, 2004), Всероссийской конференции «Структурно- функциональная организация и динамика лесов». (Красноярск 2004), Scientific conference 'Problems of Conservation of the Inner Asia Vegetation" (Ulan - Ude, 2004), The 10th International Congress for Culture Collections (ICCC10) (Tsukuba, Japan, 2004), научной конференции «Актуальные проблемы современной биологии» (Астрахань, 2005), Международной научной конференции ' Экология и биология почв * (Ростов на Дону, 2005, 2006), Международной научной конференции «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» (Иркутск, 2005), 2nd European Permafrost conterence Potsdam, Germany, 2005), Международном симпозиуме «Методы исследований органического вещества почв» (Владимир, 2005), The 13th IRCE, (I eeds, UK, 2005), The 3rd International conference on the on the biology of Nocardia (Nocardiae, 2005) (Lyon, Franch, 2005), Международной научной

конференции «Экосистемы Монголии и приграничных регионов сопредельных стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы» (Улан-Батор, 2005); The Annual Meeting of the Society for Actinomycetes (Takaoka, Japan, 2005); VAAM - Jahrestgung (Jena, Germany, 2006); 40-й международной научной конференции «Агрохимические приемы повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно - ландшафтных системах земледелия» (Москва, 2006); Международной научной конференции «Физиология микроорганизмов» (Москва, 2006); международной научно -практической конференции «Четверть века на страже плодородия» (Белгород, 2006); 18th World Congress of Soil Science (Philadelphia, Pennsylvania, USA, 2006); 11th International Symposium on Microbial Ecology (Vienna, Austria, 2006); Международной научной конференции «Почва - как связующее звено функционирования природных и антропогенно — преобразованных экосистем» (Иркутск, 2006); в работе международной конференции «Современные проблемы адаптации и разнообразия» (Махачкала, 2006); в работе II-й международной школы

- конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2006).

Место проведения работы. Работа выполнена на кафедре почвоведения Российского государственного аграрного университета — МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автор выражает глубокую признательность профессору д.с.-х.н. В.И.Савичу, профессору д.б.н. Г.М. Зеновой, профессору д.б.н. В.К. Шильниковой и профессору д.б.н. Л.В. Мосиной за постоянное внимание к работе и поддержку.

Автор выражает глубокую признательность коллективу кафедры почвоведения факультета почвоведения, агрохимии и экологии РГАУ — МСХА им. К.А. Тимирязева, возглавляемой академиком РАСХН, профессором д.б.н В.И. Кирюшиным и коллективу кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, возглавляемой академиком РАЕН, профессором д.б.н Д.Г. Звягинцевым за консультации в работе и поддержку.

Автор благодарит д.б.н. A.B. Куракова, H.A. Манучарову, к.б.н. A.A. Лихачеву, к.б.н. Ю.В. Закалюкину, к.б.н. Е.А. Дорошенко и к.б.н. Т.А Грачеву за помощь в работе.

Автор выражает также благодарность всему коллективу Института биологии АН Монголии возглавляемому академиком AHM, профессором д.б.н. Ц. Жанчивом за поддержку в работе.

Публикации. Работа проводилась в течение 11 лет. По материалам диссертации опубликована 1 монография и 53 работы (на русском языке - 34, на английском языке - 10, в реферируемых в журналах России — 10, в том числе: в журнале «Почвоведение»- 5; в научных трудах МГУ - 2; в журнале «Вестник МГУ»

- 1; в «Известиях РАН» — 2.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения и выводов, она изложена на 419 страницах текста, содержит 62 рисунков и 48 таблиц. Список литературы включает 573 работ, в том числе 244 на иностранных языках.

ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Монголия расположена между 88° - 120° вд и51°-41°сш С запада на восток она протянулась более чем на 2300 км, а севера на юг - на 1260 км, занимая тошадь более 1,5 млн км*

По физико географическому районированию к. собственно Центральной Азии относятсч только равнины, мечкосопочники и низкогорья Гобийского Тянь Шаня Восточная Монголия отнесена к Прихинганской стране Высокогорья и среднегорья Монгочьского А пая, Хангая и Хэнтэя, закрывающие Монгольские равнины с запада северо запада и севера, относятся к Алтае - Саянской и Прибайкапьско - Забайкальской физико - географическим странам

Экстремальность экологических усчовий выражается в резко континентальном климате с высокими амплитудами суточных и годовых температур, частыми ураганными ветрами при высокой солнечной радиации, она проявляется также в структуре и пространственном распречечении геосистем, являясь важным фактором формирования природных комплексов и их уникальных свойств

Монголия преимущественно горная страна, поднятая над уровнем моря в среднем на 1580 м К востоку и юго - востоку высота гор постепенно снижается Восточная часть страны относитечьно равнинная Здесь многочисченны тишь небочьшие кряжки и мечкосопочник Наименьшие абсотютные высоты отмечены у оз Хух - Hyp (северо - восток) 553 м и оз Буир - Hyp — 583м

Высокое гипсометрическое положение Монгочии обусчовливает совмещение в раститечьном покрове э гементов широтной зональности и вертикальной поясности (Грубов, 1963)

Именно этим объясняется смещение зональных типов растите чьности Зональный ряд растите чьности начинается йа низкохочмистых равнинах на северо - востоке Монголии полосой разнотравно - злаковых степей, преимущественно на темно - каштановых отчасти на черноземных почвах

Южнее расположена наиболее широкая полоса сухих степей, связанных с каштановыми почвами

На большей части территории страны подзона сухих степей представлена широкой полосой, характеризующейся преобладанием дерновинно - злаковых сообществ Сообщества разнотравных и сухих степей относятся к подтипу настоящих степей Южнее они сменяются опустыненными степями

При дальнейшем продвижении на юг происходит смена опустыненных степей

пустынями

Для Монго ши счедует отметить также и инверсию смен зональных типов растительности

Около половины площади Монголии занимают горные системы Растительный покров гор отчичается бочыним разнообразием, что связано с различным зональным и провинциальным положением горных хребтов, а также с историей формирования горной растите чьности В связи с этим вертикальная поясность в горах является такой же важной закономерностью распределения растительности, как и широтная зональность на равнинах

Строение почвенного покрова Монголии определяется двумя главными факторами: климатом и рельефом. Географическое положение страны внутри Евразийского континента и абсолютные высоты преимущественно более 1000 м определяют, прежде всего, резко континентальный, семиаридный и аридный климат, который является первопричиной господства на территории Монголии двух широтных природно - почвенных зон: сухих степей с каштановыми почвами и пустынь с аридными серо — бурыми почвами.

И только в северной части Монголии широтная зональность осложняется наличием горных массивов, в пределах которых наряду со степными и сухостепными ландшафтами выделяются высокогорные (тундровые) и горно — лесные экосистемы с горно — таежными, часто мерзлотным почвами.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ,

Объектами исследования выбраны почвы и растения основных экосистем Монголии (234 образца), отобранных с учетом широтной зональности и фациальности.

Методика исследования включала проведение полевых изысканий, постановку модельных опытов, проведение лабораторных анализов. В полевых условиях на стационарах Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции (СРМКБЭ) и по маршрутным исследованиям проведен выбор типичных экосистем, проведено описание и идентификация почв, отобрано 180 образцов почв, и 54 образца растений.

В модельных экспериментах проведено определение микробиологической активности почв, ризосферы, корней, стеблей, листьев, лечебных грязей и пород.

Выявлены зависимости развития отдельных родов актиномицетов от состава субстрата, влажности, pH, температуры. Предложены оригинальные методы определения редких родов актиномицетов.

В лабораторных условиях определены физико - химические, агрохимические и физические свойства исследованных почв по общепринятым методикам (Воробьева, 1998; Минеев, 2001; Вадюнина, Корчагина, 1986).

Определение подвижных форм тяжелых металлов проведено в ацетатном буферном растворе с pH = 4,8 на ААС и водной вытяжке.

Оценка цветовой гаммы почв и актиномицетов проводилась с использованием прибора Gretag Macbeth Eye -one Photo в диапазоне 380 - 730 im и программного обеспечения Eye -one Share и Profile Mäher 5,0 также Photoshop 7. Идентификация цветовой гаммы проводилась в цветовых системах CIE lab, RGB, CMIK (Савич, Байбеков, Егоров, 2006).

Установлен алгоритм конструктирования оптимальных условий определения для редких родов актиномицетов и зависимости от цели исследования.

Для наиболее полного выделения редко встречающихся форм актиномицетов из почвы был использован комбинированный метод (селективные среды с пропионатом натрия (Зенова, 2000), гумус — витаминный агар (Hayakawa М & Nonomura Н., 1984), КАА, казеин - глицериновой агар и Гаузе — 1 (Гаузе и др., 1983), состоящий из селективных приемов, направленных на подавление роста

немицелиальных бактерии, грибов и стимуляцию роста представителей редких родов актиномицетов Почвенные образцы перед посевом прогревали при 120°С в течение 1 часа (для селективной среды)

Идентификацию выделенных штаммов проводили согласно определителю Гаузе и др, 1983, Берджи (Bergey's Manual, 1994) и руководству The Prokaryotes (1991), используя морфологические показатели, а также хемотаксономические признаки присутствие в гидролизатах целых клеток LL- или мезо- ДАПк (диаминопимелиновые кислоты) и диагностических Сахаров в гидро шзатах целых клеток, определение проводили методом восходящей хроматографии на силуфолевых пластинах Merk (Hasegawa et al, 1983 в модификации Института по изысканию новых антибиотиков им Г Ф Гаузе РАМН)

Серии и секции стрептомицетов определяли на среде казеин - глицериновый агар, а идентификацию видов рода Sireptom\ces проводили согласно определителя Гаузе с соавторами (Гаузе и др , 1983)

Для оценки распространения актиномицетов использовали показатели частоты встречаемости (отношение числа образцов, в которых род встречается, к общему числу проанализированных образцов) и частоты доминирования (отношение числа образцов, в которых род составляет более 50% всех представителей родов актиномицетов выделяемых на используемых средах, к общему числу проанализированных образцов)

Сукцессионный анализ применяли для использования наблюдения за динамикой популяции родов актиномицетов и составления их экологической характеристики Определяли радиальную скорость роста колоний (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991)

Меланоидные пигменты определяли на среде с тирозином и пептонно -дрожжевым экстрактом (Зенова, 1966, Звягинцев Зенова, 2001)

Для оценки зависимости развития микроорганизмов от факторов внешней среды в аспекте вертикальной зональности почвы вычисляли уравнения множественный регрессии, для оценки связи свойств почв с развитием отдельных родов актиномицетов использована программа кафедры статистика РГАУ - МСХА им К А Тимирязева для установления парной корреляции по 15 формам связи

Все материалы обработаны методами вариационный статистики При оценке достоверности данных принятый уровень вероятности Р 0,95

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВЕЩЕСТВЕННЫЙ СОС ГАВ ИССЛЕДУЕМЫХ ПОЧВ МОНГОЛИИ, ИХ ВЕРТИКАЛЬНАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ И ФАЦИАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

В проведенных исследованиях изучался вещественный состав почв западных, восточных регионов и Убсу - HvpcKoit котловины Монголии, почв с учетом широтной зональности, а также вертикальной зональности

Химические и физико - химические свойства исследованных почв соответствуют приводимым в литературе для изучаемых почв В то же время территория Монголии отличается очень континентальным климатом

В изучение почв этих регионов большой вклад внесли такие ученые, как Носин В.А., Панкова Е.И., Балабко П.Н, Ногина H.A., Д. Доржготов и другие.

Особенности климатических условий обусловливают и особенности свойств почв Монголии. По данным Ногиной H.A., каштановые почвы Монголии плохо подразделяются на подтипы. Мощность А| составляет всего 30 - 40 см. Почвы равнинных территорий, как правило, незасоленные и легкого гранулометрического состава, несолонцеватые; гумуса в них около 2%; состав гумуса гуматно -фульватный. Для почв характерно отсутствие солевых и гипсовых горизонтов. Для структуры почвенного покрова характерно отсутствие солонцовых микроструктур, а в западинах и зонах геохимического стока возникает содовое засоление. Агрохимические и физико - химические свойства почв Убсу - Нурской котловины приведены в следующей таблице 1 .Таблица 1

Агрохимические и физико - химические свойства почв Убсу — Нурской

Почвы рНн3о pH ка Ca | Mg Гумус,% Р2О5 1 к2о

Мгэкв/100г Мг/100г

Пойменные дерновые 7,6 5,9 23,3 7,0 4,6 6,0 19,2

Пойменные болотные 7,4 5,9 29,5 8,3 6,0 4,4 14,0

бурые полупустынные 8,4 - 27,0 7,7 1,9 14,8 13,7

Светло каштановые 7,9 - 14,7 4,8 1,6 4,6 21,3

каштановые 7,5 - 15,8 5,4 2,3 6,8 17,3

Темно каштановые 7,5 - 17,2 6,4 3,7 10,3 18,5

Черноземы южные 7,4 - 20,9 6,1 5,5 10,5 24,0

Горные: Светло — каштановые 8,0 27,0 7,7 1,9 14,8 13,7

каштановые 7,6 - 18,6 6,1 3,2 6,7 19,1

Черноземы южные 7,2 6,0 21,2 5,8 5,5 6,2 17,4

Горно -лесные темноцветные 7,1 5,3 32,7 8,5 7,4 7,8 28,7

Горно - луговые 6,9 5,2 23,9 7,7 7,1 7,2 11,9

Горно тундровые 6,2 4,5 28,0 6,2 12,3 6,9 19,9

Горно - лесные дерново перегнойные 6,6 5,2 28,5 5,3 7,7 11,3 21,7

P2OS, К2О - по Мачину

Для детально исследованных бурой пустынно - степной, светто - каштановой, каштановой, горно - лесной дерново таежной почв рНнго составило соответственно 8,6, 7,4, 7,0, в горно - лесной дерново - таежной почве рН Ки -5,3 Содержание гумуса в исследованных почвах составило соответственно 1,4, 1,5, 3,1 и 12,5%, содержание поглощенных Са и Mg соответственно 8,0 и 3,0, 8,0 и 2,0 13,0 и 8,0 и 3,0, 8,0, 21,0 л 6,2 мг экв/ЮОг В бурой пустынно степной и свело -каштановой почвах содержание поглощенных Na и К составило 0,2 и 0,2, 0,7 и 0,5 мг экв/ЮОг, отношение С V в исследованных почвах равнялось соответственно 6,3, 8,4, 10,5, и 23,7 Исследование почвы, за исключением горно лесной дерново -таежной были легкосугяинистого гранулометрического состава, горно лесная была представлена среднесу глинистой разновидностью

Физико - химические и агрохимические свойства исследованных почв, их групповой и фракционный состав гумуса тесно связаны с развитием микробиологический активности и цветовой гаммой почв в системах Lab и RGB

Распределение исследованных почв закономерно меняется по вертикальной зональности Для почв Убсу - Нурской котловины отмечается разная смена почв на северных и южных склонах На северных склонах отмечается развитие горно луговых почв (1000 - 2000 м), ниже горно - таежных, ниже горно - лесных темноцветных (800 — 1300 м) и еще ниже горных черноземов, темно - каштановых и каштановых почв На южных склонах до высоты 2000 м поднимаются каштановые почвы

Для территорий Монголии (Доржготов, 1473, 2003) разная смена почв в вертикальной зональности отмечается не только для северных и южных склонов но и для Северо - Монгольского и Южно — Хангайского вариантов

• Для Северо - Монгольского варианта на северных склонах отмечается чередование почв горно - дерново - таежные, горные черноземы и горные каштановые, для южных склонов горные черноземы и горные каштановые,

• Для южно - Хангайского варианта на северных склонах отмечается чередование горно - луговые, горно - луговые степные, горные черноземы и горные каштановые,

• На южных склонах отмечается чередование горно — луговые суглинистые, горно - луговые степные суглинистые, горные каштановые, горные светло -каштановые

Как видно из представленных данных, для почв вертикальной зональности Монголии характерно отличие закономерностей вертикальной зональности для северных и южных склонов В связи со сменой крутизны склона, состава пород, гидротермических условий отмечается инверсия, интерференция и миграция характеризующие нарушение закономерности расположения зон почв с высотой местности В значительной степени это соответствует особенностям вертикальной зональности почв Тувы, выявленных Кауричевым И С, Пановым Н П, Савичем В И, Кашенко В С в работе почвенно - геоботанический экспедиции ТСХА.

Факторами, обуславливающими нарушение вертикальной зональности почв, являются крутизна склонов, экспозиция склонов, почвообразуюшие породы, глубина залегания плотных пород, предистория развития почв

На развитие микроорганизмов дополнительно влияет локальное развитие

растительных ассоциаций более южных регионов и развитие более южных почв.

Очевидно, что микробиологическая активность почв меняется в соответствии с изменением растительного покрова быстрее, чем профиль почв и свойства почв.

Причинами нарушения вертикальной зональности микробиологический активности почв являются: более крутой склон и меньшее развитие дернового процесса; карбонатные породы и развитие почв более южных регионов; более сеЬерный ветер на локальных участках и развитие более северных почв; более сухой и теплый ветер и развитие на локальных участках более южных почв; интенсивное развитие дернового процесса; более близкий уровень грунтовых вод: а) засоленных б) пресных; резкое изменение гранулометрического состава почв.

Проведенными исследованиями установлены особенности вертикальной зональности и фациальности микробиологической активности почв Монголии и распределения редких родов актиномицетов, коррелирующие с указанными свойствами и географическим местоположением почв.

МИКРОБОЦЕНОЗЫ ПОЧВ МОНГОЛИИ И ИХ ФАЦИАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

Микробоценозы почв являются объективной характеристикой их состояния, функционирования и развития

Географический подход к исследованию микробных сообществ был впервые использован в работах E.H. Мишустина (Мишустин, 1954; 1984) и разработан в дальнейшем для дрожжей (Bab'eva, Chernov, 1993), бактерий (Добровольская и др., 1996), грибов и актиномицетов (Звягинцев и др., 1996; Звягинцев, Зенова, 2001).

В последнее десятилетие в почвенной биологии сложился биоценологический подход к изучению биоты, позволяющий определять ярусы и локусы активного размножения микробов, связать местоположение микроорганизмов с их функциями и типом экологии стратегии (Звягинцев и др.,1991 -1996; Добровольская и др., 1997; Звягинцев, Зенова, 2001).

В проведенных исследованиях оценивалась микробиологическая активность почв Убсу — Нурской котловины в разрезе вертикальной зональности почв. Полученные нами данные приведены в таблице 2.

Как видно из представленных данных, в бурых полупустынных почвах по сравнению с другими изучаемыми типами почв меньше количество микроскопических грибов, соотношение бактерий, развивающихся на МПА и КАА, доля аммонификаторов и денитрификаторов меньше доли нитрификаторов.

Во всех почвах мицелиальные бактерии - актиномицеты преобладают над всеми бактериями, вырастающими на среде КАА.

Наибольшее количество микроорганизмов, использующих минеральные формы азота и актиномицетов, отмечались на низких отметках высот.

Как известно, существует фациальное отличие почв, связанное со степенью увлажнения, температурным режимом и континентальностью климата. С нашей точки зрения, такое фациальное отличие должно еще в большой степени выделяться по микробиологической активности почв, что подтверждается полученными данными для актиномицетов.

Таблица 2

Микробиологическая активность юрных почв А](Убсу - Нурской котловины)

1 Показатели Горно-чесная i Горный 1 Горно - Бурая

1 темноцветная 1 чернозем 1 каштановая , по iy пустынная i

1 Сапрофитные м о (тыс г) 1174 298 ' 552 244 1

1 \ 135 1 56 U3 2 1 51,5

I Бактерии (тыс г) 84 15 3 7,9 14 1

' Акшночинеты (тыс. г) 126 6 1 40,7 1 35 3 ' 37,4 1

Микроскопические грибы 2494,0 , 2070 1 3527,0 1 2085 5 i

1 ^ клеток г i 1 1

1 Масчянокислые, ПОО 1 6000 1 6000 6000

1 Аммонификаторы 60 0 250 0 1 250 0 1 60 0

Нитрификаторы 60 0 1 60 0 130,0 250 0 1

Денитр ификаторы, | (клеток,г) 26 0 1 ^3,0 745 0 I 20 0 1

Разложе1шя Аэробные 60 8 1 60 9 ' 68 2 54 2 1

| клетчатки, анаэробные (клеток, г) 1 72,9 1 48,7 1 91,0 1 54,2 1

1 Спорообразующие клеток,г 5961 1 487 1 8930 1 1841

МПА S 7 53 . 12,8 ,4.7 1

КАА 1 1 1

Актипомицеты 15,1 2,7 |4,5 1 2,7 '

1 баетерии i i

актипомицеты (КАА),0 о <54 I73 1 82 73

| бактерии+акгиномииеты (КАА) % 1 1 ' !

Фациальное оттичие микроорганизмов должно проявляется сильнее, чем для почв Причиной фациальных отличий почв и микробиологической активности более континентальных регионов являются более контрастные температуры, устовия увлажнения и меньшая продолжитечьность периода биологической активности Эти устовия приводят к уменьшению биопродуктивности, уменьшению мощности горизонта А], но к увеличению в нем % гумуса, образованию более грубого гумуса, к более бтизкому залеганию засоления к большей доле биоты, ответственной за разчожение опада на первых стадиях, к большой доле биоты, устойчивой к экстремальным условиям, к увеличению разнообразия видов (родов), выживающих в экстремальных" ус товиях

Так, в Европейской части России, чистенность актиномнцетов в черноземах l,6xl0J КОЕ'г почвы (Мишустин, 1975), в Бурятии до 2,3x10 КОЕ/г почвы (Нимаева, 1989), в Убсу -Нурской коттовине Монголии увеличивается на порядок 4,0х104 КОЕ/г почвы По полученным данным в континентальных районах увеличивается доля актиномнцетов, уменьшается количественная доля бактерий и грибов

По полученным нами данным в каштановых почвах степных экосистем к востоку Монголии увечичивается общая чистенность актиномнцетов в том числе видов секции Roseus серий Ruber и секции Albus серии Albus Albus, а также видовое

разнообразие стрептомицетов. Это проявляется в увеличении видовых серий и секций и появлении в почве видов секций Яозеиз серии Ьауеп<3и1ае - Кохеиз и представителей рода Мкготопозрога. На западе выявлено наличие видов секции Стегаю серии УЫасеш (рис. 1).

Imperfecta

Albus Albus Cinereus Chromogenes Cinereus Aehromogenes Cinereus Vioiaceus Helvolo - Flavus Helvolus

Roseus Ruber Rosaus Lsvendulae • Roseus

род Micromonospora

Рис 1. Изменение численности видов стрептомицетов разных секций, серий и рода Micromonospora в каштановых почвах Монголии

АКТИНОМИЦЕТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ В ОСНОВНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

МОНГОЛИИ

Актиномицеты являются неотъемлемой составной частью микробоценозов.

Считается, что эволюция мицелиальной организации у грибов и актиномицетов теснейшим образом связана с адаптацией к условиям существования в почве (Заварзин, 1990; Заварзин, Розанов, 1997). При развитии в почве мицелиальные организмы располагают определенными преимуществами: они способны проникать через поверхности раздела фаз и колонизировать новые пространства, осуществлять транспорт питательных веществ на расстояние (Калакуцкий, Агре, 1977; Baker, Wellington, 1994; Расеу et al., 2001; Tolba et al, 2002; Van Overbeek et al., 2002). Резкие колебания влажности, температуры, радиации, временные перерывы в снабжении организмов водой и питательными веществами, характерные для почв, послужили главными факторами эволюции актиномицетов. В результате у них сформировались специализированные переживающие стадии в цикле развития - споры и спорангии - для репродукции и распространения в условиях суши (Калакуцкий, Агре, 1977; Калакуцкий, Зенова, 1989).

Проведенные нами исследования показали следующие особенности распространения актиномицетов в различных экосистемах Монголии.

Горно - лесные экосистемы (горно-лесная темноцветная длительно-сезонномерзлотная, горная дерново-таежная глубокомерзлотная, горная с табоподзо чистая, горная дерново-таежная, горная каштановая мучкисто-карбонатная, горная дерново - гаежная, горно-лесная темноцветная бурая лесная горный чернозем, горная темно каштановая, дерново - луговая и горная каштановая почвы) характеризуются наличием двух доминирующих родов Streptomvces и Vi er ото п охр о га В комплексе почвенных стрептомииетов типичными доминирующим видами являются виды только одной секции Albus серии Albus Albus Виды почвенных актиномицетов тесного биогеоценоза функционируют в условиях, где основными среяообразу ющими факторами являются невысокое содержание гумуса, низкие значения pH среды Эти условия определяют заполнение основной части пространства экологических ниш видами стрептомицетов секций Albus, Imperfectus (частота встречаемости -50 -100%)

Общая численность почвенных актиномицетов в исстедованных горно -лесных экосистемах достигает до миллиона КОЕ/г почвы. Наибольшая численность в горно - лесных экосистемах на селективной среде с пропионатом натрия отмечается в горной каштановой мучнисто - карбонатной почве, а наименьшая численность отмечается в дерново - таежной темноцветной почве, под березовым тесом

Таксономический состав почвенных актиномицетных комплексов почв горных экосистем 01раничен тремя родами Streptormces Micromonospora и Streptosporangium (рис 2) В горной черзлотно-таежной почве (под лиственничным лесом, под мхом) в актиномицетном комплексе доля стрептослорангиев составляет 86% всех обнаруженных здесь родов актиномицетов Известно, что в разрастаниях мха создаются благоприятные влажные условия существования

Специфичность развития актиномицетов в горно — лесных почвах лесных экосистем проявляется в следующем

! Главной сферой обитания актиномицетов в лесных биогеоценозах являются подстилки и верхние горизонты почвы, что связано с экологической стратегией, присущей октиномицетам, которые при наличии в субстрате легко доступных вешеств не оказываются в первом эшелоне г- стратегов и для которых значительное количественное увеличение, а иногда и явное доминирование отдельных представителей наблюдается обычно тогда, когда создаются условия для использования сравнительно труднодоступных (медленно разлагаемых) субстратов

2 В северных почвах стрептоспорангии встречаются в большем числе чем в южных почвах

3 Наряду со стрептомшетами в этих почвах часто выявляются представители рода Streptosporangium доля которых в актиномицетном комплексе составляв'" 86% в горной мерзлотно-таежной почве (под лиственничным лесом от всех обнаруженных здесь родов актиномицетов) Это может быть связано с низким значением pH в этой почве и ацидотолерантностью многих представшелей сгрептоспорангиев

4 В почвенных ярусах (по горизонтам) в горно - лесных биогеоценозах наблюдается постепенное снижение численности актиномицетов вниз по профилю

В этих почвах в А и А" горизонтах встречается наибольшее разнообразие видов серий стрептомицетов.

5. Характерной чертой лесных биогеоценозов Монголии является постоянное присутствие во всех ярусах стрептомицетов, которые и определяют здесь непрерывность в распределении актиномицетов. Представители рода М1сготопо$рога в горной мерзлотной таежной почве отсутствует, а наибольшая доля в дерново - таежной темноцветной почве под берёзой составляет до 66% всех родов в комплексах актиномицетов. Представители рода М1сготопо$рога идентифицированы как \1icromonospora группа Стпатотеа.

Представители рода БЬ-ерШрогап&ит в горно - лесных экосистемах приурочены к соответствующим почвам, оставаясь часто встречающимся компонентом актиномицетных комплексов.

Общая численность родов М1сготопо$рога и Б^ерШрога^шт сопоставима со стрептомицетами в горно - лесных экосистемах, где доминируют Е1герютусе$ и М1сготоповрога.

В исследованных хвойных и лиственных лесных биогеоценозах Монголии наблюдается закономерность, в соответствии с которой при переходе от надземного яруса (филлосфера растений) к наземному (подстилка) наблюдается увеличение численности актиномицетов. В хвойных лесных биогеоценозах численность в почве такая же, как в подстилке, а в лиственных лесах численность в почве меньше, чем в подстилке.

Такая же закономерность в распространении актиномицетов наблюдается и в Российских лесах (Звягинцев, Зенова, 2001).

В степных экосистемах (темно - каштановые, каштановые, светло — каштановые почвы) в наших исследованиях численность представителей почвенных актиномицетов достигает от 103 до 105 КОЕ/г почвы. Наибольшая численность актиномицетов 2,5х105 КОЕ/г почвы отмечена в каштановых почвах (образцы которых отобраны недалеко от горы Даян - Ула) и наименьшая численность актиномицетов 1,2x103 КОЕ/г почвы отмечена в каштановых почвах, отобранных в центре Завханского аймака. Здесь выявляются только стрептомицеты. Наибольшее разнообразие встречается в каштановой и светло — каштановой почвах.

Полученные данные позволяют заключить, что в почвах степных экосистем формируются более разнообразные группировки актиномицетного комплекса по сравнению с горно - лесными, однако внутри этой географической зоны различия довольно значительные.

Из черноземных почв выделяются представители родов БкерШтусез, КИсготоповрога и БассИагоро1узрога. Разнообразие родового спектра актиномицетного комплекса ($1гер1отусев, М'юготоповрога, БассИагоро^рога, ЗассИаготопозрога, Actinoma.du.ra, ШсгоЫ$рога и ЗггерЮ^рогап^шт) в каштановых почвах Монголии объясняется обогащением их карбонатами, которые стимулируют развитие актиномицетов редких родов (рис. 2). Последние являются кальциефилами.

В России в черноземах и каштановых почвах степей обнаруживаются представители родов 51гер1отусе$, М1сготопо$рога, ¡¡¡гер^рогапцшт (Зенова, Звягинцев 2002), Асйпотайига (Чормонова, Преображенская, 1990; Галатенко и др.,

1990), Saccharomonospora Saccharopolyspora (The Prokaryotes, 1991), в черноземах обнаруживались представители нокардий (Теппер, 1976)

Наибольшее разнообразие актиноминетов рода Streptomvces отмечается в темно - каштановых почвах, а для редких родов актиноминетов - в светло -каштановых почвах степных экосистем По полученным данным численность рода Micromonospora в степных экосистемах сопоставима с численностью стрептомицетов и иногда превышает последнюю

Специфичность лктиномицетного комплекса степных экосистем проявляется в следующем:

1 В почвах степных экосистем постоянно обнаруживаются представители родов Streptomvces Micromonospora Saccharopohspora Saccharomonospora Actinomadura Microbispora и btreptosporangium Меиыиую долю в почвах степей составляют представители рода Wicrobispora

2 Степные почвы отличаются наибольшим разнообразием стрептомицетных форм, принадлежащих почти ко всем известным секциям и сериям Среди стрептомицетов в степных черноземных и каштановых почвах встречаются виды секций Cmereus серии Violaceus

3 В каштановых почвах степных экосистем от запада к востоку увеличивается общая численность актиномицетов

Пустынные экосистемы представлены палево - бурой пустынно степной, бурой пустынно —степной, серо — бурой пустынно -степной почвами

На селективной среде с проиионатом натрия численность актиномицетов в полупустынных почвах пустынных экосистем достигает от сотен до сотен тысяч колониеобразующих единиц КОЕ/ г почв в зависимости от типа почв Наибольшая численность актиномицетов отмечена в образцах в бурой пустынно-степной почве, отобранных в 33 км западнее от сомона Цогтцэций Южно - Гобийского аймака и наименьшая численность актиномицетов отмечена в бурой пустынно степной песчанной почве в образцах, отобранных на песчаном холме Средне -Гобийского аймака и в крайнеаридных пустынных почвах Эхин - I о л Заалтайский Гоби Монголии

В палево - бурой и бурой п\стынно - степной почвах отмечено наибольшее разнообразие редких родов актиномицетов Широкое распространение актиномицетов в .природе определяется и их устойчивостью к высушиванию

Пустынные почвы обогащены остатками насекомых шкурами змей, содержащими хитин, который создает селективные условия для развития актиномицетов, так как актшгомицеты обладают способностью вырабатывать читиназу (Воег et al, 2001, Gomes et al, 2001, Hiroshi Tsujibo, 2003)

В полупустынных экосистемах разнообразие редких родов актиномицетов большее, однако их доля не превышает 7%

Таким образом, пустыни являются примером ландшафтов, где адаптация актиномицетов к условиям суши выражена наиболее резко Актиномицеты служат примером приспособления к наземному существованию на прокариотном уровне Формирование актиномипетных комплексов тесно связано с происхождением и

свойствами почв. Это дает возможность использования актиномицетного комплекса для характеристики биологических особенностей экосистем. При этом пространственная структура почвенпого актиномицетного комплеска оказывается специфичной для каждой почвы.

Специфический характер стратификации актиномицетного населения полупустынных почв Монголии состоит в следующем:

1. В почвах пустынных экосистем постоянно обнаруживаются представители родов Streptomyces, Micromonospora, Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Actinomadura, Microtetraspora, Thermomonospora, Streptosporangium, Dactylosporangium, Nocardia, Nocardiopsis и Nocardioides, причем доминируют только стрептомицеты, остальные роды являются редко встречающимися формами (рис. 2). Постоянное присутствие моноспоровых актиномицетов в почвах весьма характерно для полупустынных почв (Micromonospora, Saccharomonospora и Thermomonospora).

2. Для пустынных ландшафтов характерно присутствие во всех субстратах окрашенных форм актиномицетов. Многие выделенные стрептомицеты образуют меланоидные пигменты. Микромоноспоры представлены черноокрашенными, вишневыми, коричневыми, светло — коричневыми, красными, желтыми формами; цветовыми группами Cinnamomea, Cinnamomea - vinacea, Brunnea и Nigra. Биосинтез пигментов в сочетании с известной устойчивостью к высушиванию можно рассматривать как адаптационные приспособления к обитанию в условиях пустынь, в частности к высокому уровню инсоляции.

3. Впервые установлено, что наиболее высокая частота встречаемости редких родов актиномицетов и наиболее широкий родовой спектр отмечены в почвах полупустынных экосистем Монголии по сравнению с другими исследуемыми почвами.

4. Высокое видовое разнообразие стрептомицетов можно считать типичной характеристикой для полупустьпшых почв Монголии. По нашему исследованию стрептомицеты, выявленные на используемых средах в полупустынных почвах, принадлежали к 5 секциям и 8 сериям видов.

При этом в южных почвах Монголии доля других родов актиномицетов, в том числе традиционно считающихся редкими или редко встречающимися в почве, увеличивается. Актиномицетные комплексы полупустынных почв Монголии характеризуются рядом специфических особенностей, отличающих их от комплексов мицелиальных прокариот в других географических широтах.

Важно подчеркнуть, что выявляются эти зональные особенности при рассмотрении актиномицетов в масштабе всей экосистемы примерно на том же уровне, на котором обычно исследуется структура растительных и животных сообществ в геоботанике и геозоологии. Это свидетельствует о фундаментальности основных биогеографических законов, в частности принципа зональности, и их применимости даже к столь своеобразным и нетрадиционным для классической биогеографии группам, как актиномицеты.

Пойменные экосистемы представлены: аллювиальными луговыми почвами

разной степени гидроморфности, гумусированности, оторфянения, засо тения, карбонатности

В пойменных экосистемах Монголии на селективной среде с пропионатом натрия численность актиномицетов колеблется в пределах от сотен до десятков тысяч КОЕ/г почвы. Наибольшая численность отмечена на среде с пропионатом натрия в аллювиальной туговой почве, отобранной в Прихубсугутье наименьшая численность отмечена в образце, отобранном у озера Орог Hyp. Однако наибольшая доля в актиномицетном комплексе принадлежит стрептомшхетам (16-100%) иногда доля микромоноспор, выявляемая в комплексе некоторых почв, достигает до 79%

Здесь, очевидно складываются наиболее благоприятные условия для развития микромоноспор, многие виды которых обладают гидрофильными спорами и относятся к влаголюбивым микроаэрофилам (Зенова, 2000)

Представители родов Saccharopolyspora Saccharomonospora Actmomadura выявляются в луговых почвах в небольших количествах Их доля в актиноминетном комплексе не превышает 3% В образцах, отобранных в тугах около Орог Hyp, род Streptosporangium достигает до 30 5%

В Российских лугах стрептоспорангии доминируют (Маслова, 1999) Присутствие представителей стрептоспорангиев обнаруженное нами в этих почвах, согласуется с литературными сведениями о токализации этих организмов в почвах с низкими значениями рН

В болотных экосистемах в зоне южной тайги России формируются интразональные огромные запасы микробной биомассы (Добровольская и др , 1991) достигающие десятков тонн на гектар за счет высокой численности микроорганизмов в ич многометровой толще (Звягинцев, Зснова 2001) В болотных почвах Монголии выявлены представители родов Streptom\ces и Micromotiospora При этом луговые почвы пойменной экосистемы оказались значительно богаче актиномицетами по сравнению с болотной почвой

Специфический характер стратификации акгиномицетного населения почв пойменных экосистем Монголии состоит в следующем

1 В пойменных почвах отмечается максимальная численность актиномицетов в расчете на 1 г почвы (особенно для алтювиально - туговой почвы)

2 Специфической чертой алтювиально - туговой почвы является постоянное присутствие в комплексе почвенных актиномицетов сахарополиспор, сахаромоноспор^ктиномадур и стрептоспорангиев В алтювиально луговой почве представители выявленных родов Slreptomxces, \hcromonospora Saccharomonospora Saccharopolyspora Actmomadura и Streptosporangium оказались часто встречающимися формами (рис 2)

3 Комплексам почвенных актиномицетов в исследованных пойменных почвах, свойственны высокая плотность и разнообразие стрептомицетов, наблюдаемые в луговых почвах

4 Здесь частота встречаемости стрептомицетов достигает 100%, также отмечено в этих почвах и высокое доминирование этого рода до (91,0) %

5 В торфяных почвах Монголии выявляется виды секции Azureus, серии Coerulescens

8Кер1оту се 5 Мюготопоэрога ^^^^ 5ассЬагоро1у$рога чзг*^] ЗассЛаготолозрога А сглотай ига Л#/его Ыгазрога Я * ге р Го в р о га л $ / и т 0ас(у1о8рогапдшт

81герК)тусез < М1сгот опозрога ЗассГ1вгоро1у5рога ЗассИ аготопоэрога АсМпотабига М'югоЫврога ЭКер Iозрогапдшт ТИвгтотопозрога ЫосапЬа ЫосагбШбеь Ыосагб'юрзъ

Рис 2. Численность отдельных родов актиномицетов в почвах Монголии на среде с пропионатом натрия (А) и гумус - витаминным агаром (Б).

Частота встречаемости и доминирование

По полученным данным на селективных средах выявляются представители рода Б^ерЮтусея - во всех экосистемах, Б^ерШрога^шт и М1сготопозрога чаще в горно - лесных экосистемах; Actinoma.du.ra и МгсгоЫврога чаше в степных; ЗассИагоро^рога и БассИаготоповрога во всех кроме горно — лесных экосистем; АИсго¡еГгаярога, ТИегтотопозрога, &асГу1о5рогап£шт, ЫосагсНа, ЫосагсИор$1$ и Ыосаг<1Шс1ез в полупустынных экосистемах (рис 3).

Oacíyíosporangíum Streptosporangium Uicmtetraspora Actinomadura Sacchammonospora Saccharopotyspora Mícmmonospora Streptomyces

90 % 100

Рис 3. Частота встречаемости отдельных родов актиномицетов в разных экосистемах на среде с пропионатом натрия

Таким образом, во всех экосистемах в комплексе доминируют стрептомицеты. Представители рода Streptomyces и Micromonospora доминируют в горно - лесных экосистемах (60%).

Согласно полученным данным среди стрептомицетов встречаются виды секции Cinereus серии Violaceus в горно - лесных и степных; секций Helvolo - Flavus серии Flavus, секции Roseus серии Fuscus только в полупустынных и секции Azureus серия Coerulescens в пойменных экосистемах Монголии.

В обобщенном виде распределение разных родов актиномицетов в почвах приведено в таблице 3.

Выясненные нами особенности развития редких родов актиномицетов в отдельных районах Монголии состоят в следующем:

В почвах более сухих районов увеличивается численность актиномицетов редких родов.

Таблица 3

Содержание актиномицетов в разных типах почв

Роды Авторы

м О н г 1 Streptomyces Скалой, 1977, Дупьгеров и др 1982; Дульгеров, 1983; Краснощекое., Сорокин. 1988; Tsetseg et al-,1997; i Норовсурэн, 2001 i

о Micromonospora Tsetseg et al.,1997; Норовсурэн, 2001 l

л Streptosporangium, Nocardia Норовсурэн, 2001

и я 2 Streptomyces Скалой, 1977; Дульгеров и др 1982; j Дульгеров, 1983; Норовсурэн, 2001 j

Micromonospora Tsetseq et al.,1997; Норовсурэн 2001 I

Actinomadura Tsetseq et al., 1997; Норовсурэн, 2001

Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Actinomadura, M/crobispora, Microtetraspora, Streptosporangium, Sprilliplanes Норовсурэн, 2001; Норовсурэн и др, ; 2005; Норовсурэн, 2007

Saccharothrix Tsetseg et al., 1997

Micromonospora, Saccharopolyspora, Actinopolyspora, Pseudonocardia, Nonomuraea, Kutzneria Цэрэнням, Цэцэг, 2002 | I

3 Streptomyces Скалон, 1971; Скалой, Пурэвдорж., 1971; Цэцэг, 1973; Скалон, Пурэвдорж., 1974; Скалон, 1977; Скалон, 1980; Дарам и др, 2000; Норовсурэн, 2001; Дарам, Цэцэг, 2001

Micromonospora, Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Actinomadura, Microtetraspora, Thermomonospora, Streptosporangium, Dactylosporangium Nocardiopsis, Nocardioides Норовсурэн, 2001; Норовсурэн и др., 2002; 2003; 2004; Norovsuren., Zenova, 2005; Norovsuren., Zenova, 2006; Норовсурэн и др., 2007

Nocardia Жавхлан, 1988; Норовсурэн, 2001

Saccharothrix, Kibdelosporangium, сем-во Pseudonocardiaceae JigjidOQ Enkh -Amgalan et al., 1999; Цэрэнням, Цэцэг, 2002

4 Streptomyces Дульгеров, 1983; Норовсурэн, 2001

Micromonospora, Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Actinomadura, Streptosporangium, Spirillospora Норовсурэн, 2001; Норовсурэн, 2006

р о с 1 Streptomyces, Micromonospora, Streptosporangium, Streptoverticiilium, Nocardia Звягинцев и др.,1993; Маслова, 1999; Михайлова, 1999; Зенова; Звягинцев, 2002; Закалкжина, 2003

с и я 2 Streptomyces, Micromonospora, Streptosporangium, Actinomadura Зенова; Звягинцев 2002; Зенова и др., 2004;Чормонова, Преображенская, 1990; Галатенко и др., 1990; Селянин,2005

3 Streptomyces, Micromonospora, Streptoverticiilium Зенова, Звягинцев, 2002; Грачева, 2004

4 Streptomyces, Micromonospora, Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Actinomadura, Streptosporangium, Thermoactinomycetes, Nocardia Лихачева и др., 2006; Зенова; Звягинцев 2002; Зенова и др., 2004; Звягинцев и др.,19916; Бибикова, 1990

Примечание (табл. 3) - экосистемы: 1. - горно — лесные; 2. - степные; 3. -пустынные; 4. - пойменные.

Как видно из представленных данных, в континентальных районах, с более экстремальными условиями встречается значительно большее разнообразие актиномицетов. Их больше в бурых полупустынных почвах пустынных экосистем (в палево - бурой и бурой пустынно - степной) по сравнению с другими.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕДКИХ РОДОВ АКТИНОМИЦЕТОВ В ПОЧВАХ МОНГОЛИИ I

Ацидофильные и алкалофипъные актиномицеты

Почвенная кислотность является важным физико — химическим свойством почвы и зависит от многих факторов. Она может влиять на почвенные микроорганизмы двояко: непосредственно на внутреннюю среду клетки или косвенно, путем изменений во внешней среде. Разграничить эти две формы влияния удается редко. Долгое время полагали (Стейниер и др., 1979), что из основных групп почвенных микробов устойчивостью по отношению к кислотности обладают грибы, в то время как большинство бактерий (кроме экстремально ацидофильных) и актиномицетов чувствительны к кислым условиям (Alexander, 1964). В 70 - е годы группе американских исследователей удалось выделить и изучить коллекцию культур актиномицетов, способных расти в кислой среде (Williams et al, 1971).

В настоящее время возможность существования актиномицетов, способных расти в кислой или щелочной среде, уже не вызывает сомнений (Yallop et al., 1997), изучены их свойства и особенности (Groth et al., 1997; Закалюкина, 2003; Horrein et al., 2004; Зенова и др., 2004; Seung Bum Kim et al., 2004; Селянин 2005; Osvaldo Delgado et al., 2006; Nozzein et al., 2004; Heng-Lin Oui et al., 2006).

Вопрос о месте и роли ацидофильных и алкалофильных актиномицетов в почве весьма актуален, но для почв Монголии ранее не изучался.

С другой стороны, изучение почвенных ацидофильных и алкалофильных актиномицетов несомненно представляет интерес для биотехнологии. Поиск продуцентов новых антибиотиков и ферментов с особыми к рН - оптимумами действия, применение популяций актиномицетов для биокоитроля и биоремедиации, борьба с фитопатогенными грибами - практические задачи, для решения которых знания об ацидофильных и алкалофильных актиномицетах могут ' быть весьма ценными.

По полученным нами данным ацидофилы превалируют над нейтрофилами только в слабокислых почвах, алкалофильные - в щелочных почвах. Наблюдалась тенденция увеличения численности ацидофильных актиномицетов, вырастающих на средах со значением рН 5 по сравнению с нейтрофилами в кислых почвах, алкалофильных актиномицетов, вырастающих на средах со значением рН 8 по сравнению с количеством актиномицетов, выделяющихся на средах с рН 7 и в щелочных почвах.

Диапазон значений рН, пригодных для роста ацидофильных актиномицетов, лежит в области рН 3-7, оптимальные значения для роста рН 5, а для алкалофильных актиномицетов, лежит в области рН 6- 10, оптимальные значения для роста рН 8 (рис 4).

Рис. 4. Зависимость радиальной скорости роста колоний актиномицетов (Кг) от значений pH среды

Видовой спектр представителей рода Streptomyces оказался достаточно узким в исследованных кислых почвах. Виды стрептомицетов принадлежали к секциям Cinereus серии Chromogenes и Imperfectus. Соотношение видов стрептомицетов, принадлежащих к различным секциям и сериям, изменялось в зависимости от значений pH среды, используемой для выделения актиномицетов из почвы.

Виды стрептомицетов секции Cinereus серии Chromogenes выявляются в почвах горно — лесной зоны на нейтральной и на кислой среде, в то время как виды секции Imperfectus, как правило, выделялись только на кислой среде. Можно предполагать, что среди стрептомицетных видов секции Imperfectus более распространены кислотоустойчивые формы.

Среди алкалофильных стрептомицетов преобладают и доминируют виды, относящиеся к секции Cinereus (Селянин и др, 2005). Нами установлено, что стрептомицеты секции Cinereus серии Chromogenes, секции Helvolo — Flavus серии Helvolus, секции Albus и Imperfectus выявляются в почвах на нейтральной и на щелочной среде, в то время как виды секции Cinereus серии Achromogenes, секции Roseus серии Fuscus, как правило, выделяются только на щелочной среде из бурой пустынной почвы.

Гшюалколофильные актиномицеты

Среди сведений об экстремо — галофильных архебактериях (Звягинцев, 1989) и о бактериальном населении засоленных местообитаний (Калакуцкий, Агре, 1977; Lasen, 1991) приводится немного упоминаний о мицелиальных бактериях (Красильникова 1938; Зенова и др, 2005). Нами в стрептомицетных комплексах

бурой пустынно-степной и серо-бурой пустынной щелочных почв пустынных степей Монголии обнаружены галофильные, алкалофильные и галоалкалофильные стрептомицеты, предпочитающие для роста среду с 5%-ной концентрацией солей и рН 8-9 (рис 5).

Рис 5. Зависимость радиальной скорости poeta колоний (Кг) стрептомицетов, выделенных из бурой пустынно - степной почвы, от концентрации соли и значений рН среды выделения

Термотолерантные актиномицеты

Деятельность термотолерантных актиномицетов в почве связывают с синтезом и разложением гумусовых веществ, с продукцией антибиотических веществ и азотным балансом почвы. Некоторые их представители являются активными утилизаторами целлюлозы в процессе компостирования городских отходов. В настоящее время термофильные актиномицеты активно изучаются как продуценты различных ферментов, в том числе синтезирующих комплекс протеолитических ферментов.

Большинство термофильных актиномицетов растет быстрее актиномицетов мезофильных, имеет более термоустойчивые споры и низкий антагонистический потенциал (Агре, 1986).

По полученным нами данным численность термотолерантных актиномицетов в исследованных пустынных почвах Монголии колеблется от сотен до десятков тысяч колониеобразующих единиц (КОЕ) в 1 г почвы в зависимости от типа почвы.

Границы общей численности мезофильных актиномицетов не выходят за указанные пределы (сотни-десятки тысяч КОЕ/г), однако представители разных родов ведут себя по разному при разных температурах выделения. Из пустынных почв Монголии выделены (при инкубировании посевов при 35°С, 37°С и 45°С) термотолерантные представители родов ВЬгерготусеь, М'юготопоьрога, Басскагоро 1}'5рога, БассИаготопозрога и Ас1тотас1ига (рис 6).

Рис 6. Численность актиномицетов отдельных родов в бурой полупустынной почве при разных температурах инкубации посевов

Динамика популяции актиномицетов разных родов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением

Для понимания экологии почвенных актиномицетов, их роли в микробоценозе, важно исследование актиномицетов непосредственно в природных субстратах. Динамика популяций in situ исследована среди мицелиальных прокариот только для стрептомицетов (Полянская, 1996; Звягинцев и др., 1982), и частично для редких родов (Звягинцев, Зенова 2001; Зенова, Звягинцев, 2002; Зенова и др., 2004).

Все актиномицеты являются активными участниками минерализации органического вещества в почве на последних этапах его разложения, однако позиции отдельных родов в поэтапном разложении органики различны (Звягинцев, Зенова, 2001).

Для экологической характеристики актиномицетов, помимо исследования закономерностей их распределения в наземных экосистемах, необходимо было проанализировать положение отдельных родов в актиномицетном комплексе в почве в ходе микробной сукцессии, инициированной увлажнением.

Для этого было проведено сравнительное наблюдение за динамикой популяционной плотности у представителей редких родов актиномицетов и динамикой численности родов Streptomyces в ходе микробной сукцессии,

ч

Lgn

45°С

инициированной увлажнением почвы до 3-х уровней влажности.

Установлено, что в ходе сукцессии, инициированной увлажнением образцов палево-бурой остепненно-пустынной почвы постоянно выделяются представители 7 —и родов: Streptomyces, Micromonospora, Saccharopolyspora, Actinomadura, Streptosporangium. Dactylosporangium и Nocardia.

Информацию по максимальным показателям популяционной плотности можно использовать для выделения актиномицетов. Например, наиболее высокие показатели популяционной плотности отмечены для представителей родов Micromonospora и Streptosporangium при влажности почвы, соответствующей максимальной гигроскопической влажности (14-е сутки опыта); для представителей родов Saccharopolyspora при влажности почвы, соответствующей влаге завядания (3-й сутки).

Таким образом, проведенное исследование численности и таксономического состава актиномицетов основных типов почв Монголии позволяет сделать вывод о том, что комплексы почвенных актиномицетов отражают своеобразие природных условий и специфические особенности почв страны, и могут служить показателем характера экосистем Монголии.

Интенсивность прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различной влажности воздуха

Влажность среды обитания является важным фактором, влияющим на способность организмов к росту и развитию. Границы влажности, в которых организм способен развиваться, обусловливают его распространение в наземных экосистемах. Наиболее ксерофильными компонентами почвенного ценоза являются некоторые грибы (Griffin, 1969). Нижней границей давления влаги, при котором возможен рост микроорганизмов, считается — 70 мегапаскалей (МПа) (активность воды (а») 0,60). Организмом, способным развиваться в таких условиях, является фиб Xeromyces bisporus (Dix, Webbster, 1995). Прокариоты гораздо более требовательны к влаге, чем грибы, и большинство из них может развиваться при давлении влаги выше - 4 МПа (aw 0,95). Исключение составляют лишь экстремальные галофилы.

Актиномицеты, по сравнению с другими бактериями, более устойчивы к высушиванию. Экзоспоры стрептомицетов сохраняют жизнеспособность в условиях полного высушивания. В почвах аридных районов актиномицеты занимают значительное место в комплексе прокариотных организмов (Звягинцев, Зенова, 2001; Дорошенко, 2005; Дорошенко и др., 2006).

В ходе исследования установлено, что споры некоторых актиномицетов способны прорастать при давлении влаги - 96,4 МПа (aw 0,50). В наибольшей степени эта способность отмечена у Streptomyces achromogenes (шт.№ 1000) и Micromonospora chalcea (шт.№ 98), выделенного из бурой пустынно - степной почвы. Споры исследованных представителей рода Actinomadura aurantiaca (шт.№ 107) при а„ 0,50 не прорастали (рис 7).

При исследовании роста актиномицетов на агаризованной среде с различным осмотическими давлением, создаваемым концентрациями глицерина в среде (-53,6 МПа, (aw 0,67); -22,6 МПа (а„ 0,86); -11,6 МПа (aw 0,92) и -2,8 МПа (aw 0,98)

установлено, что при низком давлении влаги (-53,6 МПа, а» 0,67) споры всех исследуемых стрептомицетов прорастали, формировались ростовые трубки Наиболее благоприятным для прорастания спор и развития мицелия всех исследованных культур актиномицетов оказался самый высокий уровень влажности -2,8 МПа (а» 0,98)

1 2 3

В 8 часов □ 24 часа Я 72 часа

Рис 7 Длина проростков актиномицетов, образовавшихся в условиях давления влаги в виздухе - ч6,4 МПа (а.Л, 0 50), 1 Бп-ерютусеа achronюgems шт 1000, 2 \1icromonospora 1,Ьа1с>.а шт 98,3 ЛсИпотас/ига аигитшса шт 107

Таким образом, способность актиномицетов рода Зггерштусех аскгото^епеъ и \fii.romonospora сЛы/сея развиваться при низкой влажности и ич мицелиальное строение наряд\ с образованием спор, устойчивых к действию неблагоприятных внешних срактороа, действительно дает им преимущественно перед бактериями в колонизации засушливых мест обитания, особенно почв аридных районов Большую роль в этом играет то, что почва микрозональна Находясь в микрозоне, лишенной достаточной для развития влаги, актиномицеты, тем не менее, могут развиваться, увеличиваясь в длину, тем самым, по 1учая возможность попасть в микрозону, содержащую необходимую для роста доступную воду Одноклеточные бактерии такой возможности не имеют

Почвенные актиномицеты как индикатор изменения состояния экочогических систем

Любое экологические изменение, в том числе пожар, вырубка, пастбищные деградации, загрязнение, вызывают изменение комплекса почвенных актиномицетов

По полученным данным, численность актиномицетов закономерно изменялась от городской нагрузки, при пожарах, вырубках и в зависимости от интенсивности пастбищной нагрузки

Микробиологическая активность почв как фактор почвообразования

Ряд выдающихся ученых (Докучаев, Мишустин, Аристовская, Глазовская, Звягинцев) отмечали, что микробиологическая активность является одним из факторов почвообразования однако практической реализации данное положение не получило. С нашей точки зрения, влияние микробиологической активности почв на почвообразование обусловлено, в первую очередь, следующим факторами: продолжительностью влияния на породу (до 2 млд. лет), устойчивостью к экстремальным условиям неприемлемым для развития растений, глубиной обнаружения, численностью живой бактериальной массы, ежегодной несимбиотической продукцией и азотфиксацией (Шатилов, 2001), эмиссией СОг (Кудеяров, 2005), скоростью и интенсивносью разложения и синтеза отдельных соединений. В породах сохраняются представители родов актиномицетов Streptomyces и Micromonospora - несколько тысяч КОЕ/г пород. Нами выделены представители разных секции серии рода Streptomyces: Cinereus Achromogenes, Cinereus Chromogenes, Albus Albus, Albus Albocoloratus, Roseus Ruber, Imperfectus и представители рода Micromonospora.

В проведенных исследованиях отмечается четкая связь развития отдельных групп микроорганизмов и состава органического вещества почв, что установлено рядом авторов (Мишустин, Аристовская). Практически ни один процесс в почве не проходит без участия микроорганизмов. Очевидно, существует закономерность связи развития отдельных групп микроорганизмов со свойствами почв (Емцев, Игнатьев).

Полученная нами математическая связь развития актиномицетов с почвенными условиями приведена в таблице 4.

Таблица 4

Математические зависимости свойств бурых полупустынных почв и

Зависимости (н.у.м) уравнения г А В

рНн20,:Г (высота) У = А + ВХ 0,15 7,99 0,0003

гумус = Г (высота) У = А • 10вх 0,23 0,38 0,0002

У+А- ехр (ВХ) 0,23 0,38 0,0005

У = А+Вх 0,23 0,38 0,0005

Сг/Сф = Г (высота) У = А+ВХ 0,55 0,39 0,002

У = А+В/Х -0,61 1,01 -419,7

$1герЮтусе$ = f (высота) У = А + ВХ -0,54 138,29 -0,06

У = А+В/Х 0,55 - 29,04 106813,5

М1сготопо5рога = Г (высота) У = А + ВХ 0,57 - 40,49 0,06

Закономерное развитие микроорганизмов в зональном и фациальном аспекте соответствует ряду экологических правил.

В соответствии с экологической аксиомой Дарвина каждый вид адаптирован к строго определенной, специфической для него совокупности условий существования. В соответствии с правилом Уоллеса (1859), наблюдается увеличение видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг.

В соответствии с правилом приспособления к экстремальным условиям Р Крогерусл (1932), в биотипах с экстремальными условиями складываются биогеоценозы из строго специализированных видов с относительно большим чистом особей

В соответствии с правилом разнообразия Тинемана (1939), чем разнообразнее ус ювия тем больше в данных условиях число видов

Ряд закономерностей установлен для вертикальной зональности Так, в соответствии с правилом постоянства местообитания Алехина и Вальтера, на северных склонах образуется экосистем более северных ландшафтных разностей

В соответствии с правилом смены вертикальных поясов в более южных регионах аналогичные экосистемы формируются в более высоких поясах гор

В тоже время, в соответствии с законом совокупности воздействия факторов взаимосвязь экологических факторов, их взаимное усилие и ос кюление определяют их воздействие на организм (при этом важны и физиологические взаимодействия внутри организма) 'У го оиреде зяет не очень высокую корреляцию развития отдельных групп микроорганизмов от отдельных свойств почв и факторов внешней среды Влияние микроорганизмов на почвообразование подтверждается и полученными нами взаимосвязями гумусового состояния почв с долей отдельных родов актиномицетов (таб л 5,6)

1аблица 5

Математические зависимости свойств бурых полупустынных почв от доли

отдельных родов актиномицетов (среда с пропионатом натрия) _

' Занисишхш уравнения_Я_ А_| В

1ум\с ~ {{\iicromonospora ) У - 1 [А-В ехр ( X)]

I гумус {(btreptomxt.es) Сг.'Сф (\hcromonospora ) ' У 1 ехр ( X)]

Сг Сф t (\1герют\сеч)

У-АЛВ-^С)

I рН но ? (\tieptnimce4)___У - 1 [А*В ехр ( X)}

О 45 I 1 47 1 83

О 30 0 84 [ 0 02

0 52 I 1 47 0 Ч

О 40 1 34 10 003

0 40 | 428 59 440 19

0 47 1 0 12 0 83

Таблица 6

Связь содержания отношения гумуса и Сгк/Сфк с долей редких родов лктииомипетов

1 Почва Я

Горно - лесная -53 04+0 78 X +0 516X^-0 680 X- 0 81 1

Горно - льхная 1Г 17 62-0 04 4,-0 13 X, -0 19 Хч 0 79

' Каштановая I -7 55 0 08 К„Ч) 1X1- 0 11Х,Н),10Х~ 0 51 1

Бурая 1 Г 1,72 0 012Х, 0 014Х,и\135Х4 0 50

1 полупустынная

1 гоже , Сгк/Сфк 2,77 0 02Х, 0 02Х; 0 02Х, - 0,55 1

1 0 01Х4 0 03Х5 -0 03х„+0 07Х>

| тоже СгыСфк=0 60+0 0007Х,-0 0015Хг-, 0 0452Х-. 0 60 1

Х| 51гер1от\се1 - \1icramonospora Х-, - 5асскагоро1узрога Х4 -Засспаготопччрога К. Лсшюта.(1ига Х6 - \ficrotetraspora Х- - \trepwsporangium Хв йасЫтрогапщит

В проведенных исследованиях отмечается четкая связь развития отдельных групп микроорганизмов и состава органического вещества почв, что установлено и рядом авторов (Мишустин, Аристовская).

С нашей точки зрения, тесная корреляционная связь состава органического вещества почв и содержания отдельных групп микроорганизмов свидетельствует не только о приуроченности отдельных групп к определенному субстрату, но и является следствием того, что отдельные группы соединений приурочены к протеканию отдельных стадий сукцессий микробиологической активности.

В соответствии с правилом Ю. Одума, измельчение особей в силу более полного заселения площади увеличивает удельный выход биомассы с единицы площади, что подтверждает большее влияние микроорганизмов на почвообразование по сравнению с растениями. Живая бактериальная масса может достичь 4-9т/га сухого вещества.

Масса микроорганизмов в почвах сопоставима с количеством поступающих в почву растительных остатков, а с учетом обновления (~ 4 раза и более 17 генераций в год) их влияние на почву значительно сильнее, чем влияния растений. Прямые наблюдения с применением люминесцентной микроскопии и расчеты приводят к выводу (Полянская, 1978) о том, что биомасса мицелия актиномицетов в 1 г почвы может составлять 2,5x10 "5г или 1,5% от биомассы всех присутствующих в образце микроорганизмов. Мицелий актиномицетов в разных типах почв составляет 5 - 15% от общей биомассы бактерий (Полянская, 1996). :

По нашим данным с использованием люменесцентномикроскопических методов биомасса мицелия актиномицетов бурой пустынно — степной песчаной и бурой пустынно - степной суглинистой почвы Монголии составляет 0,0078 мг/г и 0,0156 мг/г соответственно.

Важное значение при оценке микробиологической активности почв, как фактора почвообразования имеет специфическая роль редких родов актиномицетов.

Чем более специализирован вид, тем более специфические условия жизни ему нужны.

В соответствии с принципом воздействия факторов Тишлера (1955), характер ] ареала вида обусловлен его биологическими особенностями, а биологические | особенности вида являются индикатором места, где его можно найти; это ; подтверждает индикаторную роль редких родов актиномицетов. ,

Выделяемые редкие роды актиномицетов в наибольшем разнообразии I встречаются только в экстремальных климатических условиях. С нашей точки I зрения они могут являться генофондом, источником развития сукцессий микроорганизмов после прекращения экстремальных условий.

Актиномицеты остро реагируют на антропогенные воздействия. По полученным нами данным актиномицетный комплекс может быть использован в качестве показателя состояния микробной системы при антропогенных нарушениях почв. " ,

Численность актиномицетов в дерново-таёжных почвах и растительных 1 субстратах соснового леса колеблется от десятков тысяч до миллионов КОЕ/г почвы. После пожара численность в дерново-таёжных почвах и в опаде соснового леса на среде Гаузе-1 уменьшалась на один, а в подстилках на два порядка.

Таксономический состав почвенных актиномицетных комплексов при пожаре изменялся в соотносительном количестве родов Slrepionnces и Micromonospora

На казеин - глицериновой среде из почвы выделялись представители родов Streptomxces и Micromonospora В составе рода Streptomvces присутствуют виды секций Cncreus, Helvolo - Flavus, Albus и Imperfectus Пожары сокращали родовое и видовое разнообразие актиномицетов в горно — лесных экосистемах

Посте пожара количество видов секций Cinereus, Albus, Imperfectas уменьшается на один порядок, секции Helvolo-Flavus - не выявляется, а количество представителей рода Uicromonospora уменьшается на два порядка

Значительное изменение актиномицетного комплекса отмечается посте вырубки Отмечается наименьшая численность актиномицетов в почве при трелевке по тракторам, а наибольшая численность актиномицетов в почве при канатной трелевке после вырубки по сравнению с почвой под лесом По нашим данным после вырубки при канатной трелевке увеличивается число стрептомицетов

На казеин - глицериновой среде из контрольной почвы выделялись представители родов Streptomxces и Micromonospora В составе рода Streptom\ces присутствуют виды секций Cinereus, Helvolus, Albus и Imperfectus

При трелевке секции Cinereus, Albus и Imperfectus сохраняются в обоих вариантах, виды секций Cinereus серий Violaceus, секции Helvolo - Flavus серии Helvolus и актиномицеты рода \hcromonospora не выявляются в почве в обоих вариантах вырубки

На состояние актиномицетного комплекса влияет уровень пастбишной нагрузки Наибольшая общая численность актиномицетов встречается в вариантах со средней пастбищной деградацей

При пастбищной деградации в каштановой почве секции Cinereus серии Choromogcnes и сскции Imperfectus встречаются в одинаковых количествах, уменьшаются секции Cmereus серии Achromogenes и секции Albus серии AVbocolorantus, а увеличиваются секции Cirereus серии Violaceus, секции Roseas серии Lavendulje Roseus, секции Helvolo - Flavus серии Helvolus, не выявляются представители рода Micromonospora

При пастбищной деградации в луговой почве разнообразие серий и секции меньше по сравнению с каштановой почвой

Мы считаем целесообразным для характеристики генезиса и плодородия почв вычислять структуру микробоценоза с указанием доли полезных, с точки зрения плодородия и неблагоприятных, с точки зрения плодородия групп микроорганизмов доли патогенов и разнообразия редко встречающихся родов актиномицетов

С одной стороны микробоценоз характеризуется способностью отдельных групп производить трансформацию органической и минеральный части (ото определяется количеством микроорганизмов отдельных групп)

С другой стороны, возможность протекания реакций обусловлена сукцессионными изменениями и соотношениями отдельных групп (для полного протекания любой реакции необходимо удаление продуктов реакции)

Этот показатель также характеризует микробиологическую активность В то же время для каждой почвы характерно наличие групп микроорганизмов

обеспечивающих сохранение жизни почвы в экстремальных условиях - это споры, редкие роды актиномицетов и т. д

Наличие этих групп характеризует микробоценоз ещё с одной стороны.

Одним из факторов, существенно влияющих на почвообразование является сукцессия микроорганизмов.

Для микробоценозов, очевидно, важно правило конструктивной эмерджентности: надежная система может быть сложена из ненадежных элементов или из подсистем, не способных к индивидуальному существованию. Вряд ли отдельные роды и виды могут существовать вне сукцессий. Для микробоценозов очевидно, характерно проявление эмерджентности — наличие у системного целого (микробоценоза, сукцессии) особых свойств, не присущих его подсистемам (отдельным группам, родам и т.д)

В полученных нами материалах установлены особенности сукцессии микроорганизмов в почвах Монголии с участием актиномицетов.

Важное значения для генезиса и формирования почв имеет поступление микроорганизмов в почву с опадом надземной и корневой массы, с интенсификацией развития отдельных групп в прикорневой зоне растений.

По полученным нами данным в листьях, коре, в травянистых растениях, в опаде, отпаде, в подстилке и в почве содержалось следующее количество актиномицетов: в хвойных лесах (КОЕ/г Lgn): 4,17; 4,74;4,39; 4,97;5,74;6,25; 6,24, в лиственных лесах (КОЕ/г Lgn): 4,3;4,6;4,47;4,87;5,59;5,6;5,2 .

В надземных ярусах хвойных и лиственных лесов в растительных образцах встречается только представитель рода Streptomyces (для коры берёзы Streptomyces и Micromonospora.), а в почвах выявляются представители родов Streptomyces, Micromonospora и Streptosporangium.

В исследованных хвойных и лиственных лесных биогеоценозах наблюдается закономерность - при переходе от надземного* яруса (филлосфера растений) к наземному (подстилка) наблюдается увеличение численности актиномицетов. В хвойных лесных биогеоценозах численность актиномицетов в почве и в подстилке одинакова.

Содержание микроорганизмов в ризосфере существенно изменяет свойства почв, является импульсом изменения микробиологической активности всей массы почвы.

В работе изучен таксономический состав актиномицетных комплексов в ризосфере пустынных растений, лекарственных растений и в лечебных грязях Монголии.

В пустынных и лекарственных растениях встречаются два рода актиномицетов Streptomyces и Micromonospora. В стрептомицетном комплексе встречаются секции Cinereus серии Achromogenes, Chromogenes и Violaceus, секции Roseus серии Lavendulae - Roseus, Helvolo - Flavus серии Helvolus, секции Albus серии Albus; в лечебных грязях источников выявляются роды Streptomyces, Micromonospora и Streptosporangium в стрептомицетном комплексе секции Cinereus серии Achromogenes и Chromogenes, секции Albus серии Albus и секции Imperfectus.

В ризосфере растений отмечается большее количество актиномицетов, чем в надземных частях растений. Наибольшая численность актиномицетов отмечена в

ризосфере растений спаржи гобийской солянки колючей и змеевки джунгарской

Хозяйственное использование почвы ведет к созданию специфических актиномицетных комплексов

В устовиях полевого опыта на каштановой почве опытной станции Защиты растений Монголии (совхоза Бор Hvp) изучена структура комплекса актиномицетов в ризосфере смородины, облепихи и картофеля

В таксономическом составе ризосферных актиномицетных комплексов обнаружены кроме представите теи рода Streptom\cu> актиномицеты родов \ficromonospora Actinomadura и Streptosporangium Наибольшую долю в ризосферном актиномицетном комплексе составляли стрептомицеты и микромоноспорь1, а в комптексе контрольной (междурядной) почвы встречались только стрептомицеты (100%)

Результаты исстедований свидетельствует о том, что наиболее благоприятным местообитанием дтя редких родов актиномицетов является ризосфера сельскохозяйственных растений на окультуренной каштановой почве

С нашей точки зрения, важное значе1тее для оценки микробоценоза как фактора почвообразования имеет энергетическая оценка микробиологическои активности почв В работе доказывается, что почвообразование и формирование плодородия почв обус ювлены трансформацией не только вещества, но также энергии и информации На это указывали и такие авторы, как Волобуев В Р В энергетической оценке почвообразования и плодородия особенно велика роль микроорганизмов в изменении энергии активизация многих реакций, в их селективном действий, в закономерной смене деятельности отдельных групп во времени и в пространстве (в сукцессиях) Микроорганизмы отличаются наибольшей адекватностью ответной реакции на внешние воздействия Важным является информация или негснтропия, заключенная в микробиологический активности почв Особенностью энергетической оценки микробиологической активности почв являются оценка запасов энергии в разных микроорганизмах, вычисление запасов полезной энергии за вычетом энергии патогенов, расчет энергии с учетом ее возобновляемое™ в течение вегетационного периода (кратность включения энергии в биотошческис циклы) оценка КПД превращения ФАР в микробную биомассу, оценка КПД превращения энергии постеуборочных остатков в биомассу энергии микроорганизмов оценка КПД превращения энергии микроорганизмов в гумусовые соелинения почв и вторичные минералы, оценка скорости поглощения энергии микроорганизмами, оценка скорости освобождения энергии микроорганизмами, оценка фракционного состава энергии микроорганизмов по се способности освобождения из вещества, закономерности изменения энергетического состояния микроорганизмов от влажности, температуры, этапа развития сукцессий

Coi ласно штературным данным, выделяется следующий ряд энергии сгорания органических соединений у представителей микробоценоза (кал/г)

Ряд энергии сгорания соединений футьвокислоты (1520-2790) < листья (4700) < древесина (4100-4400) грибы (4900-5100) < бактерии (6250) гуминовые кислоты (5440 бэОО) - негидротизуемый остаток (4599-5067) целлюлозораз латающие анаэробы (4946) < грибы (4900-5100) целлюлозоразлагаюшие аэробы (5385) < актиномицеты (5700-5800) < бактерии

(6200); Черви (4000-5600); подстилка (4294-6019 кал/г) > фульвокислоты (21984375) < гуминовые кислоты (3184-4945) < негидролизуемый остаток (4599-5067).

При этом рад по энергоемкости указанных компонентов биоценоза находится в соответствии с этапами разложения и гумификации органического вещества почв (Пейве, 1961; Аристовская, 1980; Чернова, 1977).

Плесневые грибы и неспороносные бактерии —* споровые бактерии —► целлюлозные микобактерии —» актиномицеты (Пейве, 1961).

Неспороносные бактерии и «сахарные грибы»—» спороносные бактерии и микроорганизмы, разрушающие клетчатку —> деструкторы лигнина и гумуса (Аристовская, 1980).

Базидиомицеты (разрушение лигнин - целлюлозного комплекса) —► плесневые грибы (разложение целлюлозы и хитина); потребление легкодоступных веществ (мукоровые, дрожжи) —► разложение сложных углеродсодержащих соединений и ресинтез (уменьшение обилия грибов и бактерий) —» гумусовые сапрофиты (плесневые грибы; споровые формы бактерий, актиномицеты) (Чернова, 1977).

Проведенная нами оценка энергоемкости по теплоте сгорания отдельных родов актиномицетов методом дериватографии подтвердила представленный порядок величин. Однако для разных родов актиномицетов были характерны и определенные термические характеристики.

В соответствии с правилом Шварца каждое изменение условий существования прямо или косвенно вызывает соответствующие изменения в способах реализации энергического баланса.

Различные группы микроорганизмов поглощают и выделяют энергию определенной характеристической длины волны, которая определяется протекающими в них процессами метаболизма и определенные группы способны разлагать соединения, для разложения которых требуются определенные энергетические затраты.

Одной из характерных особенностей, благодаря которой актиномицеты стали предметом интенсивных исследований во всех странах мира, является способность к образованию антибиотиков. Известно, что в лабораторных условиях актиномицеты способны синтезировать множество антибиотиков и других биологически активных веществ (Насепе е1 а1., 1994; Ногап е1 а1., 1997; Егоров, 2004; ип\\та е1 а1., 2004; 81агкз ее а1., 2004).

Актиномицеты в процессе жизнедеятельности синтезируют кроме антибиотиков и другие биологически активные вещества, такие как витамины, аминокислоты, ауксины, используемые в растениеводстве. Эти вещества влияют на ростовые процессы растений, а именно, стимулируют прорастание семян и повышают урожайность (Преображенская, 1990).

Для защиты растений от возбудителей и вредителей необходимо создание таких условий, при которых в почве под сельскохозяйственными растениями происходит накопление антагонистов патогенов и усиливается участие микроорганизмов различных групп в почвенных процессах (Преображенская, 1990).

Основными продуцентами антибиотиков в борьбе с возбудителями болезней растений являются актиномицеты рода Зиерютусеь.

По полученным нами данным, выделенные из разных субстратов штаммы

стрептомицетов, микромоноспоры и актиномаяуры подавляют рост следующих микроорганизмов Aspergillus niger, Eschericha toll. Bacillus subtihs, Staphvlococm aureus Saccharomxces cerevisiae штаммы стрептомицетов подавляют рост Alternar.a raphami brassicae Fusarnim oxyspnmm fsp lycopersici, Xanthomonas campestris pu Campestris и Cladospormm cucumerinum Ell et Arth

Антипатогенная функция актиномицетов, очевидно улучшает развитие растении и способствует развитию дернового процесса почвообразования

Признание микроорганизмов как важного а не второстепенного фактора почвообразования, позволяет ставить вопрос о необходимости более широкого регулирования микробиологической активности почв для целей оптимизации процессов эволюции почв и их плодородия

С нашей точки зрения микроорганизмы являются важным фактором плолородия почв и получение высоких урожаев невозможно без регулирования микробиологической активности почв, при этом более важное значение имеет как изменение с их помощью энергии активации реакций, так и структурных взаимосвязей в почве

Таким образом, развитие микроорганизмов является одним из факторов почвообразования так как без их деятельности невозможно формирование почв, а по количеству трансформируемых продуктов с учетом скорости обновления биомассы, их влияние сравнимо с влиянием на породу растительных ассоциации исключительно велико их влияние при рассмотрения системы почва - растения с точки зрения пирамиды масс, энергии и информации

Актиномицеты участвуют в процессах гумусообразования, продукты их жизнедеятельности обладают определенной комплексообразующей и структурообразующей способностью, они определяют кислотно - основное и окис штельно - восстановительное состояние подвижность элементов антипатогенную функцию почв Редкие виды актиномицетов, сохраняющие жизненность при экстремальных условиях, являются генофондом и матрицей восстановления биологический активности почв после катаклизмов

Микроорганизмы (актиномицеты) в отдельных горизонтах почв играют роль се активных геохимических барьеров Микроорганизмы в разных частях катены в ландшафте выполняют роль селективных геохимических барьеров более высокого иерархического уровня и обусловливают развитие всего биогеоценоза

Для прогрессивного развития почв и плодородия необходим баланс агрохимических, физико - химических, водно -физических, тепловых свойств почв их воздушного режима и биологическои активности Микробиологическая активность почв является составной частью баланса вещества, энергии и информации в экологической системе Для прогрессивного развития почв, формирования плодородия необходим баланс микробиологический активности почв, в которой каждая группа выполняет свою функциональную роль

Плодородие почв в значительной степени определяется структурными взаимосвязями между свойствами почв, в системе почва — растения, окружающая среда, в системе почва - микроорганизмы, в почве, как в биокосном теле При этом микроорганизмы осуществляют наиболее быструю передачу информации, являются необходимым звеном в осуществлении биокосных функций почв

выводы

Выявлены закономерности организации и специфики комплексов почвенных актиномицетов в основных экосистемах Монголии для установления экологического статуса этих мицелиальных прокариот и их роли в почвообразовании:

1. Установлен алгоритм конструирования оптимальных условий определения для отдельных редких родов актиномицетов и в зависимости от цели исследования (установлены оптимальные условия увлажнения, температуры, кислотности, состава среды).

2. На основе предложенного комплексного подхода установлена специфика таксономической структуры и функциональной роли актиномицетов, особенности распределения родов актиномицетов в различных типах почв. Впервые выделены актиномицеты редких родов из почв Монголии: 81герШрогап%1ит, 8асскагоро1уврога, Басскаготопоэрога, М1сгоЫ$рога, МЬсгогагазрога, Ткеппотопозрога, Саау1о$рогап%1ит, Ыосагйюрзй и Мосагйюхйев.

Впервые установлено распространение и особенности ацидофильных и алкалофильных актиномицетов, выделенных из слабокислых и щелочных почв Монголии.

Установлена численность отдельных редких родов актиномицетов в разных типах почв, их отношение, встречаемость, доминирование.

Установлена вертикальная зональность микробоценоза и актиномицетов в почвах Монголии. Наибольшая численность в горных экосистемах на селективной среде с пропионатом натрия отмечается в горной каштановой почве, а наименьшая -в дерново - таежной темно - цветной почве. Таксономический состав почвенных актиномицетов ограничен тремя родами: 5/гер?ош>'сеу, М1сготоповрога и ^герш^рогащшт (в горной мерзлотно - таежной почве доля стрептоспорангиев составляет 86% от всех обнаруженных родов актиномицетов).

В степных экосистемах, по сравнению с горно - лесными, формируются более разнообразные группировки актиномицетного комплекса (особенно в каштановой и светло — каштановой почвах).

В пустынных экосистемах на бурых пустынно — степных почвах отмечено наибольшее разнообразие редких родов актиномицетов.

Впервые установлено, что наиболее высокая частота встречаемости редких родов актиномицетов и наиболее широкий родовой спектр отмечены в полупустынных почвах Монголии по сравнению другими исследуемыми почвами. В почвах пустынных экосистем обнаружены представители родов Б1гер1отусе$, АИсготопохрога БассНагоро1узрога, Басскаготопозрога, Асйпотайига, АПсго1е1гахрога, ТЪегтотопозрога, Streptosporangium, ОаОу1о$рогап£шт, ЫосагсИа, Иосагс1юр$1з и Nocardioid.es. За исключением стрептомицетов и микромоноспор, остальные роды являются редко встречающимися формами.

В пойменных экосистемах складываются наиболее благоприятные условия для развития микромоноспор.

В бурых полупустынных почвах по сравнению с другими изучаемыми типами почв меньше количество микроскопических грибов, соотношение бактерий,

развивающихся на VIFIA и КАА, доля аммонификаторов и денитрификаторов меньше доли нитрификаторов

Во всех почвах мицетиальные бактерии - актиномицеты преобладают над всеми бактериями, вырастающими на среде КАА

Установлено, что представите чи рода Streptomvces выявляется во всех экосистемах, Micromonospora и Streptosporangium чаще в горно - тесных экосистемах, Actinomadura Microbispora чаще в степных, Sactharopohsporn Sapcharomonospora обнаруживаются во всех исстедованных экосистемах, кроме горно лесных экосистем, Microtetraspora Thertnomonospora Dactvlosporangium \'ocardtops i s и Nocardioides - в полупустынных экосистемах

3 Установлена экологическая взаимосвязь распространения актиномицетов в почвах, ризосфере, корнях, стеблях, листьях для разных экосистем Монголии, в розных горизонтах почв

В хвойных тиственных биогеоценозах при переходе от надземного яруса (фитгосфера растений) к надземному (подстилка) набчю дается увеличение численности актиномицетов (аналогичное количество отмечается и в гумусово -аккуму ¡ятивном горизонте) Чистенность и разнообразие актиномицетов резко уменьшается вниз по профи но почв

В таксономическом составе ризосферных актиномицетных комтексов oÖHcipvAeHbi, кроме представителей рода Streptomxces актиномицеты родов Mitromonobpora 4ctinomadura и Streptosporangium

Hanóouburvro долю составляют стрептомицеты и микромоноспоры Наиболее благоприятной средой д'ш обитания редких родов актиномицетов являлась ризосфера сельскохозяйственных растений на окутьтуренной каштановой почве

4 Установлены фациальные оттичия микробоценозов, как для районов Монголии так и при сравнении их с другими регионами

В öoiee экстремальных континентальных условиях встречается большее разнообразие редких родов актиномицетов В Монголии к boctokv увеличивается общая численность актиномицетов, в том числе видов секции Roseus серий Ruber и секции Albus серии Albus Albus, а также видовое разнообразие стрептомицетов Это проявляется в увеличении видовых серий и секций и в появлении в почве видов секций Roseus серии Lavendulae -Roseus и представителей рода Micromonospora На западе выявлено наличие видов секции Cmereus серии Violaceus

5 Установлены закономерности изменения актиномицетного комплекса почв от характера и \ровня антропогенного прессинга пожаров, вырубки, интенсивности пастбищной нагрузки и нарушения городских почв

6 Показана cv гцественная роль микробиологической активности почв в частности актиномицетов, как фактора почвообразования

Установлено наличие актиномицетов в очень древних породах, выявлена большая устойчивость их к экстремальными условиям, большая масса и энергоемкость в почве

Установлена возможность развития отдельных родов актиномицетов при pH 4,0 и при pH 9 5, при 50/о-ной концентрации солей, при очень низкой влажности и при температуре -45°С

Установлена достаточно тесная математическая связь рНн,о гумуса "ó, Cr Сф

от доли отдельных групп редких родов актиномицетов.

Коэффициенты корреляции для бурых почв, содержания гумуса Сг:Сф от доли актиномицетов (суммы Streptomyces и Micromonospora) составляли соответственно 0,45;0,52.

7. Признание микроорганизмов, как важного, а не второстепенного фактора почвообразования, позволяет ставить вопрос о необходимости более широкого регулирования микробиологической активности почв для целей оптимизации процессов эволюции почв и их плодородия.

8. В работе показано наличие актиномицетов в лекарственных растениях, в лечебных грязях, подтверждена антипатогенная функция ряда актиномицетов в почвах; выявлено их большее разнообразие в ризосфере окультуренных почвах.

Проведенное исследование численности и таксономического состава актиномицетов основных типов почв Монголии позволяет сделать вывод о том, что комплексы почвенных актиномицетов отражают своеобразие природных условий и специфические особенности почв страны, и могут служить показателем состояния и характера экосистем Монголии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии:

1. Савич В.И., Шишов Л.Л., Амергужин Х.А., Норовсурэн Ж., Поветкина Н.Л. Агрономическая оценка и методы определения агрохимических и физико-химических свойств почв //Монография. - Астана: Изд. «АкПол» - 2004. - 619 с.

Статьи, опубликованные в ведущих научных журналах, изданиях и

материалах конференции:

2. Норовсурэн Ж. Распространение актиномицетов в лесных биогеоценозах Монголии //Наука: Улан-Батор, 2001. - № 12 (54) - С. 6-7 (на монгольском языке).

3. Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Цэцэг Б., Шильпикова В.К. Актиномицеты рода Streptosporangium в лесных почвах Монголии //Тр. Биол. Инст. Академии Наук Монголии (AHM). - 2001. - № 23. - С. 195-198.

4. Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Цэцэг Б., Шильникова В.К. Редкие роды актиномицетов в почвах Монголии //Тр. Биол. Инст. AHM. - 2001.- № 23. - С. 199-204.

5. Норовсурэн Ж., Шульга-Михайлова Н.В., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в почвах Монголии //Почвоведение. — 2002. - № 2. - С. 198204

6. Шульга-Михайлова Н.В., Норовсурэн Ж., Манучарова H.A., Зенова Г.М. Актиномицеты в горных почвах Юго - Западного Прихубсутулья Монголии // Почвоведение. - 2002. - № 8. - С.993-996.

7. Норовсурэн Ж., Манучарова H.A., Зенова Г.М. Актиномицеты редких родов в

почвах пустынных экосистем Монголии //Почвоведение - 2003 - № 8 - С 967-972 *

8 Норовсурэн Ж , Манучарова H А , Зенова Г M , Шильникова В К Динамика потпяций редких родов актиномицетов в пустынной почве Монгочии /Почвоведение -2003 -№10 - С 1235-1238

9 Норовсурэн Ж Проблема использования редкого рода актиномицетов актиномадур д1я продуцентов новых антибиотиков и других фармакологически ценных вешеств //Медицина Монголии Утан-Ьатор -2003 - №3(125) - С 48-52 (на монгочьском языке)

10 Норовсурэн Ж, Очирбат Г Меры борьбы с болезнями - септориозом и ржавчиной смородины "Известия AHM - 2003 -№3 Vol 169 - С 76 82 (на монгольском языке)

11 Норовсурэн Ж, Дарам Д, Цэцэг Б Актиномицеты редких родов в каштановых почвах и их антагонистические свойства /'Известия AHM -2003 №4 Vol 170 - С 25 - 29 (на монгочьском языке)

12 Норовсурэн Ж , Зенова Г M Экология редких родов актиномицетов в почвах Монголии к Тр По штехнического Института Монголии (Тр ПТИ) - 200 Я -Ч°2 60 - С 21-31

13 Норовсурэн Ж Зенова Г M Сукцессионные изменения в комплексе актиномицетов палево бурой остепнено - пустынной почвы //Тр ПТИ -2003 - Чо 2 60 - С 32 40

14 Норовсурэн Ж Актиномицеты в грязях источника ' Шаргалжу\т в Монголии / Национальная ассоциация Монголоведов - 2003 - .V« 2 - С 110117 (на монгочьском языке)

15 Norovsuren J , Zenova G M Rare genera actmomycetes isolated from desert and alluvial meadow soils of Mongolia Herald of MAS 2004 № 1 Vol (171) P 95 103

16 Норовсурэн Ж Актиномицеты родов Strcptormces и Wicromonosporu в некоторых чекарственных растениях, испочьзуемых в народной медицине

Известия AHM -2004 - №2 Vol (172) - С 47-52 (на монгольском языке)

17 Норовсурэн Ж Актиномицеты в почвах, подверженных антропогенным изменениям сосновых чесов района Хялганата Монголии //Тр конф «Проблемы чесов Монголии и использование новых технологий» Изд-во Мои ГУ, 2004 - № 14 225 - С 54 61 (на монгольском языке)

18 Норовсурэн Ж Актиномицеты в биогеоценозах сосновых чесов Монголии /' Материалы Всероссийской конференции «Структурно - функциональная орюнизация и динамика чесов» Красноярск 1 - 3 сентября, 2004 С 187-188

19 Норовсурэн Ж, Чучуунбаатар Ц Изменение актиномицетов в почвах сосновых чесов посче пожара '/Тр Бот Инст AHM - 2004 - №15 - С 100-106 (на монгочьском языке)

20 Norovsuren J Actmomycetes m plants and soils ot Mongolia their antagonistic properties Scientific conference 'Problems ot Conservation of the Inner Аыа Vegetation Ulan - Ude, 7-10 September 2004 P 77-78

21 Норовсурэн Ж Цэцэг Б Актиномицеты в лечебных грязевых источниках Монголии /Тр Биоч Инст AHM - 2004, - №25 - С 295-298 (на монго 1ьском

языке).

22.Norovsuren J. Especially actinomycetes of rare genera in Mongolian soils and plants. Proceedings of the 10th International Congress for Culture Collections (ICCC10). Tsukuba. Japan. 10-15 October. 2004. P. 551 - 552.

23.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Экология редких родов актиномицетов в основных экосистемах Монголии //Сб. Научных Тр. НАУ. Киев. - 2005. №81. - С. 222-227.

24.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Селективные выделения актиномицетов редких родов //Материалы научной конференции «Актуальные проблемы современной биологии» Астрахань, 20 апреля, 2005. С. 181-183.

25.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Мосина Л.В. Экология актиномицетов рода Streptosporangium //Материалы международной научной конференции "Экология и биология почв". Ростов - на - Дону, 21 - 25 апреля, 2005. С. 357359.

26.Савич В.И., Трубицина Е.В., Норовсурэн Ж. Агрономическая оценка гумусового состояния почв //Материалы международного симпозиума «Методы исследований органического вещества почв». Владимир, 26 - 28 мая, 2005. С. 17-29.

27.Норовсурэн Ж., Мосина JI.B., Зенова Г.М. Динамика численности популяций актиномицетов рода Micromonospora в ходе микробной сукцессии. Материалы международной научной конференции «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» Иркутск ,8-9 июня, 2005. С.88-91.

28.Norovsuren J. Characteristics actinomycetes of rare genera in Mongolian soils. 2nd European Permafrost conference. Potsdam, Germany. 12 - 16 June 2005. P. 39-40.

29.Norovsuren J.,' Zenova G.M., Savich V.I., Mosina L.V. Studies on rare actinomycetes isolated from soils of Mongolia// Abstract paper submitted to the 13th. IRCE. July 2005. Leeds. England. UK. P. 599.

30.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Термотолерантные актиномицеты в почвах Монголии //Сб. Научных Тр. МГУ «Биотехнология, экология и охрана окружающей среды». М., 2005. С. 210-212.

31.Савич В.И., Трубицина Е.В., Норовсурэн Ж. Экологические требования и создание почв с заданным свойствами для мегаполисов // Сб. Научных Тр. МГУ «Биотехнология, экология и охрана окружающей среды». М., 2005. С. 224-226.

32.Norovsuren J., Zenova G.M. Actinomycetes of the genus Nocardia in soils of Mongolia. 3rd International conference on the on the biology of Nocardia (Nocardiae'2005), Lyon, France. 5-7 July. 2005. P. 9.

33.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Савич В.И. Биоразнообразие почвенных актиномицетов редких родов в основных экосистемах Монголии //Материалы международной конференции «Экосистемы Монголии и приграничных регионов сопредельных стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы». Улан-Батор, 4-7 сентября, 2005, С. 124 - 126.

34 Norovsuren J, Zenova GM Some approaches to the selective isolation of actmomycetes of rare genera in soils of Mongolia The Annual Meeting of the Societvfor Actmomycetes Takaoka Japan 8-9September 2005 P71

35 HopoBCvpjii Ж , Закалюкина Ю В , Зенова Г М Экология актиномицетов в биогеоценозах шственничных тесов Монголии //Известия Армянского ГАУ, Ереван - 2005 - № 5 б - С 23-25

36 Очирбат Г , Норовсурэн Ж К вопросу морфологии и защиты лекарственной растения «Сапожниковой растопыренной» и описание актиномицетов выделенных из ее корней '/Известия АНМ - 2005 - -V' 2 Vol (176) - С 40 -50 (на монгольском языке)

37 Norovsuren J , Zakalyukma Yu V , Zenova G M Acidophilic actmomycetes trom the Utcromonospora genus in soils ot Mongolia Conference of VAAM, Jena, Germany 19-22 March 2006 P 152

38 Норовсурэн Ж Микробиологическая активность почв, как фактор почвообразования и плодородия //Материалы 40-й международной научной конференции «Агрохимические приемы повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно - ландшафтных системах земледелия» ВНИИА, М , 19 - 20 апреля, 2006 С 53 - 55

39 Норовсурэн Ж Экология редких родов актиномицетов в почвах речных бассейнов Монголии /Материалы международной научной конференции «Экология и биология почв» Ростов на - Дону, - 19-22 апреля, 2006 - С 359 361

40 Норовсурэн Ж Хемотаксономический анализ редких родов актиномицетов в почвах Монголии / материалы между народной научной конференции MI V «Физиология микроорганизмов» М , 16 - 19 мая, 2006 С 91-42

41 Норовсурэн Ж Актиномицеты - антагонисты против фитопатогенных грибов и бактерий //материалы международной научной конференции МГУ «Физиология микроорганизмов» М , 16— 19 мая, 2006 С 92

42 Дорошенко Е А , Норовсурэн Ж Зенова Г М Прорастание спор и рост мицсия актиномицетов, выделенных из почв Монголии, при разных уровнях влажности I материалы международной научно - практической конференции «Четверть века на страже плодородия» Белгород, 30 мая - 2 июня, 2006 С 82-84

43 Норовсурэн Ж, Зенова Г М Динамика попу гяций актиномицетов родов Auinomadura и Streptomvces в ходе микробной сукцессии в почвах Монголии //Материалы международной научно - практической конференции «Четверть века на страже плодородия» Белгород, 30 мая - 2 июня, 2006 С 125 - 127

44Noro\suren J, Savich VI, Zenova GM Idennfication of rare species of Actmomycetes m soils ot Mongolia 18th World Congress of Soil Science Philadelphia, Pennsylvania, USA, 9-15 July 2006 P 140-17

45 Norovsuren J , 7enova G VI The Ecological Status ot Actmomycetes of the rare genera m soils of Mongolia Abstract ISME - 11 VIENNA, Austra 20 - 25 August 2006

46 Норовсурэн Ж Почвенные актиномицеты в дерново - таежной почве год сосновым лесом и на вырубке '/Материалы II международной научной

конференции «Почва, как связующее звено функционирования природных и антропогенно - преобразованных экосистем». Иркутск, 4- 7 сентября, 2006. С. 373 - 376.

47.Норовсурэн Ж. Актиномицеты рода Б^ерЮтусея в почвах крайнеаридных пустынь //Тр.. международной конференции «Современные проблемы адаптации и разнообразия». Махачкала, 24 -27 октября, 2006. С. 186 - 188.

48.Норовсурэн Ж. Актиномицеты в ризосфере растений окультуренных почв // Тр. международной конференции «Современные проблемы адаптации и разнообразия». Махачкала, 24 -27 октября, 2006. С. 192 — 194.

49.Норовсурэн Ж. Антагонизм актиномицетов как фактор оздоровления почв //Материалы II международной школы — конференции в Микробиологическом Институте РАН «Актуальные аспекты современной микробиологии». М., 1-3 ноября, 2006. С. 87 - 88.

50.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Актиномицеты редких родов в равнинных каштановых почвах Монголии //Вестник МГУ. Сер. Почвоведение. - 2007. -№ 4.-С.

51 .Норовсурэн Ж., Закалюкина Ю.В., Зенова Г.М. Ацидофильные актиномицеты в почвах Монголии //Известия РАН. Сер. Биологическая. - 2007. № 4. - С.

52.Норовсурэн Ж., Оборотов Г.В, Зенова Г.М, Алиев Р.А., Звягинцев Д.Г. «Галоалкалофильные актиномицеты в почвах пустынных - степей Монголии» //Известия РАН. Сер. Биологическая. - 2007. - № 4. - С.

53.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Мосина Л.В. Актиномицеты в ризосфере растений и почвах пустынных экосистем Монголии // Почвоведение. - 2007. -№4.-С.457 - 460.

Отпечатано с готового оригинала макета

Объем 2 75 п 1_Зак 327_Тираж 50 зкз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ — МСХА ,гм К А Тимирязева 127550, Москва, та Тимирязевская, 44