Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Актинобактерии: развитие систематики на примере семейств порядка Actinomycetales

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Евтушенко, Людмила Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

Состояние вопроса и актуальность проблемы.

Цель и задачи исследования.

Научная новизна работы.

Практическая значимость.

Апробация работы.

Научные программы, в рамках которых выполнялись исследования и связь с планом научно-исследовательских работ Института.

ПУБЛИКАЦИИ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

ГЛАВА 1. Ранние системы классификации актиномицетов.

1.1. Морфологические особенности - основной критерий выделения родов актиномицетов на начальном этапе развития системы группы.

1.2. Хемотаксономическое направление в систематике (60-80 гг. XX в.).

ГЛАВА 2. Современная систематика актинобактерий основывается на принципах полифазной таксономии.

2.1. Вид - основная таксономическая единица бактериальной классификации.

2.2. Современные иерархические системы классификации актинобактерий.

2.3. Характеристики актинобактерий, используемые в современной систематике

2.3.1. Морфологические, культуральные и физиолого-биохимические признаки.

2.3.2. Хемотаксономические признаки.

2.3.3. Характеристики генома.

ГЛАВА 3. Материалы и методы исследований.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методы.

3.2.1. Обработка образцов и посевы.

3.2.2. Методы изучения морфологических и культуральных признаков. S

3.2.3. Методы изучения физиолого-биохимических признаков. SS

3.2.4. Методы изучения хемотаксономических признаков.

3.2.5. Молекулярно-биологические методы.

ГЛАВА 4. Систематика актиномицетов рода Promicromonospora (семейство

Promicromonosporaceae).

4.1. Род Promicromonospora входит в группу корине- и нокардиоформных актиномицетов.

4.2. Видовой состав рода Promicromonospora; новый вид Р. alba.

4.3. Реклассификация Р. enterophila (Jager et al., 1983) как Oerskovia enterophila.

ГЛАВА 5. Систематика актиномицетов семейства Microhacteriaceae.

5.1. Agromyces: уточнение и дополнение диагноза рода.

5.1.1. Предложение новых видов -А. albus, A. cerinus, A.fucosus, A. hippuratus

5.2. Cryocola antiquus gen. nov., sp. nov. - новые род и вид из древиих многолетнемерзлых отложений.

5.3. Уточнение границ и таксономической структуры рода Clavibacter.

5.3.1. К истории систематики фитопатогенных бактерий рода Clavibacter.

5.3.2. Восстановление подвидов С/ michiganensis в статусе видов.

5.3.3. Clavibacter gallus sp. nov., Clavibacter desertorus sp. nov. и

Clavibacter roseus sp. nov.

5.4. Новый род Rathayibacter и его видовой состав.

5.4.1. Новые комбинации - R. rathayi, R. tritici, R. iranicum.

5.4.2. Новые виды R.festucae и R. caricis.

5.5. Изучение бактериоциногенных профилей штаммов родов

Clavibacter и Rathayibacter в таксономическом аспекте.

5.6. Новый род Leifsonia и его видовой состав.

5.7. Р1апИЬас1ег: дифференциация от Rathayibacter и уточнение диагноза рода 102 5.7.1. Состав терминальных оксидаз дыхательной цепи как хемотаксономический признак актинобактерий родов Р1апНЬас1ег и Rathayibacter.

5.7.2. Три новых вида рода Plantibacter - P. agrosticola sp. nov., P. elymi sp. nov. и P. cousiniae sp. nov. Ill

5.8. Новый род Agreia и видовой состав рода.

5.9. Новые род и вид - Graminibacter agreoides gen. nov., sp. nov.

5.10. Новые род и вид - Okibacterium fritiüariae.

5.11. Род Microbaclerium.

5.11.1. Microbacterium lavaterae sp. nov.

5.12. Род Curtobacterium и его видовой состав.

5.12.1. Новый вид из галлов на растениях - Curtobacterium calamagrosticola sp. nov.

5.13. Frigoribacterium mesophilum sp. nov. и уточнение диагноза рода Frigoribacterium.

ГЛАВА 6. Систематика актиномицетов рода Brevibaterium семейство Brevibateriaceae).

6.1. Новые виды Brevibacterium permense sp. nov., В. antiquum sp. nov. и В aurantiacum sp. nov., характеризующиеся оранжевой окраской колоний.

ГЛАВА 7. Систематика актиномицетов рода Nocardiopsis (семейство Nocardiopsaceae)

7.1. Новые виды Nocardiopsis prasina, N trehalosi и подвид

N. dassonvillei subsp albirubida.

7.2. Видоспецифичность состава и строения тейхоевых кислот у актиномицетов рода Nocardiopsis.

ГЛАВА 8. Систематика актиномицетов рода Nocardioides (семейство Nocardioidaceae) 150 8.1. Уточнение границ и диагнозов известных видов рода Nocardioides, характеризующихся наличием мицелия.

8. 2. Новый вид мицелиальных организмов - Nocardioides prauseri sp. nov.

ГЛАВА 9. Систематика актиномицетов рода Glycomyces (семейство Glycomycetaceae).

9.1. Новый вид Glycomyces tenuis.

ГЛАВА 10. Систематика актиномицетов семейства Streptomycetaceae

10.1. Состояние систематики группы к началу исследований.

10.2. Citrinosporaplicata gen. nov., sp. nov. • новые род и вид семейства Streptomycetaceae.

10.3. Изучение возможности использования строения тейхоевых кислот клеточных стенок для уточнения таксономической структуры рода Streptomyces.

10.3.1. Группа видов "Streptoverticillium".

10.3.2. Кластер-вид "Streptomyces violaceusniger".

10.3.3. Кластер-вид "Streptomyces lavendulaé".

10.3.4. Кластер-вид "Streptomyces fulvissimus"

10.3.5. Кластер-виды "Streptomyces griseoviridis" и "S. luridus".

ГЛАВА 11. Распространение тейхоевых кислот клеточных стенок у организмов различных таксонов порядка Actinomycetales.

ГЛАВА 12. Ассоциации исследованных микроорганизмов с растениями и нематодами.

12.1. Актинобактериально-нематодные комплексы.

12.2. Clavibacter spp. - сапротрофы и эндофиты.

12.3. Streptomyces spp. - возбудители паршы картофеля

Введение Диссертация по биологии, на тему "Актинобактерии: развитие систематики на примере семейств порядка Actinomycetales"

Состояние вопроса н актуальность проблемы. Систематика микроорганизмов принадлежит к числу фундаментальных научных дисциплин, имеющих серьезное прикладное значение. Создание надежных систем классификации и идентификации бактерий актуально как для развития теоретических областей науки (среди них представления о биологическом разнообразии населяющих Землю живых организмов, их взаимоотношениях и эволюции, структуре сообществ и популяций и др.), так и для решения ряда конкретных проблем биотехнологии, медицины, сельского хозяйства, охраны окружающей среды.

Решение многих вопросов теории и практики требует точной идентификации микроорганизмов, входящих в микробные комплексы ненарушенных и антропогенных биоценозов. Необходимость развития систематики, детальной характеристики микроорганизмов и четкой дифференциации штаммов, в том числе близких таксонов, становятся в последнее время все более актуальными в связи с задачами мониторинга экосистем с использованием молекулярно-биологических методов, поиска суррогатных штаммов для изучения поведения в окружающей среде микроорганизмов с определенными свойствами, а также решением правовых проблем, касающихся вопросов защиты интеллектуальной собственности на штаммы (Kelley, 1995).

Представители порядка Actinomycetales (актиномицеты) выделяются среди других прокариот размерами и организацией генома, особенностями фенотипа, в т.ч., размерами и морфологией, и превосходят другие известные группы бактерий по способности синтезировать биологически активные соединения, в том числе антибиотики. Они являются продуцентами свыше половины из более 10000 биологически активных соединений, зарегистрированных к настоящему времени (Anderson & Wellington, 2001).

С момента обнаружения - 70-е годы XIX в. (Harz, 1975; Trevisan, 1889) - и до середины 70-х гг. XX века к актиномицетам («лучистым грибкам») относили преимущественно мицелиальные Грам-положительные бактерии, имеющие внешнее морфологическое сходство с микроскопическими грибами (Waksman, 1959; Красильиоков, 1970; Cross & Goodfellow, 1973). В силу ряда причин, среди которых можно назвать разнообразие морфологии, химического состава полимеров и молекул клетки и клеточной стенки, а также повышенный интерес к этой группе микробов со стороны биотехнологов, систематика этой группы организмов уже в домолекулярную эру таксономии оказалась одной из наиболее продвинутых в сравнении с большинством других групп прокариотных микроорганизмов (Goodfellow et al., 1984).

Термин «актинобактерии» появился в систематике группы в начале 80-х годов XX века, в начальный период перехода от классификации, учитывающей преимущественно морфологические и отдельные биохимические признаки, к системе на основе хемотаксономических характеристик и, особенно, данных по секвенированию 16S рРНК генов (Goodfellow et al., 1984). В частности, с использованием указанных методов было установлено, что ряд палочковидных и кокковидных Грам-положительных бактерий с высоким содержанием Г+Ц-пар в ДНК (роды Arthrobacter, Micrococcus, Microbaclerium, Cellulomonas и др.) являются близкими родственниками «классических» мицелиальных актиномицетов. Подобные бактерии в 80-х годах рассматривались в составе порядка Actinomycelales как сборная группа надродового уровня, именуемая «актинобактерии» -вначале без придания этому термину формального таксономического и номенклатурного статуса (Goodfellow, 1989). В составе порядка выделялись также такие группы, как «нокардиоформы», «актинопланы», «актиномадуры», «стрептомицеты» и др. Эта схема, приведенная в Определителе Берги (Goodfellow, 1989), явилась первой системой актиномицетов и первым примером системы прокариот в целом, в которой удалось достичь определенного консенсуса между таксономической и филогенетической иерархиями. Она явилась первым прообразом последующей современной иерархической системы микроорганизмов упомянутой группы, объединяемых в настоящее время в класс

АсИпоЬас1еНа (виккеЬгатЙ е1 а1., 1997), и максимально учитывающей их вероятные филогенетические связи и фенотипические особенности.

Класс АсИпоЬас1епа к настоящему времени оказался в числе немногих естественных группировок, где таксономическая иерархия начинает вырисовываться на глубину Класс-Порядок-Подпорядок-Семейство-Подсемейство-Род-Внд-Подвид. В таком состоянии последняя интересна как сама по себе (не только как промежуточный итог прошлых, но и ориентир дальнейших исследований), так и в качестве примера возможности подобных построений в других группах бактерий.

Как создание основ этой системы, так и продолжающаяся ее эволюция является результатом усилий десятков исследователей многих стран. Эти усилия реализовались на фоне значительного расширения массивов привлекаемых к изучению культур (изолятов из разнообразных биотопов). В большинстве случаях требовался настойчивый поиск новых дифференцирующих признаков (особенно хемотаксономических на уровне род-вид), переосмысление возможностей ранее использованных, учет лавинообразно накапливающейся информации филогенетического характера, интеграция всех этих сведений с учетом принципов полифазной таксономии при описании новых и ревизии ранее известных таксонов.

С накоплением данных по нуклеотидным последовательностям 168 рРНК у массивов известных и вновь выделенных микроорганизмов, была выявлена гетерогенность ряда ранее известных родов, следствием чего явилась необходимость их ревизии и описание новых родов. В систематике многих групп настоятельно заявляла о себе проблема дефицита фенотипических признаков, главным образом, хемотаксономических, позволяющих дифференцировать группы (таксоны), обособляющиеся филогенетически и/или на геномном уровне. Поиск решений побуждает обратиться к тем полимерам и молекулам клетки, которые еще не были исследованы в таксономическом аспекте.

Сложности систематики актииобактерий иа уровне вида особенно остро выявились в наиболее многочисленном по видовому составу роде Б^ер^тусез. Выявление геномовидов, поиск надежных признаков, дифференцирующих геномогруппы на фенотипическом уровне, и дальнейшая ревизия таксономической структуры рода являются актуальнейшими задачами систематики этих организмов в ближайшей перспективе.

В представленной работе на примере ряда родов семи семейств порядка Ас1тотусе(а1е5 отражен основной вклад автора в развитие системы классификации актииобактерий.

Цель и задачи исследования. Общей целью настоящей работы было таксономическое исследование известных и вновь выделенных микроорганизмов ряда семейств порядка Асипотусе1а1е5 и усовершенствование их систематики на основе принципов полифазной таксономии.

Среди основных задач исследований можно выделить следующие:

1. Выделение в чистую культуру новых массивов микроорганизмов из слабоизученных и не исследованных ранее биотопов.

2. Характеристика микроорганизмов по традиционно используемым в систематике актиномицетов фенотипическим признакам (культурально-морфологическим, хемотаксономическим, физиологическим) и предварительная идентификация новых изолятов.

3. Определение нуклеотидных последовательностей 16Б рРНК-генов и установление филогенетического положения микрооргагнизмов; выявление генотипов (геномовидов) среди фенотипически близких организмов на основе данных Яер-ПЦР анализа и ДНК-ДНК гибридизации.

4. Исследование строения и распространения тейхоевых кислот и близких полимеров клеточных стенок у представителей различных таксонов и оценка возможности использования этих полимеров и их структурных компонентов в качестве хемотаксономических признаков. Изучение состава терминальных оксидаз у организмов семейства ШсгоЬас1епасеае и оценка возможности использования этого признака для разграничения филогенетически обособленных групп родового и видового уровней.

5. Анализ полученных данных, выявление и описание новых родов и видов и уточнение структуры и диагнозов ранее описанных таксонов на основе принципов полифазной таксономии.

Научная новизна работы. В разнообразных природных источниках впервые выявлены представители ряда новых групп бактерий, принадлежащих к порядку Амтотусешкь (класс АсИпоЬаШпа). На основе согласующихся фенотипических и филогенетических данных предложено и описано семь новых родов - Agreia, Сгуосо1а, Ьег/зота, ЯмЬаугЬаМег, ОШааепит, ОгатШЬаШг (сем. МкгоЬас(епасеае), СИгтозрога (сем. 81гер1отусеШсеае). Предложены уточненные и дополненные описания и ревизованы таксономические структуры родов Agromyces, С1аУ1Ьас(ег, СиЫоЬаШгшт, Г^опЬаШпит, Р1апИЬас(ег (сем. МкгоЬааепасеае), Рготкготопозрога (сем. Рготкготопохрогасеае), Вге\1Ьас1егтт (сем. Вгеу1Ьас1епасеае), Шсагс1Шс1е8 (сем. Мосаг(1т(1асеае), Ыосаг(Иор51я (сем. Ыосаг&орзасеае), Ыусотусез (сем. аусотусе1асеае), 51гер1отусез (сем. 8(гер(отусе(асеае).

Описано и реклассифицировано более 30 новых и ранее предложенных видов вышеперечисленных родов. Получены и включены в базы данных (ЫС1В) сведения по нуклеотидным последовательностям 16в рРНК гена более 40 изученных штаммов. Впервые изучено распространение тейхоевых кислот и других анионных полимеров клеточных стенок у более 250 организмов, представителей 23 семейств; показана возможность использования признака «наличие тейхоевых кислот» для дифференциации родов и высших таксонов актиномицетов; выявлена видоспецифичность вышеупомянутых полимеров для организмов всех исследовавшихся в этом плане родов (А&отусеэ, Вге\1ЬаШпит, ^сагс1юр5{5, Ыосагс1Ш<1е5, 01усотусе5, БнерШтусез и др.).

Обнаружен и описан ряд новых полимеров клеточной стенки, среди них -пептидогликан Б-типа с двумя диаминокислотами (орнитином и ДАМК); полисахарид, содержащий тивелозу; тейхоевые кислоты с не известными ранее основными цепями, содержащими эритрит и арабит. Впервые обнаружены природные полимеры дсзокси-О-¿/шцс/>о-0-га/шкто-нон-2-улопиранозоновой кислоты (Кёп), которые, возможно, играют определенную роль в процессе взаимодействия фитопатогенных актиномицетов и растения-хозяина. Впервые изучен состав терминальных оксидаз у представителей семейства МкгоЬас1епасеае (роды Р1апНЬаШг, ОкШаМепит, ЯсйкауЛаШг и др.) и показано, что тип цитохромоксидаз дифференцирует таксоны родового уровня, а хинолоксидазы могут использоваться для разграничения видов.

Получены новые сведения об экологии исследованных групп. Впервые описаны сапротрофные виды рода С1сп>1Ьас1ег и выявлен ряд фитопатогенных организмов рода З/гер/отусеу, филогенетически и фенотипически отличных от ранее известных возбудителей парши картофеля и корнеплодов. Обнаружены семь новых ассоциаций бактерий семейства МкгоЬаШпасеае и фитопатогенных галлообразующих нематод подсемейства Авдшпшае, встречающихся в различных регионах России и стран мира.

Практическая значимость. В распоряжение исследователей предоставлен значительный массив новых актинобактерий с сопутствующей информацией таксономического, биохимического, физиологического и экологического характера. Данные по нуклеотидным последовательностям 168 рРНК генов более 40 изученных штаммов помещены в Базу данных Центра биотехнологической информации http://www.ncbi.nlm.nih.gov) и доступны специалистам и практикам. Уточнены диагнозы видов и родов и разработаны схемы идентификации микроорганизмов семейства Microbacteriaceae, включающего около половины известных фитопатогенных видов актиномицетной линии эволюции. Таксономические предложения включены в авторитетные международные руководства и справочные издания (http://www.isppweb.org; http://www.isppweb.org/names sugarcane pathogen.asp) по микробиологии и фитопатологии и нашли отражение в ряде документов и рекомендаций, касающихся вопросов защиты растений. Усовершенствована система классификации актинобактерий семейств Microbacteriaceae, Promicromonosporaceae, Brevibacteriaceae, Nocardiopsaceae, Nocardioidacea, Glycomycetacea и Streptomycetacea, охватывающих массивы организмов, имеющих важное прикладное значение.

Введены в практику таксономии признаки, отражающие наличие и основные структурные компоненты тейхоевых кислот клеточных стенок актинобактерий; признаки вошли в перечень «Минимальных стандартов описания новых таксонов» соответствующих групп организмов, публикуемых Международным Комитетом по систематике прокариот. Одним из важных с практической точки зрения результатов проведенной работы является предложение нового перспективного подхода к ревизии таксономической структуры наиболее многочисленного по видовому составу рода Streptomyces. Изучение полимеров клеточных стенок, в сочетании с исследованиями других характеристик генома и фенотипа, дает в руки микробиологов ценный инструмент для уточнения границ и диагнозов видов.

Разработан способ получениия 3,6-дидезокси-0-маннозы (тивелозы) на основе полисахарида, синтезируемого Agromyces cerinus subsp. cerinus (Патент России No 2055887, 1996). Создана представительная коллекция детально охарактеризованных бактерий, которые включены в фонд Всероссийской коллекции микроорганизмов, дубликаты многих штаммов переданы в национальные коллекции Бельгии, Германии, Франции, Японии, США и др. стран и могут быть использованы широким кругом специалистов в качестве объектов исследований в области микробиологии, экологии, фитопатологии, а также для поиска метаболитов, перспективных для биотехнологии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 7-ом (Прага, 1994) и 10-м (Париж, 2002) Международных конгрессах по бактериологии и прикладной микробиологии; Международных симпозиумах по биологии актиномицетов (Мехико, 1982; Киото, 1987; Мадисон, 1991; Москва, 1994), 4-й Международной конференции коллекций культур (Брно, 1981), Международной конференции "Микробное разнообразие" (Пермь, 19%), Международных нематологических симпозиумах (Москва, 1997; Санкт-Петербург, 1999), Международном симпозиуме "Современные проблемы биохимии микроорганизмов и биотехнологии" (Пущино, 2000); Симпозиуме ИНТАС "Микробные и клеточные системы в фармакологии, биотехнологии и окружающей среде" (Москва, 1999); 1-м рабочем совещании микробиологов Поволжья (Саратов, 2000). Неоднократно докладывались на заседаниях Ученого Совета ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН, а также семинарах отдела Всероссийская коллекция микроорганизмов (1981-2003).

Научные программы, в рамках которых выполнялись исследования и связь с планом научно-исследовательских работ Института. Тема диссертационной работы является частью плановой темы Института (№ гос. per. 01.86.0 009 299) и соответствует темам АН СССР и РАН "Формирование ВКМ. Создание и поддержание в нарастающем объеме фонда культур ВКМ" (1981-2003 гг.), ГНТП СССР/Мин. Науки РФ «Новейшие методы биоинженерии» (1993-1997); ГНТП РФ "Средства обеспечения исследований по физико-химической биологии и биотехнологии" (1992-1997); ФЦНТП РФ "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники", подпрограмма "Биологическое разнообразие" (1999-2001), темам целевых конкурсных грантов РФФИ 97

04-49087 «Систематика новых и редких актиномнцетов, изолированных из растений»; 98-04-49S04 «Таксономическое разнообразие микромицетов и актинобактернй из древних биоценозов, находящихся в условиях естественной криоконсервации»; 00-04-49074 «Актиномицеты микробных сообществ, ассоциированных с фитопатогенными галлообразующими нематодами подсемейства Anguininae»; 02-04-49200 «Терминальные оксидазы дыхательной цепи как хемотаксономические признаки коринеформных актиномицетов», а также темам 2-х целевых конкурсных грантов ИНТ АС: 97-1571 «Тейхоевые кислоты клеточных стенок как хемотаксономические маркеры таксонов актиномицетов» и 00-2040 «Первичная структура тейхоевых кислот и других анионных полимеров клеточных стенок как критерий разграничения видов актиномицетов».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 73 работы, включая 51 эксперментальную статью, 2 обзора, 3 главы в Международных руководствах (The Prokaryotes; Bergey's Manual of Systematic Bacteriology), 1 патент, 14 тезисов докладов и сообщений на российских и международных симпозиумах и конференциях, а также раздел «Актиномицеты» Каталога культур ВКМ и его переизданий. благодарности

Автор выражает глубокую признательность всем российским и зарубежным коллегам - соавторам публикаций, принимавшим участие в представленной работе на различных этапах ее выполнения: к.б.н. В.М. Аданину (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), к.б.н. В.Н. Акимову (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), к.б.н. Е. В. Арискиной (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), к.б.н. Е.Ю. Гавриш (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), к.б.н. Л. В. Дорофеевой (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), к.б.н. Е. И. Згурской (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), к.х.н. Н.Ф. Зеленковой (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), С. Г. Карасеву (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), к.ф.-м.н. А. В. Карпову (ИБФМ им. Г. К. Скрябина РАН), к.б.н. В.И. Краузовой (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), к.б.н. Т Ф. Куимовой (ИБФМ им. Г. К. Скрябина РАН), м.н.с. В В. Таран (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), м.н.с. В.Я. Лысанской (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), к.б.н. Н.Е Сузиной (ИБФМ им. Г. К. Скрябина РАН), к.б.н. С. М. Трутко (ИБФМ им. Г. К. Скрябина РАН), к.б.н. М.Г. Шляпникову (ИБФМ им. Г. К. Скрябина РАН), д.г-м.н. Д. А. Гиличинскому (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН), к.б.н. Т. Г. Добровольской (Факультет почвоведения МГУ), к.б.н. Л.В. Лысак (Факультет почвоведения МГУ), д.б.н. И. Б. Наумовой (Биологический факультет, МГУ), к.б.н. Г. М. Стрешинской (Биологический факультет, МГУ); к.б.н. Н. В. Потехиной (Биологический факультет, МГУ), к.б.н. Ю. И. Козловой (Биологический факультет, МГУ), к.б.н. Е. М. Тульской (Биологический факультет, МГУ); д.х.н. A.C. Шашкову (Институт органической химии им. Зелинского РАН), к.б.н. С. А. Субботину (Институт паразитологии РАН), доктору X. Оберройтер (Институт микробиологии Технического университета г. Мюнхена, Германия), профессору Р. Кроппетштедту (Немецкая коллекция микрооранизмов, Германия), доктору X. Праузеру (Немецкая коллекция микрооранизмов, Германия), проф. Э. Стакебрандту (Немецкая коллекция микрооранизмов, Германия), доктору М. Такеучи (Институту ферментации, Осака, Япония), проф. Д. Тиджи (Мичиганский Университет, США). Особую благодарность автор выражает своим наставникам и учителям -чл.-корр. РАН Льву Владимировичу Калакуцкому, д.б.н. Нине Семеновне Агре и к.б.н. Инне Павловне Бабьевой.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Евтушенко, Людмила Ивановна

выводы

1. Проведенные исследования выявили значительный массив не изученного ранее микробного разнообразия. Впервые выделены из различных, в том числе уникальных источников, включая вечномерзлые отложения возраста 1,8-3 млн. лет, растительные галлы, индуцированные фитопатогенными нематодами различных родов подсемейства Ап($штпае, и детально охарактеризованы актинобактерии, относящиеся к новым филогенетическим группам.

2. На основании согласующихся филогенетических и выявленных фенотипических характеристик описано семь новых родов - Л#геш, Сгуосо1а, 1е1/эота, Яа1Иау1Ьас1ег, ОкШаШпит, Огатт1Ьас1ег и СЬгтоярога; выявлено и реклассифицировано в соответствии с современными представлениями более 30 новых и ранее описанных видов. Уточнены и дополнены лнагнозы родов /.¿готусея, С/ау/Ъас/ег, Р^опЬаШпит, Р1апПЬас1ег, КИазаЮярога, а также видов родов Вге\1Ьас1епит, СиПоЬас1егтт, МосаЫШс1е$, ШсагсИор$1з, Рготиготопоярога - в связи с обнаружением у вновь выделенных и ранее известных микроорганизмов соответствующих таксонов значимых отличий от оригинальных описаний. Таксономические предложения позволили усовершенствовать структуру семейств Рготкготопоярогасеае, МкгоЬашпасеае, ВгеУ1Ьааегшс1ае N0сагШоряасеае, МосагсИо1с1асеае, 81гер1отусе1асеае.

3. Впервые исследованы анионные углеводсодержащие полимеры клеточных стенок у широкой выборки актинобактерий 23 семейств порядка с таксономической точки зрения и показана эффективность использования этих полимеров для решения таксономических задач. В числе наиболее значимых результатов - обнаружение корреляции между составом и структурой тейхоевых кислот с группировкой организмов по сходству ДНК. Последнее обстоятельство открывает новые возможности решения актуальной проблемы систематики по упорядочению таксономической структуры ряда родов актиномицетов, в их числе Бггер^тусея - наиболее многочисленного по видовому составу.

4. Обнаружены и описаны не известные ранее структуры полимеров (пептидогликана, тейхоевых кислот и других анионных фосфор-содержащих полисахаридов), которые в документированных случаях являются химическими маркерами родов и видов, а также представляют интерес для понимания механизмов взаимодействия актинобактерий с другими организмами и внешней средой. Впервые (у фитопатогенных представителей рода БкерЮтусех) обнаружены природные полимеры 3-дезокси-0-гли!/е/ю-0-галак/ио-нон-2-улопиранозоновой кислоты (Кс1п).

5. Впервые изучен состав терминальных оксидаз у представителей семейства МкгоЬас1епасеае и продемонстрирована возможность использования в практике таксономии признака «тип терминальных оксидаз». Показана ценность использования состава цитохромоксидаз для дифференциации таксонов актиномицетов на уровне рода и состава хинолоксидаз на уровне вида.

6. Обнаружено 7 новых ассоциаций бактерий семейства МкгоЬаШпасеае и фитопатогенных галлообразующих нематод подсемейства Авдшпшае, встречающихся в различных регионах России и стран мира. Выявлен ряд фитопатогенных организмов рода Б(гер(отусех, филогенетически и фенотипически отличных от ранее описанных возбудителей парши картофеля и корнеплодов. Впервые описаны сапротрофные виды рода С1т>1Ьааег.

7. Создана представительная коллекция детально охарактеризованных бактерий, которые вошли в фонд Всероссийской коллекции микроорганизмов. Дубликаты многих штаммов переданы в национальные коллекции Бельгии, Германии, Франции, Японии, США и других стран и могут быть использованы широким кругом специалистов в качестве объектов исследований в области микробиологии, экологии, фитопатологии, а также для поиска метаболитов, перспективных для биотехнологии. Получены и включены в базы данных (ЫСШ) сведения по нуклеотидным последовательностям 168 рРНК гена более 40 изученных штаммов.

Заключение

Проведенные исследования выявили значительный пласт не исследованного ранее микробного разнообразия. С учетом филогенетической обособленности и принадлежности организмов к отдельным геномовидам, согласующихся с выявленными особенностями фенотипа, предложен и описан ряд новых родов и видов. Уточнены диагнозы ранее известных родов - в связи с обнаружением у новых и ранее описанных их представителей значимых таксономических отличий от оригинальных диагнозов. Таксономические предложения позволили усовершенствовать структуру семейств Microbacteriaceae, Brevibateriaceae, Promicromonosporaceae, Nocardiopsaceae, Nocardioidacea, Streptomycetacea. Дополнен и обновлен арсенал методов и подходов, пригодных для дальнейшей работы по совершенствованию систематики актинобактерий.

Бактерии выявленных и описанных новых видов и родов в ряде случаев впервые изолированы из не исследовавшихся ранее уникальных биотопов (вечномерзлые отложения возраста 1,8-3 млн. лет, растительные галлы, индуцированные фитопатогенными нематодами некоторых родов подсемейства Anguininae). В других случаях (филлосфера растений или почва), представители новых таксонов по первому впечатлению могли быть отнесены к достаточно известным сборным группам. Ранее, однако, они не могли быть точно определены - в силу ограниченных возможностей доступных исследователям в тот или иной периоды систематики и методов идентификации изоляты, причислялись или могли быть причислены к «фенотипически сходным» ранее описанным родам (Arthrobacter, Corynebacterium, Clavibacter, Nocardiopsis, Saccharothrix и др.) и видам (например, Nocardioides albus, Brevibacteriuum linens и др.). "Маскируясь" под известные таксоны, такие актинобактерии обычно не попадают в поле внимания микробиологов-систематиков, экологов или специалистов, ведущих поиск новых природных процессов или биологически активных соединений.

Получены новые сведения об экологии исследованных групп. Впервые описаны сапротрофные виды рода С/см'Аас/ег и выявлен ряд фитопатогенных организмов рода 8пгер1отусе5, филогенетически и фенотипически отличных от ранее известных возбудителей парши картофеля и корнеплодов. Выявлены новые ассоциации актиномицетов и фитопатогенных галлообразующих нематод подсемейства Ап§шпшае. Выяснение роли этих актиномицетов в фитопатогенных бактериально-нематодных комплексах и понимание их взаимодействия с нематодами, растениями и фагами - задачи будущих комплексных исследований микробиологов, молекулярных биологов, фитопатологов и нематологов. Сегодня, однако, ясно, что ткани растений без видимых признаков заболеваний - не стерильны. Вегетативные органы и семена, а также галлы, индуцированные различными нематодами подсемейства Ап§шпшае на растениях -богатый источник новых видов и родов актинобактерий.

В ходе проведенных исследований обнаружен ряд новых свойств микроорганизмов и компонентов их клеток, в том числе новые типы пептидогликана, а также тейхоевые кислоты с принципиально новыми основными цепями (включающими эритритфосфат, арабитфосфат, сахарофосфаты) и др. У группы фитопатогенных организмов рода БнерЮтусез, возбудителей парши картофеля, наряду с тейхоевыми кислотами, описаны полимеры 3-дезокси-О-г/шг/е/?о-О-гал<ши0-нон-2-улопиранозоновой кислоты (Кс1п) -ранее не известные в природе. Олигомеры и полимеры К<1п, обладающие адгезивными свойствами в отношении растительных тканей, несомненно, могут играть определенную роль в процессе инванзии фитопатогена в ткани растения-хозяина. Их дальнейшие исследования, наряду с изучением факторов патогенности и устойчивости, будут способствовать пониманию молекулярных основ механизмов взаимодействий фитопатогенных актиномицетов и растения-хозяина и разработке методов борьбы с возбудителями заболеваний растений.

Продемонстрирована перспективность изучения тейхоевых кислот и близких полимеров в таксономическом аспекте и эффективность использования особенностей их строения в классификации и идентификации актиномицетов на всех таксономических уровнях. Использование в практике систематики строения анионных углеводсодержащих полимеров клеточных стенок и их структурных элементов принадлежит к числу новых направлений в таксономии актинобактерий и микроорганизмов в целом. Показана возможность использования в практике идентификации актиномицетов ЯМР-спектров тейхоевых кислот.

Выявление корреляции между структурами анионных полимеров клеточной стенки, генотипическими характеристиками и группировкой организмов по совокупности культуральных и физиологических признаков представителей рода Streptomyces открывает новый перспективный подход к решению сложнейшей задачи систематики актинобактерий - ревизии таксономической структуры этого наиболее многочисленного по видовому составу рода Дальнейшая реорганизация структуры рода, предполагающая комплексное исследование геномных и разносторонних фенотипических характеристик организмов и уточнение (определение) границ видов на основе полифазного подхода, несомненно будет происходить с учетом (и при использовании) особенностей структуры анионных полимеров клеточной стенки, которые составляют до 60% веса стенки и связаны с множеством функций клетки и популяции в целом, имеющих отношение к их жизнедеятельности и связи с окружающей средой.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Евтушенко, Людмила Ивановна, Пущино

1. Агре Н.С. (1986). Систематика термофильных актиномицетов. Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР, 132 с.

2. Агре Н.С., Гузева JI.H. (1975). Новый род актиномицетов: Excellospora gen. no v. Микробиология 44:518-523.

3. Агре Н.С., Соколов А.А. и Соина B.C. (1972). Электронно-микроскопическое изучение спорообразования Micropolyspora viridinigra и Micropolyspora rubrobrunnea. Микробиология 41:854-858.

4. Акименко В.К. (1989). Альтернативные оксидазы микроорганизмов. М.: Наука. 263 с.

5. Аристархова В.И. (1981). Почвенные нокардиоподобные организмы. Автореф. дисс.канд.биол.наук, Москва, ИНМИ АН СССР, 20 с.

6. Борисов В. Б. (1996). Цитохром bd: структура и свойства. Биохимия 61:786-799.

7. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Кудрина Е.С., Блинов Н.О., Рябова И.Л., Свешникова М.А. (1957). Вопросы классификации актиномицетов-антагонистов. М.: Медгиз, 1957, 208 с.

8. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т.С. (1983). Определитель актиномицетов. Роды Streptomyces, Streptoxerticilium, Chainia М.: Наука. 245 с.

9. Добровольская, Т. Г. (2002). Структура бактериальных сообществ почв. М., ИКЦ «Академкнига», 282 с.

10. Захарова О.Д., Терехова Л.П., Агре Н.С. (1980). Образование актиномицетами аспорогенных вторичных колний и свойства выделенных из них вариантов. Микробиология 49:976-981.

11. Зеленкова Н. Ф. (1988). Итоги науки и техники. Серия хроматография, 6:146-147.

12. Калакуцкий Л. В. и Агре Н.С. (1977). Развитие актиномицетов. М., Наука. 285 с.

13. Калакуцкий Л.В. и Никитина Е.Т. (1976). К анализу явлений «естественной» изменчивости у актиномицетов. Усп. микробиол. 11:67-100.

14. Кейтс М. (1975). Техника липидологии. М: Мир. 322с.

15. Конева, Н. Д. и Круглое Ю.В. (2001). Динамика объема и структура почвенного бактериального комплекса в присутствии азобенэена. Микробиология 70:552-557.

16. Красильнонов Н. А. (1938). Лучистые грнбки и родственные им организмы. М.,Изд. АН СССР.

17. Красильннков H.A. (1941). Определитель лучистых грибков. М.: Изд. АН СССР.

18. Красильннков H.A. (1949). Определитель бактерий и актиномицетов. М.:Изд. АН СССР.

19. Красильннков Н.А.(1960). О принципах классификации актиномицетов. Сб.: Биология отдельных групп актиномицетов - продуцентов антибиотиков, вып.8, с.7-20. Труды инта микробиологии. М.: Изд. АН СССР.

20. Красильннков H.A. (1962). Новый род лучистых грибков- Actinopycnidium п. gen. в семействе Actinomycetaceae. Микробиология 31:250-253.

21. Красильннков H.A. (1970). Лучистые грибки. Высшие формы. М.: Наука, 535 с.

22. Красильннков H.A., Калакуцкий Л.В. и Кириллова Н.Ф. (1961). Новый род лучастых грибков Promicromonospora gen. nov. Изв. АН СССР, сер. биол. N 1: 107-112.

23. Красильннков H.A. и Юань Цзи-шэн. (1961). Actinosporangium новый род семейства Actinoplanaceae. Изв. АН. СССР, сер. биол. N 4:113-116.

24. Кузнецов В.Д. (1973). Гомологические ряды наследственной изменчивости актиномицетов. Антибиотики 7:579-586.

25. Кузнецов В.Д. (1975). Спонтанная изменчивость актиномицетов продуцентов антибиотиков и стабилизация их биосинтетической активности и таксономических свойств. Автореф. дисс.докт.биол.наук. ИНМИ АН СССР, Москва, 1975.

26. Майр, Э. и др. (1981). Эволюция. М., «Мир», 265с.

27. Международный кодекс номенклатуры бактерий. М., «Наука», 1978, 207 с.

28. Методы общей бактериологии. Под ред. Герхарда Ф. и др. Т. 3. М.:Мир. 1984. 536 с.

29. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Под ред. проф. Звягинцева Д.Г. М: МГУ. 1980. 224 с.

30. Наумова И.Б. и Шашков A.C. (1997). Анионные полимеры в клеточной стенке грамположительных бактерий. Биохимия 62:809-840.

31. Нестеренко O.A. (1982). Систематика нокардиоподобных и коринеподобных бактерий. Автореф. дисс. докт.биол.наук, ИМВ АН УССР, Киев, 49 с.

32. Никитина ЕХ, Казакова Г Г. и Катакуик,« Л.в. (1971). Индукция особого типа 7шш.1Т'"ОЩС" ^^ V" rmi0/""g'"'т CP№' Фруктоз°" ' АН СССР

33. Преображенская Т.П., Кудрина ЕС., Свешникова М.А. „ Максимов ТС (.959) Использование а*«™ микроскоп11и с„ор „ ^^ ^^1. Микробиология 28:623-627.

34. Преображенская Т.П., Кудрина Е С., Максимова Т.С., Свешникова М.А. и Боярская Р В1960а). Электронная микроскопия спор различных RHm.

35. F различных видов актиномицетов1. Микробиология 29:51-55.

36. Преображенская Т.П., Кудрина B.C., Свешникова М.А. и Максимова ТС (19606) О диагностическом значении различных признаков дл, классификации представителе» рода Aclmomyces (Slreplomyces). Микробиологи» 29:455-462.

37. Соииа B.C., Агре НС. и Нестеренко O.A. ,1979). Тонкое строение вегетативного мицелия и спор Nocardia spp. Иж АН ССС. сер био, № 2:300-306.

38. Стрешииска, Г.М, Наумова и И.Б. Панина Л. И. (,979). Химический состав клеточнойстенки S,eplomyceS chrysomalus. образующего антибиотик аурантин Микробиология 48 814-819.

39. Alderson, G., M. Goodfellow, and D E Minnikin mcuiu U. C. Minnikin. (198S) Menaquinone composition inclassification of Streptonyces and other sporoactinomycetes. J Gen Microbiol 131.1671-1679.

40. Al-Id A. M. and Ruan J. S. (1994). Nocardiopsis halophila sp. nov., a new halophilic actinomycete isolated from soil. Int J Syst Bacterial 44:474-478,

41. Altenburger P., Kampfer P., Akimov V.N., Lubitz W. and Busse H,J. (1997). Po.yamine distribution in actinomycetes with group B peptidoglycan and species of the genera Brevibacterium, Corynebacterium and Tsukamurella. IntJSyst Bacteriol 47: 270-277.

42. Amann R.I., Lin C, Key R., Montgomery L. and Stahl D.A. (1992) Diversity among fibrobacter isolates: towards a phylogenetic classifcation. Syst Appl Microbiol 15:23-31.

43. Amann R.I., Ludwig W. and Schleifer K.H. (1995). Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation. Microbiol Rev 59:143-169.

44. Anderson A. S. and Wellington E. M. H. (2001). The taxonomy of Streptomyces and related genera. Int J Syst Evol Microbiol 51: 797-814.

45. Anderton, W.J. and S.G. Wilkinson (1980). Evidence for presence of a new class of teichoic acids in the cell wall of bacterium NCTC9742. JGen Microbiol 118. 343-351.

46. Baddiley J. (1972). Teichoic acids in cell walls and membranes of bacteria. Essays Biochem 8: 35-77.

47. Baddiley J. (1988). The function of teichoic asids in walls and membranes of bacteria. In: The roots of modern biochemistry, pp. 223-229. Edited by Kleinkauf von Dohren, Jaenicke. Berlin-New-York: Walter de Gruyter and Co.

48. Baddiley J.( 2000). Teichoic acids in bacterial coaggregation. Microbiology 146:1257-1258.

49. Baldacci E. (1958). Development in the classification of actinomycetes. Giorn Microbiol 6:1027.

50. Baldacci E. and Locci R. (1966). A tentative arrangement of the genera in Actinomycetales. Giorn Microbiol 14:131 -145.

51. Baldacci E. and Locci R. (1970). Micromorphology of Actinomycetales and their genera. In: Actinomycetales Ed: H. Prauser. Jena: Gustav Fischer Verlag.

52. Becker B., Lechevalier M.P., Gordon R.E. and Lechevalier H.A. (1964). Rapid differentiation between Nocardia and Streptomyces by paper chromatography of whole cell hydrolysates Appl Microbiol 12: 421-423.

53. Becker B„ Lechevalier M.P., Lechevalier H.A. (1965). Chemical composition of cell wall preparations from strains of various form genera and aerobic actinomycetes. Appl Microbiol 13:236-243.

54. Behrendt, U., T. Muller, and W. Seyfarth. (1997). The influence of extensification in grassland management on the populations of micro-organisms in the phyllosphere of grasses. Microbiol Res 152:75-85.

55. Funke et al. 1998) as Microbacterium resistens comb. nov. Int J Syst Evol Microbiol 51: 1267-1276.

56. Belozersky A.N. and Spirin A.S. (1960). Chemistry of the nucleic acids of microorganisms. Nui.eic Acids 3:147-185.

57. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 1st Ed. (1923). Baltimore: Williams and Wilkins Co.

58. Bergey's Manual of determinative bacteriology, 8th ed., (1974). R.E.Buchanan, N.E.Gibbons (eds.). Baltimore: Williams and Wilkins Co.

59. Bird A.F. (1981). The Anguina-Corynebacteriurn association. In B.M. Zuckerman and R.A. Rohde (eds.) Plant Parasitic Nematodes, vol. Ill, pp. 303-323. New York, Academic Press.

60. Bird, A.F. (1985). The nature of the adhesion of Corynebacterium rathayi to the cuticle of the infective larva of Anguina agrostis Int J Parasitol 15: 301-308.

61. Bird, A.F., and B.A. Stynes. (1981). The life cycle of Anguina agrostis embryogenesis. Int J Parrasitol 11. 23-33.

62. Bradley S.G. (1980). DNA reassociation and base composition. In: Microbiological Classification and Identification, p S1 -26. Edited by Goodfellow M. and Board R.G. London: Academic Press.

63. Breed R.S. (1953). The Brevibacteriaceae fam. nov. of order Eubacteriales Riasunti delle Communicazionne VI Congresso Internazionale di Microbiología, Roma 1:13-21.

64. Biennan N.M., Brown R., Goodfellow M., Ward A.C., Beresford T.P., Vancanneyt M., Cogan T.M. and Fox P.F. (2001). Microbacterium gubbeenense sp. nov., from the surface of a smear-ripened cheese. Int J Syst Evol Microbiol 51:1969-1976.

65. Brennan N.M., Ward A.C., Beresford T.P., Fox P.F., Goodfellow M. and Cogan T.M. (2002). Biodiversity of the bacterial flora on the surface of a smear cheese. Appl Environ Microbiol 68:820-830.

66. Brocq-Rousseau D. (1904). Sur un Streptothrix. References Generale Botanique 16:219-230.

67. Buchanan, R.E. (1917). Studies in the nomenclature and classification of the bacteria. 11. The primary subdivisions if the Schizomycetes. J Bacteriol 2:155-164.

68. Buchanan, R.E. (1918). Studies in the classification and nomenclature of the bacteria. VIII. The subgroups and genera of the Actinomycetales J Bacteriol 2:403-406.

69. Buchanan, R. E., and N. E. Gibson (Editors). (1974). Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 8th Ed., Baltimore: The Williams and Wilkins Co.,

70. Busse H.-J. and Schumann P. (1999). Polyamine profiles within genera of the class Actinobacteria with LL-diaminopimelic acid in the peptidoglycan. Int J Syst Bacteriol 49: 179184.

71. Butler W.R. and Guthertz L.S. (2001). Mycolic acid analysis by high-performance liquid chromatography for identification of Mycobacterium species Clin Microbiol Rev 14:704- 726.

72. Calmer W.P., Callan W. P., Huang H., Overman J.R., Shukitawa R„ Tora J. (1981). Antibiotic produced by s new microbe, Catenuloplanes japonicus. Pat. USA 697250.

73. Carlotti A., Meugnier H., Pommier M.T., Villard J. and Freney J. (1993). Chemotaxonomy and molecular taxonomy of some coryneform clinical isolates. Zentralbl Bakteriol 278:23— 33.

74. DSMZ-Catalogue of Strains, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (2001). German Collection of Microorganisms and Cell Cultures, Braunschweig, Germany.

75. Carlson, R.R. and A.K. Vidaver. (1982). Taxonomy of Corynebacterium plant pathogens, including a new pathogen of wheat, based on Polyacrylamide gel electrophoresis of cellular proteins. Int J Syst Bacteriol 32: 315-326.

76. Cavalier-Smith T. (2002). The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. IntJSyst Evol Microbiol 52:7-76.

77. Chance B. and Williams G.R. (1955). Respiratory enzymes in oxidative phosphorylation. J Biol Chm 217:383-438.

78. Chatelain, R. and L. Second. (1966). Taxonomie numérique de quelques Brevibacterium. Ann Inst Pasteur (Paris)., vol. 111, pp. 630-644.

79. Cheeke, P. R. (1995). Endogenous toxins and mycotoxins in forage grasses and their effects on livestock. JAnim Sei 73:909-918.

80. Clise, E. H. (1948). Appendix to suborder Eubacteriineae, pp. 692-693 In: R. S. Breeds, E. G. D. Murray and A. P. Hitchens (ed.), Bergey's mannual of determinative bacteriology, 6th edn. Baltimore: Williams and Wilkins.

81. Cohn F. (1875). Untersuchungen über Bacterien. II. Beitr Biol Pflanz 1: 186-188.

82. Collins, M.D. (1983). Cell wall peptidoglycan and lipid composition of the phytopathogen Corynebacterium rathayi (Smith). Syst Appl Microbiol 4: 193-195.

83. Collins M.D. (1985). Isoprenoid quinone analisis in bacterial classification and identification. Chemical methods in bacterial systematics 23: 267-287.

84. Collins M.D. (1987). Transfer of Brevibacterium ammoniagenes (Cooke and Keith) to the genus Corynebacterium as Corynebacterium ammoniagenes comb. nov. IntJ Syst Bacteriol 37: 442-443.

85. Collins M.D. (1992). Genus Brevibacterium. In: The Prokaryotes. Vol. 2, pp. 1351-1354. Edited by A. Balows, H.G. Truper, M. Dworkin, W Harder, K.-H. Schleifer. New York: Springer Verlag.

86. Collins, M.D. and Bradbury. J. F. (1986). Plant pathogenic species of Corynebacterium, pp. 1276-1284. In P.H.A. Sneath, N.S. Mair, M.E. Sharpe, and J.G. Holt (eds.), Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol.2, Baltimore: Williams and Wilkins.

87. Collins M.D. and Kroppenstedt R.M. (1983). Lipid composition as a guide to the cclassification of some bacteria containing A4a type peptidoglycan (Schiefer and Kandier). System Appl Microbiol 4: 95-104.

88. Collins M. D. and Jones D. (1981). Distribution of isoprenoid quinone structural types in bacteria and their taxonomic implications. Microbiol Rev 45: 316— 354.

89. Collins M. D. and Jones D. (1982). Taxonomic studies on Coryncbacterium beticola (Abdou). JAppl Bacteriol. 52: 229-233.

90. Collins M. D. and Kroppenstedt R.M. (1987). Structures of the partially saturated menaquinones of Glycomyces rutgersensis. FEMS Microbiol Lett 44:215-219.

91. Collins M.D., Pirouz T., Goodfellow M. and Minnikin D. (1977). Distribution of menaquinones in actinomycetes and corynebacteria. J Gen Microbiol 100: 221-230.

92. Collins M. D., Goodfellow M. and Minnikin D. E. (1980a). Fatty acid, isoprenoid quinone and polar lipid composition in the classification of Curtobacterium and related taxa J Gen Microbiol 118:29-37.

93. Collins M.D., Jones D., Keddie R.M. and Sneath P.H.A. (1980b). Reclassification of Chromobacterium iodinum (Davis) in a redefined genus Brevibacterium (Breed) as Brevibacterium iodinum nom. fev., comb. nov. J Gen Microbiol 120:1-10.

94. Collins, M.D., D. Jones and R.M. Kroppenstedt. (1981). Reclassification of Corynebacterium ilicis (Mandel, Guda and Litsky) in the genus Arthrobacter, as Arthrobacter ilicis comb. nov. Zentralbl Bakteriol Mikrobiol Hyg Abt I Orig C 2: 318-323.

95. Collins M.D., Cockcroft S. and Wallbanks S. (1994). Phylogenetic analysis of a new LL-diaminopimelic acid-containing corineform bacterium from herbage, Nocardioides plantarum sp. nov. lnt J Syst Bacteriol 44: 523-526.

96. Collins M.D., Jones D„ Keddie R.M., Kroppenstedt R.M. and Schleifer K.H. (1983b). Classification of some coryneform bacteria in a new genus Aureobacterium. Syst Appl Microbiol 4: 236-252.

97. Collins M.D., Kcddic R.M. and Kroppenstedt R.M. (1983c). Lipid composition of Arthrobacter simplix, Arthrobacter tumescent and possibly related taxa. System Appl Microbiol A. 18-26.

98. Collins M.D., Farrow J.A.E., Goodfellow M and Minikin D.E. (1983d). Brevibacterivv casei sp. nov. and Brevibacterium epidermidis sp. nov. Syst Appl Microbiol 4:388-395.

99. Collins M. D., Faulkner M., Keddie R.M. (1984). Menaquinone composition of some spore forming actinomycetes. System Appl Microbiol 5:20-29.

100. Collins M. D., Kroppenstedt R. M., Tamaoka J., Komagata K. and Kinoshita T. (1988). Structures of the tetra hydrogenated menaquinones from Actinomadura angiospora, Faenia rectivirgula, and Saccharothrix australiensis. Curr Microbiol 17:275-279.

101. Collins M.D., Dorschet M. and Stackebrandt E. (1989). Transfer of Pimelobacter tumescens to Terrabacter gen . nov. as Terrabacter tumescens comb. nov. and Pimelobacter jensenii to Nocardioides jensenii comb. nov. IntJSyst Bacteriol 39: 1-6.

102. Collins M.D., Falsen E., Akervall fc., Sjoden B. and Alvarez A. (1998). Corynebacterium kroppenstedtii sp. nov., a novel corynebacterium that does not contain mycolic acids. Int J Syst Bacteriol 48:1449-1454.

103. Colquhoun J.A., Zulu J., Goodfellow M. Horikoshi K„ Ward A.C. and Bull A.T. (2000). Rapid characterization of deep-sea actinomycetes for biotechnology screening programmes. Antonie vanLeeuwenhoek 77:359-367.

104. Corsaro M.M., Evidente A., Lanzeta R., Lavermicocca P., Parrilli M. and Ummarino S. (2002). 5,7-Diamino-5,7,9-trideoxynon-2-ulosonic acid: a novel sugar from a phytopathogenic Pseudomonas lipopolysaccaride. Carbohydr Res, 337:955-959.

105. Couch J. N. (1955). A new genus and family of the Actinomycetales, with a revision of the genus Actinoplanes. J Elisha Mitchell Sci Soc 71: 148-155.

106. Couch J. N. (1963). Some new genera and species of the Actinoplanaceae J.Elisha Mitchell Sci. Soc. 79: 53-70.

107. Cross T. (1968). Thermophilic actinomycetes. J Appl Bad 31:36-53.

108. Cross T., Lechevalier M.P. and Lechevalier H. (1963). A new genus of the Actinomycetales: Microellobosporia. J Gen Microbiol 31:421-429.

109. Cross T. and Alderson G. (1988). What weight morphology in current actinomycete taxonomy? Biology of Actinomycetes'88. Y. Okami, T. Beppu, H. Ogawara (eds.), proceed, of 7th Int. Symp. On biology of Actinomycetes. p. 216-220.

110. Cross T., and M. Goodfellow. (1973). Taxonomy and classification of actinomycetes, pp. 11112. In Actinomycetales: Characteristics and Practical Importance, Edited by G. Sykes and F. A. Skinner. London: Acdemic Press.

111. Crosti P., Malerba M. and Bianchetti R. (2001). Tunicamycin and brefeldin A induce in plant cells a programmed cell death showing apoptotic features. Protoplasma, 216:31 -38.

112. Cui X. L., Mao P. H„ Zeng M., Li W. J., Zhang L. P., Xu L. H„ and Jiang C. L. (2001). Streptimonospora salina gen. nov., sp. nov., a new member of the family Nocardiopsaceae Int JSyst Evol Microbiol 51:357-363.

113. Cummins C.S. and Harris H. (1958). Studies on the cell wall composition and taxonomy of Actinomycetales and related groups. J Gen Microbiol 18:173-189.

114. Cummins C.S. (1962). Chemical composition and antigenic structure of cell walls of Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Actinomyces and Arthrobacter. J Gen Microbiol 28:35-50.

115. Cummins C. S., Lelliott R. A. and Rogosa M. (1974). Genus Corynebacterium, pp. 602-617. In: R. E. Buchanan and N.E. Bibbons (ed.), Bergey's mannua) determinative bacteriology, 8th edn. Baltimore: . Williams and Wilkins.

116. Cziharz B„ Schleifer K.H. and Kandler O. (1971). A new type of peptide subunit in the murein of Arthrobacter strain J39. Biochemistry 10: 3574-3578.

117. Davis M. J. and Augustin B. J. (1984). Occurrence in Florida of the bacterium that causes Bermuda grass stunting disease. Plant Disease 68:1095-1097.

118. Davis M. J., Gillaspie A. Ci. Jr., Harris R. W., and Lawson R. H. (1980). Ratoon stunting disease of sugarcane: isolation of the causal bacterium. Science 210:1365-1367.

119. Davison A.L. and Baddiley J, (1963). THe distribution of teichoic acids in staphylococci. J Gen Microbiol 32:271-276.

120. De^ardt D.T. (1966). A membra filter technique for detection of complementary DNA. Bichem Biophys Res Commun 23:641-646.

121. Dias, F. F„ a«. J. V. Bhat. (1962). A new levan producing bacenun,, Coryneiaceriu* laevani/ormans. Antonie van Leeuwenhoek 28: 63-72.

122. Dias, F. F., M. H. Bilimoria, and J. V. Bhat (1962). Corynebacterium barkeri nov. spec, apectinolytic bacterium exhibiting a biotin-folic acid inter-relationship. J Ind Inst Sci 44- 5967.

123. Dolak L. A., Castle T. M. and Laborde A. L. (1980). 3-Trehalosamine, a new disaccharide antibiotic. JAntibiot (Tokyo) 33:690-694.

124. Dolak L. A., T. M. Castle, and L. A. Laborde. (1981). Biologically pure culture of Nocardiopsis trehalosei sp. nov. US Pat. 4,306,028.

125. Dorokhova L.A., Agre N.S., Kalakoutskii L.V., Krassilnikov N.A. (1968). Fine structure ofspores in a thermophilic actinomycete, Micromonospora vulgaris. , Gen APPl Microbiol 3:295-303.

126. Dorokhova L.A., Agre M.S., Kalakoutskii L.V., Krassilnikov N.A. (1969). Fine structure ofsporulating huphae and spores in a thermophilic actinomycete, Micropolyspora rectivirgula J Microscopie 8:845-854.

127. Dowson W.J. (1942). On the generic name of the gram-positive bacterial plant pathogens. Trans Brit Mycol Soc 25: 311-314.

128. Duxbury T„ Gray T.R.G. (1977a). Structure and chemistry of walls of of cocci and cistits of

129. Arthrobacter globiformis. ultural stydy of the growth of cystites, cocci and rods. J Gen Microbiol 103: 91-99.

130. Duxbury T, Gray T.R.G. (.977b). A mic.ocul.ural s,ydy of.be growth of cysthes, cocci and rods. J Gen Microbiol 103: 101 -106.

131. Elbeltagy A., Nishioka K., Suzuko H., Sato T., Sato Y., Morisaki H., Mistui H. and Minamisawa K. (2000). Isolation and characterization of endophytic bacteria from wild and traditionaly cultivated rice varieties. Soil Sci. Plant Nutr. 46:617-629.

132. Endl J., Seidl P.H., Fiedler F. and Schleifer K.H. (1983). Chemical composition and structure of cell wall teichoic acids of staphylococci. Arch Microbiol 135: 215- 223.

133. Endl J., Seidl P.H., Fiedler F. and Schleifer K.H. (1984). Determination of cell wall teichoic acid structure of staphylococci by rapid chemical and serological screening methods. Arch Microbiol. 137:272-80.

134. Ercolani G.L. (1968). Effetivita e misura della transmis-sione di Xanthomonas sesicatoiiae di Corynebacterium michiganense attraverso il seme del pomodora. Ind Conserve (Paoma) 43:15-22

135. Euzeby J.P. (2003). List of bacterial names with standing in nomenclature.http://www.bacterio.cict.fr/

136. Fiedler F., Schaffler M.J. and Stackebrandt E. (1981). Biochemical and nucleic acid hybridisation studies on Brevibacterium linens and related strains. Arch Microbiol 129: »5-93.

137. Falcao de Morias J.O., Chaves Batista A. and Massa D.M.G. (1966). Elytrosporangium: a new genus of the Actinomycetaceae. Mycol Appl 30: 161-171.

138. Fiedler F. and Bude A. (1989). Occurrence and chemistry of cell wall teichoic acids in the genus Brevibacterium. J Gen Microbiol 135: 2837-2848.

139. Fischer A., Kroppenstedt R. M., and Stackebrandt E. (1983). Molecular-genetic and chemotaxonomic studies on Actinomadura and Nocardiopsis. J Gen Microbiol 129:34333446.

140. Foissy H. (1974). Examination of Brevibacterium linens by electrophoretic zymogram technique. J Gen Microbiol 80: 197-207.

141. Frankland, G. С., and P. F Frankland мявоч и w„ •«hi r. r. frankland. (1889). Ueber einige typische Mikroorganismen

142. Wasser und im Boden. üm Bäk, Parasit Inf Med Mikrobiol Immunol 6:373-400.

143. Funke G., Falsen E, and Barreau C. (1995). Primary identification of Microbacerium sppencountered in clinical specimens as CDC coryneform group A-4 and A-5 bacteria J Clin Microbiol 33:188-192.

144. Funke, G., Graevenitz A. von, Clarridge J.E. Ill and Bernard K.A. (1997). Clinical microbiology of coryneform bacteria. Clin Microbiol Rev 10:125-159.

145. Ш Funke G., Lawson P.A., Nolte F.S., Weiss N. and Collins M.D. (1998). Aureobacteriumresistens sp. nov., exhibiting vancomycin resistance and teicoplanin susceptibility. FEMS Microbiol Letter 158: 89-93.

146. Frankland, G. C., and P. F. Frankland. (1889). Ueber einige typische Mikroorganismen im Wasser und im Boden. Zern Bäk, Parasit Inf Med Mikrobiol Immunol 6:373-400.

147. Glauer, A M. and Hopwood D.A. „961). The fine sm.cn.re of S,rep,omyces Wolaceoruber

148. V coelicolor) III. The walls of ,he mycelium and spore, J BiopHys Biochen, Cy,ol 10:505516.

149. Gledhill W.E. and Casida L.E. (1969). Predomina,e catalase-negaUve soil bacteria III

150. Agromyces. gen.nov, microorganisms intermedia^ to Actinomyces and Nocardia Appl Microbiol 18:340-349.

151. Goodfellow M. and Alderson G. ,1977). The actinomycetc genus RHodococcus a home for the 'rhodochrous' complex. J Gen Microbiol 100: 99-122.

152. Goodfeüow M. and Minikin D.E. (,»,5, lnlroduclioil „ chemosysleIna,. ,„.

153. Bac'""" № Ml Edited by M. Ooodfellow and DE

154. Minnikin. London: Academic Press.1.. Ooodfellow M. and Cross T. ,1984,. Tie biology „f lhe actinomycetes.In. Tke Biology of,He

155. Actinomyces, pp. 7-,64. Edited by M. O«x.fe.,ow, M. Mordarski, S T. Willi™. London Academic Press.

156. Ooodfellow M. and OTWM A.C. (19,4,. Roots of bacteria, systematic, In: Hanä„ook of3'56 by Ooodfellow M. and ODonnel A G. London1. Academic Press.

157. Ooodfellow M, Williams S.T. and Aide™, O. (1986). Transfer of Ovinia species to the genus Slreplomyces with emended description of specie, Sys, AppI Microbiol 8:55-60.

158. Ooodfellow M„ Williams S.T. and Mordarski M. (1984). ln,roduc„„„ .o and importance of actinomycetes. In: The biology of acinose,es. PP. ,-6. Edited by 0<*dfell„w M MordarskiM. and Williams S.T , London: Academic Press. ' "

159. Orimont P A D. (1988). Use of DNA Relation in bacteria, classification Can J1. Microbiol 34:541 -546.

160. Gross D C. and Vidaver A.K. (1979). Bacterids of phytopathogenic Corynebacieriurn species. Can. J. Microbiol. 25:367-374.

161. Oroth ., Schuman P., Weiss N. Martin K. and Rainey F. ,1996). Agrococcus Jenensis gennov. sp. nov., a new genus of actinomycetes with diaminobutyric acid in the cell wall /« J Syst Bacteriol 46: 234-239.

162. Grund E. and Hoppenstedt R. M. (1990). Chemotaxonomy and numerical taxonomy of the genus Nocardiopsis Meyer 1976. Int J Syst Bad 40:5-11

163. Gruner E„ Pfyffer G.E. and A. von Graevenitz (1993). Characterization of Brevibacterium spp. from clinical specimens. J Clin Microbiol 31:1408-1412.

164. Harz C. O. (1878). Actinomyces bovis, ein neuer Schimmel in den Geweben des Rundes Deut Ztscht Thiermed 5:125-140.

165. Hasegawa T. Lechevalier M.P. and Lechevalier H.A. ,1979). Phospholipid composition of motile actinomycetes. J Gen AppI Microbiol 29:209-213.

166. Hatano K. and Nishii T. ,2001). Taxonomic studies on Sirepionyces violaceoruber group and related species based on gyrB sequences 1FO Res Commun 20:83-91

167. Henssen A. (1957). Beitrage zur Morphologie und Systematik der thermophilen Actinomyceten. Arch Mikrobiol 26:373-414.

168. Hiraishi A., Shin Y.K., Ueda Y. and Sugiyama J. (1994). Automated sequencing of PCR-amplified 16S rRNA on 'Hydronic' gels. J Microbiol Methods 19: 145-154.

169. Hiraishi A. and Komagata K (1989). Effects of the growth medium composition on menaquinone homolog formation in Micrococcus luteus. J Gen Appl Microbiol 53:311-318.

170. Hoare D.S. and Work E. (1956). Distribution and metabolism on the stereoisomers of diaminopimelic acid in certain bacteria. J Gen Microb 15:250-257.

171. Hoare D.S. and Work E. (1957). The stereoisomers of diaminopimelic acid. 2. Their distribution in the bacterial order Actinomycerales and in certain Enterobacteriales. Biochem J 65:441-447.

172. Hugenholtz P., Goebel B.M. and Pace N R. (1998). Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity .J Bacterial 180:4765-4774.

173. Hutchinson C.M. (1917). A bacterial disease of wheat in Punjab. Mem Dep Agric, India Bacteriol Ser 1:169-175.

174. ICB database The Identification and Classification of Bacteria database at the Marine Biotechnology Institute, Japan, http://seasquirt.mbio.co.ip/icb/index.php

175. Inoue Y. and Inoue S. (1999). Diversity in sialic and polysialic acid residues and related enzymes. Pure Appl Chem. 71:789-800.

176. Jacobs J.L. and Sundin G. W. (2001). Effect of solar UV-B radiation on a phyllosphere bacterial community. Appl Env Microbiol 67:5488-5496.

177. Jager K., Marialigeti K., Hauck M., Barabas G. (1983). Promicromonospora enterophila sp. nov., a new species of monospore catinomycetes. IntJSyst Bacteriol, 33: 525-531.

178. Jensen H.L. (1934). Studies on saprophytic mycobacteria and corynebacteria. Proc Linn Soc NSW 59: 19-61.

179. Johnson J.L. (1989). Nucleic acids in bacterial classification In Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 4, pp. 8-11. Edited by P.H. Sneath, N.S. Mair, M.E. Sharp and J.G. Holt. Baltimore: Williams and Wilkins.

180. Jones, D. 197S. A numerical taxonomic study of coryneform and related bacteria. J Gen Microbiol 87: 52-96.

181. Jones D. and Keddie R. (1986). The genus Brevibacterium, pp. 1301-1313. In Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 2, Edited by P.H. Sneath, N.S. Mair, M.E. Sharp and J.G. Holt. Baltimore: Williams and Wilkins.

182. Jukes T.H. and Cantor C.R. (1969). Evolution of protein molecules, pp. 21-132. In Mammalian Protein Metabolism. Edited by Munro H.N. New York: Academic Press.

183. Kampfer P. (1994) Differentiation of Brevibacterium species by electrophoretic protein patterns. System Appl Microbiol 17:533-535.

184. Kampfer P. and Kroppenstedt M. (1996). Numerical analysis of fatty acid patterns of coryneform bacteria and related taxa. Can J Microbiol 42' 989-1005

185. Kasai H., Tamura T. and Harayama S. (2000). Intrageneric relationships among Micromonospora species deduced from gyrB-based phylogeny and DNA relatedness. Int J Svst Evol Microbiol 50:127-134.

186. Keddie R.M. and Cure G.L. (1977). Cell wall composition and distribution of free mycolic acids in named strains of coryneform bacteria and in isolates from various natural sources. J Appl Bacterial 42:229-252.

187. Kim J. and Goodfellow M. (1999). Reclassification of Amycolatopsis rugosa Lechevalier et al. 1986 as Prauserella rugosa gen. nov., comb. nov. Int J Syst Bacteriol 49:507-512.

188. Kimura M. and Ohta T. (1972). On the stochastic model for estimation of mutation distance between homologous proteins. J Mol Evol 2: 87-90.

189. King R. R., Lawrence C. H. and Clark M. C. (1991). Correlation of phytotoxin production with pathogenicity of Streptomyces scabies isolates from scab infected potato tubers. Am. Potato J 68:675-680.

190. Kobayashi M., Mitsuishi Y. and Matsuda K. (1978). Pronounced hydrolysis of highly branched dextrans with a new type of dextranase. Biochem Biophys Res Commun 80:306-312.

191. Komagata K. and Iizuka H. (1964). New species of Brevibacterium isolated from rice. J Agric Chem Soc Jpn 38 496-502

192. Korzybski T., Kowszyk-Gindifer Z. and Kurylowicz W. (1978). Antibiotics: origin, nature, and properties, vol. 1, pp. 773-774. Washington: Am. Soc. Microbiol.

193. Kotani, S., T. Kato, T. Matsubara, M. Sakagoshi, and Y. Hirachi. (1972). Inducible enzyme degrading serologically active polysaccharides from mycobacterial and corynebacterial cells. BikenJ 15:1-15.

194. Krall E. L. (1991). Wheat and grass nematodes: Anguina, Subanguina, and related genera, pp.721-760. In: W. R. Nickle (ed.), Manual of agricultural nematology New York: Marcel Dekker, Inc.

195. Kroppenstedt R.M. and Kutzner H.J. (1981). Methods of the study of Streptomyces. Isolation, characterization, chemotaxonomy. In- Training course on runhing and management of culture collections. Brno, Czechoslovakia, B.5, pp. 1-40.

196. Kroppenstedt R. M. (1985). Fatty acid and menaquinone analysis of actinomycetes and related organisms. Sos Appl Bacteriol Tech 20:173-197.

197. Kroppenstedt R.M., Stackebrandt E. and Goodfellow M. (1990). Taxonomic revision of the actinomycete genera Actinomadura and Microtetraspora. Syst Appl Microbiol 13 148-160.

198. Kusumoto K., Sakiyama M., Sakamoto J., Noguchi S. and Sone N. (2000). Menaquinol oxidase activity and primary structure of cytochrome bd from the amino-acid ermenting bacterium Corynebacterium glutamicum. Arch Microbiol 173:390- 397.

199. Labeda D.P. (1987). Actinomycete taxonomy: generic characterization. Developments in Industrial Microbiology 28:115-121.

200. Labeda D.P. (1992). DNA-DNA hybridization in the systematics of Streptomyces. Gene 115:249-253.

201. Labeda D.P. (1993). DNA relatedness among strains of the Streptomyces lavendulae phenotypic cluster group. Int J System Bacteriol, 43 :822-825.

202. Labeda D.P. (1996). DNA relatedness among verticil-forming Streptomyces species (formerly Streptoverticillium species). IntJSyst Bacteriol 46:699-703.

203. Labeda D.P. (1998). DNA relatedness among the Streptomyces fulvissimus and Streptomyces griseoviridis phenotypic cluster groups. IntJSyst Bacteriol 48:829-832.

204. Labeda D.P. and Lyons A. J. (1991a). Deoxyribonucleic acid relatedness among species of the "Streptomyces cyaneus " cluster. Syst. Appl Microbiol 14:158-164.

205. Labeda D.P. and Lyons A. J. (1991b). The Streptomyces violaceusniger cluster is heterogeneous in DNA relatedness among strains: emendation of the descriptions of S. violaceusniger and S. hygroscopicus. Int J System Bacteriol 41:398-401.

206. Labeda D. P, Testa R. T., Lechevalier M. P. and Lechevalier H. A. (1984). Saccharothrix: A new genus of the Actinomycetales related to Nocardiopsis. Int J Syst Bacteriol 34:426-431.

207. Labcda D. R, Testa R. T., Lechevalier M. P. and Lechevalier H. A. (1985). Glycomyces, a new genus of the Actinomycetales. Int J Syst Bacteriol 35:417-421.

208. Labeda D.P., Hatano K., Kroppenstedt R. M and Tamura T. (2001). Revival of the genus Lentzea and proposal for Lechevalieria gen. nov. Int J Syst Evol Microbiol 51:1045-1050.

209. Leblond-Bourget N. Philippe H. and Decaris B. (1996). 16S rRNA and 16S to 23S internal transcribed spacer sequence analyses reveal inter- and intraspecific Bifidobacterium phylogeny lnt J Syst Bacteriol 46: 102-111.

210. Lechevalier M.P. (1968). Identification of aerobic actinomycetes of clinical importance. J Lab Clin Med 71:934-944.

211. Lechevalier H. (1989) A practical giude to generic identification of actinomycetes. In: Bergey's manual of systematic bacteriology, vol. 4, p. 2344-47. Edited by S.T.Williams, M. E. Sharpe and J. G. Holt. Baltimore: Williams and Wilkins.

212. Lechevalier H.A. and Lechevalier M.P. (1970a). A critical evaluation of the genera of aerobic actinomyeetes, p.393-405. In: H. Prauser (ed.), The Actinomycetales. Jena:Gustav Fischer Verlag.

213. Lechevalier M. P. and Lechevalier H. A. (19706). Composition of whole-cell hydrolysates as a criterion in the classification of aerobic actinomycetes, p. 311-316. In: H. Prauser (ed.), The Actinomycetales. Jena: VEB-Fischer.

214. Lechevalier M. P. and Lechevalier H. A. (1970c). Chemical composition as a criterion in the classification of aerobic actinomycetes. IntJSyst Bacteriol 20:435-443.

215. Lechevalier M.P., Lechevalier H.A. and Holbert P.E. (1968). Sporichtya, un nouveaugenre de Streptomycetaceae. Ann Inst Pasteur 114:277-286.

216. Lechevalier M.P., DeBievre C. and Lechevalier H.A. (1977). Chemotaxonomy of aerobic actinomycetes: phospholipid composition. Biochem Ecol Syst 5: 249-260.

217. Lechevalier HA., Solotorovsky M. and McDurmont C.I. (1961). A new genus of the Actinomycetales: Micropolyspora g.n. J Gen Microbiol 86:11 -18.

218. Lechevalier M.P. Stern A E and Lechevalier H.A (1981) Phospholipids in the taxonomy of actinomycetes, In: Actinomycetes, pp. 111-116.

219. Lechevalier M. P, Prauser H, Labeda D. P. and Rúan J. S. (1986). Two new genera of nocardioform actinomycetes: Amycolata gen. nov. and Amycolatopsis gen. nov. Int J Syst Bacteriol 36.29-37.

220. Lederer E„ Adam A., Ciorbaru R., Petit J.F. and Wietzerbin J (1975). Cell walls of mycobacteria and related organisms; chemistry and immunostimulant properties. Molec Cell Biochem 7: 87- 104.

221. Lednicka D., Mergaert J., Cnockaert M.C. and Swings J. (2000). Isolation and identification of ceilulolytic bacteria involved in the degradation of natural cellulosic fibres. Syst Appl Microbiol 23:292-299.

222. Lee, I.-M., Bartoszyk I. M. Gundersen-Rindal D. E. and Davis R. E. (1997a). Phylogeny and classification of bacteria in the genera Clavibacter and Rathayibacter on the basis of 16S rRNA gene sequence analyses. Appl Environ Microbiol 63:2631-2636.

223. Lcifson E. (1962). The bacterial flora of distilled and stored water. III. New species of genera Corynebacterium, Flavobacterium, Spirillum, and Pseudomonas. Int Bull Bacteriol Nomencl Taxon 12:161 • 170.

224. Lehmann K. B. and Neumann R. (1896). Atlas und Grundriss der Bacteriologie. München.

225. Li, W.-J., Zhang, L.-P., Xu, P., Cui, X.-L., Xu, L.-H., Zhang, Z„ Schumann, P., Stackebrandt E., and Jiang, C.-L. (2003). Agromyces aurantiacus sp. nov., isolated from a Chinese primeval forest. Int J Syst Evol Microbiol 53:303-307.

226. Liegard H. and Landrieu M. (191 i). Un cas de mycose conjonctivale. Ann Ocul 146:418-426.

227. Lochhead A. G. (1958). Two new species of Arthrobacter requiring respectively vitamin B12 and the terregens factor. Arch Mikrobiol 31:163-170.

228. Luedemann G.M. (1974). Addenum to Micromonosporaceae. In: R. E. Buchanan and N.E. Bibbons (ed.), pp. 685-868. Bergey's Mannual of determinative bacteriology, 8th edn. Baltimore: Williams and Wilkins.

229. Lupski J.R. and Weinstock G.M. (1992). Short, interspersed repetitive DNA sequences in prokaryotic genomes J Bacteriol. 174:4525-4529.

230. Lysenko, O. 1959. The occurrence of species of the genus Brevibacierium in insects. J Insect Pathol 1:34-42.

231. Magee J. (1994). Whole-organism fingerprinting. In: Handbook of new bacterial systematics. pp. 383-427. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London: Academic Press.

232. Marmur J. and Doty P. (1962). Determination of the dase composition of deoxyribonucleic acid from its thermal denaturation temperature. J Mol Biol 5:109-118.

233. Matsumae A.M., Ohtani M., Takeshima H., and Hata T. (1968). A new genus of the Actinomycetales: Kitasatoa gen. nov. J Antibiot (Tokyo) Ser A21:616-625.

234. Matsuyama H., Kawasaki K., Yumoto I. and Shida O. (1999). Microbacterium kitamiense sp. nov., a new polysaccharide-producing bacterium isolated from the wastewater of a sugar-factory. Int J Sysl Bacteriol 49:1353-1357.

235. McBride M.E., Ellner K.M., Black H.S., Clarridge J.E. and Wolf J.E. (1993). A new Brevibacterium sp. isolated from infected genital hair of patients with white piedra. J Med Microbiol 39: 255-261.

236. McCulloch L. (1925). Aplanobacter insidiosum n.sp. the cause of an alfalfa disease. Phytopathology 15: 496-497.

237. Meyer J. (1976). Nocardiopsis, a new genus of the order Actinomycetales. IntJSyst Bacteriol 26:487-493.

238. Meyer J. (1979). New species of the genus Actinomadura. Z Allgem Mikrobiol, 1979, 19:3744.

239. Miller E.S., Woese C.R. and Brenner S. (1991). Description of the erythromycin-producing bacterium Arthrobacter sp. strain NRRL B-3381 as Aeromicrobium erythreum gen. nov., sp. nov. IntJSyst Bacteriol 41:363-368.

240. Minnikin D.E., Alshaiv n\ L. and Goodfellow M. (1975). Differentiation of Mycobacterium, Nocardia and re! »axa by thin-layer chromatographic analysis of whole-cell methanolysates. <' < ten Unrobiol 88: 200-204.

241. Minnikin D.E. t> fellow M. (1980). Lipid composition in the classification and identification of acid-fast bacteria In: Microbiological Classification and Identification, pp. 189- 256.Edited by M. Goodfellow and R. G. Board London: Academic Press.

242. Miyajima K., Tanaka F., Takeuchi T. and Kuninaga S. (1998) Streptomyces turgidiscabies sp. nov. IntJSyst Bacteriol, 48: 495-502.

243. Muhlenhoff, M., Eckhardt, M. & Gerardy-Schahn, R. (1998). Polysialic acid: three-dimensional structure, biosynthesis and function. Curr Opin Struct Biol, 8:558-564.

244. Murray, R.G.E. et. al. (1990). Report of the Ad Hoc Commitee on Approches to Taxonomy within the Proteobacteria. lnt J Syst Bacteriol 40:213-215.

245. Murray R.G. and Stackebrandt, E. (1995). Taxonomic note: implementation of the provisional status Candidatus for incompletely described procaryotes. lnt J Syst Bacteriol 45:186-187.

246. Nakayama K., Kato A., Ueno Y., Minoda Y. and Komagata K. (1980). Studies on the metabolism of trichothecene mycotoxins. II. Metabolism of T-2 toxin with the soil bacteria. ProcJpn Assoc Mycotoxicol 12:30-32.

247. Nakazawa K. and Suzuki S. (1975). Purification of keratan sulfate-endogalactosidase and its action on keratan sulfates of different origin. J Biol Chem 250:912-917.

248. Nakazawa K., Suzuki N. and Suzuki K. (1975). Sequential degradation of keratan sulfate by bacterial enzymes and purification of a sulfatase in the enzymatic system. J Biol Chem 250: 905-911.

249. Naumova, I. B. (1988). The teichoic acids of actinomycetes. Microbiol Sci 5:275-279.

250. NCBI National Centre for Biotechnology Information - http://www.ncbi.nlm.nih.gov/

251. Nonomura H. (1974). Key for classification and identification of 458 specials of the Streptomycetes included in the I.S.P. J Ferment Technol 52:78-92.

252. Nonomura H. and Ohara Y. (1971). Distribution of actinomycetes in soil. X. New genus and species of monosporic actinomycetes. J Ferment Technol, 49:895-903.

253. Oerskov J.(1923). Investigation into the morphology of the ray fungi. Copenhagen -Denmark: Levin and Munksgaard, p. 134-136.

254. Olive D.M. and Bean P. (1999). Principles and applications of methods for DNA-based typing of microbial organisms. J Clin Microbiol 37:1661- 1669.

255. Omelianski V. L. (1923). Aroma-producing microorganisms. J Bacteriol 8:393-419.

256. Omura S., Takahashi Y., IwaiY. and Tanaka H. (1982). Kitasatosporia, a new genus of the order Actinomycetales. J Antibiot 35:1013-1019.

257. Omura S., Takahashi Y., IwaiY. and Tanaka H.(1983). Kitasatosporia, a new genus of the order Actinomycetales. VALIDATION LIST № 11. Int J Syst Bacteriol, 33-.672-674.

258. Orla-Jensen S. (1919). The lactic acid bacteria. Copenhagen: Host and Son.

259. Ozerskaya S. M. and A. N. Vasilenko. (1992). Package for cluster analysis on an IBM PC omputer. Binary, 4:33-34.

260. Pagani H. and Parenti F. (1978). Kineosporia, a new genus of the order Actinomycetales. Int J Syst Bacteriol, 28:401-406.

261. PanY.-B., Grisham M P., Burner D.M., Jr. Damann K.E. and Wei Q. (1998). A polymerase chain reaction protocol for the detection of Clavibacter xyli subsp. xyli, the causal bacterium of sugarcane ratoon stunting disease. Plant Dis 82:285-290.

262. Park Y.H., Yoon J.H. and Lee S.T. (1998). Application of multiplex PCR using species-specific primers within the 16S rRNA gene for rapid identification of Nocardioides strains. Int J Syst Bacteriol 48: 895-900.

263. Pascual C. and Collins M.D. (1999). Brevibacterium avium sp. nov., isolated from poultry. Int J Syst Bacteriol 49:1527-1530.

264. Pascual C„ Collins M.D., Funke G. and Pitcher D.G. (1996). Phenotypic and genotypic characterization of two Brevibacterium strains from the human ear: description of Brevibacterium otitidis sp. nov. Med Microbiol Lett 5:113-123.

265. Poole R.K. and Cook G.M. (2000). Redundacy of aerobic respiratory chains in bacteria? Routes, reasons and regulation. Advances Microbial Physiology 43:165-224.

266. Potekhina N.V., Tul'skaya E M., Naumova I.B., Shashkov A S., and Evtushenko L.I. (1993). Erythritolteichoic acid in the cell wall of Glycomyces tenuis VKM Ac-1250. Eur JBiochem 218:371-375.

267. Prauser H., Lechevalier M.P. and Lechevalier H.A. (1970). Description of Oerskovia gen. n. to harbor Orskov's motile Nocardia. Appl Microbiol, 19: 534-545.

268. Prauser H. (1976). Nocardioides, a new genus of the order Actinomycetales. Int J Syst Bacteriol 26: 58-65.

269. Prauser H. (1984). Nocardioides luteus spec. now. ZAllg Microbiol 24: 647-648.

270. Prauser H. (1989). Genus Nocardioides Prauser 1976, 61^. In: Bergey's Manuil of Systematic bacteriology, vol. 4, pp. 2371-2375. Edited by S.T. Williams, M.E. Sharpe and J.G. Holt. Baltimore: Williams and Wilkins.

271. Prauser H., Schumann P., Rainey F.A., Kroppenstedt R.M. and Stackebrandt E. (1997). Terracoccus luteus gen. nov., sp. nov., an LL-diaminopimelic acid-containing coccoid actinomycete from soil. IntJSyst Bacteriol 47:1218-24.

272. Preobrazhenskaya T.P., Sveshnikova M.A. and Terekhova L.P. (1977). Key for identification of the species of the genus Actinomadura Biology of actinomycetes and related organisms 12:30-38.

273. Pridham T.G. and Gottlieb D. (1948). The utilization of carbon compounds by some Actinomycetales as an aid for species determination. J Bacteriol 56: 107-114.

274. Price P.C., Fisher J. M. and Kerr A. (1979a). Annual rye-grass toxicity: parasitism of Lolium rigidum by a seedgall forming nematode (Anguina sp.). Ann Appl Biol 91 -.359-369.

275. Price P.C., Fisher J. M. and Kerr A. (1979b). On Anguina funesta n. sp., and its association with Corynebacterium sp., in infecting Lolium rigidum. Nematologica 25:76-85.

276. Rademaker J.L.W., Hoste B., Louws F.J., Kersters K., Swingers J., Vauterin P. and Bruijn F.J. (2000). Comparison of AFLP and rep-PCR genomic fingerprinting with DNA-DNA homology studies: Xantomonas as model system IntJSyst Evol Bacteriol 50:665-677.

277. Rainey F.A., Ehlers R.U. and Stackebrandt E. (1995). Inability of the polyphasic approach to systematics to determine the relatedness of the genera Xenorhabdus and Photorhabdus. IntJSyst BacterioI45:379-381.

278. Rancourt J. and Lechevalier M. (1964). Electron microscopic study of the formation of spiny conidia in species of Streptomyces. Can J Microbiol 10:311-316.

279. RDB Ribosomal Data Base Project, http://rdp.cme msu edu.

280. Rheims, H., Schumann P., Rohde M. and Stackebrandt E. (1998). Verrucosispora gifhornensis gen. nov., sp. nov., a new member of the actinobacterial family Micromonosporaceae. IntJSyst Bat.' ol 48: 1119-1127.

281. Reinert R.R., Schnitzler N., Haase G., Lutticken R., Fabry U., Schaal K.P. and Funke G. (1995). Recurrent bacteremia due to Brevibacterium casei in an immunocompromised patient. Eur J Clin Microbiol Infect Dis 14:1082- 1085.

282. Riley I.T. (1987). Serological relationships between strains of coryneform bacteria responsible for annual ryegrass toxicity and other plant pathogenic corynebacteria. Int J Syst Bacteriol 37:153-159.

283. Riley I. T. and Mc Kay A. C. (1990). Specificity of the adhesion of some plant pathogenic microorganisms to the cuticle of the nematodes in the genus Anguina (Nematoda, pp. Anguinidae). Nematologica 36:90-103.

284. Riley I. T. and Ophel K.M. (1992). Clavibacter toxicus sp. nov., the bacterium responsible for annyal ryegrass toxicity in Australia. Int J Syst Bacteriol 42:64-68.

285. Riley 1. T., Reardon T. B. and McKay A. C. (1988). Genetic analysis of plant pathogenic bacteria in the genus Clavibacter using allozyme electrophoresis. J Gen Microbiol 134:30253030.

286. Rossello-Mora R. and Amann R. (2001). The species concept for prokaryotes. FEMS Microbiol Rev 25:39-67.

287. Sabet K.A. (1954). On the host range and systematic position of the bacteria responsible for the yellow slime disease of wheat (Triticum vulgare Vill.) and cockfoot grass (Dactylis glomerata L.). Ann Appl Biol 41: 606-611.

288. Saitou N. and Nei M. (1987). The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. Mol Biol Evol 4: 406-425.

289. Savelkoul P.H., Aarts HJ., de Haas J., Dijkshoom L., Duim B., Otsen M., Rademaker J.L., Schouls L. and Lenstra JA. (1999). Amplified-fragment length polymorphism analysis: the state of an ait. J Clin Microbiol. 37:3083-3091.

290. Schaad, N.W. (1985). Problems with the pathovar concept, pp. 783-785. In: E.L. Civerolo et al. (eds.) Plant pathogenic bacteria: Proc. of the Sixth Intern, conf. on plant pathogenic bacteria, Maryland.

291. Scharif, G. (1961). Corynebacterium iranicum sp. nov. on wheat (Triticum vulgare L.) in Iran, and a comparative study of it with C tritici and C rathayi Entomol Phytopathol Appl 19:1-24.

292. Schleifer K. H. and Kandier O. (1972). Peptidoglycan types of bacterial cell walls and their taxonomic implications. Bacteriol Rev 36. 407-477.

293. Schleifer K. H. and Seidl P. H. (1985). Chemical composition and structure of murein. In Chemical Methods in Bacterial Systematics, pp. 201-219. Edited by M. Goodfellow and D.E. Minnikin. London: Academic Press.

294. Schleifer K. H., Hayn I, Seidl H.P. and Firl F. (1983). Threo-ß-hydroxy-ornithine: a natural constituent of the peptidoglycan of Corynebacterium species Co 112. Arch Microbiol 134:243-246.

295. Schleifer K.H., Hammes W.P. and Kandier O. (1976). Effect of endogenous and exogenous factors on the primary structures of bacterial peptidoglycan Adv Microb Physiol 13: 245- 292.

296. Schloter M., Lebuhn M., Heulin T. and Hartmann A. (2000). Ecology and evolution of bacterial microdiversity. FEMS Microbiol Rev 24:647-660.

297. Saitou N. and Nei M. (1987). The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. Mol Biol Evol 4: 406-425.

298. Savelkoul P.H., Aarts H.J., de Haas J., Dijkshoorn L., Duim B., Otsen M., Rademaker J.L., Schouls L. and Lenstra JA. (1999). Amplified-fragment length polymorphism analysis: the state of an art .J Clin Microbiol. 37:3083-3091.

299. Schaad, N.W. (1985). Problems with the pathovar concept, pp. 783-785. In: E.L. Civerolo et al. (eds.) Plant pathogenic bacteria: Proc. of the Sixth Intern, conf. on plant pathogenic bacteria, Maryland.

300. Scharif, G. (1961). Corynebacterium iranicum sp. nov. on wheat (Triticum vulgare L.) in Iran, and a comparative study of it with C.tritici and C. rat hay i. Entomol Phytopathol Appl 19:1-24.

301. Schleifer K. H. and Kandier O. (1972). Peptidoglycan types of bacterial cell walls and their taxonomic implications. Bacteriol Rev 36: 407-477.

302. Schleifer K. H. and Seidl P. H. (1985). Chemical composition and structure of murein. In Chemical Methods in Bacterial Systematics, pp. 201-219. Edited by M. Goodfellow and D.E. Minnikin. London: Academic Press.

303. Schleifer K. H„ Hayn I, Seidl H.P. and Firl F. (1983). Threo-ß-hydroxy-ornithine: a natural constituent of the peptidoglycan of Corynebacterium species Co 112. Arch Microbiol 134:243-246.

304. Schleifer K.H., Hammes W.P. and Kandier O. (1976). Effect of endogenous and exogenous factors on the primary structures of bacterial peptidoglycan Adv Microb Physiol 13: 245- 292.

305. Schloter M., Lebuhn M., Heulin T. and Hartmann A. (2000). Ecology and evolution of bacterial microdiversity. FEMS Microbiol Rev 24:647-660.

306. Schumann P., Rainey F.A., Burghardt J., Stackebrandt E. and Weiss N. (1999). Reclassification of Brevibacterium oxydans (Chatelain and Second 1966) as Microbacterium oxydans comb. nov. Int J Syst Bacteriol 49:175-177.

307. Seller H. (1983). Identification key for coryneform bacteria derived by numerical taxonomic studies. JGen Microbiol 129:1433-1471.

308. Shirling, E. B. and Gottlieb, D. (1969) Cooperative description of type strains of Streptomyces. IV. Species description from the second, third and fourth series. Int J Syst Bacteriol 19:391-512.

309. Skartason J.B. and W.H. Burkholder. (1942). Classification and nomenclature of the pathogen causing bacterial ring rot of potatoes. Phytopathology 32: 439-441.

310. Skerman V.B.D., McGowan V. and. Sneath P.H.A. (1980). Approved Lists of Bacterial Names. Int J Syst Bacteriol 30: 225-420.

311. Smith E. F. (1910). A new tomato disease of economic importance. Science (Washington) 31: 794-796.

312. Southey J. F., Topham P. B. and Brown D. J. F. (1990). Taxonomy of some species of Anguina Scopoli, 1777 (sensu Brzeski, 1981) forming galls on Gramineae: value of diagnostic characters and present status of nominal species. Rev Nematol 13:127-142.

313. Spiekermann A. and Kotthoff P. (1914). Untersuchunger über die Kartoffelpflanze und ihre Krankheiten. Landhr Jb 46:659-732.

314. Stackebrandt E. and Goebel B. M. (1994). Taxonomic note, a place for DNA-DNA reassociation ans 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology Int J Syst Bacteriol 44:846-849.

315. Stackebrandt E. and Fiedler F.v1979). DNA-DNA homology studies among strains of Arthrobacter and Brevibacteriuum. Arch Microbiol 120:289-295.

316. Stackebrandt E. and Kandier O. (1979). Taxonomy of the genus Cellulomonas, based on phenotypic characters and deoxyribonucleic acid deoxyribonucleic acid homology, and proposal of seven neotype strains. Int J Syst Bacteriol 29:273-282.

317. Stackebrandt E. and Licsack W. (1994). Nucleic acids and Classification. In. Handbook of new bacterial systematics. pp. 152-194. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London: Academic Press.

318. Stackebrandt E. and Woese C.R. (1981). Towards a phylogeny of the actinomycetes and related organisms. Curr Microbiol 5:197-202.

319. Stackebrandt E. and Woese C.R. (1984). The phylogeny of prokaryotes. Microbiol Sei 1:117- 122.

320. Stackebrandt E., Rainey F.A. and Ward-Rainey N.L. (1997) Proposal for a new hierarchic classification system, Actinobacteria classis nov. Int J Syst Bacteriol 47.479-491.

321. Stackebrandt E., Schumann J., Swiderski J and Weiss N. (1999). Reclassification of Brevibacterium incertum (Breed 1953) as Desemzia incerta gen. nov., comb. nov. Int J Syst Bacteriol 49:185-188.

322. Starr M.P, Mandel M. and Murata N. (1975). The phytopathogenic coryneform bacteria in the light of DNA base composition and DNA-DNA segmental homology J Gen Appl Microbiol, 21:13-26.

323. Stead, D. E. 1988. A study of the bacteria associated fatty acid profiling. Acta Horticulturae 225:39-46.

324. Steinhaus, E. A. 1941. A study of the bacteria associated with thirty species of insects. J. Bacteriol 42:757-790.

325. Sturz A. V., Christie B. R., Matheson B. G., and Nowak J. (1997). Biodiversity of endophytic bacteria which colonize red clover nodules, roots, stems and foliage and their influence on host growth. Biol Fertil Soils 25:13-19.

326. Stynes B. A. and Bird A.F. (1980). Anguina agrostis, the vector of annual rye grass toxicity in Australia. Nematologica 26:475-490.

327. Suput J., Lechevalier M.P. and Lechevalier H.A. (1967). Chemical composition of variants of aerobic actinomycetes. Appl Microbiol 15:1356-1361.

328. Sutcliffe I.C. (1994). The lipoteichoic acids and lypoglycans of Gram-positive bacteria: a chemotaxonomic perspective. System Appl Microbiol 17: 467-480.

329. Suzuki K. and Komagata K. (1983). Taxonomic significance of cellular fatty acid composition in some coryneform bacteria. IntJSyst Bacteriol 33:188-200.

330. Suzuki K. and Komagata K. (1983). Pimelobacter gen. nov., a new genus of coryneform bacteria with LL-diaminopimelic acid in the cell wall. J Gen Appl Microbiol 29:59-71.

331. Suzuki K., Goodfellow M. and O'Donnel A.G. (1994). Cell envelopes and classification. In: Handbook of new bacterial systematics. pp. 195-250. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London: Academic Press.

332. Tabor C.W. and Tabor Y. (1985). Polyamines in microorganisms. Microbiol Rev 49:81-99.

333. Takeuchi M. and Hatano K. (1998a). Union of the genera Microbacterium Orla-Jensen and Aureobacterium Collins et al. in a redefined genus Microbacterium. Int J Syst Bacteriol 48: 739-747.

334. Takeuchi M. and Hatano К. (2001). Agromyces luteolus sp. no v., Agromyces rhizosphaerae sp. nov. and Agromyces bracchium sp. nov., from the mangrove rhizosphere. Int JSyst Evol. Microbiol 51:1529-1537.

335. Takeuchi M. and Yokota A. (1994). Phylogenetic analysis of the genus Microbacterium based on 16S rRNA gene sequences. FEMS Microbiol Lett 124:11-16.

336. Takeuchi M., Weiss N., Schumann P. and Yokota A. (1996). Leucobacter komagatae gen. nov., sp. nov., a new aerobic grampositive, nonsporulating rod with 2,4-diaminobutyric acid in the cell wall. Int J Syst Evol Microbiol 50:371-380.

337. Tamaoka J. (1994). Determination of DNA dase composition. In: Chemical Methods in Prokaryotic Systematics, pp. 463-469. Edited by Goodfellow M. and O'Donnell A.G. Chichester: John Wiley and Sons.

338. Thauer D.W. (1984). Motility and flagellation of cellulomonads. (1984). Int J Syst Bacteriol 34:218-219.

339. Tille D., Prauser H., Szyba K. and Mordarski (1978). On the taxonomic position of the Nocardioides albus Prauser by DNA:DNA-hybridization. Z Allg Microbiol 18: 459-462.

340. Thony-Mayer L. (1997). Biogenesis of respiratory cytochromes in bacteria Microbiol Mol Biol Rev 9:337-376.3«. Thirumalachar M. J. (.955). СЬаЫШ, . „.„ genus of Ае АЫттусеШа ^ (London) 176:934-935.

341. Thieman J.E., Pagani H. and Beretta G. (1968). A new genus of the Act inonycetales: Microtetraspora gen.nov. J Gen Microbiol 50:295-303.

342. Trevisan V. (1889). I genera e le speice delle Bacteriacee, Milan.

343. Trutko S. M., Akimenko V. K„ Suzina N. E„ Anisimova L. A., Sh.yapnikov M G Baskunov B. P., Duda V. I. and Boronin A.M.(2000) Involvement of the respiratory chain of gram-negative bacteria in the reduction of tellurite. Arch Microbiol 173:178-186.

344. Uchida K. and Aida K. (1977). Acyl type of bacterial cell wall: its simple identification by colonmetric method. J Gen Appl Microbiol 23:249-260.

345. Uchida K. and Aida K. (1979). Taxonomic significance of cell-wall acyl type in

346. Corynebacterium-Mycobacterium-Nocardia group by a glycolate test. J Gen Appl Microbiol 25:169-183.

347. Uchida K„ Kudo Т., Suzuki K,I. and Nakase T. (1999). A new rapid method of glycolate testby diethyl ether extraction, which is applicable to a small amount of bacterial cells of less than one milligram J Gen Appl Microbiol 45:49-56.

348. Ursing J.B., Rossello-Mora R.A., Garcia-Valdes E. and Lalucat J. (1995). Taxonomic note- apragmatic approach to the nomenclature of phenotypically similar genomic groups. IntJSyst Bacteriol 45:604.

349. Vandamme P., Pot В., Gillins M., De Vos P., Kersters K. and Swings J. (1996). Poliphasic taxonomy, a consensus approach to bacterial systematics. Microbiol Rev 60:407-438.

350. Van de Peer Y. and De Wachter R. (1994). TREECON for Windows: a software package forthe construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. Comput Appl Biosci 10:569-570.

351. Vaneechoutte M. (1996). DNA fingerprining techniques for microorganisms. Mol Biothechnol 6:115-142.

352. Vauterin L., Swings J. and Kersters K. (1994). Protein electrophoresis and classification. In: Handbook of new bacterial systematics. pp. 251 -281. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London: Academic Press.

353. Versalovic J., Koeuth T. and Lupski J. R. (1991). Distribution of repetitive DNA sequences in eubacteria and application to fingerprinting of bacterial genomes Nucleic Acids Res 19:6823— 6831.

354. Versalovic J., Schneider M., de Bruijn F.J. and Lupski J.R. (1994). Genomic fingerprinting of bacteria using repetitive sequence-based polymerase chain reaction Meth Cell Mol Biol 5: 2540.

355. VidaverA.K. (1982). The plant pathogenic corynebacteria. Ann Rev Microbiol 36:495-517.

356. Vidaver A.K. and Davis M.J. (1990). Coryneform Plant Pathogens, pp. 104-112. In N.W. Schaad (ed.). Laboratory guide for identification of plant pathogenic bacteria. American Phytopathological Society. St. Paul.

357. Vidaver A.K. and Mandel M. (1974). Corynebacterium nebraskense, a new, orange-pigmented phytopathogenic species. IntJSyst Bacteriol 24: 482-485.

358. Vogel P., Stynes B. A., Coackley W„ Yeoh G. T. and Petterson D. S. (1982). Glycolipid toxins from parasitised annual ryegrass: a comparison with tunicamycin. Biochem Biophys Res Commun 105:835-840.

359. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., Van de Lee T., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., et al. (1995). AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Res 23:4407-4414.

360. Waksman S. A. (1959). The Actinomycetes. Baltomore: Williams and Wilkins Co., 327 p.

361. Waksman S.A. and Henrici A.T. (1943). The nomenclature and classification of the actinomycetes. J Bacteriol, 46:337-341.

362. Ward D.M. (1998). A natural species concept for prokaryotes. Curr Opin Microbiol 1:271277.

363. Ward DM., Weller D. and Bateson M.M. (1990). I6S rRNA sequences reveal uncultured inhabitants af a well-studied thermal community. FEMS Microbiol Rev 75:105116.

364. Ward D.M., Ferris M.J., Nold S.C. and Bateson M.M. (1998). A natural view of microbialbiodiversity within hot spring cyanobacterial mat communities. Microbiol Mol Biol Rev 62:1353-1370.

365. Wauters G., Charlier J., Janssens M. and Delmee M. (2001). Brevibacteriumpaucivorans sp. nov., from human clinical specimens Int J Syst Evol Microbiol 51:1703-1707.

366. Wayne L.G., Brenner D.J., Colwell R.R., Grimont PAD., Kandier O., Krichevsky M.I.,

367. Moore L.H., Moore W.E.C., Murrey R.G.E., Stackebrandt E., Starr M P. and Truper KG.1987). Report of the Ad Hoc Commitee on Reconciliation of Approaches to Bacterial Systematics. Int J Syst Bacteriol 37: 463-464.

368. Weisburg, W.G., Barns S.M., Pelletier DA. and Lane D.J. (1991). 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study .J Bacteriol 173:697-703.

369. Welsh J. and McClelland M. (1990). Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. Nucl Acids Res 18: 7213-7218.

370. Wenner T„ Virginie R„ Decaris B. and Leblond P. (2002). Intragenomic and intraspecificpolymorphism of the 16S-23S rDNA internally transcribed sequences of Streptomyces ambofaciens. Microbiol. 148:633-42.

371. Williams J.G.K., Kubelic A.R., Livak K.J., Rafalski J.A. and Tingey S.V. (1990). DNApolymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers Nucl Acids Res 18: 6531-6535.

372. Williams S.T., Goodfellow M., Alderson G., Wellington E.M.H, Sneath P.H.A. and Sackin

373. MJ. (1983). Numerical classification of Streptomyces and related genera. J Gen Microbiol 129:1743-1813.

374. Wieser M., Schumann P., Martin K, Altenburger P., Burghardt J, Lubitz W. and Busse H.-J. (1999). Agrococcus citreus sp. nov., isolated from a medieval wall painting of the chapel of Castle Herberstein (Austria). Int J Syst Bacterial 49:1165-1170.

375. Wildermuth H. and Hopwood D.A. (1970). Septation during sporulation in Streptomyces coelicolor. J Gen Microbiol 60:51 -60.

376. Williams S T., Sharpies G.P. and Bradshaw R.M. (1973). Fine structure of the Actinomycetales. p.l 13-127. In: G. Sykes, F.A.Skinner (eds.) Actinomycetales: characteristics and practical importance. London: Academic Press.

377. Witt D. and Stackebrandt E. (1990). Unification of the genera Streptoverticillium and Streptomyces, and amendation of Streptomyces Waksman and Henrici 1943, 339AL. Syst Appl Microbiol, 13: 361-371.

378. Witt D. and Stackebrandt E. (1991). Unification of the genera Streptoverticillium and Streptomyces, and amendation of Streptomyces Waksman and Henrici 1943, 339AL. VALIDATION LIST № 38. Int J Syst Bacterial, 41:456-457.

379. Wolfrum, T„ G. Gruner, and H. Stolp. 1986. Nucleic acid hybridization of pink-plgmented facultative methylotrophs and pseudomonads. Int J Syst Bacteriol 36:24-28.

380. Xie Q„ Wang Y„ Huang Y„ Wu Y„ Ba F and Liu Z. (2002). Description of Lentzea flaviverrucosa sp. nov. and transfer of the type strain of Saccharothrix aerocolonigenes subsp. staurosporea to Lentzea albida. Int J Syst Evol Microbiol 52:1815-1820.

381. Yamada K. and Komagata K. (1969). Taxonomic studies on coryneform bacteria. I. Division of bacterial cells. 'J Gen Appl Microbiol 15:243-259.

382. Yamada K. and Komagata K. (1972). Taxonomic studies on coryneform bacteria. J Gen Appl Microbiol 18: 417-431.

383. Yamaguchi T. (1965). Comparison of the cell wall comparison of morphologically distinct actinomycetes. J Bacteriol 89:444-453.

384. Yamamoto S„ Bouvet J.M. and Harayama S. (1999). Phylogenetic structure of the genus Acinetobacter based on gyrB sequences: comparison with the grouping by DNA-DNA hybridization Int J Syst Bacteriol 49: 87-95.

385. Yamamoto S. and Harayama S. (2000). Phylogeny of the genus Pseudomonas: intrageneric structure reconstructed fro. the nucleotide sequences of gyrB and rpoD genes. Microbiol 146:2385-2394.

386. Yassin A. F., Galinski E. A., Wohlfahrth A., Jahnke K.-D., Schaal K. P. and Trüper H.G. (1993). A new actinomycete species, Nocardiopsis lucentensis sp. nov. Int J Syst Bacteriol 43:266-271.

387. Yokota A., Takeuchi M., Sakane T. and Weiss N. (1993a). Proposal of six new species in the genus Aureubacterium and transer of Flavobacterium as Aureobacterium esteraromaticum comb.nov. IntJSyst Bacteriol 43:555-564.

388. Yokota A., Takeuchi M. and Weiss N. (1993b). Proposal of two new species in the genus Microbacterium: Microbacterium dextranoliticum sp. nov. and Microbacterium aurum sp. nov. IntJSyst Bacteriol 43:549-554.

389. Yoon J.-H., Rhee S.-K., Lee J.-S., Park Y.-H. and Lee S.T. (1997). Nocardioides pyridinolyticus sp. nov., a pyridine-degrading bacterium isolated from the oxic zone of an oi shale column. Int J Syst Bacteriol 47: 933-938.

390. Yoon J.-H., Cho Y.-G., Lee S. T„ Suzuki K., Nakase T. and Park Y.-H. (1999). Nocardioides nitrophenolicus sp. nov., a p-nitrophenol-degrading bacterium. Int J Syst Bacteriol 49: 675680.

391. Yoon J.-H., Lee S. T. and Park Y.-H. (1998a). Inter- and intra-specific phylogenetic analysis of genus Nocardioides and related taxa based on 16S rDNA sequences. Int J Syst Bacteriol 48:187-194.

392. Yoon J.-H., Lee S. T. and Park Y.-H. (1998b). Genetic analyses of the genus Nocardioides and related taxa based on 16S-23S rDNA internally transcribed spacer sequences. Int J Syst Bacteriol 48: 641-650.

393. Young J. M., Saddler G. S., Takikawa Y., De Boer S. H„ Vauterin L., Gardan L., Gvozdyak R. I. and Stead D. E. (1996). Names of Plant Pathogenic Bacteria, 1864-1995. International Society for Plant Pathology (ISPP). http://www.isppweb.orij/nppb.htm

394. Young J. M., Saddler G. S., Takikawa Y., De Boer S. H., Vauterin L., Gardan L., Gvozdyak R. I. and Stead D. E. (2000). New Names, 31 December 2000. International Society for Plant Pathology (ISPP). http://www.isppweb.org/nppbnewQO.htmas

395. Zhang Z., Wang Y. and Ruan J. (1997). A proposal to revive the genus Kitasatospora (Omura, Takahashi, Iwai, and Tanaka 1982). Int J Syst Bacteriol 47: 1048-1054.

396. Zhang Z., Wang Y. and Ruan J. (1998). Reclassification of Thermomonospora and Microtetraspora. Int J Syst Bacteriol 48:411-422.

397. Zlamala C., Schumann P., Kampfer P., Valens M., Rossello-Mora R., Lubitz W. and Busse H.J. (2002). Microbacterium aerolatum sp. nov., isolated from the air in the 'Virgilkapelle' in Vienna. Int J Syst Evol Microbiol 52:1229-1234.

398. ZoBell C. E. and Upman H.C. (1944). A list of marine bacteria including descriptions of sixty new species. Bull Scripps Inst Oceanogr Univ Calif (Tech. Ser.) 5:239-292.