Аккумуляция солей тяжелых металлов клетками актинобактерий и использование RHODOCOCCUS-биосурфактантов для мобилизации и извлечения тяжелых металлов из нефтезагрязненной почвы

Костина, Людмила Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Аккумуляция солей тяжелых металлов клетками актинобактерий и использование RHODOCOCCUS-биосурфактантов для мобилизации и извлечения тяжелых металлов из нефтезагрязненной почвы
ВАК РФ 03.02.03, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Аккумуляция солей тяжелых металлов клетками актинобактерий и использование RHODOCOCCUS-биосурфактантов для мобилизации и извлечения тяжелых металлов из нефтезагрязненной почвы"

На правах рукописи

КОСТИНА Людмила Викторовна

АККУМУЛЯЦИЯ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ КЛЕТКАМИ

АКТИНОБАКТЕРИЙ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ШЮООСОССШ-БИОСУРФАКТАНТОВ ДЛЯ МОБИЛИЗАЦИИ И ИЗВЛЕЧЕНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ИЗ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННОЙ ПОЧВЫ

03.02.03 Микробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

004607061

Пермь-2010

004607061

Работа выполнена в лаборатории алканотрофных микроорганизмов Инститз экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН, Пермь

Научный руководитель:

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Ившина Ирина Борисовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Соловых Галина Николаевна кандидат биологических наук Назаров Алексей Владимирович

Ведущая организация: Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН, Москва

Защита состоится « 1Г» тещ 2010 г. в часов на заседании диссертационн совета ДМ 004.019.01 в Институте экологии и генетики микроорганизмов V РАН по адресу: 614081, г. Пермь, ул. Голева, д. 13. Факс: (342)244-67-11.

Автореферат диссертации размещен на сайте Института экологии и генет микроорганизмов УрО РАН (http://www.iegm.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии и генет микроорганизмов УрО РАН.

Автореферат разослан «

¿Г » 0*0.1 2010 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Максимова Юлия ГеннадьеЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. На фоне кризиса состояния окружающей среды чрезвычайно остро стоит проблема восстановления природных экосистем, загрязненных нефтяными углеводородами, особенно полициклическими ароматическими углеводородами (ПАУ). Нефтяное загрязнение, как правило, сопровождается присутствием тяжелых металлов (ТМ). Более 40% земель, загрязненных нефтью, содержит высокие концентрации таких ТМ, как As, Cd, Cr, Cu, Hg, Mo, Ni, Pb, V, Zn (Kovalick, 1991; Gondal et al., 2006). Данные поллютанты попадают в открытые экосистемы в результате производственной деятельности человека. В отличие от органических загрязнителей, они не подвергаются процессам разложения, а лишь перераспределяются между отдельными компонентами окружающей природной среды (Lemieux et al, 2004).

Решение проблемы очистки почв, загрязненных данными ксенобиотиками, осуществляют путем экскавации пластов загрязненной почвы с дальнейшим размещением в местах складирования отходов или на участках для рекультивации (Оборин и др., 2008; Mulligan et al., 2001). Альтернативные методы очистки базируются на использовании физико-химических приемов, которые не обеспечивают полноты удаления углеводородов нефти и ионов ТМ, а тотально применяемые для очистки объектов окружающей среды синтетические сурфактанты представляют собой токсичные вещества с низкой степенью деградабельности (Christofi, Ivshina, 2002). Более цивилизованные способы очистки предполагают использование сурфактантов биогенного происхождения, которые имеют существенные преимущества перед синтетическими аналогами, как-то: нетоксичность и биодеградабельность, высокая функциональная активность в экстремальных условиях внешней среды, возможность получения на нетрадиционных и относительно дешевых источниках сырья (Куюкина, 2006; Lang, Wagner, 1993). Интенсивные исследования последних лег направлены на изучение свойств биосурфактантов гликолипидной природы, синтезируемых непатогенными алканотрофными актинобактериями (Пирог и др., 2004; Куюкина, 2006; Lang, Philp, 1998; Christofi, Ivshina, 2002; Rosenberg, 2006; Van Hamme et al., 2006). Несмотря на то что биология алканотрофных актинобактерий в последнее десятилетие находится в центре внимания исследователей, работы, касаюи

кинетики потребления TM клетками актинобактерий единичны (Пешкур и др., 2002; Dabbs, Sole, 1988; Mirimanoff, Wilkinson, 2000; Bell et al., 2004). В лаборатории алканотрофных микроорганизмов Института экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН в течение ряда лет ведется поиск новых продуцентов сурфактантов бактериального происхождения; получены активные биосурфактантные комплексы, продуцируемые представителями рода Rhodococcus при росте на жидких углеводородах (Ившина, 1997; Куюкина, 2006); на их основе разработан способ биоремедиации почв и грунтов, загрязненных нефтью и нефтепродуктами (Патент РФ № 2193464). Сравнительные данные по токсичности гликолипидных биосурфактантов из R. ruber свидетельствуют о том, что Rhodococcus-6iiocyp^aKiam в 10-1000 раз менее токсичен, чем синтетические сурфактанты (стеарат сукрозы DK50, корексит 9597, инипол ЕАР22, финазол OSR-5) и 2-10 раз, чем трегалозо- и рамнолипиды из R. erythropolis и Pseudomonas aeruginosa (Ившина, 1997; Куюкина, 2006; Kuyukina et al., 1995; Ivshina et al., 1998), что существенно расширяет возможности его практического использования. Возможность применения биосурфактантов (рамнолипида, сурфактина, софоролипида) для извлечения ТМ из нефтезагрязненных почв ранее показана в работах лишь одного коллектива авторов (Mulligan et al., 1999, 2001), тогда как возможность использования для этих целей й/юг/ососсиз-биосурфактантов ранее не исследовалась.

Цель настоящей работы - исследование процесса аккумуляции солей ТМ клетками актинобактерий и оценка возможности использования Rhodococcus-биосурфактантов для мобилизации и извлечения ТМ из нефтезагрязненной почвы.

Основные задачи исследования:

1. Оценить способность коллекционных культур актинобактерий к аккумуляции ионов ТМ и исследовать основные закономерности данного процесса.

2. Исследовать коллекционные штаммы актинобактерий в отношении неспецифической резистентности к солям ТМ.

3. Определить взаимозависимость между устойчивостью алканотрофных актинобактерий к ионам ТМ и показателем нефтеэмульгирующей активности синтезируемых ими биосурфактантных комплексов.

4. Изучить механизмы взаимодействия Rhodococcus-биосурфакгттов и ионов ТМ.

5. Оценить возможность использования ЛЛо^ососа/л-биосурфактантных комплексов для мобилизации и извлечения ТМ из нефтезагрязненных почв.

Научная новизна. Установлена резистентность коллекционных штаммов Dietzia maris, Gordonia rubropertincta, G. terrae, Rhodococcus erythropolis, R. fascians, "R. longus", R. opacus, R. rhodochrous и R. ruber к ионам ТМ. Показано, что высокая степень резистентности актинобактерий при культивировании в минеральной среде с «-гексадеканом достоверно коррелирует с синтезом биосурфактантных комплексов. Данная зависимость подтверждена с использованием Тп5 мутантных клонов R. ruber ИЭГМ 231, обладающих различной эмульгирующей активностью. Выявлена способность представителей Dietzia, Gordonia и Rhodococcus активно (от 20 до 95%) аккумулировать ионы М0О42" и Ni2+. Экспериментально обосновано, что процесс поглощения данных ТМ клетками актинобактерий осуществляется посредством неспецифической сорбции поверхностными структурами клеточной стенки и активного транспорта. Впервые показано образование стабильных комплексов между молекулами Rhodococcus-биосурфактантов и ионами Мо042" и Ni2+. Описаны механизмы десорбции ТМ от почвенных частиц под воздействием биосурфактангов и обоснована целесообразность использования Л/ю^ососсад-биосурфактантов для очистки почвы, загрязненной углеводородами и ТМ.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные расширяют представление о процессах мобилизации и извлечения ТМ из окружающей среды, в частности природе поглощения ионов ТМ актинобактериями рода Rhodococcus, доминирующими в нефтезагрязненных биогеоценозах, и металлохелатирующей роли /?/гоЛ?соссг«-биосурфактантов. В результате проведенных исследований отобраны штаммы актинобактерий с высокой нефтеэмульгирующей активностью, обладающие способностью извлекать от 60 до 95% ионов ТМ. Данные культуры характеризуются выраженной эффективностью извлечения ионов ТМ из среды, высокой скоростью адсорбции и могут служить основой для разработки биотехнологических способов очистки промышленных и сточных вод, загрязненных ТМ. Разработана математическая модель процесса

фильтрации ионов ТМ в почве под воздействием биосурфактантов, на основании которой возможен прогноз интенсивности распространения загрязнения в почве, а также адекватный выбор способа применения биосурфактантов для восстановления почвы, загрязненной ТМ. Определены оптимальные условия процесса десорбции и мобилизации ионов ТМ и нефтяных углеводородов от почвенных частиц, а также эффективная доза (4,0 г/л) внесения Шю<1ососси$-биосурфактантов, обеспечивающая максимально (до 95%) эффективную степень извлечения ПАУ и ТМ. Полученные данные расширяют представление о физико-химических свойствах сурфактантных молекул и могут быть использованы при разработке технологий восстановления почв, загрязненных углеводородами и ТМ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Актинобактерии родов О/е/гга, СогЛоша и Ююс1ососси$ активно поглощают молибден (до 83%) и никель (до 95%) из водных растворов. Процесс поглощения ТМ является комплексным и осуществляется посредством неспецифической биосорбции клеточной поверхностью и активного транспорта.

2. Чувствительность коллекционных культур актинобактерий к ионам ТМ варьирует в широком диапазоне концентраций (от 0,08 до 250,0 мМ). Степень устойчивости актинобактерий к солям ТМ зависит от способности продуцировать биосурфактантные комплексы, показателя кислотности и состава питательной среды.

3. /?Ао^ососс/«-биосурфактанты с высокой эмульгирующей (48-75%) и нефтеотмывающей (до 80%) активностью характеризуются высокой (до 95%) металлохелатирующей активностью. Биосурфактанты образуют стабильные комплексы с ионами ТМ, способствуют увеличению степени десорбции и мобилизации ионов ТМ, углеводородов нефти и ПАУ от загрязненной почвы.

молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии», Москва, 2005, 2009; Научном форуме «Демидовские чтения на Урале», Екатеринбург, 2006; XVI Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и биологии», Сыктывкар, 2009. Диссертационная работа апробирована на заседании проблемной комиссии по микробиологии Института экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН 26 января 2010 г. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них 2 статьи в рецензируемых научных журналах.

Объем и структура работы. Работа изложена на 262 страницах машинописного текста, содержит 31 таблицу и 73 рисунка. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, трех глав результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 491 наименование, в том числе 132 на русском и 359 на английском языках.

Связь работы с крупными программами. Диссертационная работа выполнена в лаборатории алканотрофных микроорганизмов в соответствии с планом НИР Института экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН и является частью исследований, проводимых по теме «Изучение и сохранение функционального и видового разнообразия алканотрофных родококков inlex situ, полезного для экоценозов и практической деятельности человека» (номер госрегистрации 01.9.70 005279). Исследования поддержаны грантами Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие», Российского фонда фундаментальных исследований и Министерства промышленности, инноваций и науки Пермского края (№ 04-04-97518-р_офи), НАТО (ESP.NR.NRCLG 982051), а также молодежным научным грантом Уральского отделения РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Рабочая коллекция, условия выращивания бактериальных культур.

В работе использовали 64 штамма актинобактерий из Региональной профилированной коллекции алканотрофных микроорганизмов (акроним ИЭГМ, номер во Всемирной федерации коллекции культур 768;

www.iegm.ru/iegmcol/index.html), принадлежащих к видам: Dietzia maris (5), Gordonia rubropertincta (5), G. terrae (6), Rhodococcus erythropolis (10), R. fascians (5), "R. longus" (8), R. opacus (7), R. rhodochrous (6) и R. ruber (12 штаммов), а также 142 мутантных клона R. ruber ИЭГМ 231, полученных методом неспецифического in vitro Tn5 мутагенеза. Мутагенез бактериальных клеток проводили с использованием транспозомного комплекса EZ::TN™ <KAN-2>Tnp Transposome™ (Epicentre Technologies, США) методом электропорации. Присутствие Тп5 транспозона в ДНК клеток родококков подтверждали с помощью полимеразной цепной реакции. Родококки выращивали на мясопептонном агаре, в мясопептонном бульоне или жидкой минеральной среде Rhodococcus Surfactant (Catalogue of strains, 2008) с добавлением глюкозы или н-гексадекана в качестве единственного источника углерода и энергии при 28°С в течение 28-120 ч.

Определение устойчивости бактериальных культур к солям ТМ. В работе использовали соли TM CuS04x5H20, (CH3C00)2Cdx2H20, K2Cr04, (ЫН4)бМо7024х4Н20, NiS04x7H20, Pb(N03)2, ZnS04x7H20 в концентрации от 0,08 до 250,0 мМ. Для определения степени резистентности исследуемых штаммов актинобактерий к ТМ использовали показатель МИК, который определяли микролуночным методом (Bell et al., 2004). Резистентность актинобактерий к ионам ТМ в зависимости от показателя активной кислотности определяли с использованием водных растворов (от 1,6 до 250,0 мМ) солей ванадия V0S04 (рН=2,2), NaV03 (рН=7,5) и Na3V04 (рН=12,0). Для изучения непосредственного влияния ТМ на клетки актинобактерий соли ванадия готовили в трис(гидроксиметил)аминометанмалеатном буфере и буфере, содержащим лимонную кислоту (Справочник биохимика, 1991). Дыхательную активность бактериальных клеток оценивали с помощью респирометра Micro-Oxymax®, Columbus Instruments, Ohio, США. Количество внутриклеточного белка определяли модифицированным методом Лоури (Горина, Яковлева, 1980).

Изучение механизма поглощения ионов молибдена и никеля бактериальными клетками. В экспериментах использовали живые и инактивированные путем автоклавирования (0,5 атм., 20 мин) клетки актинобактерий. Бактериальную суспензию (3,0х109 клеток/мл) вносили из расчета 1 об.% в минеральную среду с глюкозой (0,5%), содержащую ионы Мо042" или Ni2+

в концентрации 1,25 мМ. Пробы отбирали через 1, 3, 6, 9, 12, 22, 24 и 48 ч. О поглощающей способности бактериальных клеток судили по степени исчезновения ионов ТМ из среды, определяемой по формуле: (Снач-Скон/Снач)-100%, где С„ач -исходная; Скон - конечная концентрация ТМ (мкг/мл) в среде культивирования. Одновременно регистрировали количество ТМ, поглощенных клеточной биомассой. Коэффициент биоаккумуляции определяли по формуле: Свиухг>/Сшк.ш, где C„nyrp - количество внутриклеточного металла, мкг/г; Свнсш - количество металла в культуральной среде, мкг/мл. Численные значения солей ТМ даны в пересчете на содержание чистого металла.

Постановка экспериментов по извлечению углеводородов нефти и ионов ТМ из загрязненной почвы. Эксперименты проводили в стеклянных колонках, заполненных модельной почвой (песок - 50, глина - 30, торф - 20 об.%), в которую вносили отобранную из Чашкинского нефтяного месторождения сырую нефть (р=0,86+0,072 г/см3) в концентрации 10 вес.%; соли ТМ (CH3C00)2Cdx2H20, К2Сг04, (NH4)6Mo7024x4H20, NiS04x7H20, Pb(N03)2 в концентрации 2,5-40,0 мМ; модельную смесь ПАУ (нафталин - 0,34; 4-метилдибензотиофен - 0,34; дибензотиофен - 0,17; фенантрен - 0,13; антрацен - 0,13; аценафтен - 0,13; бензо[а]пирен - 0,04 г/кг почвы) в концентрации 1,0 г/кг сухой почвы; модельную смесь углеводородов (н-гексадекан, н-гептадекан, н-декан, н-додекан, н-нонадекан, я-тетрадекан, и-ундекан, каждый в концентрации 5,95; пристан - 1,98, а также антрацен, аценафтен, нафталин, фенантрен, каждый в концентрации 1,35 г/кг почвы) в концентрации 50,0 г/кг сухой почвы (Walker, Colwell, 1974; Abed et al., 2006). В эксперименте по одновременному загрязнению почвы нефтью (10 вес.%) и ионами М0О42" и Ni2+ (в концентрации 40,0 мМ каждый) использовали нефть (р=0,87±0,003 г/см3) из Кукуштанского нефтяного месторождения. Пробы отбирали через 1, 3,5,7, 14 сут и 1 мес после начала процесса сорбции ТМ.

В экспериментах использовали синтетические сурфактанты Твин 60 и Твин 80; а также неочищенные биосурфактанты из R. ruber ИЭГМ 231, полученные методом (Ivshina et al., 1998), и их экстракты с использованием метнп-трет-бутилового эфира, полученные методом (Kuyukina et al., 2001). Эмульгирующую активность биосурфактантов определяли методом пробирочной пробы (Коронелли, Юферова, 1990). Извлечение углеводородов нефти и ТМ из почвы проводили с

использованием (био)сурфактантов в концентрациях от ОД до 8,0 г/л при 15, 22,24, 28 и 34°С. В качестве контролен использовали дистиллированную воду и незагрязненную модельную почву, обработанную (био)сурфактантами.

Математическое моделирование процессов фильтрации ТМ и десорбции/мобилизации ТМ из почвы под действием (био)сурфактантов через пористую среду проводили совместно с сотрудниками кафедры теоретической механики Пермского государственного технического университета (зав. каф. -профессор Ю.И. Няшин).

Количественное определение углеводородов и тяжелых металлов. Содержание нефтяных углеводородов определяли гравиметрическим методом; ПАУ - модифицированным нами экспрессным УФ спектрофотометрическим методом (^=254 и 288 нм) с помощью двулучевого спектрофотометра Lambda EZ210 (UV/Vis), Perkin-Elmer, США. Анализ экстрагированных углеводородов осуществляли методами ВЭЖХ с использованием хроматографа Thermo Surveyor, снабженного флуоресцентным детектором Phenomenex, Великобритания и ГХ-МС с использованием хроматографа Agilent 6890N, снабженного детектором Agilent MSD 5973N, Agilent Technologies, США. Содержание кадмия, свинца и хрома определяли методом атомно-эмиссионной спектроскопии на базе Исследовательского центра оценки и ремедиации загрязненных земель (Эдинбург, Великобритания) с использованием спектрометра Perkin Elmer Optima 5300DV, Perkin Elmer, США; молибдена и никеля - с помощью спектрофотометра при ^470 нм (Лурье, 1984).

Комплексообразование ионов металлов с Rhodococcus-Ъиосурфактатом регистрировали методом ионообменного анализа с помощью измерения констант условной стабильности (Ochoa-Loza et al., 2001), а также методом пошагового спектрофотометрического сканирования смеси Rhodococcus-биосурфжтатов (1 мл) и металла (концентрация Ni2+=4, Мо042"=1 мкМ) при А. от 180 до 1200 нм. Спектры снимали через 1 мин, 1 ч, 1, 3,5, 7,14, 21 и 30 сут.

Статистическая обработка результатов. Эксперименты проводили в 3-5-кратной повторности. Математическую обработку результатов осуществляли традиционными и непараметрическими методами с помощью компьютерных программ Statistica v. 6.0 (StatSoft Inc., 2001) и Excel 2003 (Microsoft Inc., 2003).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Как видно из табл. 1, исследуемые штаммы способны извлекать из среды культивирования от 16 до 95% ионов молибдена и никеля. При этом строгой корреляции между видовой принадлежностью актинобактерий и их способностью аккумулировать ТМ не выявляется. На примере штаммов R. ruber показана неоднородность коллекционных культур по способности поглощать ионы ТМ (рис.

D-

Таблица 1.

Поглощение ионов тяжелых металлов клетками актинобактерий

Род, вид Кол-во штаммов Степень извлечения ионов ТМ, %

М0О42" Ni2+

Минимальная Максимальная Минимальная Максимальная

D. maris 5 35,0±0,01 75,7±0,03 30,8±0,63 44,2±0,08

G. rubropertincta 5 26,4±0,61 60,1±0,10 18,0±0,07 72,1+0,08

G. terrae 6 24,6±0,38 36,9±0,24 17Д±О,10 42,0±0,10

R. erythropolis 10 20,7±0,38 68,1±0,12 15,1±0,11 57,4±0,05

R.fascians 5 27,1 ±0,23 74,3±0,32 29,6±0,23 74,0+0,16

"R. lotigus" 8 18,0+0,12 31,0±0,76 16,6±0,34 44,0+0,08

R.opacus 7 16,0±0,30 35,7±0,32 19,1±0,08 42,0±0,30

R. rhodochrous 6 51,8±0,30 69,3±0,60 17,6±0,30 78,0±0,12

R. ruber 12 19,2±0,23 82,6+0,27 19,1+0,57 92,2±0,16

Абиотический контроль 0,9±0,03 0,6+0,05

Примечание. Здесь и на рис. 1 даны показания М0О4 инкубирования.

ИЭГМ 327 j ... . 1

■ через 6 ч, Ni - через 3 ч

ИЭГМ 235 ИЭГМ231 Ъ ИЭГМ 226 JS S ИЭГМ 225 Ъ I ИЭГМ 224 В 3 ИЭГМ 223 С ИЭГМ 172 С ИЭГМ 93 Б

иэгм ы с

ИЭГМ 172 ^S

ИЭГМ 77 ИЭГМ 73 I

ИЭГМ 93 р ИЭГМ 84 Г ИЭГМ 77 i ИЭГМ 73

О 20 40 60 SO 100 Степень извлечения ионов Мо042", %

Степень извлечения ионов № ,с,

Рис. 1. Аккумуляция ионов тяжелых металлов клетками R. ruber.

Неоднородность по способности извлечения ионов ТМ клетками актинобактерий связана с их экологической приуроченностью (рис. 2). Штаммы,

выделенные из нефтезагрязненных почвы и воды, обладают более высокой степенью извлечения ионов ТМ по сравнению с таковыми из незагрязненных субстратов.

Пигментированные представители актинобактерий обладают более выраженной степенью извлечения - до 85% и 95% ионов Мо042" и №2+, соответственно, по сравнению с непигментированными колониями (рис. 3).

Источник выделения штамма

Рис. 2. Влияние источника выделения культур актинобактерий на способность к извлечению ионов тяжелых металлов.

Варианты опыта: 1 - штаммы, выделенные из незагрязненных сред; 2 - штаммы, выделенные из нефтезагрязненных сред. "Отличия статистически достоверны при р<0,05.

Окраска колоний

Рис. 3. Степень извлечения ионов тяжелых металлов в зависимости от пигментирования клеток актинобактерий.

1 - Красно-оранжевые (D. maris, G. rubropertincta, R. rhodochrous и R. ruber)-, 2 -желтые (R. fascians)', 3 - кремовые и палевые (R. erythropolis, "R. longus" и R. opacus) колонии. Статистически достоверно (p<0,05) от непигментированных актинобактерий.

Сравнительными опытами с использованием живых и автоклавированных клеток родококков установлено, что интенсивное поглощение ионов №2+ происходит в течение первых 3-х, тогда как поглощение ионов М0О42" в течение первых 6 ч эксперимента (рис. 4). В дальнейшем живые клетки начинают постепенно выбрасывать аккумулированные ранее молибден и никель (до 60% от накопленного), в то время как инактивированные клетки стабильно удерживают от 6,0 до 13,0% ионов ТМ. Полученные данные согласуются с работой Т.А. Пешкур с соавт. (2002) по изучению процесса аккумуляции цезия клетками родококков.

Время, ч

Рис. 4. Аккумуляция ионов М0О42" и Ni+ живыми и автоклавированными клетками R. ruber ИЭГМ 231.

По нашим данным, значительное повышение степени извлечения ТМ достигается при использовании посевной дозы от 1,0 до 2,0 г сухого веса клеток/л. Как видно из рис. 5, максимальное извлечение ионов Ni2+ обнаруживается в логарифмической, ионов Мо042" - в экспоненциальной фазах роста родококков.

Установлено, что резистентность культур, выращенных в присутствии и-гексадекана, к ионам ТМ в 2-4 раза выше, по сравнению с таковой культур, выращенных на богатой питательной среде (рис. 6). Все ТМ по степени их токсического воздействия на исследуемые бактериальные культуры можно распределить в ряд: Cd2+>Zn2+>Ni2+>Cu2+>Mo6+>Pb2+>Cr6+>V5+, где наиболее токсичным является кадмий, менее токсичным - хром. При этом актинобактерии отдельных таксонов по степени устойчивости к ионам ТМ, могут быть

распределены в следующий ряд: Rhodococcus>Gordonia>Dietzia, в котором наибольшей устойчивостью характеризуются актинобактерии рода Якойососсиз.

100

□ 1

□ 2

- 4'Г"

Лаг-фаза (3 ч) Экспоненциальная Стационарная (44 (12 ч) ч)

Стадии роста

Рис. 5. Влияние фазы роста клеток родококков на степень поглощения ионов Мо042" и №2+.

В экспериментах использовали эквивалентное количество бактериальных клеток. 1 - поглощение ионов Мо042" (1,25 мМ); 2 - поглощение ионов №2+ (1,25 мМ).

ММПБ

□ н-гексадекан

123456789 Видовая принадлежность исследуемых культур

Рис. 6. Резистентность актинобактерий к ионам Ni +.

Исследуемые культуры, принадлежащие к видам: 1 - D. maris (5); 2 -G. rubropertincta (5); 3 - G. terrae (6); 4 - R. erythropolis (10); 5 - R. fascians (5); 6 -"R. longus" (8); 7 - R. opacus (7); 8 - R. rhodochrous (6); 9 -R. ruber (12 штаммов).

Как видно из рис. 7, пигментированные актинобактерии обладают не только более выраженной степенью извлечения, но и высокой устойчивостью к ионам ТМ.

Окраска колоний

Рис. 7. Устойчивость актинобактерии к ионам тяжелых металлов в зависимости от окраски колоний.

1 - Красно-оранжевые (D. maris, G. rubropertincta, R. rhodochrous и R. ruber)-, 2 -желтые (R. fascians)-, 3 - кремовые и палевые (R. erythropolis, "R. longus" и R. opacus) колонии. 'Статистически достоверно (p<0,05) от непигментированных актинобактерий.

На рис. 8 приведены результаты экспериментов по изучению влияния диапазона активной кислотности на показатели МИК на примере солей ванадия. Так, наиболее токсичной является соль при рН=2,2, менее токсичной соль при рН=7,5. При этом актинобактерии по степени устойчивости к солям ванадия распределены нами следующим образом: Gordonia>Rhodococcus>Dietzia при кислой рН; Dietzia>Rhodococcus>Gordonia для солей при нейтральной и щелочной рН среды. При изменении рН реакционной среды на нейтральную с помощью буферных растворов показатели МИК увеличиваются в 4 раза, по сравнению с таковыми, полученными с исходными растворами солей.

300 250 -200 -« 150 ^ ¡00 50 J 0

2,2

ШШ

V04

7,5 12,0 7,7 7,5

Диапазон активной кислотности, pH

6,8

Рис. 8. Влияние показателя активной кислотности на устойчивость клеток R. ruber к солям ванадия.

Приведены средние данные по исследованию 12 штаммов родококков.

Следует отметить, что культивирование родококков в присутствии ионов Ni2+ (А) приводит к выраженной агрегации бактериальных клеток (рис. 9). При этом наблюдается подавление дыхательной активности актинобактерий в 1,5-2,0 раза, по сравнению с таковой в среде, не содержащей ионы Ni2+ (рис. 10), что связано с токсическим эффектом данного металла на бактериальные клетки.

< fl, тш' s&aw*.

Рис. 9. Клетки R, ruber ИЭГМ 231 в световом микроскопе после 1 сут инкубирования в присутствии ионов Мо04 ~ и Ni (Ув.хЮОО).

Варианты опыта: А - минеральная среда с Ni2+ (2,5 мМ); Б - минеральная среда с Мо042 (2,5 мМ); В - контроль (среда без добавления ионов ТМ).

36 40 44

Время, ч

Рис. 10. Влияние ионов Ni2+ на дыхательную активность клеток R. ruber ИЭГМ

231 (011боо=2,0).

Параметры измерений: А - аккумуляция кислорода, мкл; Б - выделение углекислого газа, мкл. Варианты опыта: 1 - бактериальная культура в среде без внесения ионов ТМ; 2 - бактериальная культура в среде, содержащей NiS04x7H20 (2,5 мМ); 3 - абиотический контроль.

Пытаясь найти объяснение механизмам устойчивости исследуемых культур к ТМ, изучали количество внутриклеточного белка. Оказалось, что общее содержание внутриклеточного белка возрастает через 24 ч в 1,2-1,8 раза при выращивании актинобактерий в среде, содержащей ионы ТМ, по сравнению с контролем (рис. 11).

3 4 5 6 7 8 Видовая принадлежность культур Рис. 11. Влияние ионов МоОд2' и №2+ на содержание внутриклеточного белка.

I - D. maris (5); 2 - G. rubropertincta (5); 3 - G. terrae (6); 4 - R. erythropolis (10); 5 -R.fascians (5); 6 - "R. longus" (8); 7 - R. opacus (7); 8 - R. rhodochrous (6); 9 - R. ruber (12 штаммов) через 24 ч культивирования.

Данный факт, по-видимому, обусловлен проявлением одного из механизмов адаптации к металлическому стрессу, который в результате связывания ТМ с функциональными группами белковых молекул способствует снижению токсического эффекта, вызываемого ТМ (Helmann et al., 2007; Nies, 2007).

Для изучения зависимости между показателем эмульгирующей активности и устойчивостью актинобактерий к высоким концентрациям ТМ использовали Тп5 мутантные клоны, различающиеся показателем индекса эмульгирования (рис. 12).

v24 56 Щ Е48=0%

19, ^25 26 14J

J4J

El s=7,4% E4S=13,3%

Тп5 мутанты

E4s=.

Рис. 12. Зависимость устойчивости Тп5 мутантов R. ruber ИЭГМ 231 к ионам Ni2+ от их эмульгирующей активности.

1 - МПБ; 2 - минеральная среда с н-гексадеканом. Е - эмульгирующая активность, %.

По нашим данным, степень устойчивости к катионам и анионам ТМ у мутантных клонов (Мут 24, Мут 56 и Мут 137), потерявших способность к эмульгированию, не изменяется при культивировании бактериальных клеток как в богатой, так и минеральной среде в присутствии н-гексадекана. У мутантов с выраженной (13-23%) эмульгирующей активностью отмечается повышенная устойчивость к ионам ТМ в условиях выращивания в минеральной среде с н-гексадеканом. Данный факт, очевидно, связан со способностью исследуемых культур актинобактерий продуцировать биосурфактанты при росте в присутствии жидких углеводородов и свидетельствует о проявлении неспецифической устойчивости к ионам ТМ. Поскольку распределение актинобактерий по признаку эмульгирующей активности не подчиняется законам нормального распределения, были использованы методы непараметрической статистики для более детального изучения меж- и внутривидовых различий бактериальных культур по данному признаку. Как видно из рис. 13, диапазон варьирования индекса эмульгирования

довольно широк для культур G. terrae, R. fascians, R. ruber и составляет 21, 16 и 12%, соответственно. На рис. 13 иллюстрируются близкие значения медианы для представителей G. rubropertincta (46,1%) и всех исследуемых видов родококков.

123 4 56 789 Виды актинобактерий

Рис. 13. Распределение исследуемых культур актинобактерий по индексу эмульгирования.

и 75-м процентилями; I - минимум-максимум; о — выбившиеся данные. Виды актинобактерий: 1 — D. maris; 2 — G. rubropertincta; 3 - G. terrae; 4 - R. erythropolis; 5 -R. fascians; 6 - "R. longus"; 1 -R. opacus; 8 —R. rhodochrous; 9 - R. ruber.

В результате проведенных исследований отобраны штаммы G. terrae ИЭГМ 157, ИЭГМ 144, ИЭГМ 143, R. erythropolis ИЭГМ 186, ИЭГМ 267, ИЭГМ 708, R. fascians ИЭГМ 34, ИЭГМ 38, R. rhodochrous ИЭГМ 647 и R. ruber ИЭГМ 231, характеризующиеся высокими (48-75%) показателями эмульгирующей активности. Среди приведенных штаммов наиболее активным биоэмульгатором является R. ruber ИЭГМ 231 (индекс эмульгирования 75%).

Как видно из рис. 14, способность (био)сурфактантов к нефтеотмыванию зависит от температуры, а наиболее высокая (до 92%) нефтеотмывающая активность во всех вариантах эксперимента регистрируется в отношении ЛЛо^ососсил-биосурфактантов. При этом уровень десорбции ПАУ из почвы составляет при использовании Rhodococcus-биосурфактанта и Твина 60 - 75% и 69%, соответственно (рис. 15). Несмотря на то что полученная разница статистически недостоверна, применение биосурфактантов для извлечения полиароматических углеводородов из загрязненной почвы экологически

□ - Медиана (среднее); I — интерквартильный размах в виде интервала между 25

1-М

обосновано и более целесообразно, так как они имеют существенные преимущества перед синтетическими сурфактантами.

28 °с

Температура

Рис. 14. Извлечение сырой нефти из почвы с помощью (био)сурфактантов.

1 - Контроль (вода); 2 - Твин 60; 3 -/?/шд!о«)есш'-биосурфактант, полученный при культивировании родококков в присутствии я-гексадекана.

Рис. 15. Извлечение ПАУ из почвы с помощью (био)сурфактантов.

1 - Контроль (вода); 2 - Твин 60; 3 -Л/гойососсмх-биосурфактант, полученный при культивировании родококков в присутствии н-гексадекана. Варианты опыта: а - модельная смесь ПАУ; б -модельная смесь углеводородов.

Статистически достоверно (р<0,05) от смеси ПАУ.

Как видно из рис. 16, интенсивность процесса десорбции нефтяных углеводородов из почвы под воздействием Л/гойососси^-биосурфактантов составляет до 33,0%, тогда как под воздействием Твина 60 не превышает 18,5%. При этом наиболее эффективное извлечение нефтяных углеводородов наблюдается в случае лрямоцепочечных и разветвленных алканов с длиной цепи 16-19 атомов углерода.

Изучение процессов взаимодействия ионов ТМ и Л/км/ососсих-биосурфактантов. В результате спектрофотометрического сканирования смеси Я/го<^ососс«5-биосурфактантов с ионами Мо042" смещение пиков наблюдается через 5 сут, тогда как с ионами №2+ через 1 сут после начала эксперимента (рис. 17). Смещение пиков, вызванное изменением энергетического состояния внешних валентных электронов, свидетельствует о взаимодействии ЛЪоеЬсосаи-биосурфактантов с ионами ТМ и возможности образования стабильных комплексов.

s и з £ а,

v §

■ Исходное загрязнение □ Вода Ш ТвинбО ВБ/нг 1 И Б/нг 2

5 6 7! Углеводороды

10 11 12

Рис. 16. Содержание нефтяных углеводородов в почве после обработки

(био)сурфактантами.

1 - антрацен; 2 - аценафтен; 3 - нафталин; 4 - фенантрен; 5 - пристан; 6 - н-декан; 7 - н-ундекан; 8 - н-додекан; 9 - н-тетрадекан; 10 - н-гексадекан; 11 - н-гептадекан; 12 - н-нонадекан. Б/нт 1 - неочищенные Шюёососсиь-биосурфактанты; Б/нт 2 - экстракт К/шйососсия-биосурфактантов.

U6SC

н О

Я Я

Он

Moo/

0.000

3. ООО

№

1.000

2№

vo Варианты опыта: А - через 1 мин; Б - через 5 сут.

а щ

о.

3.000

0.000

200

400

220

А Б

Рис. 17. УФ-спектры поглощения смеси биосурфактантов из R. ruber ИЭГМ 231 с ионами тяжелых металлов.

Варианты опыта: А - через 1 мин; Б - через 1 сут.

Факт комплексообразования подтвержден с помощью метода ионообменного анализа. Как видно из рис. 18, добавление /?йо^ососси5-биосурфактантов способствует переходу ионов Ni2+ в водную фазу в результате комплексообразования с Л/гоЛ?«ххг«-биосурфактантами и десорбцией от ионообменной смолы. Рассчитанное молярное соотношение органических лигандов биосурфактанта к ионам Ni2+ составляет 2,28, тогда как константа условной стабильности для никеля составляет 9,15 (рис. 19), что в 2,5 раза превышает данные, приведенные F.J. Ochoa-Loza с соавт. (2001) для комплексов никеля с рамнолипидом из Pseudomonas aeruginosa. Полученные данные свидетельствуют об эффективной металлохелатирующей способности /?/шЛ>сосси$-биосурфактанта.

Концентрация биосурфактанта, мМ

Рис. 18. Влияние концентрации Rhodococcus-биocypфяктяnтoв на распределение ионов №2+ между ионообменной смолой и водной фазой.

Рис. 19. Определение константы комплексообразования "Ni2+-Rhodococcus-биосурфактаит" методом ионообменного равновесия.

Нами установлено, что количество ТМ, сорбированных компонентами почвы, прямо пропорционально их внесенной концентрации, при этом более эффективно (до 99%) сорбируются ионы Сс12+, Мо042" и РЬ ; в отношении данных ТМ сорбционная способность почвы в 3 раза выше, по сравнению с ионами Сг042 и №2+. Данные результаты использовались для построения математической модели проникновения водных растворов солей ТМ в почве, адекватность которой подтверждается совпадением теоретических расчетов и экспериментально полученных данных (рис. 20).

Я 1.3

И -,2

Я " =

св 11 Я

ю >

и о

500 1000 1500 2000

Время, с

Рис. 20. Экспериментальная (точки) и теоретическая (кривая) временные зависимости глубины проникновения М0О42" (1) и №2+ (2) в модельной колонке.

Как видно из табл. 2, наиболее эффективным металлодесорбирующим действием в отношении никеля, хрома и молибдена, характеризуются неочищенные й/ю^ососсы^-биосурфактанты (табл. 2), что, вероятно, связано с физико-химическими свойствами используемых ТМ (Лурье, 1984). Необходимо отметить, что неочищенные Лйо^ососсмх-биосурфактанты проявляют высокую десорбирующую активность в отношении ТМ в условиях длительного (6 мес в частности) загрязнения (рис. 21).

Таблица 2.

Максимальное извлечение ионов тяжелых металлов из модельной почвы с помощью (био)сурфактантов

(Био)сурфактанты

ТМ Лйойососсм-биосурфактант Твин 60 Контроль (вода)

Неочищенный Экстракт

Сй2+ 82,3 48,1 16,5 2,3

СЮ42" 87,1 58,0 19,3 3,9

Мо042" 88,3 54,6 19,7 6,3

№2+ 92,5 66,6 21,1 4,8

РЬ2+ 68,7 42,3 15,1 1,8

Примечание. ТМ вносили в почву в концентрации 20,0 мМ. Полученные результаты представлены в %.

Я К

я ю а о

я и с о н О

100 1

1 мес

Концентрация металла, мМ

Рис. 21. Извлечение молибдена из модельной почвы с помощью Лйо^ососсм«-биосурфактантов при длительном загрязнении.

1 - Контроль (вода); 2-1,0 г/л биосурфактантов; 3 - 2,0 г/л биосурфактантов; 4 - 4,0 г/л биосурфактантов. 1-6 мес - продолжительность загрязнения почвы ТМ.

Интенсивность процесса десорбции ионов ТМ с поверхности почвенных частиц прямо пропорциональна концентрации используемых (био)сурфактантов (рис. 22). Максимальное (93%) извлечение ТМ обеспечивается внесением /¡■/го^ососсия-биосурфактантов в концентрации 4,0 г/л, тогда как последующее повышение концентрации биосурфактантов не приводит к значительному изменению степени десорбции ионов ТМ.

^ 100

0.5 I 1.0 I 2.0 I 4.0 | 6.0 ! 8.0 Неочищенный биосурфаетант

Концентрация (био)сурфактанта, г/л

Рис. 22. Влияние различных концентраций (био)сурфактантов на степень извлечения ионов №2+ из почвы.

На основании полученных данных по десорбции ТМ произведена оценка пригодности разработанной математической модели использования (био)сурфактантов для описания процесса извлечения ТМ из почвы. Из графиков на рис. 23 видно хорошее соответствие экспериментальных данных и теоретических результатов, что подтверждает адекватность разработанной модели для описания процесса фильтрации биосурфактанта в загрязненной ТМ почве (рис. 23). В экспериментах по очистке почвы, загрязненной сырой нефтью и солями ТМ, установлено, что неочищенные Я1ю(1ососсиз-биосурфактанты эффективно десорбируют как углеводороды нефти, так и ионы ТМ (рис. 24).

X О О.

ю £

тою зош заев «по азов егоз ?ооо а) Я/юсЬсосси.1!-биосурфактант

б) Вода

Рис. 23. Экспериментальная (точки) и теоретическая (кривая) зависимости глубины проникновения биосурфактантантов в почве, загрязненной ионами №2+.

100

£ н

я я н •е-

Вода

Твин 60

Биосурфактант

Рис. 24. Извлечение молибдена, никеля и углеводородов из нефтезагрязненной почвы.

Исходная степень загрязнения ионами ТМ составляет 40,0 мМ. Статистически достоверно (р<0,05) от Твина 60 и воды.

Таким образом, в результате проведенных исследований установлено, что актинобактерии родов О'шг'ш, Согйота и Ююс1ососсиз активно (до 95%) поглощают ионы ТМ из водных растворов. Процесс поглощения ионов ТМ клетками актинобактерии является комплексным, состоящим из пассивного связывания ионов ТМ клеточными структурами и активного транспорта. Коллекционные штаммы актинобактерий обладают высокой степенью резистентности к ионам ТМ, которая при их культивировании в минеральной среде с н-гексадеканом достоверно коррелирует с синтезом биосурфактантных комплексов. Выявлено образование стабильных комплексов между молекулами {(койососсиь-биосурфактантов и ионами ТМ. Описаны механизмы десорбции ТМ от почвенных частиц под воздействием (био)сурфактантов и экспериментально доказана эффективность использования Лйо^ососсгм-биосурфактантов для очистки почвы, загрязненной углеводородами и ТМ. Обоснована целесообразность использования неочищенных Л/юЛ?соссг«-биосурфактантов по сравнению с их экстрактами. Разработана математическая модель процесса фильтрации ионов ТМ в почве под воздействием Лйск/ососсад-биосурфактантов, позволяющая осуществлять прогноз интенсивности распространения загрязнения в почве, а также адекватный выбор способа применения биосурфактантов для восстановления почвы, загрязненной углеводородами нефти и ТМ.

Выводы

1. При исследовании устойчивости коллекционных культур актинобактерий к воздействию ТМ не обнаружено достоверной корреляционной связи между их видовой принадлежностью и устойчивостью к солям ТМ. МИК ионов ТМ для исследуемых штаммов варьируют в широком (от 0,08 до 250,0 мМ) диапазоне концентраций.

2. Показано, что устойчивость актинобактерий к воздействию солей ТМ обусловлена экологическими и физиологическими особенностями исследуемых бактериальных культур (источником углерода, степенью пигментирования, способностью продуцировать биосурфактанты, в частности).

3. Установлено, что процесс поглощения ТМ в концентрации 1,25 мМ клетками актинобактерий является комплексным и осуществляется посредством неспецифической адсорбции М0О42" и №2+ (от 6 до 14%) и активного транспорта

(от 15 до 83%). Выявлена зависимость процесса аккумуляции ионов ТМ от фазы роста и посевной дозы бактериальной культуры, а также концентрации ионов ТМ в среде инкубирования.

4. С использованием метода in vitro неспецифического Тп5 мутагенеза впервые обнаружено влияние Л/го^ососсы^-биосурфактантов на формирование адаптационных механизмов неспецифической устойчивости алканотрофных родококков к ионам Мо042" и Ni2+. Установлен факт образования стабильных комплексов между молекулами Rhodococcus-биосурфактантов и ионами Ni2+ (константа условной стабильности соответствует 9,15).

5. Установлено, что степень десорбции тяжелых металлов из почвы прямо пропорциональна концентрации вносимых Л/го^ососс«5-биосурфактантов. Оптимальная концентрация /?/го^ососсг«-биосурфактантов, позволяющая десорбировать до 90% углеводородов нефти, ПАУ и ионов ТМ из загрязненных почв за период однократного их отмывания, составляет 4,0 г/л.

6. Отобраны коллекционные культуры R. erythropolis ИЭГМ 186, ИЭГМ 267, R.fascians ИЭГМ 34, ИЭГМ 38, R. rhodochrous ИЭГМ 647 и R. ruber ИЭГМ 231, устойчивые к солям ТМ, обладающие высокой нефтеэмульгирующей активностью и способностью к биоаккумуляции ионов ТМ. Высокая (до 96%) степень извлечения ТМ обнаруживается при концентрации ТМ от 1,25 до 10,0 мМ в присутствии н-гексадекана или глюкозы при начальной концентрации бактериальной культуры 2,0 г сухого веса клеток/л среды, в температурном диапазоне 26-30°С и рН от 6,0 до 7,5. Отобранные штаммы могут быть использованы для биотехнологической очистки природных и сточных вод, загрязненных высокими концентрациями ионов ТМ и нефтепродуктов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Литвиненко (Костина) Л.В. Изучение эмульгирующей и нефтеотмывающей активности биосурфактантов, продуцируемых родококками при росте на н-алканах//Матер. Межрегион, конф. "Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии". - Пермь, 2002. - С. 51-53.

2. Литвиненко (Костина) Л.В., Пятилетова Л.А. Влияние Rhodococcus-биосурфактантов на процесс нефтеотмывания загрязненной почвы//Матер. XI

Всеросс. научно-практ. конф. "Экология: проблемы и пути решения". - Пермь, 2003.-С. 118-123.

3. Kuyukina M.S., Ivshina I.B., Litvinenko (Kostina) L.V., Cunningham C.J., Philp J.C. Biosurfactant enhanced crude oil mobilization in a soil system: laboratory simulation and mathematical modeling//Proc. II European Bioremediation Conf. Chania, Crete, Greece, 2003. - P. 83-86.

4. Литвиненко (Костина) Л.В., Рычкова М.И., Ившина И.Б. Скрининг коллекционных культур актинобактерий, устойчивых к тяжелым металлам//Матер. VII Междунар. конф. "Биология наука XXI века". - Пущино, 2003. - С. 282.

5. Костина Л.В., Куюкина М.С., Ившина И.Б. Влияние источника углерода на устойчивость актинобактерий к солям тяжелых металлов//Матер. VIII Междунар. конф. "Биология наука XXI века". - Пущино, 2004. - С. 151.

6. Ившина И.Б., Куюкина М.С., Костина Л.В. Изучение эмульгирующей активности коллекционных штаммов актинобактерий//Труды II Междунар. конф. "Биотехнология - охране окружающей среды". - Москва, 2004. - С. 171.

7. Костина Л.В., Куюкина М.С., Ившина И.Б. Изучение устойчивости актинобактерий к солям ванадия//Вестник Пермского университета. Серия Биология. - 2004. - Вып. 2. - С. 12-18.

8. Kuyukina M.S., Ivshina I.B., Makarov S.O., Litvinenko (Kostina) L.V., Cunningham C.J., Philp J.C. Effect of biosurfactants on crude oil desorption and mobilization in a soil system//Environment International. - 2005. - V. 31. - P. 155-161.

9. Костина Л.В., Куюкина M.C., Ившина И.Б. Десорбция анионов молибдена с поверхности почвенных частиц с использованием Rhodococcus-биосурфактантов//Матер. IX Междунар. конф. "Биология наука XXI века". -Пущино, 2005.-С. 196-197.

10. Костина Л.В., Куюкина М.С., Ившина И.Б. Десорбция молибдена из почвы под воздействием биогенных и синтетических сурфактантов//Матер. VI Междунар. конф. "Проблемы загрязнения окружающей среды". - Пермь-Казань-Пермь, 2005. - С. 34.

11. Костина Л.В., Ившина И.Б. Извлечение молибдена из почвы с использованием Rhodococcus-бтсур^актата (в условиях модельного

эксперимента)//Труды I Междунар. школы-конф. "Актуальные аспекты современной микробиологии". - Москва, 2005. - С. 92-93.

12. Костина J1.B., Куюкина М.С., Ившина И.Б. Десорбция нефтяных углеводородов и тяжелых металлов из почвы с использованием Rhodococcus-биосурфактантов//Матер. I Рос. научн. форума "Демидовские чтения на Урале". -Екатеринбург, 2006. - С. 253-254.

13. Костина JI.B. Извлечение молибдена из почвы под воздействием /?/ю^ососс1«-биосурфактанта//Матер. IX Междунар. конф. "Биология наука XXI века". - Пущино, 2006. - С. 196.

14. Костина J1.B., Криворучко A.B., Куюкина М.С., Пешкур Т.А., Андерсон П., Каннингхем К.Д., Ившина И.Б. Экспрессный метод анализа полиароматических углеводородов, десорбированных из нефтезагрязненной почвы под действием Rhodococcus-биосурфактантов/ГТруды XVI Всеросс. научн. конф. "Актуальные проблемы экологии и биологии". - Сыктывкар, 2009. - С. 105-107.

15. Костина J1.B., Криворучко A.B., Куюкина М.С., Пешкур Т.А., Андерсон П., Каннингхем К.Д., Ившина И.Б. Десорбция полиароматических углеводородов из модельной почвы (био)сурфактантами//Матер. XIII Междунар. конф. "Биология наука XXI века". - Пущино, 2009. - С. 201.

16. Костина Л.В., Криворучко A.B., Куюкина М.С., Пешкур Т.А., Андерсон П., Каннингхем К.Д. Влияние К/шЛзсоссмя-биосурфактантов на процесс мобилизации и десорбции нефтяных углеводородов из почвы//Труды V Всерос. школы-конф. "Актуальные аспекты современной микробиологии". - Москва, 2009. -С. 116-117.

17. Коростина O.A., Куюкина М.С., Костина Л.В., Осипенко М.А., Няшин Ю.И. Моделирование процессов фильтрации растворов солей тяжелых металлов и биосурфактанта в почве//Российский журнал биомеханики. - 2009. - Т. 13, № 3. -С. 32-43.

18. Костина Л.В., Куюкина М.С., Ившина И.Б. Методы очистки загрязненных тяжелыми металлами почв с использованием (био)сурфактантов (Обзор)//Вестник Пермского университета. Серия Биология. - 2009. - Вып. 10, № 36.-С. 95-110.

КОСТИНА Людмила Викторовна

АККУМУЛЯЦИЯ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ КЛЕТКАМИ АКТИНОБАКТЕРИЙ РОДА КНОООСОССШ И ВЛИЯНИЕ ЯНОООСОССШ-БИОСУРФАКТАНТОВ НА ИЗВЛЕЧЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ИЗ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННОЙ ПОЧВЫ

Автореферат

Подписано в печать-24.05.2010. Тираж 110 экз. Усл. печ. л. 1,0 Формат 60x84/16. Набор компьютерный. Заказ № 799/2010

Отпечатано в типографии ИД "Пресстайм" Адрес: 614025, г. Пермь, ул. Героев Хасана, 105

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Костина, Людмила Викторовна

Введение

Обзор литературы

Глава 1. Тяжелые металлы: характеристика, мера опасности для окружающей среды, бактериальная сорбция \

1.1. Краткая характеристика и степень опасности

1.2. Взаимодействие с компонентами почвы

1.3. Устойчивость бактерий к тяжелым металлам. Влияние 22 внешних факторов на их токсичность

1.4. Аккумуляция и адсорбция с использованием бактерий

Глава 2. Извлечение тяжелых металлов из почвы

2.1. Способы извлечения

2.2. Извлечение с помощью поверхностно-активных веществ (сурфактантов)

Глава 3. Материалы и методы исследования

3.1. Рабочая коллекция, условия выращивания бактериальных культур

3.2. Соли тяжелых металлов. Определение устойчивости бактериальных культур к тяжелым металлам

3.3. Получение мутантов для изучения устойчивости клеток родококков к ионам тяжелых металлов

3.4. Количественное определение белка

3.5. Получение Л/гобЬсоссш'-биосурфактантов

3.6. Физико-химические параметры модельной почвы

3.7. Постановка экспериментов по извлечению нефти

3.8. Условия проведения экспериментов по десорбции и мобилизации тяжелых металлов

3.9. Количественное определение тяжелых металлов

3.10. Регистрация процесса комплексообразования ионов металлов с Rhodococcus-биосурфактантами

3.11. Статистическая обработка результатов 83 Экспериментальная часть

Глава 4. Исследование способности актинобактерий аккумулировать тяжелые металлы. Оценка основных физико-химических факторов, определяющих условия поглощения ионов тяжелых металлов

4.1. Скрининг культур актинобактерий — биоаккумуляторов тяжелых металлов

4.2. Динамика процесса поглощения тяжелых металлов клетками актинобактерий

4.3. Влияние условий культивирования актинобактерий на устойчивость и поглощение ионов тяжелых металлов

4.4. Устойчивость актинобактерий к тяжелым металлам в зависимости от показателя эмульгирующей активности

Глава 5. Мобилизация и десорбция тяжелых металлов с использованием/?/ю</ососси5-биосурфактантов

5.1. Изучение процессов взаимодействия ионов тяжелых металлов и Rhodococcus-б иосурфактантов

5.2. Влияние (био)сурфактантов на десорбцию тяжелых металлов из модельной почвы

5.3. Математическая модель десорбции тяжелых металлов (био)сурфактантами

Глава 6. Оценка нефтеотмывающих свойств Л/юг/^сосси^-биосурфактантов

6.1. Мобилизация и извлечение углеводородов нефти из почвы

6.2. Извлечение тяжелых металлов из нефтезагрязненной почвы 198 Обсуждение 208 Выводы 216 Список литературы

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

И ТЕРМИНОВ

ПАВ - поверхностно-активное вещество

ПАУ - полициклические ароматические углеводороды

ТМ — тяжелые металлы

ВЭЖХ — высокоэффективная жидкостная хроматография

ГХ-МС - газовая хроматография с масс-спектрометрической детекцией

ККМ - критическая концентрация мицеллообразования

КОЕ - колониеобразующие единицы

КУС — константа условной стабильности

МИК — минимальная ингибирующая концентрация

МПА - мясопептонный агар

МПБ — мясопептонный бульон

МТБЭ — метил-гаре»7-бутиловый эфир

ПЦР - полимеразная цепная реакция

Е24 - индекс эмульгирования

Введение Диссертация по биологии, на тему "Аккумуляция солей тяжелых металлов клетками актинобактерий и использование RHODOCOCCUS-биосурфактантов для мобилизации и извлечения тяжелых металлов из нефтезагрязненной почвы"

Актуальность проблемы. На фоне кризиса состояния окружающей среды чрезвычайно остро стоит проблема восстановления природных экосистем, загрязненных нефтяными углеводородами, особенно полициклическими ароматическими углеводородами (ПАУ), многие из которых проявляют мутагенную и/или канцерогенную активность. Нефтяное загрязнение, как правило, сопровождается присутствием тяжелых металлов (ТМ). Более 40 % земель, загрязненных нефтью, содержит высокие концентрации таких ТМ, как As, Cd, Cr, Си, Hg, Mo, Ni, Pb, V, Zn (Kovalick, 1991; Gondal et a!., 2006). Данные поллютанты попадают в открытые экосистемы в результате производственной деятельности человека. В отличие от органических загрязнителей, они не подвергаются процессам разложения, а лишь перераспределяются между отдельными компонентами природной окружающей среды (Semple et al., 2003; Lemieux et al., 2004).

Решение проблемы очистки почв, загрязненных данными ксенобиотиками осуществляют путем экскавации пластов загрязненной почвы с дальнейшим размещением в местах складирования отходов или на участках для рекультивации (Оборин и др., 2008; Mulligan et al., 2001). Альтернативные методы очистки базируются на использовании физико-химических приемов с применением агрессивных реагентов, которые не обеспечивают полноты удаления углеводородов нефти и ионов ТМ, тем самым способствуя их стабилизации в загрязненной среде. Данные методы дорогостоящи, низко эффективны и экологически небезопасны. Экологически безопасные биологические методы очистки почв от нефтяных углеводородов часто не адаптированы к условиям конкретного региона, сводятся к применению наиболее разрекламированных биопрепаратов, которые не всегда обеспечивают ожидаемый эффект и не позволяют добиться снижения концентраций углеводородов до предельно-допустимых норм. Применение биологических методов очистки почвы от ТМ ограничивается лишь фиторемедиацией и частично решает локальную проблему ремедиации. Следует отметить, что до сих пор отсутствуют комплексные технологии очистки почв, загрязненных нефтью и ТМ. Тотально применяемые для очистки объектов окружающей среды синтетические сурфактанты представляют собой токсичные вещества с низкой степенью деградабельности. Более цивилизованные способы очистки предполагают использование сурфактантов биогенного происхождения, которые имеют существенные преимущества перед синтетическими аналогами, как-то: нетоксичность и биодеградабельность, высокая функциональная активность в экстремальных условиях внешней среды, возможность получения на нетрадиционных и относительно дешевых источниках сырья (Куюкина, 2006; Lang, Wagner, 1993; Christofi, Ivshina, 2002; Makkar, Cameotra, 2002). Интенсивные исследования последних лет направлены на изучение свойств биосурфактантов гликолипидной природы, синтезируемых непатогенными алканотрофными актинобактериями (Коронелли, Юферова, 1990; Ившина и др., 1996, 1999; Куюкина, 2006; Lang,

Philp, 1998; Christofi, Ivshina, 2002; Van Hamme et al., 2006). Несмотря на то что биология алканотрофных актинобактерий в последнее десятилетие находится в центре внимания исследователей, работы, касающиеся кинетики потребления ТМ клетками актинобактерий единичны (Ivshina et al., 2002; Dabbs, Sole, 1988; Mirimanoff, Wilkinson, 2000; Bell et al., 2004). В лаборатории алканотрофных микроорганизмов Института экологии и генетики микроорганизмов Уральского отделения РАН в течение ряда лет ведется поиск новых продуцентов сурфактантов бактериального происхождения; получены активные биосурфактантные комплексы, продуцируемые представителями рода Rhodococcus при росте на жидких углеводородах (Ившина, 1997; Куюкина, 2006); на их основе разработан и запатентован (Патент РФ № 2193464) способ биоремедиации почв и грунтов, загрязненных нефтью и нефтепродуктами (Рычкова, 2007). Известно (Куюкина, 2006; Volkering et al., 1995; Christofi et al., 1998; Ron, Rosenberg, 2001), что применение ^/гоб/ососсш'-биосурфактантов способствует повышению биодоступности углеводородных поллютантов, облегчая их ассимиляцию микробными клетками. Сравнительные данные по токсичности гликолипидных биосурфактантов из R. ruber свидетельствуют о том, что ^/юс/ососсш-биосурфактант в 10-1000 раз менее токсичен, чем синтетические сурфактанты (стеарат сукрозы DK50; корексит 9597; инипол ЕАР22; финазол OSR-5) и 2-10 раз, чем трегалозо- и рамнолипиды из R. erythropolis и Pseudomonas aeruginosa (Ившина, 1997; Куюкина, 2006; Kuyukina et а!., 1995; Ivshina et al., 1998; Christofi, Ivshina, 2002), что существенно расширяет возможности его практического использования. Возможность применения биосурфактантов (рамнолипида, сурфактина и софоролипида) для извлечения ТМ из нефтезагрязненных почв ранее показана в работах лишь одного коллектива авторов (Mulligan et al., 1999 а, 2001 в), тогда как использование для этих целей Rhodococcus- f биосурфактантов ранее не исследовалось.

Цель настоящей работы - исследование процесса аккумуляции солей ТМ клетками актинобактерий и оценка возможности использования Л/70^ососсг/5-биосурфактантов для мобилизации и извлечения ТМ из нефтезагрязненной почвы. <

Основные задачи исследования:

2. Исследовать коллекционные штаммы актинобактерий в отношении неспецифической резистентности к солям ТМ.

4. Изучить механизмы взаимодействия 7?/гос/ососсш-биосурфактантов и ионов ТМ.

5. Оценить возможность использования Rhodococcus-биосурфактантных комплексов для мобилизации и извлечения ТМ из нефтезагрязненных почв.

Научная новизна. Установлена резистентность коллекционных штаммов Dietzia maris, Gordonia rubropertincta, G. terrae, Rhodococcus erythropolis, R. fascians, "R. long us", R. opacus, R. rhodochrous и R. ruber к ионам ТМ. Показано, что высокая степень резистентности актинобактерий при культивировании в минеральной среде с н-гексадеканом достоверно коррелирует с синтезом биосурфактантных комплексов. Данная зависимость подтверждена с использованием Тп5 мутантных клонов R. ruber ИЭГМ 231, обладающих различной эмульгирующей активностью. Выявлена способность представителей Dietzia, Gordonia и Rhodococcus активно (от 20 до 95%) аккумулировать ионы MoO,f" и Ni~ . Экспериментально обосновано, что j; процесс поглощения данных ТМ клетками актинобактерий осуществляется посредством неспецифической сорбции поверхностными структурами клеточной стенки и активного транспорта. Впервые показано образование стабильных комплексов между молекулами Т^/го^ососсгм'-биосурфактантов и

О ^-f- v ионами М0О4-" и Ni~ . Описаны механизмы десорбции ТМ от почвенных ^ частиц под воздействием биосурфактантов и обоснована целесообразность использования Rhodococcus-биосурфактантов для очистки почвы, загрязненной углеводородами и ТМ.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные расширяют представление о процессах мобилизации и извлечения ТМ из окружающей среды, в частности о природе поглощения ионов ТМ актинобактериями рода Rhodococcus, доминирующими в нефтезагрязненных биогеоценозах, и металлохелатирующей роли У^о^/ососсг^-биосурфактантов. В результате проведенных исследований отобраны штаммы актинобактерий с высокой нефтеэмульгирующей активностью, обладающие способностью извлекать от 60 до 95% ионов ТМ. Данные культуры характеризуются выраженной эффективностью извлечения ионов ТМ из среды, высокой скоростью адсорбции и могут служить основой для разработки биотехнологических способов очистки промышленных и сточных вод, загрязненных ТМ. Разработана математическая модель процесса фильтрации ионов ТМ в почве под воздействием биосурфактантов, на основании которой возможен прогноз интенсивности распространения загрязнения в почве, а также адекватный выбор способа применения биосурфактантов для восстановления почвы, загрязненной ТМ. Определены оптимальные условия процесса десорбции и мобилизации ионов ТМ и нефтяных углеводородов от почвенных частиц, а также эффективная доза (4.0 г/л) внесения Rhodococcus-биосурфактантов, обеспечивающая максимально (до 95%) эффективную степень извлечения ПАУ и ТМ. Полученные данные расширяют представление о физико-химических свойствах сурфактантных молекул и могут быть использованы при разработке технологий восстановления почв, загрязненных углеводородами и ТМ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Актинобактерии родов Dietzia, Gordonia и Rhodococcus активно поглощают молибден (до 83%) и никель (до 90%) из водных растворов (1.310.0 мМ). Процесс поглощения ТМ является комплексным и осуществляется посредством неспецифической биосорбции клеточной поверхностью и активного транспорта.

2. Чувствительность коллекционных культур актинобактерий к ионам ТМ варьирует в широком диапазоне концентраций (от 0.08 до 250.0 мМ). Степень устойчивости актинобактерий к солям ТМ зависит от способности продуцировать биосурфактантные комплексы, показателя кислотности и состава питательной среды.

3. /?/20б/ососсг^-биосурфактанты с высокой эмульгирующей (48-75%) и нефтеотмывающей (до 80%) активностью, характеризуются высокой (до 95%) металлохелатирующей активностью. Биосурфактанты образуют стабильные комплексы с ионами ТМ, способствуют увеличению степени десорбции и мобилизации ионов ТМ, углеводородов нефти и ПАУ от загрязненной почвы.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на конференциях молодых ученых «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии», Пермь, 2002; «Экология: проблемы и пути решения», Пермь, 2003; «Биология наука XXI века», Пущино, 2003, 2004, 2005, 2006, 2009; «Сохранение биоразнообразия и природных ресурсов», Москва, 2004; VI Международной научной конференции «Проблемы загрязнения окружающей среды», Пермь-Казань-Пермь, 2005; Всероссийской молодежной школе-конференции. «Актуальные аспекты современной микробиологии», Москва, 2005, 2009; Научном форуме «Демидовские чтения на Урале», Екатеринбург, 2006; XVI Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и биологии», Сыктывкар, 2009. Диссертационная работа . апробирована на заседании проблемной комиссии по микробиологии Института экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН 26 января 2010 г. г Л

По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них 2 статьи в рецензируемых научных журналах.

Объем и структура работы. Работа изложена на 262 страницах машинописного текста, содержит 31 таблицу и 73 рисунка. Диссертация состоит из введения, обзора литёратуры, описания объектов, материалов и методов исследования, трех глав результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 491 наименование, в том числе 132 на русском и 359 на английском языках.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Костина, Людмила Викторовна

216 ВЫВОДЫ

1. При исследовании устойчивости коллекционных культур актинобактерий к воздействию ТМ не обнаружено достоверной корреляционной связи между их видовой принадлежностью и устойчивостью к солям ТМ. МИК ионов ТМ для исследуемых штаммов варьируют в широком (от 0.08 до 250.0 мМ) диапазоне концентраций.

3. Установлено, что процесс поглощения ТМ в концентрации 1.25 мМ клетками актинобактерий является комплексным и осуществляется

2 ^ | посредством неспецифической адсорбции М0О4 " и Ni" (от 6 до 14%) и активного транспорта (от 15 до 83%). Выявлена зависимость процесса аккумуляции ионов ТМ от фазы роста и посевной дозы бактериальной культуры, а также концентрации ионов ТМ в среде инкубирования.

4. С использованием метода in vitro неспецифического Тп5 мутагенеза впервые обнаружено влияние ^/го^ососсш'-биосурфактантов на формирование адаптационных механизмов неспецифической устойчивости

2 • 2+ алканотрофных родококков к ионам М0О4 и Ni . Установлен факт образования стабильных комплексов между молекулами Rhodococcus-биосурфактантов и ионами Ni" (константа условной стабильности соответствует 9.15).

5. Установлено, что степень десорбции тяжелых металлов из почвы прямо пропорциональна концентрации вносимых Rhodococcus-биосурфактантов. Оптимальная концентрация ^/тоб/ососгш-биосурфактантов, позволяющая десорбировать до 90% углеводородов нефти, ПАУ и ионов ТМ из загрязненных почв за период однократного их отмывания, составляет 4.0 г/л.

6. Отобраны коллекционные культуры R. erythropolis ИЭГМ 186, ИЭГМ 267, R. fascians ИЭГМ 34, ИЭГМ 38, R. rhodochrous ИЭГМ 647 и R. ruber ИЭГМ 231, устойчивые к солям ТМ, обладающие высокой нефтеэмульгирующей активностью и способностью к биоаккумуляции ионов ТМ. Высокая (до 96%) степень извлечения ТМ обнаруживается при концентрации ТМ от 1.25 до 10.0 мМ в присутствии н-гексадекана или глюкозы при начальной концентрации бактериальной культуры 2.0 г сухого веса клеток/л среды, в температурном диапазоне 26-30°С и рН от 6.0 до 7.5. Отобранные штаммы могут быть использованы для биотехнологической очистки природных и сточных вод, загрязненных высокими концентрациями ионов ТМ и нефтепродуктов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Костина, Людмила Викторовна, Пермь

1. Абрамзон, А. А. Поверхностно-активные вещества. Синтез, анализ, применение Текст./ А. А. Абрамзон, Л. П. Зайченко, С. И. Файнгольд. Л.: Химия, 1988.-200 с.

2. Авакян, 3. А. Токсичность тяжелых металлов для микроорганизмов Текст./ 3. А. Авакян // Итоги науки и техники. Сер. Микробиология. - 1973. - Т. 2. - С. 545.

3. Айтхожина, Н. А. Стимуляция и ингибирование вторичного роста микроорганизмов металлами Текст./ Н. А. Айтхожина, М. Э. Файн, Е. Т. Никитина // Прикл. биохим. микробиол. 1993. - Т. 29, Вып. 2. - С. 292-298.

4. Алексеев, Ю. В. Тяжелые металлы в почвах и растениях Текст./ Ю. В. Алексеев.-Л.: Агропромиздат, 1987.- 141 с.

5. Анисимова, Л. Н. Детерминируемая плазмидами грамотрицательных бактерий устойчивость к металлам Текст./ Л. Н. Анисимова, А. М. Воронин // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 1994. - № 3. - С. 3-9.

6. Анисимова, Л. Н. Устойчивость к металлам грамотрицательных бактерий, изолированных из почв и сточных вод промышленных районов Текст./ Л. Н. Анисимова, Т. В. Сиунова, А. М. Воронин // Микробиология. 1993. - Т. 62, Вып. 5.-С. 843-848.

7. Бабицкая, В. Г. Меланиновый комплекс гриба Inonotus obliquus Текст./ В. Г. Бабицкая, В. В. Щерба, Н. В. Иконникова // Прикл. биохим. микробиол. -2000 а. Т. 36, № 2. - С. 153-159.

8. Бабицкая, В. Г. Меланиновые пигменты грибов Paecilomycas variotii и Aspergillus carbonarius Текст./ В. Г. Бабицкая, В. В. Щерба, Н. В. Иконникова // Прикл. биохим. микробиол. 2000 б. - Т. 36, № 2. - С. 82-85.

9. Бандман, А. Л. Вредные химические вещества. Углеводороды. Галогенпроизводные углеводородов Текст./ А. Л. Бандман, Г. А. Войтенко, Н. В. Волкова и др. // Под ред. В. А. Филова и др. Л.: Химия, 1990. - 732 с.

10. Барский, Е. Л. Изменения окислительно-восстановительного потенциала среды культивирования устойчивой к тяжелым металлам бактерии Pseudomonas diminuta: взаимосвязь с выделением из клеток металлотионеииподобных белков

11. Текст./ Е. JI. Барский, Я. В. Саванина, А1. Ф. Лебедева // Вести, моек, ун-та. -Серия 16. Биология. 1999.-№2.-С. 11-15.

12. Безбородой, Д. М. Биохимические основы микробиального синтеза Текст./ Д. М. Безбородов. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 393 с.

13. Бекасова, О. Д. Аккумуляция кадмия, титана и алюминия цианобактерией Nostoc muscorum Текст./ О. Д. Бекасова, В. К. Орлеанский, В. В. Никандров // Микробиология. 1999. - Т. 68, № 6. - С. 851-859.

14. Беккер, 3. Э. Физиология и биохимия грибов Текст./ 3. Э. Беккер. М.: Изд-во моек, ун-та, 1988.-215 с.

15. М.Белоусова, Н. И. Деструкция нефтепродуктов различной степени конденсации микроорганизмами при пониженных температурах Текст./ Н. И. Белоусова, А. Н. Шкидченко // Прикл. биохим. микробиол. 2004. - Т. 40, № 3. -С. 312-316.

16. Вадюнина, А. Ф. Методы исследования физических свойств почвы Текст./ А. Ф. Вадюнина. М.: Агропромиздат, 1986. - 416 с.

17. Вальков, В. Ф. Влияние загрязнения тяжелыми1 металлами, на микроскопические грибы и Azotobacter чернозема обыкновенного Текст./ В. Ф. Вальков, С. И. Колесников, К. Ш. Казеев, С. С. Тащиев // Экология. 1997. -№ 5. -С. 388-390.

18. Вартанян, Н. С. Устойчивость Sulfobacillus thermosulfidooxidans subsp. Asporogenes к ионам Cu2+, Zn2+, Ni2+ Текст./ H. С. Вартанян, Г. И. Каравайко, Т. А. Пивоваров // Микробиология. 1990. - Т. 59, № 4. - С. 587-593.

19. Веслополова, Е. Ф. Микрометод определения численности колониеобразующих микроорганизмов Текст./ Е. Ф. Веслополова // Микробиология. 1995. - Т. 64, № 2. - С. 279-284.

20. Воронина, А. Д. Современные физические и химические методы исследования почв Текст./ А. Д. Воронина, Д. С. Орлов. — М.: Изд-во моек, ун-та, 1987.-204 с.

21. Гарбара, С. В. Изучение способности бактериальных клеток аккумулировать тонкодисперсное золото Текст./ С. В. Гарбара, Л. Г. Степура, 3. Р. Ульберг, Н. В. Перцов // Микробиология. 1989. - Т. 58, Вып. 2. - С. 265-270.

22. Гнниятуллин, P. X. Содержание некоторых металлов в листьях и ветвях Populus balsamifera L. в условиях промышленного загрязнения Текст./ P. X.

23. Гиниятуллин, А; Ю. КулашщИ: Р. Кагарманов // Экология: — 1998: № 2: - G. 9497. , ■ ' ,. :.'.'•''■.;.-.; ' , . : "• v' ■

24. Глаиц, С. Медико-биологическая статистика Текст./ С.Гланц<// Пер: с англ. Ю. А. Данилова. Под ред. Н: Е. Бузикашпили и Д. В. Самойлова. - М.: Практика, 1999.-459 с.

25. Давидова, Е. Г. О природе сорбции; металлов : клеточными стенками дрожжей Текст./ Е., Г. Давидова, .С. Г. Каспароиа // Микробиология;.— 1992 а. Т. 61. №6.-С. 1018-1022. .••;.••' :• . ' .

26. Давидова, Е. F. Сорбция тяжелых металлов клеточными стенками дрожжей Текст./ Е. Г. Давидова^ С. Г. Каспарова // Микробиология: — 1992 б. Т. 61, № 5. — С. 838-842. :

27. Дерябина^ Т. Г. Дикий кабан (Sus scrofa L.) — биоиндикатор загрязнения мест его обитания тяжелыми металлами Текст./ Т. Г. Дерябйна // Экология: 1996. - № 6. — С. 474-475.

28. Дмитриенко, Г. Hi Восстановление Cr (VI) бактериями рода Pseudomonas Текст./ Г. Н. Дмитриенко, В: В. Коновалова, О. А. Шум // Микробиология. 2003. -Т. 72, №3,-С. 370-373.

29. Добровольский, В. В.' География микроэлементов: глобальное рассеяние Текст./ В. В. Добровольский. -М.: Мысль, 1983. 272 с.

30. Евдокимова, Г. А. Аккумуляция меди и никеля почвенными» грибами Текст./ Г. А. Евдокимова, Р. П. Мозгова // Микробиология. 1991. - Т. 60,< № 5. -С. 801-805.

31. Жильцова, Т. С. Исследование резистентности дрожжей рода. Candida к соединениям селена Текст./ Т. С. Жильцова, М. В. Шагова, Н. Б. Градова, Н. А. Голубкина // Прикл. биохим. микробиол. 1996. — Т. 32, № 5. - С. 567-570.

32. Жильцова, Т.С. Накопление и распределение селена в клетках, обогащенных селеном дрожжей рода Candida Текст./ Т. С. Жильцова, А. П. Белов, Н. Б. Градова // Прикл. биохим. микробиол. 1998. - Т. 34, № 2. - С. 186-188.

33. Загрязнение воздуха и жизнь растений Текст./ Под ред. М. Трешоу. JI.: Гидрометиздат, 1988; - 534 с.

34. Захаров, В. Д. Основные направления прикладных экологических исследований сообществ животных и растений в Челябинской области Текст./

35. B. Д. Захаров, А. В. Лагунов // Проблемы экологии Южного Урала. 1995. - № 1.1. C. 59-62.

36. Захарова, В. И. Очистка промышленных сточных вод от тяжелых цветных металлов с помощью биосорбентов Текст./ В. И. Захарова, В. О. Игнатьев, А. А. Кореневский и др. // Прикл. биохим. микробиол. 2001. - Т. 37, № 4. - С. 405-412.

37. Иванов, А. Ю. Токсическое действие гидроксилированных ионов тяжелых металлов на цитоплазматическую мембрану бактериальных клеток Текст./ А. Ю. Иванов, В. М. Фомченков, Л'. А. Хасанова, А. В. Гаврюшкин // Микробиология. -1997. Т. 66, № 5. - G. 588-594.

38. Иванов, А. Ю. Влияние ионов тяжелых металлов на электрофизические свойства бактериальных клеток Anacystis nidulans и Escherichia coli Текст./ А. Ю. Иванов, В. М. Фомченков, Л. А. Хасанова и др. // Микробиология. 1992. - Т. 61, № 3. - С. 455-463.

39. Ившина, И. Б.„ Бактерии? рода Rhodococcus (иммунодиагностика,- детекция; биоразнообразие)гТекст./ Дисс. . докт. биол. наук. / И! Б. Ившина Пермь, 1997. -98с. , •• ■ л", :■

40. Ившина, И; Б. Фенотипическая характеристика, алканотрофныхродококков из различных экосистем Текст./ И. Б. Ившина, М. В. Бердичевская, JI. В. Зверева и лр. // Микробиология. 1995. - Т. 64, № 4. - С. 507-513.

41. Илялетдинов, А. Н. Микроорганизмы как компонент биогеоценоза Текст./ А. Н. Илялетдинов. М.: АНСССР, 1984 а. - 160 с.

42. Илялетдинов, А. Н. Микробиологические превращения металлов Текст./ А. Н. Илялетдинов. Алма-Ата: Наука, 1984 б. - 268 с.

43. Илялетдинов, А. Н. Участие гетеротрофных микроорганизмов в очистке стоков от ионов тяжелых металлов Текст./ А. Н. Илялетдинов, П. Б. Энкер, С. Е. Якубовский // Микробиология. 1976. - Т. 65, Вып. 6. - С. 1092-1099.

44. Исакова, Е. П. Потребление и накопление селена дрожжами рода Candida Текст./ Е. П. Исакова, JI. В. Горпенко, Г. А. Зинченко, А. П. Белов // Микробиология. 1996. - Т. 65, № 2. - С. 196-201.

45. Кадацкий, В. Б. Распределение форм тяжелых металлов в естественных ландшафтах Беларуси Текст./ В. Б. Кадацкий, JI. И. Васильева, Н. И. Тановицкая, С. Е. Головатый // Экология. 2001. - № 1. - С. 33-37.

46. Казицына, Л. А. Применение УФ-, ИК-, ЯМР- и масс-спектроскопии в органической химии Текст./ Л. А. Казицына, Н. Б. Куплетская. — М.: Изд-во моек, ун-та, 1979.-240 с.

47. Карамушка, В. И. Аккумуляция золота (III) клетками цианобактерий Spirulina platensis Текст./ В. И. Карамушка, Т. Г. Грузина, 3. Р. Ульберг // Микробиология. 1995. - Т. 64, № 2. - С. 192-196.

48. Каспарова, С. Г. Устойчивость к высоким концентрациям кобальта и его аккумуляция в клетках дрожжей Текст./ С. Г. Каспарова, Е. Г. Давидова, Э. М. Диканская //Прикл. биохим. микробиол. 1991. - Т. 27, № 6. - С. 877-884.

49. Каталог штаммов Региональной профилированной коллекции алканотрофных микроорганизмов Текст./ Под ред. И. Б. Ившиной. М.: Наука, 1994.- 163 с.

50. Кашевский, С. С. Поиск экологически чистой биотехнологии извлечения родия .Текст./ С. С. Кашевский, С. Р. Андреев, М. Н. Иванов // В кн.: Экологически чистые технологические процессы в решении проблем окружающей среды. -Пермь, 1996.-Т. 1.-С. 36-37.

51. Квасников, Е. И. Биология бактерий, используемых при очистке промышленных сточных вод от тяжелых металлов Текст./ Е. И. Квасников, Т. М. Клюшникова, Т. П. Касаткина // Микробиол. журн. 1993. - Т. 55, № 6. - С. 66-72.

52. Квасников, E. И. Резистентность бактерий рода Pseudomonas к соединениям шестивалентного хрома и способность к его восстановлению Текст./ Е. И. Квасников, Т. М. Клюшникова, Т. П. Касаткина и др. // Микробиол. журн. -1988 а. Т. 50, №. 6. - С. 24-27.

53. Квасников, Е. И. Использование иммобилизованных клеток бактерий при очистке сточных вод Текст./ Е. И. Квасников, Т. М. Клюшникова, Т. П. Касаткина, Н. С. Серпокрылов // Микробиология. 1986. - Т. 48, № 6. - С. 39-43.

54. Квасников, Е. И. Бактерии, восстанавливающие хром в природе и в стоках производственных предприятий Текст./ Е. И. Квасников, Т. М. Клюшникова, Т. П. Касаткина, В. В. и др. // Микробиология. 1988 б. - Т. 57, Вып. 4. - С. 680-685.

55. Клюев, Н. А. Определение полиароматических углеводородов в объектах окружающей среды Текст./ Н. А. Клюев, Т. С. Чуранова, Е. И. Соболева и др. // Аналитика и контроль. 1992. — № 2. - С. 1-22.

56. Ковальский, В. В. Геохимическая экология: очерки Текст./ В. В. Ковальский. М.: Наука, 1974. - 296 с.

57. Колесников, С. И. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на эколого-биологические свойства чернозема обыкновенного Текст./ С. И. Колесников, К. Ш. Казеев, В. Ф. Вальков // Экология. 2000. -№ 3. - С. 193-201.

58. Коллинз, Р. Течения жидкостей через пористые материалы Текст./ Р. Коллинз, P. JL Салганик, Г. И. Баренблатт. -М.: Мир, 1964. 350 с.

59. Кореневский, А. А. Изучение закономерностей сорбции металлов микроорганизмами Текст./ Автореферат дисс. . канд. биол. наук. / А. А. Кореневский. Москва, 1997. - 24 с.

60. Кореневский, А. А. Сорбция молибдена биомассой микроорганизмов, Текст./ А. А. Кореневский, Г. И. Каравайко // Микробиология. 1993. - Т. 62, Вып. 4.-С. 709-716.

61. Кореневский, А. А. Взаимодействие ионов серебра с клетками Candida utilis Текст./ А. А. Кореневский, В. В. Сорокин, Г. И. Каравайко // Микробиология. — 1993. Т. 62, Вып. 6. - С. 1085-1092.

62. Кореневский, А. А. Взаимодействие ионов редкоземельных элементов с клетками Candida utilis Текст./ А. А. Кореневский, В. В. Сорокин, Г. И. Каравайко //Микробиология. 1997. - Т. 66, № 2. - С. 198-205.

63. Коронелли, Т. В. Поверхностно-активные свойства некоторых штаммов углеводородокисляющих бактерий Текст./ Т. В. Коронелли, С. Г. Юферова // Вестн. моек, ун-та. Серия 16. Биология. - 1990. - № 1. — С. 14-18.

64. Кутлиахметов, А. Н. Ртугное загрязнение ландшафтов горнорудными предприятиями башкирского Зауралья Текст./ Автореферат дисс. . канд. геогр. наук. / А. Н. Кутлиахметов. Екатеринбург, 2002. — 25 с.

65. Куюкина, М. С. Антибиотикочувствительность алканотрофных родококков и возможные пути формирования их неспецифической антибиотикорезистентности Текст./ Дисс. канд. биол. наук / М. С. Куюкина. Пермь, 1997. - 175 с.

66. Куюкина, М. С. Биосурфактанты актинобактерий рода Rhodococcus: индуцированный биосинтез, свойства, применение Текст./ Дисс. докт. биол. наук / М. С. Куюкина. Пермь, 2006. - 295 с.

67. Куюкина, М. С. Модель нефтеотмывания загрязненного почвогрунта под действием ^/го^/ососсш-биосурфактанта Текст./ М. С. Куюкина, И. Б. Ившина, М. А. Осипенко, Ю. И. Няшин, О. А. Коростина // Российский журнал биомеханики. 2006. - Т.10, № 1. - С. 59-67.

68. Лакин, Г. Ф. Биометрия Текст./ Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. -352 с.

69. Ландау, Л. Д. Гидродинамика Текст./ Л. Д. Ландау, Е. М. Лифшиц. М.: Наука, 1988.-733 с.

70. Лебедев, В. С. Роль трансмембранного потенциала Си2+ в индуцированном нарушении барьерных свойств ЦПМ Escherichia coli Текст./ В. С. Лебедев, Е. Ю. Дейнега, О. С. Савлук, Ю. И. Федоров // Биол. мембр. 1989. - Т. 6, № 12. - С. 1313-1316.

71. Летунова, С. В. Геохимическая экология микроорганизмов Текст./ С. В. Летунова, В. В. Ковальский // М.: Наука, 1978. 146 с.

72. Лозановская, И. Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении Текст./ И. Н. Лозановская, Д. С. Орлов, Л. К. Садовникова. М.: Высш. школа, 1998. - 287 с.

73. Лурье, А. Аналитическая химия промышленных вод Текст./ А. Лурье. М.: Химия, 1984.-448 с.

74. Марченко, Н. Д. Исследование плазмидного состава штаммов Rhodococcus opacus Текст./ Н. Д. Марченко // Рукопись ВИНИТИ. 1990. - № 642-В 90. - 4 с.

75. Назаренко, В. А. Гидролиз ионов в разбавленных растворах Текст./ В. А. Назаренко, В. П. Антонович, Е. М. Невская. М.: Атомиздат, 1979. - 192 с.

76. Накагаки, М. Физическая химия мембран Текст./ М. Накагаки. М.: Мир, 1991.-258 с.

77. Нифтонова, М. Г. Влияние изотопных и неизотопных носителей на накопление 90Sr и 137Cs лишайниками из водных растворов Текст./ М. Г. Нифтонова // Экология. 1977. - № 6. - С. 78-80.

78. Новиков, Ю. Ю. Методы исследования качества воды водоемов Текст./ Ю. Ю. Новиков, К. О. Ласточкина, 3. Н. Болдина. М.: Медицина, 1990. - 400 с.

79. Оборин, А. А. Нефтезагрязненные биогеоценозы (Процессы образования, научные основы восстановления, медико-экологические проблемы): монография

80. Текст./ А. А. Оборин, В. Т. Хмурчик,.С. А. Илларионов и-др. Пермь, 2008. -511 с.

81. Орлов, Д. С. Химия почв: учебник Текст./ Д. С. Орлов. М.: Изд-во МГУ, 1992.-400 с.

82. Островский, Д. Н. Взаимодействие бактерий с ртутными соединениями Текст./ Д. Н. Островский, Е. И. Лысак, Г. Р. Демина, В. И. Бинюков // Микробиология. 2000. - Т. 69, № 5. - С. 620-628.

83. Очистка природных и сточных вод. Аналитический обзор. М.: ВНТИЦ, 1991.-145 с.

84. Пермяков, Е. А. Взаимодействие4 катионов меди и» цинка с кальцийсвязывающими белками Текст./ Е. А. Пермяков, Л. П. Калиниченко, Л. А. Морозова и др. // Мол. биол. 1988. - Т. 22; Вып. 41 - С. 984-990.

85. Пешкур, Т. А. Аккумуляция цезия актинобактериями рода1 Rhodococcus Текст./ Дисс. канд. биол. наук / Т. А. Пешкур. — Пермь, 2002. 120 с.

86. Пешкур, Т. А. Особенности аккумуляции цезия бактериальными клетками Rhodococcus ruber при росте на н-гексадекане Текст./ Т. А. Пешкур, И: Б. Ившина // Экология. 2003. - № 1. - G. 84-86.

87. Пименов, Е. В. Выделение и характеристика штаммов бактерий, резистентных к соединениям мышьяка Текст./ Е. В. Пименов; И. В. Дармов, И. П. Погорельский и др. // Микробиология. 1996. - Т. 65, № 2. - С. 214-218.

88. Покопова, Ю. BI Эффективные адсорбенты для* очистки и выделения тяжелых металлов из водных растворов Текст./ Ю. В. Покопова. Л.: ЛДНТП, 1991.-67 с.

89. Полубаринова-Кочина, Т. П. Теория движения грунтовых вод Текст./ Т. П. Полубаринова-Кочина. М.: Высшая шк. - 1977. - 360 с.

90. Протасова, Н. А. Микроэлементы: биологическая роль, распределение в почвах, влияние на/распределение заболеваний человека и животных Текст./ Н. А. Протасова // Соросовский образовательный журнал. 1998. — № 12. — С. 32-37.

91. Рачинский, В. В. Поглощение цинка из питательной, среды культурами Trichosporon capitatum и Aspergillus niger Текст./ В. Bl Рачинский, Е. Г. Давидова, Н. Б. Градова и др. // Прикл. биохим. микробиол. 1975. - Т. XI, Вып. 6. - С. 380384.

92. Романенко, В. И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство» Текст./ В. И. Романенко, С. И. Кузнецов. JL: Наука, 1974.-194 с.

93. Рычкова, М. И. Влияние Л/го^ососсш-биосурфактантов на процессы десорбции и деградации нефтяных углеводородов в почве Текст./ Дисс. канд. биол. наук / М. И. Рычкова. Пермь, 2007. - 153 с.

94. Сенцова, О.'Ю. Действие тяжелых металлов на микроорганизмы Текст./ О. Ю. Сенцова, В. Н. Максимов// Успехи микробиологии. 1985. - Т. 20, № 4. - С. 227 - 252.

95. СП 1.3.2518-09. Безопасность работы с микроорганизмами III IV групп патогенности (опасности)' и возбудителями паразитарных болезней Текст./ Санитарно-эпидемиологические правила. - М.: Мин. юст. РФ. - 2009. - 45 с.

96. Справочник биохимика Текст./ Пер. с англ. Р: Доссон, Д. Д. Эллиот, У. Элиот, К. Джонс. М.: Мир, 1991. - 544 с.

97. Тэрыце, К. Математическое моделирование влияния свинца (РЬ2+) и цинка (Zn2+) на биологическую активность почв Текст./ К. Тэрыце, Э. Менчер, X. Тэрыце // Экология. 1990. - № 2. - С. 39-43.

98. Тэрыцэ, К. В. Некоторые вопросы количественной оценки влияния тяжелых металлов на биологическую активность почв Текст./ К. В. Тэрыцэ, П. Валтер // Экология. 1988. - № 2. - С. 12-18.

99. Фадеев, В. В. Представление данных в оригинальных работах п их статистическая обработка Текст./ В. В. Фадеев // Проблемы эндокринологии. -2002. Т. 48, № 3. - С. 47-48.

100. Федоровский, Д. В. Определение водных и физических свойств почвы при проведении полевых и вегетативных опытов Текст./ Д. В. Федоровский // В кн.: Агрохимические методы исследования почв / Под ред. JI. Н. Александровой 1975. -656 с.

101. Феофилова, Е. П. Сорбция ионов свинца A. niger. Влияние предварительной обработки мицелия Текст./ Е. П. Феофилова, А. П. Марьин, В. М. Терешина // Прикл. биохим. микробиол. 1994. - Т. 30, Вып. 1. - С. 149 -155.

102. Фирсова, JL П. Процессы адсорбции, десорбции и фильтрации растворов радиоцерия в почвах Текст./ JI. П. Фирсова // Вестник моек, ун-та. — Сер. Химия. — 2001. Т. 42, № 1. - С. 66-70.

103. Фрумин, Г. Т. Экологическая химия и экологическая токсикология Текст./ Г. Т. Фрумин. СПб.: РГГМУ, допечатка, 2002. - 204 с.

104. Харин, В. Н. Географические закономерности аккумуляции тяжелых металлов во мхах и лесных подстилках на территории Карелии Текст./ В. Н. Харин, Н. Г. Федорец, Г. В. Шильцова и др. // Экология. 2001. - № 2. - С. 155158. •

105. Хархордин, И. JI. Моделирование миграции металлов в торфяных отложениях Текст./ И. Л. Хархордин, Ф. Г. Атрощенко // Экологическая химия. -1998.-Т. 8, № 1.-С. 37-43.

106. Хасид, Е. В. Опыт внедрения новых мембранных методов водообработки стоков Текст./ Е. В. Хасид. Л.: Строииздат, 1989. - 189 с.

107. Хижняк, Т. В. Биоаккумулирование некоторых долгоживущих радионуклидов из природных и техногенных вод микроорганизмами Текст./ Автореферат дисс. . канд. биол. наук. / Т. В. Хижняк. Москва, 1997. - 18 с.

108. Химия окружающей среды Текст./ Под ред. О. М. Бокриса. — М.: Химия, 1982.-С. 672.

109. Ховрычев, М. П. Изучение сорбирующей способности биомассы микроорганизмов по отношению к некоторым радионуклидам Текст./ М. П.

110. Ховрычев, И. Ю. Мареев, В. Ф. Помыткин // Микробиология. 1994. - Т. 63, Вып. 1.-С. 145-151.

111. Чистякова, Т. И. Ингибирование роста Candida valida ионами меди Текст./ Т. И. Чистякова, Э. Г. Дедюхина, В. К. Ерошин // Микробиология. — 1992. -Т. 61, Вып 4.-С. 585-589.

112. Шинкарев, А. А. Миграция меди из верхних горизонтов обрабатываемых почв при загрязнении тяжелыми металлами Текст./ А. А. Шинкарев, И. П. Бреус, Г. Р. Садриева, Г. Ф. Колосов // Экология. 1998. - № 3. - С. 234-236.

113. Шулькин, В. М. Концентрации тяжелых металлов в митилидах амурского залива (Японское море) Текст./ В. М. Шулькин, Е. Н. Чернова // Экология. — 1994. № 4. — С. 80-88.

114. Юшков, В. В. Химия и экология Зс1-элементов Текст./ В. В. Юшков, Т. А. Юшкова, В. В. Стрелков. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 17Г с.

115. Яковлев, В. А. Воздействие тяжелых металлов на пресноводный зообентос: 1. бионакопление Текст./ В. А. Яковлев // Экологическая химия. 2002. -Т. 11, № 1'.-С. 27-39.

116. Яковлев, С. В. Технология электрохимической! обработки воды Текст./

117. C. В. Яковлев, И. Г. Краснобородько, Н. М. Рогов Л.: Стройиздат, 1987. - 246 с.

118. Abed, R. M. M. Bacterial diversity of a cyanobacterial mat degrading petroleum compounds at elevated salinities and temperatures Text./ R. M. M. Abed,* A. Al-Thukair,

119. D. de Beer // FEMS Microbiol. Ecol. 2006. - V. 57, N. 2. - P. 290-301.

120. Abdel-Mawgoud, A. M. Characterization of lhamnolipid produced by pseudomonas aeruginosa isolate Bs20 Text./ A. M. Abdel-Mawgoud, M. M. Aboulwafa, N. A. Hassouna // Appl. Biochem. Biotechnol. 2009. - V. 157, N. 2. - P. 329-345.

121. Albarracin, V. H. Copper bioaccumulation by the actinobacterium Amycolatopsis sp. ABO Text./ V. H. Albarracin, B. Winik, E. Kothe et al. // J. Basic Microbiol. 2008. - V. 48. - P. 323-330.

122. Allen, S. J. Isotherm analyses for single component and multi-component metal sorption onto lignite Text./ S. J. Allen, P. A. Brown // J. Chem. Tech. Biotechnol. -1995.-V. 62.-P. 17-24.

123. Almeida, С. M. R. Inrluence of surfactants on the Cu phytoremediation potential of a salt marsh plant Text./ С. M. R. Almeida, A. C. Dias, A. P. Mucha et al. H Chemosphere. 2009. doi:10.1016/j.chemisphere. 2008.12.037.

124. Amiriyan, A. Bioemulsan production by Iranian oil reservoirs microorganisms Text./ A. Amiriyan, M. M. Assadi, V. A. Saggadian, A. Noohi // Iranian J. Environ. Health Sci. Eng. 2004. - V. 1, N. 2. - P. 28-35.

125. An, Y.-J. PAH degradation by UV/H2O2 in perfluorinated surfactant solution Text./ Y.-J. An, E. R. Carraway // Water Research. 2002. - V. 36. - P. 309-314.

126. Ansari, M. I. Conjugative plasmids in multi-resistant bacterial isolates from Indian soil Text./ M. I. Ansari, E. Grohmann, A. Malik // J. Appl. Microbiol. 2008. -V. 104.-P. 1774-1781.

127. A§qi, Y. Removal of zinc ions from a soil component Na-feldspar by a rhamnolipid biosurfactant Text./ Y. A§qi, M. Nurba§, Y. S. Ac;ikel // Desalination. -2008 б. V. 223. - P. 361-365.

128. Atlas, R. M. Microbial degradation of petroleum hydrocarbons: an environmental perspective Text./ R. M. Atlas // Microbiol. Rev. 1981. - V. 45, N. 1. -P. 180-209.

129. Avery, S. V. Copper toxicity towards Saccharomyces cerevisiae: dependence on plasma membrane fatty acid composition Text./ S. V. Avery, N. G. Howlett, S. Radice // Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62, N. 11. - P. 3960-3966.

130. Avery, S. V. Mechanism of adsorption of hard and soft metal ions to Saccharomyces cerevisiae and influence of hard and soft anions Text./ S. V. Avery, J. M. Tobin // Appl. Environ. Microbiol. 1993. - V. 59, N. 9. - P. 2851-2856.

131. Ayyamperumal, T. Assessment of acid leachable trace metals in sediment cores from river Uppanar, Cuddalore, Southeast coast of India Text./ T. Ayyamperumal, M. P. Jonathan, S. Srinivasalu et al. И Environ. Poll. 2006. - V. 143. - P. 34-45.

132. Ayyasamy, P.M. Desorption and dissolution of heavy metals from contaminated soil using Shewanella sp. (HN-41) amended with various carbon sources Text./ P. M. Asyyasamy, S. Chun, S. Lee // J. Hazard. Mater. 2009. - V. 161. - P. 1095-1102.

133. Baath, E. Effects of heavy metals in soil on microbial processes and populations (a review) Text./ E. Baath // Water Air Soil Poll. 1989. - V. 47. - P. 335-379.

134. Babich, H. Environmental factors that influence the toxity of heavy metals and gaseous pollutants to microorganisms Text./ Hi Babich, G. Stotzky // Critical Rev. Microbiol. 1992. - V. 8. - P. 99 - 145.

135. Bai, G. Influence of rhamnolipid biosurfactant on the transport of bacteria through a sandy soil Text./ G. Bai, M. L. Brusseau, R. M. Miller // Appl. Environ. Microbiol. 1997.-V. 63.-P. 1866-1873.

136. Bakel, H. Family matters: gene regulation by metal-dependent transcription factors Text./ H. van Bakel; C. Wijmenga // Topics Curr. Gen. 2005. - V. 14. - P. 341394.

137. Banat, I. M. Biosurfactants production and possible uses in microbial enhanced oil recovery and oil pollution remediation: a review Text./ I. M. Banat // Biores. Technol. 1995. - V. 51.-P. 1-12.

138. Barkay, T. Enhancement of solubilization and biodegradation of polyaromatic hydrocarbons by the bioemulsifier alasan Text./ T. Barkay, S. Navon-Venezia, E. Z. Ron, E. Rosenberg // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65, N. 6. - P. 2697-2702.

139. Bell, J. M. L. Methods evaluating vanadium tolerance in bacteria isolated from crude oil contaminated land Text./ J. M. L. Bell, J. C. Philp, M. S. Kuyukina et al. II J. Microbiol. Methods. 2004. -V. 58. - P. 87-100.

140. Beolchini, F. Auto- and heterotrophic acidophilic bacteria enhance the bioremediation efficiency of sediments contaminated by heavy metals Text./ F. Beolchini, A. Dell'Anno, L. De Propris et al. II Chemosphere. 2009. - V. 74, N. 10. -P. 1321-1326.

141. Beveridg, T. J. Metal fixation by bacterial cell walls Text./ T. J. Beveridg, W. S. Fyfe // Can. J. Earth Sci. 1985.-V. 22.-P. 1893-1898.

142. Beveridge, T.J. Role of cellular design in bacterial metal accumulation and mineralization Text./ T. J. Beveridge // Annu. Rev. Microbiol. 1989. - V. 43. - P. 147171.

143. Beveridge, T. J. Sites of metal deposition in the cell wall of Bacillus subtilis Text./ T. J. Beveridge, R. G. E. Murray // J. Bacteriol. 1980. - V. 141. -P. 876-887.

144. Beveridge, T. J. Uptake and retention of metals by cell wall of Bacillus subtilis Text./ T. J. Beveridge, R. G. E. Murray // J. Bacteriol. 1976. - V. 127. -P. 1502-1518.

145. Beveridge, A. The influence of surfactants on the adsorption of heavy metal ions by clays Text./ A. Beveridge, W. F. Pickering // Water Res. 1983. - V. 17. - P. 215225.

146. Bhattacharjee, H. Arsenic metabolism in prokaryotic and eukaryotic microbes Text./ H. Bhattacharjee, B. P. Rosen // Microbiol. Monogr. 2007. - V. 6. - P. 371-406.

147. Bitton, G. Influence of extracellular polysaccharides on the toxicity of copper and cadmium toward Klebsiella aerogenes Text./ G. Bitton, V. Freihofer // Microbiol. Ecol. 1978. - V. 4. - P. 119-125.

148. Blackwell, K.J. Manganese toxicity towards Saccharomyces cerevisiae: dependence on intracellular and extracellular magnesium concentrations Text./ K. J. Blackwell, J. M. Tobin, S. V. Avery // Appl. Macrobiol. Biotechnol. 1998. - V. 49. - P. 751-757.

149. Boonchan, S. Surfactant-enchanced biodegradation of high molecular weight polycyclic aromatic hydrocarbons by Stenotrophomonas maltophilia Text./ S. Boonchan, M. L. Britz, G. A. Stanley // Biotechnol. Bioeng. 1998. - V. 59, N. 4. - P. 482-494.

150. Bosecker, K. Bioleaching: metal solubilization by microorganisms Text./ K. Bosecker // FEMS Microbiol. Rev. 1997. - V. 20, N. 3-4. - P. 591-604.

151. Breault, R. F. Copper speciation and binding by organic matter in copper-contaminated streamwater Text./ R. F. Breault, J. A. Colman, G. R. Aiken, D. McKnight // Environ. Sci. Technol. 1996. - V. 30. - P. 3477-3486.

152. Bruins, M. R. Microbial resistance to metals in the environment Text./ M. R. Bruins, S. Kapil, F. W. Oehme // Ecotoxicol. Environ. Saf. Mar. 2000. - V. 45, N. 3. -P. 198-207.

153. Bumpus, J. A. Biodegradation of polycyclic aromatic hydrocarbons by Phanerochaete chrysosporium Text./ J. A. Bumpus // Appl. Environ. Microbiol. 1989. -V. 55, N. 6.-P. 154-158.

154. Burd, G. I. A plant growth-promoting bacterium that decreases nickel toxicity in seedlings Text./ G. I. Burd, D. G. Dixon, B. R. Glick // Appl. Environ. Microbiol. -1998. V. 64, N. 10. - P. 3663-3668:

155. Butt, T. R. Yeast metallothionein and" applicstions in biotechnology Text./ T. R. Butt, D. J. Ecker // Microbiol. Rev. 1987. - V. 51, N. 3. - P. 351-364.

156. Cai, J. A chromosomal ars operon homologue of Pseudomonas aeruginosa confeis increased resistance to arsenic and antimony in Escherichia coli Text./ J. Cai, K. Salmon, M. S. DuBow//Microbiol. 1998. -V. 144. - P. 2705-2713.

157. Cai, X. H. Application of eukaryotic algae for the removal of heavy metals from water Text./ X. H. Cai, T. Logan, T. Gustafson et al. // Molecular Marine Biol. Biotechnol. 1995. - V. 4. - P. 338-344.

158. Cai, X. H. Growth and heavy metal binding properties of transgenic algae (Chlamydomonas reinhardtii) expressing a foreign metallothionein gene Text./ X. H. Cai, C. Brown, J. Adihya et al. II Int. J. Phytoremediation. 1999. - V. 1. - P. 53-65.

159. Canovas, D. Heavy metal tolerance and metal homeostasis in Pseudomonas putida as revealed by complete genome analysis Text./ D. Canovas, I. Cases, V. de Lorenzo // Environ. Microbiol. 2003. - V. 5, N. 12. - P. 1242-1256.

160. Catalogue of Strains of the Regional Specialized Collection of Alkanotrophic Microorganisms Computer data. 2008. - (www.iegm.ru/iegmcol/index.html). -23.04.2010.

161. Cavanagh, J. E. Analysis of microbial hydrocarbon degradation using TLC-FID Text./ J. E. Cavanagh, A. L. Juhasz, P. D. Nichols et al. II J. Microbiol. Methods. -1995.-V. 22.-P. 119-130.

162. Cerniglia, С. E. Biodegradation of polycyclic aromatic hydrocarbons* Text./ С. E. Cerniglia//Biodegradation. 1992. -V. 3. - P. 351-368.

163. Cervantes, C. Reduction and efflux of chromate by bacteria Text./ C. Cervantes, J. Campos-Garsia // Microbiol. Monogr. 2007. - V. 6. - P. 407-419.

164. Chai, L. Сг (VI) remediation by indigenous bacteria in soils contaminated by chromium-containing'slag Text./ L. Chai, S. Huang, Z. Yang et al. II J. Hazard. Mat. -2009.-V. 167, N. 1-3.-P. 516-522.

165. Cliang, J. S. Removal1 and, recovery of lead fixed-bed biosorption- with immobilized bacterial biomass Text./ J. S. Chang, J: C. Huang, С. C. Chang, T. J. Tarn // Wat. Sci. Tech. 1998: - V. 38, N. 4-5. - P. 171-178.

166. Chen, Ji H. Trace Metal Mobilization in Soil by Bacterial Polymers Text./ J. H. Chen, D. R. Czajka, L. W. Lion et al. И Environ. Health Perspectives. 1995. - V. 1. - P. 53-58-.

167. Chen; S. Hg2+ removal by genetically engineered Escherichia coli in a hollow fiber bioreactor Text./ S. Chen, E. Kim, M. L. Shuler, D. B. Wilson // Biotechnol. Prog. 1998. - V. 14, N. 5. - P. 667-671.

168. Clien, S. Construction and characterization of Escherichia coli geneticallyi

169. Chen; X. C. Immobilization- of heavy metals by Pseudomonas putida CZl/goethite composites from solution Text./ X. C. Chen, L. T. Chen, J. Y. Shi.e? al. II Colloids and Surfaces. 2008. - V. 61, N. 2. - P. 170-175.

170. Cheung, К. C. Interaction of higher plant (jute), electrofused bacteria and mycorrhiza on anthracene biodegradation Text./ К. C. Cheung, J. Y. Zhang, H. H. Deng et al. II Biores. Thechnol. 2008. - V. 99. - P. 2148-2155.

171. Chiou, С. Т. Partition equilibria of nonionic compounds between soil and organic matter and water Text./ С. T. Chiou, P. E. Porter, D. W. Schmeddling // Environ. Sci. Technol. 1983. - V. 17. - P. 227-231.

172. Choudliury, R. Zinc resistance mechanisms in bacteria Text./ R. Choudhury, S. Srivastava//Curr. Sci.-2001.-V. 81, N. 7.-P. 768-775.

173. Chowdiah, P. Foam propagation through soils for enhanced in-situ remediation Text./ P. Chowdiah, B. R. Misra, J. J. Kilbane et al. II J. Hazard. Mat. 1998. - V. 62. -P. 265-280.

174. Christofi, N. Microbial surfactants and their use in field studies of soil remediation Text./ N. Christofi, I. B. Ivshina // J. Appl. Microbiol. 2002. - V. 93. - P. 915-929.

175. Christofi, N. Microbiology of subterranean waste sites Text./N. Christofi, J. C. Philp // Experientia. 1991. - V. 47. - P. 524-527.

176. Cloarec, O. Improvement of UV spectrophotometry methodology for the determination of total polycyclic aromatic compounds in contaminated soils Text./ O. Cloarec, C. Gonzalez, E. Touraud, O. Thomas // Analytica Chimica Acta. 2002. - V. 453.-P. 245-252.

177. Collins, Y. E. Heavy metals alter the electrokinetic properties of bacteria, yeasts and clay minerals Text./ Y. E. Collins, G. Stotzky // Appl. Environ. Microbiol. 1992. -V. 58,N. 5.-P. 1592- 1600.

178. Cunningham, C. J. Bioremediation of diesel-contaminated soil by microorganisms immobilized in a polyvinyl alcohol cryogel Text./ C. J. Cunningham, I. B. Ivshina, V. I. Lozinsky et al. I I Int. Biodeter." Biodegrad. 2004. - V. 54. - P. 167174.

179. Cuvin-Aralar, M. L. Survival and heavy metal accumulation of two Oreochromus niloticus (L.) strains exposed to mixtures of zinc, cadmium and mercury Text./ M. L. Cuvin-Aralar // Sci. Total Environ. 1994. - V. 148, N. 1. - P. 31-38.

180. Czaplicka, M. Application of biosurfactants and non-ionic surfactants for removal of organic matter from metallurgical lead-bearing slime Text./ M. Czaplicka, A. Chmielarz // J. Hazard. Mat. 2009. - V. 163. - P. 645-649.

181. Dabbs, E. R. Cloning of genes that have environmental and clinical importance from rhodococci and related bacteria Text./ E. R. Dabbs // Antonie van Leeuwenhock. -1998.-V. 74. P. 155-168.

182. Dabbs, E. R. Plasmid-borne resistance to arsenate, arsenite, cadmium, and chloramphenicol in a Rhodococcus species Text./ E. R. Dabbs, G. J. Sole // Mol. Gen. Genom.- 1988.-V. 211, N. l.-P. 148-154.

183. Dahrazma, B. Extraction of copper from mining residues by rhamnolipids Text./ B. Dahrazma, C. N. Mulligan // Prac. Period. Hazard. Toxic Radioact. Waste Manag. 2004. - V. 8, N. 3.-P. 166-172.

184. Dahrazma, B. Investigation of the removal of heavy metals from sediments using rhamnolipid in a continuous flow configuration Text./ B. Dahrazma, C. N. Mulligan//Chemosphere. -2007. V. 69.-P. 705-711.

185. Dokladny, K. Lack of cross-tolerance following heat and cadmium exposure in functional MDCK monolayers Text./ K. Dokladny, W. Wharton, T. Y. Ma, P. L. Moseley // J. Appl. Microbiol. 2008. - V. 28. - P. 885-894.

186. Dopson, M. Growth in sulfidic mineral environments: metal resistance mechanisms in acidophilic microorganisms Text./ M. Dopson, C. Baker-Austin, P. Ram Koppineedi, P. L. Bond // Microbiology. 2003. - V. 149. - P. 1959-1970.

187. Dua, M. Biotechnology and bioremediation: successes and limitations Text./ M. Dua, A. Singh, N. Sethunathan, A. K. Johri // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. -V. 59.-P. 143-152.

188. Eccles, H. Treatment of metal-contaminated waste: why select a biological process? Text./ H. Eccles // TIBTECH. 1999. - V. 17. - P. 462-465.

189. Eckl, P. Uptake of natural and man-made radionuclides by lichens and mushrooms Text./ P. Eckl, W. Hofmann, R. Turk // Radiat. Environ. Biophys. 1986. -V. 25.-P. 43-54.

190. Farmer, J. G. Ghromium speciation and fractionation in ground and surface waters in the vicinity of chromite ore processing residue disposal sites Text./ J. G. Farmer, R. P. Thomas, M. C. Graham et al. И J. Environ. Monit. 2002. - V. 4. - P. 235243.

191. Febrianto, J. Equilibrium and kinetic studies in adsorption of-heavy metals using biosorbent: a summary of recent studies Text./ J. Febrianto, A. N. Kosasih, J. Sunarso et al. II J. Hazard. Mat. 2009. - V. 162. - P. 616-645.

192. Fernandes, P.J. Construction* of Rhodococcus random mutagenesis libraries using Tn5 transposition complexes Text./ P. J. Fernandes, J. A. Powell, A. C. Archer // Microbiology. 2001. - V. 147. - P. 2529-2536.

193. Fernando; T. Biodegradation of TNT (2,4,6-trinitrotoluene) by Phanerochaete chiysosporium Text./ T. Fernando, J. A. Bumpus, S. D< Aust // Appl. Environ. Microbiol.- 1990.-V. 56, N. 6.-P. 1666-1671.

194. Ferri, V. Electrokinetic extraction of surfactants and'heavy metals from-sewage sludge Text./ V. Ferri, S. Ferro, C. A. Martinez-Huitle, A. De Battisti // Electrochimica Acta.-2009.-V. 54.-P: 2108-2118.

195. Fortin, J. Enhanced removal of trapped nonaqeous phase liquids from saturated soil using surfactant solutions Text./ J. Fortin, W. A. Jury, M. A. Anderson1// J. Contam. Hydrol. 1997. - V. 24. - P. 247-267.

196. Franzetti; A. Potential applications of surface active compounds by Gordonia sp. strain-BS29 in soil remediation technologies Text./ A. Franzetti, P: Caredda, C. Ruggeri et al. II Chemosphere. 2009. - V. 75. - P. 801-807.

197. Frazer, L. Innovations. Lipid lather removes metals Text./ L. Frazer // Environ. Health Perspectives. 2000. - V. 108. - P. 320-323.

198. Fredrickson, J. K. Genome-assisted analysis of dissimilatory metal-reducing bacteria Text./ J. K. Fredrickson, M. F. Romine // Curr. Opin. Biotechnol. 2005. - V. 16.-P. 269-274.

199. Gadd; G. M. Accumulation of metals by microorganisms and» algae Text./ G. M. GaddV/ In: Biotechnology a comprehensive treatise: SpeciaLmicrobial processes. Ed. H. J. Rehm. Weinheim: VCH Verlagsgesellschaft, Germany, 19881 - V. 6 b. - P. 401-433.

200. Gadd, G. M!: Bioremedial potential- of microbial mechanisms of metah -mobilization and immobilization Text./ G. M. Gaddf// Curr. Opin: Biotechnol. 2000. -V LI.-P. 271-279.

201. Gadd, G. M. Health- impacts of large releases of radionuclides. Roles of microorganisms in the environmental fate of radionuclides Text./ G. M. Gadd // Ciba Found Symp; 1997. - V. 203. - P. 94-104.

202. Gadd, G. M. Influence of microorganisms on the environmental fate of radionuclides Text./ G. M. Gadd // Endeavor. 1996. - V. 20, N. 4. - P. 150-156.

203. Gadd, G. M. Interactions of fungi with toxic metals Text./ G. M. Gadd // New Phytot. 1992 a. -V. 121, N. 47. - P. 25-60.

204. Gadd, G. M. Metals and microorganisms: a problem of definition Text./ G. M. Gadd // FEMS Microbiol. Lett. 1992 б. - V. 100. - P. 197-204.

205. Gadd G. M. Metal tolerance Text./ G. M. Gadd // In: Microbiol. Extreme Environ. Ed. C. Edwards. Open University Press, Milton Keynes, 1990. - P. 178-210.

206. Gadd, G. M. Microbial formation and transformation of organometallic and organometalloid compounds Text./ G. M. Gadd // FEMS Microbiol. Rev. 1993. - V. 11.-P. 297-316.

207. Gadd, G. M. Accumulation of metals by microorganisms and algae Text./ G. M. Gadd, H. J. Rehm // Biotechnology. 1988. - V. 60. - P. 401-430.

208. Gadd; G. M. Microbial treatment of metal pollution a working biotechnology? Text./ G. M. Gadd, C. White // Trends Biotechnol. - 1993. - V. 11, N. 8. - P. 353-359.

209. Gao, Y. Effects of organic acids on cooper and cadmium desorption from contaminated soils Text./ Y. Gao, J. He, W. Ling et al. И Environ. Int. 2003. - V. 29. -P. 613-618.

210. Gautam, К. K. Microbial surfactants: a review Text./ К. K. Gautam, V. K. Tyagi // J. Oleo Sci. 2006. - V. 55, N. 4. - P. 155-166.

211. Gelmi, M. Resistance of cadmium salts and metal absorption by different microbial species Text./ M. Gelmi, P. Apostoli, S. Porru et al. II Curr. Microbiol. -1994. V. 29, N. 6. - P.335-341.

212. Georgiou, G. Surface-active compounds from microorganisms Text./ G. Georgiou, S.-C. Lin, M. M. Sharma // Biotechnol. 1992. - V. 10. - P. 60-65.

213. Giasson, P. Enhanced phytoremediation: a study of mycorrhizoremediation of heavy metal-contaminated soil Text./ P. Giasson, A. Jaouich, P. Cayer et al. II Remediation. 2010. - V. 17, N. 1. - P. 97-110.

214. Ginn, T. R. Processes in microbial transport in the natural subsurface Text./ T. R. Ginn, B. D. Wood, К. E. Nelson et al. И Advances Wat. Res. 2002. - V. 25. - P. 1017-1042.

215. Gondal, M. A. Detection of heavy metals in Arabian crude oil residue using laser induced breakdown spectroscopy Text./ M. A. Gondal, T. Hussain, Z. H. Yamani, M. A. Baig // Talanta. 2006. - V. 69. - P. 1072-1078.

216. Gould, M. S. Heavy metal complexation behavior in anaerobicalli digested sludges Text./ M. S. Gould, E. J. Genetelli // Wat. Res. 1978. -V. 12. - P. 505-512.

217. Goyal, N. Comparative studies on the microbial' adsorbtiom of heavy metals Text./ N. Goyal, S. C. Jain, XJ. C. Banerijee // Advances Environ. Research. 2003. - V. 7. - P. 311-319.

218. Grosser, R.' J. Indigenous and enhanced mineralization of pyrene, benzoa.pyrene, and carbazole in soils [Text]/ R. J. Grosser, D. Warshawsky, J. R. Vestal //Appl. Environ. Microbiol. 1991. -V. 57, N. 12. - P. 3462-3469.

219. Gu, B. Adsorption and desorption of natural' organic matter on iron oxide: mechanisms and model Text./ B. Gu, J. Schmitt, Z. Chen et al. II Environ. Sci. Technol. 1994.- V. 28.-P. 38-46.

220. Gupta, A. Effects of halides on plasmid-mediated silver resistance in Escherichia coli Text./ A. Gupta, M. Maynes, S. Silver // Appl. Environ. Microbiol. -1998. V. 64, N. 12. - P. 5042-5045.

221. Haritha, A. MrdH, a novel metal resistance determinant of Pseudomonasputida KT2440, is flanked by metal-inducible mobil1 genetic elements Text./ A. Haritha, K. P. Sagar, A. Tiwari et al. II J. Bacteriol. 2009. - V. 191<, N. 19. - P. 5976-5987.

222. Harms, H. Biosensing of heavy metals Text./ H. Harms // Microbiol. Monogr. -2007.-V. 6.-P.'143-157.

223. Hatje, V. Kinetics of trace element uptake and release by particles in estuarine waters: effects of pH, salinity, and particle loading Text./ V. Hatje, Т. E. Payne, D. M. Hill et al. И Environ. Int. 2003. - V. 29: - P. 619-629.

224. Hausinger, Ri P. Microbial physiology of nikel and cobalt Text./ R. P. Hausinger, D. B. Zamble // Molecular Microbiol. Heavy Metals. 2007. - V. 6. - P. 287320.

225. Hebbeln, P. Heterologous production and characterization of bacterial nikel/cobalt permeases Text./ P. Hebbeln, T. Eitinger // FEMS Microbiol. Lett. 2004. -V.230.-P. 129-135.

226. Helmann, J. D: Metalloregulators: arbiters of metal sufficiency Text./ J. D. Helmann, S. Soonsanga, S. Gabriel // Microbiol. Monogr. 2007. - V. 6. - P. 37-71.r

227. Herman, D. C. Removal of cadmium, lead, and zinc from soil by a rhamnolipid biosurfactant Text./ D. C. Herman, J. F. Artiola, R. M. Miller // Environ. Sci. Technol. -1995. V. 29. - P. 2280-2285.

228. Hobman, J. L. Transcriptomic responses of bacterial cells to sublethal metal ion stress Text./ J. L. Hobman, K. Yamamoto, T. Oshima // Microbiol. Monogr. 2007.1. V. 6.-P. 73-115.

229. Hoff, R. Z. Bioremediation: an overview of its development and use for oil spill cleanup Text./ R. Z. Hoff// Marine Poll. Bull. 1993. - V. 26, N. 9. - P. 476-481.

230. Hong, K.-J. Removal of cadmium and lead from soil using aescin as a biosurfactant Text./ K.-J. Hong, Y.-K. Choi, S. Tokunaga et al. II J. Surfactant Deterg. -1998. V. 1, N. 2. - P. 247-250.

231. Hong, K.-J. Evaluation of remediation process with plant-derived biosurfactant for recovery of heavy metals from contaminated soils Text./ K-J. Hong, S. Tokunaga, T. Kajiuchi // Chemosphere. 2002. - V. 49, N. 3. - P. 379-387.

232. Huj N. Key genes involved in heavy-metal resistance in Pseudomonas putida CD2 Text./ N. Ни, B. Zhao // 1;KMS Microbiol. Lett. 2007. - V.267. - P, 17-22.

233. Husain, HI Literature overview: microbial metabolism of high molecular weight-polvcyclic aromatic hydrocarbons: Text./ H. Husain // Wiley Periodicals. 2008! - V. 18: — N: 2. — P: 13Г-16V. ■ -у. - / '

234. Hwang,г S. Preliminary exploration , of the relationships between soil? characteristics andiPAH desorption.and biodegradatiomText./ S :rHwang, T. J: Cutright // 1 Environ. Int. 2003. - V. 29. - P. 887-894: / " л

235. Irving, M. Order of stability, of metal complexes,, Text./ M. Irving, R. J. Williams // Nature. 1948. V. 162. - P. 746-747.

236. Iturbe, R. In situ flushing of contaminated soils fromta1 refinery:: organic compounds and metal removals Text./ R. Iturbe, C. Florcs. G. Chavez et al. И Wiley Periodicals, Inc.-2010;-V. 14,N.2.-P. 141-152. . :

237. Ivshina, Г. В! Efficient'uptake of cesium ions by Rhodococcus cells Text./ I. B. Ivshina, T. A. Peshkur, V. P. Korobov // Microbiol. 2002. - V. 71, N. 3. - РГ 418-423.

238. Ivshina, I. B. Oleophilic biofertilizer based onj a Rhodococcus surfactant-complex for the bioremediation of crude oil-contaminated soil Text./ I. B. Ivshina, M: S. Kuyukina, M. I. Rychkova et al. II Contamin. Soil Sed. Wat. 2001-. - V. 4. - P. 20-24.

239. Janssen, C. R. Environmental risk assessment of metals: tools for incorporating bioavailability Text./ C. R. Janssen, D. G. Heijerick, К. A. C. De Schamphelaere, H. E. Allen // Environ: Int. 2003. - V. 28. - P. 793-800.

240. Jeong, S. W. Micromodel study of surfactant foam- remediation of residual trichloroethylene Text./ S. W. Jeong, M. Y. Corapcioglu, S: E. Roosevelt // Environ. Sci. Technol. 2000. - V. 34. - P. 3456-3461.

241. Joner, E. J. Nutritional constraints to degradation» of polycyclic aromatic hydrocarbons in a simulated rhizosphere Text./ E. J. Joner, S. C. Corgie, N. Amellal, C. Leyval // Soil Biol. Biochem. 2002. - V. 34. - P. 859-864.

242. Jones, W. R. Practical applications of marine bioremediation Text./ W. R. Jones II Curr. Opin. Biotechnol. 1998. - V. 9. - P. 300-304.

243. Jordan, F. L. A comparison of chelator-facilitated metal uptake by a halophyte and a glycophyte Text./ F. L. Jordan, M. Robin-Abbott, R. M. Maier, E. P. Glenn // Environ. Toxicol. Chem. 2002. - V. 21, N. 12. - P! 2698-2704.

244. Juwarkar, A. A. Biosurfactant technology for remediation of cadmium and lead contaminated soils Text./ A. A. Juwarkar, A. Nair, К. V. Dubey et al. // Chemosphere. -2007. V. 68. - P. 1996-2002.

245. Kama, R. R. Biosorption of toxic metal ions by alkali-extracted biomass of a marine cyanobacterium, Phormidiwn valderianum BDU 30501 Text./ R. R. Kama, L.

246. Uma, G. Subramanian, P. M. Mohan // W. J. Microbiol. Biotechnoh 1999. - V. 15. - P. 729-732.

247. Keasling, J. D. Application of polyphosphate metabolism to environmental and biotechnological problems Text./ J. D. Keasling, S. J. Van Dien, P. Trelstad et al. II Biochem. 2000. - V. 65, N. 3.-P. 324-331.

248. Khan, F. I. An overview and analysis of site remediation technologies Text./

249. F. I. Khan, T. Husain, R. Hejazi // J. Environ. Microbiol. -2004. V. 71.-P. 95-122.

250. Khan, S. U. Interaction between the humic acid fraction of soils and certain metallic cations Text./ S. U. Khan // Soil Sci. Soc. Am. J. 1969. - V. 33. - P. 851-854.

251. Khan, Z. Sample preparation and analytical techniques for determination of polyaromatic hydrocarbons in soils Text./ Z. Khan, J. Troquet, C. Vachelard // Int. J. Environ. Sci. Technol. 1995. - V. 2, N. 3. - P. 275-286.

252. Khanna, S. S. Metallo-organic complexes in soil: I. Potentiometric titration of some soil organic matter isolates in the presence of transition metals Text./ S. S. Khanna, F. J. Stevenson // Soil Sci. 1962. - V. 93. - P. 298-305.

253. Kierans, M. Silver tolerance and accumulation in yeasts Text./ M. Kierans, A. M. Staines, H. Bennett, G. M. Gadd//Biol. Met. 199 Г. -V. 4, N. 2. - P. 100-106.

254. Kilbane, J. J. Remediation of contaminated soils using foams Text./ J. J. Kilbane, P. Chowdiah, K. J. Kayser et al. II Land Contam. Reclam. 1997. - V. 5. - P. 41-54.

255. Kim, P. Effects of hydrodynamic volume of anionic lipopolysaccharide, emulsan, on emulsifying activity Text./ P. Kim, S. W. Kim, S. Y. Kim, J. H. Kim // Biosci. Biotechnol. Biochem. 1998. - V. 62, N. 3. - P. 603-604.

256. Kirchner, G. Accumulation 210Pb, 226Ra and radioactive cesium by fungi Text./

257. G. Kirchner, O. Daillant // Sci. Total Environ. 1998. - V. 222. - P. 63-70.

258. Kiyono, M. Genetic engineering of bacteria for environmental remediation of mercury Text./ M. Kiyono, H. Pan-Hou // J. Health Sci. 2006. - V. 53. - P. 199-204.

259. Koch, К. A. Copper-binding motifs in catalysis, transport, detoxification and signaling Text./ K. A. Koch, M. M. Pena, D. J. Thiele // Chem. Biology. 1997. - V. 4. -P. 549-560.

260. Kosaric, N. Biosurfactants and their application for soil bioremediation Text./ N. Kosaric // Food Technol. Biotechnol. 2001. - V. 39, N. 4. - P. 295-304.

261. Kostal, J. Customizable biopolymers for heavy metal remediation Text./ J. Kostal, G. Prabhukumar, U. L. Lao et al. II J. Nanoparticle Res. 2005. - V. 7. - P. 517523.

262. Kotrba, P. Bioremediation of heavy metal pollution exploting constituents, metabolites and metabolic pathways of livings Text./ P. Kotrba, T. Ruml // Collection of Czechoslovak Chem. Communications. 2000. - V. 65, N. 8. - P. 1205-1247.

263. Kovalick, W. Perspectives on risks of soil pollution and experience with innovative remediation technologies strategies 2000 Text./ W. Kovalick // Proc. W. Congr. Chem. Eng. 4th. 1991. - P. 282-295.

264. Kratochvil, D. Advances in the biosorption of heavy metals Text./ D. ICratochvil, B. Volesky // Tibtech. 1998. - V. 16. - P. 291-301.

265. Ktapciska, B. Lokalizacja germanu, akumulowanego w komorkach Pseudomonas putida Text./ B. Ktapciska, S. Chmielowski, B. Czernioch-Panz // Acta Biol. Siles. 1985. - V. 13. - P. 22-77.

266. Kuyucak, N. Biosorbents for recovery of metals from industrial solutions Text./ N. Kuyucak, B. Volesky // Biotechnol. Lett. 1988. - V. 10. N. 2. - P. 137 - 142.

267. Kuyukina, M. S. Recovery of Rhodococcus biosurfactants using methyl-tertiary butyl ether extraction Text./ M. S. Kuyukina, I. B. Ivshina, J. C. Philp et al. I/ J. Microbiol. Meth. -2001. V. 46. - P. 149-156.

268. Kuyukina, M. S. Bioremediation of crude oil contaminated soil using slurry-phase biological treatment and landfarming techniques Text./ M. S. Kuyukina, I. B. Ivshina, M. I. Ritchkova et al. II Soil Sediment Contain. 2003. - V. 12. - P. 85-99.

269. Lang, S. Rhamnose lipids — biosynthesis, microbial production and,application potential Text./ S. Lang, D: W. Wullbrandt // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1999. - V. 51.-P. 22-32.

270. Lang, S. Surface-active lipids in rhodococci Text./ S. Lang, J: G. Philp // Antonie van Leeuwenhoek. 1998. - V. 74. - P. 59-70.

271. Lang, S. Biological activities of biosurfactants Text./'S. Lang, F. Wagner // Biosurfactants production, properties and applications. Ed. N. Kosaric. Surfactant Sci. Series. Marcel Dekker Inc., New York, 1993. - V. 48. - P. 21-34.

272. Lao, U. E. Cadmium removal from contaminated soil-by thermally responsive elastin (ELPEC20) biopolymers Text./ U. L. Lao, A. Chen, M. R. Matsumoto et al. II Biotechnol. Bioeng. 2007. - V. 98, N. 2. - P. 349-355.

273. Lattudy, F. La precipitation des metaux lourds Text./ F. Lattudy // Biofutur. -1990. -N. 93,- P: 36-37.

274. Leahy J. G. Microbial degradation*of hydrocarbons in the environment Text./ J. G. Leahy, R. R. Colwell //Microbiol. Rev. 1990.'-V. 54, N. 3. -P. 305-315.

275. Lebeau, T. Performance of bioaugmentation-assisted phytoextraction applied tometal contaminated soils: a review Text./ T. Lebeau, A. Braud, K. Jezequel // Environ.

276. Poll. -2008. V. 153.-P. 497-522.319: Lee, D. H. Effect of soil texture on surfactant based remediation of hydrophobic organic-contaminated soil Text./ D. H. Lee, R. D. Cody, D. J. Kim, S. Choi // Environ. Int.-2002.-V. 27.-P. 681-688.

277. Lee, J. Molecular mechanisms of copper homeostasis in yeast Text./ J. Lee, D>. Adle, H. Kim // Topics Curr. Gen. 2005. - V. 14. - P. 1-36.

278. Lee, M. Enhanced biodegradation of diesel oil by a newly identified Rhodococcos baikonurensis EN3 in the presence of mycolic acid Text./ M. Lee, M. K. Kim, L Singleton et al. II J. Appl. Microbiol. 2006. - V. 100. - P: 325-333.

279. Lelie, D. Two-component regulatory system involved in transcriptional conyrol of heavy-metal homeostasis in Alcaligenes eutrophns Text./ D. van der Lelie, T. Schwuchow, U. Schwidetzky et al. И Molecular Microbiol. 1997. - V. 23, N. 3. - P. 493-503.

280. Lemieux, P.M. Emissions of organic air toxics from open burning: a comprehensive review Text./ P. M. Lemieux, С. C. Lutes, D. A. Santoianni // Progress in Energy and Cimbustion Sci. 2004. - V. 30. - P. 1-32.

281. Lesmana, S. О. Studies on potential applications of biomass for the separation of heavy metals from water and wastewater Text./ S. O. Lesmana, N. Febriana, F. E. Soetaredjo et al. II Biochem. Engineering J. 2009. - V. 44, N. 1. - P: 19-41.

282. Lestaw, B. Zbadanie wrazliwosci proinieniowcow na iony otowin ozarproba ich adaptacji Text./ B. Lestaw, A. Smytta, J. Smulas // Acta Biol. Siles. 1986. - V. 3. - P. 59-67.

283. Li, X. Biodegradation of aged polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) by microbial consortia in soil and slurry phases Text./ X. Li, P. Li, C. Zhang et al. II J. Hazard. Mat. 2008. - V. 150. - P. 21-26.

284. Lopez, A. Nikel biosorption by free and immobilized cells of Pseudomonas fluorescens 4F39: a comparative study Text./ A. Lopez, N. Lazaro, S. Morales, A. M. Marques // Water, Air, and Soil Pollution. 2002. - V. 135. - P. 157-172.

285. Lovley, D. R. Bioremediation of metal contamination Text./ D. R. Lovley, J. D. Coates // Curr. Opin. Biotechnol. 1997. - V. 8. - P. 285-289.

286. Macaskie, L. E. Phosphatase-mediated heavy metal accumulation by a Citrobacter sp. and related enterobacteria Text./ L. E. Macaskie, К. M. Bonthrone, D. A. Rouch //FEMS Microbiol. Lett. 1994. - V. 121, N. 2. - P. 141-146.

287. Magyarosy, A. Nickel accumulation and nickel oxalate precipitation by Aspergillus niger Text./ A. Magyarosy, R. D. Laidlaw, R. Kilaas et al. II Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. - V. 59. - P. 382-388.

288. Maier, R. M. Remediation of metal-contaminated soil and sluge using biosurfactant technology Text./ R. M. Maier, J. W. Neilson, J. F. Artiola et al. II Int. J. Occupational Medicine and Environ. Health. 2001. - V. 14, N. 3. - P. 241-248.

289. Maier, R. M. Pseudomonas aeruginosa rhamnolipids: biosynthesis and potential applications Text./ R. M. Maier, G. Soberon-Chavez // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2000. - V. 54. - 625-633.

290. Makkar, R. S. Biosurfactant production by a thermophilic Bacillus subtilis strain Text./ R. S. Makkar, S. S. Cameotra // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 1997. - V. 18.-P. 37-42.

291. Makkar, R. S. Comparison of synthetic surfactants and biosurfactants in enhancing biodegradation of polycyclic aromatic hydrocarbons Text./ R. S. Makkar, K. J. Rockne // Environ. Toxicol. Chem. 2003. - V. 22, N. 10. - P. 2280-2292.

292. Makkar; R: S;, Production,' of" biosurfactanfc; at mesophilic andVthermophilic, conditions-by a<strain ofBacillus subtiiis T?Gx.t.l Ш S. Makkar, ,Si S. Cameotra?// J: Ind: Microbiol. Biotcchnol. 1998. - V. 20. - - P. 48-52. ; - :'

293. Malakul, P. Metal toxicity reduction- in naphthalene biodegradation by» use: of metal-chelating adsorbents Text./ P: Malakul, K. R. Srinivasan,, H. Y. Wang // Appl. Environ. Microbiol; 1998. - V. 64, N. 11. - P. 4610-4613.

294. Maloncy, P. C. Bacterial, transporters Text./ PI C. Maloney // Curr. Opin. Cell Biol. 1994. -V. 6. - P. 571-582.

295. Mangan, Ml W. Random. insertions mutagenesis., of 1 Rhodococcus, equi Text./ Mi W. Mangan, W. G. Meijer// FEMS Microbiol: Eett. 2001, - VI 205. - Pi 243-246.'

296. Manunza; B. Stability constants of metal-humate complexes: titration data' analyzed by bimodaUGaussiairdistribution Text./ B. Manunza, S. Deiana. V. Maddau et ah II Soil Sci: Soc. Am. J. 1995. - V. 59 - P. 1570-1574.

297. Marce, R. M. Solid-phase extraction of polycyclic aromatic compounds Text./ R: M. Marce, F. Borrull //J1 Chromatography A. 2000.- V. 885: - P. 273-290.

298. Martin,. T. A. Review of in situ remediation technologies for. lead, zinc, and cadmiumsimsoiliText./ T. A. Martin. M. V. Ruby// Wiley Periodicals, Inc. 2010. - V. 14, N. 3. P. 35-53. . •••■■•.'.■ .

299. Maslin, P. Rhamnolipid-enchanced' mineralizatiorrof phenanthrene in organic-metalco-contaminated^oils Text./ Pi Maslin,» R. M. Maier // Biorem. J: 2000:- V. 4. -P. 295-308!

300. Mata, Y. N: Biosorption of cadmium, lead and copper with calcium alginate xerogels and immobilized Fucus vesiculosus Text./ Y. N. Mata, M. L. Blazquez, A. Ballester et al. // J. Hazard. Mat. 2009. - V. 163. - P. 255-262.

301. McLean, J.' E. Behavior of metals imsoils Text./ J. E. McLean, B.E. Bledsoe // Ground Wat. Issue. 1992. -N. 5. - P. 1-22.

302. Mergeay, M. Ralstonia metallidurans, a bacterium specifically adapted to toxic metals: towards a catalogue of metal-responsive genes Text./ M. Mergeay, S. Monchy, T. Vallaeys et al. IIFEMS Microbiol. Rev. 2003. - V. 27. - P. 385-410.

303. Meunier, N. Removal of heavy metals from acid soil leachate using cocoa-shells in a»batch counter-current sorption process Text./ N. Meunier, J.-F. Blais, R. D. Tyagi // Hydrometallurgy. 2004. - V. 73. - P. 225-235.'

304. Miller, R. Mi Biosurfactant-facilitated remediation of metal-contaminated soils Text./ R. M>. Miller // Environ. Health Perspectives. 1995. - V. 103. - P: 59-62.

305. Mirimanoff, N. Regulation of Zn accumulations by a freshwater gram-positive bacterium (Rhodococcus opacus) Text./ N. Mirimanoff, K. J. Wilkinson // Environ. Sci. Technol; — 2000." — V. 34.-P. 616-622.

306. Moran; Ац. С. Enhancement of hydrocarbon waste biodegradation by addition-of a biosurfactant' from Bacillus subtilis .09 Text./ A. C. Moran, N. Olivera, Mi Commendatore et al. И Biodegradation. 2000. - V. П. - P? 65-71.

307. Moseley, W. A. Capillary pressure-saturation- relations inf porous media, including the effect of wettability Text./ W. A. Moseley, V. K. Dhir // J. Hydrology. -1996.-V. 78.-P. 33-53.

308. Mullen, M. D: Bacterial sorption of heavy metals Text./ M. D. Mullen, D. C. Worlf, F. G. Ferris et al. I/ Apll. Environ: Microbiol: 1989. - V. 55. - P! 3143-3149.

309. Mulligan, C.N. Environmental applications for biosurfactants Text./ C.N. Mulligan //Environ. Poll. -2005. -V. 133.-P. 183-198.

310. Mulligan, C. N. On the capability of biosurfactants for the removal of heavy metals from soil and sediments Text./ C. N. Mulligan // Dissertation Abstracts Int. -2000. V. 60, N. 12. - P. 6255-6255.

311. Mulligan, С. N. Bioleaching of copper mining residues by Aspergillus niger Text./ C. N. Mulligan, R. Galvez-Cloutler // Wat. Sci. Technol. 2000. - V. 41, N. 12. -P. 255-262.

312. Mulligan, C. N. Remediation with surfactant foam of PCP-contaminated soil Text./ C. N. Mulligan, F. Eftekhari // Eng. Geol. 2003. - V. 70. - P. 269-279.

313. Mulligan, C. N. Remediation of a heavy metal-contaminated soil by a rhamnolipid foam Text./ C. N. Mulligan, S. Wang // Engineering Geology. 2006. - V. 85.-P. 75-81.

314. Mulligan, C. N. An evaluation of technologies for the heavy metal remediation of dredged sediments Text./ C. N. Mulligan, R. N. Yong, B. F. Gibbs // J. Hazard. Mat. -2001 a.-V. 85.-P. 145-163.

315. Mulligan, C. N. Heavy metal removal from sediments by biosurfactants Text./ C. N. Mulligan, R. N. Yong, B. F. Gibbs // J. Hazard. Mat. 2001 б. - V. 85. - P. 111125.

316. Mulligan, C. N. On the use of biosurfactants for the removal of heavy metals from oil-contaminated soil Text./ C.N. Mulligan, R.N. Yong, B. F. Gibbs // Process Safety Progress. 1999 a. - V. 18, N. 1. - P. 50-54.

317. Mulligan, C. N. Remediation technologies for metal-contaminated soils and groundwater: an evaluation Text./ C.N. Mulligan, R.N. Yong, B. F. Gibbs // Engin. Geology. 2001 в. - V. 60. - P. 193-207.

318. Mulligan, C. N. Removal of heavy metals from contaminated soil and sediments using the biosurfactant surfactin Text./ C. N. Mulligan, R. N. Yong, B. F. Gibbs // J. Soil Contamination. 1999 б. - V. 8, N. 2. - P. 231-254.

319. Mulligan, C. N. Surfactant-enchanced remediation of contaminated soil: a review Text./ C. N. Mulligan, R. N. Yong, B. F. Gibbs // Engin. Geology. 2001 г. - V. 60.-P. 371-380.

320. Mulligan, C. N. Metal removal from contaminated soil and sediments by the biosurfactant surfactin Text./ C. N. Mulligan, R. N. Yong, B. F. Gibbs et al. II Environ. Sci. Technol. 1999 в. - V. 33. - P. 3 812-3 820.

321. Neilson, J. W. Characterization of lead removal from contaminated soils by non-toxic soil-washing agents Text./ J. W. Neilson, J. F. Artiola, R. M. Maier // J. Environ. Qual. 2003. - V. 32. - P. 899-908.

322. Nies, D. H. Bacterial transition metal homeostasis Text./ D. H. Nies // Microbiol. Monogr.-2007. -V. 6.-P. 117-142.

323. Nies, D. H. Heavy metal-resistant bacteria as extermophiles: molecular physiology and biotechnological use of Ralstonia sp. CII34 Text./ D. H. Nies // Extremophils. 2000. - V. 4. - P. 77-82.

324. Nies, D. H. Microbial heavy-metal resistance Text./ D.1 H. Nies // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1999. -V. 51. - P. 730-750.

325. Nies, D. H. Resistance to cadmium, cobalt, zinc and nickel in microbes Text./ D. H. Nies // Plasmid. 1992. - V. 27. - P. 17-28.

326. Norris, P. R. Accumulation of cadmium and cobalt by Saccharomyces cerevisiae Text./ P. R. Norris, D. P. Kelly // J. Gen. Microb. 1977. - V. 99. - P. 317324.

327. Oberbremer, A. Effect of the addition of microbial surfactants on hydrocarbon degradation in a soil population in a stirred reactor Text./ A. Oberbremer, R. Muller-Hartig, F. Wagner // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1990. - V. 32, N. 4. - P. 485-489:

328. Ochoa-Loza, F. J. Stability constants for the complexation of various metals with a rhamnolipid biosurfactant Text./ F. J. Ochoa-Loza, J. F. Artiola, R. M. Maier // J. Environ. Qual.-2001. -V. 30.-P. 479-485.

329. Ochoa-Loza, F. J. Effect of clays, metal oxides, and organic matter on rhamnolipid biosurfactant sorption by soil Text./ F. J. Ochoa-Loza, W. H. Noordman, D. B. Jannsen et al. И Chemosphere. 2007. - V. 66. - P. 1634-1642.

330. Packard, Т. T. The measurement of respiratory electron-transport activity in marine phytoplankton Text./ Т. T. Packard // J. Mar. Res. 1971. - V. 29. - P. 235 -244.

331. Page, C. A. Biosurfactant solubilization of PAHs Text./ C. A. Page, J. S. Bonner, S. A. Kanga et al. II Environ. Eng. Sci. 1999. - V. 16, N. 6. - P. 465-474.

332. Peer, W. A. Phytoremediation and hyperaccumulator plants Text./ W. A. Peer, I. R. Baxter, E. L. Richards et al. II Topics Curr. Gen. 2005. - V. 14. - P. 299-340.

333. Peitzsch, N. Alcaligenes eutrophus as a bacterial chromate sensor Text./ N. Peitzsch, G. Eberz, D. H. Nies // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64, N. 2. - P. 453-458.

334. Perkins, J. The influence of pHj and external K+ concentration on caesium toxicity and accumulation in Escherichia coli and Bacillus subtilis Text./ J. Perkins, G. M. Gadd // J. Ind. Microbiol. 1995. - V. 14, N. 3-4. - P. 218-225.

335. Permina, E. A. Comparative genomics of regulation of heavy metal resistance in Eubacteria Text./ E. A. Permina, A. E. Kazakov, О. V. Kalinina, M. S. Gelfand // BMC Microbiol. 2006. - V. 6, N. 1. - doi: 10.1186/1471-2180-6-49.

336. Perriello, F. A. Method and apparatus for recovery of metals with hydrocarbon-utilizing bacteria Text./ F. A. Perriello // United States Patent No. 6875356 B2. Prior Publication Data 20.02.2003. Date of Patent 05.04.2005 a.

337. Perriello, F. A. Remediation of metal contaminants with hydrocarbon-utilizing bacteria Text./ F. A. Perriello // United States Patent No. 6923914 B2. Prior Publication Data 03.04.2003. Date of Patent 02.08.2005 6.

338. Pineda-Flores, G. Petroleum asphaltenes: generated problematic and possible biodegradation mechanisms Text./ G. Pineda-Flores, A. M. Mesta-Howard // Rev. Latinoam. Microbiol.-2001.-V. 43, N. 3.-P. 143-150.

339. Pines, О. Localization of emulsan-like polymers associated with the cell surface of Acinetobacter calcoaceticus RAY-1 Text./ O. Pines // J. Bacteriol. — 1983. V. 1. — P. 893-905.

340. Philp, J. C. Alcanotrophic Rhodococcus ruber as a biosurfactant producer / J'. C. Philp, M S. Kuyukina, I. B. Ivshina et al. II Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. - V. 59.-P. 318-324.

341. Quan, S. Nocardioform arsenic resistance plasmid characterization and improved Rhodococcus cloning vectors Text./ S. Quan, E. R. Dabbs // Plasmid. 1995. -V. 29, N. l.-P. 74-79.

342. Quintelas, C. Removal of Cd(II), Cr(VI), Fe(III) and Ni(II) from aqueous solutions by an E. coli biofilm supported on kaolin Text./ C. Quintelas, Z. Rocha, B. Silva et al. II Chem. Engineering J. 2009. - V. 149. - P. 319-324.

343. Rainey, F. Dietzia, a new genus including Dietzia maris comb, nov., formerly Rhodococcus maris Text./ F. Rainey, S. Klatte, R. M. Kroppenstedt, E. Stackebrandt // Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. -V. 45, N. 1. - P. 32-36.

344. Rajbanshi, A. Study on heavy metal resistant bacteria in guheswori sewage treatment plant Text./ A. Rajbanshi // Our Nature. 2008. - V. 6. - P. 52-57.

345. Rajput, V. S. Cleaning of excavated soil contaminated with hazardous organic compound by washing Text./ V. S. Rajput, A. J. Higegens, M. E. Singley / Water Environ. Res. 1994. - V. 66, N. 6 - P. 819-827.

346. Rehmann, L. Remediation of PAH contaminated soils: application of a solid-liquid two-phase partitioning bioreactor Text./ L. Rehmann, G. P. Prpich, A. J. Daugulis // Chemosphere. 2008. - V. 73. - P. 798-804.

347. Rensing, C. Escherichia coli mechanisms of copper homeostasis in a changing environment Text./ C. Rensing, G. Grass // FEMS Microbiol. Rev. 2003. - V. 27. - P. 197-213.

348. Rensing, C. Issues underlying use of biosensors to measure metal bioavailability Text./ C. Rensing, R. M. Maier // Ecotoxicol. Environ. Safety. 2003. - V. 56. - P. 140147.

349. Rensing, C. Zinc, cadmium, and lead resistance and homeostasis Text./ C. Rensing, B. Mitra // Microbiol. Monogr. 2007. - V. 6. - P. 321-341.

350. Richards, J. W. Heavy metal resistance patterns of Frankia strains Text./ J. W. Richards, G. D. Krumholz, M. S. Chval, L. S. Tisa // Appl. Environ. Microbiol. 2002. -V. 68,N. 2.-P. 923-927.

351. Romero, M. C. Phenanthrene degradation by microorganisms isolated from a contaminated stream Text./ M. C. Romero, M. C. Cazau, S. Giorgieri, A. M. Arambarri //Environ. Poll. 1998. -V. 101. - P. 355-359.

352. Ron, E. Z. Natural roles of biosurfactants Text./ E. Z. Ron, E. Rosenberg // Environ. Microbiol.-2001.-V. 3,N.4.-P. 229-236.

353. Rosck, E. Unterschiedliche aufnahme von cadmium in Saccharomyces — und Rhodotorula Zellen Text./ E. Rosck, M. Mangir, E.-R. Lochmann // Chemosphere. -1986.-V. 15.-P. 81-83.

354. Rosen, B. P. Metals in biology: past, present, future Text./ B. P. Rosen // Topics Curr. Gen. 2005. - V. 14. - P. 485-505.t

355. Rothmel, R. K. Surfactant foam/bioaugmentation technology for in situ treatment of TCE-DNAPLs Text./ R. K. Rothmel, R. W. Peters, E. St. Martin, M. F. Deflaun // Environ. Sci. Technol. 1998. - V. 32. - P. 1667-1675.

356. Rubikas, J. Nikel resistance in Escherichia coli V38 is dependent on the concentration used for induction Text./ J. Rubikas, D. Matulis, A. Leipus, D. Urbaitiene //FEMS Microbiol. Lett. 1997.-V. 155.-P. 193-198.

357. Saar, R. A. Complexation of cadmium (II) with water- and soil-derived fulvic acids: effect of pH and fulvic acid concentration Text./ R. A. Saar, J. H. Weber // Can. J. Chem.- 1979.-V. 57.-P. 1263-1268.

358. Saar, R. A. Lead (Il)-fulvic acid complexes. Conditional stability constants, solubility, and implications for lead (II) mobility Text./ R. A. Saar, J. H. Weber // Environ. Sci. Technol. 1980. - V. 14. - P. 877-880.

359. Sanchez, A. Biosorption of copper and zinc by Cymodocea nodosa Text./ A. Sanchez, A. Ballester, M. L. Blazquez et al. II Microbiol. Rew. 1999. - V. 23. - P. 527536.

360. Sanchez-Romero, J. M. Resistance to tellurite as a selection marker for genetic manipulations of Pseudomonas strains Text./ J. M. Sanchez-Romero, R. Diaz-Orejas, V. De Lorenzo // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64, N. 10. - P. 4040-4046.

361. Sandrin, T. R. A (rhamnolipid biosurfactant reduces cadmium toxicity during naphthalene biodegradation Text./ T. R. Sandrin, A. M. Chech, R. M. Maier // Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66, N. 10. - P. 4585-4588.

362. Sandrin, T. R. Effect of pH on cadmium toxicity, speciation, and accumulation during naphthalene biodegradation Text./ T. R. Sandrin, R. M. Maier // Environ. Toxicol. Chem. 2002. - V. 21, N. 10. - P. 2075-2079.

363. Sawidis, T. Uptake of radionuclides by plants after Chernobyl accident Text./ T. Sawidis // Environ. Poll. 1988. - V. 50. - P. 317-324.

364. Schembri, M. A. Bioaccumulation of heavy metals by fimbrial designer adhesions Text./ M. A. Schembri, K. Kjaergaard, P. Klemm // Microbiol. Lett. 1999. -V. 170.-P. 363-371.

365. Schmidt, A. Heavy metal resistance mechanisms in actinobacteria for survival in AMD contaminated soils Text./ A. Schmidt, G. Hafeburg, M: Sineriz et al. II Chemie der Erde. — 2005. — V. 65.-P. 131-144.

366. Schneegurt, M. A. Biomass byproducts for the remediation of wastewaters contaminated with toxic metals Text./ M. A. Schneegurt, J. C. Jain, J. A. Menicucci et al. II Environ. Sci. Technol.f-2001. V. 35.-P. 3786-3791.

367. Schnitzer, M. Organo-metallic interactions in soils: 8. An evaluation of methods for the determination of stability constants of metal-fulvic acid complexes Text./ M. Schnitzer, E. H. Hansen // Soil-Sci. 1970. - V. 109. - P. 333-340.

368. Schnitzer, M. Organo-metallic interactions in soils: 5. Stability constants of Cu14"-, Fe++-, and Zn^-fulvic'acid complexes Text./ M. Schnitzer, S. I. M. Skinner // Soil Sci. 1966. - V. 102. - P. 361-365.

369. Schnitzer, M. Organo-metallic interactions in soils: 7. Stability constants of Pb^-, Ni"14"-, Mn^-, Co**-, Ca^-, and Mg^-fill vie acid complexes Text./ M. Schnitzer, S.I.M. Skinner//Soil Sci. 1967.-V. 105.-P. 247-252.

370. Schwarz, G. Molybdate and tungstate: uptake, homeostasis, cofactors, and enzymes Text./ G. Schwarz, P.-L. Hagedoorn, K. Fischer // Microbiol. Monogr. 2007. -V. 6.-P. 421-451.

371. Scott, J. A. Cadmium biosorption by bacterial exopolysaccharide Text./ J. A. Scott, S. J. Palmer // Biotechnol. Lett. 1988. - V. 10. - P. 21-24.i

372. Sekhar К. C. Fractionation studies and bioaccumulation of sediment-bound heavy metals in Kolleru lake by edible fish Text./ К. C. Sekhar, N. S. Chary, С. T. Kamala et al. II Environ. Int. 2003. - V. 29. - P. 1001-1008.

373. Semple К. T. Bioavailability of hydrophobic organic contaminants in soils: fundamental concepts and techniques for analysis Text./ К. T. Semple, A. W. J. Morriss, G. I. Paton // European J. Soil Sci. 2003. - V. 54. - P. 809-818.

374. Shawabkeh R. A. Solidification and stabilization of cadmium ions in sand-cement-clay mixture Text./ R. A. Shawabkeh // J. Hazard. Mat. 2005. - V. 125. - P. 237-243.

375. Sheng X. Effects of inoculation of biosurfactant-producing Bacillus sp. J119 on plant growth and cadmium uptake in a cadmium-amendedsoil Text./ X. Sheng, L. He, Q. Wang et al. II J. Hazard. Mat. 2008. - V. 155. - P. 17-22.

376. Shin, K.-H. Use of biosurfactant to remediate phenanthrene-contaminated soil by the combined solubilization-biodegradation process Text./ K.-H. Shin, K.-W. Kim, Y. Ahn // J. Hazard. Mat. 2006. - V. В137. - P. 1831-1837.

377. Shuman, L. M. Chemical forms of micronutrients in soils Text./ L. M. Shuman // In: Micronutrients in agriculture / Ed. J. J. Mortvedt; F. R. Cox, L. M. Shuman, R. M. Welch. Soil Sci. Soc. Amer., Inc., Madison. 1991.-P. 113-144.

378. Shuttleworth, K. L. Sorption of heavy metals to the filamentous bacterium Thiothrix strain A 1 Text./ K. L. Shuttleworth, R. F. Unz // Appl. Environ. Microbiol. -1993. V. 59, N. 5. - P. 1274-1282.

379. Silver, S. Bacterial heavy metal resistance: new surprises Text./ S. Silver, L. T. Phung // Annu. Rev. Microbiol. 1996. - V. 50. - P. 753-789.

380. Silver, S. Mercury microbiology: resistance systems, environmental aspects, methylation, and human health Text./ S. Silver, J. L. Hobman // Microbiol. Monogr. -2007.-V. 6.-P. 357-370.

381. Silver, S. Newer systems for bacterial resistances to toxic heavy metals Text./ S. Silver, J. Guangyong // Environ. Health Perspectives. 1994. - V. 102, N. 3. - P. 107113.

382. Simine, D. D. Metal ion accumulation by immobilized cells of Brevibacteriom sp. Text./ D. D. Simine, C. Finoli, A. Vecchio, V. Andreoni // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 1998.-V. 20.-P. 116-120.

383. Sineriz Louis, M. Heavy-metal resistant Actinomycetes Text./ M. Sineriz Louis, J. M. Benito, V. H. Albarracin et al. II In: Environmental Chemistry. 2005. — doi: 10.1007/3-540-26531-769. - P. 757-767.

384. Singh, P. Enhancement of metal bioremediation by use of microbial surfactants Text./ P. Singh, S. S. Cameotra // Biochem. Biophysical Res. Communications. 2004. -V. 319.-P. 291-297.

385. Spain A. Implications of microbial heavy metal tolerance in the environment Text./ A. Spain, E. Aim // Rev. Undegraduate Res. 2003. - V. 2. - P. 1-6.

386. Stackebrandt, E. Proposal for a new hierarchic classification system, Actinobacteria classis nov. Text./ E. Stackebrandt, F. A. Rainey, N. L. Ward-Rainey // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. - V. 47, N. 2. - P. 479-491.

387. Stackebrandt, E. Evidence of phylogenetic heterogeneity within the genus Rhodococcus: revival of the genus Gordonia (Tsukamura) Text./ E. Stackebrandt, J. Smida, M. Collins // J. Gen. Appl. Microbiol. 1988. - V. 34, N. 4. - P. 341-348.

388. Starkey, R. L. Effect of pFI on toxicity of cooper to Scytalidium sp., a copper tolerant fungus and some other fungi Text./ R. L. Starkey // J. Microbiol. 1973. - V. 78.-P. 217-225.

389. Stringfellow, W. T. Evaluating the relationship between the sorption of PAHs to bacterial biomass and biodegradation Text./ W. T. Stringfellow, L. Alvarez-Cohen // Wat. Res. 1998.-V. 33, N. 11.-P. 2535-2544.

390. Tan, H. Complexation of cadmium by a rhamnolipid biosurfactant Text./ H. Tan, J. T. Champion, J. F. Artiola et al. И Environ. Sci. Technol. 1994. - V. 28. - P. 2402-2406.

391. Tibazarwa, C. Regulation on the cm cobalt and nikel resistance determinant of Ralstonia eutropha (Alcaligenes eutrophus) CH34 Text./ C. Tibazarwa, S. Wuertz, M. Mergeay et al. И J. Bacteriol. 2000. - V. 182, N. 5. - P. 1399-1409.

392. Tobin, J. M. Uptake of metal ions by Rhizopus arrhizus biomass Text./ J. M. Tobin, D. G. Cooper, R. J. Neufeld // Appl. Environ. Microbiol. 1984. - V. 47, N. 4. -P. 821-824.

393. Tottey, S. Understanding how cells allocate metals Text./ S. Tottey, D. R. Harvie, N. J. Robinson // Microbiol. Monogr. 2007. - V. 6. - P. 3-35.

394. Touraud, E. Rapid diagnosis of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH) in contaminated soils with the use of ultraviolet detection Text./ E. Touraud, M. Crone, O. Thomas // Field Analytical Chem. Technol. 1998. - V. 2, N. 4. - P. 221-229.

395. Trajanovska, S. Detection of heavy metal ion resistance genes in Gram-positive and Gram-negative bacteria isolated from a lead-contaminated site Text./ S. Trajanovska, M. L. Britz, M. Bhave // Biodegradation. 1997. - V. 8. - P. 113-124.

396. Trevors, J. T. Cadmium transport, resistance, and toxicity in bacteria, algae, and fungi Text./ J. T. Trevors, G. W. Stratton, G. M. Gadd // Can. J. Microbiol. 1986. - V. 32, N. 6.-P. 447-464.

397. Tsezos, M. Adsorption by microbial biomass as a process for removal of ions from process or waste solutions Text./ M. Tsezos // In: Immobilization of ions by biosorption. Eds. H. Eccles, S. Hint. Chichester: Ellis Horwood, 1986. - P. 201-218.

398. Tsezos, M. The mechanism of uranium biosorption by Rhizopus arrhizus Text./ M. Tsezos, B. Volesky // Biotechnol. Bioeng. 1982. - V. XXIV. - P. 385-401.

399. Twardowska, I. Sorption of metals onto natural organic matter as a function of complexation and adsorbent-adsorbate contact mode Text./ I. Twardowska, J. Kyziol // Environ. Int. -2003. V. 28. - P. 783-791.

400. Tween 60 Computer data. // Online Database of Chemicals from Around the World. 2009. - (http://www.chemblink.com/products/9005-67-8.htm). - 24.04.2010.

401. Unz, R. F. Microbial mobilization and immobilization of heavy metals Text./ R. F. Unz, K. L. Shuttleworth // Curr. Opin. Biotechnol. 1996. - V. 7, N. 3. - P. 307310.

402. Uraizee, F. A. A model for diffusion controlled bioavailability of crude oil components Text./ F. A. Uraizee, A. D. Venosa, M. T. Suidan // Biodegradation. 1998. -V. 8. - P. 287-296.

403. Urum, K. Evaluation of biosurfactants for crude oil contaminated soil washing Text./ K. Urum, T. Pekdemir // Chemosphere. 2004. - V. 57. - P. 1139-1150.

404. Urum, К. Optimum conditions for washing of crude oil-contaminated soil with biosurfactant solutions Text./ K. Urum, T. Pekdemir, M. Gopur // Т. I. Chem, Eng.-Lond.-2003,-V. 81 В.-P. 203-209.

405. Van Dyke, M. I. Evaluation of microbial surfactants for recovery of hydrophobic pollutants from soil Text./ M. L. Van Dyke, S. L. Gulley, H. Lee, J. Trevors//J. Ind. Microbiol. 1993. - V. 11.-P. 163-170.

406. Van Hamme, J. D. Physiological aspects Part 1 in a series of papers devoted* to surfactants in microbiology and biotechnology Text./ J. D. Van Hamme, A. Singh, O. P. Ward // Biotechnol. Adv. 2006. - V. 24. - P. 604-620.

407. Vignon, B. W. Practical considerations in the surfactant-aided mobilization of contaminants in aquifers Text./ B. W. Vignon, A. J. Rubin // J. Water Pollut. Control. -1989.-V. 61.-P. 1233-1240.

408. Volesky, B. Advances in biosorption of metals: selection of biomass types Text./ B. Volesky // FEMS Microbiol. Rev. 1994. - V. 14. - P. 291-302.

409. Volesky B. Biosorption of heavy metals / B. Volesky // Ed. Volesky B. CRC Press, Boca Ration 1990. - P. 7-43.

410. Volkering, F. Influence of nonionic surfactants on bioavailability and biodegradation of poly cyclic aromatic hydrocarbons Text./ F. Volkering, A. M. Breure, J. G. Andel, W. H. Rulkens // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. - P. 1699-1705.

411. Walker, J. D. Microbial petroleum degradation: use of mixed hydrocarbon substrates Text./ J. D: Walker, R. R. Colwell // Appl. Environ. Microbiol. 1974. - V. 27.-N. 6.-P. 1053-1060.

412. Wang, J. Biosorbents for heavy metals removal and their future Text./ J. Wang, C. Chen // Biotechnol. Advances. 2009. - V. 27. - P. 195-226.

413. Wang, L.-M. Application of biosurfactants, rhamnolipid, and surfactin, for enhanced biodegradation of diesel-contaminated water and soil Text./ L.-M. Wang, P.-W. G. Lium C.-C. Ma, S.-S. Cheng // J. Hazerd. Mat. 2008. - V. 151. - P. 155-163.

414. Wang, S. Enhanced mobilization of arsenic and heavy metals from mine tailings by humic acid Text./ S. Wang, C. N. Mulligan // Chemosphere. 2009 a. - V. 74. - P. 274-279.

415. Wang, S. Rhamnolipid biosurfactant-enhanced soil flushing for the removal of arsenic and heavy metals from mine tailings Text./ S. Wang, C. N. Mulligan // Process Biochem. 2009 б. - V. 44. - P. 296-301.

416. Wang, S. Rhamnolipid foam enhanced remediation of cadmium and nikel contaminated soil Text./ S. Wang, C. N. Mulligan // Water, Air, and Soil Poll. 2004. -V. 157.-P. 315-330.

417. Wang, Z. Characteristics of spilled oils, fuels, and petroleum products Text./ Z. Wang, B. P. Hollebone, M. Fingas et al. II EPA/6OO/R-O3/072. 2003. - 286 p.

418. Warhust, A. W. Biotransformations catalyzed by the genus Rhodococcus Text./ A. W. Warhust, C. A. Fewson // Crit. Rev. Biochem. 1994. - V. 14. - P. 29-73.

419. Wasserman, E. Computation of the electrical double layer properties of semipermeable membranes in multicomponent electrolytes Text./ E. Wasserman, A. R. Felmy // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64, N. 6. - P. 2295-2300.

420. Wattiau, P. Microbial aspects in bioremediation of soils polluted by polyaromatic hydrocarbons Text./ P. Wattiau // Biotechnol. Environ. Strategy Fundament. 2002. - P. 69-89.

421. White, C. Microbial solubilization and immobilization of toxic metals: key biogeochemical processes for treatment of contamination Text./ C. White, J. A. Sayer, G. M. Gadd // FEMS Microbiol. Rev. 1997. - V. 20. - P. 503-516.

422. White, C. An integrated microbial process for the bioremediation of soil contaminated with toxic metals Text./ C. White, A. K. Sharman, G. M. Gadd // Nat. Biotechnol. 1998.-V. 16,N. 6.-P. 572-575.

423. Wiatrowski, H. A. Monitoring of microbial metal transformations in the environment Text./ H. A. Wiatrowski, T. Barkay // Curr. Opin. Biotechnol. 2005. - V. 16.-P. 261-268.

424. Wilson, S. C. Bioremediation of soil contaminated with polynuclear aromatic hydrocarbons (PAHs): a review Text./ S. C. Wilson, К. C. Jones // Environ. Poll. -1993.-V. 81.-P. 229-249.

425. Wolfaardt, G. M. Microbial exopolymers provide a mechanism for bioaccumulation of contaminants Text./ G. M. Wolfaardt, J. R. Lawrence, J. V. Headley et al. II Microb. Ecol. 1994. - V. 27. - P. 279-291.

426. Wong, R. С. К. Effects of clay content and temperature on crude oil (nonvolatile components) transport in unsaturated soils: centrifuge study Text./ R. С. K. Wong//J. Environ. Engineering.-2005.-V. 131, N. 10.-P. 1473-1478.

427. Woo, S. H. Evaluation of the interaction between biodegradation and sorption of phenanthrene in soil-slurry systems Text./ S. H. Woo, J. M. Park, В. E. Rittmann // Biothecnol. Bioengineering. 2001. - V. 73, N. 1. - P. 12-24.

428. Wu, G. A critical review on the bio-removal of hazardous heavy metals from contaminated soils: Issues, progress, eco-environmental concerns and opportunities Text./ G. Wu, H. Kang, X. Zhang et al. II J. Hazard. Materials. 2010. - V. 174. - P. 18.

429. Xiong, A. Molecular characterization of a chromosomal determinant conferring resistance to zink and cobalt in Staphylococcus aureus Text./ A. Xiong, R. K. Jayaswal // J. Bacteriol. 1998. - V. 180. - P. 4024-4029.

430. Xu, C. Metalloid resistance mechanism in prokaryotes Text./ C. Xu, T. Zhou, M. Kuroda, B. P. Rosen // J. Biochem. 1998. - V. 123. - P. 16-23.

431. Zhang, Y. Enhanced octadecane dispersion and biodegradation by a Pseudomonas rhamnolipid surfactant (biosurfactant) Text./ Y. Zhang, R. M. Miller // Appl. Environ. Microbiol. 1992. - V. 58, N. 10. - P. 3276-3282.

432. Zhang, Y. The cadA gene in cadmium-resistant bacteria from cadmium-polluted soil in the Zhangshi area of northeast china Text./ Y. Zhang, H. Zhang, X. Li et al. И Curr. Microbiol. 2008. - V. 56. - P. 236-239.

433. Zhong, Y. Influence of growth medium on cometabolic degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons by Sphingomonas sp. strain PheB4 Text./ Y. Zhong, T. Luan, X. Wang et al. И Appl. Microbiol. Biotechnol. 2007. - V. 75. - P. 175-186.

434. Zolgharnein, H. Detection of plasmids in heavy metal resistance bacteria isolated from the Persian Gulf and enclosed industrial areas Text./ H. Zolgharnein, M. L. Mohd Azmi, M. Z. Saad et al. II Iranian J. Biotechnol. 2007. - V. 5, N. 4. - P. 232-239.

435. Zosim, Z. Uranium binding by emulsan and emulsanosols Text./ Z. Zosim, D. Guthnick, E. Rosenberg II Biotechnol. Bioeng. 1983. -V. 25. - P. 1725-1735.

436. Zouboulis, A.I. The use of biosurfactants in flotation: application for the removal of metal ions Text./ A. I. Zouboulis, K. A. Matis, N. K. Lazaridis, P. N. Golyshin//Mining Eng.-2003.-V. 16.-P. 1231-1236.1. U>2>1. БЛАГОДАРНОСТИ

Информация о работе

Костина, Людмила Викторовна
кандидата биологических наук
Пермь, 2010
ВАК 03.02.03

Диссертация

Аккумуляция солей тяжелых металлов клетками актинобактерий и использование RHODOCOCCUS-биосурфактантов для мобилизации и извлечения тяжелых металлов из нефтезагрязненной почвы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы