Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Агроценотические основы формирования устойчивых популяций бобовых трав на карбонатных почвах ЦЧР

ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Агроценотические основы формирования устойчивых популяций бобовых трав на карбонатных почвах ЦЧР"

На правах рукописи

Думачева Елена Владимировна

Агроценотические основы формирования устойчивых популяций бобовых трав на карбонатных почвах ЦЧР

Специальность: 03.02.14 - биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 6 ОКТ 2014

Владикавказ - 2014 005553438

005553438

Работа выполнена на кафедре технологии продуктов питания и сферы услуг ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский

университет»

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук

Чернявских Владимир Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, академик РАН,

заместитель директора ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений» Савченко Иван Васильевич

доктор биологических наук, заведующая лабораторией генетики и биотехнологии кормовых культур ГНУ «Сибирский научно-исследовательский институт кормов» РАСХН Рожанская Ольга Александровна

доктор биологических наук, профессор, заведующий сектором флоры отдела биологии и экологии Академии наук Чеченской Республики Тайсумов Муса Анасович

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учрежде-

ние науки Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 29 ноября 2014 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.023.04 при ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» по адресу: 362040, г. Владикавказ, ул. Кирова 37, Горский ГАУ, зал заседаний диссертационного совета.

Тел./факс: (8672) 53-99-26; E-mail: ggaubiores@mail.ru.

С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» и на официальном сайте www.gorskigau.com

Текст объявления о защите диссертации и автореферат диссертации отправлены в Минобрнауки РФ по адресу: référât vak(a>mon.gov.ru 23 августа 2014 г.

Автореферат диссертации разослан « » сентября 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

й

Гревцова Светлана Алексеевна

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Проблема формирования конкурентоспособных це-нопопуляций в сложных условиях карбонатных субстратов и меловых обнажений остро стоит для бобовых трав, особенно хозяйственно-полезных видов, устойчивость которых в эрозионно-опасных ландшафтах региона бывает невысокой (Крупенников, 1979; Лебедева, 2002; Котлярова, Котлярова, 2011).

Распространение карбонатных почв и меловых обнажений характерно не только для Центрально-Черноземного региона (ЦЧР), где по современным оценкам их площадь составляет более 800 тыс. га и в дальнейшем прогнозируется увеличение до 3 млн. га и более (Ахтырцев, 1993, 2000; Михно, 1992; Ионко, 2001; Котлярова, 2004; Чендев, 2004; Соловиченко, 2005). В мире площадь карбонатных почв достигает 800 млн. га (FAO, 2000). Они обладают свойствами, отрицательно влияющими на рост и развитие растений: высоким содержанием карбонатов и щелочной реакцией среды, низким содержанием органического вещества, доступного азота и фосфора, слабой мобильностью большинства микроэлементов и т.д. Все это затрудняет ведение сельскохозяйственного производства в эрозионно-опасных агроландшафтах региона (Крупенников, 1979; Лебедева, 2002; Битюцкий, 2011).

Важной составляющей мероприятий по восстановлению продуктивности карбонатных почв и склоновых земель ЦЧР, в сильной степени подверженных водной и ветровой эрозии, является эколого-ценотический подход к созданию сложных агрофитоценозов с участием многолетних бобовых трав. Однако отсутствие конкурентоспособных и устойчивых на карбонатных почвах агроценопопуляций бобовых трав, а также разработанных принципов их выделения и оценки отрицательно сказывается на процессах улучшения состояния агроландшафтов региона. В связи с этим важной научной проблемой становится разработка методологических принципов повышения экологической устойчивости и приспособленности ценопопуляций видов Fabaceae Lindl, на карбонатных почвах. Ключом к их пониманию является изучение взаимодействий в системе «почва-растение-сообщество», особенно в связи с проявлением свойств в последующих поколениях.

Цель работы - разработка биологических основ и технологических приемов формирования высокопродуктивных и устойчивых агроценопопуляций бобовых трав на карбонатных почвах в условиях эрозионных агроландшафтов.

В задачи исследований входило:

1) изучить экологическую реакцию природных ценопопуляций видов семейства Fabaceae на условия среды эрозионных агроландшафтов и оценить их устойчивость в условиях карбонатных почв и меловых обнажений;

2) разработать биологические принципы использования природных ресурсов многолетних бобовых трав в целях создания адаптивных агроценопопуляций для возделывания на карбонатных почвах (на примере рода Medicago L.);

3) в многолетнем полевом эксперименте изучить количественные признаки растений, рост, развитие и устойчивость агроценопопуляций видов Fabaceae{ при возделывании в одновидовых и смешанных посевах на карбонатных почвах;

4) провести оценку устойчивости агроценопопуляций бобовых трав в од-новидовых и смешанных посевах на карбонатных почвах на основе использования комплексных биологических принципов в системе «почва-растение-сообщество»;

5) в полевом эксперименте оценить влияние отбора конкурентных агроценопопуляций M. varia с использованием ризосферного индекса, соотношения содержания железа и основных макроэлементов в листьях и твердокаменности семян на устойчивость следующего поколения в одновидовых и смешанных посевах;

6) оценить экологическую реакцию адаптивных ценопопуляций M. varia при возделывании в чистых и смешанных посевах на изменяющиеся условия внешней среды в системе «почва-растение-сообщество»;

7) оценить динамику биологической и хозяйственной эффективности видов семейства Fabaceae в чистых и смешанных посевах на карбонатных почвах.

Научная новизна диссертационной работы состоит в теоретическом и научно-методическом обосновании концепции формирования продуктивных и устойчивых агроценопопуляций бобовых трав для эрозионных агроланд-шафтов с карбонатными почвами и меловыми обнажениями юга Среднерусской возвышенности.

Проведен анализ состояния и дана экологическая оценка дикорастущих видов Fabaceae в овражно-балочных комплексах с карбонатными почвами и меловыми обнажениями юга Среднерусской возвышенности. Выявлены аупэкологические особенности распространения видов рода Medicago.

Впервые овражно-балочные комплексы с меловыми обнажениями, занимающие особое место в ландшафтно-территориальной структуре юга Среднерусской возвышенности, рассматриваются как центры формообразования сине-гибридных форм рода Medicago, обладающих комплексом признаков устойчивости в этих условиях.

Впервые для условий юга Среднерусской возвышенности в естественных сообществах овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями выявлены продуктивные ценопопуляции M. varia - носители т/^мутации (многоли-сточковости), которые могут быть использованы при разработке дифференцированных и комплексных подходов в практической селекции и растениеводстве. Проведена их экологическая и хозяйственная оценка.

Впервые для условий юга Среднерусской возвышенности с использованием принципов учения о жизненных стратегиях растений разработана система критериев отбора агроценопопуляций бобовых трав, устойчивых при выращивании на почвах с высоким содержанием карбонатов, и ускоренной элиминации из популяций неустойчивых особей.

Установлено, что высокие показатели твердокаменности семян и индексов железа по отношению к отдельным макро- и микроэлементам в листьях на фоне низких ризосферных индексов основных агрохимических показателей и повышения индекса рНКС1 тесно коррелируют с величиной семенной продуктивности и устойчивостью. Отбор по этим показателям может в дальнейшем обеспечить потомству конкурентные преимущества в смешанных посевах на карбонатных почвах.

Установлены особенности накопления отдельных органических и неорганических веществ в листовой массе и ризосфере устойчивых и неустойчивых особей. Доказано, что отбор на устойчивость уже в первом поколении позволяет повышать долю устойчивых форм в популяциях M. varia. Появление особей с /«/-мутацией в потомстве подтверждает, что конкуренция и высокая карбонатность почвы являются мощными экотопическими факторами дифференциации агроценопопуляций, приводящими к выживанию и сохранению особей со сходными наследственными признаками. Такие формы более адаптированы к условиям экотопа и дают потомство с повышенной устойчивостью и продуктивностью.

Практическая значимость работы. Формы M. varia с »¡/мутацией, отобранные в условиях овражно-балочных комплексов, послужили исходным материалом для создания сорта люцерны Краснояружская 1, переданного в Госсортоиспытание в 2012 году.

Установлена экономическая эффективность многолетнего использования семенных посевов Т. pratense L., T. hybridum L., M. varia Mart., M. falcata L., L. corniculatus L. в составе травосмесей, что является основой для рационального высокоэффективного использования трудно обрабатываемых карбонатных почв и экономически эффективного семеноводства экологически устойчивых сортов.

Результаты исследований экологии, биологии и географии дикорастущих видов Fabaceae использованы при разработке природоохранных мер по сохранению биологического разнообразия овражно-балочных комплексов, а также хозяйственного использования земель ЦЧР.

Проведенные флористические исследования послужили основой для создания трех электронных баз данных. Полученные данные использованы в ряде фундаментальных и прикладных исследований, в лекционных курсах по экологии растений, общей экологии, экологическому менеджменту, ботанике, ландшафтному и экологическому туризму в НИУ «БелГУ».

Положения, выносимые на защиту:

1. Высокое популяционное разнообразие видов Fabaceae, устойчивых к комплексу неблагоприятных свойств карбонатного субстрата, формируется в овражно-балочных комплексах с меловыми обнажениями.

2. Овражно-балочные комплексы юга Среднерусской возвышенности с меловыми обнажениями являются центрами формообразования синегибридных форм рода Medicago L., обладающих комплексом признаков устойчивости в этих условиях. В них активно формируются ценопопуляции - носители mf-мутации (многолисточковости).

3. Дифференциация агроценопопуляций многолетних трав семейства Fabaceae и элиминация неустойчивых форм ускоряются в условиях смешанных посевов со злаками на карбонатных почвах.

4. Устойчивые особи видов семейства Fabaceae наиболее интенсивно изменяют среду в системе «почва-растение-сообщество» в благоприятном для себя направлении при возделывании в смешанном посеве.

5. Агроценопопуляции, являющиеся потомством M varia, полученным в смешанных посевах, имеют более выраженную конкурентную направленность жизненной стратегии по сравнению с потомством, полученным в одновидовых посевах.

6. Ризосферный индекс, соотношение содержания железа к основным макро- и микроэлементам в листьях и твердокаменность семян, применяемые в комплексе, являются универсальным показателем для оценки устойчивости це-нопопуляций M. varia на карбонатных почвах.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 9 региональных, 18 международных научных конференциях и симпозиумах (1990-2014 гг.). Исследования поддерживались государственным контрактом № 29 от 18.10.2010 г. «Полевые исследования флористического состава фи-тоценозов и сбор материала для издания книги о растительности Белгородской области»; государственным контрактом № 33 от 24.11.2010 г. «Оказание услуг по систематизации материалов полевых исследований в различных природно-территориальных комплексах и подготовку макета книги о растительности Белгородской области»; государственным контрактом № 14.518.11.7066 от 20.07.2012 г.; грантом государственного задания Министерства образования и науки РФ (№ приказа 5.2614.2011) «Разработка инновационной стратегии развития уникального фитогенофонда ботанического сада НИУ «БелГУ» в контексте реализации его образовательных и просветительных функций».

Результаты диссертационной работы были апробированы в производственных условиях в ЗАО «Краснояружская зерновая компания», входящей в холдинг «Приосколье» и работающей в 8 районах Белгородской области.

Личное участие. Непосредственно автором проанализировано современное состояние проблемы, определены цели и задачи исследований, разработана программа и определены методы их проведения; выполнены полевые и лабораторные исследования, обработка, обобщение и анализ полученных результатов. Печатные работы по теме диссертации подготовлены самостоятельно и в соавторстве.

Публикации результатов исследований. Результаты исследований опубликованы в 66 работах, из них — 15 в журналах, рекомендованных ВАК РФ, а также в 3 монографиях.

Структура и объем диссертации. Представленная работа состоит из введения, пяти глав, выводов, предложений производству, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 309 страницах машинописного текста, содержит 53 таблицы, 30 рисунков и 25 приложений. Список литературы включает 614 источников, в том числе 113 - на иностранных языках.

Автор выражает признательность за помощь в проведении исследований, оказанную в разные годы коллективами агрономического факультета и научных отделов БелГСХА им. В.Я. Горина, а также Ботанического сада НИУ «БелГУ». Особую благодарность за помощь и консультации при проведении исследований автор выражает доктору с.-х. наук, профессору З.И. Щелоковой, доктору с.-х. наук, академику РАСХН О.Г. Котля-ровой, доктору с.-х. наук, профессору И.К. Ткаченко, Генеральному ди-

ректору ООО «Семена и травы», заслуженному работнику сельского хозяйства H.A. Суркову, Генеральному директору ЗАО «Краснояружская зерновая компания», кандидату с.-х. наук А.Г. Титовскому, а также научному консультанту, доктору с.-х. наук В.И. Чернявских.

Содержание работы

1. Экологические особенности формирования видового и

популяционного разнообразия растительности в агроландшафтах на карбонатных ночвах (обзор литературы)

Проведен анализ имеющихся литературных данных и рассмотрены дискуссионные вопросы, касающиеся проблем экологии видов и растительных сообществ на карбонатных почвах и меловых обнажениях, а также эколого-фитоценотических закономерностей адаптации травянистых растений к различным условиям экотопа.

2. Общая характеристика условий, методология и методика проведения исследований

Эколого-географические и климатические условия региона. Рассмотрены ландшафтно-географические условия региона, особенности мелового субстрата и карбонатных почв. Дана характеристика погодных условий в годы проведения исследований.

Методология и методика проведения исследований. Методологической основой исследований послужило учение о центрах происхождения и разнообразия культурных растений (Вавилов, 1926,1927,1940,1987), микро-генцентрах (вторичных антропогенных генцентрах) (Синская, 1969; Жуковский, 1970,1971; Иванов, 1980), учение о популяциях (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Исследования включали два блока, объединенные общей программой (рисунок 2.1).

Полевые исследования естественных сообществ. Естественные сообщества изучали в 2002-2013 гг. в процессе маршрутных исследований в различных природно-территориальных комплексах Белгородской области по методикам, принятым в отечественной геоботанике (Полевая геоботаника, 1960, 1972) и биогеоценологии (Программа и методика..., 1966).

Объектами исследований являлись роды, виды и ценопопуляции семейства Fabaceae в условиях карбонатных почв и меловых обнажений овражно-балочных комплексов и агроландшафтов в их взаимосвязи со средой обитания.

Цель исследований — изучение растительных сообществ в овражно-балочных комплексах с точки зрения видового и популяционного разнообразия семейства Fabaceae, а также способности ценопопуляций отдельных видов рода Medicago к адаптации и натурализации в сложных условиях склоновых земель и карбонатных почв для обоснования мелового юга Среднерусской возвышенности как вторичного (антропогенного) микрогенцентра формообразования (на примере M. varia).

Рисунок 2.1 - Блок-схема проведения исследований агроценотических основ формирования популяций бобовых трав на карбонатных почвах

Оценивали встречаемость видов рода Medicago в различных сообществах. Для дальнейших аутэкологических исследований были выбраны ценопопуля-ции и агроценопопуляции M. falcata и M. varia, распространенные в различных природно-территориальных комплексах (ПТК) Белгородской области. Для более точной оценки экологического состояния синегибридной люцерны M. varia в условиях овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями

были выделены опорные стационарные пункты, в которых локальные цено-популяции рассмотрены как модельные:

1) урочище Плющевка, обнажения мела, х. Евдокимов, Волоконовский р-н;

2) обнажение, нижнесклоновая часть, граница со степными сообществами, конусы выноса элювия мела, с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н;

3) урочище Белая гора, меловое обнажение, нижнесклоновая часть, конусы выноса элювия мела, с. Ватутино, Валуйский р-н;

4) обнажение, конусы выноса элювия мела, с. Варваровка, Алексеевский р-н;

5) меловые обнажения, конусы выноса элювия мела, с. Саловка, Вейде-левский р-н;

6) Когайский яр, меловые обнажения, конусы выноса элювия мела, с. Богородское, Новооскольский р-н.

Изучали площадь ценопопуляций (м2), абсолютное число особей (шт.), экземплярную насыщенность (плотность) (шт./ м2), возрастной спектр локальных ценопопуляций в различных местообитаниях, определяли морфо-метрические показатели, содержание в листьях микро- и макроэлементов, протеина, БЭВ, клетчатки и жира. Периодизацию онтогенеза и выделение возрастных состояний растений проводили по методикам Т.А. Работнова (1998) и Ю.А. Злобина (1986, 1989). Более подробно изучены отдельные биохимические и морфометрические показатели многолисточковых форм люцерны изменчивой, выявленные в опорных стационарных пунктах. Проведены опыты по пересадке отдельных растений из овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями в условия селекционного участка с плодородными черноземами типичными для изучения проявления и степени выраженности данного признака в разной экотопической среде.

Стационарный полевой опыт № 1. Основной целью исследований являлась оценка экологического потенциала агроценопопуляций отдельных хозяйственно-полезных видов семейства РаЪасеае в модельных полевых опытах и разработка принципов выявления перспективных форм, отличающихся комплексом признаков экологической устойчивости и приспособленности на карбонатных почвах в условиях смешанных и одновидовых посевов. Стационарный полевой опыт проводили в 2002-2008 гт. в Ботаническом саду НИУ «БелГУ» (таблица 2.1).

Таблица 2.1- Схема стационарного полевого опыта № 1

Способ посева Вид трав (фактор В) Норма высева, млн. шт./га

(фактор А) бобовые злаковые

Trifolium pratense 5 -

Trifolium hybridum 5 -

Одновидовой Medicago varia 5 -

Medicago falcata 5 -

Lotus corniculatus 5 -

Trifolium pratense 5 5

Trifolium hybridum 5 5

Смешанный Medicago varia 5 5

Medicago falcata 5 5

Lotus corniculatus 5 5

Склон северо-восточной экспозиции 3°. Почва чернозем типичный карбонатный малогумусный тяжелосуглинистый слабосмытый на лессовидном суглинке подстилаемом элювием мела. Содержание гумуса - 3,93-4,01 %, рНКс! - 7,31-7,33. Исследования вели параллельно с работами по повышению продуктивности эродированных карбонатных почв, проводимыми под руководством академика РАСХН О.Г. Котляровой (Чернявских, Котлярова, 2010). Их основой служили предыдущие опыты по изучению многолетних бобовых трав под руководством проф. И.К. Ткаченко в 1989-2001 гг., проводимые в научном селекционно-семеноводческом предприятии ООО «Семена и травы» (Ткаченко и др., 2005). В этих условиях в питомниках поликросса и переопыления были получены исходные популяции, послужившие объектами исследований: Т. pratense, T. hybridum, M. varia, M.falcata, L. corniculatus. Опыт был заложен по двухфакторной схеме методом организованных повторений и включал 10 вариантов: 5 - одновидовые посевы бобовых трав и 5 - злаково-бобовые травосмеси. Травосмесь злаковых трав: райграс пастбищный (Lolium perenne L.) + овсяница красная (Festuca rubra L.) + овсяница овечья (Festuca ovina L.), смешанных равными долями. Площадь учетной делянки первого порядка составляла 10 м2, второго - 5 м2. Общая площадь делянки первого порядка -14 м2, второго - 6 м . Повторность в опыте 6-ти кратная. Посев бобовых трав обычный рядовой с междурядьем 20 см проводили электронной сеялкой «Клен-1», злаковых трав - вручную разбросным способом.

Стационарный полевой опыт № 2. Основной целью исследований являлось изучение влияния отбора агроценопопуляций бобовых трав в условиях конкуренции со злаками и без нее на карбонатных почвах с использованием ризосферного индекса и твердокаменности семян на устойчивость следующего поколения (на примере M. varia). Двухфакторный опыт по изучению потомства агроценопопуляций M. varia, полученных в условиях первого стационарного опыта, проводили в 2008-2011 гт. на опытном участке в ЗАО «Краснояружская зерновая компания» (урочище Хатков бугор, с. Олыпанка, Чернянский район). Опыт был заложен методом организованных повторений. Схема включала 4 варианта опыта. Высевали семена, полученные от растений, произраставших в одновидовом посеве (агроценопопуляция ПБК) и в смешанном посеве (агроценопопуляция ПК) (таблица 2.2).

Таблица 2.2 - Схема стационарного полевого опыта № 2

Потомство (фактор А) Способ посева (фактор В) Норма высева, шт./м1

Бобовые злаковые

Агроценопопуляция ПК* смешанный 40 1000

одновидовой 40 -

Агроценопопуляция ПБК** смешанный 40 1000

одновидовой 40 -

Примечание - агроценопопуляция ПК* - потомство, полученное в условиях конкуренции со злаками; агроценопопуляция ПБК** - потомство, полученное без конкуренции со злаками.

Склон юго-восточной экспозиции 4°. Почва - чернозем типичный карбонатный среднемощный малогумусный тяжелосуглинистый на элювии мела. Содержание гумуса перед закладкой опыта 3,12-3,56 %, pHKCi - 7,35-7,42. Способ посева - широкорядный с шириной междурядий 45 см. Площадь учетных делянок первого порядка - 20 м2, второго - Юм2. Общая площадь делянок первого порядка -50 м2, второго порядка - 25 м2. Повторность - 4-х кратная.

Наблюдения и учеты проводили согласно стандартным методикам, принятым в геоботанических и биогеоценологических исследованиях, в полевых и лабораторных опытах с многолетними травами (Полевая геоботаника, 1960, 1972; Цаценкин, 1961; Программа и методика..., 1966; Кузьменко и др., 1977; Сеги, 1983; Доспехов, 1985; Методы почвенной микробиологии..., 1991; Методические указания ..., 1996). Для выявления связей между различными исследованными признаками применяли методы корреляционного, регрессионного, дисперсионного и кластерного анализа (Лоули и др., 1967; Налимов, 1971; Доспехов, 1985; Лакин, 1990).

3. Бобовые травы эрозионных агроландшафтов юга Среднерусской возвышенности и аутэкологические особенности ценопопуляций видов люцерны на карбонатных почвах

Характеристика семейства Fabaceae Lindl, в естественных сообществах овражно-балочных комплексов. В составе фитоценозов овражно-балочных комплексов изучаемой территории выявлено 274 рода высших сосудистых растений из 65 семейств. Ведущие места в иерархии таксонов принадлежат видам трех семейств: Asteraceae Dumort, Fabaceae Lindl, и Poaceae Barnh. Родовой коэффициент (количество видов, приходящихся на один род) составляет 1,81, что отражает достаточно разнообразный флористический состав изученных сообществ. Изучение общего габитуса и длительности жизненного цикла бобовых трав показало, что преобладают травянистые стержнекор-невые многолетники. Одно- и двулетников не более 13,2 %, кустарников, кустарничков и полукустарничков - 17,6 %. К гемикриптофитам относится 84,5 % видов. Фанерофиты и терофиты в овражно-балочных комплексах региона представлены 15,5 % видов. К луговому и степному флороценотипам относится 68,8 % видов, к лесному, синантропному типам и видам песчаных местообитаний - 20,1 %, видам меловых обнажений - 8,9 %, полян и кустарников - 2,1 %. По отношению к фактору увлажнения преобладают мезоксерофиты - 55,5 %.

Вид M. falcata является существенным и неотъемлемым компонентом всех без исключения фитоценозов, однако в настоящих степях его встречаемость в 2,5 раза выше, чем на лугах. Встречаемость вида M. varia в растительных сообществах овражно-балочных комплексов значительно ниже, чем M. falcata. В среднем соотношение встречаемости этих видов в растительных сообществах овражно-балочных комплексов составляет 1:22 (таблица 3.1). В геоботанических описаниях, сделанных в зоне исследований В.И. Талиевым 100 лет назад, синегибридная люцерна на меловых обнажениях не упоминается (Та-лиев, 1904). Это может свидетельствовать об относительно недавнем широком распространении этого вида в условиях овражно-балочных комплексов

региона. Здесь формируют условия, способствующие внедрению новых си-нантропных видов, таких как виды рода Medicago, которые являются одними из наиболее ценных в хозяйственном отношении.

Таблица 3.1 - Встречаемость M. falcata и M. varia в различных травянистых экосистемах (2008-2013 гг.)__

Экосистемы Встречаемость, %

M. falcata M. varia

Луговые степи 78,0 2,0

Настоящие степи 93,0 3,0

Кальцефильные степи 82,0 4,0

Меловые обнажения 51,0 5,0

Луга 38,0 2,0

В среднем 68,4 3,2

Экологические особенности ценопопуляций Medicago L. в овражно-балочных комплексах. Формирование ценопопуляций малораспространенного в естественных сообществах и широко распространенного в культуре вида M. varia в контрастных условиях овражно-балочных комплексов объясняется тем, что эти экотопы аналогичны предгорьям, откуда ведет свое начало культурная люцерна, но со спецификой карбонатности почв эрозионных ландшафтов региона. Наибольшая встречаемость синегибридной люцерны выявлена в конусах выноса действующих оврагов и в устьях балок с конусами выноса: в связи с переносом семян по экотонным коридорам, которыми являются балки и овраги; в силу особенностей выносимого субстрата (элювия мела), благодаря чему формируется высокая щебнистость, низкое проективное покрытие, малое распространение злаков и более низкая межвидовая конкуренция; под влиянием естественного отбора устойчивых форм в гибридных це-нопопуляциях, сформировавшихся в устьях балок из сортов М. sativa, M. varia и местных форм M. falcata, ранее возделываемых в культуре.

Широкое варьирование всех основных морфометрических показателей свидетельствует о высокой индивидуальной изменчивости, внутрипопуляци-онной гетерогенности и экологической пластичности люцерны, которые предоставляют материал для отбора конкурентоспособных форм в условиях пятнистых ареалов и экотонных зон меловых обнажений (рисунок 3.1).

А В

Рисунок 3.1 — Особи M. varia в фазе цветения (А) и плодообразования (В) на конусе выноса оврага (Валуйский район, Белгородская обл.)

На фоне отрицательного влияния карбонатного субстрата из популяций достаточно быстро элиминировались малоустойчивые формы и образовывались локальные ценопопуляции с высокой сохранностью особей, обладающих целым спектром адаптационных изменений, которые стали основой микроэволюционных преобразований в экстремальных условиях экотопа.

Оценка ценопопуляций Medicago L. методами многомерной статистики. При анализе тесноты связей установлено, что два важнейших показателя экологического состояния популяций M. varier, вегетативная масса и репродуктивное усилие имели различную корреляционную зависимость с большинством изучаемых признаков (таблица 3.2).

Таблица 3.2 - Коэффициенты корреляции между исследуемыми признаками M. varia в период полного плодообразования (2008-2013 гг.)_

Признаки Коррелируемые признаки

репродуктивное усилие особи фитомасса особи

Количество соплодий 0,681** 0,238

Общее число бобов 0,591** 0,398*

Ветвистость побегов 0,489* 0,210

Площадь листовой поверхности -0,464* 0,518*

Высота побегов -0,569* 0,572*

Содержание протеина 0,680** -0,479*

Содержание клетчатки 0,583* -0,479*

Сырая зола -0,489* 0,349*

Репродуктивное усилие - -0,488*

Отношение Fe/N (х 100) 0,673** 0,497*

Отношение Fe/Na (ХЮ0) 0,653** 0,124

Отношение Fe/K20(x 100) 0,606** 0,118

Отношение Fe/P205(xl00) 0,597** 0,310

Отношение Fe/S (х100) 0,513* 0,216

Отношение Fe/Ca (х 100) 0,436* 0,284

Примечание - * - корреляция достоверна при Р<0,05; ** - корреляция достоверна при Р<0,01

Для более подробного исследования процессов микроадаптаций у 47-ми ценопопуляций Medicago, произраставших в различных частях региона, был применен кластерный анализ (центроидный метод) по признакам, имеющим высокую тесноту связи с репродуктивным усилием и фитомассой отдельных особей. В поле двух основных признаков вся совокупность ценопопуляций распределилась по 5-ти основным кластерам (рисунок 3.2).

На следующем этапе исследований статистическими методами проведена оценка внутригрупповой изменчивости ценопопуляций по ряду морфо-метрических и физиологических признаков.

Установлено, что группы популяций отличались наиболее сильно по показателям высоты стебля, количества соцветий, содержания клетчатки и безазотистых экстрактивных веществ в листьях, содержанию железа в листьях, и особенно по соотношению содержания железа в листьях к основным макро-и микроэлементам.

0,6 I - v 0.3 !—Ч

б

Centroids Рисунок 3.2 - Распределение

0

0 4

8

12 16 20 24 х2

групп ценопопуляций в поле двух признаков: репродуктивного усилия (х 1) и сухой надземной фитомассы (х 2)

Особый интерес представляли популяции, вошедшие в кластер 2 и, особенно, в кластер 3. Общим для них являлось то, что они либо произрастали на сильноэродированных почвах и обнажениях, либо были получены селекционными методами с использованием в скрещивании форм, отобранных в условиях меловых обнажений. В эти кластеры вошли и модельные ценопо-пуляции, выбранные для более подробного исследования микроэволюционных и адаптационных процессов.

Особенности микроэволюционных адаптационных процессов в модельных ценопопуляциях M. varia Mart, на карбонатных почвах. Изучение процессов микроэволюции и формообразования видов, устойчивых к сложным неблагоприятным условиям карбонатных почв и меловых обнажений, важно с точки зрения науки и практики. Часто именно условия экотопа способствуют возникновению популяций с комплексом признаков, отличных от средних показателей вида.

Многолисточковость. Исследования фенотипических признаков природных ценопопуляций люцерны в условиях карбонатных почв показали, что на выбранных модельных участках в отдельных овражно-балочных комплексах встречаются особи M. varia (встречаемость 0,2-3,2 %) с проявлением многоли-сточковости (т/мутации), которая внешне выражается в формировании у особей сложных листьев с 4-7-листочками вместо трех.

Морфологической особенностью особей всех изученных ценопопуляций M. varia была явно выраженная ксероморфная структура особей, характеризующаяся мелкими листьями, наличием антоциановой окраски стебля, высокой опушенностью стебля и листьев. Коэффициент вариации по ширине листьев составил 3,4 %, по опушению стеблей и листьев - 12,2 %, доля участия в ценопопуляциях особей с антоциановой окраской стеблей приближалась к 80-ти %. Корневая система растений в этих условиях была укорочена, имела явно выраженную ярусность, мочковатость, часто главный корень отсутствовал.

Для изучения проявления признака многолисточковости в разной экото-пической среде проведены исследования по пересадке растений из стрессовых условий меловых обнажений в благоприятные условия культуры. Показано, что особи, ранее имевшие сходный ксероморфный габитус и слабо различавшиеся по своим морфометрическим параметрам, стали отличаться по морфо-

логическим признакам, при этом амплитуда изменчивости признаков увеличилась до 50-60 % (рисунок 3.3).

А В

^11 r i

Jmm

"■И? ж

Рисунок 3.3 - Многолисточковые особи M. varia Martyn в естественных условиях (А) и в условиях культуры после пересадки (В)

Доля многолисточковых особей после пересадки в благоприятные условия резко возросла (таблица 3.5).

Таблица 3.3 - Количество многолисточковых особей в культуре после пересадки M varia (2011-2013 гг.)

Исходный стационарный пункт Кол-во многолисточковых особей

шт. %

х. Евдокимов, Волоконовский р-н 5 16,7

с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н 6 20,0

с. Ватутино, Валуйский р-н 16 53,3

с. Варваровка, Алексеевский р-н 1 3,3

с. Саловка, Вейделевский р-н 1 3,3

с. Богородское, Новооскольский р-н 8 26,7

Установленная тенденция свидетельствует о проявлении эффекта основателя - наследовании в результате близкородственного скрещивания комплекса генетических признаков от небольшого числа исходных гетерозиготных форм, послуживших родоначальниками естественных ценопопуляций люцерны изменчивой в регионе.

Проведенный сравнительный анализ особей M. varia показал, что у многолисточковых форм по сравнению с обычными увеличена облиственность в среднем на 5 % в естественных условиях и на 10 % в культуре, уровень содержания протеина - на 12,2 и 15,5 %, соотношения содержания железа к азоту в листьях на 10,9 и 14,6 % соответственно.

Пространственная структура и возрастной спектр г/енопопулящш. Пространственная структура ценопопуляций в опорных стационарных пунктах представлена в таблице 3.4. Для всех местообитаний характерно случайно-групповое расположение особей люцерны.

Таблица 3.4 - Пространственная структура ценопопуляций M. varia в опорных стационарных пунктах (2008-2013 гг.) ___

Стационарный пункт Площадь, м2 Абсолютное число особей, шт. Экземплярная насыщенность (плотность), шт./м2

х. Евдокимов, Волоконовский р-н 8000 243 0,03

с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н 200 204 1,02

с. Ватутино, Валуйский р-н 700 246 0,35

с. Варваровка, Алексеевский р-н 2300 219 0,10

с. Саловка, Вейделевский р-н 400 257 0,64

с. Богородское, Новооскольский р-н 300 189 0,63

В среднем 1983,3 226,3 0,50

СУ, % 153,7 11,8 81,4

Проведенный анализ позволил выявить особенности влияния условий экотопа на онтогенетический спектр изученных ценопопуляций. Четыре из шести изученных ценопопуляций (х. Евдокимов, с. Верхние Лубянки, с. Ватутино, с. Богородское) были полночленными и имели континуальный характер распределения особей по возрастным группам.

Показатели общей продуктивности и репродуктивного усилия особей M. varia в опорных стационарных пунктах представлены в таблице 3.5.

Таблица 3.5 - Показатели общей продуктивности и репродуктивного усилия особей М. varia в опорных стационарных пунктах (2008-2013 гг.)___

Стационарный пункт Надземная фитомасса, г абс.сух. в-ва/1 раст. Общая фитомасса, г абс.сух. в-ва/1 раст. Кол-во семян, шт./1 раст. Репродуктивное усилие, %

х. Евдокимов, Волоконовский р-н 29,4 41,1 1306,7 4,07

с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н 36,8 55,2 1047,2 2,05

с. Ватутино, Валуйский р-н 38,1 49,6 1523,1 4,33

с. Варваровка, Алексеевский р-н 37,2 52,1 876,9 2,04

с. Саловка, Вейделевский р-н 33,0 44,2 808,2 2,23

с. Богородское, Новооскольский р-н 36,6 47,6 600,9 1,53

В среднем 35,2 48,3 1027,2 2,71

НСР05 4,6 7,4 147,0 0,34

Высокая семенная продуктивность и, соответственно, репродуктивное усилие выявлено у особей ценопопуляций х. Евдокимов и с. Ватутино. Ценопопу-ляция с. Верхние Лубянки имела тенденцию к повышению продуктивности общей фитомассы за счет увеличения мощности развития корневой системы, что негативно отразилось на величине репродуктивного усилия. У особей це-

нопопуляций с. Варваровка, с. Саловка и с. Богородское выявлен общий тренд в сторону снижения величины надземной фитомассы, семенной продуктивности и, как следствие, репродуктивного усилия.

4. Комплексная оценка экологического потенциала агроценопопуляций многолетних бобовых трав на карбонатных почвах

Продуктивность надземной фитомассы агроценопопуляций многолетних бобовых трав в одновидовых и смешанных посевах. Пять видов многолетних бобовых трав, широко используемых в регионе в качестве кормовых (Т. pratense, T. hybridum, M. varia, M. falcata, L. corniculatus), высевали в полевом опыте в одновидовых и смешанных посевах.

Общая надземная фитомасса агрофитоценозов. Исследования показали, что в год посева все изучаемые в опыте агрофитоценозы не отличались высокой продуктивностью надземной фитомассы. В среднем по всем вариантам опыта величина показателя изменялась в достаточно узких пределах 121,4147,0 г абс. сух. в-ва /м2 независимо от видов бобовых трав и способа посева.

В течение шести лет пользования (2003-2008 гг.) одновидовые агрофитоценозы хозяйственно-ценных видов Fabaceae обеспечили в среднем ежегодный сбор надземной фитомассы на уровне 315,5 г/ м2, смешанные - 301,0 г/ м2. Наиболее продуктивными были как одновидовые, так и смешанные посевы L. corniculatus (365,9 и 338,8 г/ м2 соответственно) и M. varia (352,5 и 302,8 г/ м2), которые превосходили посевы остальных видов в среднем на 92,4-111,7 г/ м2.

Установлено, что продуктивность изучаемых агрофитоценозов в большей степени зависела от вида бобовых трав, чем от способа посева. По мере старения травостоев эта зависимость усиливалась. В среднем по опыту у всех изучаемых бобовых культур была выявлена тенденция повышения надземной продуктивности агрофитоценозов при увеличении в них доли бобовых трав (г= 0,983±0,121). Начиная с 2005 г. наблюдалась стабилизация продуктивности всех агрофитоценозов, более выраженная в смешанных бобово-злаковых травостоях в сравнении с одновидовыми. По-видимому, средняя величина общей надземной фитомассы по всем вариантам опыта в этот период на уровне 225 г/м2 отражала продуктивность, характерную для фитоценозов данного экотопа в целом и уже не столько определялась их видовым составом, сколько доступностью экотопических ресурсов в условиях карбонатных почв.

Удельная надземная фитомасса бобовых трав. Обобщающим показателем устойчивости бобовых трав в травостое является их удельная фитомасса - общая надземная фитомасса бобового компонента без учета других видов. В среднем за 2003-2008 гг. агрофитоценозы с одновидовыми посевами по этому показателю существенно (на 27,9 %) превосходили смешанные и обеспечивали надземную продуктивность бобового компонента на уровне 220,5 г абс.сух.в-ва /м2. Высокопродуктивными как в чистых, так и в смешанных посевах были агроценопопуляций L. corniculatus (330,7 и 173,5 г/м2 соответственно), наименее продуктивными - Т. pratense (153,7 и 105,8 г/м").

Видовой анализ выявил, что только у М. falcata и L. corniculatus в чистых посевах изменчивость величины удельной фитомассы была незначи-

тельной (Cv= 2,0-9,5 %), а в смешанных посевах этих культур отмечен средний и значительный уровень варьирования показателя (Cv= 26,7-36,1 %). Максимальным уровень варьирования показателя и, следовательно, наименее стабильным процесс формирования фитомассы был у обоих видов клевера при всех способах посева (Cv= 69,4-106,1 %). Наиболее устойчивыми в одно-видовых посевах оказались M. falcata и L. corniculatus: их удельная фитомасса снизилась на 29,8 и 53,4 %. Однако при произрастании в смешанных посевах у них, как и у остальных видов, произошло снижение сбора фитомассы по мере старения травостоя на 82,8 и 83,8 %.

Динамика плотности агроценопопуляций. Наибольшую индивидуальную сохранность в посевах имели особи M. falcata и L. corniculatus как в чистом посеве (215,4 и 208,8 шт./м2 соответственно), так и в смешанном травостое (145,4 и 155,9 шт./м2), превосходя одновидовые посевы Т. pratense, T. hybridum и M. varia на 48,4; 34,6 и 27,8 %, смешанные - на 31,1; 19,9 и 10,1 % соответственно. В среднем за шесть лет пользования для всех видов трав при всех способах посева была характерна большая изменчивость показателя (Cv = 74,2-147,7 %). На основании полученных данных о плотности агроценопопуляций была рассчитана выживаемость (сохранность) бобового компонента в агрофитоценозах в период 2004-2008 гг. Динамика изменения плотности агроценопопуляций хорошо описывалась параболой второго порядка. Прослеживался общий тренд снижения плотности агроценопопуляций всех видов бобовых трав в агрофитоценозах по мере старения травостоев. На 3-ий год пользования у малолетних форм Т. pratense и Т. hybridum плотность агроценопопуляций снижалась до 1,6-4,4 % в чистых и до 1,3-3,3 % в смешанных посевах. В агроценопопуляциях M. varia аналогичное резкое снижение числа растений отмечено на 4-ый год - до 2,9 и 2,2 % соответственно. У L. corniculatus и M. falcata прослеживалась зависимость плотности агроценопопуляций от способа посева. В одновидовых посевах к 2008 г. сохранилось до 9,6 % особей L. corniculatus и до 13,8 % M. falcata. Однако в смешанных агрофитоценозах на фоне конкуренции со злаковыми травами процесс элиминации малоустойчивых форм на фоне выделения и сохранения конкурентоспособных проходил более активно. На 4-ый год пользования у M. falcata в посевах выжило лишь 3,9 % особей, у L. corniculatus — 4,2 %.

Для всех видов бобовых трав и при всех способах посева зависимость описывалась параболой второй степени. Высокие коэффициенты детерминации подтверждали сильную степень влияния долголетия агроценопопуляций на сохранность в них бобового компонента. По мере старения агроценопопуляций конкуренция со злаками становилась ведущим фактором элиминации малолетних и менее конкурентоспособных особей при сохранении более долголетних и конкурентоспособных. В последние три года пользования существенно - до 39,2 % - возросла доля влияния фактора А («способ посева») на сохранность трав, взаимодействия факторов АВ - до 17,4 %, при сохранении практически на том же уровне участия фактора В («вид трав») - 42,6 % в формировании показателя. При этом было выявлено снижение влияния условий года до 0,2 % и случайных факторов до 0,6 %.

Таким образом, стабилизация плотности агроценопопуляций на определенном уровне во всех вариантах опыта в среднем происходила, начиная с 4-го года. Более явно тенденция проявлялась в агрофитоценозах со смешанным бобово-злаковым посевом трав, что могло свидетельствовать о высокой степени селективного влияния конкурентных отношений со злаками на бобовые культуры.

Динамика надземной фитомассы особей. Одним из важнейших показателей устойчивости и продуктивного долголетия как естественных, так и искусственных фитоценозов является величина надземной фитомассы отдельных особей (рисунок 4.1).

Клевер луговой

Клевер гибридный

2002 2003 2004 2005 2006 2007 Год исследований

2003 2004 2005 2006 2007 Год исследований

Люцерна изменчивая

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Год исследований

Люцерна желтая

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Год исследований

Лндвенеи рогатый

В среднем бобовые травы

2002 2003 2004 2005 2006 2007 Год исследований

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Год исследований 3 в чистом посеве Ш в смеси

Рисунок 4.1 - Динамика фитомассы отдельных особей бобовых трав в агрофитоценозах с одновидовым и смешанным посевом (г абс. сух. в-ва / 1 раст.)

В среднем не наблюдалось значительных различий по величине надземной фитомассы отдельных особей в агрофитоценозах с одновидовым и смешанным посевом (3,70 и 3,38 г/ 1 раст. абс. сух. в-ва при Cv= 33,7 и 42,9 % соответственно). Первые годы пользования (2003-2005 гг.) разница величины фитомассы особей бобовых трав при всех способах посева не превышала пределов ошибки опыта. Однако уровень изменчивости формирования индивидуальной надземной фитопродуктивности у особей в чистых посевах был средним (Cv= 26,2 %), а в условиях конкуренции - значительным (Cv= 42,5 %).

В 2006-2008 гг. фитомасса особей у всех видов бобовых трав возросла в одновидовых посевах в среднем на 43,5 %, а в смешанных - на 48,9 %. Совокупность стала более однородной, т.к. по сравнению с первыми годами пользования Cv снизился до 9,7 и 18,9 %.

В смешанных посевах на фоне интенсивной межвидовой конкуренции проявлялась общая для всех бобовых трав тенденция - параболический процесс формирования надземной фитомассы. У Т. pratense, и T. hybridum процесс с высокой степенью достоверности описывался полиномом третьего порядка. У M. varia динамика подчинялась уравнению параболы второй степени, не зависимо от способа посева. У особей M. falcata и L. corniculatus в одновидовых посевах формирование фитомассы описывалось уравнением линейной функции. В среднем по опыту прослеживалась тенденция наибольшего прироста индивидуальной фитомассы особей в период 4-5-го года пользования травостоя на фоне снижения и стабилизации надземной фитомассы агрофитоце-нозов в целом (г= -0,724).

Таким образом, происходила дифференциация агроценопопуляций, сопровождающаяся выпадением малолетних и неустойчивых форм и выделением особей, имеющих более высокую экологическую устойчивость и долголетие в неблагоприятных условиях карбонатных почв. Наиболее явно процесс выражен на фоне сильной межвидовой конкуренции в составе бобово-злаковых травостоев.

Семенная продуктивность агроценопопуляций многолетних бобовых трав в одновидовых и смешанных посевах. На семенную продуктивность особей многолетних бобовых трав существенно влияли конкурентные взаимоотношения в посевах.

Индивидуальная семенная продуктивность. В среднем за шесть лет пользования в смешанных агрофитоценозах в пересчете на отдельную особь семенная продуктивность была выше, чем в одновидовых (0,36 против 0,28 г/ раст.) при коэффициентах вариации 47,6 и 39,8 % соответственно. Высокую семенную продуктивность, как в одновидовых, так и в смешанных агрофитоценозах в среднем по опыту имели особи Т. pratense (0,31 и 0,39 г/ раст. соответственно) и L. corniculatus (0,29 и 0,40 г/ раст.), наименыцую - Т. hybridum (0,24 и 0,31 г/ раст.). Особи M. varia и M. falcata занимали промежуточное положение, формируя в среднем по 0,27 и 0,35 г семян на растение.

Была выявлена общая тенденция формирования в смешанных посевах более высокой индивидуальной семенной продуктивности - в среднем по опыту превышение над особями чистых посевов составило 28,0 %. Начиная с 4-5-го года

пользования, прослеживалась стабилизация показателя, наиболее выраженная у видов M. varia, M. fàlcata и L. corniciilattis, особенно в смешанных посевах. Однако на 7-ой год жизни снижение величины семенной продуктивности отмечено у всех бобовых трав. Проведенный дисперсионный анализ показал значительное влияние фактора конкуренции на индивидуальную семенную продуктивность бобовых трав и его важное селективное значение.

Количество семян, сформированных отдельными особями в посевах. Зависимость процесса семяобразования у многолетних бобовых трав от долголетия агрофитоценозов хорошо описывалась параболой третьего порядка (рисунок 4.2).

Клевер гибридный

2003 2004 2005 2006 2007 Год исследований

2004 2005 2006 2007 Год исследований

Люцерна изменчивая

Люцерна желтая

2003 2004 2005 2006 2007 Год исследований

2003 2004 2005 2006 2007 Год исследований

В среднем бобовые травы

2003 2004 2005 2006 2007 2008 Год исследований

2003 2004 2005 2006 2007 Год исследований i в чистом посеве S в смеси

Рисунок 4.2 - Динамика формирования семян отдельными особями бобовых трав в агрофитоценозах с одновидовым и смешанным посевом, шт./ 1 раст.

Установленные высокие коэффициенты детерминации свидетельствовали о сильной степени зависимости процесса семяобразования от долголетия травостоев. Полученные в опыте результаты отражали тенденцию повышения семенной продуктивности особей у всех изученных видов бобовых по мере увеличения долголетия травостоев (г= 0,832±0,097), особенно явно проявляющуюся на фоне межвидовой конкуренции со злаками.

Семенная продуктивность агроценопопуляций. Семенная продуктивность с единицы площади является важнейшим показателем, характеризующим в большей степени экономическую составляющую посевов многолетних бобовых трав, к увеличению которой необходимо стремиться при формировании кормовых агрофитоценозов.

В среднем по опыту семенная продуктивность агроценопопуляций в одно-видовых агрофитоценозах была на 22,9 % выше, чем в смешанных бобово-злаковых травостоях (30,7 против 23,7 г/ м2). Высокая семенная продуктивность, как в одновидовых, так и в смешанных посевах отмечена у L. corniculatus (соответственно 47,9 и 43,6 г/м2) и M. falcata (36,6 и 24,3 г/ м ), наименьшая — у Т. pratense (18,3 и 16,7 г/м2).

Особи M. varia и T. hybridum занимали промежуточное положение, формируя семян в среднем 21,9 и 20,4 г/м2. Наибольшее варьирование показателя за весь период исследований было у видов клевера (118,1 % в чистом и 144,2 % в смешанном посеве). Минимальным Cv был у M. falcata в чистом (48,8 %) и L. corniculatus в смешанном посеве (90,2 %).

В среднем за шесть лет коэффициент вариации урожайности семян бобовых трав в одновидовых посевах составил 62,9 %, в смешанных - 108,1 %. Такая высокая величина коэффициентов свидетельствовала о низкой устойчивости этого показателя в среднем по опыту. И эта тенденция была характерна для всех изучаемых культур.

По мере старения травостоев урожайность у всех изученных видов бобовых трав существенно снизилась: в среднем на 71,1 % в чистых и на 90,4 % в смешанных посевах. Коэффициент вариации увеличился в чистых посевах на

31.4 %, в то время как в смешанных снизился на 38,7 %, что могло отражать тенденцию устойчивости процессов формирования семенной продуктивности в агрофитоценозах со смешанными посевами по мере их старения.

Определение количества семян, формируемых на единицу площади, показало, что в среднем за 2003-2008 гг. в чистых посевах бобовых трав их было на 18,9 % больше, чем в смешанных (29,6 против 24,0 тыс. шт./м2), при этом процесс был более стабильным в одновидовых агрофитоценозах - коэффициент вариации был на 44,2 % ниже, чем в смешанных.

Наиболее продуктивными как в чистых, так и в смешанных посевах были агроценопопуляций L. corniculatus (соответственно 48,1 и 37,0 тыс. шт./ м2). Посевы T. hybridum уступали ему на 23,9 и 4,6 %, M. falcata - на 21,2 и

36.5 %, M. varia - на 69,4 и 62,1 %, Т. pratense - на 77,1 и 71,9 % соответственно. Детальный анализ формирования семян в агроценопопуляциях бобовых трав показал, что за первые три года пользования разница по этому показателю в среднем не превышала пределов ошибки опыта.

В 2006-2008 гг. количество семян на единице площади посевов у всех изучаемых видов бобовых трав в среднем существенно снизилось - на 72,1 % в одновидовых и на 90,7 % в смешанных. Средний коэффициент вариации в этот период в одновидовых травостоях возрос до 46,5 %, а в смешанных снизился до 10,5 %.

Твердокаменность семян. Твердокаменность семян представляет собой один из видов покоя, основной причиной которого является водо- и воздухонепроницаемость семенной кожуры. Благодаря этому свойству в почве постоянно находится определенный банк семян, необходимый для поддержания численности вида в случае возможных нарушений процессов семенного размножения.

В результате анализа полученных данных установлен широкий спектр средней видовой изменчивости величины показателя твердокаменности, который варьировал от 25,0 % у M. varia в чистых посевах до 94,3 % у L. corniculatus в конкуренции со злаками.

Если же рассматривать изменение твердокаменности семян в зависимости от степени конкурентного давления в посевах, то обнаруживается, что у всех агроценопопуляций бобовых трав, растущих в смеси со злаками, этот показатель в среднем по годам повышался на 9,6-11,5 %.

Репродуктивное усилие. Наиболее высокий уровень репродуктивного усилия в одновидовых посевах в среднем наблюдался у M. falcata - 7,4 %, наименьший - у T. hybridum - 5,0 % при Cv= 15,6 %. В смешанных посевах аналогичные показатели выявлены у L. corniculatus - 7,5 % и M varia - 5,4 % при среднем уровне варьирования Cv= 13,0 %.

Большое варьирование репродуктивного усилия в чистых и смешанных посевах в среднем отмечено у T. hybridum (Cv= 63,7-61,7 %) и в чистых посевах L. corniculatus (Cv= 41,2 %). В среднем за годы исследований коэффициент вариации показателя в чистых и смешанных посевах составил 34,5 и 41,4 % соответственно, что говорит о неоднородности совокупности.

При детальном изучении доли ресурсов, направленных особями бобовых трав на процесс репродукции установлено, что в среднем величина затрат у особей в конкуренции со злаками была на 7,7 % выше, чем у особей в одновидовых агрофитоценозах. Видовой анализ выявил, что у особей Т. pratense и М. falcata в чистых посевах и M. varia в смешанных варьирование величины репродуктивного усилия было средним (13,2; 15,8 и 10,3 % соответственно). Высокий уровень варьирования был выявлен у T. hybridum (70,6 % в однови-довом и 52,1 % в смешанном посеве).

Динамика некоторых агрохимических показателей ризосферной и пе-ризосферной почвы под бобовыми травами (на примере M. varia, M. falcata и L. corniculatus). У изученных видов многолетних бобовых трав: M. varia, M. falcata и L. corniculatus в почве отмечена общая тенденция подщелачивания среды в ризосфере, увеличения содержания общего азота при снижении уровня легкогидролизуемого азота, как в ризосфере, так и вне нее, наиболее динамичная у M. varia.

Ризосферный индекс и его связь с отдельными морфометрическими показателями. Общие закономерности биологических, экологических процессов в

научных исследованиях достаточно часто удается выявить с помощью введения ряда относительных показателей (индексов) (Lambers, 1998; Пьянков, Иванов, 2000; Кочерина, Драгавцев, 2008). Индексы позволяют объективно и комплексно оценить тот или иной признак, абстрагировавшись от размерности, а также выявить тенденции процесса в целом и системность наблюдаемых изменений.

Для выявления направленности почвенно-ризосферных процессов у бобовых трав в прикорневой зоне и вне ее был введен ризосферный индекс (РИ) -соотношение содержания различных химических элементов и pHKci в ризосфере и вне ризосферы. В ризосфере M. varia наблюдался повышенный по сравнению со смешанным посевом уровень общего и легкогидролизуемого азота, фосфора и калия. У M. falcata и L. corniculatus динамика РИ по всем химическим элементам кроме калия, была выражена слабее и разница была несущественной.

В 2005 г. в одновидовых посевах у M. varia ризосферный индекс кислотности почвенного раствора (РИрН) был минимальным - 0,97, несколько выше у M. falcata - 0,98 и L. corniculatus - 0,99. На рисунке 4.3 приведены показатели в среднем по всем изучаемым травам.

2005 г .. 2008 г

1 2 3 4 5 Ш В чистом виде 0 В смеси

3 В чистом виде S В смеси

Рисунок 4.3 - Ризосферные индексы (РИ) агрохимических показателей в агроценопопуляциях бобовых трав с одновидовым и смешанным посевом Примечание - 1 - РИрН - ризосферный индекс кислотности почвенного раствора, 2 - РИ No6lM. -ризосферный индекс содержания общего азота; 3 - PHN„. - ризосферный индекс легкогидролизуемого азота; 4 - РИр205 - ризосферный индекс содержания фосфора;

5 - РИК2о — ризосферный индекс содержания калия

Анализ величин РИ в 2005 и 2008 гг. показал, что сохранившиеся к концу опыта долголетние формы M. falcata и L. corniculatus по величине РИ No6ltt, PHpjos и РИкго практически не отличались от форм, которые в смешанных посевах сформировались уже на 4-ый год жизни. Было установлено, что у M. varia почва в зоне ризосферы в одновидовом посеве подкислялась наиболее значительно. В ризосфере смешанных посевов подкисление среды было выражено слабее.

По мере старения травостоев у выживших растений в ризосфере, независимо от способа посева, наблюдалось подщелачивание почвенного раствора до уровня рН 7,39-7,40. Вне ризосферы по всем вариантам опыта существенных изменений уровня кислотности отмечено не было. В результате обобщения полученных данных, рассчитаны корреляции между основными показателями и РИ для всех изучаемых многолетних бобовых трав в целом (таблица 4.1).

Таблица 4.1 - Коэффициенты корреляции между плотностью агроценопопуляций

Признаки Ризосферные индексы

РИ„„ РИмобщ РИмлг. РИРЮ5 РИкзо

Плотность агроценопопуляций -0,839 +0,836 +0,649 +0,631 +0,745

Репродуктивное усилие +0,747 +0,604 +0,637 +0,312 +0,836

Общая фитомасса особи +0,861 -0,647 -0,651 -0,354 -0,862

Надземная фитомасса особи + 0,378 -0,182 +0,530 -0,127 -0,337

Семенная продуктивность особи +0,756 -0,554 -0,347 -0,239 -0,669

Примечание - Условные обозначения указаны на рисунке 4.3

Большинство изученных признаков оказались достаточно тесно связаны с показателями РИ. Коэффициенты корреляции, отражающие степень связи основных изучаемых признаков с РИ, рассчитанные для отдельных видов бобовых трав, в целом, были близки.

Экономическая оценка возделывания бобовых трав в агрофитоце-нозах с одновидовым и смешанным посевом при кормосеменном использовании. Все изучаемые в опыте многолетние травы в течение всех лет использования обеспечивали высокую рентабельность травостоев. Наилучшие экономические показатели получены при возделывании одновидовых и смешанных агрофитоценозов M. falcata - в среднем за шесть лет пользования уровень рентабельности составил 800,4 и 634,7 % соответственно. Далее по убывающей следовали L. corniculatus - 529,7 и 430,8 %, M. varia - 390,0 и 331,7 %, T. hybridum - 330,4 и 331,4 % и Т. pratense - 264,9 и 255,9 %.

Таким образом, под действием комплекса биотических и абиотических факторов (конкуренции со злаковыми травами, условий карбонатных почв) у многолетних трав семейства Fabaceae в опытах происходила внутрипопуляци-онная дифференциация и разделение ценопопуляций по функциональным типам жизненных стратегий, главным образом конкурентно-стресс-толерантной и рудеральной. Полученные в результате формы в дальнейшем могут использоваться для создания экономически эффективных, обладающих высокой семенной и кормовой продуктивностью, устойчивых на карбонатных почвах агроценопопуляций многолетних бобовых трав.

5. Экологическая оценка агроценопопуляций M. varia Mart, в различных агрофитоценозах на карбонатных почвах

В предыдущих исследованиях 2002-2008 гт. (Думачева, Чернявских, 2012 а, Ь; Чернявских, Думачева, 2012) в результате элиминации малолетних и неустойчивых форм выделились малочисленные конкурентоспособные агроценопопуляций многолетних бобовых трав, имевшие высокий экологический потенциал, низкий ризосферный индекс, высокую твердокаменность семян. Потомство, полученное от агроценопопуляций M. varia в 2007-2008 гг., было включено в программу исследований 2008-2011 гг. Для удобства описания результатов опыта были введены следующие условные сокращения: агроценопо-пуляция ПК - потомство популяций, выделившихся в условиях смешанного

агрофитоценоза в конкуренции со злаковыми травами; агроценопопуляция ПБК — потомство популяций, выделившихся в условиях одновидового агрофитоценоза без конкуренции со злаковыми.

Продуктивность фитомассы M. varia Mart. Анализ динамики плотности агроценопопуляций показал, что количество особей на единицу площади в потомстве ПК, независимо от способа посева, первые два года практически не менялось. Снижение плотности в среднем на 11,7 % наблюдалось на третьем году пользования при низких уровнях варьирования показателя. Аналогичная устойчивость прослеживалась у потомства ПБК только в одновидо-вых посевах. При выращивании в конкуренции наблюдалось снижение плотности популяции по сравнению с исходным посевом на 10,0 % на второй и на

30.0 % на третий год пользования.

Результаты дисперсионного анализа двухфакторного опыта показали, что на второй и третий годы пользования доля влияния главных факторов А («потомство») и В («способ посева») в общей изменчивости результативного признака «плотность агроценопопуляций» была фактически равной. В 2010 г. она составила 45,7 и 45,8 %, в 2011 г. - 40,8 %. Доля влияния взаимодействия факторов АВ за этот период увеличилась с 2,9 до 13,3 %. Влияние ошибки опыта и других факторов на общую изменчивость признака не превысило 5,7 %.

Фитомасса листьев. Формирование общей сухой фитомассы листьев в целом по опыту имело общую тенденцию: высокие значения показателя, как по годам исследований, так и в среднем были характерны для особей обеих агроценопопуляций, растущих без конкуренции со злаками. При этом особи ПК в чистом посеве имели массу листьев ниже, чем ПБК на 10,3 %. Особи обеих агроценопопуляций в конкуренции значительно уступали одновидовым посевам: на

27.1 % ПК и 34,3 % ПБК. В результате дисперсионного анализа установлено, что доля участия конкуренции в общей изменчивости признака по годам составила 69,9; 91,0 и 97,4 %.

Площадь листовой поверхности. Как по годам исследований, так и в среднем по опыту площадь листовой поверхности на единицу площади посева у агроценопопуляций ПК слабо зависела от условий произрастания (Cv= 12,6 %). У ПБК в условиях конкуренции площадь листовой поверхности в течение всего опыта была существенно ниже по сравнению с одновидовым посевом - в среднем за три года на 42,3 %.

Сухая надземная фитомасса. Анализ динамики сбора сухой фитомассы у агроценопопуляций M. varia по годам исследований указывает на зависимость показателя, как от особенностей самих исследуемых агроценопопуляций, так и от способа посева (таблица 5.1).

В среднем за три года исследуемые агроценопопуляций имели положительную динамику сбора надземной фитомассы при величине коэффициента вариации в конкуренции 33,7 %, в одновидовых посевах - 36,9 %. Результаты дисперсионного анализа показали, что в 2009 г. существенной была доля влияния фактора В - 73,6 % и взаимодействия факторов АВ - 12,4 %. Впоследствии доля влияния фактора В по годам стала снижаться до 62,5 и 38,4 %. Доля влия-

ния взаимодействия факторов к третьему году пользования увеличилась до 28,5 %. На второй и третий год существенное влияние на формирование признака стал оказывать и генетический фактор А - его доля возрастала с 4,1 до 23,8 и 27,2 %.

Таблица 5.1 - Сухая надземная фитомасса, г абс. сух, в-ва/ м2

Потомство (фактор А) Способ посева (фактор В) 2009 г. 2010 г. 2011 г. В среднем

Агроценопопуляция ПК смешанный 392,8 790,3 907,1 696,7

одновидовой 439,8 883,2 937,7 753,6

в среднем 416,3 836,7 922,4 725,1

Агроценопопуляция ПБК смешанный 357,6 629,7 548,7 512,0

одновидовой 458,3 869,9 960,8 763,0

в среднем 408,0 749,8 754,8 637,5

НСР05 50,1 50,0 68,6 56,2

Биохимические показатели фитомассы. В процессе оценки фитомассы люцерны по основным биохимическим показателям установлено, что изучаемые агроценопопуляции по ряду параметров в среднем значительно отличались друг от друга (таблица 5.2).

Таблица 5.2 - Биохимические показатели фитомассы (2009-2011 гг.)

Содержание, % Агроценопопуляция ПК Агроценопопуляция ПБК

смешанный посев одновидовой посев смешанный посев одновидовой посев

Сухое вещество 19,35±0,43 18,20±1,27 16,70±3,10 19,70±0,33

Жир 7,22±0,47 7,86±0,64 6,33±0,92 6,16±0,61

Клетчатка 10,79±0,38 11,31±0,50 10,31±0,76 11,10±0,22

Протеин 30,06±0,88 31,14±0,29 34,13±1,07 34,89±0,68

Сырая зола 10,82±0,18 10,73±0,27 12,33±1,22 11,20±0,83

Безазотистые экстрактивные в-ва 39,29±0,68 38,18±0,98 38,81±1,07 38,39±0,94

Установленная в опыте положительная динамика формирования надземной фитомассы и отдельных биохимических показателей у особей ПК, практически не зависела от условий экотопа (способов посева, климатических факторов и т.д.). Низкие коэффициенты вариации также указывали на стабильность формирования у особей агроценопопуляции ПК основных морфо-метрических показателей, их более выраженную устойчивость в агрофитоце-нозах с одновидовым и смешанным посевом на карбонатных почвах.

Семенная продуктивность агроценопопуляций M. varia Mart. Комплексным показателем проявления эколого-ценотических стратегий в условиях межвидовой и внутривидовой конкуренции в агрофитоценозах является процесс семяобразования, компоненты которого отражают перераспределение вещественно-энергетических ресурсов между вегетативными и генеративными частями растений в репродуктивный период.

В результате изучения комплексных показателей плодо- и семяобразования было установлено, что у потомства, полученного в конкуренции, выяв-

лена тенденция снижения общего количества семян, завязавшихся в бобах, на фоне повышения числа жизнеспособных; увеличения количества бобов в соплодиях, а также соплодий на побеге и количества жизнеспособных семян на один побег. Наблюдаемое при этом снижение массы 1000 семян, уменьшение их размеров и снижение репродуктивного усилия происходило на фоне увеличения общего количества семян на продуктивный побег и повышения семенной продуктивности с единицы площади посева.

В целом у особей агроценопопуляции ПК отмечена тенденция формирования семенной продуктивности посевов на достаточно высоком и стабильном уровне, особенно на фоне неблагоприятных условий среды. Семенная продуктивность с единицы площади агроценопопуляции ПК имела тренд в сторону увеличения по сравнению с агроценопопуляцией ПБК, как в условиях одновидовых, так и смешанных посевов (таблица 5.3).

Таблица 5.3 - Семенная продуктивность при 100 % посевной годности, г/ м'

Потомство (фактор А) Способ посева (фактор В) 2009 г. 2010 г. 2011 г. В среднем

Агроценопопуляция ПК смешанный 17,2 49,9 27,1 31,4

одновидовой 29,1 60,8 21,6 37,2

в среднем 23,2 55,4 24,4 34,3

Агроценопопуляция ПБК смешанный 18,3 40,3 21,3 26,7

одновидовой 33,2 63,9 13,9 37,0

в среднем 25,8 52,1 17,6 31,8

НСРо, 0,70 5,1 4,4 3,4

Дисперсионный анализ выявил, что в первые два года семенная продуктивность определялась фактором В на 95,2 и 89,4 % соответственно. Фактор А был на уровне 3,5-3,8 %. На третий год пользования преобладающим стало влияние фактора А - 57,7 %, доля влияния способа посева снизилась до 34,1 %.

Репродуктивное усилие является комплексным показателем, характеризующим энергетические затраты особей на семенное размножение. В первый год пользования репродуктивное усилие у особей обеих агроценопопуляций в условиях конкуренции снижалось по сравнению с одновидовыми посевами:

на 37,7 % у ПК и на 33,3 % у ПБК (таблица 5.4). Таблица 5.4 - Репродуктивное усилие, %_

Потомство (фактор А) Способ посева (фактор В) 2009 г. 2010 г. 2011 г. В среднем

Агроценопопуляция ПК смешанный 5,3 5,4 2,4 4,4

одновидовой 8,5 6,1 2,0 5,5

в среднем 6,9 5,8 2,2 5,0

Агроценопопуляция ПБК смешанный 6,2 5,7 3,3 5,1

одновидовой 9,3 6,6 1,3 5,7

в среднем 7,8 6,2 2,3 5,4

НСР05 0,4 0,6 0,4 0,5

Аналогичная тенденция в опыте сохранилась на второй год, однако разница уменьшилась до 11,5 и 13,6 % соответственно. Репродуктивное усилие в

этот период в среднем по вариантам опыта было выше у особей ПБК: на первом году пользования на 11,5 %, на втором - на 6,4 %.

Проведенный дисперсионный анализ показал существенное влияние фактора конкуренции на репродуктивное усилие: в течение трех лет доля участия фактора в общей изменчивости признака составила 90,1; 38,8 и 55,4 %. При этом на третий год пользования до 40,7 % выросло влияние взаимодействия факторов АВ.

Твердокаменность семян. Существенная разница в опыте наблюдалась по важному для всех бобовых культур показателю твердокаменности семян. Данный признак имеет высокую наследственную обусловленность, коррелирует с репродуктивным процессом, отражает направленность эколого-ценотических стратегий. У семян агроценопопуляции ПК величина показателя в среднем на 37,1 % превысила аналогичный показатель у агроценопопуляции ПБК.

Выявлена корреляционная зависимость различной силы между величиной семенной продуктивности и массой 1000 семян (г=0,578±0,246), количеством бобов в соплодии (г=0,77±0,161), количеством соплодий на продуктивном стебле (г=0,659±0,126), количеством жизнеспособных семян (г=0,978±0,076), твердокаменностью семян (г=0,721±0,188). Таким образом, твердокаменность, как наследственно обусловленный признак, можно использовать в качестве одного из тестовых для выявления устойчивости агроцено-популяций по семенной продуктивности.

Содержание основных макро- и микроэлементов в листьях н химические свойства ризосферной и неризосферной почвы у агроценопопуляции M. varia Mart. Содержание макроэлементов в листьях агроценопо-пуляций M. varia на карбонатных почвах оценивали в течение трех лет. Приведенные средние данные полностью отражают установленные закономерности по изменению уровня отдельных макроэлементов в зависимости от факторов «потомство» и «способ посева» (таблица 5.5).

Таблица 5.5 - Содержание макроэлементов в листьях среднего яруса у растений агроценопопуляций M. varia (2009-2011 гг.), %__

Элемент Агроценопопуляция ПК Агроценопопуляция ПБК

смешанный посев Cv, % одновидовой посев Cv, % смешанный посев Cv, % одновидовой посев Cv, %

Азот 4,81±0,14 3,6 4,98±0,05 1,2 5,46±0,17 3,8 5,58±0,11 2,4

Фосфор 0,47±0,02 5,2 0,48±0,01 2,6 0,48±0,05 12,8 0,47±0,01 2,6

Сера 0,46±0,20 43,5 0,38±0,18 58,3 0,44±0,22 61,5 0,34±0,33 94,1

Калий 2,13±0,06 3,5 1,93±0,11 7,0 1,86±0,12 7,9 1,92±0,16 10,3

Магний 0,51±0,10 24,1 0,45±0,13 35,5 0,34±0,11 39,8 0,43±0,16 45,8

Кальций 3,86±0,18 5,7 3,66±0,10 3,4 4,15±0,28 8,3 3,71±0,20 6,6

Натрий 0,32±0,01 3,8 0,32±0,02 7,7 0,34±0,01 3,6 0,33±0,01 3,7

Примечание — Cv — коэффициент вариации показателя

Установленные в опыте тенденции увеличения содержания серы, калия и магния на фоне снижения азота и кальция у потомства, полученного в условиях конкуренции (ПК) по сравнению с потомством одновидового посева (ПБК), практически не зависели от условий произрастания растений, а были обусловлены наследственными особенностями популяции.

Это позволяет рассматривать динамику содержания макроэлементов в листьях в качестве одного из факторов, отражающих степень адаптации и устойчивости у особей потомства, полученного в конкуренции, по сравнению с потомством одновидового посева в условиях карбонатных почв.

У потомства, полученного в конкуренции, по сравнению с потомством одновидового посева наблюдались и другие метаболические изменения, которые нашли свое отражение в снижении содержания протеина в листьях при повышении содержания жира.

Содержание микроэлементов. У потомства, полученного в конкуренции, в отличие от потомства одновидового посева значительно возросло содержание железа, в то время как содержание цинка и марганца у особей повышалось незначительно, а уровень меди имел тренд в сторону снижения (таблица 5.6).

Таблица 5.6 - Содержание микроэлементов в листьях среднего яруса растений агроценопопуляций M. varia (2009-2011 гг.)_

Содержание, мг/кг Агроценопопуляция ПК Агроценопопуляция ПБК

смешанный посев Cv, % однови-довой посев Cv, % смешанный посев Cv, % однови-довой посев Cv, %

Железо 436,2±6,1 1,7 375,2±8,5 2,8 248,2±7,3 3,6 218,7±6,5 3,7

Цинк 22,0±2,1 11,7 26,9±4,6 19,3 22,4±4,5 20,4 24,4±4,7 19,6

Марганец 31,5±1,3 5,2 31,3±1,9 7,8 30,4±1,4 5,9 30,8±1,2 4,9

Медь 9,5±0,8 11,4 9,7±0,8 13,7 9,4±1,4 15,2 10,2±1,4 14,4

Примечание - Су - коэффициент вариации показателя

Поскольку на карбонатных почвах уровень железа в тканях определяет стабильность процессов роста и развития растений (Островская, 1983; Би-тюцкий, 2011), то установленная зависимость позволяет считать потомство, полученное в конкуренции, более адаптированных к условиям экотопа, по сравнению с потомством одновидового посева. Высокие уровни железа в тканях растений агроценопопуляции ПК на карбонатных почвах свидетельствуют об определенных конкурентных преимуществах, которые приобретают эти особи по сравнению с потомством одновидового посева.

Отношение содержания железа к содержанию основных макро- и микроэлементов (индекс железа) - относительный показатель, позволяющий сравнить уровни накопления минеральных веществ в условиях высокой карбонат-ности почвы. Были выявлены общие закономерности в соотношении содержания железа и макроэлементов в листьях агроценопопуляций люцерны в зависимости от наследственных факторов и условий посева (таблица 5.7).

Анализ результатов изучения соотношения содержания железа к микроэлементам указывал на тенденцию, аналогичную для макроэлементов: отноше-

ние содержания железа к микроэлементам у особей агроценопопуляции ПК значительно превышало соответствующие показатели у ПБК как в среднем, так и по вариантам способов посева. При этом был выявлен тренд в сторону увеличения индексов в конкуренции по сравнению с одновидовыми посевами в обеих агроценопопуляциях.

Таблица 5.7 - Соотношение содержания железа (мг/кг) к содержанию макроэлементов (%)(* 100) (индекс железа) в листьях среднего яруса особей M. varia (2009-2011 гг.)_

Потомство (фактор А) Способ посева (фактор В) Индекс железа

Fe/N Fe/Ca Fe/P Fe/K Fe/Na Fe/S Fe/Mg

Агроцено-популяция ПК смешанный 0,9 1,1 9,4 2,0 13,6 9,5 8,6

одновидовой 0,8 1,0 7,9 1,9 11,6 10,0 8,4

в среднем 0,8 1,1 8,6 2,0 12,6 9,7 8,5

Агроцено-популяция ПБК смешанный 0,5 0,6 5,2 1,3 7,4 5,6 7,4

одновидовой 0,4 0,6 4,7 1Д 6,7 5,9 5,1

в среднем 0,4 0,6 4,9 1,2 7,1 5,8 6,3

НСРоз 0,46 0,81 0,26 0,15 0,77 0,95 0,97

На карбонатных почвах, где содержание железа выступает в качестве одного из основных лимитирующих факторов репродуктивного процесса, установленная тенденция указывает на наличие у особей определенных эндогенных изменений, направленных на лучшую адаптацию и повышение устойчивости к условиям высокой карбонатности почвы. Результаты дисперсионного анализа двухфакторного опыта методом организованных повторений позволили выявить долю влияния изучаемых факторов на отношение содержания железа к макро- и микроэлементам (рисунок 5.1).

Fe/N Fe/Ca Fe/P Fe/K Fe/Na Fe/S Fe/Mg Fe/Zn Fe/Cu Fe/Mn

Соотношение элементов

й Потомство (фактор А) Н Способ посева (фактор В)

£3 Взаимодействие факторов АВ П Неучтенные факторы

Рисунок 5.1 - Доля влияния изучаемых факторов на отношение содержания железа к макро- и микроэлементам в листьях люцерны (2009-2011 гг.)

Таким образом, накопление железа в тканях, а также его соотношение с элементам питания зависело от наследственных факторов, и у потомства, по-

лученного в конкуренции, было значительно выше, чем у потомства, полученного в одновидовых посевах.

Поскольку железо в растениях практически не реутилизируется, то его высокое содержание в листьях особей агроценопопуляции ПК может указывать на его более эффективное поглощение их корневой системой в течение всего вегетационного периода, независимо от способа посева.

Динамика некоторых агрохимических свойств ризосферной и неризо-сферной почвы и ризосферный индекс. Почва опытного участка перед закладкой опыта имела реакцию почвенного раствора pHKci= 7,35. На третий год исследований кислотность (рНксО почвы вне ризосферы оставалась в среднем на том же уровне, что и в начале опыта, а наибольшие изменения произошли в ризосфере.

В агроценопопуляциях ПБК наблюдался сдвиг pHKci в кислую сторону и повышалось количество доступных химических элементов в прикорневой зоне. В то же время у потомства ПК в зоне ризосферы происходил сдвиг реакции среды в щелочную сторону, при этом уровень содержания в прикорневой зоне доступных форм азота, фосфора и калия по сравнению с неризо-сферной почвой существенно снижался по сравнению с прикорневой зоной особей ПБК. Складывающиеся в почве условия затрудняли проникновение в ризосферную зону особей ПК корневых систем злаковых культур, что делало их более устойчивыми и конкурентоспособными в смешанном посеве.

Проведенный анализ ризосферных индексов (РИ) позволил выявить общие тенденции в направленности почвенно-ризосферных процессов и взаимоотношений в прикорневой зоне и вне нее у агроценопопуляций M. varia (рисунок 5.2).

1,60 -|--

1,50----

0

1 1,40 --

X

s

>5 1,30 --

J2

X

S" 1,20 --

-в-

I U0 -

о->'>

1,00 -V —

0,90 -1 '<'1 ,

□ pHKCl И N общ., % S N л. г., мг/кг □ Р205, мг/кг □ К20, мг/кг

Рисунок 5.2 - Ризосферные индексы (РИ) агрохимических показателей в агрофитоценозах

с одновидовым и смешанным посевом у агроценопопуляций M. varia (2011 г.) Примечание - 1 - агроценопопуляция ПК в одновидовом посеве, 2 - агроценопопуляция ПК в смешанном посеве; 3 - агроценопопуляция ПБК в одновидовом посеве;

4 - агроценопопуляция ПБК в смешанном посеве

Независимо от способа посева у агроценопопуляции ПК ризосферный индекс кислотности почвенного раствора был близок к 1,01, что свидетельствовало о тенденции к подщелачиванию почвы в зоне ризосферы. У агроценопопуляции ПБК в конкуренции РИрН составил 0,98, без конкуренции -0,97.

Полученные данные свидетельствуют о том, что ризосферные индексы отражают отличия, проявляющиеся между потомством, полученным в конкуренции и без нее, а также направленность жизненной стратегии этих растений на адаптацию к экотопическим факторам карбонатных почв.

Многолисточковостъ. В агроценопопуляциях ПК и ПБК на карбонатных почвах были выявлены носители /«/-мутации. В течение трех лет исследований количество особей с усложненными листьями изменялось в пределах от 0,2 до 2,7 % от общего количества растений во всех вариантах опыта. Тренд в сторону увеличения количества особей с го/-мутациеи к концу опыта был сильнее выражен в условиях смешанных посевов, что может свидетельствовать о более высокой устойчивости таких форм на фоне воздействия стрессовых факторов.

Выявленная динамика повышения доли особей с многолисточковостью в посевах люцерны по мере старения и элиминации малолетних и неустойчивых особей указывает на более высокую устойчивость и жизнеспособность форм с ш/-мутацией на карбонатных почвах в условиях конкуренции. Появление рецессивных многолисточковых форм в агроценопопуляциях ПК и ПБК позволяет с высокой долей вероятности говорить о том, что возделывание люцерны на карбонатных почвах, особенно в условиях конкуренции, является мощным фактором дифференциации популяций по принципам эколо-го-ценотических стратегий, приводящим к выживанию и сохранению особей конкурентно-стресс-толерантного типа, имеющих определенные сходные наследственные признаки.

Установлено, что потомство M. varia, полученное в конкуренции, способно более полно использовать ресурсы среды для формирования надземной вегетативной и генеративной сферы за счет устойчивого развития элементов подземной сферы. Это является важной предпосылкой для эколого-ценотического обоснования дальнейшего использования этих агроценопопуляций при конструировании сложных агрофитоценозов на карбонатных почвах.

Таким образом, разработаны принципы выявления и отбора конкурентоспособных агроценопопуляций многолетних бобовых трав на основе концепции эколого-ценотических адаптивных стратегий. Наиболее полно в условиях ценотического стресса на карбонатных почвах отражают направленность эндогенных процессов формирования устойчивости высокая твердокамен-ность семян и высокие индексы железа по отношению к основным микро- и макроэлементам в листьях на фоне низких ризосферных индексов основных агрохимических показателей и повышения индекса рНка. Отбор по этим показателям может в дальнейшем обеспечить потомству конкурентные преимущества в смешанных посевах на карбонатных почвах.

выводы

1. Проведенный анализ показал, что флористический состав фитоценозов овражно-балочных комплексов включает 274 рода из 65 семейств. Ведущие места в иерархии таксонов принадлежат видам трех семейств: Asteraceae, Fabaceae и Роасеае. На первые три семейства в спектре приходится 161 вид (32,8 %), десять ведущих семейств включают 329 видов или 67,0 % от их общего числа (495 видов). Экологические особенности 45 видов семейства Fabaceae в условиях овражно-балочных комплексов выражаются в преобладании ксеромезофитов и факультативных кальцефилов по отношению к условиям экотопа, гемикриптофитов по жизненной форме, относящихся к степному флороценотипу.

2. Местом наибольшего разнообразия видов Fabaceae, устойчивых к карбонатному субстрату, являются устья балок с конусами выноса, а также конусы выносов действующих оврагов. Здесь выявлено 56,8 % от всего видового разнообразия семейства.

3. Ландшафтно-климатические особенности экотопов овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями формируют условия для внедрения и натурализации синантропных видов. Ценопопуляции видов рода Medicago являются полночленными, имеют континуальный (непрерывный) характер распределения особей по возрастным группам с высокой долей особей в генеративном онтогенетическом состоянии, что свидетельствует об активном процессе самовозобновления и их устойчивости во времени.

4. Выявленные адаптационные микроэволюционные процессы и мутации у видов рода Medicago в фитоценозах на карбонатных почвах (на примере M. varia) позволяют рассматривать меловой юг Среднерусской возвышенности как вторичный (антропогенный) микрогенцентр. Овражно-балочные комплексы с меловыми обнажениями представляют собой экотоны, где происходит перенос генплазмы, вещества и энергии по склону вниз и формирование на участках конусов выноса мест интрогрессивной гибридизации и микроэволюционных процессов в ценопопуляциях M. varia. Рецессивные гены в этих условиях способны переходить в скрытую форму, образуя резерв для естественного отбора и микроэволюционных процессов.

5. Выявленные в локальных ценопопуляциях адаптационные процессы направлены на сохранение особей, обладающих морфологическими и биохимическими свойствами, аналогичными свойствам эндемичной кальцефильной растительности. В овражно-балочных комплексах происходит формирование ценопопуляций M. varia «карбонатного» экотипа, близкого к культурным формам по ряду морфологических признаков, но обладающего при этом выраженным типом конкурентно-стресс-толерантной адаптивной стратегии.

6. В ценопопуляциях M. varia, произрастающих на меловых обнажениях, отмечена встречаемость рецессивных особей с наследованием »¡/-мутации -особой многолисточковой формы строения листьев. Устья оврагов с конусами выноса являются местом сосредоточения локальных ценопопуляций, в которых встречаемость носителей то/-мутации наибольшая. У многолисточковых

форм установлено увеличение облиственности по сравнению с обычными формами в среднем на 5 % в естественных условиях и на 10 % в культуре, содержания протеина - на 12,2 и 15,5 %, а также увеличение соотношения содержания железа к содержанию азота в листьях — на 10,9 и 14,6 % соответственно.

7. Многолисточковость в комплексе с другими морфологическими и физиологическими изменениями свидетельствует о проявлении эффекта основателя - гибридном происхождении ценопопуляций M. varia на меловых обнажениях из небольшого числа исходных особей, давших плодовитое потомство на фоне высокой степени инбридинга.

8. Под действием комплекса экотопических факторов (конкуренции со злаковыми травами, условий карбонатных почв) у хозяйственно-полезных видов Fabaceae (Т. pratense, T. hybridum, M. varia, M. falcata, L. corniculatus) происходит внутрипопуляционная дифференциация по признакам устойчивости и долголетия. Процесс сопровождается элиминацией малолетних неустойчивых форм при сохранении экологически устойчивых и приспособленных. В результате наблюдается разделение ценопопуляций на генотипы с различными функциональными типами жизненных стратегий, главным образом конкурентно-стресс-толерантной и рудеральной.

9. Возделывание в жестких условиях конкуренции со злаками позволяет провести выделение устойчивых особей: с высоким экологическим потенциалом, долголетием, стабильной кормовой и семенной продуктивностью, устойчивым репродуктивным усилием, повышенной твердокаменностью семян на 1-2 года раньше (в зависимости от вида Fabaceae) в сравнении с одновидовы-ми посевами.

10. Выживание и сохранение в посевах ценопопуляций бобовых трав с конкурентно-стресс-толерантной стратегией связано с наличием у них особей, у которых смещение рНКС| почвенного раствора в ризосфере происходит в щелочную сторону, менее благоприятную для высвобождения связанных форм питательных элементов и угнетающую корневую систему видов злаковых трав. В смешанных посевах выделение устойчивых и элиминация малоустойчивых особей происходит значительно быстрее, чем в чистых посевах.

11. С высокой достоверностью ординировать формы с разными типами экологических стратегий позволяет ризосферный индекс (соотношение содержания различных элементов и pHKci в ризосфере и вне ризосферы). Общей тенденцией у изученных видов Fabaceae при выращивании в смешанном посеве является ускоренная (в ранние сроки жизни) идентификация устойчивых форм с ризосферным индексом, свойственным долголетним формам.

12. Выявленные на фоне конкуренции и карбонатных почв особи и цено-популяции многолетних трав семейства Fabaceae в дальнейшем могут использоваться для получения экономически эффективных, обладающих высокой семенной и кормовой продуктивностью, экологически сбалансированных аг-роценопопуляций как основы новых сортов. Все изученные в опыте многолетние травы в течение всех лет использования обеспечивают высокую рентабельность травостоев. Наилучшие экономические показатели получены при

возделывании одновидовых и смешанных агрофитоценозов M. falcata - в среднем за шесть лет пользования уровень рентабельности составил 800,4 и 634,7 % соответственно. Далее по убывающей следуют L. corniculatus -529,7 и 430,8 %, M. varia- 390,0 и 331,7%, T. hybridum - 330,4 и 331,4 % и Т. pratense - 264,9 и 255,9 %.

13. Устойчивость, рассматриваемая как способность извлекать ресурсы из источников экотопа, поделенных с соседями, зависит от способности растения максимально полно использовать имеющиеся в его распоряжении ограниченные ресурсы. На карбонатных почвах у M. varia проявление различных типов адаптивных стратегий как наследственно обусловленных свойств происходит через ряд морфологических и химических изменений в потомстве, особенно на фоне ценотического стресса (смешанного посева и высокой карбонатности почвы).

14. Потомство M. varia, полученное в конкуренции со злаками, способно более полно использовать ресурсы среды для формирования надземной вегетативной и генеративной сферы за счет устойчивого развития элементов подземной сферы. На формирование фитомассы и ее элементов у особей наибольшее влияние оказывает фактор конкуренции («способ посева») и взаимодействие факторов («способ посева» и «потомство»). Потомство конкурентных растений обеспечивало в среднем за 3 года увеличение площади листовой поверхности на 0,68 м2/ м2, сухой надземной фитомассы на 87,6 г/ м2 абс. сух. в-ва, сухой общей фитомассы на 213,3 г/ м2 абс. сух. в-ва.

15. Для формирования большинства элементов семенной продуктивности определяющим является генетический фактор («потомство»), что особенно явно прослеживается при неблагоприятных погодных условиях. Потомство, полученное в конкуренции, имеет массу 1000 семян на 0,02 г меньше, твердо-каменность на 16,0 % больше, семенную продуктивность при 100 % семенной годности на 2,5 г/ м2 больше и репродуктивное усилие на 0,4 % меньше по сравнению с потомством, полученным без конкуренции.

16. Конкуренция и карбонатность почвы являются мощными экотопиче-скими факторами дифференциации агроценопопуляций, приводящими к выживанию и сохранению особей со сходными наследственными признаками. Это подтверждается появлением особей с «/-мутацией в потомстве. Наиболее полно проявление устойчивости отражают: высокая твердокаменность семян и высокие индексы железа по отношению к основным микро- и макроэлементам в листьях на фоне низких ризосферных индексов основных агрохимических показателей и повышения индекса pHKCi. Отбор по этим показателям может в дальнейшем обеспечить потомству конкурентные преимущества в смешанных посевах на карбонатных почвах.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Юг Среднерусской возвышенности с широким распространением ов-ражно-балочных комплексов необходимо рассматривать как микрогенцентр образования хозяйственно-полезных форм Fabaceae и активно использовать

его биоресурсный потенциал для создания исходного материала специализированных сортов различного назначения.

2. При селекции M. varia на повышение облиственности, продуктивности и устойчивости в условиях степной и юга лесостепной зоны с широким распространением карбонатных почв эффективно использование селекционного материала, происходящего из овражно-балочных комплексов мелового юга Среднерусской возвышенности.

3. Для создания устойчивых высокопродуктивных сортов люцерны с высокой семенной продуктивностью необходимо активно включать в селекционный процесс формы - носители т/-мутации, ординируемые по признакам многолисточковости и интенсивной антоциановой окраски стебля.

4. Для повышения продуктивного долголетия посевов многолетних бобовых трав, особенно в травосмесях со злаками, в степной и лесостепной зоне необходимо обязательное использование при посеве семян, полученных со старовозрастных (не менее 4-х лет жизни) травостоев бобовых трав, созданных на карбонатных почвах.

5. Юг Среднерусской возвышенности с широким распространением овражно-балочных комплексов необходимо рассматривать как зону устойчивого высокоэффективного товарного семеноводства люцерны.

Список работ по теме диссертации Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ

1. Ткаченко, И.К. Проблемы и задачи автогамии у люцерны / И.К. Ткаченко, Е.В. Думаче-ва, B.JI. Бабенков, Т.И. Воронкина // Научные ведомости БелГУ. Серия Естественные науки. - 2008. - № 3 (43), Вып. 6. - С. 60-67.

2. Думачева, Е.В. Роль оптимизации минерального питания в формировании кормовой ценности люцерны / Е.В. Думачева, И.К. Ткаченко // Кормопроизводство. - 2010. - Вып. 5. - С. 5-8.

3. Чернявских, В.И. Семенная продуктивность многолетних бобовых трав при выращивании в чистых и смешанных посевах на карбонатных почвах Белгородской области / В.И. Чернявских, Е.В. Думачева // Кормопроизводство. - 2012. - № 2 - С. 34-37.

4. Думачева, Е.В. Семенная продуктивность разновозрастных посевов многолетних видов Fabaceae на черноземах карбонатных в условиях юга Среднерусской возвышенности / Е.В. Думачева, В.И. Чернявских // Современные проблемы науки и образования. -2012. - № 3; URL: www.science-education.ru/103-6384.

5. Думачева, Е.В. Экологическая устойчивость и продуктивность хозяйственно-ценных видов Fabaceae в агрофитоценозах с одновидовым и смешанным травостоем на карбонатных почвах / Е.В. Думачева, В.И. Чернявских // Научные ведомости БелГУ. Серия Естественные науки. - 2012. - № 15 (134), Вып. 20. - С. 51-58.

6. Думачева, Е.В. Почвенно-ризосферные взаимодействия некоторых видов Fabaceae при возделывании в культуре на карбонатных почвах / Е.В. Думачева, В.И. Чернявских // Фундаментальные исследования. - 2012. - № 9 (часть 2). - С. 351-355.

7. Думачева, Е.В. Продуктивность различных сортопопуляций Medicago varia Martyn в конкуренции со злаками на карбонатных почвах / Е.В. Думачева, В.И. Чернявских, В.К.Тохтарь // Фундаментальные исследования. — 2012. — № 9 (часть 4) — С. 807-810.

8. Чернявских, В.И. Опыт селекции и семеноводства люцерны и других трав в ЗАО «Краснояружская зерновая компания» / В.И. Чернявских, А.Г. Титовский, P.A. Шарко, О.В. Шинкаренко, Е.В. Думачева // Достижения науки и техники АПК. - 2012. -№ 12.-С. 14-17.

9. Чернявских, В.И. Видовое разнообразие естественной растительности на склонах юга Среднерусской возвышенности и его влияние на продуктивность сообществ / В.И. Чернявских, В.К. Тохтарь, Е.В. Думачева, О.В. Дегтярь // Современные проблемы науки и образования. - 2013. - № 3; URL: www.science-education.ru/109-9446

10. Котлярова, Е.Г. Динамика растительного покрова агроландшафтов модельных территорий Красногвардейского стационара Белгородской области / Е.Г. Котлярова, В.К. Тохтарь, В.И. Чернявских, Е.В. Думачева // Современные проблемы науки и образования. - 2013. - № 3; URL: www.science-education.ru/109-9427

11. Думачева, Е.В. Влияние способа возделывания люцерны гибридной на семенную продуктивность потомства первого поколения на карбонатных почвах ЦЧР / Е.В. Думачева, В.И. Чернявских // Кормопроизводство. - 2014. - № 2. - С. 23-26.

12.Котлярова, Е.Г. Восстановление плодородия эродированный карбонатных почв / Е.Г. Котлярова, А.И. Титовская, В.И. Чернявских, Е.В. Думачева // Фундаментальные исследования. - 2014. - № 9 (часть 3) - С. 575-579.

13.Думачева, Е.В. Индекс железа как показатель устойчивости популяций Medicago varía Mart, на карбонатных почвах / Е.В. Думачева, В.И. Чернявских // Фундаментальные исследования. - 2014. - № 9 (часть 3) - С. 571-574.

14. Думачева, Е.В. Пространственная структура и возрастной спектр ценопопуляций Medicago L. в овражно-балочных комплексах юга Среднерусской возвышенности // Современные проблемы науки и образования. - 2014. - № 4; URL: http://www.science-education.ru/118-13868

15. Думачева, Е.В. Биологический потенциал бобовых трав в естественных сообществах эрозионных агроландшафтов ЦЧР / Е.В. Думачева, В.И. Чернявских // Кормопроизводство. - 2014. - № 4. - С. 7-9.

Монографии

16. Ткаченко, И.К. Селекция и семеноводство люцерны и других трав : [моногр.] / H.A. Сурков, И.К. Ткаченко, В.И. Чернявских, К.А. Ионов, Е.В. Думачева. - Белгород: Крестьянское дело, 2005. - 352 с.

17. Чернявских, В.И. Растительный мир Белгородской области : [моногр.] / В.И. Чернявских, О.В. Дегтярь, A.B. Дегтярь, Е.В. Думачева. - Белгород: Белгородская областная типография, 2010. - 472 с.

18. Думачева, Е.В. Биоресурсный потенциал бобовых трав на меловых обнажениях и карбонатных почвах Европейской России : [моногр.] / Е.В. Думачева, В.И. Чернявских. -Белгород: ИД «Белгород», 2014. — 144 с.

Другие работы

19.Думачева, Е.В. Некоторые пути снижения содержания нитратного азота в продукции растениеводства / Е.В. Думачева, И.К. Ткаченко // Химизация с.-х. и окружающая среда. Материалы научно-практич. конференции. - Челябинск, 1990.-С. 177-178.

20.Ткаченко, И.К. Разработка и проведение совместных селекционных исследований Белгородским сельхозинститутом и Старооскольской СЮН / И.К. Ткаченко, Н.С. Шевченко, Е.В. Думачева, В.И. Стрельникова // Создание педагогических условий для подготовки молодежи к труду в сельском хозяйстве. Материалы научно-практич. конф. БПИ. - Белгород, 1990,-4.1.-С. 49-51.

21. Думачева, Е.В. Разработка экспресс-диагностики минерального питания растений / Е.В. Думачева // Достижения сельскохозяйственной науки-производству. Материалы науч. конф.-Мичуринск, 1990.-С.101-104.

22. Думачева, Е.В. Особенности применения рубидия-86 для изучения механизмов поглощения калия в растениях / Е.В. Думачева, И.Н. Гудков // Материалы Ш Всесоюз. конф. по сельскохозяйственной радиологии. Т.З. - Обнинск: Изд-во ВАСХНИЛ, 1990. - С. 64-65.

23. Ткаченко, И.К. Влияние калийного питания на растения люцерны / И.К. Ткаченко, Е.В. Думачева, Л.М. Орлов, Л.А. Кеменова // Достижения науки и техники АПК. -1991.-№ 12.-С. 13.

24.Ткаченко, И.К. Исследование физиологии калийного питания перспективных сортов люцерны / И.К. Ткаченко, З.И. Щелокова, Е.В. Думачева // Совершенствование преподавания физиологии растений и повышение эффективности научных исследований физиологов растений в сельскохозяйственных вузах. — Материалы межвуз. конф. преподав, физиологии растений. - M: МСХА, 1991. - С. 75-76.

25.Ткаченко, И.К. Селекция люцерны / И.К. Ткаченко, М.И. Павлов, Е.В. Думачева, JI.A. Кеменова// Достижения науки и техники АПК. - 1992.-№ 3. —С. 17-18.

26. Ткаченко, И.К. Результаты и перспективы селекции люцерны в Белгородском СХИ / И.К. Ткаченко, М.И. Павлов, Е.В. Думачева, H.H. Кузьминова, J1.A. Кеменова // Пути повышения урожайности кормовых культур: Сб. научных трудов. - Белгород, 1992. - С. 9-14.

27. Думачева, Е.В. Влияние калия на содержание нитратного азота в зелёной массе люцерны / Е.В. Думачева // Пути повышения урожайности кормовых культур: Сб. научных трудов. - Белгород, 1992. - С. 55-58.

28. Dumacheva, E.V. The influence of tissue level of potassium on carbon dioxide assimilation / E.V. Dumacheva // Abstracts of 5-th Congress of the European Soc. for Photobiology. - 1993. -P. 145.

29.Ткаченко, И.К. Использование различных методов создания нового исходного материала в селекции люцерны / И.К. Ткаченко, М.И. Павлов, Е.В. Думачева, Л.А. Клестова // Материалы научной конференции БСХИ. - Белгород, 1993. - С. 34-35.

30. Ткаченко, И.К. Результаты испытаний люцерны в селекционных посевах / И.К. Ткаченко, Е.В. Думачева, JI.A. Клестова // Материалы научной конференции БСХИ. - Белгород, 1993. - С. 51-52.

31 .Ткаченко, И.К. Некоторые пути снижения содержания нитратов в зелёной массе люцерны / И.К. Ткаченко, Е.В. Думачева // Проблемы экологии в практике педагогического образования и в производстве. Доклады 3 межрегион, конф. - Белгород, БПИ, 1994. - С. 59-60.

32.Думачева, Е.В. Некоторые физиологические особенности реакции растений на выращивание в стрессовых условиях / Е.В. Думачева, H.A. Сидельникова // Актуальные проблемы науки в АПК. Доклады научно-практич. конференции. Т. 2. - Костромская ГСХА, 1997. -С. 22.

ЗЗДумачева, Е.В. Механизмы устойчивости растений к стрессовым факторам / Е.В. Думачева, H.A. Сидельникова // Проблемы с.х. пр-ва на современном этапе. Материалы 2 международ, конфер. БелГСХА. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 1999. - С. 107.

34.Думачева, Е.В. Особенности взаимодействия растений с различными типами фотосинтеза / Е.В. Думачева // Проблемы с.х. пр-ва на современном этапе. Материалы 4 международ, конфер. БелГСХА. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2000. - С. 40.

35.Думачева, Е.В. К вопросу о роли ди- и полиаминов в формировании устойчивости растений к стрессовым факторам / Е.В. Думачева // Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов. Материалы 7 Международной научно-практической экологической конференции. - Белгород: БелГУ, 2002. - С. 16-17.

36.Думачева, Е.В. Изучение аллелопатии в агроценозах Белгородского района / Е.В. Думачева, Н.Ю. Лазебных // Проблемы с.х. пр-ва на современном этапе. Материалы 7 международ, конфер. БелГСХА. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2003. - С. 34.

37. Ткаченко, И.К. Трансгеноз и традиционная селекция / И.К. Ткаченко, Е.В. Думачева // Научные ведомости БелГУ. Серия Экология. - 2005. - № 1 (21), Вып. 3. - С. 100-108.

38. Думачева, Е.В. Сравнительные исследования фосфорного метаболизма в листьях растений в связи с уровнем калийного питания / Е.В. Думачева // Проблемы с.х. пр-ва на современном этапе. Материалы 9 международ, конфер. БелГСХА. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2005. - С. 35-36.

39.Думачева, Е.В. Исследования фотосинтетических процессов в растениях в связи с уровнем калийного питания / Е.В. Думачева // Проблемы с.х. пр-ва на современном этапе. Материалы 9 международ, конфер. БелГСХА. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2005. - С. 34-35.

40.Василенко, И.И. К механизму транспортирования молибдена и его роли в физиологических процессах растений / И.И. Василенко, Е.В. Думачева, H.A. Линков // Проблемы с.х. пр-ва на современном этапе. Материалы 9 международ, конфер. БелГСХА. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2005. - С. 36-37.

41.Ткаченко, И.К. Изучение семенной и кормовой продуктивности люцерны в предварительном сортоиспытании / И.К. Ткаченко, В JI. Бабенков, Е.В. Думачева // Проблемы с.х. пр-ва на современном этапе. Материалы 9 международ, конфер. БелГСХА. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2005. - С. 70-71.

42.Думачева, Е.В. Использование оценки фотосинтегической продуктивности растений в селекции / Е.В. Думачева, И.К. Ткаченко, В Л. Бабенков // Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии. Матер, международ, научн о-практич. конф. - Белгород: ООО ИПЦ «Политерра», 2005. - С. 135-138.

43. Ткаченко, И.К. Поиски нового исходного материала для селекции многолетних трав / И.К. Ткаченко, Е.В. Думачева, В.Л. Бабенков, A.M. Ярцев // Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии. Материалы Международ. научно-практич. конф. - Белгород: ООО ИПЦ «Политерра», 2005. -С. 185-189.

44. Думачева, Е.В. Изучение параметров фотосинтеза у новых селекционных форм люцерны / Е.В. Думачева, И.К. Ткаченко, В.Л. Бабенков // Труды XTV Международ, симпозиума по нетрадиц. раст-ву. - Симферополь, 2005. - С. 550-551.

45. Думачева, Е.В. Изучение семенной продуктивности новых сортообразцов люцерны / Е.В. Думачева, И.К. Ткаченко, В.Л. Бабенков, С.И. Смуров // Проблемы с.х. пр-ва на современном этапе. Материалы 10 междунар. научно-произв. конф. - Белгород, 2006. -С. 70-71.

46. Думачева, Е.В. Использование физиологически активных веществ в селекции многолетних трав / Е.В. Думачева, И.К. Ткаченко // Нетрадиционное растениеводство. Энио-логия. Экология и здоровье. Материалы 15 Международного симпозиума. - Симферополь, 2006. - С.407-408.

47.Ткаченко, И.К. Проблема самоопыляемой люцерны / И.К. Ткаченко, Е.В. Думачева, ВЛ. Бабенков // Современные проблемы популяционной экологии. Материалы 9 Международной научно-практической экологической конференции. - Белгород: Изд-во ПОЛИТЕРРА, 2006. - С. 210-211.

48.Ткаченко, И.К. Использование отдаленной гибридизации в селекции люцерны / И.К. Ткаченко, Е.В. Думачева, ВЛ. Бабенков, А.М. Ярцев // Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии. Материалы 2 Международной научно-практической конференции БелГУ. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2007. - С. 257-261.

49. Думачева, Е.В. Интеграция научной и образовательной деятельности на базе ботанического сада НИУ «БелГУ» / Е.В. Думачева, В.К. Тохтарь, В.И. Чернявских, К.О. Виноградова, А.Г. Корнилов, В.И. Петина // Проблемы региональной экологии. - 2012. -№2.-С. 215-219.

50.Ткаченко, И.К. Использование гетерозиса в рекуррентной селекции люцерны / И.К. Ткаченко, Е.В. Думачева, В.И. Чернявских, В.Л. Бабенков // Селекщя i насшництво. - 2008. - вып. 96.-С. 183-189.

51.Думачева, Е.В. Перспективы использование люцерны как лекарственного сырья / Е.В Думачева, И.К. Ткаченко, Д.В. Думачев, В Л. Бабенков., В.И. Чернявских // Лекарственные растения и биологически активные вещества, фитотерапия, фармация, фармакология. Материалы международ, научно-практ. конф. - Белгород, 2008. - С. 81-86.

52.Ткаченко, И.К. Новое в селекции / И.К. Ткаченко, Е.В. Думачева, H.A. Сурков, В.И. Чернявских и др. // Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Охрана природы. Эниология.

Экология и здоровье. Материалы 17 Международного симпозиума. - Симферополь, 2008. -С. 289-294.

53.Думачева, Е.В. Роль оптимизации минерального питания в формировании кормовой ценности селекционных образцов люцерны / Е.В Думачева., И.К. Ткаченко // Ботанические сады в 21 веке. Матер, международ, науч.-практич. конф. - Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 2009. -С. 176-178.

54.Думачева, Е.В. Популяционный анализ видов рода Medicago в естественных растительных сообществах юга Среднерусской возвышенности / Е.В. Думачева, В.И. Чернявских // Проблемы общей ботаники - традиции и перспективы. Сб. трудов Интернет-конференции / Отв. редактор Изотова Е.Д. - ФГАОУ ВПО «Казанский (приволжский) Федеральный университет», 2011. - С. 82-84.

55.Свидетельство о государственной регистрации базы данных «Растительный мир Белгородской области» № 2011620148 от 17.02.2011 г. / В.И. Чернявских, О.В. Деггярь, А.В. Деггярь, Е.В. Думачева.

56.Свидетельство о государственной регистрации базы данных «Лекарственные растения мелового юга Среднерусской возвышенности» № 2013620009 от 29.04.2013 / Е.В. Думачева, В.И. Чернявских, В.К. Тохтарь, Н.И. Мячикова, А.Б. Литвинов.

57. Свидетельство о государственной регистрации базы данных «Дикорастущие пищевые растения мелового юга Среднерусской возвышенности» № 2013620362 от 04.03.2013 / Е.В. Думачева, В.И. Чернявских, Н.И. Мячикова, В.К. Тохтарь, А.Б. Литвинов.

58. Думачева, Е.В. Характеристика бобовых в естественных сообществах овражно-балочных комплексов юга Среднерусской возвышенности / Е.В. Думачева, В.И. Чернявских / Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах: Матер. V междунар. науч. конф. 28-31 октября 2013 г. - М.; Белгород: КОНСТАНТА, 2013. - 256-257.

59. Kotlyarova, E.G. Ecologically Safe Architecture of Agrolandscape is basis for sustainable development / Ekaterina G. Kotlyarova, Vladimir I. Cherniavskih, Elena V. Dumacheva // Sustainable Agriculture Research. - 2013. - Vol. 2, No 2. - P. 11-24.

60. Dumacheva, E.V. Particular qualities of micro evolutionary adaptation processes in ceno-populations Medicago L. on carbonate forest-steppe soils in European Russia / E.V. Dumacheva, V.I. Cherniavskih // Middle-East Journal of Scientific Research. - 2013. - N 17. V. 10.-P. 1438-1442.

Учебно-методические работы

61.Думачева, E.B. Основы фотосинтеза сельскохозяйственных растений (учебное пособие) / Е.В Думачева. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 1993. - 32 с.

62.Думачева, Е.В. Малый практикум по физиологии растений (учебное пособие) / Е.В Думачева. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2003. - 58 с.

бЗДумачева, Е.В. Физиологические, биохимические и экологические основы дыхания растений (Рекомендовано УМО вузов РФ в качестве учебного пособия) / Е.В Думачева. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2005. - 131с.

64.Думачева, Е.В. Физиологические основы применения фитогормонов и физиологически активных веществ (Рекомендовано УМО вузов РФ в качестве учебного пособия) / Е.В Думачева, Л.А. Манохина. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2004. - 108 с.

65.Думачева, Е.В. Практикум по физиологии и биохимии растений (учебное пособие) / Е.В Думачева. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2006. - 64 с.

66. Базарев, В.В. Социальная экология с основами экологического менеджмента (учебное пособие) / В.В. Базарев, С.В. Хашаева, Е.В. Думачева. - Белгород: ИП Остащенко А.А., 2011.-651 с.

Подписано в печать 04.09.2014. Гарнитура Times New Roman Формат 60x84/16. Усл. п. л. 2,00. Тираж 100 экз. Заказ 204. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИД «Белгород» НИУ «БелГУ» 308015, г. Белгород, ул. Победы, д. 85.