Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Агарикальные грибы (Agaricales s. I.) Литовской ССР (видовой состав, систематика, экология)
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Агарикальные грибы (Agaricales s. I.) Литовской ССР (видовой состав, систематика, экология)"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н. Г. ХОЛОДНОГО

На правах рукописи УРБОНАС Винцентас-Казис, Антано

УДК 582.287.238(474.5)

ЯГЯРИКЯЛЬНЫЕ ГРИБЫ (АдаПса1ез з. I.) ЛИТОВСКОЙ ССР (ВИДОВОЙ СОСТЯВ. СИСТЕМЯТИКЯ. ЭКОЛОГИЯ)

03.00.24 - Микология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Киев-1989

Работа шшолкеиа в Лаборатории споровых растений Института ботаншш АН Литовской ССР

Офщиалыше оппоненты - член корреспондент АН СССР,

доктор биологических наук, профессор 11.1. ГОРЛЕНКО

члск-коррзспог'докг АН УССР, доктор бкологтгаесхглх кзук,

С.П. БдССс?

доктор биологических кзук , И.Г. ЕШЩШИМ!

о

Вздацее учреждение - Ботанический' институт ш. Комарова АН СССР

Зецита состоится "_" ________1989 г. в ча(

на заседании Специализированного совета Д 016.52.01 при Институте ботаники ш. Н.Г. Холодного АН УССР (252601, Киев, ГСП-1, ул. Репина, 2).

С диссертацией моано ознакомиться в библиотеке Института ботаники ш. Н.Г. Холодного АН УССР (г. Киев, уд. Б.Еитошфскак, 28).

Автореферат разослан " " 1989 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кащцдат биологических наук

Л. С. Панова

; ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Агарикальные грибы (АГ) представляют большой научный интерес в теоретическом и практическом от-нояениях в связи с их чрезвычайно важной спецификой. В резолюциях региональных периодических симпозиумов как Прибалтийских, тек и Среднеазиатских и Закавказских республик, а также Научного Совета АН СССР по проблеме "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира" неоднократно подчеркивалась необходимость всестороннего изучения АГ с целы) наиболее полного использования их в качестве сырья для нуяд народного хозяйства. , .

Изучение видового состава АГ является основой для дальнейших разносторонних исследований, в той числе и для практического использования при решении Продовольственной программы страны.

Изучение видового состава как бенка ценных данных генофонда АГ Литовской ССР не проводилось, за исключением спорадических исследований, проведенных некоторыми ботаниками и микологами республики, денные которых разбросаны в отдельных статьях.

Данная работа является первой попыткой всестороннего критического обобщения имеющихся и полученных автором данных по изучение АГ в республике.

' Бурное развитие народного хозяйства требует, с одной сто- • роны, все более точных данных о распространении АГ, о ресурсах съедобных грибов республики, а с другой - усиливает отрицательное антропогенное давление на многие виды, в том числе и на грибы I категории, и способствует уменьшении ¡а популяций. Происходящие в результате качественные и количественные изменения в видовой составе /Г вызывает необходимость разработки принципов и методов охраны генетического фонда этих грибов республики /7р-бонас, Матя^ис, 1588/.

Всестороннее изучение АГ будет способствовать составлению "Определителя грибов СССР", а также многотомного издания "Грибы Иитвы", издание которых является первоочередной задачей микологов страны и республики.

Диссертационная работа непосредственно связана с выполнением плановых тем Института ботаники Ш Литовской ССР (№ гос. ре-

гистрации 006687, 022815, 6800245, 77023531), которые являются составной частью проблемы 2.33.1.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является: всестороннее изучение АГ в Литовской ССР, глубокий анализ и теоретическое обобщение на базе оригинальных и литературных данных по видовому составу, систематике, экологии, распространении н хозяйственному значению этих грибов.

Для достижения поставленной дели были определены следующие задачи:

1) выявить йЬиболее полный критически обработанный видовой состав АГ Литовской ССР, составить выпуск "Conspectus florum aga ricalium fungorua (Aearicales s. 1.) Littroaniae, Latviae, Esto-niae " по этим грибам, установить закономерности распространеню и видовой общности по всем фктогеографическим ' районам: Литовской ССР;

2) критически пересмотреть системы пор.Agaricales з. 1. з современных классификациях грибов и установить объем этого порядка;

3) изучить экологические особенности АГ и установить трофические связи и их роль в экотопах;

4) изучить морфологические и биометрические свойства АГ;

5) критически пересмотреть материалы по АГ семейства Strop hariaceae СССР с целью использования этих данных при составлении отдельного выпуска "Определителя грибов Советского Союза";

6) провести ареалогический анализ АГ с выделением географических элементов в типов ареала с целью выявления некоторых закономерностей распространения их на земном шаре;

7) составить атлас цветных рисунков карпофоров, микроструктур АГ как дополнительного материала для конспекта видового состава АГ грибов Литовской ССР;

8) выяснить возможности использования в народном хозяйстве ресурсного потенциала съедобных грибов, а также разработать рекомендации (типа броиюры) для внедрения в производство шампиньона двуспорового и некоторых малоизвестных съедобных грибов для вирокого использования среди населения и для промышленной переработки, а также и для охраны редких и исчезающих видов.

Место проведения работы. Работа выполнена в Лаборатории споровых растений Института ботаники АН Литовской ССР.

Анатомо-морфолсгические и эколого-географические особенности грибов, в том числе семейства 31горЬаг1асвае, изучены нами в 12 гербариях СССР, а также в гербариях Института ботаники ПАН (Краков) и Института ботаники Варшавского университета (Варшава).

Объекты и материал исследования. Объектом исследования послужили материалы изучения АГ Литвы, полученные посредством прямых стационарных наблюдений и сборов гербарных образцов маршрутным методом по всей территории республики. На первом этапе (до 1975 г.) при сборе материала были обследованы все административные районы республики. С 1575 г. начаты более детальные исследования видового состава, а также характера распространения и экологической привязанности как отдельных групп видов, так и всех АГ заказников и заповедников Литвы. Автором исследован видовой состав этих грибов 7 заказников, 2 заповедников и Национального парка (обиая площадь около 60582 км^). Изучение АГ на охраняемых территориях проводилось не только с целью выяснения видового состава» но и установления степени встречаемости отдельных видов в фитоценозе, для создания рекомендаций по охране исчезающих видов.

Научная новизна результатов исследования. В итоге многолетних комплексных исследования АГ Литовской ССР, в том числе стро-фариевых (Я1;горПаг1асеае) СССР, получены новые оригинальные данные, уточнены закономерности распространения, позволяющие сделать йекоторые обобщения:

1. Впервые дана монографическая сводка АГ Литвы, в которой представлен наиболее полный критически обработанный видовой состав этих грибов, насчитывающий 1132 таксона, относящихся к 122 родам и 19 семействам. Из них 44 таксона описываются для неуки впервые: 3 подсемейства, 9 колен, 9 секций, 5 подсекций, 6 разновидностей, 2 формы, на основе которых предложена оригинальная система АГ. Для 10 видов предложены новые для кауки таксономические и номенклатурные комбинации. Для микобиоты СССР выявлено 108 видовых и внутривидовых таксонов.

2. Впервые в СССР представлен критически обработанный материал по сем. ЗЪгор11аг1асвае.

3. Представлен атлас оригинальных цветных рисунков карпофо-

ров и черно-белых рисунков микроструктур (спор, гиф, гифальных элемаь

тов отдельных честеЯ плодового тела) 785 видов АГ, на базе ко-, торых составлен конспект нэучевнвх грабов.

Установлены ааконсиерксстй распространения и ввдозой общности АГ Литвы, а такао выявлена аевЕСИмость кх от зкогогцчео-кнх факторов, выяснена приуроченность отдельных видоз к определенный екотопан.

5. Проведен сравнительный анализ видового состава, устаиш-

степень видового я родового сходства и специфике вкдозого

составе АГ наиболее пелпо изученных регионов СССР.

6. Прозедеа ереалогнческ&й анализ АГ Литовской ССР. Не основе елохпэа хорологических особенностей сосудистых растений установлены закономерности распространения видового состава АГ и определены типы -ареала в какдон элементе, показывгшаие специфичность бидолох'о разнообразия.

7. Разработаны рекомендации дзя охраны редко встречаемых и исчезовад видов АГ Хитин.

6. Впервые разрайотеиз карта ресурсов съедобных грибов летен й установлено хозяйственное значение АГ на пркаеро биологической ценности ТО видов съедобных грабов в СССР. Внедрен в культуру для возделывания в промышленной масштабе вамлиньон дву споровый. Разработан г. введен в действия постановлением Госплана Литовской ССР от 29 игая IS84 г. Р 37 стандарт "Грибы. Саипкнь-оны свевие культияируегше* Технические условия".

Практическая ценность работы. Результаты изучения и исследований послуагак основой:

а) для критической обработки АГ Литвы к издания работ "Граба Литвы" (193.0), tConspsctua fiorira agaricsliios зГавдогиа garicalo3 s.l.) bitbuaniae, Latviae, BJtoniae (19вб, в соавторстве), "Грибы" (1987), а также для подготовки оригинальных цветных рксу::;ов карпсферов 785 видов и черно-белых рксункга; ¡ш;рс-структур грибов этих видов;

б) для подготовки двухтомной монографии "Агарлкояьаые грибы Литовской ССР", охватывающей свыше 1132 таксонов;

б) для подготовки к8р?ы-сксйы (масштаб 1:250000) "Ресурсы съедобных грибов Летозскоп ССР" (1988);

г) для издания работы "Выращивание шаипиньоноз" (1966);

д) для составления ассортимента (83 вида) съедобных грибов Литовской ССР (1906);

е) для подготовки материала "О распространении редких и исчезавших видов (37). подлежащих охране", который передан в 198!» г. Госкомитету по охране природы Литовской ССР для занесения в "Красную книгу Литовской ССР";

ж) для установления биологической ценности 10 видов съедобных грибов.

Теоретические сведения, содержащиеся в опубликованных по теме диссертации работах, используются микологами, а также учителями и преподавателями биологического профиля в шкалах и вузах страны.

Апробация работы. Итоги настоящей работы докладывались и обсуждались на международных, всесоюзных, региональных конференциях, съездах, конгрессах: на 11-71 симпозиумах микологов и лихенологов Прибалтийских республик (Вильнюс, 1962, 1968; Рига, 1964, 1971; Тарту, 1966), на 1 конференции по споровым растениям Украины (Киев, 1971), на 1У Закавказском совещании по споровым растениям (Ереван, 1972), на У делегатском съезде ВБО (Киев, 1973), на республиканской конференции молодых ученых "Рациональное использование и охрана природных ресурсов" (Вильнюс, 1973), на XII международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975), на I и II всесоюзных совещаниях по состоянию и перспективам высших съедобных грибов в СССР (Киев, 1977; Чернигов, 198<»), на всесоюзных симпозиумах по изучению грябсв в биогеоценозах (Москва, 1977; Ташкент, 1984), на УН, 7111 конгрессах европейских микологов (Будапешт, 1978; Осло, 1985), на УН конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 198'0, на X и XI симпозиумах лихзнологов и микологов Прибалтийских республик и Белоруссии (Минск, 1982; Мадсиа, 1985), а также основные положения работы докладывались на заседаниях Ученого совета Института ботаники АН ЛитССР (Вильнюс, Т985, 1987). Цикл работ по изучению макромицетов, в том числе и АГ . ЛитССР, написанных в соавторстве с И.В. Мазелайтисоа и А.И. Ми-экявичюсом, отмечен в 1981 г. Государственной премией ЛитССР.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 68 ра-'от общим объемом 57 печатных листов.

' Структура и объев работн. Диссертация состоит из введения, усьми глав м выводов. Она изложена на 281 странице машинописно текста, содержит 8 рисунков и 32 таблицы. Список литерату-

ры содержит 807 наименований работ, из них 524 зарубежных авторов.

Работа сопровождается приложением, которое включает: I -"Конспект егарикальных грибов Литовской ССР", в котором приведен систематический список 798 таксонов; На, б - "Атлас ага-рикальных грибов Литовской ССР", содержащий оригинальные цветные и черно-белые рисунки 785 таксонов, представленных в 187 таблицах.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Положение АГ (Аваг1са1ез эл.) в общей системе гиме- ' номицетов.

2. Возможность использования структуры спор, гифальных элементов, типа й характера покрывала, а также константных морфологических признаков для установления новых номенклатурных и таксономических позиций при идентификации видового и внутривидового состава и модификации системы АГ.

3. Системы пор. Аеаг1са1ез е.!.. в современном понимании микобиоты и объем этого порядка.

Необходимость проведения видовой и родовой спецификации АГ Литвы по отдельным экотопам или фитоценозам и тем самым по наиболее полно изученным регионам СССР путем систематического структурно-сравнительного анализа.

5. Состояние ресурсов и биолого-энергетическая ценность (но примере биохимического изучения 10 видов) съедобных грибов Литвы.

6. Рекомендации по охране редко встречаемых и исчезающих видов АГ в различных экотопах Литвы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. ОСНОВНЫЕ ИСТОРИЧЕСКИЕ ЭТАПЫ ИЗУЧЕНИЯ АГАРИКАЛЬНЫХ ГРИБОВ

В I разделе довольно подробно освещено изучение АГ на земном шаре. Проанализированные литературные источники свидетельствуют о неравномерной изученности в настоящее время АГ на различных континентах и даже в отдельных странах. Наиболее исследованы эти грибы в Европе и Северной Америке. Накопленный большой гербарный материал, изданные эксихаты, возросшее число крупных специалистов - все это послужило основой резкого подъема

в сфере всестороннего изучения грибов, в том числе и АГ. В разных странах Европы, Америки, Азии, Африки, вАвстралии появляются определители, монографические обработки отдельных групп, семейств, родов, а также словари, справочники, методологические пособия. Созданы системы, изданы атласы, монографические работы по эволюции, онтогенезу, по экологии, ценологии, биологии, биохимии.АГ, которых насчитывается более 10000 видов (Muller, loeffler, 1982), изучены по сравнение с другими группами гиме-номицетов более глубоко и детально, однако, что касается видового состава, распространения, экологии их, - недостаточно хорошо (lange, 1950, I9SI; Heinemann, I960-, Huijsman, I960; Wat-ling, 1967, 1982-, Horak, 1977} Kuhner, 1977; Dorfelt, 1979, I960j Agerer, 1986; Baroni, 1987 И др.).

Во II разделе проведен анализ работ, освещающих изучение АГ в СССР. Наиболее исчерпывающие исследования генофонда АГ проведены в европейской части СССР. Значительный вклад в изучение АГ в СССР внесли микологи Прибалтийских республик (Käla-веез, I97I-I975; Урбонес, 1973, 1975, 1978; Mazelaitis, Urbo-nas, 1980; Ярва, Пармасто, 1980; Urbonas, Kalamees, Lulcin, 1986 и др.). Сравнительно хорошо АГ изучены в УССР (Ганжа, I960 и др.; Зерова, 1972, 1974, 1979; Вассер, I97I-I985; Дудка, Вассер, 1980, 1987; Горовой, 1980, 1985), в БССР (Сержанина, 1978, 198*1, 1986), на Кавказе (Нахуцришвили, 1975; Мелик-Хача- . трян, Нанагюлян, 1979, 1983, 1984; Коваленко, 1979, 1980, 1986; Нелик-Хачатрян, Нахуцришвили, Садыхов, 1985; Ваасма, Каламеэс, Райтвийр, 1986), в южной части Красноярского края (Беглянова, 1972, 1973; Кутафьева, 1973, 1983; Перова, Т973) и северной части края (Нездойминого, 1969-1973, 1980; Петренко, 1978, 1980; Петров, 1981—1984), в Приморском крае (Васильева, IS67, 1971, 1973; Васильева, Назарова, 1967; Назарова, 1968; Булах, 1977) и в КазССР (Самгина, 1981, 1985). Видовому составу, систематике, экологии, биологии и биохимии АГ европейской части СССР посвящены работы Б.П. Василькова, CI952-I955, 1962, 1969), В.Я. Частухина (1952, 1967, Э.Л. Нездойминого (1980, 1982-1985), Б. А. Томилина (IS64, 1971), Л.Б. Гарибовой (1970, 1974, 1980), М. • В. Горленко (1971, 1983), Л.Г. Буровой (1975, 1976, 1986) и др.

Приоритет в изучении этих грибов в Литве принадлежит 1.3. 1илиберу (Gilibert, 1781, 1789). Однако более конкретные дан-

ные, представляющие научный интерес, содержатся лишь в работах, опубликованных в I половике XX в., в которых представлено около 300 видов АГ(1*овгупвМ, 1931. ШпкоУАбАиз, 1936, 1939, 1944 и др.).

Современный период исследования АГ Литвы начинается в послевоенные годы Й.В. йазелсйткссм (1954, 1958, 1960, 1962), проводившим хссяедаваяжя в основном в восточной части республики, собрано и сяубдкксвано свше 400 ивдов АГ, среди которых 150 таксонов най/еяс в Литве впервые. С 1960 г. начинаются планомерные систематические исследования видового состава, распространения и экологических особенностей /Г но всей территории Литвы (Урбонас, 1963, 1974, 1986 и др.). Параллельно проводилось изучение биохимического состава съедобных грибов Каросене, йоц-кус, Станкявичене, Грбокасом, которыми опубликовано свыше 30 научных статей. Результатом проведении иаи» исследований видового состава АГ Литвы является наиболее полнея изученность их по сравнению с другими республиками СССР.

2. ПРИРОДННЕ УСЛОВИЯ ЖГССР, ОБУСЛОШШВАИЮЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА АГДРИШЫШХ ГРИБОВ

Литва (общая площадь 62,5 тыс.км ) относится к Западному району Центральной климатической области европейской части СССР, кмеизему влажный климат с теплым летом я умеренно мягкой зим с.У; (Басалвкас, 1965), что является основном причиной, обусловливающей визовое богатство и разнообразие АГ на этой территории. Умеренному кяшоту Мктны свойственны переходные черты - от морского на западе в ксятгаеитаяьнему ни востоке. Средняя месячная температура воздуха - от -3 до ~б °С в январе и от * 16,5 до +17,5 °С в кюле. Тсрикческке различия между морским побережьем и восточной частью респубявйн эеноЯ багее значительны, чем летом, что отражается, б частности, на натурализации некоторых видов древесных растений в Западной Литве, приводящей к небольвов специализации АГ (Лякавичюс, 1976; Урбоявс, 1981, 1986). Вегетационный период весьма продолжительный - от 169 дней на востоке до 2(52 дней на западе.

Территория Литвы принадлежит к зоне лесов. 61 % всей площади лесов занимают хвойные леса. Преобладающими лесными породами являются сосна (37,2 %), береза (23 %), ель (18,5 %), ольха серая (7р *).

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Сбор материала. Работа основана на материалах, полученных нами за период с 1963 по 1988 гг. Изучение видового состава АГ выполнялось маршрутно-акспедиционным и полустационарным (в заказниках и заповедниках) методами с многократными повторностя-ми в течение всего вегетационного периода каждого года во всех формациях и типах леса, в парках и садах, в луговых ценозах. Материал собирался и обрабатывался по методике A.C. Бондарцева и Р. Зингера (1950),. Д. Пеглера, Т. Янга (pegler, Young, 1971), Д. Е. Штунца (stuntz, 1977), Д. Ларжена, Д. Джонсона (largent, Dohnsen, 1977)•

В процессе работы обследовано 44 административных района Литвы. Были исследованы около 14 тысяч пакетов АГ, хранящихся в гербарии Института ботаники АН ЛитССР (wi), а тркже гербарные образцы критических и малоизвестных видов АГ из 12 отечественных и 2 зарубежных гербариев. Во время сборе в полевых условиях отмечались основные морфологические признаки гербарных образцов: цвет я параметры плодового тела, запах, вкус, его консистенция, признак гигрофанности и некоторые другие.

Для выяснения некоторых таксономических признаков проводили макро- и микроскопические химические цветовые реакции карпо-форов и микроструктур как эпикутиса поверхности шляпки и ножки, так и гимениального слоя (Mälzer, 1924j Singer, 1951, Kuhnerj Roaagnesi, 1953, 1975; Вассер, 1980). В числе основных используемых химикатов: анилин, гвоякол, крезол синий, лактофенол, оуль-фованилин, фенол, формалин, кислоты, щелочи, реактив Мельцера и Др.

3.2. Обработка материала. Микроскопическая структура гербариого материала (форма и размеры спор, базидий, цистид, элементов эпикутиса шляпки, поверхности ножки, гимениальной трамы) установлена при помощи микроскопов "Jenoval", "Aapllval". Биометрические измерения проводились микроскопом при увеличении в 800-1050 раз. бстоснимки микроструктурных элементов грибов получены при помочи микроскопа МБИ-15. Препараты для микроскопирования из свеже-зобранного, а также и из высушенного гербарного материала изготавливались в.5-10^-ном растворе едкого калия.

При криткко-систематическом изучении некоторых видов АГ юльзовались соотношением 1оссерена (1983).

С целью уточнения или сравнения некоторых морфологических признаков видов АГ просмотрены образцы в гербариях Ботанического им. B.JI. Комарова АН СССР (ЬЕ), Института зоологии и ботаники АН ЭССР (ТАА), Института ботаники им. Н.Г. Холодного АН УССР (ю»

Впервые собранные автором, а также редко встречаемые виды (785) АГ в Литве рисовались акварелью в оригинальном виде.

Для установления общности родового и видового состава АГ Литвы, а также для сравнительной флористики были использованы некоторые математические методы, в частности, коэффициенты 1ак-кара, Чекановского, Кендэла (Шчидт, 1580; Вассер, 1985).

Однако у этих коэффициентов отсутствует математическое обоснование (Зайцев, 1984) и методика вычисления ошибки и критерия достоверности различия. Поэтому видовой состав АГ ЛитССР и прилегающих регионов, а также различных типов местообитаний мы сравнивали по формуле Г.Н. Зайцева (1984):

р......______,

<-Г-+-Б">(1 " кс>кс' где Р - критерий Фишера; Р^, Р? - Доли общих видов в сравниваемых регионах (Р^ « с/а, Pg » сд>); а, ь, с - определяются как коэффициент Чекановского; Кс - средняя доля или коэффициент Чекановского.

Вычисленное значение критерия Фишера для оценки достоверности различия видового состава АГ двух регионов сравнивается с табличными значениями этого же критерия.

4. МЕСТО АГАРИКАЛЬНЫХ ГРИБОВ В СИСТЕМЕ ГИМЕНОМИЦЕТОВ

4.Т. Концепция гименомицетов и положение в них порядков агари-кальных грибов. В 1794 г. Ц.Х. Персун (Persoonj i.e.: Oullch, 1981) вводит в микологическую литературу новый термин "гимений" (hyaenium), являющийся объединяющей основой нескольких больших групп грибов из баэидио- и аскомицетов. Одной из первых наиболее важных монографических работ по гименомицетам является "Ну-menomycetes Europal" (Pries, 1874), в которой грибы разделены на б различных групп. Фризовсная (Pries, 1821, 1828, 1838) концепция гименомицетов (Hyiaenomycetes) упрочивается в микологической литературе в I860 г. в работе М.И. Беркелея (Berkeley, I.e.

oSlich, TS8I), в которой впервые базидиомицеты и аскомицеты разделены на 2 самостоятельные группы. В этой работе в числе гиме-номицетов описывается 52 рода, из которых.15 - AT (Agaricus, Bo-lb it lus, Boletus, Cortinarius, Goraphidius,.Hygrophorus, lacta-rius, Lentinas, Marasmius, Nyctalis, Panus, Paxillua, Polyporus, Russula, ströbilomyces) и 27 подродов.

Значительный вклад в микологическую науку и развитие классификации гименомицетов (Hymeriomycetes), в т.ч. в систематическую позицию в ней АГ, внесли работы Н. Патуяра (Patouillard, 1887, 1900). Представители сем. Boletaceae H. Патуяром впервые присоединены к агарикальным (пор. Agarioales s.l.) грибам.

В дальнейшем фризо-патуяровская система гименомицетов расширялась и совершенствовалась на основе новых таксономических данных и систематических критериев разными широко известными микологами (Pilât, 1951, 19585 Arx, 1968, 1976; Lowy, 19685 Paraas-to, 1968-, Kreisel, 1969» Ainsworth, 1971, 1973 и др.).

Классификация гименомицетов, в т.ч. и АГ, в систематике грибов no-преанему является центральной проблемой (Singer, 1957; Ка-lamees, 1975; Вассер, 1984; Горленко, 1984; Коваленко, 1984; Ур-бонас, 1986; Райтвийр, 1987).

4.2. Системы агарикальных грибов. Положение АГ в общей системе грибных организмов определяется морфолого-анатомическим характером и филогенетическими отношениями с теми таксономическими группами грибов, с которыми они объединяются на основе близости генотипов.

В настоящее время большинство микологов рассматривают АГ как гетерогенную группу среди базидиомицетов, в связи с чем взгляды на систему грибов пор. Agaricales 3.1. в значительной мере расходятся.

При строении систем АГ ключевое значение имеет установление филогенетических связей с родственными группами грибов. Различие во взглядах на филогенез грибов, в т.ч. и агарикальных, обусловлено в настоящее время малой численностью фактического микопа-леонтологического материала. Несмотря на это, среди микологов сформировалось мнение о филогенетической близости АГ, с одной стороны, к гастеромицетам, а с другой - к афиллофоровым (Savile, 1955, 1968; Kreisel, I969i Boldin, 1971» Heia, 1971} Peterson, I97Ï5 Singer, 1971, 19865 Васильева, 1973; Вассер, 1975; Каламе-эс, 1975; Коваленко, 1984).

На основе сведений об онтогенезе, ультраструктуре спор и гифадьных элементов, типе и характере покрывала, кариологичес-ких и культурально-морфологических особенностей упрочивается мнение о значительно большей разнородности группы АГ, чем считалось раньше (Heim, 1934; Kreisel, 1969, 1975; Kalamees, 1975} Зерова и др., IS79; 3ulich, 1980} Вассер, 1985; Kühner, 1986} Urbonas, 1986). Определенный вклад в агерикологиг) внесли и системы Зингера (ginger, 1936, 1962, 1975,.1986) и Р.Г. Денниса, П.Д. Ортона, Ф.В. Горы (Dennis, Orton, Нога, I960), которые большую гетерогенную группу АГ сгруппировали в одном порядке, объединяя некоторые роды в подроды, приводя богатую синонимику на уровне рода и вида. И поэтому совершенно естественно появление новых классификационных систем с делением пор. Agaricales s.l. на ряд самостоятельных порядков.

На данной этапе изучения АГ система В. Глиха /1980/ во многом не соответствует объективному положении и носит сугубо субъективный характер.

Одной из наиболее обоснованных на уровне знаний современного периода является система С.П. Вассера (1985), в которой приняты 8 порядков, иэ них 2 (Amanitales и Hygrophorales) в предыдущих системах не фигурировали, и 23 семейства.

Поэтому, несмотря иа бодьиие позитивные сдвиги в области систематики АГ, единой общепринятой системы их в связи с недостаточной изученностью в настоящее время тоже пока не существует.

4.3. Система, принятая в работе. Система АГ, разработана на основе систем.Г. Крайэеля (Kreisel, Т975), К. Каламеэса (1978), Мозера (Moser, 1983), С.П. Вассера (1965), Р. Зингера .(Singer, 1986), с некоторыми изменениями и дополнениями (Urbonas, 1986). Интерпретация порядков - оригинальная.

Обзор системы агарикальных грибов polyporales (Harter) Gaum..

Polyporaceae Fr. ea Sing. s. str.

Polyporeae Sing., bentineae ?ay., Lentlnelleae Urbn. Strobiloaycetales

Strobilomycetaceae Glib. Boletales Gilb.

Gyrodontaceae (Sing.) Hainömann

Boletaceae Chev.

Suilloideae 3ing., Xerocomoideae Sin«., Boletoideae Sing. Faxillaceae Maire ap. Maire Gomphidiaceae Maire bgaricales Clea. Hygrophoraceae Roze ex Maire Tricholomataceae Roze ex Overeea

Panelleae Sing, ex 3ing., Resupinateae Sing., Lyophylleae Kühner, leucopaxilieae Sing., Clitocybeae Pay., Trlcholona-teae Sing., Collybeae Konrad et Maiibl., Marasmieae Pay. ex Schröter, Myceneae pay. ex Ulbrich. Rhodotaceae Kuhner Agaricaceae (Pr.) Cohn. Agariceae Pat., Cystodermateae Sing., lepioteae Pay., Leuco-coprineao . Sing. Coprinaceae Roze ex.Overeea et Weese Coprinoideae Henn., Panaeoloideae 3ing.t Psathyrelloideae (Kuhner) Sing. Bolbitiaceae Sing.

Bolbitleae Urbn., Conocybeae Urbn., Agrocybeae Urbn. Strophariaceae Sing, et A.H. Sm.

Stropharioideae (Sing.) Sing., Pholiotoideae (laai) Sing. Crepidotaceae (laai) Sing.

Slaocybeae Urbn., Crepldoteae Urbn. Cortinariaceae Roze

Inocybeae pay. ex Sing., Hebelooateae Roaag. et Kühner, He-belonineae Urbn., Naucoreae Urbn., Cortinarieae Pay., beuco-cortinarieae Urbn.

-JT

ntolomatales 3ulich Entolomataceae Kotl. et Pouz.

Rhodocyboideae Urbn., Entolomoldoae Urbn. genitales Jülich Ananitaceae Roze Pluteaceae Kotl. et Pouz.

Volvariodeae. Pluteoldeae Urbn.. Pluteae pay. ussulales Kreis. Russulaceae Roze Наиболее существенными различиями нашей системы по сравнение

и

с упомянутыми являются: I) в роде Pleurotus (Polyporaceae) описана новая секц. Subpleurotus Urbn., с типовым видом Р. lignatilis; 2) в сем. Polyporaceae описано новое колено Len-tinelleae Urbn. с типовым родом bentinellusjSnop. Strobilojnyce-tales перемещен перед пор. Boletales, так как представители его с точки зрения эволюции меньше продвинуты по ряду анцистераль-ных признаков (поверхность шляпки чешуйчатая, споры окрашенные, сетчато-бородавчатые); Ю в роде Ripartites описана новая секция Bipartites Urbn. с типовым видом R. tricholoma, перемещается все виды Ripartites, в т.ч. R. fallax (Que'l.) Urbn. и r. hir-neolus (Pr.: Pr.) Urbn.; 5) в роде Camarophyllus описана новая подсекц. Russocoriaceae Urbn. с типовым видом с. rassoсоriaсе us ; 6) в роде Xeptoglossum описаны новые секции Subbymenophorae Urbn. и tíymenophorae Urbn. с типовыми видами Ъ. glaucum и L. trsmulua, в роде Jjyophyllua описана новая подсекц. Crassifoliae Urbn., с типовым видом I. crassifoliumj 8) в роде Tephrocybe описана новая подсекц. Carbophilea Urbn. с типовым видом т. ant-racopfiilQ} 9) в роде Coprinus описана новая подсекц. Dunarum Úrbn. с типовым видом С. dunarum} в роде Psathyrella описана новая секция Disseminatae Urbn. с типовым видом p. pygmea; 10) в сем. Bolbitiaceae описано 3 новых колена: Bolbitieae Urbn., Conocybeae Urbn. и Agrocybeae Urbn. с типовыми родами Bolbitius, Conocybe, Agrocybe; II) в роде Pholiota описана новая секц, со-nissans Urbn. с типовым видом P. conissans; 12) в сем. Crepido-taceae описаны 2 новых колена: Simocybeae Urbn. л crepldoteae Urbn. с типовыми родами Simocybe, Crepitodusj 13) в сем. corti-nariaceae описаны 2 колена: Hebelomineae Urbn. и Haucoreae Urbn. с типовыми родами Hebelomina и Naucoriaj в роде Calerina описана новая секц. Heterocystis Urbn. с типовым видом с. hete-rocystis} в сем. Entolomataceae описаны 2 новых подсемейства:rho-docyboideae Urbn. и Entolomoideae Urbn. С типовыми родами Rho-docybe и Entolona; 14) в сем. Pluteaceae описано новое подсемейство Pluteoidaae Urbn. с типовым коленом Pluteae, а в подсемействе Volvarioideae в роде Volvariella - новые секции Maçro-sporae Urbn. и Microsporae Urbn», с типовыми видами V. specio-sa и V. pusillaj 15) вслед за Р. Кюнером (Kiihner, I9SO) в свою работу включили семейство Rtiodotaceae.

5. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ И СТРУКТУРНО-СРАВНИТЕЛЫШ АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА АГАРИКАЛЫШХ ГРИБОВ ЛИТССР

5.1. Систематический состав. Видовой состав АГ ЛитССР установлен на основе проведенных нами исследований, а также обобщенных литературных данных и гербарного материала, собранного другими микологами. Нами установлено 827 таксонов АГ. Детальная характеристика каждого таксона на уровне современной систематики приведена в "Конспекте видового состава агарикальных грибов Литовской ССР"

(прилож. Т). В конспекте для каждого таксона, кроме названия и авторов, приведены ссылки на первоисточники и синонимика, позволяющие точно идентифицировать соответствующий таксон. Например: 13. Boletus lapo lit из gr.. Epier. Syst. Myc.t 421, 1838. - В. leonl-nus Pers., 1825} Xerocomus impolitus (Pr.J.Quel,, 1888. Нлл. Skirg., i960, tab. XIíl} Ph., I98IiI97} DP, I974¡65} С., Ii270j Man., 1987!26, 33 (табл. III, lo a-f). Лит. 255. Распр. в ЛитССР: Mr (Quercus robur, Tilia cordata,, термофил-карботроф; Quercetum aegopodiosum, Mo., 23.08.1968} op., VII-IX, (1), с. Общ, распр. -СССР: евр. ч. - ЭССР, МССР, УССР; аз. ч. - Дальн. Вост. (Приморск. кр.), Кавказ (АзССР). - Евр.; ПНР, ГДР, ЧССР, ар., Ит., Англ. -Сев. Америка. - Немор., евраз-ам.

Как дополнительный таксономический материал в "Атласе агарикальных грибов ЛитССР" (прилож. IIa, б: табл. I-CLXXXVII) представлены оригинальные цветные (карпофоров) и черно-белые (анатомической структуры) рисунки изученных нами видовых и внутривидовых таксонов (табл. III).

В разделе приводится общий систематический список, охватывающий IT32 таксона, в т.ч. и изученных нами 827 таксонов АГ, в кратком изложении.

5.2. Систематический анализ. В ЛитССР выявлено Т132 таксона, относящихся к 7 порядкам, 19 семействам и 122 родам АГ, среди них нами установлено 805 видов, 15 разновидностей, 7 форм, распределяющихся в рамках 6 порядков, 16 семейств и 118 родов. Из них 6 разновидностей и 2 формы описаны нами как новые для науки и 108 видовых и внутривидовых таксонов - как новые для Советского Союза (Ур-бонас, 1973, 1975; Урбонас, Каламеэс, Лукин, 1971, 1986).

В табл. I представлен численный видовой, внутривидовой и родовой состав АГ ЛитССР. При рассмотрении систематических таксонов в ранге семейств установлено, что ведущими по видовому составу явля-

ТАБЛИЦА III

4 cm f) ИТЗХп p и / t fa 3 cm Us

9. Ao/etus 4echtnW ¡Tal. iO. Aolttus impoli tus fr.

% i 4 I Zern ' J Si |1 á V

1). /boletus pu/t'uru/enHtt Opa t. 12. A o la. tu.i racdcans Г er-s. : Лт

стоя семейства Тг1с1ю1отагасеае (311 видов, 27,73 %), Согг1-паг1асеае (198 Видов, 17,49 %) и йиззШасвае (90 видов, 7,88 <£).

Таблица I

Систематический состав агарикальных грибов ЛитССР

Количество*

родов видов разно- форм новых таксонов таксон видно- для . для "

степ науки СССР

ZZZZIZZZZZZ'iZZZ3ZZZ'ÍZZZ^ZZZÍZZZZтZZ

Ро1урога1еа I Ч С В 2 I

Ро1урогасеае £ "Г б б ' 2 б

Зtгobiloшycetales 5 С б 5 § §

31гоЫ1отусе1асеае б б § б б §

ЫЬйаи- Ц Й § I. °5 %

Оутос1оп«ас еае | ^ б § б б

Boletaceae I 2^ б б б 2

Рахтасеав \ Ц % § ^ ^

СотрпШасвав б б б б б б

Ацаг1са109 ¡} г\- ° 25 ?Т

НувгорПогасеав 3 I? б б I °1

1Гг1спо1ота4асвав 7 5 И ?!

т>о<1о*асеав I I б б б б

Авапсасеав Щ Ц % § ? §

СорПпасеаа | И . б б 2 12

Знаменатель - число установленный нами новых таксонов; числитель - число таксонов, установленных другими авторами

Окончание табл. I

I

4 5 6 1

0 0 0 0

б б * 9

I 0 0 0

б б 3 6

0 0 0 0

0 0 0 0

3 б * II

0 0 0 0

б 0 5 9

0 0 0 0

б б Б В

0 0 0 0

I б 3 I

0 0 0 0

б б б б

0 0 0 0

I б 3 I

0 0 0 0

9 б б I

0 0 0 0

2 0 б 1

И 9 0 0

15 7 я ТбВ

Во1ЫЛ1асеав

зггорПаг1асеае

Сгер1<1о$асеае Со1Ч1паг1.асеае

Етио1оша1а1вз

йПо1о!1^асеае

Атап1гасвав

рщгеасеае

Яи5зи1а1ез

ЯиззЩасеае Всего:

4

II II

68 53

12

198

155

4 ?

2 2

2 2

2 2

2 2 122 116

48

32

ц

II

Общее число родов АГ ЛитССР • - 122 (табл. I). Ведущими из них является 10: СоШпагШз - 71 вид (6,22 %), 1посуЬе - 57 (5 %), Мусепа - 56 (4,9 %), ЬасгаПиз - 51 (4,5 Я, ВПоЮта -50 (4,4 %), Ииззи1а - 48 (4,2 %), СШосуЬе - 45 (4 Ц), Рза«1у-геНа - 44 (4,,О, Тг1сПо1ота - 34 (3 %), Сорг1пиз - 30 (2,7 %). Количество видов (486) ведущих родов составляют 42,59 % от общего числа.

В качестве важных признаков описанных нами 44 новых таксонов (табл. I, разд. 4.3) послужили морфогенез карпофоров, харак тер гимен офоральной трамы, цвет мякоти в процессе автооксидации, а также реакция ее с реактивами Несслера, Мельцера, Шеффер'а и др., форма плевро-, хейло-, хризоцистид, форма и структура гифал ных элементов, соответствующих частей карпофора, форма, структура внешней поверхности спор и коэффициент 1оссерана - соотношени их длины и ширины (д . 1/1). Следует отметить, что система АГ

2

из-за неполной и неравномерной анатомо-онтогенетической изученности отдельных семейств разными современными микологами понимается неодинаково и поэтому на современном этапе развития систематики к выделению новых таксонов разного ранга у грибов следует относиться, как справедливо отмечает А. Райтвийр /1987/, с большой осторожностью.

5.3. Структурно-сравнительный анализ. Видовой состав АГ ЛитССР по сравнению со структурой их в других, хорошо изученных регионах СССР является одним из наиболее богатых и самобытных, что объясняется фитогеографическими и климатическими особенностями. Видовой состав АГ Литвы имеет довольно близкое сходство со структурой АГ Западной и даже Южной Европы. Подтверждается это видовым богатством таких родов как 1посуЬв (57). Ьас1аг1из (51), НиззШа (46), НурИо1ота (15), 1есс1пиа (15), Во1вгцз (13).

Как указывает И.И. Толмачев /1974/, одним из важнейших показателей сравнительной флористики отдельных регионов являются систематические структуры видового состава, на которые меньше, чем на другие количественные показатели, влияет различие в размерах сравниваемых территорий, в их видовом богатстве и степени изученности.

В результате установления видового состава АГ ЛитССР путем систематического и структурно-сравнительного анализов с использованием коэффициентов Лаккара и Чекановского и критерия Фишера выявлена видовая и родовая специфика АГ Литвы и наиболее полно изученных регионов СССР: ЭССР, ЛатвССР, ШЗР, УССР, Закавказья, Каз-ССР, Красноярского и Приморского краев.

Наибольшей общностью видового состава обладают структуры АГ Литвы и Эстонии, а также Украины, Латвии и Белоруссии, что объясняется сходными эколого-климатическими условиями для развития этих грибов, с одной стороны, и наибольшей степенью их изученности - с другой. Следует подчеркнуть, что в детальном структурно-сравнительном анализе видовых составов различных регионов большую роль играет степень их изученности.

6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ТРОФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АГАРИКАЛЫШХ ГРИБОВ ЛИТССР

6.1. Распределение видового состава агарикальных грибов по экото-пам. Виды АГ по привязанности к основным экотопам Литвы можно разделить на: лесные - 107С, в т.ч. лиственные - 566, хвойные -

491, смешанные - 385, болотные - 137, кустарниковые - 63, суходольных лугов, опушек, прогалин - 205, антропогенных сообществ (полей, парков, садов, огородов, кладбищ, огнищ) - 197. Многие виды в отдельных группах экотопов повторяется. Из 566 видовых и внутривидовых таксонов экотопа лиственных лесов наибольшее количество видов относится к родам Agaricus (15), Boletus (10), Ье-ссInun (13), Cortinarius (38), bepiota (16), Mycena (32). Boletus aereus, B. aestivalis, B. fechtneri, Leccinua decipiens, lo-piota lilacea, L, Kystrix í многие другие, произрастающие лишь в широколиственных лесах, являются индикаторами этого экотопа. В хвойных лесах (491) преобладают грибы родов Clitocybe, Cortinarius, Mycena и др. Типичными представителями являются Clitocybe metachroa, С. tomata, Lactams scrobiculatus, Mycena resella и многие другие.

Определенным видовым составом выделяются экотопы болотных лесов, дюн, суходольных лугов, полей и огнищ. Специфичность АГ в этих экотопах обусловливается и определяется характером субстрата.

Установленные виды АГ вследствие приуроченности к определенным экотопам и распределения этих экотспов на территории республики встречаются: а) очень часто, по всей республике, в нескольких типах экотопов - 202, б) часто, по всей республике, но только в 2-3 типах основных экотопов - 270, в) редко, т.е. известно от 5 до 10 местонахождении - ЗТ5, г) очень редко, т.е. известно от Т до 5 местонахождений - 345 таксонов.

Следует отметить, что появление, продолжительность и окончание плодоношения отдельного вида определяются, с одной стороны, биолого-фиэиояогическнни свойствами АГ, а с другой - климатическими условиями не только текущего года, но и предыдущих лет /Васильков, 1966; Васильева, 1967; Иелик-Хачатрян, 1971; Каламе-вс, 1975; Бурова, 1986; Урбонас, 1986 и др./. 6.2. Закономерности распределения видового состава по экологическим группам. Многие микологи /Васильева, Назарова, 1967; Васильков, 1968; Горленко, 1971; Каяамеэс, 1975; Бурова, 1975, 1976; Сержанина, Т977; Engel, 1978; Вассер, 1980; Watling,' 1982; Babos, 1985; Urbonas, 1986; Дудка, Вассер, 1987/ отмечают, что развитие АГ связано с гидротермическим режимом воздуха i поверхностных слоев подстилки или почвы окружающей среды биогеоценоза. О развитии, распространении и обилии АГ можно судить по данным детального изучения целого комплекса факторов: фитос-

реды, микроклимата и взаимоотношений грибного организма с другими биотическими и абиотическими градиентами. Это обстоятельство обусловливает различие взглядов микологов-агарикологов СССР на объем и количество экологических групп. Например, К. Каламе-8с /Т975/ выделяет - ТЗ, С. Нанагюлян /1587/ - 13, И. Нахуцриш-вили /197Т/ - то, И.И. Беглянова /Т975/ - 9, Э. Нездойминого /1970/ - 8, Д. Яелик-Хачатрян /1971/ - б, М. Смицкая /1087/ - б, С.П. Вассер/1985/ - 5, Л.Н. Васильева /1967/ - 4 экологических , групп.

На основе трофических особенностей все 15 экологических групп можно разделить на 3 больиих категории: бяотрофы, микосим-биотрофы и сапротрофы (рис. т).

б.2.т.' Биотрофы. Биотрофы - наиболее независимые от многих экологических факторов, однако тесно связанные с определенным' живым организмом - среди АГ мало распространены. Группу биотрофов составляют только II видов: Armillaria mellea s.l., Asterophora Хусорегт doides, PXammulina veXutipes, I,ept0gl03sim Xobatum, L. musclgenua, L. tremulua, OmphaXotus oXearius, PboXiota heteroclita, P. conis-sans, Rslyporus squamosus, Xerocomus parasiticus.

Из упомянутых биотрофов наиболее редко встречаются виды родов Iioptoglossunj Omphalotus oXearius и Xerocomus parasiticus (известны только по одному местонахождению).

6.2.2. Яикосимбиотрофы. Познанию проблемы симбиотрофизма посвящено много монографических работ /BouIIard, 1959; Trappe, 1962; Шемаханова, 1963; Лобанов, 1971; Шубин, 1973; Селиванов, 1981; Moser, Haselwandter, 1983 и др./.

На основе личных наблюдений и данных, имеющихся в литературе, нами установлено 437 видовых и внутривидовых таксонов нико-симбиотрофных грибов, или 38 % от общего числа АГ ЛитССР. Следует подчеркнуть, что для некоторых видов этих грибов приуроченность к соответствующему симбионту полностью не была установлена (прилож; I) /Urbonas, Kalamees, lukin, 1986/.

Выраженное появление карпофоров микосимбкотрофных грибов является индикатором, указывающим на положительные почвенно-грунто-вые и гидротермические условия существования симбионта.

Наиболее выраженной микотрофностью среди древесных пород в Литве выделяется дуб (Quercus robur L.), с которым выявлено 160 таксонов микоризообразующих АГ, из них облигатных мнкосимбионтов -13 видов: Boletus aereus, В. fechtneri, Cortinarius trivialis,

БИОТРОФЫ 11(1%)

ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 6(0^311

ГАРИНАЛЬНЫЕ ГРИВЫ 11*2 (ЮОЪ.)

НСИЯОТРОФЫ 177 (15,5%)

жтвшпых ПОРОД №(Щ

САПРОТРОс&Ы 684 Г60%)

МИИОСИМБИО ТРОФЫ

Рис. 1- СТРУКТУРА

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП АГАРИКАЛЬНЫХ ГРИБОВ МИТ. ССР

-N.

^ £ 1 ИВЫ 19(1,7%)

пометит-

Щ>!£23ф$

ГУМУСОВЫЕ ' т 02,5%)

СПНСТВЖ

тпорвд/ши^;

схвтными

ПОРОДАМИ 225

(г*. ЗЖ1

Hygrophorus arbustivus, H. nemoreus, H. penarius, lactarius acerriaus, L. quietus, Leocinua quercinum, Tricholona ustaloi-des и др.

Самым активным симбионтом из лиственных пород с АГ гслед за дубом является береза (Betula pubescens Hirh., В. verrucosa Ehrh.), в тесной микосимбиотрофной связи с которой находятся 112 видов (рис. I) и 12 видов облигатныв Boletus betulicola, Cortinarius armillatus, С. егоcolitиз, bactarius torminosus, 1. у let us, beccinUD scabrua, Russula aeruginea, R. claroflava И др.

Микотрофность всех лиственных древесных и кустарниковых по-, род в лесных массивах, парках, садах, в других насаждениях определяется 323 таксонами АГ, что составляет 28,53 % от общего числа видового состава этих грибов Литвы.

В тесной микосимбиотрофной связи с елью (Picea abies Karsten) находятся 75 таксонов АГ (рис. I). Из них 17 видов облига-тных: Amanita verna, Boletus edulis, Gomptiidius glutinosus,.Hygrophorus agathosmus, H. atramentarius, Lactarius detterinus, L. lignyotus, L. scrobiculatus, Macrolepiota rhacodes, Russula ba-dia, Tricholoma inamoenum и др.

Сосна (Pinus sylvestris I>.), являющаяся одной из наиболее широко распространенных пород каК в лесах, так и в других различного характера насаждениях в Литве, отличается и довольно сильными свойствами микосимбиотрофизма. К ней как симбионту по мор-фолого-физиологическим особенностям тяготеет около 70 видов АГ, из них облигатных 27: Amanita porphyria, Boletus pinophilU3, Chroogomphus rutilans, Cortinarius mucosus, Hygrophorus hypothecs, Lactarius deliciosu3, irichoioma albobruiineua, Suillus bovinus, 3. Placidus я др.

Лиственничники (Lariceta) - насаждения искусственного происхождения, интродуцированные сравнительно недавно, разбросаны небольшими островками или группами отдельных деревьев по лесным массивам или паркам и выделяются явно выраженными и довольно свойственными физиологическими особенностями и поэтому являются верным микосимбиотрофным спутником ряда видов АГ: во-letinus cavlpes, Gomphidius aaculatus, Hygrophorus lucorus, bactarius pornlnsis, Suillus aeruginascens, 3. greviliei. Среди узкоспециализированных микосимбйотрофных АГ имеются и виды, без-

различные к особенностям симбионта древесных пород. Например, свыше 200 видов АГ могут находиться в микосимбиозе как с елью и сосной, так и с различными лиственными породами /urbonas et al., 1966/. Это явление определяется биолого-физиологическими особенностями обоих симбионтов и широкой амплитудой различных факторов как морфологических, так и экологических. 6.2.3. Сапротрофы, На основе структуры ферментативного аппарата и физиологических особенностей, обусловливающих хизненный цикл грибов, 684 таксона, или 60,42 % от общего числа видового состава АГ Литвы, разделены нами на 10 сапротрофных групп: опада, по; стилочные, гумусовые, ксилотрофы, герботрофы, бриотрофы, копро-трофы, карботрофы, кальцотрофы и микотрофы (рис. I).

Подстилочные сапротрофы по количеству и видовому разнообразию занимают первое место и влияние их жизнедеятельности явно сказывается на всех процессах деструкции лесной подстилки. Наиболее типичными подстилочными сапротрофами лиственных лесов являются: Clitocybe candicans, Inocyba bongardll, Мус en a leptocep-hala, Macrolepioîa aspera, Psathyrella prona и др. Разложение лесной подстилки в хвойных лесах производится грибами Agaricus silvaticus, Clitocybe alexandrl, С. inornata, С. metachroa, Col-lybia macúlate, leplsta flaccida, 1, Inversa, Mycena resella, tí, zephirus и многими другими.

В лесах ЛитССР установлено 232 таксона подстилочных сапро-трофов (рис. I), причем в широколиственных и смешанных лесах они преобладают (около 200 видов).

Сапротрофов опада зарегистрировано 34 вида. Наиболее типичными и часто встречающимися являются Marasmius androsaceus, M. • bulliardll, 11. epiphyllus, 11. limosus, M. tremulae, Mlcromphale perforans, Mycena stylobates, Ы. typhae. Следует подчеркнуть, . что сапротрофы опада наиболее эфемерные из всех остальных сапротрофных грибов.

Значительную часть, довольно тесно связанную с подстилочными сапротрофами, образуют гумусовые сапротрофы (142 таксона). Гу мусовые сапротрофы включают все АГ, мицелии которых распростране; в слое H /по классификации Н.П. Ремезовой,. П.С. Погребняка, 1965/ Следует отметить, что синузии гумусовых сапротрофов как в листве! ньа, так s в. хвойных и смешанных лесах лабильны в отношении разл! чня л ееорастотельных условия /Каламеэс, 1975;

Типичными и наиболее приуроченными к этой группе АГ наших лесов, парков.и садов являются» Agaricus campsstris, Camarophyllus pratensis, bepista luscina, M. verrucipes, Иусепа rosea, Inocybe a-gardhii, Volvariella media и др. Среди микосимбиотрофных, подстилочных и гумусовых сапротрофных АГ имеются и виды, безразличные к особенностям местопроизрастаний. Во всех типах местопроизрастаний встречаются, HanpHMepAmanita muscaria, Collybia dryop-hile, Cortinarius armillatus, Inocybe geophylla, Xactarius ru-fus, Иусепа pura и многие другие.

Группа ксилотрофов представлена 177 видами и внутривидовыми таксонами (рио. I). Функциональная специфика ксилотрофов определяется большим набором ферментов и их способностью разлагать сложные органические вещества (лигнин, целлюлозу, клетчатку). По сравнению с грибами других экологических групп ксилотрофы выделяются наиболее продолжительный периода» плодоношения и наименьшей чувствительностью к засухе. Большинство ксилотрофов не только не являются вредными, но даже приносят большую пользу, выполняя роль санитаров, разрушителей отмершей древесины. Некоторые из них (Arnillaria mellea, Planmulina velutipes, Kuehneromyces nutabi-lis, Pleurotus ostreattsи некоторые другие) являются съедобными и пользуются определенным спросом среди населения.

В разделе приводятся детальная характеристика и результаты сходства видовых составов ксилотрофов, обитающих на древесине хвойных и лиственных пород.

Остальные сапротрофные группы (герботрофы, бриотрофы, коп-ротрофы, карботрофы, кальцотрофы и микотрофы), составляющие только 9,01 % от общего числа АГ ЛитССР, отличаются скудным видовым составом (рис. I).

Установлено, что сукцессия многих видов АГ (биотрофов, мико-симбиотрофов и сапротрофов) находится в тесной трофической связи с соответствующим видом или комплексом видов растений, причем-во многом этот процесс обусловлен факторами внешней среды.

5.3. Закономерности распределения видового состава агарикальных грибов по основным типам растительности. Фактором, обусловливаю-цим распределение АГ по лесным экотопам, является структура и ;воеобразие типа леса*, который мы понимаем как тип лесного био-

^Понятие лесного типа приводится по Л. Кайрюкштису /KairiükStis, 1£61/ и И.Д. Гркевичу, B.C. Гельтману /1965/

геоценоза по В.Н. Сукачеву/1.с. Юркевич, Гельтман; 1965/.

6.3.1. Сосновые леса (Р11^а). Формации сосновых лесов составляют 38,05 % лесов ЛитССР, или 64,69 % хвойных лесов, в которых нами выделяются 10 типов и 18 ассоциаций.

Из 260 видовых и внутривидовых таксонов, установленных в различных типах и ассоциациях сосняков, только 27 облигатных ми-косиыбиотрофов и 3 деструктура сосны. Сравнение различных экологи ческих групп выявило наибольшее сходство в составе микосимбиот-рофных грибов между 2 типами сосняка, что можно объяснить почти одинаковым составом лесообразующих пород и другими наиболее близкими экологическими условиями. Сходство между 2 типами (напр. Р1пейив туг^Позвд и Р. уасс1п1озит) прослеживается не только в общем видовом составе (81 вид), но и количественных и качественных свойствах доминирующих видов (НувгорПогиэ Пуроте^э, Зи11-1из Ъоу1пиз, 3. *аг1ева1;из, Тг1со1ота 11аУ0У1гепа и др). Коэффициент общности Сёренсена и Чекановского равен 63,52 %, а критерий Фишера - 61. С помощью индексов общности установлено, что экологические условия в сосновых лесах благоприятствуют плодоношению АГ из таких семейств как Во1е1асеае, Со1^1паг1асеае, ¡Шззи-1асеае и тПсИоЮтагасеае. Результаты согласуются с данными К. Каламеэса /1975/ и Г.И. Сержаниной /Т977/.

6.3.2. Еловые леса (Plceeta). Площадь ельников составляет 20,73 % лесов республики, или 35,24 % хвойных лесов. Приуроченность АГ к отдельным типам и ассоциациям ельников следующая: черничный (Р1сэе1;ит тугШПозит) - Т48 видов, кисличный (Р. охаНйозиа) -Т29, зеленомошный (Р. Иу1осош1озиш) - 74, брусничный (Р. уасс!-п108ит) - 34, долгомошный (Р. ро1уз\£1с1юзищ) - ТЗ. В ельниках АГ представлены 230 таксонами, среди которых Т7 видов - облигат-иье симбиотрофы с елью и 2 вида - деструкторы древесины. Наиболее схожи видовые составы АГ кисличного и зеленомошного ельников (кр. Фишера - 42,86). Обнаруживается довольно большое сходство-видовых составов АГ сосновых и еловых экотопов как на видовом, так и на родовом уровнях. Наиболее различаются видовые составы

АГ сосняков вересковых и ельников зеленомошных (кр. Фишера -0,04), а также сосняков брусничных и ельников зеленомошных (О, Т1).

6.3.3. Лиственные леса. Экологический анализ АГ лиственных лесов (566 таксонов) проводился по типам и ассоциациям дубовых, березовых, ольховых и осиновых экотопов.

Дубовые леса (диагсега) составляют около 2 % лесов респуб-

1ики. АГ изучались в 4 типах и 9 ассоциациях дубрав,, в которых гстановлено 255 видовых и внутривидовых таксонов, среди них обратных микосимбиотрофов т 13 и ксилотрофов - 2. Сравнение раз-1ичных экологических групп наибольшее сходство выявило между 2 вревесными породами - дубом и липой (кр. Фишера - 39,6).

Березовые леса (Betuleta) занимают 21,07 % лесов Литвы. 3 7 типах и XI ассоциациях с породами березы установлено 288 ви-вовых и внутривидовых таксонов АГ, среди них облигатных мшсосим-Зиотрофов - 12 и ксилотрофов- 3. Экологические группы АГ, связанные с березой, отличаются наибольший сходством с грибами Ленины и осины.

Осиновые леса (Tremuleta), составляющие 3,16 % лесов Лит-ЗСР, являются производными фитоценозами с менее разнообразными ассоциациями, чем дубовые и березовые леса.

Зсего насчитывается 5 типов и 7 ассоциации, в которых установле-10 1X9 таксонов АГ, из них облигатных микосимбиотрофов - 4, а ксилотрофов- 3. В осиновых лесах преобладают сапротрофы.

Ольховые леса (Alneta) являются экотопом, довольно искусственного характера, охватывающим серо- и черноольховые фитоце-Î03U, составляющие Т2,28 % лесов ЛитССР. Всего выявлено 5 типов и Т6 ассоциаций, в которых установлено 94 таксона АГ, из них 5 зблигатных микосимбиотрофов и 2 ксилотрофа. В фитоценозах ольхо-зых лесов преобладают гумусовые, подстилочные и ксилотрофные запротрофы, причем в большинстве - гигрофилы. Коэффициент общности АГ отдельных типов и ассоциаций довольно высок. В работе на эснове статистически достоверных данных установлены определен-ше связи между представителями отдельных экологических групп АГ i соответствующих фитоценозах.

>.4. Тенденции изменения видового состава, исчезающие виды и гринципы их охраны. Установлено, что под влиянием осушительной «елиорации, трансформации лесных земель и урбанизации в респуб-1ике примерно с ^965 г. более не обнаруживаются: TUber.aestivua, »ictyophora duplicata, Lepiota cortinariU3, 1. hystrix, b. süba-.ba, beucopaxilius tricolor и др. С повышением уровня экстен-¡ивной деятельности человека в области агротехники и химизация ¡ельского и лесного хозяйства связано сильное уменьшение числен-[ости популяций макромицетов: Cordyceps capitata, Clavariadelp-lus pistillaris, Aiaanita porphyria, A. virosa, Boletus aereus, Üitocybe geotropa, Cortinarius traganus, C. trivialis, Gyrodon

Цу1йиз, 1аскаг1из 111ао1пиз, Ииззига аигвЛа и др. Похожие.результаты приводятся немецкими /игоМвскв, 19вЭ, 1987» Иипве, 1987/ и польскими /«го^вхойа, Lawrynowi.cz, 1986/ микологами.

Для направленного регулирования сукцессионных процессов АГ необходимо знать видовое богатство, уметь управлять функционированием микосинузий, т.е. вторгаться во внутреннюю структуру этой недостаточно изученной сложной системы, изучать свойства доминирующих видовых популяций, участвующих в тех или иных элементарных сукцессионно-биологических процессах.

Антропогенное воздействие на фитоценоз вызывает разнообразные реакции АГ в зависимости от их состава и структуры. Таким образом, встает вопрос охраны грибов и использования некоторых их видов в качестве биологических индикаторов на загрязнение окружающей среды. Существенную роль в охране генофонда ыакромицетов, в основном АГ, играет выяснение ареала распространения вида и степени эндемизма, а также степени уязвимости его при антропогенном изменении ландшафта. К числу редких и охраняемых АГ ЛитССР. следует- отнести не менее 200 видов.

Наиболее эффективными мерами в деле охраны грибов считаем: планомерное изучение и картирование видового состава АГ, состав ление детальных списков видов, требующих особой охраны, а также создание заповедных, микромикозаповедных территорий, охраняемых местопроизрастаний и некоторые другие.

Однако номинальная охрана грибов будет малоэффективной при невозможности сохранения неизменных экологических условий (эко-топов, фитоценозов), необходимых для обитания соответствующих видов.

7. АРЕАЛОГИЧЕСКИй АНАЛИЗ АГАРИКАЛЫШХ ГРИБОВ ЛИТССР

Проблема изучения географического распространения грибов, в т.ч. и агарикальных, весьма актуальна, но по-прежнему остается нерешенной /Васильева, 1967; НогаК, 19681 А^зиопт, 1971, Наумов. 1972; Ми11ег, 1972; Каламеэс, 1975, 1978; Дудка, 1976 Весоер, 1985;'31пвег, 1966; ЦгЪопав, 1986; Райтвийр, 1987/.

В настоящее время в микогеографии ареалогический анализ гр; бов, зачастую и агарикальных, базируется на 2 основных принципах: географическом и зональном. Исходя из сведений в области микогеографии, полученных на современном уровне, мы вслед за

!.П. Ввссером /1985/, Смицкой /1987/ и др. микологами за основою единицу при ареалогическсм анализе АГ принимаем географи-■еский элемент флоры, который определяется типом ареала,

М. Географические элементы и типы ареала. На основании собст-1енных и литературных данных по видовому составу АГ ЛитССР, сле-1уя географо-зональному принципу, выделяем 7 географических ¡лементов (табл. 2): эвриголарктический - 127 видов (37,72 (ореалъный - 285 (25,17 %), неморальный - 268 (23,67 %), мульти-)егиональный - 112 (9,09 %), ксеромеридионельный - II (0,97 юнтанный - 7 (0,61 %) и альпийский - 3 (0,26 %). Эти элементы :арактеризургся 10 типами ареалов: евразиатско-американсккм -!08 (18,68 европейским - 175 (15,72 %), евразиатским - 150 Т3,47 %), космоподитным - 95 (8,53 %), евразиатско-африканским ■ 65 (5,84 европейско-американским - 63 (5,66 %), европейско-[фриканским - 29 (2,60 европейско-американо-африканским - 27 2,42 %) и европейско-американо-австралийским 10 (0,89

Основу видового состава АГ ЛитССР составляют эвриголарктиче-кие - 427 (37,17 %), бореальные - 285 (25,17 %) и неморальныв -68 (23,67 %) виды с преобладанием грибов евразиатско-американс-ого - 291 (26,4Т %), евразиатско-американо-африканского - 208 Т8,68 %) и европейского - 175 (15,72 . типов ареала, охватывав-их 649 видов из 5 ведущих семейств: Тг1с1ю1оиа1асеав, Со1Ч1па-г1асеае, Низзи1асвае, 31горпаг1асвав, Во1ё1асеаа Мультирегиональ-ый элемент объединяет значительно меньшее количество видов - 112 9,89 %). Это объясняется, видимо, тем, что на континентах, рас-оложенных в падеотропическоя и неотропической, а также в австра-ийскои флористических областях, видовой состав АГ значительно куднее и к тому же слабее изучен, чем на континентах Голарктики. го свидетельствует и о приуроченности развития АГ преймудествен-о к зоне умеренного климата Северного полушария.

Происхождение АГ, как и других групп, пока не подтверждено влеонтологическини данными /оашоиНп, 1974; Вассер, 1985; 31п-;ег, 1986/, поэтому остается предполагать, что неморальный ввдо-эй состав их развивался параллельно с формированием широколист-гикых и хвойно-вироколиствеиних лесов, покрывавших боль*ие про-гранства Евразии и Северной Америки..

Таким образом, структура видового Сбстава АГ ЛитССР занима-? промежуточное положение между бореально-неморальяой и эврлго-

Хаблица 2

Географически! арчиз агарюсальнюс грибов. литССР

Тип ареала

евро- евр- евро- евро- евро- евр- евр- евр- евр- космо- итого

пей- азиат- пейско-пей- пейско-азиат- азиат-азиат азиат- полит-

ский ский емерм- ско- аиери- ско- ско- ско- ско ный

кан- афри- кано- амери- афри- аиери-амери-

ский кан- афри- кан- кан- кано- кано-

ский кан- ский ский афри- австра-ский кан- лий-_ СКИЙ СКИЕ

Звриголарктич еский 75 78 19 II 3 105 31 97 I 7 427

Бореальный 45 30 25 7 8 98 17 45 10 285

Неиоральннй 45 40 16 II 9 76 16 43 р 268

Мультирегиональный 3 II 23 9 66 112

Ксеромеридионалышй 3 I 2 4 I II

Фонтанный 5 1 I 7

Альпийский 2 I 3

Индифферентный 19

Итого: 175 150 63 29 27 291 65 208 10 95 1132

Географический злеиент

1арквической их структурами и характеризуется как бореально-(еморальная. Преобладание видов с голарктическим характером указывает на довольно широкие древние связи видовых составов АГ 1итССР с грибами Евразии и Северной Америки.

8. НАРОДНОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ВСЗИ01Н0СТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АГАШАЛЫШХ ГРИБОВ В ЛИТССР

3.1. Значение агарикальных грибов в народном хозяйстве. В пос-!едние годы многочисленные литературные данные свидетельствует э биологически важных функциях АГ в фитоценозе /Pila't, 1951} Ubrizsy, 1956; Каламеэс, 1968, 1975, 1978; Шубин, 1973; Бурова, L976, Т986; Knudsen, Borgen, I960} Brand, Agere, 1986} Knut, L987 и др./.

Многие виды, кроме богатого ферментного аппарата, образуют ряд физиологически-активных веществ типа гибберелина /Шиврина, 1изковская, Т969; Мелшс-Хачатрян, T97I; Редд, Т973, 1973а; Денисова и др., T98I; Бухало, Т588 и многие др./. Виды некоторых ро-пob (Agaricas, Boletus, Flammulina, Lecclnum, Pleurotus, Polypous, Stropharia) перспективны для получения кормового белка, в {отором содержатся все незаменимые аминокислоты /Oort, Т98Т; зисько и др., 4983; Steineck, 7984; Федорова и др., Т988/. >.2. Химическая характеристика съедобных грибов. Питательная *енность АГ определяется химическим составом плодового тела. До шетоящего времени отсутствует единое мнение о питательной ценности съедобных гркбов, тек как и сама концепция питательности от-1ельными авторами трактуется по-разному. На основе полученных сригиналышх данных биологической и энергетической ценности iидов изученных нами малоизвестных, но перспективных съедобных грибов можно сказать, что, обладая определенной питательной цен-гостью и являясь ценным источником микро- и макроэлементов и белее, содержащего все незаменимые аминокислоты, недостаток которых лцущается во многих растительных белках, они могут служить качес-'венным продуктом питания. В разделе поднимается также проблема сляссификации съедобных грибов на 3 категории. 1.3. Ресурсы съедобных грибов. В разделе рассматриваются ресурсы :ъедобных грибов ЛитССР (рис. 2).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

I. В результате всестороннего исследования АГ ЛитССР выявлено 132 таксона, относящихся к 7 порядкам, Т9 семействам и Т22 ро-

РЕСУРСЫ СЬЕДОбНЫХ ГРИБОВ ЛИТОВСКОЙ ССР

4 «ад;

Рис. 2.

СТРУКТУРА РЕСУРСОВ . СЪЕДОБНЫХ ГРИБОВ ПО РЕСПУБЛИКЕ (В %)

СЫРОЕЮСО&ЫЕ - Ш

болетовые - т ТРИХОЛОМОВЫЕ - Ш мсичковые - ш прочие - 89

^Ш^фшт, Ч ' \

у "a VPC? » 1

rfiSj

^......ЗЫ

л / ^

?2i

ЗАГОТОВКА ГРИБОВ В РЕСПУБЛИКЕ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 10 да (БЕЗ УЧЕТА ДЛЯ ЛИЧНОГО ПОЛЬЗОВАНИЯ В ТОННАХ)

26 Э 333

-is 2ff 2I9 2 «9

»та »та teen <9*t imi tau ism ism 198 i 19«r tsi«

ГРИБН6/Г РЛЙ0НЫ У I- МАИВРОЭЛАЙИЫЙ

•/ п-аытпжАтыЬ

ш- урожайный

\

пункты заготовки грибов

ПШНКШ AiPOItPOMA ЛИТОВСКОЙ СЕР А ЛИТОВСКОГО СОЮЗА ПОТРЕБИТЕЛЬСКИХ ОБЩЕСТВ

ам, среди которых нами установлены 805 видов, Т5 разновидно-тей и 7 форм, распределяющихся в рамках б порядков, Тб свойств я 118 родов. Из них 108 таксонов приводятся нами как но-ые для СССР. Ведущими по видовому составу семействами являются richolomataceae - 314 (27,73 %), Cortinariaceae - 198 (17,49 ), Russulaceae - 99 (8,74 %)з Coprinaceaa - 85 (7,50 %). Наи-олее богатыми по видовому составу родами являются Cortina-iU3.(7I)i Inocybe. (57), Нусепа (56), bactariug (51), Entoloma 50), Rtrasula (48), Clitocybe (44), Psathyrella (44). От 20 до О видов объединяют 9 родов:. Cóprinus (30), Pluteus.(24), Aga-ícu3, Conocybo, Hygrophorus, Pholiota (no 23), Hebeloma (22), ygrocybe и Lepiota (по 2T), Galera (20).

2. Представлен атлос оригинальных цветных рисунков карпофо-ов и черно-бел^х^икроструктур (спор, гифов и гифальных систем тдельных частей плодового тела),.На основе изученных нами 785 идовых и внутривидовых таксонов АГ впервые составлен системати-еский конспект таксонов, приведены первоисточники их описания, казаны основные синонимы, иконография, указаны экология, место-зхоядение и степень распространения, а такяе оценено хозяйст-гнное значение.

3. На основании современных сведении о строении, фияогене-; и микроструктуре карпофора АГ вполне доказано, что объем и заницы пор. Agaricales s.l. гетерогенные и в нашей работе оя 5ьединяет 7 сравнительно самостоятельных порядков - Polyposis s.str. (25 видов), 3troMlonyc0tale3 (I), Bolatales (62), ¡arícales. (838), Ehtoloiaatales (59), Ananitales (48), Russules (99), - содерйащих т» семейств.

4. В результате проведенных исследований а анализа литера-■рных данных нами представлена оригинальная виста АГ, в кото-)й описаны 3 подсемейства: Ehto^loaoideas aubfaa. nov., Pluto-deae subfam. nov., Rhdocyboidoaa gubias» nov,, 9 колен: lonti-illeae trib. nov,, 3itsocybcaa trib. nov., Crepidoteae trlb.

v., Bolbltieae trlb. nov., Conocybeao trib. nov., Agrocybeae lb. nov., Hebeloaineae trib, nov,, Naucoreae trib. nov., Xeu-cortinarieae trlb. nov.j 9 секций: 3übpleurotus sect, nov., partîtes sect, nov., Sübhynenophorao sect, nov., Hyoenophorae ct. nov., Heterocystis sect, nov., Hacrosporae sect, nov., Mi-osporae sect. nov.. и 5 подсекций: Russocoriacea sUbsect. nov., assifoliae sUbsect. nov., Carbophilea sUbsect. nov., Dunartta

subaect. nov., Conissans sifosect. nov. Описаны б разновидностей и 2 формы новые для науки, приведено ТО новых номенклатурных комбинаций на видовом уровне. Пересмотрен объем и систематический состав некоторых семейств и родов. Выделено сем. Rhor dotaceae Kühner с единственным видом Rhodotus palmatus (Gull. Pr.) Maire. В сем. Polyporaceae в новое колено lentinelleae переведен род lentlnellus с 6 видами.

5. На основании видового состава АГ наиболее полно изучен них регионов, а также систематического и структурно-сравнитель ного анализов с использованием коэффициентов Сёренсена-Чеканов ского и критерия Фишера нами выявлена видовая и родовая специфика АГ ЛитССР. Наибольшее количество таксонов установлено в ЛитССР - TI32, в ЭССР - 995, в УССР - 825, в Закавказье - 815, в Приморском крае - 802, в Красноярском крае - 769, в БССР -700, в ЛатвССР - 639 и в КазССР - 483. Наибольшей общностью ви дового состава обладают структуры АГ Литвы и Эстонии, а наибол выраженным различием - структуры видовых составов ЛитССР и Каз ССР.

6. Видовой состав АГ ЛитССР отличается большим сходством с грибами Западной и Южной Европы. Примером этого служит видов богатство родов: Boletus - 12, becclnum - 15, Sulllus - 9, Ну-grpphorus - 23, Lactarius - 51, Leplota - 21, Melanoleuca

18, Russula - 48 видов.

7. Виды АГ, привязанные к основным экотопам Литвы, раздел ются на: лесные - 1070, среди которых лиственные - 566, хвойны - 491, смешанные - 385; кустарниковое - 63; суходольных лугов, опушек, прогалин - 205; антропогенных сообществ (полей, парков садов, огородов, кладбищ, огнищ) - 197. В экотопе лиственных л сов наибольшее количество видов относится к родам Agarlcus, Le ccinum, Cortlnarius, bepiota, Mycena, Pluteus. Типичными пр дставителями хвойных лесов являются Lepiota clypeolaria, cil tocybe metachroa, bactarius scrobiculatus, Mycena zephirus, Russula jchroleuca и др. й результате изучения видового состав в различных эк'отопах установлена зависимость его развития от климатических и экологических факторов, выявлена приуроченност видов к определенным фитоценозам и субстратам.

8. На основе трофических связей и изученности экологическ условий как вегетативного, так и генеративного циклоь развития АГ установлено 15 эколого-биологических групп: микосимбиотрофы

иотрофы на древесных породах, биотрофы на мхах, факультатяв-ае микотрофы, сапротрофы опада, подстилочные сапротрофы, гуму-овые сапротрофы, ксилотрофы, герботрофы, бриотрофы, копротро-а, карботрофы, кальцотрофы, микотрофы. Наиболее богатыми по «довому составу в структуре АГ являются сапротрофы - 684 вида 50,42 %). В число микосимбиотрофов входит 437 видов (38,60 %).

9. Из микосимбиотрофов (437) как с лиственными, так и с войными породами связаны 129 видов, с лиственными - 323 (толь-а с дубом - ТЗ, с березой - тэ и т.д.), с хвойными - 275. (толь-d с сосной - 27, с елью - Т7). Широкое распространение явления якосимбиотрофизма объясняется биолого-физиологическими особен-остями обоих симбионтов и широкой амплитудой как морфологичес-их, так и экологических факторов.

10. Из ксшготрофов (177 видов) на древесине как хвойных,

ак и лиственных пород встречаются 23, на древесине лиственных -[7 (только дуба, лещины, липы и ольхи - по 2, березы и осины -з 3), хвойных - 69 (только ели - 2, сосны - 3) видов. Видовое ззнообразие и степень распространения ксилотрофов определяются тесной зависимости от их древесных и кустарниковых пород и от адротермического режима и эдафического фактора окружающей среды, зиболыпей общностью выделяются сосняки черничный и брусничный соэффициент Серенсена-Чекановского - 63,32 %), а среди отдель-¡x пород - дуб и липа (28,14 %), что объясняется влиянием наи-)лее сходных климатических и географических факторов, обуслов-гаающих развитие и функционирование этих формации и пород, а irate наибольшей степенью изученности их видовых составов.

11. В результате несбалансированного антропогенного воздей-•вия в сфере осушительной мелиорации и трансформации лесных зе-:ль, а также в процессе урбанизации ухудшились условия обитания ¡которых видов АГ, возникла угроза исчезновения некоторых видов: eucopaxillus tricolor, Rhodotus palmatus, Suillus Placidus, во-etus aereus, В. fectitneri, Tricholoma apiua, T. batschii, T. staloides, T. sübsejunctum, Amanita regalis, Lepiota hystrix.

T2. В результате ареалогического анализа АГ ЛитССР, в оснс-которого положен географический элемент флоры, характеризую-йся определенными типами ареала, выделены 7 географических зле-нтов: альпийский - 3 вида (0,25 %), бореальный - 285 (25,17Ю, еромеридиональный - II (0,97 £), монтанный - 7 (0,61 %), муль-региснальньй - II? (9,09 %), неморальный - 268 (23,67 еври-

голарктический - 427 (37,72 %), 19 видов отнесени к индиффер-рентным с неопределенными типами ареала.

13. Основу видового состава АГ .ЛитССР составляют эвригол-артичеокие (427), бореальные (285) и неморальные (268) виды с преобладанием грибов еаразиатско-американского - 291 (26 евразиатско-американо-африканского - 208 (18,7 %) и европейского - 178 (15,7 %) типов ареала, что свидетельствует о преимущественной приуроченности АГ к умеренному климату северных полуш рий.

14. На бореальные черты видового состава АГ Литвы указывает видовое богатство грибов сем. Тг1сГ1о1ова4асеае (101), а пр< дставителями неморального характера являются виды семейств Р1и 4еасеае,(22), Во1е);асеае (21), СорПпасеаа (21),

15. По структуре видового состава АГ ЛитССР занимают проме жуточное положение между грибами бореально-неморального и еври-голарктического характера. Преобладание видов с голарктическим характером указывает на довольно древние связи видовых составов АГ ЛитССР с грибами Евразии и Северной Америки.

16. В ЛитССР выявлено 383 вида (33,83 %) съедобных, 507 (44,78 - несъедобных, 44 (3,88 %) - ядовитых и неизвестного значения - 198 видов (Т7,49 %). Практически важны 120-130 видов съедобных грибов. Деление съедобных грибов на категории (скорее всего на 3) должно базироваться на комплексе признаков, в котором кроме вкуса и запаха, основным критерием должна служить питательная ценность (химический состав, биологическая и знергети ческая характеристики).

17. Изучение химического состава ТО видов съедобных грибов среди них 6 (горькушка, груздь черный, опенок настоящий, опенок летний, гриб-зонтик великий и гриб-зонтик краснеющий) малоизвес .тных населению, позволило установить их питательную ценность и рекомендовать включить в ассортимент съедобных грибов ЛитССР.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

.1. Комплекс полученных данных о химическом составе ТО видо: оъедобных грибов, дикорастущих в ЛитССР, свидетельствует о том, что рядовка серая, волнушка розовая, груздь черный, горькушка, опенок настоящий, опенок летний, гриб-зонтий великий, гриб-зонтик красиеюяив по основным показателям питательной ценности (по содержанию белка, составу незаменимых аминокислот, биологическо)

энергетической ценности, по содержанию минеральных элементов) е уступают грибам, отнесенным к первой категории качества (рынку сосновому и шампиньону двуопоровому), и могут быть включе-ы в ассортимент съедобных грибов ЛитССР для широкого использо-йния населением и для промышленной переработка. Волнушка розо-ая, груздь черный и горькушка как виды, требующие большей пре-зарптельной обработки, рекомендуются заготовительный организа-яям для засолки.

2. Республиканский стандарт Литовской ССР. Грибы шампиньо-ч свежие культивируемые. ГСТ ЛитССР. - Вгльнюс, 1984.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ОПШНЯОВШ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ: . Урбонас В.А. Обзор грибов рода ПиззШа // Матер. II скмпоз. по вопр. исслед. млко- я лихеяофяоры Прибалт, респ. - Вильнюс, 1963. - С. 149-152. , Урбонас В.А. Новые вида базидиальных грибов в Литовской ССР

// Тр. АН ЛятСС. Сер. В. - 1966. - Т. 1(39). - С. 23-28. , Урбонас В.А. Некотороые данные к материалу флоры базидиоиице-тов Литовской ССР // Тай же. - 1966а. - Т. 3(41). - С. 59-68. , Урбонас В.А. Выращивание пакпяньонсз. - Вильнюс: Минтис, 19666. - 85 с.

, Урбонас В.А. Обзор грибов семейства Во1э$асеаа Литовской ССР // Уч. зап. Ботаника. - Рига, 1966в. - Т. 74, » 2. - С. 134-Т40.

Урбонас В.А. Новые виды порядка Лсаг1са1ез для Литовской ССР // Матер. У скмпоз. по вопр. исслед. иико- п дихенофдоры Прибалт. респ. - Вильнюс, 1968. - С. 194-199. Урбонас В.А. 41 новый для флоры агаркковых . грибов Литовской ССР вид // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. - 1970. - Т. 2(52). - С. 4155.

Урбонас В.А. 22.новых и 4 редких для флоры агарисовых грг.бов Литовской ССР вида // Там ае. - 1970а. - Т. 2(52). - С. 55-63. Урбонас В.А. Новые интересные находки агаршсовнх грибов в Литовской ССР // Матер. У1 симпоз. мнкол. и лихенол. Прибалт, респ. - Рига, 1971. - Ч. 2. - С. 178-182. Урбонас В.А. Некоторые интересные находки агаркковых грибов в Литовской ССР // Матер. I конф. по споров, раст. Украины. -Киев, Т971а. - С. 178-Т82.

II. Урбонас В.А. Новые данные о Stropharia albocrenulata (Peck) Kreisa. / Микол. и фитопат. - IS72. - Т. б. - С. 74-77.

Т2. Урбонас В.А. Редко встречаемые в Советском Союзе виды грибов, впервые обнаруженные в Литовской ССР: Тез. докл. ту Закавказок.совет, по спор. раст'. - Ереван, TS72a. - С. 305 307.

13. Урбонас В.А. К вопросу систематики и распространения грибо семейства Strophariaceae Sing, et Smith в СССР (I.Грибы рода stropharia (Fr.) Que'l. - строфария) // Тр. АН Лит-ССР. Сер. В. - 1973. - Т. 2(62). - С. 9-24. Т4. Урбонас В.А. Новые виды агариковых грибов для Советского С юза // Там же. - Т973а. - Т. 2(62). - С. 25-28.

15. Урбонас В.А. Материалы к флоре и экологии агариковых грибо Литовской ССР (2. Новые и редкие находки розово-споровых грибов) // Там же. - 19736. - Т. 2(62). - С. 29-35.

16. Урбонас В.А. Материалы к флоре и экологии агариковых грибо Литовской ССР (3. Новые виды белоспоровых грибов) // Там ж

- 1973в. - Т. 3(63). - С. 21-25.

17. Урбонас В.А. Материалы к флоре и экологии агариковых грибо Литовской ССР (4. Новые виды грибов родов lepiota и Мусеп // Там же. - 1973г. - Т. 3(63). - С. 13-19.

18. Урбонас В,А. Материалы к флоре и экологии агариковых грибо Литовской ССР (6. Новые виды буроспоровых грибов) // Там в

- 1973д. - Т. 3(63). - С. 44-63.

19. Урбонас В.А., Мазелайтис И.В. Съедобные грибы и их охрана в Литовской ССР // Охрана и рацион, использ. природ, ресурсо

- Вильнюс: Минтис, 1973ж. - С. 65-69.

20. Мазелайтис И.В., Урбонас В.А. Ресурсы съедобных грибов Литовской ССР // Полезные растения Прибалтийских республик и Белоруссии. - Вильнюс, Т973е. - С. 325-329.

21. Урбонас В.А. Материалы к флоре и экологии агариковых грибо Литовской ССР (5. Новые виды агариковых грибов родов Agroc be, Conocybe, Inocybe) // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. - 1974. Т. 2(66). - С. 15-19.

22. Урбонао В.А. Материалы к флоре и экологии агариковых грибо Литовской ССР (I. Новые виды грибов p. Rhodophyllus) // Там же. - 1974а.,- Т. 2(66). - С. 21-29.

:3. УрОонас В.А., Каламеэс К.А., Лукин В.Я. Конспект изучения1, эгариковых грибов Литовской ССР, Латвийской ССР, Эстонской ССР. - Вильнюс: Минтис, 19746. - Т29 с.

!4. Урбонас В.А. К систематике и распространению грибов семейства Strophariacoae Sing. et Smith в СССР (2. Род Hypho-loma (гг.) Kumm.)// Тр. АН ЛитССР. Сер. В. - Т975. - Т. 4(72). - С. 3-18.

¡5. Урбонас В.А. Агариковые грибы на суходольном лугу // Симпоз. . по изучен, грибов в биогеоценозах. - М., 1977. - С. II9-I20.

6. Urbonas V. critical observations of the fungi Stropharia (pr.) Quel., Hypholoma (pr.) Kumm. and Psilocybe (Pr.) Kuma. Genera of U3SR // 7th Congress European mycologists. - Budapest, 1978. - 60 p.

>7. Урбонас В.А. К систематике и распространению грибов семейства Stropharlaceae Sing, et Smith в СССР (3. Род Psilocybe (Fr.) Kumm.) // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. - 1978а. - Т. 1(81). - С. 9-18.

>8. Урбонас В.А. Новые для Литовской ССР виды агариковых грибов // Мшсориза растений (Респ. сб. науч. тр.). - Пермь, Т979. - С. 91-99.

29. Мазелайтис И., Урбонас В. Грибы Литвы. - Вильнюс: Мокслас, IS80. - 350 с. (на лит. языке).

Ю. Урбонас В.А. Редкий и малоизвестный вид рода Coprinus (Pr.) S.P. Gray // Новости сист. низш. растений. - Т981а. - Т. 18. - С. 130-132.

51. Урбонас В.А., Раткуте Л. Материалы к флоре и экологии агариковых грибов Литовской ССР (3. Новые и редко встречаемые виды грибов семейства Boletaceae) // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. -19016. - Т. 3(75). - С. 21-26.

)2. Урбонас В.А.Макромицеты в биогеоценозах Национального парка Литовской ССР // Экология и биология низш. раст.: Тез. докл. Всес. симпоз. микол. и лихенол. IX симпоз. Прибалт, респ. и БССР. - Минск, 1982. - С. I8I-I83.

J3. Урбонас В.А., Матялис А.А. Гербарий макромицетов Института ботаники АН ЛитССР // Микол. и фитопатол. - 1982а. - Т. 16, вып. 4. - С. 370-373.

)4. Урбонас В.А. Материалы к флоре и экологии агариковых грибов Литовской ССР (4. 20 новых и 10 редко встречаемых видов ро-

зов осп op ов ых грибов семейств Tricholoiw taceae, ßitolomata-ceae, Pluteaceae) // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. - 1983. - Т. 2(82). - С. 9-18.

35. Урбонао В.А., Матялис A.A. Материалы к флоре и экологии агариковых грибов Литовской .ССР (5. 29 новых буроспоровых грибов семейств Coprinaceae, Bolbitiaceae, 3trophariace-ае, Crepidotaceae, Cortinarlaceae) // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. - 1983а. - Т. 3(83). - С. 9-23.

36. Урбонас В.А. Республиканский стандарт Литовской ССР. Грибы шампиньоны свежие культивируемые. РСТ ЛитССР. - Вильнюс, 1984 .

37. Урбонас В.А., Мазелайтис И.В., Матялис A.A. Макромидеты фи-тоценозов ландшафтного заказника "1алейи-Эжярай" (Литовская ССР) // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. - 1985. - Т. 3(91). - С. 1025.

38. Станкявичене Д.Р., Урбонас В.А. Биохимическая характеристика съедобных грибов ЛитССР (2. Содержание золы и К, Р в плодовых телах гриба-зонтика великого, опенка настоящего, рядовки серой) // Там же. - 1986. - Т. 1(93). - С. 99-106.

39. Урбонас В. Грибы. - Вильнюс: Мокслас, 1986а. - 139 с. (на • лит. яз.)..

40. Urbonas v., Kalamees К., Lukin V, Conspectus riorum agari-calium fungorum (Agaricales s.l.) Littiuaniae, latvias, et Estoniae. - Vilnius« Mokslaa, 19866. - 139 p.

41. Буткус В., Ясконис D., Урбонас В., Червокас В. Малые богатства леса. - Вильнюс: Мокслас, IS87. - 414 с.

42. Станкявичене Д.Р., Урбонас В.А. Биохимическая характеристика съедобных грибов Литовской ССР (6. Содержание белковых веществ в плодовых телах гриба-зонтика великого, гриба-зон-тнка красневшего, опенка настоящего, опенка летнего и рядовки серой) // Там se. - 1988. - Т. 2(102). - С. T46r-I5I.

43. Урбонас В.А., Матялис A.A. К вопросу охрены макромицетов Литовской ССР // Тез. докл. II симпоз. микол, и лихенол. Прибалт, респ. и Белоруссии. - Таллинн, 1988а. - С. 93-96.