Адаптивные реакции сердечно-сосудистой и нервной системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие

Чилигина, Юлия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптивные реакции сердечно-сосудистой и нервной системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Адаптивные реакции сердечно-сосудистой и нервной системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ЧИЛИГИНА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА

АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НА ХОЛОДО-ГИПОКСИ-ГИПЕРКАПНИЧЕСКОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗДБВЬ^

Санкт-Петербург 2008

003456532

Работа выполнена в лаборатории структурно-функциональных адаптаций научно-исследовательского института им. академика А.А. Ухтомского, Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: академик

Александр Данилович Ноздрачев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Николай Борисович Суворов

доктор биологических наук, профессор Юрий Петрович Пушкарев

Ведущее учреждение:

Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН

Защита диссертации состоится "_" _2008 г. в_час

на заседании Совета Д 212.232.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 90.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан "_" _ 2008 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

Н.П. Алексеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. В связи с увеличением неблагоприятных экологических факторов проблема нормализации функционального состояния организма человека и повышения умственной работоспособности вызывает особый интерес в физиологии труда, адаптационной медицине, космической биологии. В последнее время все большее распространение приобретают немедикаментозные методы коррекции функционального состояния: интервальная гипоксическая тренировка газовыми смесями [Kovalenko, 1993; Kolchlnskaya, 1993], периодическое гипоксическое воздействие с помощью барокамер [Меерсон, 1989], холодовые воздействия [Райгородская,1996]. Инновационная технология холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия (ХГВ), разрабатываемая в Лаборатории структурно-функциональных адаптаций биолого-почвенного факультета СПбГУ [патент России № 2161476, 10.01.2001], позволяет исследовать механизмы адаптации в эксперименте, повышает неспецифическую резистентность организма [Январева и др. 2001; Баранова, 2004; Ноздрачев и др., 2007]. ХГВ активирует рудиментарный для человека «нырятельный рефлекс». Как показано рядом авторов [Irving, 1963; Butler, 1971,1997; Eisner, Gooden, 1994; Andersson, 2004], изменения кровообращения, развивающиеся в момент погружения в воду: централизация кровотока - в виде усиления мозгового и коронарного кровотока, вазоконстрикция на периферии, присущи не только животным, но и человеку.

Изучены и классифицированы различные типы реакций сердечно-сосудистой системы на однократное ХГВ [Баранова, 2004]. В тоже время формирование адаптивных механизмов с применением технологии ХГВ в направлении сопоставления реакций сердечно-сосудистой и нервной системы у людей с разными индивидуально-типологическими особенностями остается не достаточно изученным. Предполагается, что увеличение мозгового и коронарного кровотока во время развития «нырятельной реакции», может способствовать нормализации функционального состояния мозга и сердечно-сосудистой системы. Исследования эффективности применения ХГВ технологии для снижения психоэмоционального напряжения непосредственно после умственной нагрузки ранее не проводились. Изучение данного вопроса представляет особый интерес в связи с проблемой коррекции состояния и оптимизации деятельности человека-оператора [Гусева и др., 2004; Суворов, 2005]. Были получены некоторые сведения относительно динамики биоэлектрической активности мозга после ХГВ по данным спектрального анализа ЭЭГ [Галанцев, Павлова, 1994; Январева и др., 2001]. Однако до сих пор не рассматривали влияние ХГВ на особенности пространственной синхронизации

биопотенциалов коры головного мозга как важнейшей характеристики функционального состояния. Следовательно, изучение этого вопроса является весьма актуальным.

Основными направлениями настоящего исследования является выяснение адаптивных механизмов к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию и роли данного воздействия для нормализации функционального состояния организма.

Цель работы: исследовать реакции сердечно-сосудистой и нервной системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие у человека. Задачи исследования:

1. Проследить динамику мозгового кровотока во время комплексного холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия и оценить вклад каждого фактора в отдельности.

2. Исследовать особенности электрической активности мозга во время и после холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия.

3. Изучить ответные адаптивные реакции сердечно-сосудистой системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие у лиц умственного труда.

4. Оценить эффективность применения холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия непосредственно после умственной нагрузки для нормализации функционального состояния.

Научная новизна. Впервые исследовано влияние ХГВ на процессы пространственной синхронизации биопотенциалов коры головного мозга человека. Выявлены отличия в структуре взаимосвязанной активности ЭЭГ у лиц с разными индивидуально-типологическими особенностями. Впервые разработаны критерии нормализации функционального состояния мозга на основе пространственной синхронизации ЭЭГ.

Установлена взаимосвязь эффективности профессиональной деятельности операторов управления воздушным движением (авиадиспетчеров) с особенностями реакций сердечнососудистой системы на ХГВ. Результаты позволяют рекомендовать технологию ХГВ в качестве дополнительного метода оценки и прогнозирования функционального состояния авиадиспетчера в различных, в том числе и нештатных ситуациях, возникающих во время работы.

Теоретическая и научно-практическая значимость исследования. Проведенные исследования расширяют теоретические представления о развитии адаптационных механизмов к совокупности факторов (холоду, гипоксии, гилеркалнии). Результаты свидетельствуют о значительной роли реактивности сердечно-сосудистой системы в ответе организма на умственную нагрузку и ХГВ. Индивидуальные режимы тренировок с помощью технологии ХГВ могут быть использованы для повышения резистентности организма к неблагоприятным факторам. Данные проясняют механизм формирования адаптационной доминанты при неблагоприятных воздействиях на основе пространственной синхронизации потенциалов коры головного мозга. Предварительное исследование типа ответной реакции на ХГВ у операторов-авиадиспетчеров на основе реактивности сердечно-сосудистой системы позволит избирательно рекомендовать работу в разных режимах сложности с учетом индивидуальной устойчивости организма к психоэмоциональной нагрузке. Применение сеанса ХГВ после напряженной умственной деятельности может быть рекомендовано для нормализации функционального состояния организма и повышения работоспособности. Основные положения, выносимые на защиту:

1. В ответ на комплексное холодо-гипокси-гиперканическое воздействие наблюдается более высокая реактивность сосудов мозга, чем на каждый фактор в отдельности.

2. Холодо-гипокси-гиперканическое воздействие способствует повышению пространственной синхронизации ЭЭГ в функциональном состоянии с закрытыми глазами в симметричных центральных, теменных и затылочных областях.

3. Студенты-авиадиспетчеры с разным типом ответной реакции сердечно-сосудистой системы на холодо-гипокси-гиперканическое воздействие демонстрируют различную эффективность деятельности во время работы на тренажере-локаторе.

4. После умственной нагрузки холодо-гипокси-гиперканическое воздействие способствует нормализации функционального состояния человека в результате активации стресс-лимитирующей парасимпатической нервной системы и увеличения мозгового кровотока.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на: Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам: «Ломоносов» (Москва, 1999), XXXVIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс», посвящ. 100-лет со дня рождения академика М.А.

Лаврентьева (Новосибирск, 2000), XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), Всероссийской конференции, посвященной памяти и 95-летию со дня рождения В.А. Пегеля «Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях» (Томск, 2001), Международных конференциях: 8th multidisciplinary International Conference of Biological Psychiatry "Stress and Behavior" (St. Petersburg, 2004), International Summer School in behavioral neurogenetics (Moscow, 2005), VIII World Congress International Society for Adaptive Medicine (ISAM) (Moscow, 2006), XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 работ: 4 статьи, 3 из которых в журналах, рекомендованных ВАК, 22 тезиса, общим объемом 62 страницы, из которых вклад автора составляет 80%.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, описания собственных исследований, обсуждения полученных результатов, заключения, выводов, списка цитируемой литературы. Работа изложена на 176 страницах машинописного текста, иллюстрирована 25 рисунками и содержит 19 таблиц. Библиографический указатель включает 268 наименования.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Проводили комплексную оценку динамики функционального состояния сердечнососудистой и нервной системы на фоне холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия (ХГВ) у лиц умственного труда с применением ряда методик: ЭКГ, дифференциальной сфигмографии [Нестеров, 2001], регистрации артериального давления, транскраниальной допплерографии (ТКДГ), ЭЭГ, дигаплоскопической методики КЧСМ (критическая частота слияния мельканий).

В исследовании принимали участие практически здоровые лица в возрасте от 18 до 30 лет (студенты, аспиранты СПбГУ, ВМА, Академии гражданской авиации). Всего 232 человек. Наблюдения проводились в соответствии с Хельсинской Декларацией по правам человека при добровольном согласии участников. Обследуемые проходили психофизиологическое тестирование для выявления следующих особенностей: экстраверсии - интроверсии, нейротизма (тест Айзенка), возбуждения, торможения, подвижности нервных процессов (тест Стреляу [Вяткин, 1978]), уровня личностной, ситуативной тревожности (тест Спилбергера-Ханина), ситуативной тревожности по Люшеру (тест цветовых выборов Люшера). Концентрацию и объем внимания определяли по тесту 'корректурная проба".

Технология холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия (ХГВ)

Процедура ХГВ заключалась в последовательных погружениях лица на нефорсированном выдохе в воду («нырок»). Первое погружение продолжалось до первого позыва ко вдоху, последующие - до максимального волевого усилия. По данным ЭКГ выявляли характеристики «нырятельной реакции»: время апноэ под водой (7), латентный период развития брадикардии (/), время появления максимального П-Я-интервала (/ тах), выраженность брадикардии (ВБ), время восстановления паттерна ЭКГ (/.).

Серия 1. Исследование изменений гемодинамики мозгового кровотока во время гипо-, гиперкапнических, холодовых проб и комплексного холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия проводилось на базе лаборатории кровообращения ИЭФиБ им. И.М. Сеченова, под руководством д.б.н., проф., Ю Е. Москаленко. Регистрацию кровотока в средней мозговой артерии осуществляли с помощью метода транскраниальной допллерографии (ТКДГ) (допплерограф «МиНЮор-Р») во время гиперкапнического (дыхание смесью содержащей 7% СОг), гипокапническога (гипервентиляция), холодового воздействия в виде наложения ледяной крошки на области лица (лоб, нос, глаза) и ХГВ (наложение ледяной крошки на лицо при одновременной задержке дыхания на выдохе). Обследованы практически здоровые лица в возрасте 20-25 лет (п=10). Все пробы проводились в положении лежа на спине. Для оценки реактивности церебральных сосудов использовались следующие показатели: средняя линейная скорость кровотока в средней мозговой артерии: Уср = (Ус+2Уд) / 3, см/с, где Ус (см/с) - систолическая и \/д (см/с) -диастолическая скорость кровотока; пульсационный индекс: ПИ = (\/с+2)/ Уср, отн.ед.; коэффициент реактивности (отн.ед.) на гипокапническую пробу (Кр~ =

V ~ Л/о), на гиперкапническую (Кр+ = \ZVVo) и холодовую (Крх = Ухолод/Уо) пробы, и ХГВ (Крхгв = Ухгв/Уо); индекс вазомоторной реактивности (%) на гипер- и гипокапническую пробу: ИВМР = (V + - V _)/ У0 * 100%, или ИВМРхолод = (Ухолод - V ")/ У0 х 100% или ИВМРхгв = (Ухгв - V ~)/

V о х 100%, где У0 - средняя линейная скорость кровотока в покое, V " - при гипокапнии, У+ -на фоне гиперкапнии, Ухолод - холода и Ухгв - во время ХГВ.

Серия 2. Исследование адаптивных реакций центральной нервной системы на холодо-гипокси-гиперканическое воздействие методом электроэнцефалографии проводили в дневное время (13-17ч), в освещенной экранированной камере с частичной звукоизоляцией в состоянии спокойного бодрствования. В экспериментах принимали участие 41 человек. ЭЭГ записывали с открытыми глазами (фон, во время решения задач в уме, а также теста

'корректурная проба" и после ХГВ) и с закрытыми глазами (фон, во время и через 10 мин после ХГВ). ЭЭГ регистрировали монополярно в 16-ти стандартных отведениях, относительно ушного объединённого электрода. Расположение хлорсеребряных электродов соответствовало схеме Джаспера «10x20» (Fp1, Fp2, F3, F4, СЗ, С4, РЗ, Р4, 01, 02, F7, F8, ТЗ, Т4, Т5, Т6) [Jasper, 1958]. При записи ЭЭГ с закрытыми глазами исключали из анализа электроды лобного локуса (Fp1, Fp2). Использовали 16-ти канальный электроэнцефалограф фирмы «Medicor 16s» (Венгрия) и 'Энцефалан - 131-03" (г. Таганрог). Полоса пропускания от 0 до 30 Гц, постоянная времени 0,3с, частота дискретизации 100 Гц. Показатели пространственной синхронизации [Ливанов, 1972] рассчитывались по схеме «каждый с каждым», эпоха анализа составила Зс. Отбирались высокие коэффициенты корреляции (КК>0,7) и на их основе строились структуры взаимосвязанной активности. Вычисляли коэффициент глобальной синхронизации (КГС), сумму высоких корреляционных связей, коэффициент билатеральной ассиметрии (КБА). КБА=Л-П/Л+П, где Л - число сильных связей в левом полушарии, а в П - в правом полушарии. Дополнительно оценивался спектр абсолютной мощности в пяти диапазонах ЭЭГ: дельта (2-4 Гц), тета (4-8 Гц), альфа (8-13 Гц), бета 1 (13-21 Гц), бета 2 (21-35), амплитуда альфа-ритма.

Серия 3. Исследование реакций сердечно-сосудистой системы на однократные и многократные холодо-гипокси-гиперкапнические воздействия у человека проводилось на основе показателей вариационной пульсометрии, спектрального анализа сердечного ритма [Баевский, 2001] до и после процедур ХГВ (п=114). 48 человек (основная группа) выполняли курс адаптивных тренировок ХГВ в течение 2х и 4х недель.

Серия 4. Исследование реакций сердечно-сосудистой системы на умственную нагрузку и холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие в практике учебного процесса у студентов-авиадиспетчеров.

В наблюдениях принимали участие 27 студентов IV курса факультета подготовки управления воздушным движением (УВД) Академии гражданской авиации в возрасте от 19 до 23 лет. Изучали функциональное состояние организма, во время работы на тренажере-локаторе в режимах «средняя нагрузка», «максимальная нагрузка», сразу после деятельности и после ХГВ. Упражнение на тренажере («Тренер С-2», ЦУДТ) моделировало нештатные ситуации, возникающие при работе авиадиспетчера. Эффективность деятельности оценивали по десятибалльной шкале (10 баллов - отличная работа), количество ошибок определялось степенью нарушения безопасности движения воздушных судов. Анализировали следующие

показатели: частота сердечных сокращений (ЧСС), коэффициент вариации (Kv), вариационный размах (ДХ), индекс напряжения регуляторных систем (ИН), вегетативный показатель ритма (ВПР), показатель синусовой аритмии (CA), индекс вегетативного равновесия (ИВР), вегетативный показатель сосудистого тонуса (ВПСТ).

Серия 5. Исследование нормализации функционального состояния мозга и сердечнососудистой системы с помощью холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия после решения интеллектуальных задач у студентов.

Обследовано 40 человек (33 - основная, 7 человек - контрольная группа). Оценка функционального состояния мозга и сердечно-сосудистой системы проводилась трижды: исходно, после умственной нагрузки: решение задач на определение интеллекта [Айзенк, 1992] и после ХГВ по показателям: ЧСС, ИН, артериального давления (АД, ДД, ПАД), концентрации и объему внимания - С = (0,5436xN - 2,807хп)/Г, где л - концентрация, N - объёму внимания, Т -время в секундах [Шевандрин, 1999]. КЧСМ измеряли на пяти уровнях интенсивности световых вспышек, использовали максимальный уровень на красный (К) и зелёный (3) цвета, их отношение (К/3) и разность (К-3) [Павлова, Ноздрачев, 2005]. По тесту Люшера вычисляли суммарное отклонение и тревожность.

Статистическая обработка данных и достоверность различий проводились с помощью критериев Стьюдента для зависимых и независимых выборок и непараметрических критериев Манна-Уитни и Уилкоксона, использовали корреляционный анализ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследование динамики мозгового кровотока показало, что функциональные пробы выявляют степень индивидуальной реактивности сердечно-сосудистой системы на воздействующие факторы. В ответ на гипервентиляцию (гипокапническое воздействие) наблюдали достоверное снижение кровотока в средней мозговой артерии по сравнению с фоновыми характеристиками (Табл. 1). Снижение углекислого газа в крови, 'вымывание СОг", в результате гипервентиляции приводит к вазоконстрикции пиально-капиллярной сосудистой сети, повышается циркуляторное сопротивление, увеличивается пульсационный индекс. При гиперкапническом воздействии происходит однонаправленное увеличение скорости кровотока и пульсационного индекса в результате реализации вазодилятаторного резерва резистивных сосудов. Локальное охлаждение лица без задержки дыхания приводит к аналогичным эффектам, что подтверждают и данные литературы [Brown et al., 2003].

Таблица 1

Характеристики гемодинамики кровотока в средней мозговой артерии во время функциональных проб

Функциональные Линейная Пульсационный Индекс Коэффициент

пробы скорость индекс, вазомоторной реактивности,

мозгового кровотока, Vcp, см/с ПИ, отн. ед. реактивности, ИВМР, % Кр, отн. ед.

Фон 72+12 0,74±0,19 ИВМРх=

Холод 78+7 0,66+0,11 57± 10 0,81±0,10

Гипокапния 44+6* 1,60+0,38* ИВМР= 0,38±0,07

Гиперкапния 81+15* 0,78+0,14 49±11 0,99±0,18#

ХГВ 107+13 0,55+0,08 ИВМРхгв= 1,55+0,17**

* ** *** * ** *** 92+13#

Примечание: достоверность отличий по парному (-критерию р<0,005: * - по сравнению с фоном; ** - с гиперкапнической пробой, "* - холодовой пробой; # - между ИВМР и ИВМРхгв. Время воздействия: 32±5с

ХГВ вызывает наиболее выраженную дилятаторную реакцию сосудов мозга. В нашем исследовании линейная скорость мозгового кровотока во время ХГВ возрастает на 47% при одновременном снижении пульсационного индекса. Изменения свидетельствуют об усилении кровоснабжения мозга. Предполагается, что комплексное воздействие факторов (локальное охлаждение лица, апноэ, тактильное воздействие на кожу лица, гиперкапния) формирует синергический эффект и реакция на ХГВ характеризуется большей реактивностью. Вероятно, это связано с активацией выработанных в процессе эволюции механизмов, регулирующих поведение мозговых сосудов при неблагоприятных воздействиях [Москаленко, Хилько, 1984]. В природе у глубоководных ныряльщиков происходит увеличение кровотока в каротидной артерии pan et al., 1997]. Ответная реакция сосудов на комплекс факторов отражает адаптивные возможности сосудистой системы головного мозга, поэтому пробу ХГВ можно применять как клинический тест на реактивность сосудов мозга. По всей видимости, изменения гемодинамики будут оказывать влияние на особенности электрической активности мозга. В наших исследованиях ХГВ вызвало повышение пространственной синхронизации в центральных, теменных, затылочных и в левой средне-височной области, причем наибольшая активация характерна для центральных и теменных зон коры (рис. 1Б). При этом возрастает число межполушарных связей, увеличивается взаимосвязанность теменных областей с центральными и средне-височными областями правого полушария, а также взаимодействие между затылочными зонами коры больших полушарий (рис. 2Б). Ряд авторов указывает на

участие данных областей в адаптивных перестройках, например при рассогласовании функциональных систем наблюдается снижение когерентности ЭЭГ в теменных и центральных зонах [Борисов и др., 2005], в тоже время после курса реабилитации у больных с черепно-мозговыми травмами - повышение [Жаворонкова и др., 2005].

А Б В

Рис. 1. Структуры пространственной синхронизации ЭЭГ при закрытых глазах

А - исходное функциональное состояние; Б - во время ХГВ; В - через 10 мин после ХГВ. Размер кружков пропорционален количеству высоких корреляционных связей (КК>0,7) ¡^ достоверность отличий (А-Б), 4 - достоверность отличий (Б-В), р<0,05.

По данным литературы важнейшую роль в организации высших психических функций при адаптивных реакциях мозга на гипоксию играют лобные, теменные и височные отделы коры больших полушарий [Илюхина, 2004]. Интервальная гипоксическая тренировка сопровождается увеличением межполушарной когерентности в затылочных областях, усилением когерентности височных областей правого полушария с затылочными зонами в альфа и в бета диапазонах [Леутин и др., 2002]. Неотъемлемой частью адаптивных перестроек при различных гипоксических и холодовых воздействиях является инверсия полушарного доминирования за счет превалирования функций правого полушария мозга, которое обеспечивает формирование новой программы взаимодействия с изменившейся средой [Галанцев, Павлова,1995; Январева, Павлова, 2001; Кривощеков и др., 2004]. Во время ХГВ наблюдается появление новых связей в правом полушарии (Р4-Т4). Такой рисунок корреляционного поля, появление дополнительных взаимосвязей во время погружения лица в воду и через 10 мин после серии «нырков» при закрытых глазах мы наблюдали у испытуемых в 85% случаях (рис. 2). Интересной особенностью является образование внутриполушарной взаимосвязанности между левыми височными областями во время и после ХГВ.

Рис. 2. Схемы взаимосвязанной активности

А-исходный фон с закрытыми глазами; Б-во время ХГВ; В - через 10 мин после ХГВ. ■■■■■ - вероятность появления данной взаимосвязи в группе 85% и более, .«..-75-85%,.....-51-75%

Известно, что височные зоны коры принимают участие в поддержании определенного уровня функциональной активности мозга [Лурия, 1973]. Вероятно, при столкновении с новыми факторами начинается поиск адекватных режимов регуляции, включение срочных компенсаторно-приспособительных механизмов, вовлекающих большинство структур головного мозга, в результате образуются новые связи между зонами, что отражается в повышении синхронизации ЭЭГ. Можно предположить, что воздействие факторов включает корректирующий механизм распределения потоков импульсов в соответствии с периодами оптимальной возбудимости нервных центров. Возникающий системообразующий фактор стимулирует создание активной адаптационной доминанты, в которую избирательно вовлекаются центральные, теменные, затылочные и височные области коры больших полушарий. Перестройки ЭЭГ могут быть обусловлены дополнительной стимуляцией, возникающей в результате ХГВ, из подкорковых структур - висцеральных центров ствола мозга в сенсомоторную, премоторную, верхнетеменную кору. Показано, что при острой гипоксии возникает резкое усиление внутрикорковых и подкорково-корковых взаимодействий [Сороко, 1995]. По данным визуального, амплитудного и частотного анализа ЭЭГ в центральных затылочных, теменных и височных областях увеличивается амплитуда и спектральная мощность альфа-ритма. У некоторых обследуемых амплитуда может возрастать до 90 мкВ,

альфа-индекс - до 75%. Альфа-ритм связывают с процессами формирования динамического взаимодействия различных зон мозга, сканирующего механизма зрительного восприятия pasar et al., 1997]. Повышение альфа-активности ЭЭГ используется в методиках биоуправления для коррекции функционального состояния [Святогор, Моховикова, 2002; Суворов, Фролова, 2002; Базанова, Штарк, 2007]. Высокая когерентность по альфа-ритму является показателем состояния «оперативного покоя» по А.А. Ухтомскому, спокойного бодрствования, готовности к деятельности. Усиление синхронизации биоэлектрической активности мозга в альфа диапазоне после ХГВ служит критерием нормализации функционального состояния мозга. Индивидуально-типологические особенности проявляются и в адаптивных реакциях организма. В ответ на ХГВ мы наблюдали отличия, связанные с уровнем нейротизма и личностной тревожности: появление когерентности по альфа-ритму и повышение пространственной синхронизации биопотенциалов мозга после ХГВ в большей степени было характерно для группы сангвиников. (КГС увеличился с 47,36 ± 3,13 до 53,68 ± 2,74 отн. ед.). Для лиц с высоким уровнем тревожности и нейротизма (холерики) произошло снижение

Рис.3. Схемы взаимосвязанной активности при открытых глазах

А - лица с низким нейротизмом (сангвиники); Б - лица с высоким нейротизмом (холерики); а -исходный фон с открытыми глазами; б - во время решения задач; в-через 10 мин после ХГВ

пространственной синхронизации ЭЭГ (КГС снизился с 49,86 ± 5,14 до 44,12 ± 5,18 отн. ед.) после ХГВ при открытых глазах (рис. Зв). Рядом авторов было показано, что уровень нейротизма зависит от взаимоотношений "фронтальная кора-гипоталамус" и 'Ьшпокамп-миндалина" [Симонов, 2001] и коррелирует с выраженностью альфа-ритма [Небылицын, 1976; Nowak, Marczynski 1981]; у сангвиников преобладает корково-лимбическое доминирование, у холериков - лимбико-стволовое [Василевский и др., 1988]. Среди лиц с высоким уровнем

нейротизма чаще встречался «высоко реактивный» тип «нырятельной реакции», характеризовавшийся быстрым (I до Юс) развитием брадикардии в ответ на ХГВ. Снижение синхронизации ЭЭГ в этой группе в большей степени обусловлено сокращением бета1- и тета-ритмов. Достоверное повышение высоких корреляционных связей в лобных областях коры (РЗ, Р4, Р8) после ХГВ характерно для всей группы (рис.1 в). Предполагается, уравновешенность как свойство нервной системы отражается не только на общем уровне активирующих влияний из подкорковых структур в кору, но и на механизмах взаимодействия разных отделов коры больших полушарий, что находит свое отражение в реорганизации пространственной структуры ЭЭГ во время умственной нагрузки и при развитии адаптационных реакций мозга к неблагоприятным воздействиям.

Известно, что в ответ на ХГВ развивается рефлекторная брадикардия [Баранова, 2004]. По нашим данным такая реакция возникает у 89% обследованных. Эффект активации ваготонических влияний на сердце сохраняется и через 3-5 мин после процедуры ХГВ (ЧСС= 64,0±9,9; ИН= 49,8±22,9; ВИК= -0,086±0,02), что подтверждают и характеристики спектрального анализа сердечного ритма: увеличение мощности высокочастотного компонента спектра НР с 280±90 до 439±80 мс2, снижение и/ИР с 1,54±0,36 до 1,21±0,22 отн.ед. После тренировки с помощью ХГВ-технологии в течение 4х недель увеличивается время апноэ под водой, латентный период развития брадикардии, время возникновения максимального Я-Я-интервала, что свидетельствует о закреплении адаптивного эффекта, увеличении устойчивости организма к воздействующим факторам, холоду и гипоксии. Полученные факты ■ усиление мозгового кровотока и увеличение влияний парасимпатической нервной системы во время ХГВ были взяты на вооружение при проверке эффективности применения технологии для нормализации функционального состояния мозга и сердечно-сосудистой системы после умственной нагрузки у лиц умственного труда. Результаты полученных исследований выявили повышение концентрации и объема внимания у 75% испытуемых, снижение ситуативной тревожности по тесту Люшера (Трл = 3,7 во время решения задач, Трл = 3 после ХГВ), исчезновение парадоксальной реакции по КЧСМ после ХГВ: К-3 = -0,2<0 - до и К-3 = 0,4>0 - после ХГВ, уменьшение ИН с 118,12± 11 до 60,25±15,22, ЧСС и увеличение ПАД. Улучшение функционального состояния в результате применения ХГВ обнаружено также и у студентов-авиадиспетчеров. Нами найдена взаимосвязь между типом реакции сердечно-сосудистой системы на ХГВ и эффективностью деятельности студентов-авиадиспетчеров. По

психологическим характеристикам испытуемые обладали сходным психотипом: низкий уровень нейротизма, высокая экстраверсия (выявлено 24 сангвиника, 1 холерик, 2 флегматика), высокая сила процессов возбуждения и торможения, высокая подвижность нервных процессов. При этом лица "высоко реактивного" типа реакции на ХГВ характеризовались большим числом ошибок, более низкой концентрацией внимания, по сравнению с представителями реактивного" типа, для которых развитие брадикардии наступало после Юс (10<1<32 с) (Табл. 2). У студентов высоко реактивного" типа при исходно большей активации симпатической нервной системы (Ку=5,7±1,3; ИВР=152±91,2; ВПР=3,6±1,6; р<0,05) в режиме «максимальной нагрузки» наблюдалось усиление влияний и симпатической нервной системы (увеличение ЧСС с 75,7±7,3 до 86,4+8,0, р<0,05) и парасимпатической (достоверное увеличение ДХ с 0,18+0,06 до 0,29±0,05, и коэффициента вариации Ку с 5,9±1,4 по 12,1±6,2, уменьшение сосудистого тонуса - ВПСТ до 0,6+0,4), вследствие чего возрастала синусовая аритмия, снижалась эффективность деятельности.

Таблица 2

Индивидуальные характеристики у студентов-авиадиспетчеров высоко реактивного" и "реактивного" типа реакции на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие

Показатели "Высоко реактивный" тип 'Реактивный" тип

Латентный период развития брадикардии, с 7,6±1,5* 16,4+5

Время апноэ под водой, с 23,3+11,8" 31,8+9,7

Эффективность деятельности, балл 6,1±1,8* 8,0+1,2

Показатель концентрации и объема внимания, бит/с 2,34+0,91* 3,32+1,06

Индекс вегетативного равновесия при работе в режиме «максимальная нагрузка», отн. ед. 155,2+94,7" 90,1+48,5

Показатель синусовой аритмии во время работы в режиме «максимальная нагрузка», % 50% 22%

достоверность отличий по критерию Стьюдента, "-по критерию Манна-Уитни

Полученные сведения найдут применение при разработке дополнительных прогностических методов оценки напряжения регуляторных систем, ориентированных на оптимизацию профессиональной деятельности операторов, в частности, диспетчеров управления воздушными судами (авиадиспетчеров). Адаптивные реакции нервной системы в ответ на ХГВ характеризуются функциональными перестройками пространственной синхронизации ЭЭГ, которые взаимосвязаны с индивидуально-типологическими особенностями. Применение ХГВ

для нормализации функционального состояния организма после умственной нагрузки требует индивидуального подхода, учитывающего функциональное состояние сердечно-сосудистой системы, реактивность вегетативного звена и степень утомления.

ВЫВОДЫ

1. Холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие вызывает повышение линейной скорости кровотока в средней мозговой артерии на 47%. При этом реактивность сосудов мозга на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие выше, чем на каждый фактор в отдельности.

2. В результате холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия происходит повышение пространственной синхронизации ЭЭГ и мощности альфа-ритма в центральных, теменных и затылочных зонах. Формирование перестроек ЭЭГ сопровождается взаимодействием теменных областей с центральными и средневисочными областями.

3. У лиц с высоким уровнем нейротизма и личностной тревожности холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие способствует снижению пространственной синхронизации ЭЭГ.

4. Установлена взаимосвязь между типом реакции сердечно-сосудистой системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие и эффективностью деятельности операторов управления воздушным движением. Лица «высокореактивного» типа реагирования характеризуются меньшей концентрацией внимания и большим количеством ошибок во время работы. Данные могут быть использованы для оптимизации профессиональной деятельности операторов-авиадиспетчеров.

5. Непосредственно после умственной нагрузки холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие способствует повышению концентрации и объема внимания у 75% испытуемых, снижению ситуативной тревожности, увеличению активации парасимпатической нервной системы, нормализации сердечно-сосудистой деятельности.

6. Холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие способствует формированию нового адаптивного функционального состояния, соответствующего состоянию «оперативного покоя» или активного бодрствования, проявлениями которого являются оптимизация совокупности показателей сердечно-сосудистой и нервной систем.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Чилигина Ю.А. Динамика показателей функционального состояния организма после применения умственной нагрузки и холодо-гипоксического воздействия II Вестн. С.-Петербургского ун-та. - 2003. - Сер.З. - Вып.1 (№1). - С. 79-86.

2. Баранова Т.И., Берлов Д.Н., Чилигина Ю.А., Январева И.Н., Болотова М.А., Нестеров В.П., Солодухин В.А. Новые способы оценки надежности человека-оператора II Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2004. - Т.38. - № 6. - С. 31-36.

3. Чилигина Ю.А. Реакции сердечно-сосудистой системы у студентов-авиадиспетчеров во время работы и после применения холодо-гипоксического воздействия // Физиология человека. - 2005. - Т. 31. - № 4. - С. 96-101.

4. Чилигина Ю.А. Влияние холодо-гипоксического воздействия на концентрацию внимания у человека II Мат. XXXVIII международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс», посвящ. 100-лет со дня рождения акад. М.А. Лаврентьева. Биология 4.1. - Новосибирск, 2000. - С. 53-54.

5. Кавшбая H.A., Баранова Т.И., Чилигина Ю.А. Взаимосвязь пространственной синхронизации ЭЭГ с функциональным состоянием сердечно-сосудистой системы II Тезисы докл.: XVIII съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. - Казань, 2001. - С.105-106.

6. Чилигина Ю.А. Комбинированная технология холодо-гипоксического воздействия как способ оптимизации функционального состояния организма человека после интеллектуальной нагрузки II Всероссийская конф., посвящ. памяти и 95-летию со дня рождения В.А. Пегеля «Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях». - Томск, 2001. - С. 166-168.

7. Чилигина Ю.А.. Куликова • И.Г. Психофизиологическая адаптация человека к неблагоприятным условиям среды II Мат. 12-й международной конф. молодых ученых: «Человек. Природа. Общество» 27-30 декабря 2001г. -СПб, 2001. - С. 581- 584.

8. Чилигина Ю.А. Экспресс метод диагностики функционального состояния II 6-ая пущинская школа-конференция молодых ученых: «Биология - наука XXI века». - Пущино, 2002. - Т.1. -С.160-161.

9. Чилигина Ю.А. Характеристики типов нырятельных реакций при адаптации к холодо-гипоксическому воздействию II Аничковский вестн. № 33, Мат. Конф.: «Молодые биологи -300-летию города». - СПб, 2003. - С. 83-85.

10. Chiiigina Y.A. Human diving reflex and resistance to hypoxia II Thesis of 8th multidisciplinar International Conference of Biological Psychiatry. 'Stress and Behavior"// Psychopharmacology and biological narcology. - 2004. - V. 4, № 2-3. P. 729 - 730.

11. Chiiigina Y.A. Cold and hypoxia effect (CHE) as experimental model of stress and adaptation of capacity improving II Thesis of International Summer School in behavioral neurogenetics. Moscow. Sept. 12-16. - M„ 2005. - P. 39-40.

12. Чилигина Ю.А. Биоэлектрическая активность мозга человека в различных функциональных состояниях II Нервная система. - СПб, 2005. - Вып. 39. - С. 28-37.

13. Chiiigina Y.A. Adaptive mechanisms of human diving response // Thesis of VIII World Congress International Society for Adaptive Medicine (ISAM) June 21-24, 2006. - M, 2006. - P. 91 -92.

14. Чилигина Ю.А. Биоэлектрическая активность мозга при холодо-гипокси-гиперкапническом воздействии // тезисы XX Съезда физиологического общества им. И.П. Павлова 4-8 июня 2007г. - Москва. - 2007. с. 476.

Подписано в печать 06.11.2008г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 950.

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чилигина, Юлия Александровна

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕМЕ.

1Л. Понятие адаптации в биологии и физиологии.

1.2. Системно-динамический подход при исследовании адаптивных реакций у человека.

1.3. Структура и механизм индивидуальной адаптации.

1.4. Исследование нырятельной реакции у животных и человека.

1.5. Функциональное состояние организма человека и адаптация.

1.6. Проблема нормализации функционального состояния человека.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ, ПРИМЕНЕННЫЕ В РАБОТЕ.

2.1. Технология холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия.

2.2. Методики оценки функциональной активности сердечно-сосудистой системы человека.

2.2.1. Электрокардиография.

2.2.2. Вариационная пульсометрия.

2.2.3. Дифференциальная сфигмография (пульсография).

2.2.4. Транскраниальная допплерография.

2.2.5. Регистрация артериального давления.

2.3. Исследование реакций головного мозга и центральной нервной системы.

2.3.1. Электроэнцефалография.

2.3.2. Оценка критической частоты слияния мельканий для определения уровня физиологической лабильности мозга.

2.3.3. Исследование концентрации и внимания объема по тесту «корректурная проба».

2.3.4. Тестовая оценка индивидуальных психофизиологических особенностей.

2.5. Адаптация к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию с описанием отдельных серий экспериментальных исследований.

2.6. Статистическая обработка полученных данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Адаптивные реакции сердечно-сосудистой системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие.

3.1.1. Реакции сердечно-сосудистой системы на срочном этапе адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию.

3.1.2. Развитие адаптивных реакций сердечно-сосудистой системы на пролонгированное холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие.

3.1.3. Особенности реакций мозгового кровотока на различные функциональные пробы и холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие.80 3.2. Адаптивные реакции центральной нервной системы на интеллектульную нагрузку и холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие.

3.3. Особенности нормализации функционального состояния мозга и сердечнососудистой системы после решения интеллектуальных задач у студентов с помощью технологии холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия.

3.4. Применение технологии холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия в практике учебного процесса у студентовавиадиспетчеров

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптивные реакции сердечно-сосудистой и нервной системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие"

В настоящее время живые организмы все чаще находятся под воздействием неблагоприятных экологических факторов, разнообразие и интенсивность которых постоянно увеличивается, поэтому исследование механизмов активной адаптации человека становится особенно актуальным. Постоянное психоэмоциональное напряжение, хроническое переутомление приводит к истощению резервов организма. Физическое и психическое здоровье, успешность творчества, умственная работоспособность во многом зависит от адаптационного потенциала индивида.

Известно, что проблема оптимизации функционального состояния организма человека вызывает особый интерес в адаптационной медицине, космической биологии, физиологии труда. Наиболее эффективными для улучшения функционального состояния являются способы, основанные на комплексном воздействии нескольких факторов, позволяющие в процессе адаптации сформировать разветвленный структурный след, повысить неспецифическую резистентность организма. Широко применяются методы, основанные на адаптации к гипоксии: интервальная гипоксическая тренировка газовой смесью [Kolchinskaya, 1993; Kovalenko, 1993], периодическое гипоксическое воздействие в барокамерах [Меерсон, 1989].

Рядом авторов [Butler, 1971, 1997; Eisner, Gooden, 1983; Irving, 1963; Gooden, 1994; Andersson, 2004] выявлены реципрокные изменения кровообращения в организме, развивающиеся в момент погружения в воду: централизация кровотока - в виде усиления мозгового и коронарного кровотока при одновременной вазоконстрикции на периферии, что получило название «нырятельной реакции» или «нырятельного рефлекса». Подобные перестройки присущи не только животным, но и человеку. «Нырятельная реакция», развивающаяся под воздействием комплекса факторов: холода, гиперкапнии и гипоксии, является удачной моделью исследования адаптивных механизмов [Andersson, 2004].

Технология холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия (ХГВ), разрабатываемая в лаборатории структурно-функциональных адаптаций НИИ физиологии им. А.А. Ухтомского СПбГУ [патент России № 2161476, 2001], основанная на активации «нырятельного рефлекса» человека, позволяет исследовать механизмы адаптации в эксперименте, а также выявлять и усиливать индивидуальный адаптивный потенциал организма человека [Ноздрачев и др., 2007; Январева и др. 2001; Баранова, 2004]. Изучены и классифицированы различные типы реакций сердечно-сосудистой системы на однократное ХГВ [Баранова, 2004]. В тоже время формирование адаптационных процессов с применением разработанной технологии ХГВ на основе «нырятельной реакции» остается не достаточно изученным в направлении сопоставления реакций сердечно-сосудистой и центрально-нервной системы у людей с разными индивидуально-типологическими особенностями. Кроме того, необходимо дополнительно исследовать процесс оптимизации функционального состояния человека непосредственно после умственной нагрузки в лабораторных и в учебно-производственных условиях.

Обнаруженное рядом авторов увеличение мозгового и коронарного кровотока во время «нырятельной реакции», на наш взгляд, может способствовать снижению умственного напряжения, и, как следствие, нормализации функционального состояния мозга и сердечно-сосудистой системы после интенсивной умственной деятельности. В известных нам литературных источниках практически нет сведений, касающихся эффективности применения ХГВ технологии для нормализации функционального состояния человека после умственной нагрузки, поэтому изучение данного вопроса является самостоятельной научной задачей. Были изучены некоторые особенности функционального состояния мозга человека по данным спектрального анализа ЭЭГ после ХГВ [Галанцев и др., 19946, 1995; Январева и др., 2001]. Однако до сих пор не применялся способ кросскорреляционного анализа ЭЭГ с целью выявления особенностей синхронизации биопотенциалов в коре головного мозга под влиянием ХГВ, что и явилось одной из задач диссертации.

Таким образом, основными направлениями настоящего исследования являются выяснение адаптивных механизмов к ХГВ и роли данного воздействия для нормализации функционального состояния организма.

Цели и задачи работы Цель данной работы: исследовать реакции сердечно-сосудистой и нервной системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие у человека.

В связи с поставленной целью были определены следующие задачи:

2. Исследовать особенности биоэлектрической активности мозга во время и после холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия.

Научная новизна исследования:

Впервые исследовано влияние ХГВ на процессы пространственной синхронизации в коре головного мозга человека. Выявлены отличия в структуре взаимосвязанной активности у лиц с разными индивидуально-типологическими особенностями. Впервые показаны критерии нормализации функционального состояния мозга на основе пространственной синхронизации ЭЭГ.

Установлена взаимосвязь эффективности профессиональной деятельности операторов управления воздушными судами (авиадиспетчеров) и ответной реакцией сердечно-сосудистой системы на ХГВ. Найденные статистические корреляты позволяют использовать метод ХГВ в качестве дополнительного метода оценки и прогнозирования функционального состояния авиадиспетчера в различных, в том числе и нештатных ситуациях, возникающих во время деятельности.

Полученные сведения о повышении умственной работоспособности после однократных сеансов ХГВ раскрываются на основе показателей нормализации функционального состояния мозга и сердца. Теоретическая значимость проведенного исследования: Проведенные исследования подтверждают и расширяют теоретические представления о развитии адаптационных механизмов на примере адаптации к совокупности факторов: холоду, гипоксии, гиперкапнии во время «нырятельной реакции». Результаты свидетельствуют о значительной роли реактивности сердечно-сосудистой системы в системном ответе организма на умственную нагрузку и ХГВ. Впервые показана значимость процессов пространственной синхронизации в коре головного мозга при формировании адаптационной доминанты при ХГВ. Практическая значимость исследования:

Применение тренировок с помощью ХГВ в индивидуальном режиме может быть использовано для повышения резистентности организма к неблагоприятным воздействующим факторам. Разработан способ оценки индивидуального порога реактивности сердечно-сосудистой системы у студентов - авиадиспетчеров на нагрузку и ХГВ. Предварительное исследование типа ответной реакции на ХГВ у операторов-авиадиспетчеров позволит корректировать выполнение профессинальной деятельности с учетом индивидуальной устойчивости организма к психоэмоциональной нагрузке; а также с учетом «физиологической цены» для организма наша разработка позволяет оптимизировать работу в разных режимах сложности. Применение сеанса ХГВ после напряженной умственной деятельности рекомендовано для нормализации функционального состояния организма. Апробация работы: Основные положения диссертации были представлены и обсуждены на: Медико-биологических конференциях молодых исследователей «Человек и его здоровье» (СПб, 1998, 2001, 2002, 2003 гг.), Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам: «Ломоносов» (Москва, 1999), XXXVIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс», посвящ. 100-летию со дня рождения акад. М.А. Лаврентьева (Новосибирск, 2000), симпозиуме с международным участием: «Оптимизация функций сердца и мозга немедикаментозными методами» (Тамбов, 2000), Всероссийской конференции с международным участием: «Проблемы экологии человека» (Архангельск, 2000), Международной конференции, посвящ. 75-летию со дня рождения A.M. Уголева: «Механизмы функционирования висцеральных систем» (СПб, 2000), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии человека на Севере» (Сыктывкар, 2001), VI Международной конференции: «Экология и здоровье человека. Экологическое образование. Математические модели и информационные технологии» (Краснодар, 2001), XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), Всероссийской конференции, посвященной памяти и 95-летию со дня рождения В.А. Пегеля «Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях» (Томск, 2001), на 12-й Международной конференции молодых ученых: «Человек. Природа. Общество» (СПб, 2001), 6-ой пущинской школе-конференции молодых ученых: «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002), на Международной конференции - 8th multidisciplinary International Conference of Biological Psychiatry. "Stress and Behavior" (St. Petersburg, 2004), на летней школе по нейрогенетике в Москве: of International Summer School in behavioral neurogenetics. (Moscow, 2005), V международной научной конференции студентов и молодых ученых "Актуальные вопросы спортивной медицины, лечебной физической культуры, физиотерапии и курортологии" (Москва, 2006), VIII World Congress International Society for Adaptive Medicine (ISAM) (Moscow, 2006), XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007), V Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рожд. В.Н. Черниговского (СПб, 2007), V Всероссийской конференции "Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция " (Москва, 2008). Публикации:

По теме диссертации опубликовано 26 работ: 4 статьи, 3 из которых в журналах, рекомендованных ВАК, 22 тезиса, общим объемом 62 страницы, из которых личный вклад автора составляет 80%. Объем и структура диссертации:

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методических приемов, описания собственных исследований, обсуждения полученных результатов, заключения, выводов, списка цитируемой литературы. Работа изложена на 176 страницах машинописного текста, иллюстрирована 25 рисунками и содержит 19 таблиц. Библиографический указатель включает 268 наименований. Основные положения, выносимые на защиту:

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Чилигина, Юлия Александровна

ВЫВОДЫ

1. Холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие вызывает повышение мозгового кровотока в средней мозговой артерии на 47%. При этом реактивность сосудов мозга на комплексное воздействие выше, чем на каждый фактор в отдельности.

2. В результате холодо-гипокси-гиперкапничского воздействия происходит повышение пространственной синхронизации ЭЭГ и мощности альфа-ритма преимущественно в центральных, теменных и затылочных зонах. Формирование перестроек ЭЭГ сопровождается взаимодействием теменных областей с центральными и средневисочными областями.

4. Установлена взаимосвязь между типом реакции сердечнососудистой системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие и эффективностью деятельности операторов управления воздушным движением. Лица «высокореактивного типа» реагирования характеризуются меньшей концентрацией внимания и большим количеством ошибок во время работы. Данные могут быть использованы для оптимизации профессиональной деятельности операторов-авиадиспетчеров.

4. Непосредственно после умственной нагрузки холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие способствует повышению концентрации и объема внимания у 75% испытуемых, снижению ситуативной тревожности, увеличению активации парасимпатической нервной системы, нормализации сердечно-сосудистой деятельности,

5. Холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие способствовало формированию нового адаптивного функционального состояния, соответствующего состоянию «оперативного покоя» или активного бодрствования, проявлениями которого являются оптимизация совокупности показателей сердечно-сосудистой и нервной систем.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Применение ХГВ для нормализации функционального состояния организма после умственной нагрузки требует индивидуального подхода, учитывающего индивидуально-типологические особенности, функциональное состояние сердечно-сосудистой системы, реактивность и утомление. Регулярность и доза воздействующего фактора будет определяться с учетом индивидуальных характеристик и функциональных резервов организма обследуемых.

Технология ХГВ может быть рекомендована в качестве дополнительного прогностического инструмента оценки напряжения регуляторных систем при профессиональной деятельности операторов, в частности, диспетчеров управления движением воздушных судов (авиадиспетчеров).

Перед прохождением длительных тренировок с помощью ХГВ-технологии необходимо выявить неблагоприятные черты сердечнососудистой деятельности, пройти базовое электрокардиографическое обследование.

Немедикаментозная неинвазивная технология холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия найдет свое применение в клинической практике для корреции сердечного ритма, в спортивной медицине для оценки и повышения функциональных резервов организма, для обнаружения степени реактивности сосудов мозга, в физиологии труда при прогнозировании индивидуальной устойчивости организма к нагрузкам и экстремальным воздействиям.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чилигина, Юлия Александровна, Санкт-Петербург

1. Агаджанян Н.А. Гневушев В.В., Катков А.Ю. Адаптация к гипоксии ибиоэкономика внешнего дыхания.- М.: Ун-т Дружбы народов, 1987. -186с.

2. Агаджанян Н.А., Елфимов А.И. Функции организма в условиях гипоксиии гиперкапнии.- М.: Медицина, 1986. 272с.

3. Агаджанян Н.А, Степанов В.К., Стрелков Д.Г., Русейкина О.М. Оценкафункциональных резервов организма человека на основе метода ультразвуковой допплерографии // Физиол. чел.- 2008. Т. 34, № 3. -С.65-69.

4. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельностимозга.- М.: Медицина, 1976. 280с.

5. Айзенк Г.Ю. Проверьте свои интеллектуальные способности. Рига:1. Виеда, 1992.- 176 с.

6. Айрапетянц М.Г. Диагностика и прогнозирование функциональногосостояния мозга человека.- М.: Наука, 1988. 206 с.

7. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем.1. М.Медицина, 1979. 447с.

8. Баевский P.M. Анализ вариабельности сердечного ритма в космическоймедицине // Физиол. чел.- 2002.- Т. 28, № 2. -С. 70-82.

9. Баевский P.M., Берсенева А.П. Оценка адаптационных возможностейорганизма и риск развития заболеваний.- М.: Медицина, 1997. 95 с.

10. Баевский Р.М, Иванов Г.Г. Вариабельность сердечного ритма: теоретические аспекты и возможности клинического применения // Ультразвуковая и функциональная диагностика,- 2001а.- № 3. С. 108127.

11. Баевский P.M., Иванов Г.Г., Рябыкина Г.В. Современное состояние исследований по вариабельности сердечного ритма в России // Вестник аритмологии.- 1999.- № 14.- С. 71-75.

12. Баевский P.M., Иванов Г.Г, Чирейкин JI.B. и др. Анализ вариабельности сердечного ритма при использовании электрокардиографических систем. Методические рекомендации // Вестник аритмологии.- 20016. -№24. С. 64-85.

13. Баевский P.M., Кириллов О.И., Клецкин С.З. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. М.: Наука, 1984. - 221 с.

14. Базанова О.М., Штарк М.Б. Биоуправление в оптимизации психомоторной реактивности. Сообщеие I. Сравнительный анализ биоуправления и обычной исполнительской практики // Физиол. чел.-2007.- Т. 33, №4.-С. 24-32.

15. Баранова Т.И. Об особенностях сердечно-сосудистой системы при нырятельной реакции у человека // Российск. Физиол. Журн.- 2004.-Т.90, №1. С.20-31

16. Барбашова З.И., Галицкая Н.А., Гинецинский А.Г. Влияние тренировки в барокамере на выносливость к кислородному голоданию // Военно-медицинский сб.-М., Л., 1944.- № 1,- С. 119-128.

17. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. -М.: Наука, 1981 -255 с.

18. Батуев А.С. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга. -Л.: Наука, 1978. 54с.

19. Батуев А.С., Кругликов Р.И., Ярошевский М.Г. Учение А.А. Ухтомского о доминанте и современная нейрофизиология. Л.: Наука, 1990. -311 С.

20. Бачерников А.Н., Кузьминов В.Н., Ткаченко Т.В., Назарчук А.Г. Современные представления о системе терморегуляции // Вестник психиатрии и психофармакотерапии. 2006. - № 1. - С.178-182.

21. Березовский В.А., Левашов М.И. Повышение резервных возможностей человека путем тренировки прерывистой нормобарической гипоксией // Авиакосм, и экол. мед.- 2000.- Т. 34, № 2.- С. 29.

22. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека.- Л.: Наука, 1988. -261с.

23. Бехтерева Н.П., Гоголицын Ю.Л., Кропотов Ю.Д., Медведев С.В. Нейрофизиологические механизмы мышления: Отражение мыслительной деятельности в импульсной активности нейронов.-' Л.: Наука, 1985.-272 с.

24. Бишоп Дж., Самоорганизующиеся системы. М.: Мир, 1964.-170 с.

25. Блок В. Уровни бодрствования и внимание. Экспериментальная психология.- М: Медицина, 1970. 221 с.

26. Борисов С.Б., Каплан А. Я., Горбачевкая Н.Л., Козлова И. А. Анализ структурной синхронности ЭЭГ подростков страдающих расстройствами шизофренического спектра // Физиол. чел.- 2005.-Т.31, №3.- С. 16-23.

27. Бурых Э.А. Формирование пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга у детей в различных частотных диапазонах ЭЭГ.- Автореф. дисс.канд. биол.наук.- СПб.: СПбГУ, 1998. 17с.

28. Василевский Н.Н., Сороко С.И., Зингерман A.M. Психофизиологические основы индивидуально-типологических особенностей человека // Механизмы деятельности мозга человека. Ч. 1. Нейрофизиология человека.- Л.: Наука, 1988. С. 455-490.

29. Введенский Н.Е. Отчет о I съезде физиологов 6-9 апреля 1917 // Русский физиол. журн.- 1917.- Т.1. С.8.

30. Власов В.В. Концентрация гемоглобина как прогностический показатель развития сердечно-сосудистых заболеваний // Авиакосм, и экол. мед.-2002. -Т. 36, № 2.- С. 44.

31. Вяткин Б.А. Роль темперамента в спортивной деятельности.- М.: Физкультура и спорт, 1978. 135 с.

32. Габриэлян А.С., Ажаев А.И. Информативность психофизиологических показателей человека-оператора в условиях высоких температур // Физиол. чел. 1990. - Т. 16, №5. - С. 137-142.

33. Галанцев В.П. Адаптации сердечно-сосудистой системы вторичноводных амниот. Л.: ЛГУ, 1988. - 197с.

34. Галанцев В.П. Физиологические адаптации ныряющих животных // Экологическая физиология животных. Ч. 3. Физиология животных в различных физико-географических зонах. Сер.: Руководство по физиологии.- Л.: Наука, 1982. С. 427-469.

35. Галанцев В.П. Эволюция адаптаций ныряющих животных. Л.: Наука, 1977.- 191с.

36. Галанцев В.П., Баранова Т.И., Павлова Л.П., Ткаченко С.Э., Январева И.Н. Системный подход к проблеме функционального состояния при исследовании адаптивных реакций на холодо-гипоксическое воздействие //Медицина. -М.: Изд-во МГУ, 19946.- С. 159-166.

37. Галанцев В.П., Баранова Т.П., Павлова Л.П., Январева И.Н. Активация адаптивных механизмов человека как способ улучшения здоровья // Вестник СПБГУ.- 19946а.- Сер. 3., Вып. 24. С. 20-26.

38. Галанцев В.П., Баранова Т.А., Январева И.Н. Зависимость адаптивных сердечно-сосудистых реакций на холодо-гипоксическое воздействие от психофизиологического статуса человека // Физиол. журнал им. И.М.Сеченова.- 1995.-Т.81, №5 .-С.86-91.

39. Галанцев В.П., Баранова Т.И., Январева И.Н. Немедекаментозный способ реабилитации, профилактики и повышения функционального резерва организма человека.- Патент России на изобретение № 2161476 10 января.- М., 2001.-16с.

40. Глазачев О.С., Бадиков В.И., Федянина Н.Г. Влияние гипоксических тренировок на здоровье школьников, проживающих в экологическинеблагоприятных регионах // Физиология человека 1996.- Т.22, №1. С. 88-92

41. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография.- М.: Медпресс-информ, 2004. 602 с.

42. Гоголицын Ю.Л., Кропотов Ю.Д. Исследование частоты разрядов нейронов мозга человека.- Л.: Наука, 1983. 120 с.

43. Голиков Н.В. Физиологическая лабильность и ее изменения при основных нервных процессах. Л.: ЛГУ, 1950.- 350с.

44. Голубева Э.А. Индивидуальный уровень активации-инактивациии успешность деятельности // Функциональные состояния.- М.: МГУ, 1978.-С.12-13.

45. Горанчук В.В., Сапова Н.И., Иванов А.О. Гипокситерапия.- СПб.: ООО "ОЛБИ-СПб", 2003. 536с.

46. Гофман С.С. Корреляционный анализ биоэлектрической активности головного мозга в процессе умственной деятельности // Бюл. экспериментальной биологии и медицины.- 1972. Т.72, №1. - С. 9-11.

47. Гриндель О.М. Частотный и корреляционный анализ электроэнцефалограммы человека в норме и при очаговых поражениях головного мозга. Дисс. докт. биол. Наук.- М.:МГУ, 1966.- 386 с.

48. Грошилин С.М. Влияние тренировок к гипоксии-гиперкапнии на состояние системы внешнего дыхания у здоровых лиц // Военно-медицинский журн.- 2005. Т. 327, №11.- С.46-49!

49. Гусева Н.Л., Меницкий Д.Н., Булгакова О.С., Суворов Н.Б. Адаптивное биоуправление в психофизилогической подготовке операторов // Бюллетень СО РАМН. -2004.- № 3 (113). С. 18-24.

50. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний.- М.: МГУ, 1992. 192с.

51. Данилова Н.Н. Функциональные состояния / Психофизиология.- СПб.: Питер, 2003.- 166с.

52. Даренская Н.Г., Иванов И.В., Короткевич А.О. Динамика проявлений неспецифической реактивности организма во времени // Авиакосм, и экол. мед.- 2000.- Т. 34. № 6. С. 12-15.

53. Датхабаева Г.К. ЭЭГ исследование саморегулируемых функциональных состояний.- Автореф. дисс. Семипалатинск:, 2001. -31 с.

54. Дорошев В.Г. Системный подход к здоровью летного состава в XXI веке.- М., 2000. 363 с.

55. Евдокимов В.И. Оптимизация функционального состояния авиадиспетчеров по управлению воздушным движением в течение ночной смены // Авиакосм, и экол. мед.- 2001.- Т. 35, № 3.- С. 14-18.

56. Жаворонкова JI.A., Максакова О.А., Щекутьев Г.А. Роль зрительной афферентации в восстановлении позного контроля в разные сороки после черепно-мозговой травмы // Физиол. чел.- 2005. -Т.31, №4. С.5-13.

57. Зинченко В.П. Введение в эргономику.- М.: Советское радио, 1974. — 352 с.

58. Иванов А.О., Горанчук В.В., Сметанина Н.Н. Гипокситерапия как способ лечения больных бронхиальной астмой // Материалы всероссийск. научной конф. посвящ. 150-летию И.П. Павлова.- СПб., 1999. С. 162163.

59. Ильин Е.А. Оптимальные состояния человека как психофизиологическая проблема // Психологический журнал.- 1981. -Т.2, №5. С. 35-41.

60. Илюхина В.А. Мозг человека в механизмах информационно-управляющих взаимодейсвтий организма и среды обитания (к 20-летию Лаборатории физиологии состояний).- СПб.: Институт мозга человека РАН, 2004. 328 с.

61. Караш Ю.М., Стрелков Р.Б., Чижов А .Я. Нормобарическая гипоксия в лечении, профилактика и реабилитация.- М.: Наука, 1988. 257 с.

62. Кожушко Н.Ю. Возрастные особенности формирования биоэлектрической активности мозга у детей с отдаленными последствиями перинатального поражения ЦНС. Сообщ.1 спонтанная активность // Физиол. чел.- 2005.- Т.31, № 1. С.5-14.

63. Колчинская А.З. Интервальная гипоксическая тренировка. Эффективность, механизмы действия.- Киев: ГИФК, EJITA , 1992. 159 с.

64. Коробов М.В. Возрастные особенности показателей интегративных функций мозга в связи с умственным трудом, различным по степени нервно-психического напряжения // Физиол. Чел. 1977. - Т.З, №1. - С. 136-143.

65. Котельников С.А., Ноздрачев А.Д., Одинак М.М., Шустов Е.Б., Коваленко И.Ю., Давыденко В.Ю. Вариабельность ритма сердца: представления о механизмах // Физиол. чел.- 2002. Т.28. №1.- С. 130143.

66. Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М.: Изд-во МГУ, 1986. -231с.

67. Кривощеков С.Г., Леутин В.П., Диверт В.Э., Диверт Г.М., Платонов Я.Г., Ковтун Л.Т., Комлягина Т.Г., Мозолевская Н.В. Системные механизмы адаптации и компенсации // Бюллетень СО РАМН.- 2004.- № 2 (112) . -С. 148-153.

68. Леутин В.П., Платонов Я.Г., Диверт Т.М., Кривощеков С.Г. Роль функциональной асимметрии мозга в формировании субъективной оценки состояния при интервальной гипоксической тренировке // Физиология человека.- 2002. Т. 28, №1. - С.53-56.

69. Ливанов М.Н. Пространственно-временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга.- М.: Наука, 1989. 400с.

70. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга -М.: Наука, 1972.- 182 с.

71. Ливанов М.Н. Электрофизиологическое исследование стационарной активности в головном мозге.- М.: Наука, 1983. 346с.

72. Лурия А.Р. Мозг человека и психические процессы. II Нейропсихологический анализ сознательной деятельности. -М.: Наука, 1970.-493 с.

73. Лучшие психологические тесты для профотбора и профориентации / Под ред. А.Ф. Кудряшова. Петрозаводск: Петроком., 1992. - 318с.

74. Маршак М. Е. Физиологическое значение углекислоты.- М.: Медицина, 1969.- 144 с.

75. Медведев В.И. Адаптация человека. СПб: Институт мозга человека РАН, 2003. - 584с.

76. Медведев В.И. Компоненты адаптационного процесса.- Л.: Наука, 1984. -111с.

77. Медведев В.И. Функциональные состояния мозга // Руководство по физиол. Механизмы деятельности мозга 4.1. Нейрофизиология человека. -Л.: Наука, 1988. С. 320-370.

78. Меерсон Ф.З. Адаптация к высотной гипоксии // Физиология адаптивных процессов.- М.: Наука, 1986.- С. 222-247.

79. Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина: концепция долговременной адаптации.- М.: Наука, 1993. 183 с.

80. Меерсон Ф.З. Защитные эффекты адаптации и некоторые перспективы развития адаптационной медицины // Успехи физиологических наук.-1991.- Т.22, №2. С. 52-89.

81. Меерсон Ф.З., Твердохлиб В.П., Боев В.М. Адаптация к периодической гипоксии в терапии и профилактике.- М. Наука, 1989. 70с.

82. Михайлов В.М. Вариабельность сердечного ритма. Опыт практического применения. Иваново: Изд-во Ивановской госуд. мед. академии 2000, -220 с.

83. Москаленко Ю.Е., Хилько В.А. Принципы изучения сосудистой системы головного мозга человека.- JL: Наука, 1984. 68 с.

84. Мотавкин П.А., Черток В.М. Гистофизиология сосудистых механизмов мозгового кровообращения.- М.: Медицина, 1980. — 200с.

85. Небылицин В.Д. Основные свойства нервной системы человека. М.: Наука, 1966, -201с.

86. Небылицин В.Д. Психофизиологические исследования индивидуальных различий. М.: Наука, 1976. 335с.

87. Немчин Т.А. Состояние нервно-психического напряжения. Л.: ЛГУ, 1983.- 165с.

88. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. Начала физиологии.- СПб: Лань, 2001. 1088 с.

89. Ноздрачев А.Д., Чернышева М.П. Висцеральные рефлексы. Л.: ЛГУ, 1989. 166с.

90. Павлова Л.П. Принцип доминанты и его современное развитие в области психофизиологии деятельности человека // Учение А.А. Ухтомского о доминанте и современная нейробиология.- Л., 1990. С. 263-292.

91. Павлова Л.П., Ноздрачев А.Д. Физиологическая лабильность и принцип доминанты в проблеме функционального состояния // Вестник СПбГУ.-2005.- Сер. 3, вып. 2. С. 91- 107.

92. Павлова Л.П., Романенко А.Ф. Системный подход к психофизиологическим исследованиям мозга человека.- Л. : Наука, 1988.-213с.

93. Парин В.В., Баевский P.M. Введение в медицинскую кибернетику.- М.: Медицина, 1966. 222с.

94. Пушкарев Ю.П., Лобов Г.И. Трудные вопросы физиологии.- СПб: Элби, 2007. 232с.

95. Разумникова О.М. Особенности фоновой активности коры мозга в зависимости от пола и личностной сферы // Ж. ВНД.- 2004.- Т.54. №4. -С. 455-465.

96. Райгородская Т.Г., Анисимов А.И. Исследование реакции сосудов кистей рук на непрямое охлаждение // Физиол. чел. 1996. - Т.22, №1. -С. 138 -139.

97. ЮЗ.Росин А.Д. Допплерография сосудов мозга у детей.- СПб: Медицинский центр «Прогноз», 2000. - 136с.

98. Русинов B.C. Функциональное значение электрических процессов головного мозга.- М.: Наука, 1977. 424 с.

99. Самойлов М.О. Мозг и адаптация.- М.: СПб, 1999. 272с.

100. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы. М.: Наука, 1987 - 155 с.

101. Святогор И. А., Моховикова И. А. Нейрофизиологические, психологические и клинические аспекты биоуправления потенциалами мозга у больных с дезадаптационными расстройствами // Биоуправление- 4. Теория и практика. Новосибирск, 2002. - С. 44-51.

102. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982. - 196 с.

103. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме.- М.: Медгиз, 1960. С. 275.

104. Сергеев Г.А., Павлова Л.П., Системные методы исследования электроэнцефалограммы человека. Л.: Наука, 1968. - 207с.

105. Симонов П.В. Лекции о работе головного мозга.- М.: Наука, 2001.- 94с.

106. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. 4.1. Общая экологическая физиология и физиология адаптаций,- Л.: Наука, 1979. -440с.

107. Смит Н.Ю., Белов Д.Р. Бегущая волна альфа-ритма ЭЭГ у экстравертов и интровертов //Вестник СПбГУ.- 2001.- Сер.З, Вып. 3 (№19). С. 73-85.

108. Сороко С.И. Нейрофизиологические механизмы индивидуальной адаптации в Антарктиде. Л.: Наука, 1984. - 152с.

109. Сороко С.И., Бекшаев С.С., Сидоров Ю.А. Основные типы механизмов саморегуляции мозга. Л.: Наука, 1990. - 205 с.

110. Суворов Н.Б. Адаптивные системы знакопеременного биоуправления. // Телемедицина. Новые информационные технологии на пороге XXI века.- СПб, 1998. С. 253-272.

111. Суворов Н.Б., Фролова H.JL Биоуправление: ритмы кардиореспираторной системы и ритмы мозга / Биоуправление- 4. Теория и практика.- Новосибирск, 2002. С. 35-42.

112. Теплов Б.М. Проблемы индивидуальных различий. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1961.- 536с.

113. Тимофеев В.И., Филимоненко Ю.И. Психодиагностика цветопредпочтением. JL: ЛГУ, 1990. - 52 с.

114. Ткаченко Е.Я., Ломакина С.В., Козырева. Роль ионов кальция в формировании холодозащитных реакций при различных температурных воздействиях // Бюллетень СО РАМН.- 2003.- № 3 (109). С.121-126.

115. Ухтомский А.А. Доминанта,- М-Л.: Наука, 1966.-341 с.

116. Ухтомский А.А. Доминанта и интегральный образ // Собр. соч. в 6 т.-Т.1- Л., 1950.- С.189-196.

117. Ухтомский А.А. Собрание сочинений.- М.: Наука, 1954. -Т.4.- 253с.

118. Ухтомский А.А. Физиологическая лабильность и равновесие // Собр. соч. в 6 т.- Т.6.- Л., 1962. С. 168-198.

119. Фингелькурц А.А. Пространственно-временная организация сегментной структуры ЭЭГ.- Автореф. дисс. д-ра биол. наук.- М.: МГУ, 1998,- 28с.

120. Фролов М.В. Контроль функционального состояния человекаоператора.- М.: Наука, 1987. 196с. —-—

121. Хаспекова Н.Б. Диагностическая информативность мониторирования вариабельности ритма сердца // Вестник аритмологии.- 2003.- № 32. С. 15-27.

122. Хаютин В.М., Лукошкова Е.В. Спектральный анализ колебаний частоты сердцебиений: физиологические основы и осложняющие его явления // Рос. физиол. журн. 1999. - Т. 85, N 7. - С. 893-908.

123. Хомская Е.Д. Нейропсихология.- СПб: Питер, 2003. 496с.

124. Цицерошин М.Н. Отражение системной деятельности ЭЭГ у взрослых и детей.- Автореф. дисс.д-ра биол. наук.- СПб. : ИЭФБ им. И.М. Сеченова, 1997. 37с.

125. Чернышева М.П., Ноздрачев А.Д. Гормональный фактор пространства и времени внутренней среды организма.- СПб.: Наука, 2006. — 286 с.

126. Чилигина Ю.А Биоэлектрическая активность мозга в различных функциональных состояниях // Работы молодых исследователей Санкт-Петербургского Университета в области физиологии, биохимии и биофизики (Нервная система,вып.39).- СПб, 2005а. -С.28-37.

127. Чилигина Ю. А. Динамика показателей функционального состояния организма после применения умственной нагрузки и холодо-гипоксического воздействия // Вести. С.-Петербургского ун-та. 2003.-Сер.З, Вып.1 (№1). - С.79-86.

128. Чилигина Ю.А. Реакции сердечно-сосудистой системы у студентов-авиадиспетчеров во время работы и после применения холодо-гипоксического воздействия // Физиол. чел.- 20056.-Т.31, №4. С. 96101.

129. Шевандрин Н.И. Психодиагностика, коррекция и развитие личнсти.- М.: Владос, 1999.-512 с.

130. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека-.--—Л;:—Наука-,--1979.- 163 с.

131. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. М.: Мир, 1996. - 875 с.

132. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. / Физиология животных. Механизмы и адаптация.- Ч.2.- М.: Мир, 1992. с. 127-130.

133. Akselrod S. Components of heart rate variability // Heart rate variability.- N. Y.: Armonk, 1995. P. 146-164.

134. Akselrod S., Gordon D., Ubel F.A. Power spectrum analysis of heart rate fluctuation: a quantitative probe of beat to beat cardiovascular control // Science.- 1981. -V. 213. P. 220-222.

135. Andersen H.T., Physiological adaptations in diving vertebrates // Physiol. Rev.- 1966.-V.46.-P. 212-243.

136. Andersen H.T. Cardiovascular adaptations in diving mammals // Am. Heart J.-1967.-V.74.-P. 295-303.

137. Andersson J.P., Liner M.H., Fredsted A., Schagatay E.K. Cardiovascular and respiratory responses to apneas with and without face immersion in exercising humans // J. Appl. Physiol.- 2004,- V.96. P. 1005-1010.

138. Angell-James J., Daly M.D.B. Cardiovascular responses in apnoeic asphyxia: role of arterial chemoreceptors and the modification of their effects by a pulmonary vagal inflation reflex // J. Physiol.- 1969,- V. 201. P.87-104.

139. Appel M.L., Berger R.D., Saul J.P. Beat to beat variability in cardiovascular variables: Noise or music? // J. Am. Coll. Cardiol.- 1989.-V. 14. P. 11391148.

140. Arnold R.W. The human heart rate response profiles to five vagal maneuvers // The Yale J. of Biology and Medicine.- 2002,- V.72, № 4. P. 237-244.

141. Bakovic D., Valic Z., Eterovic D., Vukovic I., Obad A., Marinovic-Terzic I., Dujic Z. Spleen volume and blood flow response to repeated breath-hold apneas // J. Appl. Physiol.- 2003.-V. 95, № 4. P. 1460-1466.

142. Basar E., Schurmann M., Basar-Eroglu C., Karakas S. Alpha oscillations in brain functioning: an integrative theory // Int. J. Psychophysiol.- 1997.- V.26. -P. 5.

143. Berthashius K., Propagation of human complex-partial seizures: correlation analysis // EEG Clin. Neurophysiol.- 1991. -V.78. P. 333-340.

144. Blix A.S., Folkow B. Cardiovascular adjustment to diving in mammals and birds // Handbook of Physiology.- Bethesda: American Physiological Society, MD, 1983.-V. 3, sec. 2.- P. 917-945.

145. Bogatyrchuk L.M. Combined exposure to normobaric hypoxia, hyperoxia and hypercapnia. // VIII World Congress international society for adaptive medicine (ISAM), Moscow, Russia. June 21-24.- M, 2006. P. 101.

146. Bove A.A., Lynch P.R., Conell J.V., Harding J.M. Diving reflex after physical training // J. Appl. Physiology.- 1972.- V. 25. P. 70-72.

147. Brown C.M., Sanya E.O., Hilz, M.J. Effect of cold face stimulation on cerebral blood flow in humans // Brain Research Bulletin.- 2003 .-V. 61, № 1. -P. 81-87.

148. Butler P., Bones D. The effect of variations in heart rate and regional distribution of blood flow on the normal pressor response to diving in ducks // J. Physiol.- 1971.- V.214. P. 457-479.

149. Butler P. J., Jones D. R. The comparative physiology of diving in vertebrates // Advances in Comparative Physiology and Biochemistry.- N. Y.: Academic Press, 1982.- V. 8. P. 179-364.

150. Butler P. J., Jones D. R. Physiology of diving of birds and mammals // Physiological Reviews. 1997.- V. 77, № 3. - P. 837- 899.

151. Chavez J.C., Agani F., Pichiule P., LaManna J.C. Expression of hypoxia-inducible factor-1 in the brain of rats during chronic hypoxia // J. Appl. Physiol.- 2000.- V.89. P. 1937-1942.

152. Craig A.B. Heart rate response to apneic underwater diving and to the breath-holding // J. Appl. Physiol. 1963.- V.l8. - P.854-862.

153. Craig A.B., Medd W. L. Man's responses to breath-hold exercise in air and in water // J. Appl. Physiol. -1968.- V.24, № 6. P. 773-777.

154. Daly de Burgh M., Cook M. Trigeminal and carotid body inputs controlling vascular in muscle postcontraction hyperaemia in cats // J. Physiol.- 1999.- V. 515, Pt 2. P. 543-554.

155. David O., Friston K.J. A neural mass model for MEG/EEG: coupling and neuronal dynamics //Neuroimage.- 2003.- V. 20. P. - 1743-1755.

156. Davis R.W., Polasek L., Watson R., Fusion A., Williams T.M., Kanatous S.B. The diving paradox: new insights into the role of the dive response in air-breathing verterbrates // Comparative Biochem. And Physiol.- 2004.- Part A.-V.138.-P. 263-268.

157. Dutschmann M., Paton J. Influence of nasotrigeminal afferents on medulla respiratory neurons and upper airway patency in the rat // Pflugers. Archiv.: European Journal of Physiology . 2002a .- V 444, № 1-2. - P. 227-235.

158. Dutschmann M., Paton J. Trigeminal reflex regulation of the glottis depends on central glycinergic inhibition in the rat // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol.- 2002b.- V. 282, № 4. P. R999-R1005.

159. Eisner R. ,Gooden B. Diving and asphyxia. A comparative study of animals and man. Physiological Society Monograph 40.- Cambridge : Cambridge University Press, 1983. 175p.

160. Enstipp M.R., Andrews R.D., Jones D.R. Cardiac responses to first ever submergence in double-crested cormorant chicks (Phalacrocorax auritus) //

161. Comparative Biochemistry and Physiology.- Part A: Molecular & Integrative Physiology.- 1999.-V. 124, № 4. P. 523-30.

162. EysenkH.J. The biological basic of personality.- Springfield, 1967. 400 p.

163. Fedak, M.A., Pullen, M.R., Kanwisher, J. Circulatory responses of seals to periodic breathing: heart rate and breathing during exercise and diving in the laboratory and open sea // Can. J. Zool.- 1988.- V.66. P. 53-66.

164. Ferretti G. Extreme human breath-hold diving // Eur. J. Appl. Physiology.-2001.-V.84. -P.254-271.

165. Ferretti G., Costa M. Diversity in and adaptation to breath-hold diving in humans // Comparative Biochemistry and Physiology. Part A: Molecular and Integrative Physiology.- 2003.- V. 136, Issue 1. - P. 205-213.

166. Finley J.P., Bonet J.F., Waxman M.B. Autonomic pathways responsible for bradycardia on facial immersion // J. Appl. Physiol.- V. 47. P. 1218-1222.

167. Foster G.E., Sheel A.W. The human diving response, its function, and its control // Scand. J. Med Sci Sports.- 2005.- V. 15. P. 3-12.

168. Galantzev V.P., Pavlova L.P., Yanvareva I.N. Diagnosis and correction of the functional state of human brain in the Cold and Hypoxic Exposure // J. Hypoxia Medical.- 1996.- №4. P. 27.

169. Gale A. Electroencephalographic studies of extravertion-introversion: A case study in the psychophysiology of individual differences // Personality and Individual .Differences.- 1983.- V.4, № 2. P. 371.

170. GoksOr E., Rosengren L., Wennergren G. Bradycardic response during submersion in infant swimming // Acta Paediatrica.- 2002,- V. 91, № 3. -P.307-312.

171. Gooden B.A. Mechanism of the human diving response // Integrative physiological and behavioral science.- 1994.- V. 29, № 1.- P. 6-16.

172. Gooden B.A. The diving response in clinical medicine // Aviation, Space and Environmental Medicine- 1982.- V. 53, № 3. P. 273-276.

173. Gooden B.A. The evolution of asphyxial defense // Integrative physiological and behavioral science.- 1993. -V. 28. P. 317-330.

174. Gosling R.G., King D.H. Arterial assessment by Doppler-shift ultrasound // Proc. R. Soc. Med.- 1974. -V. 67, № 6. P.447-456.

175. Grassi В., Ferretti G., Costa M., Ferrigno M., Panzacchi A., Lundgren C.E. G., Marcon C., Cerretelli P. Ventilatory responses to hypercapnia and hypoxia in elite breath-hold divers // Respiration Physiology.-1994.- V.97, № 3. P. 323-332.

176. Gringer R., Spiegel M. Man under stress.-Blakiston, 1945. 241p.

177. Hammel H.T., Eisner R.W, Messurier D.H., Anderson H.T., Milan F.A., Thermal and metabolic responses of the Australian aborigine exposed to moderate cold in summer // J. Appl. Physiol.- 1959.- V. 14. P. 605-615.

178. Heath M., Downey J. The cold face test (diving reflex) in clinical autonomic assessment: methodological considerations and repeatability of responses // Clin. Sci. Lond.- 1990.- V. 78, № 2. P. 139-147.

179. Heistad D.D., Abboud F.M., Eckstein J.W. Vasoconstrictor response to stimulated diving in man // J. Appl. Physiol.- 1968. -V. 25. P. 542-549.

180. Hensel H. Thermoreception and temperature regulation.- N.Y.: Academic Press, 1981.-256 p.

181. Hentsch U., Ulmer H. Trainability of underwater breath-holding time. // Int. J. Sport Med.- 1984.- V.5. P. 343-347.

182. Hiebert S., Burch E., Simulated human diving and heart rate: making the most of the diving response as a laboratory exercise // J Advances in Physiology Education. 2003.- V 27, № 3. - P. 130-175.

183. Hirsch J.A., Bishop B. Respiratory sinus arrhythmia I humans: how breathing pattern modulates heart rate / Am. J. Physiol. 1981. - V.241. -P. 116011629.

184. Hochachka P.W., Liggins G.C., Guyton G.P. Hormonal regulatory adjustments during voluntary diving in Waddell seals // Comparative Biochem. Physiol.- 1995.- V. 112B, № 2. P. 361-375.

185. Homan R. W. The 10-20 electrode system and cerebral location // Am. J. EEG Technology.- 1988.- V.28. P. 269-279.

186. Huang L.E., Bunn, H.F. Hypoxia-inducible factor and its biomedical relevance // J. Biol. Chem.- 2003.- V. 278. P. 19575-19578.

187. Hurford W. E, Hochachka P.W., Schneider R.C. Splenic contraction, catecholamine release, and blood volume redistribution during voluntary diving in Weddell seal // J. Appl. Physiol.- 1995.-V.69. P. 1105-1109.

188. Hurford W. E., Hong S.K., Park Y.S., Ahn D.W., Shiraki К. K., Mohri M., Zapol W.M. Splenic contraction during breath-hold diving in the Korean Ama //J. Appl. Physiology.- 1990.- V. 69. P. 932-936.

189. Irving L. Bradycardia in human divers // J. Appl. Physiology.- 1963.- V.18.-P.489-491.

190. Irving L., Scholander P.F., Grinnell S.W. Significance of the heart rate to the diving ability of seals // J. Cell. Сотр. Physiol.- 1941.-V. 17. P. 145-168.

191. Jasper H. H. Report on the committee on methods of clinical examination in electroencephalography // Electroencephalography and clinical neurophysiology.- 1958.- V. 10. P. 370-375.

192. Jay O., Christensen P.H., White M.D. Human face-only immersion in cold water reduces maximal apnoeic times and stimulates ventilation // Experimental Physiology.- 2006.- V.92, № 1. P. 197-206.

193. Journeay W.S., Reardon F.D., Kenny G.P. Cardiovascular responses to apneic facial immersion during altered cardiac filling. // J. Appl. Physiol.: Respiratory, Environmental and exercise physiology.- 2003.- V. 94, № 6. P. 2249-2254.

194. Kaplan D.T. The analysis of variability // J Cardiovascular Electrophysiology.- 1994.- №. 5. P 16-19.

195. Karemaker J.M. Analysis of blood pressure and heart rate variability: theoretical and clinical applicability // Clinical autonomic disorders. Evaluation and management.- Boston etc: Little Brown and Co , 1993. -P.315.

196. Kawakami Y., Natelson B.H., DuBois A.B. Cardiovascular effects of face immersion and factors affecting diving reflex in man // J. Appl. Physiol. -1967.- V.23.-P. 964-970.

197. Kobayasi S., Ogawa T. Effect of water temperature on bradycardia during nonapneic facial immersion in map // Jap. J. Physiol.-1973.- V. 23. P. 613624.

198. Kolchinskaya A.Z. Mechanism of interval hypoxic training effects // Hypoxia Med. J.- 1993.- №.1. P.5.

199. Kooyman G. Diverse divers: physiology and behavior // Zoophysiology.-Berlin: Springer-Verlag, 1989.- V.23. P. 201.

200. Kovalenko E.A. Hypoxic training in medicine // Hypoxia Med. J.- 1993.- № 1.-P.3.

201. Lehmann D. EEG assessment of brain activity spatial aspects, sementation and imaging I I Int. J. of Psychophysiology.- 1984.- V. 1. P. 267-276.

202. Leonard M.O., Godson C., Brady H.R., Taylor C.T. Potentiation of glucocorticoid activity in hypoxia through induction of the glucocorticoid receptor// J. Immunol.- 2005. -V. 174, № 4. P. 2250-2257.

203. Lin Y.C., Hong S.K. Hyperbaria: breath-hold diving // Handbook of physiology-environmental physiology.- N.Y.: Oxford University Press, 1996. P.979-995.

204. Lombardi F. Clinical implications of present physiological understanding of HRV components // Card. Electrophysiol. Rev.- 2002.- №6. P. 245-249.

205. Lopes da Silva F.H., Hoeks A., Smith H., Zetterberg L.H. Model of brain rhythmic activity. The alpha-rhythm of the thalamus // Kybernetik.- 1974.- V. 15.-P. 27-37.

206. Malliani A. Association of heart rate variability components with physiological regulatory mechanisms // Heart rate variability.- N. Y. -Futura Publishing Company, Inc., 1995.- P. -173-188.

207. Malliani A., Pagani M., Lombardi F., Cerutti S. Cardiovascular neural regulation explored in frequency domain // Circulation.- 1991.- V. 84. P. 1482-1492.

208. Marti H.H. Erythropoietin and the hypoxic brain // J. Exp. Biol. 2004. -V. 207, Pt 18.-P. 3233-3242.

209. Mazzone S.B., Canning B.J. Evidence for differential reflex regulation of cholinergic and noncholinergic parasympathetic nerves innervating the airways // Am. J. Respir. Crit. Care Med.- 2002.- V. 165, № 8. P. 10761083.

210. McCulloch P. F. Activation of the trigeminal medullary dorsal horn during voluntary diving in rats // Brain Research.- 2005. -V. 1051. P. 194-198.

211. Mizuhara H., Wang L.Q., Kobayashi K., Yamaguchi Y. A long-range cortical network emerging with theta oscillation in a mental task // NeuroReport.-2004.-V. 15.-P . 1233-1238.

212. Mizuhara H., Wang Li-Qun, Kobayashi K., Yamaguchi Y. Long-range EEG phase synchronization during an arithmetic task indexes a coherent cortical network simultaneously measured by fMRI // Neuroimage.- 2005.- V. 27, Issue 3.-P. 553-563.

213. Montano N., Gnecchi Ruscone T. Power spectrum analysis of heart rate variability to assess the changes in sympathovagal balance during graded orthostatic tilt // Circulation.- 1994.- V.90.-P. 1826-1831.

214. Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG // EEG and Clin. Neurophysiol. 1964.- V.52. - P. 455-473.

215. Nowak S. M., Marczynsk T. J. Trait anxiety is reflected in EEG alpha response to stress // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. -1981.-V. 52. P. 175-191.

216. Rawenwaaij-Arts C.M.A., Kallee L.A.A., Hopman J.C.M. et al. Heart rate variability (Review) // Annals of Intern. Med.- 1993.- V. 118. P. 436-447.

217. Reyners A.K., Tio R.A., Vlutters F.G., Van der Woude G.F., Reitsma W.D., Smit A.J. Re-evaluation of the cold face test in humans // Eur. J. Appl. Physiol.- 2000.- V. 82, № 5, 6. P. 487.

218. Richet C. General psychology, its definition, limits, and method // Science.-1887.- V.215.-P. 236-256.

219. Rimoldi O., Pierini S., Ferrari A. Analysis of short-term oscillations of R-R and arterial pressure in conscious dogs // Am. J. Physiology.- 1990.- V.258.-P. H967-H976.

220. Olsen C.D., Fanestill D.D., Scholander P.E. Some effects of breath-holding and apneic underwater diving cardiac rhythm in man // J. Appl. Physiol.-1962.-№7.-P. 461-466.

221. Palva J.M., Palva S., Kaila K. Phase synchrony among neuronal oscillations in the human cortex // J. Neuroscience.- 2005.-V. 25. P. 3962-3972.

222. Pan A.W., Kinouchi J. He Y., Yamaguchi H., Miyamoto H. Blood flow in the carotid artery during breath-holding in relation to diving bradycardia // Eur. J. Appl. Physiol. -1997.- V. 75. P. 388-395.

223. Panneton W.M., Мс Culloch P.F., Sun W. Trigemino-autonomic connections in the muskrat: the neural substrate for the diving response // Brain Research.2000.-V. 874, № 1. P.48-65.

224. Paulev P-E. Facial cold receptors and the survival reflex "diving bradicardia" in man // Jpn. J. Physiol. -1990.-V.40, № 5. P. 701-712.

225. Paulev P-E., Hansen H.G. Cardiac response to apnea and water immersion during exercise in man // J. Appl. Physiology.- 1972.- V.33. P. 193-198.

226. Ponganis P.J., Kooyman G.L. Diving physiology of birds: a history of studies on polar species // Comparative Biochemistry and Physiology. Part A: molecular and integrative physiology.- 2000.- V.126, № 2. P. 143-151.

227. Pugh C.W., Ratcliffe P.J. Regulation of angiogenesis by hypoxia: role of the HIF system //Nat. Med. -2003.- V. 9. P. 677-684.

228. Reyners A.K., Tio R.A., Vlutters F.G., van der Woude G.F., Reitsma W.D., Smit A.J. Re-evaluation of the cold face test in humans // Eur. J. Appl. Physiol.- 2000.- V. 82, № 5, 6. P. 487.

229. Sacks L.M. Ice-water washcloth rather than facial immersion for supraventricular tachycardia in infants // American J. cardiology. -1984.-V.43, № 3. P. 1292-1297.

230. Schagatay E, Andersson J. P.A., Hallen M., Palsson B. Physiological and Genomic Consequences of Intermittent hypoxia. Selected Contribution: Role of spleen emptying in prolonging apneas in humans // J. Appl. Physiol.2001.-V. 90. P.1623-1629.

231. Schagatay E, Holm B. The effects of water and ambient air temperatures on human diving bradycardia // Eur. J. Appl. Physiology.- 1996. -V. 73. P. 1-6.

232. Schagatay E, Van Kampen M. Apneic snout immersion in trained pigs elicits a "diving response" // Advances in experimental medicine and biology.-V.393 (Modeling and control of ventilation).- N.Y., London: Plenum Press, 1995. -P. 73-76.

233. Schagatay E, van Kampen M., Andersson J. Effect of repeated apneas on apneic time and diving response in non-divers // Undersea Hyperb Med.-1999.- V. 26.-P. 143-149.

234. Schagatay E., Kampen M., Emanuelsson S., Holm B. Effects of physical and apnea training on apneic time and the diving response in humans // Eur. J. Appl. Physiol.- 2000.-V. 82. P. 161-169.

235. Scholander P.F. Physiological adaptation to diving in animals and man // The Harvey lectures. 1963a. i.- (ser). 57, № 9. - P. 1-36.

236. Scholander P.F. The Master Switch of life // Scientific American.- 1963b.- V. 209.-P. 92-102.

237. Schulkin J. Allostasis, homeostasis and the cost of physiological adaptation.-Cambridge: Cambridge univer. Press, 2004. 372 p.

238. Schuitema K., Holm B. The Role of different facial areas in eliciting human diving bradycardia // Acta physiologica Scandinavica. 1988.- V. 132. P. 119120.

239. Shaw J.C. Correlation and coherence analysis of the EEG: A selective tutorial review // Internat. J. Psychophysiol. 1984. - V. 1. - P. 255-266.

240. Song S.H., Lee W.K., Chung Y.A., Hong S.K. Mechanism of apneic bradycardia in man // J. Appl. Physiol.- 1969.- V.27, № 3. P. 323-327.

241. Spencer M.P. Ultrasonic diagnosis of cerebrovascular disease. Boston: Martinus, Nijhoff Publishers, 1987.-p. 235.

242. Stemper В., Hilz M.J., Rauhut U., Neundorfer B. Evaluation of cold face test bradycardia by means of spectral analysis // Clin. Auton. Res.- 2002. -V. 12. -P. 78-83.

243. Stromme S. В., Kerem D., Eisner R. Diving bradycardia during rest and exercise and its relation to physical fitness // J. Appl. Physiol.- 1970. -V.28, № 5.-P. 614-621.

244. Stuart A., Bergman Jr., Campbell J., Wildenthal K. "Diving reflex" in man: its relation to isometric and dynamic exercise // J. Appl. Physiol.- 1972.- V.33, № 1. P. 27-31.

245. Thompson D., Fedak M.A. Cardiac responses of grey seals during diving at sea // J. Exp. Biol.- 1993.- V. 174. P. 139-164.

246. Tipton M. J., Golden F.S. The influence of regional insulation on the initial responses to cold immersion // Aviat Space Environ Med.- 1987.- V. 58. P. 1192-1196.

247. Vasar E., Kingisepp P.H. Physiological characteristics of repeated breath holding // Adv. Physiol. Sci.- 1984. -V. 10. P. 639-646.

248. Wang G.L., Semenza G.L. Desferoxamine induces erythropoietin gene expression and hypoxia-inducible factor 1 DNA-binding activity: implications for models of hypoxia signal transduction // Blood.- 1993.- V. 82. P. 36103615.

249. Wildenthal K., Atkins J., Leshin S.J., Skelton C.L. The diving reflex used to treat paroxysmal atrial tachycardia // Lancet.- 1975.- V.l. P. 12-15.

250. Woodman R. Storm rages over revisions to Helsinki Declaration // British Medical Journal.- 1999.- V. 319, № 7211. P. 660.

251. World Medical Association Declaration of Helsinki. Recommendation guiding physicians in biomedical research involving human subjects. // J. of the American Medical Association. 1997. V. 277. №. 11. P. 925-926.

252. Woude vander G.F, Reitsma W.D., Smit, A.J. Re-evaluation of the cold face test in humans // Eur. J. Appl. Physiol. -2000.- V 82, № 5-6. P. 487-492.

253. Zapol W.M., Liggins G.C., Schneider R.C., Qvist J., Snider M.T., Creasy R.K., Hochachka P.W. Regional blood flow during simulated diving in the conscious Weddell seal // J. Appl. Physiol. -1979.- V. 47. P. 963-968.1. БЛАГОДАРНОСТИ

Информация о работе

Чилигина, Юлия Александровна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Адаптивные реакции сердечно-сосудистой и нервной системы на холодо-гипокси-гиперкапническое воздействие - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы