Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптивные особенности млекопитающих семейства куньих, Mammalia, Mustelidae

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Адаптивные особенности млекопитающих семейства куньих, Mammalia, Mustelidae"

pre од

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи УДК 599.742 .4:591.1/.4/.5

Туманов Игорь Леонидович

Адаптивные особенности млекопитающих семейства куньих, Mammalia, Muatelidae

(э колого-морфоло гиче ские (I физиологические аспекты)

03.00.08 - Зоология

Диссертация

на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Санкт-Петербург - 1993

Работа выполнена в Западной зональной лаборатории Научно--иаслвповатехьсхото института охотничьего хозяйства и зверовод-отва шл.проф.Б.М.Житкова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Г.А.Нооков доктор биологических наук П.П.Гамбарян доктор биологических наук А.Ф. Давыдов

Ведущая организация: Петрозаводский государственный университет

Защита диссертации состоится 1993 г. в

"45" час- на заседании специализированного Совета Д.063.57.22 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном Университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, ауд.133.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Санкт-Петербургского государственного Университета.

Доклад разослан " ^»^ОЛЯ 1993 г.

Ученый секретарь специализированного

совета, к.б.н. Д.К.Обухов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение. Любые изменения внешней среды вызывают в живом организме соответствующие адаптивные реакции, которые нередко имеют достаточно сложный характер. Они могут выражаться в изменении как форм поведения, так и различных функциональных систем, определяя их качественно новую структуру. В результате изменившихся условий существования или под действием внешних раздражителей в организме вырабатываются адекватные компенсаторные реакции, обеспечивающие нормальную его жизнедеятельность и общий гомеостаз.

Однако, адаптивные реакции не следует рассматривать только как быстрое реагирование организма на кратковременные воздействия отдельных факторов. В основном они формировались в процессе эволюции, закрепляясь в последующих поколениях, способствуя сохранению вида. Всестороннее эколого-морфологическое и физиологическое изучение особенностей организма монет служить ключом к пониманию общего направления приспособления видов к изменившимся условиям существования и объяснить некоторые поведенческие реакции животных с позиции эволюционной экологии.

Быстрое развитие биологической науки делает необходимым применение различных методов исследования, часто заимствованных из смежных областей знаний и способствующих более полной характеристике видовых, региональных и популяционных особенностей экологии изучаемых млекопитающих. На основании последовательного и углубленного изучения кормовой специализации, двигательных реакций, структуры популяций, ряда эколого-морфологических и физиологических показателей животных можно выяснить адаптивные механизмы, определяющие динамику численности и разработать способы контроля и управления популяциями. Эти положения определили выбор как методических подходов, так и общих направлений1 выполненной работы.

Настоящий научный доклад содержит основные результаты проведенного автором изучения адаптивных особенностей хищных млекопитающих на примере представителей семейства куньих, изложенного в опубликованных им работах.

Актуальность теш. Резко изменяющаяся экологическая обстановка в биоценозах, связанная с постоянно усиливающимся антропо-

генным процессом оказывает в основном негативное воздействие на биосферу. В данных условиях важное значение имеет выявление путей ацаптаций животных к антропогенным воздействиям, что позволит усовершенствовать стратегию и тактику природоохранной работы, направленной на увеличение численности популяций и сохранение исчезающих видов. В этом плане особенно важно разработать методы воспроизводства, охраны и разведения в неволе видов млекопитающих, имеющих промысловое значение. В первую очередь это относится к представителям семейства куньих, которые только на Северо-Западе России дают 25-30% от общего объема пушных заготовок.

Изучение приспособительных реакций, с разной степенью интенсивности появляющихся в той или иной системе органов, дает возможность выявить их комплексный, компенсаторный характер и общую направленность для реализации мер по обеспечению высокой и стабильной численности животных в изменяющихся условиях среды. Определение доверительных границ эхолого-морфологических и физиологических параметров у куньих, обитающих в природе, позволит использовать их в качестве индикаторов нормального состояния организма, что необходимо при промышленном разведении пушных зверей.

Цель и задачи исследования. Сравнительный анализ морфо-футт-циональных преобразований различных органов, близких в систематическом отношении видов, позволяет проследить основные направления их адаптивной радиации. Цель работы заключалась в выяснении вщо-спещфических эколого-морфологических и физиологических аспектов адаптации куньих к условиям существования для разработки биологических основ их хозяйственного разведения, охраны и рационального освоения ресурсов.

--Многолетние исследования автора были направлены на решение

следующих основных задач: I) изучение особенностей питания, энер— готической ценности основных, компонентов рациона и поведенческих реакций, связанных с кормовой специализацией видов; 2) выявление сезонно-возрасгных изменений ряда физиологических и морфологических показателей у хищников о разным уровнем двигательной активности; 3) установление адаптивных особенностей репродуктивных функ ций, а также основных закономерностей роста и развягия молодняка куньих.

Положения, вынесенные на защиту.

Адаптации куньих, характеризующихся высокой степенью экологической радиации, носят комплексный характер и ведут к сокращению энергетических затрат, сохранению гомеостаэа организма и поддержанию высокого репродуктивного потенциала. Стратегия реализации этих тенденций определяется, с одной стороны, размерами животных и, следовательно, уровнем метаболизма, а с другой - принадлежностью к определенному адаптивному типу.

Конкретный характер морфо-функциональных адалтаций связан с образом жизни видов и особенностями их поведения. Если типичные норники приспосабливаются к условиям существования посредством адаптивных структур, обеспечивавших работу мощного двигательного аппарата, а специализированные полуводные виды - за счет соответствующей перестройки сердечно-сосуг ггой, дыхательной и других, систем, то остальные куньи формируют универсальные приспособления, направленные на поддержание оптимального энергетического баланса в условиях неустойчивой среды обитания.

Особое тесто в адаптивной стратегии куньих занимает реализация функций, связанных с сезонной периодикой факторов среды и обеспечивающих успешное переживание наиболее трудных, переходных периодов года.

Вицы, характеризувщиеся низкой индивидуальной резистентность!), повышенной смертностью и коротким кизненным циклом, компенсируют эти особенности реализацией комплекса специальных экологических адалтаций, таких, как сокращение эмбрионального периода, потенциальная подиэстричность, увеличение плодовитости, высокая скорость роста молодняка, более раннее половое созревание, специфические возрастные из»®нения соотношения полов и др.

Материал и методика. В работе обобщены материалы, собранные за 25-летний период (1967-1992 гг.) в процессе стационарных и полевых исследований, которые проводились на Северо-Запада Европейской части России, а также в горных районах Иркутской области (1967), Бурятии (1973) и Азербайджана (1979-1984). Особенности пищевого рациона хищников изучались путем детального разбора содержимого желудочно-кишечного тракта и экскрементов (около 3,5 тысяч проб). Калорийность объектов питания определялась путем сжигания

дозированных навесок с образцами в калориметрической бомбе. Суточная потребность в пшце, сезонная изменчивость массы тела и некоторые особенности размножения изучались на животных, отловленных в природе и содержащихся в условиях неволи. Дополнительные сведения по питанию куньих, величине их выводков и смертности молодняка за гнездовой период получены при анализе более 7 тысяч охоткор-реслондентских сведений. Продолжительность суточного хода куньих и характер их охотничьей деятельности изучались в природных условиях методом троплений, а распределение периодов активности и отдыха в течение суток - путем круглосуточных наблюдений за зверьками, отловленными в природе и содержащимися в вольерах. Суточная активность их жертв - мышевидных грызунов - исследовалась при естественной смене освещения с помощью актографа (Калабухов, 1951).

Для изучения особенностей питания и размножения было собрано, вскрыто и проанализировано 1776 тушек разных видов куньих, поступавших от охотников. Дополнительный материал по демографической структуре популяций получен в 1975-1984 гг. на пушно-мехо-вом холодильнике (г.С.-Петербург), где было просмотрено 24 тысячи шкурок хищников, добитых на Северо-Западе России. При разборе собранных тушек возраст взрослых животных (4 тысячи препаратов) определялся по числу ростовых слоев в цементе корневой части клыков (Клевезаль, Клейненберг, 1967). Упитанность устанавливалась либо визуально (оценка в баллах), либо по весу жира из паховой области (генитальное депо).

У самок куньих., содержащихся в вольерах, анализировались вагинальные мазки (1,6 тис.проб) по. общепринятой методике (Кабак, 1968; Чекалова, 1972), а состояние репродуктивных органов хищников, добытых в природе, оценивалось путем изготовления и просмотра 2 тыс^иатопрвпярятпп (Данилов, Туманов, 1976). Для изучения плодовитости самок куниц и соболей по оригинальной методике автора из рогов матки вымывались бластоцистн (Тушнов, 1988, 1990). Рост и развитие молодняка куньих выяснялись на 180 зверьках, содержавшихся в неволе.

Для органометрических исследований использовано более 900 тушек зворьков разного возраста. Особенности строения кровеносной системы изучались методом инфекции сосудов рентгенокоятрастными массами, которнй был модифицировал автором применительно к мелким

животным, с последующей тотальной рентгенографией и препарированием. Наливка венозных сосудов осуществлялась свинцовыш! белилами, а артериальных - свинцовым суриком (Тут-шов, 1974). При анализе строения дуги аорты и надпочечной железы было изготовлено и просмотрено более 1,2 тысяч гиотопрепаратов. Морфологические исследования желудочно-кишечного тракта проведены на 210 тушках зверьков в возрасте старше года.

Динамика сердечного ритма и термометрических показателей в постнатальном онтогенезе куньих определялась совместно с Д.В. и Ю.Г.Терновскими на экспериментальной базе Института биологии СО РАН (г.Новосибирск). Ректальная температура измерялась медицинским электротермометром ТЭШ-60. Интенсивность потребления кислорода мелкими куньими исследовалась в респираторных камерах при температуре среды 20-22°0 (Калабухоч, 1951). Частота дыхания уста-наливалась как визуально, так и регистрировалась синхронно с записью сердечного ритма на ленте цвухканального электрокардиографа. В электрокардиографических (ЭКГ) исследованиях нами использовались однокаяальный, реже - двухканальный, чернильнопищущие хардио:графы типа ЭЯГСЧ, ЭЖАР-б. ЗКГ снималась без применения наркоза на иммобилизированных животных в 3-х стандартных отведениях от конечностей. При записи ЭКГ использовались пластинчатое электроды контактного действия. Всего снято около 700 ЭКГ и 500 показателей по респираторной деятельности хищников разного пола и возраста, а также проведено более 1,2 тыс. термометрических и 90 гематологических измерений. Математическая обработка проводилась по общепринят?:® методикам, в том числе и на ЭВМ.

Научная новизна. На примере хищных млекопитающих, близких в систематическом отношении, но различающихся по образу жизни, разработан комплексный подход к изучению механизма адаптации животных к условиям существования. Для 16 видов куньих проведен сравнительный анализ эколого-морфологических и физиологических приспособительных особенностей различных систем органов. Получены новые данные о совокупности экологических и структурно-функциональных преобразований у хищников, различающихся по кормовой специализации и уровню метаболизма. Впервые в практике биологических исследований проведено сравнительное изучение репродуктивных особенностей куньих двумя методами: прижизненного изучения половах циклов самок с помощью вагинальных мазков и путем анализа пгсто-

логических препаратов гояад добытых животных. В итоге, да ряда слабо изученных видов в условиях Северо-Запада России уточнены сроки гона, рождаемости и наступления половозрелости молодняка, продолжительности беременности самок и их плодовитости. У видов о длительной эмбриональной диапаузой установлена зависимость продолжительности беременности и плодовитости от сроков спаривания. Сформулировано теоретическое обоснование феномена полиэстричнос-ти, характерного для многих видов хищников, имеющих короткую по продолжительности беременность. Разработан новый принцип оценки потенциальной плодовитости и выявления самок, не участвующих в размножении для всех видов о длительной эмбриональной диапаузой, основанный на экспресс-методе вымывания бластоцист из репродуктивных о^анов. Прослежены основные закономерности постнаталъно-го онтогенеза и скорости роота у представителей изучаемых видов с различной массой тела. Все эти сведения позволили установить механизмы адаптации и уровень экологической пластичности куньих, обусловленный пищевой специализацией, репродуктивным потенциалом, размерами тела и величиной энергообмена.

Впервые в мировой практике в сравнительном аспекте на 15 видах и 2 подвидах куньих определены физиологические параметры функциональной адаптации основных систем органов. На массовом материале электрографическим, термометрическим и респираторным методами выявлена и прослежена в онтогенезе экологическая обусловленность формирования приспособительных реакций организма. Разработан новый подход к оценке морфомэтрических показателей, характеризующих изменчивость некоторых органов, с учетом функциональной активности последних. Показана тесная взаимосвязь их структурных и физиологических параметров. Получены новые данные,

характеризующие структурные ааитттягши артериальных и венозных_

магистралей у куньих, ведущих различный образ жизни.

Впервые в масштабах территории бывшего СССР проведена ревизия ареала и состояния популяций исчезающего вида - европейской норки. Показано, что сокращение ареала и резкое падение ее численности происходит, прежде всего, за счет негативного воздействия антропогенного фактора на стации обитания хищника.

Практическая значимость работы. Выявленные эколого-морфоло-гические и физиологические особенности куньих позволили вскрыть

механизмы приспособления видов я условиям существования, способствуя тем самым разработке научных основ системы природоохранных мероприятий. Новые данные о кормовой специализации, энергетических потребностях питания и репродуктивном потенциале хищников служат необходимой предпосылкой для разработки эффективных способов управления популяциями хозяйственно ценных и редких видов. Разработанный автором экспресс-метод оценки ожидаемой плодовитости и степени участия половозрелых самок в размножении, позволяет о большой степень» достоверности прогнозировать численность хищников с длительной эмбриональной диапаузой и уточнить нормы их промысла. По заказам различных охотхозяйственных организаций Северо-Запада России балл разработаны и применены в производстве около 40 рекомендаций по оптимизации промысла и охране редких пушных зверей.'Ревизия численности егропейской норки позволила дать материалы для включения ее в Краснуц Книгу России. Эти сведения обсуждались на Международном симпозиуме (Германия, Оснабрюк, 1992) и были использованы при составлении меяцународной программы по изучению вида и реконструкции его ареала.

Данные о биологических особенностях куньих (энергетические потребности в кормах, зависимость продолжительности беременности и плодовитости от сроков спаривания, потенциальная полиэстркч-ность, закономэрности роста и развития молодняка и др.) следует учитывать при промышленном разведении новых видов, а также редких - для выпуска их в природу. Материалы о структурно-функциональных изменениях сердечно-сосудистой, дыхательной систем и системы крови в сезонном и возрастном аспектах служат нормой физиологического состояния животных и могут использоваться для повышения эффективности работ в звероводстве.

Апробация работы. Теоретические положения диссертации и результаты прикладных исследований обсуждались на Всесоюзных научных конференциях ШИЗ (Киров, 1972; 1973, 1977, 1980, 1982), 1-й Всесоюзной научной конференции по биологии и патологии пушных зверей (Петрозаводск, 1973), 1-м Международном Териологическом конгрессе по млекопитающим (Москва, 1974), Всесоюзной конференции по фенологии млекопитающих и птиц (Москва, 1976), Всесоюзных совещаниях по акклиматизации охотничьих животных и рациональному использованию хищных млекопитающих (Москва, 1978, 1979), Всесоюзных конференциях по экологии и охране медведей в СССР (Москва,

1981 ; Сочи, 1987; Шушенское, 1990); Ш-м и 1У-м съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1986), 1-м Всесоюзном совещании по горной фенологии (Ленинград, 1982), Международном симпозиуме по биологии и управлению популяциями куниц (США, Лареми, 1991),.П-м Международном симпозиуме по околоводннм млекопитающим (Германия, Оснабрюк, 1992), Ш-м Всероссийском научно-производственном совещании по использован ко ресурсов соболя (Красноярск, 1992).

Публикации. Список научных трудов по теме диссертации составляет 75 печатных работ, в том числе 3 монографии (в соавторстве).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сравнительно-экологическая характеристика питания и

особенности строения пищеварительного тракта куньих

В пищевом рационе куньих, обитающих ва Северо-Западе России, широко представлены различные группы кормов: мелкие млекопитазощие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные, рыбн, насекомые, моллюски, ракообразные и растительные остатки. Тем не менее, набор основных пищевых компонентов у них заметно ограничен. Главные объекты питания - это грызуны и земноводные. Реже, но также регулярно все куньи добывают птиц, а выдра и норки - еще и рыбу. В летнее время молодые животные охотно потребляют водных и почвенных насекомых, а барсук и лесная куница, тфомэ того, некоторые корма растительного происхождения.

Среди видов куньих, обитающих в исследуемом регионе, обыкновенная ласка является наиболее специализированным хищником,во все времена года питающимся мелкими грызунами. Близко к ней по уровню потребления мышей и полевок стоит горностай. К видам с более широким кормовым спектром относятся лесной хорек, европейская и американская порки. Однако, если основу питания лесного хорька составляют земноводные и мышевидные грызуны, то рацион норок заметно разнообразнее и включает, кроме того, рнб, насекогдах, птиц и ракообразных. Среди норок - американская представмет собой трофически более пластичный вид. Она лучше осваивает основные пищевые ресурсы - мелких млекопитающих, рыбу и ракообразных, интенсивное потребление которых вместе с другими кормами позволяет ей широко расселяться по различным водоемам. В рационе росомахи значительтов

место занимают остатки павших диких и домашних копытных, а у выдры - и по частоте встречаемости, и по доле в общем объеме проб -земноводные и рыбы. Сравнительно широкий пищевой ассортимент использует лесная куница, чем, вероятно, обуславливается стабильность ее численности в малопромышленных местообитаниях, а наибольшая эврифагийность свойственна барсуку, который активно потребляет грызунов, земноводных, насекомых и растительные корт.

Трудным периодом в жизни хищников является зима, когда в природе уменьшается количество пищи я ее доступность для куньих. В этой связи интересны трофические связи близких видов с широким кормовым спектром - таких, как лесной хорек я норки, которые обыч но обитают в одних и тех же прибрежных биотопах. Исследования показали, что в зимний сезон лесной хорек интенсивнее европейской и американской норок (Р> 0,95) добивает мышевидных грызунов, но остальные корма все они потребляют примерно в равных объемах. Казалось бы при недостатке пищи при ограниченных возможностях ее использования такое сходство рациона должно определять конкурентные отношения между ними. Однако, большое разнообразие и обилие кормов у водоемов смягчает трофическую конкуренция лесного хорька и норок. Благодаря тому, что основу пищевого рациона многих изучаемых видов составляют земноводные, равномерно и-устойчиво освоившие прибрежные биотопы, появляется возможность постоянного заселения куньими этих участков. Следовательно, регулярное питание околоводных хищников амфибиями представляет собой важную трофическую адаптацию, которая позволяет им широко расселяться по угодьям.

■Необходимо также отметить, что в жизни куньих большое значение имеют не только количество и состав кормов, но и их калорийность и сезонные изменения энергоемкости объектов питания. Качественный состав последних существенно изгоняется по сезонам года. Так, у грызунов максимальная калорийность наблюдается летом, а у остальных кормов - осенью. Таким образом, в конце лета - осенью, когда в организме хищников откладываются т.ировне резервы, необходимые для зимовки, калорийность основных компонентов рациона возрастает. На основании няпгах данных о потребностях зверьков, содержащихся в неволе, в пище и ее калорийности была рассчитана энергия их суточного кормового ряцжша. Она оказалась тесно связанной с массой тела животных. У самых мелких представителей се-

мейства - ласки и горностая удельное количество энергии, потребляемой вместе с кормом, в 4-6 раз больше, чем у выдры и барсука. Например, у обыкновенной ласки на 100 г веса она составляла в сутки 50,8-69,9 ккал, у горностая - 62,3-64,1, у выдры - 13,8-14,5 и у барсука - 8,5-8,6 ккал. У разных видов куньих, близких по массе тела, величина этого показателя во многом определяется уровнем локомоторной деятельности и теплообмена животных. Например, у лесной куницы энергия суточного рациона (26,2-29,7 ккал) была выше, чем у норок и лесного хорька сходного веса (20,1-23,6 ккал).

Собранные данные позволили также рассчитать показатель, отражающий сезонную динамику энергетической емкости рациона куньих в природи:* условиях и выразить его в процентном отношении к максимальному уровню. Для этого были использованы материалы об объемном соотношении основных групп потребляемых в природе кормов, их калорийности и результатам контрольных кормлений зверьков в неволе. Оказалось, что у всех видов потребность в высококалорийной пище существенно возрастает осенью, а зимой, наоборот, снижается. Эти изменения наиболее отчетливо проявляются у лесного хорька, европейской и американской норок. Их следует трактовать как стойкую адаптивную реакцию, направленную на более экономное расходование создаваемых в организме объемных энергозапасов. При падении уровня обмена веществ в холодный период,года резко снижается потребность в количества и качестве добываемых кормов, что и определяет благополучный исход зимовки хищников. 7 других представителей семейства - обыкновенной ласки, горностая и леоной куницы, для которых характерна большая интенсивность двигательных реакций и энергообмена, потребность в высококалорийном рационе ощущается практически во все сезоны. Для них зимний период оказывается особенно напряженным, что усугубляется еще и уменьшением в эти месяцы калорийности добычи. И, наконец, крайний случай' трофической адаптации представляет барсук, который в связи с интенсивными сезонными изменениями уровня обмена веществ и образованием мощного слоя жировых резервов может проводить зиму в состоянии сна, не испытывая потребности в пище. !

Взаимосвязь показателей кормовой специализации с морфологическими особенностями пищеварительного тракта куньих находят достаточное подтверждение в специальной литературе (Боголюбский, 1941; Соколов, 1941; \Vood, 1950; Ка1пег 1954; Михеичев, 1955,

1960; Гармаев, 1972 и др.). Согласно нашим данным у куньих прослеживается четкая тенденция к росту относительной длины кишечника о увеличением размера тела. Так, если у ласки индекс этого органа равен в среднем 275$, то у американской норки - 466, а у росомахи - 651%. В то же время данная связь не пропорциональна и не абсолютна. Например, в ряду таких крупных хищников, как барсук - росомаха - выдра с увеличением длины тела размеры кишечника закономерно снижаются. Это можно объяснить особенностями питания видов - переходом от эврифапш (барсук) к некрофагии (росомаха) и плотоядности (выдра). Вообще, повышение в рационе изучаемых животных доли высококалорийный и легкоусвояемнх кормов спрядено с уменьшением индекса кишечника. Это можно видеть при сопоставлении названного показателя для саздов лесной куницы (474$) и барсука (772$) из Северо-Западных областей России с подобными данными по Закавказью (соответственно - 514;? и 1200Й), где значительную часть питания зверей составляют корма растительного происхождения. Необходимо также отметить, что адаптивная особенность пищеварительного тракта хищников прослеживается и в специфической архитектонике его слизистой оболочки. Если у лаоки, лесного хорька и американской норки ворсинки тонкого отдела кишечника имеют сравнительно простую пальцевидную форму, то у барсука, лесной и каменной куниц они обладают поперечной складчатостью или фестонча-тостью. Это придает ворсинкам слизистой раскидистый вид, усложняя форцу их рельефа и увеличивая у животных с широким спектром питания абсорбционную поверхность кишечника (Смелов, 1985; Туманов, 1991).

Характер питания оказывает заметное влияние не только на общую длину кишечника, но и на развитие его частей. При этом степень плотоядности в значительной мере определяет размеры тонкого отдела, где происходит процесс ферментативного расщепления легко-переваримых продуктов. Видимо, поэтому у мелких видов, специализирующихся на питании грызунами, отношение тонкого отдела ко всей длине кишечника практически такое же, как у остальных хищников более 1фупного размера. В то же время животные, обладающие широким спектром кормов, характеризуются высоким индексом толстого отдела, прежде всего, ободочной кишки, где происходит бактериальное брожение хщуса и основное всасывание минеральных солей и воды.

Зависимость размеров печени, активно участвующей в процессах пищеварения и обмена веществ, от пищевой специализации видов, про слеживается в семейство куньих достаточно отчетливо. Установлено, что ее относительный вес вше у более плотоядных видов по сравнению о.хищниками, потребляющими смешение и малокалорийные корма. Например, среди крупных представителей семейства прослеживается тенденция к увеличению данного показателя у выцры (4,6$) по сравнению о росомахой и барсуком (3,35?). Статистический анализ степени различий сравниваемых мелких куньих по индексу печени с помощью t -критерия Стьюдента показал, что наименьший ее размер характерен для эврифагов и прежде всего лесной куницы. Так, если в груше взрослых животных достоверность различий между нею и лесным хорьком составляла только 80$ ( * =1,2), то обыкновенной лаской - 98$ ( г = 2,4). Необходимо также отметить, что большая пластичность размеров печени в семействе куньих является результатом адаптивной радиации видов, которая привела их к расхождению по массе тела, определяя тем самым и интенсивность обменных процессов. Видимо, поэтому очень высокий индекс печени (5,5$) как углеводного и жирового депворганизма характерен .идя самого мелкого хищника - обыкновенной ласки, обладающей значительным уровнем обмена веществ.

Таким образом, в процессе эволюции установилась прочная свяаъ между пищевой специализацией видов и строением их желудочно кишечного тракта. Степень плотоядности во многом определяет строение, а также общую длину кишечника и его отделов. Количество и калорийность потребляемой белковой пищи сказывается прежде всего на размерах тонкого отдела и его чаотей, а сочетание животных и

~рзотигельнвх-кормов---ий-^птша-^пдпинпй-мшига и впргг. толстого

отдела. Кроме того, хищникам со склонностью к эврифагии, свойственно увеличение активной всасывающей поверхности ворсинок в тонком отделе кишечника за счет усложнения их конфигурации. В то же время, плотоядное питание обуславливает значительные размеры печени при менее сложном рельефе абсорбционной поверхности ворсинок слизистой оболочки кишечника.

Двигательная активность и ее связь с кормовой специализацией видов

Из многих факторов, оказывающих влияние на активность, пищевая специализация и доступность корма определяют приспособительные возможности животных, которые реализуются в виде различных ритмов их жизнедеятельности ( Loekie, 1966; Erlinge, 1977; Соколов, Кузнецов, 1978; Dünatone, Birks 1983). Все куньи в холодное время года затрачивают много энергии на поиск, добычу пищи, что находится в соответствии с их размерами, уровнем теплообмена, количеством и качеством потребляемого корма. У хищников, близких по пищевой специализации, прослеживается тенденция к прямой зависимости величины суточного хода от массы тела зверьков. В то же время представители шлких видов для удовлетворения потребности в пище в количестве, необходимом для поддержания интенсивного экергообшна, вынуждены кормиться чаще крупных.

Исследуемые животные заметно различаются между собой по манере отыскания добычи. Если росомаха, барсук и лесная куница имеют сравнительно прямолинейный охотничий поиск, то у мелких видов он более сложный и извилистый. В среднем, на одинаковом по размеру отрезке суточного хода интенсивнее обыскивают территорию самые мелкие хищники - ласка и горностай. Это объясняется сравнительно высоким уровнем их обмена веществ и удельной велич'шГ энергии, потребляемой о пищей. Значительная напряженность охот (на единицу пути) характерна также для норок (табл.1), которые в отличие от близкой по массе тела лесной куницы, больше потребляют малокалорийные корма (земноводных, рыбу), что и вызывает необходимость частых поисков добычи.

Снеговой покров оказывает определенное влияние на возможность передвижения хищников. Те из них, которые обитают в северных районах изучаемого региона (например, росомаха) или на территории всей лесной зоны (ласка, горностай, лесная куница), имеют относительно большую опорную площадь подошвы. Это уменьшает весовую нагрузку на единицу площади опоры и облегчает передвижение зверьков по рыхлому снагу. Данный показатель составляет зимой у ласки и горностая - 7,2-7,4 v/ci?, лесной куницы - 12,8-13,2, норок и лссного хорька, - 19,0-21,3, росомахи - 41,2-42,6, а у выдры - 59,8-60,3 г/er?'. Интересно, что каменная куница за счет

слабой опушенности поцоше лап имеет большую весовую нагрузку на единицу опорной поверхности, чем лесная. У зверьков, отловленных в Закавказье, она составляла 22,5-25,4 г/с(.£, что свидетельствует о меньшей по сравнению о лесной куницей способностью этого вида к обитанию зимой на снежных участках высокогорий. Поэтому вертикальное распределение куниц во иного» соответствует их широтному распространению, поскольку в обоих случаях лесная куница обитает в более холодных местах, куца каменная не заходит. ■

Активность животного представляет собой ответную реакцию организма на ряд эндогенных и экзогенных факторов, что делает ее показатели вэсьма лабильными. Тем не менее, в природных условиях все изучаемые хищники бывают наиболее активны в утренние и вечерние часы (Оргенсон, 1967; Данилов, 1976; Согапааоп , 1983; Си-дорович, Яковец, 1989). При содержании в вольерах куньи также демонстрируют два основных периода сумеречной активности (дифазный тип). Длительность каждого из них редко превышает 2,5-3 часа. В то ке время у самогй мелкого представителя семейства - обыкновенной ласки интервалы между периодами бодрствования много короче, что позволяет отнести ее к видам с полифазным типом активности.

С увеличением размеров животных общая продолжительность их двигательных реакций сокращается, а отрезки времени, когда они отдыхают, заметно возрастают. Например,.у отловленных в природе хищников, на успевших свыкнуться с режимом кормления в невола., средняя продолжительность суточных передвижений в октябре была равна: у ласки - 355 минут, горностая - 337, американской норки -258 и у выдры - 202 мин. После утренней активности дневная фаза отдыха в среднем длилась у ласки - 4, у горностая - 6, у американской норки - 8 и у выдры - 10 часов. Подобная зависимость отчетливо прослеживается и среди представителей рода Мах^ез , которые-

заметно выделяются в семействе своей подвижностью (Пономарев, 1949). Таким образом, собранные материалы демонстрируют тесную связь поведенческих реакций куньих о их размерами и кормовой специализацией. Увеличение спонтанной активности у представителей мелких видов можно рассматривать как приспособительную реакцию организма к поддержанию высокого уровня энергообмена в результате интенсивного использования кормовых'ресурсов.

Основу рациона большинства куньих составляют мышевидные грызуны.

Характеристика осенне-зимней охотничьей деятельности куньих и относительные размеры их головного мозга

(Данилов, Туманов, 1976, с добавлениями)

Вид -г И' Длина су- Количество по- ! ТОЧНОГО ! пыток добыть корм _ хода,--,—.......- ; км за ■ на 1км ; ; сутки 1 пути | ! Индекс, {головного мозга о/оо мозкеч-! ка

Ласка обыкновенная II 0,7+0,1 18,2+1,2 26,0 20 35,8+1,1 4,2+0,4

Горностай 31 2,1+0,1 16,0+0,8 7,6 13 24,8+1,6 2,9+0,1

Хорек лесной. 24 4,0+0,4 10,2+0,8 2,6 13 14,8+1,5 1,7+0,2

Куница лесная 32 5,5+0,4 9,7+0,5 1,9 12 18,4+0,8 2,1+0,1

Норка европейская 60 1,8+0,2 11,0+1,1 6,0 10 11,9+0,8 1,6+0,3

Норка американская 23 2,6+0,4 11,6+1,0 4,3 15 И,1+0,6 1,6+0,2

Выдра 15 8,0+0,6 - - 9 10,6+0,4 1,2+0,1

Росомаха 10 19,5+3,5 - - 5 7,7+1,0 0,9+0,1

В этой связи интересно сопоставить распределение периодов бодрствования и покоя у них и у хищников. Исследования показали, что общая активность и ее ритмика у мышей и полевок оказались различными. Самой короткой в течение суток (в среднем с 19 до 3 чао. утра) она была у лесной и келтогорлой мышей (монофазный тип). Полевая мышь, готовая наряду с семенами потребляет еще и зеленые малокалорийные корма, подвижна в основном в сумеречные часы - с 16 до 22 и с 3 до 7 час (дифазный тип). Среди полевок рыжая и красная проявляют активность через равные промежутки времени (2,5-3 часа), усиливая ее в сумерки. У серых полевок наблюдаются частые, но короткие периоды бодрствования, которые следуют через каждые 1,5-2 часа (полифазннй тип). Это, вероятно, объясняется питанием зверьков сочными, но малокалорийными вегетативными частями растений,

что определяет увеличение продолжительности суточной активности грызунов. Часто повторяющиеся выходы из нор, а также меньшая скорость передвижения полевок могут служить причиной их более частого отлова в природе даже при равной численности с мышами, что и подтверждается анализом пищевого рациона хищников. Однако у мио-фагов периоды суточной активности совпадают с таковыми и у мышей, свидетельствуя о высокой степени специализации к питанию грызунами.

В эволюционном развитии двигательные реакции животных явились одним из факторов, обусловивших в процессе цефализации размеры головного мозга (Стрельников, 1953, 1970; Полякова, i960; Никитен-ко, 1966; Яскин, 1980). Прослеживается обратная зависимость ег< относительной величины от массы тела, возраста и уровня энергообмена изучаемых хищников. Среди куньих, близких по массе тела, болт крупным индексом головного мозга обладают представители видов со сложными и разнообразными локомоциями. Например, у соболя и лесной куницы он достоверно выше, чем у норок и лесного хорька (Р s» 0,999) примерно равного веса.

Взаимосвязь размеров головного мозга и мозжечка, регулирующего координацию движений, с кормодобывающей деятельностью мелких куньих исследовалась методами множественного регрессионного, корреляционного и дисперсионного анализов.'Установлена тесная положительная зависимость индекса этих органов от уровня пищевой активности животных - показателями интенсивности и эффективности их охот (табл.1). В целом коэффициент корреляции между этими показателями составлял для головного мозга - 0,998, а мозжечка - 0,997. Коэффициент детерминации был равзн соответственно - 99,6 и 93,8$. Таким образом, кормовая специализация изучаемых хищников определяет не только продолжительность двигательных реакций и интенсивность охотничьей деятельности, но и величину головного мозга животных как рефлекторно-автоматического центра локомоторных функций.

Уровень теплообмена и пути поддержания энергетического баланса

В жизни млекопитающих безонные различия в теплопроводнооти шерстного покрова имеют существенное значение, определяя соответствующие изменения теплоизоляции в разные периоды гоп& I Irving,

Krog, 1955; Hart, 1956; Шилов, I9SI, 1962; Когтева, 1953; Соколов, 1973; Давыдов, 1982; Ивантер и др., 1985). Наряду с этим важную термоизоляционную роль играют и подкожные жировые отложения. Осенью, когда интенсивность обменных процессов в организма уьтань-шается, игровой запас или энергетический потенциал снижающих своп активность зверьков резко возрастает. В ноябре-декабре r.iacca подкожного Hipa, расположенного в одной только паховой области (гени-тальное депо), составляет у самцов норок и хорьков 14-28°/оо, а у оамок - 12-15°/оо от массы тела. Меньпяй размер жирового депо у самок может являться причиной я большей их элиминации в условиях трудной зимовки.

Одним из показателей интенсивности обменных процессов, протекающих в живо?л организме, служит ректальная температура. Наиболее высокой она оказалась у представителей рода Martes , т.е. очень энергичных и быстропередвигавщкхея представителей семейства. Интересно, что у европейской норки ректальная температура была достоверно ниже, чем у американской. У самцов эта разница составляла 0,6°С (Р = 0,95), а у самок - 1,1°С (Р=- 0,95). Из всех изучаемых видов куньих самая низкая температура (35,0-35,5°С) летом регистрировалась у представителей аридной зоны - пустынной ласкх и перевязки (табл.2). Учитывая, что данная особенность наблюдалась в стабильных условиях вольерного содержания зверьков, ее следует рассматривать как наследственно закрепленную и, притом, достаточно консервативную реакцию их организма на существование в условиях жаркого климата. Среди представителей рода Martes сравнительно низкими термометрическими, как и шрфометрическимя показателями выделялась каменная куница. Отмеченные видовые различия не только по термофильности, но и по величине терморегуляции могут обуславливать и соответствующую разницу в обменных процессах видов. По-видимому, лесная куница обладает большим уровнем теплообмена, что и позволяет ей иметь широкий ареал, продвигаясь далеко на север.

Сезонная изменчивость температурных реакций у изучаемых хищников прослеживается достаточно.отчетливо. Самая высокая ректальная температура у них отмечается весной и летом, а наиболее низкая - зимой. Например, у обыкновенной ласки и солонгоя температура тела летом в среднем на 0,8-1,2°С выше, чем зимой. Зимнее ее падение можно, вероятно, рассматривать в качестве одной из форм

термоадаптаций, т.к. уменьшение амплитуды тешератур между телом животного и окружающей средой (воздух, почва, вода) способствует снижению интенсивности теплоотдачи. Заметная разница летней и зимней температур прослеживается также у барсука, который среди крупных хищников семейства тлеет наиболее низкие ее показатели. У самцов ректальная температура изменялась в среднем от 37,3°С летом до 35,5°С зимой, а живой вес уменьшался к весне на 35-44? (Данилов, Тушнов, 1976). Известно, что у барсуков в холодный период года основной обмен снижается на 30-50/5 и более по сравнению с летними месяцами (Слоним, 1952, 1961; Ро«1ег, Иасеу, 1988). Низкий уровень температуры тела и обменных процессов позволяет им создавать в организме значительные энергорезервы, которые экономно расходуются в период зимнего сна. Интенсивное жиронакопление барсука следует рассматривать как видовое приспособление терморегуляции, благодаря которому он снижает зимой теплоотдачу и расход энергии.

Сезонная динамка обменных процессов приобретена животными в результате естественного отбора под влиянием периодически изменяющихся условий существования. В целом у куньих она характеризовалась увеличением газообмена (соответстЕзнно и теплопродукции) в весенне-летние месяцы и падением его к декабрю-январю. В соответствии с этим менялись по сезонам масса тела зверьков и потребность в кормах. Летом хищники имели наименьший вес и жировой запас, а к началу зимы становились более упитанными. Разница в массе тела за отмеченный период составляла у самцов лесной куницы и соболя 7-10?, американской норки - 22-30 и лесного хорька - 28-35?. Среди мелких хищников примерно равного веса зимнее понижение энергетического обмена лучше выражено у представителей тех видов, которые способ-ни создавать в организме жировые резервы. Так, в условиях клеточного содержания теплопродукция в декабре снижалась по сравнению с ¡шлем у норок на 33-30, а у соболей - на 17-18? (Титова, 1950; Афанасьев, Перельдик, 1966). По нашим данным уровень потребления кислорода за этот же период понизился у лесной куницы на 16-20?, американской норки а лесного хорька - 31-35?. Необходимо отметить, что снижение величины энергообмена в зимнее время представляет собой приспособительную реакцию организма, направленную на создание дополнительного терморезерва и свидетельствующую о широких возможностях химической терморегуляции, а также высокой степени экологи-

ческой пластичности вица (Шилов, 1962, 1968; Пантелеев, IS83;

Buskirk et al., 1988).

Регистрация внешнего цыхания показала, что уровень легочной вентиляции находится в обратной зависимости от массы тела животных. Эта закономерность наглядно проявляется при расчете удельной величины легочного цыхания, которая, как и теплопродукция, оказалась наиболее высокой у самых маленьких представителей семейства

- ласки и горностая. Четкой взаимосвязи между частотой дыхания и индексом легких у куньих не прослеживается. Последний возрастает у них только по мере увеличения специализации видов к жизни вводной среде. Так, если у самцов американской норки он равен 16,6+ 0,3%о, то у выдры того же пола - 21,4+0,7, а у калана (Барабаш--Никифоров и др., 1968) - 48,4+3,3°/оо.

Известно, что почки по уровню своего развития четко реагируют не только на частный водно-солевой обмен, но и любые изменения метаболизма (Шварц, 1958, i960; Warburton, 1955; Ивантер, 1976; vfei3mann, 1981; Айвар, 1984 и др.). В целом прослеживается обратная зависимость индекса почек от массы тела изучаемых видов. Достаточно наглядно она проявляется у животных разного веса, но близких по пищевой специализации (табл.2). Среди хищников сходного размера относительный вес почек больше у дмфибионтов. Например, у выдры он был достоверно выше, чем у росомахи и барсука (Р>0,99). Вообще, адаптация к водному образу жизни сопровождается структурными преобразованиями этого органа. Если у самцов американской норки его индекс равен в среднем 9,0+р,1°/оо, то у выдры - 9,8+0,2, а у калана (Барабаш-Никифоров и др., 1968) - 21,6+1,6°/оо. Причем, в отличие от других видов у выдры и калана почки дольчатые, что, вероятно, объясняется более сложной функциональной деятельностью, в том числе и потреблением кормов, содержащих высокий процент воды.

Интенсивность газообмена между внешней средой и тканями организма во многом связана о содержанием и размерами эритроцитов в крови. В целом исследуемые хищники от ласки и горностая до выдры и барсука близки по уровню эритроцитоза. В их крови обнаруживалось от 5,8 до 8,6 млн/мм3 мелких эритроцитов, размером 6,6-6,8 мк. Несколько иные показатели (эритроциты - 11,3-11,4 млн/мм3, размер

- 5,5-5,7 мк) у соболя и лесной куницы (Уткин, 1956, 1963). Большое количество мелких эритроцитов увеличивает общую поверхность

Ректальная температура и некоторые показатели дыхательной и выделительной систем куньих (сравниваются взрослые самцы)

Объект исследования л Ректальная тешерату-ра, град.С Частота дыхания _ .... ----1 п. Индекс, °/оо

в ¡в I мин. |1мИН/ |кг легких■ 'почек

1 -.....1 (веса

Ласка обыкновенная 20 37,8±Р«2 84+0,9 923 64 16,8+0,4 13,9+0,3

Ласка закавказская ' 3 37,2+0,6 77+0,8 516 4 18,5+0,5 11,4+0,6

Ласка пустынная 2 35,3 72 307 7 15,9+2,6 11,4+0,1

Горностай 18 38,2+0,3 60+2,4 249 52 15,6+0,3 10,3+0,2

Солонгой 16 37,3+0,2 55+1,4 III 5 15,2+0,8 10,2+1,5

Перевязка 4 35,2+0,4 41+3,4 54 2 15,8 10,2

Хорек лесной. 26 37,8+0,3 55+3,8 40 86 15,6+0,3 8,4+0,2

Норка европейская 18 37,0+0,2 48+2,8 41 45 17,8+0,4 10,1+0,2

Норка американская 25 37,6+0,2 51+3,9 43 98 16,6+0,3 9,0+0,1

Куница лесная 15 39,2+0,2 59+3,5 48 49 15,5+0,4 7,1+0,1

ная 3 38,6+0,3 55+3,8 43 Ь Т2,1+0,5 6,3+0,2

Соболь 9 39,4+0,4 68+7,8 32 2 14,4 7,3

Росомаха 3 38,0+0,2 33+2,5 3 8 16,2+1,2 7,4+0,7

Барсук 10 37,3+0,2 28+5,3 4 14 12,6+1,0 6,4+0,3

Выдра 3 37,7+0,5 27+?, 5 4 15 21,4+0,7 9,8+0,2

Примечание: данные по индексу легких и почек пустынной ласки взяты из работы Р.Реймова, 1972.

соприкосновения гемоглобина с кислородом воздуха, а, следовательно, и кислородную емкость крови, что согласуется с интенсивным энергообменом этих активных, обладающих быстротой двигательных реакций хищников. Необходимо отметить, что у изучаемых животных степень насыщения эритроцитов гемоглобином, по-видимому, определяется не размерами тела, а характерными чертами образа жизни. Так, концентрация дыхательного пигмента у ласки, горностая и лесного хорька, т.е. видов с разной массой тела, но сходных по пищевой специализации оказалась в среднем одинаковой - 13,8-15,3- В то же время содержание гемоглобина в крови амфибионтов - норок и выдры было более высоким (15,1-18,6 г,"5), что eso раз подтверждает определенную зависимость дыхательной функции крови от экологической специфики видов. Однако у полуводных хищников приспособление к обитаю® в воде не сопровождается достоверным повышением гемоглобина в крови, что, например, происходит при адаптации животных к высокогорью (Булатова, 1953; Корпев, 1964; Hurtado, IS64; 1971; Большаков, 1957, 1972). Результатами специальных исследований показано, что для хицников-амфибионтов характерно увеличение миогло-бина, общего объема крови и концентрации гемоглобина в одном эритроците, в результате чего его поверхность становится более эффективной в функциональном отношении ( Sholander , I94Q; Клейненберг, 1956; Галанцев, 1967, 1980; Lenfant , 1969; Яблоков и др., 1972).

Показатели дыхательной функции крови находятся во взаимосвязи и с размерами селезенки. Она выступает не только как регулятор кровотока и энергетическое депо крови, связанное с обменными процессами в организме, но к как индикатор кровотворения, з частности, эритропоэза. Исследования, проведенные методом множественного регрессионного анализа, указывают на то, что относительные размеры данного органа не зависят от массы тела животных. Величина индекса селезенки определяется взаимодействием таких факторов, как количество эритроцитов и гемоглобина в крови, с увеличением концентрации которых данный показатель снижался. При этом коэффициент детерминации был равен 81$. Собранные материалы о взаимосвязи энергетических процессов с дыхательной функцией крови, а также размерами органов дыхания, выделения и кровотворения дают представление об уровне адаптивных процессов у животных, близких по систематическому положению, но обладающих различной экологической валентностью.

Экологическая обусловленность сердечного ритма и адаптивные черты строения сосудистого русла

В оценке функционального состояния организма важное значение имеют показатели сердечного ритма, который не только определяет его компенсаторные возможности, но и может служить индикатором энергетического метаболизма (Соколов, ЗадальскиЯ, 1984; ï'isher et al., 1987). В целом среди изучаемых видов прослеживается обратная зависимость частоты пульса и индекса сердца от массы тела животных (табл.3). Однако на фоне общего падения сердечного ритма по мере увеличения веса хищников (особенно в пересчете на единицу их массы) наблюдается зависимость уровня этого показателя и размеров сердца от экологической специфики видов. Например, среди всех представителей семейства крупная закавказская ласка обладает наибольшей относительной массой этого органа, которая у нее оказалась достоверно выше, чем у мелкой обыкновенной (Р > 0,999). Высокий индекс сердца, уровень его сокращений и вольтаж основных положительных зубцов желудочкового комплекса ЭКГ могут отражать адаптивную реакцию сердечной мышцы на своеобразие жизни закавказской ласки в горных условиях.

Особенно наглядна связь размеров сердца и теша его деятельности с экологическими особенностями животных выступает у видов, близких по массе тела, но различных по образу жизни. Так, у европейских норок индекс сердца был достоверно выше, чем у лесных хорьков (Р >• 0,999), что можно объяснить разной степенью связи с водной средой обитания. В то же время частота пульса у норок оказалась на 60-100 уд/мин. меньше, свидетельствуя о разной направ-леннооти адаптивного процесса. Отмечено, что сравнительно крупными размерами сердца и экономным темпом его деятельности обладают и все другие полуводные хищники. По-вицимоьу, необходимый для жизнедеятельности организма минутный объем крови обеспечивается у ам$ибиотов за счет систолического или ударного объема, а у наземных видов куньих, обладающих меньшей массой сердечной мышцы -путем повышения частоты пульса.

Прослеживаемая тенденция к увеличению индекса сердца у самок по. сравнению о самцами связана о половым диморфизмом по массе тела. Кроме того, для них характерен и интенсивный сердечный рптм.

Сердечный ритм и индекс сердца у некоторых видов куньих (сравниваются взрослые самцы)

Объект исследований Масса тела, (х) Сердечный ритм ' Индекс

в в I мин. в I мин. /кг веса п сердца, I %0

Ласка обыкновенная 0,09 12 365+0,3 __________ 4056 __ 64 10,7+0,2

Ласка закавказская 0,15 2 345 2300 4 12,7+0,3

Горностай 0,25 12 288+5,2 П52 52 11,1+0,2

Содонгой 0,48 10 272+11,4 567 5 10,3+0,4

Колонок 0,68 8 285+8,3 419 5 8,8+0,5

Хорек лесной 1,03 15 283+7,5 275 86 8,6+0,2

Норка европейская 1,08 12 218+4,3 202 45 9,5+0,2

Норка американская 1,15 1В 235+6,4 204 68 9,3+0,1

Куница лесная 1,28 8 325+8,0 254 49 9,3+0,2

Куница хаданнгя 1,37 6 359+10,5 257 5 6,5+0,2

Соболь 1,85 6 348+2,3 158 4 9,1+0,3

Выдра 6,44 3 150+13,4 23 15 10,0+0,3

Барсук 7,83 8 188+15,6 24 14 6,8+0,3

Росомаха 9,68 2 193 20 8 8,5+0,3

При расчетах удельного (на единицу массы тела) темпа сердцебиений также, как энергообмена и уровня дыхания, половая специфика отчетливо проявляется у всех видов. Анализ ЭКГ куньих показал, что продолжительность сердечного цикла (н-н ) находится, в обратной зависимости от частоты пульса. Эти изменения происходят в основном за счет вариабельности диастолы (Т-Р), а продолжительность.

предсердпо-аелудочковой проводимости (P-Q) и активной систолы желудочков ( QRST ) меняется незначительно. Таким образом, учащенный пульс при меньшей фазе отдыха сердца указывает на повшяенне биоэлектрических процессов в шокарде и большей его интенсивности у самок в сравнении с самцами. У изучаемых хищников сердечный ритм соответствует определенной норме, которая может быть сходна с таковой у других видов,близких по размерам, образу низки и поведению. Так, теш сердечной деятельности был сравнительно низким у полуводах ввдов - норок и учащенным у активных, обладающих быстротой двигательных рзакций представителей рода Mar-tea.

Различия в частоте пульса между близкими видами куньих чаще всего оказываются стагистичес:ш недостоверными. В то же время образ шзни и поведение животных во многом определяют их основные показатели биоэлектрической активности сердца. Например,соболь и куницы заметно отличаются от других видов по форме кривой его биотоков. Для ЭКГ этих зверьков характерно отсутствие аритмии, Еыоокие теш сокращений сердоа и вольтаж основных положительных (при слабой вырахенности отрицательного - s ) зубцов желудочкового комплекса. Эти особенности, вероятно, имеют свою экологическую обусловленность, поскольку состояние положительных зубцов комплекса Q-I служит индикатором функционального состояния миокарда ж организма в целом. Их увеличенный вольтаи отражает эффективность работы сердечной мышцы при нагрузках - повышение биоэлектрических явлений в желудочках и интенсификацию биохимических процессов в ней (Рощевский, 1978; Меерсон, 1978, 1986; Пшошикова И др., 1979; Ploucha, Aularich, 1982; Hoover, 1985). Интересно, что близко к представителям рода Martes по рисунку ■РКГ стпит американская норка. По низкому вольтажу зубца s .и высокому Т, что соответствует полное охвату, а затем окончанию волны возбуждения желудочков сердце, она больше напоминает куниц и соболя,чем европейскую норку, у которой последний зубец оказался в 1,5-2,5 раза меньше, чем у обозначенных выше видов.

При оценке функционального состояния миокарда используются такие индикаторы, как процентное соотношение размеров всей систем к диастоле ( — х 100), а также систолический показатель,

или продолжительность систолы желудочков к сердечному циклу (Sb2 х 100). Их уровень определяет напряженность работы сердца Е-Е

(Никулин, 1956; Фогельсон, 1957; Долабчан, I9S8). Статистический анализ изучаемых величин у мелких куньих, объединенных в группы по степени активности, особенностям питания и.поведения, показал достоверность различий между шили. В этих группах напряженность работы сердечной мышцы у животных возрастает в соответствии с увеличением скорости передвижений и быстроты двигателышх реакций (табл.4). Найденные различия между группами статистически значимы на уровне, превышавшем 99£.

Выявленные приспособительные реакции сердечной мышцы изучаемых хищников находятся в тесном соответствии и с особенностями строения их кровеносной системы, которая обеспечивает шленсив-ную доставку кислорода л питательных вещесув к тканям работающих органов. Аорта куньих представляет собой сосуд эластического типа, линейные размеры которого по отношению к длине тела оказались большими у полуводних животных. Например, у норок, выдры и калана относительная длина аорты равна 39,6-42,1;?, а у остальных видов - в пределах 34,8-38,2$. Диаметр асрты у хндников заметно уменьшается каудальнее почечных артерий ( a.a.renniia ). При этом отмеченная диспропорция в основном согласуется с уровнем их специализации к водной ореде обитания. Так, если у калана и выдры калибр грудного отдела аорты превосходит брмшной в 2,8-3,1 раза, то у норок уже в 2,3-2,6, а у остальных видов - только в 1,7-2,0 раза. Резкое изменение такого магистрального ствола, как аорта при сравнительно больших ее линейных размерах улучшает снабжение органов и тканей, удаленных от сердца, поскольку согласно законам гемодинамики уменьшение диаметра сосуда увеличивает давление и скорость кровотока (Лесгафт, 1905; Регирер, Левтов, 1984).

Известно, что интенсивность питания органов во многом зависит от угла отхождения сосудов от основного ствола, а острые углы и прямолинейный ход артерий дают меньшую потерю напора кровотока (Ковешникова, 1936; Мажуга, 1966). У активных, быстро передвигающихся видов с высоким уровнем энергообмена угол, образованный общими сонными артериями ( a.a.earotia communis ), обеспечивающими кровоснабжение головы и всего краниального отдела туловища, оказался острее, чем у менее подвижных форм сходного веса. Например, у куниц и соболя он составлял 23-24°, а у хорьков и норок -31-33°. Кроме того, угол, образованный наружными подвздошными артериями ( a.a.iiiaca externa ), васкуляризующими задние ко-

Характеристика некоторых показателей сердечного ритма взрослых самок куньих

Номер группы, объекты исследований

П 1руппа (ласка, горностай, солонгой)

Ш группа (со-

11 Отношение систолы к диастоле, % X Р Систолический показатель, % 1;

33 206+4,9 14,7 99,9 44+0,2 11.1

23 284+4.3 41,6 99,9 48+0,3 12,0

12 463+7,2 55+0,5

нечности, был различным у хищников, характеризующихся неодинаковыми показателями скорости передвижений и локомоторных реакций. Так, у соболя и куниц он оказался более острым, чем у хорьков и норок, близких по массе тела. Установленные морфологические особенности выявляют важные адаптивные черты строения сосудистого русла изучаемых хищников. Высокие показатели обменных процессов и интенсивное кровообращение, что свойственно энергичным и подвижным видам, воз.чожш только при соответствующей приспособительной перестройке всего организма, в том числе и артериальной системы.

-Исследования показали, что- морфологические изменения сосу-—

диотого русла куньих сопровождаются существенными преобразованиями и в структуре основных артериальных магистралей (Коршунова, Туманов. 1979). У животных, обладающих высокой скоростью передвижений и быстротой двигательных реакций (куницы, соболь) или специализированных я водной среде обитания (калан, выдра), высокая дуга аорты имеет широкий просвет, а средняя оболочка Тонкой стенки сосуда состоит преицупдастввнно из извилистых эластических мембран толщиной до 10-12 мкм. У остальных видов дуга аорты относительно низкая меньшего калибра. Ее стенки увеличены за счет плотного заполнения средней оболочки неразветвленнют, почти прямыми эластическими мембранами размером 5-6 мкм, между которыми

имеются шфокие слои продольно расположенных гладкомышечных волокон. Вероятно, они делают стенки сосуда более прочными. Особенно мощными эти слои оказались у барсука и росомахи. Диаметр просвета дуги аорты превосходит толщину всей ее стенки у калана и выдры в 12-15 раз, у куниц и соболя - в 7-8, а у остальных видов -в 4-в раз.

Отмечена также значительная диспропорция размеров некоторых отделов артериального и венозного русла у полувоцных хищников. Например, . у вндры и калана задняя полая вена (v.eava oaudaiis ) у печени больше диаметра бршяой аорты в том же месте в 2,9-3,6 раза, а у наземных форм - только в 2-2,4 раза. Для них характерно также увеличение площади поперечного .сечения почечных и печеночных (v.v.renalis at hepatioa ) вен, которые вместе с объемной задней полой веной представляет собой вместительные резервуары, депонирующие венозную кровь на период ныряния. В отличие от полуводных грызунов, у норок, выдры и калана развитие венозннх коллекторов наблюдается-лишь -з брюшной полости л четко связано с уровнем специализации животных (Галанцев, 1965, 1977). Таким образом, рассматриваемые виды куньих имеют ряд существенных различий в работа сердечной мышцы, характере ветвления и строения сосудистого русла, обусловленных образом жизни и особенностями их локомоторной деятельности.

Адаптивные особенности репродуктивных функций

I

Прослеживается определенная зависимость между уровнен обмена веществ и скоростью полового созревания куньих. Чем экономичнее в энергетическом отношении организм изучаемого вида, тем позже его представители вступают в период полового созревания, медленнее размножаются и восстанавливают численность после депрессии. В ходе эволюционного развития у изучаемых хищников сложились также биологические ритмы, которые позволяют приносить приплод и воспитывать молодняк в наиболее благоприятное время. Представители одних видов спариваются весной или в начале лета. Другие, у которых .беременность протекает с длительной задержкой имплантации зародышей, испытывают готовность к гону в более поздние сроки или в течение всего летнего периода. Однако за счет разной

продолжительности беременности, рождение детенышей происходит в теплое врем года. Следовательно, бесе;,«иные самки изучаемых видов имеют возможность благополучно с меньшими энергозатратами перетать трудный зимний период, приурочив появление неврелорожда-кшихся щенков к весенне-летнему сезону.

У большинства куньих отмечается довольно длительный репродуктивный период - чаще с весны и до середины-конца лета. Это позволяет самкам мелких хищников с короткой беременностью в случае рассасывания эмбрионов или ранней гибели молодняка вновь приходить в состояние половой активности и давать второй приплод за один сезон размножения. По-видимому, и в естественных местообитаниях при утрате детенышей часть самок вновь спаривается и приносит повторный выводок за один репродуктивный сезон. Отсюда и факты нахождения осенью щенков ласки, лесного хорька, колонка и европейской норки в возрасте не старше 2-3 мес. Кроме того, у самок этих видов при разведении в вольерах наблюдаются случаи повторной течки и епаривагаи после благополучного выращивания первого приплода, что свидетельствует о значительных репродуктивных возможностях мелких хищников ( Нах-Ьгаап, 1964; £ог, 1959; Курис, 1972; Терновский, 1977; Туманов, 1988). Отмеченная лабильность физиологического состояния позволяет им быстро реагировать на действия факторов внешней среды. Приспосабливаясь к новым условиям существования, они могут изменять интенсивность размножения, т.е. обладают потенциальной полиэстрячноетью, приближающей их к истинно полиэстричнкм ЙИЕОТНЫМ.

Мелкие виды куньих из-за относительно шсокогс уровня энергообмена испытывают на себе сильное возцейсгвиенеблагтриятюпс факторов. Видимо, эта обстоятельство и определило в процессе их Филогенеза отбор на повышевнуч плодовитость, а также способность давать повторный приплод в сцучае рассасывания эмбрионов или ранней гибели щенков первого выводка. Поэтому при клеточном разведении хищников с коротким периодом эмбриогенеза можно значительно повышать их плодовитость, имитируя гибель молодняка отсадкой его от матери.

По продолжительности беременности у куньих достаточно отчетливо выделяются три группы (Данилов, Тушнов, 1976). К первой относятся виды с длительной эмбриональной цнапаузой (горностай, пе~

ревязка, куницы, барсук и пр.). Ко второй - животные о относительно небольшой лабильной беременностью (американская норка, речная выдра) и к третьей - хищники с коротким, четко фиксированным периодом вынашивания щенков (ласка, солопгой, европейская норка, хорьки и др.). Если у самок 1-й группы беременность имеет продолжительность до 9-12 мес., то у Н-й группы - только 40-75 дней, а у Ш-й - не превышает 37-43 дня (Клер, 1941; Терновский, 1972, 1977; Епаега, ЗоМайе, 1972; Абрамов, 1974; Цицоршга, Терновский, 1974; Шило, Немпилова, 1989 и др.). Анализ собранных материалов показал, что у хищников первой группы и американской норки период спаривания самок очень растянут, а родов - ограничен (Туманов, 1982, 1984). Длительность беременности у них во многом определяется сроками спариванпя: чем ракше ген, тем она длиннее. При этом достоверность различий превышала 95??.

Результаты исследований показали также, что при благоприятных условиях, когда брачньй период у животных проходит в нормальные для вида сроки, наблюдается обратная зависимость между продолжительностью беременности и фактической плодовитостью. Эта тенденция прослеживается у самок различных представителей отряда хищных, у которых развитие зародышей протекает с заметной задержкой имплантации - от горностая и соболя до белого и бурого медведей. По-ви-дшдому, удлинение срока беременности определяет большую вероятность резорбции эмбрионов из-за продолжительности действия на организм неблагоприятных факторов среды. Вместе с тем, очень короткая беременность у предельно поздно покрытых самок часто соответствует меньшему числу новорожденных в помете, что связано с затуханием фолликулярной деятельности яичников. Выявленные репродуктивные особенности хищников, способствующие увеличению их плодовитости, следует учитывать при разведэшга редких и ценных путаных зверей в неволе. Поскольку слишком ранние и очень поздние покрытия самок могут снижать плодовитость, гон целесообразно проводить в оптимальные для них сроки, сшщая его к середине брачного периода.

Известно, что животные разных размеров неодинаково реагируют на воздействие внешних факторов. Чем меньше их вес, тем интенсивнее протекает обмен веществ в организме, теснее взаимодействие с условиями существования и сильнее влияние среды на отдельных

особей в популяции, У видов малого размера, характеризующихся высоким уровнем энергообдана, интенсивное размножение не только компенсирует малую продолжительность жизни, но и способствует быстрому росту численности популяции после депрессия (Шмальгау-зен, 1968, 1984; Xversan, 1972; Erlings, I97S, 1983; Стрельников, 1980; Sandall, 1985).

В семействе куньих прослеживается прямая положительная связь между продолжительностью жизни и массой тела хищников (г = 0,94), а также резко выраженная линейная отрицательная зависимость (г = -0,86) между последней и плодовитостью самок. Из этой схемы несколько выпадает обыкновенная ласка, плодовитость которой оказалась ниже, чем у более крупных видов - горностая, солонгоя и хорьков, что, вероятно, связано с характерной для нее высокой эмбриональной смертностью, достигающей 40$. Однако, известная способность ласки приносить второй приплод посла благополучного взращивания щенков первого выводка ( Hartman, 1964; Heidt et al. , 1968) может компенсировать сравнительно низкую ее плодовитость. Данная особенность позволяет виду четко реагировать на изменения экологических факторов и в благоприятнгс годы быстро увеличивать численность популяции. Следует также отметить тесную линейную положительную связь (г = 0,85) массы тела с выживаемостью молодняка куньих в выводковый период. В то же время у ласки она оказалась выше, чем у более крупного и многоплодного горностая, что практически нивелирует существенную разницу в плодовитости. В целом выживаемость детенышей за выводковый период составляла у ласок и горностая 68,1+3,0$, лесного хорька и норок - 73,7+0,9$ я у более крупных хищников - 77,5+0,9$. '-

Характерной особенностью всех изучаемых видов может служить положительная корреляция между продолжительностью жизни животных и выживаемостью щенков (г = 0,81), а также отрицательная - между плодовитостью самок, выживаемостью детенышей (г -0,93) и продолжительностью жизни родителей (г = -0,90). Таким образом, важной адаптивной особенностью кргьих, во многом определяющей численность популяции, является для мелких видов значительный воспроизводственный потенциал, а для крупных - высокий уровень выживаемости молодняка и большая продолжительность жизни особей.

Для выяснения ожидаемой плодовитости самок соболя, куниц, горностая и других животных, у которых зародышевый период протекает с длительной задержкой имплантации, был разработан зкспресс--метод, основанный па вымывании бластоцлот из половых путей сапок. Он менее трудоемок, чем методы гистологической обработки яичников и повышает точность исследований в среднем на 16,555 (Туманов, Девяткин, 1992). В отличив от традиционного, новый способ позволяет устанавливать в промысловых пробах дола прохолостивших самок и плодовитость беременных даже в полевых условиях, способствуя научно-обоснованному планированив годового прироста популяций животных и норме их промыслового изъятия задолго до предстоящего охотсезона.

Некоторые закономерности роста и развития молодняка

В ряду изучаемых видов по мере увеличения средних размеров взрослых особей, вес новорожденных также возрастает. Например, однодневные детеныши весят: у ласки - 1,1-1,7 г, солонгоя - 2,5-4 г, лесного хорька и европейской норки - 7-9,5 г, а у барсука - 75-77 г. Для молодняка всех видов характерно постепенное нарастание абсолютного суточного привеса за период от рождения до прогревания. После отбытия глаз он резко возрастает, достигая максимума к моменту, когда щенки начинают выходить из гнезда и потреблять много дополнительной пищи, а затем вновь снижается. Вслед за отбытием глаз, абсолютный суточный привес самцов становится больше, чем у самок, хотя скорость общего роста последних (как и мелких видов по сравнению с крупными) заметно выше. Например, при содержании в неволе масса тела у молодых самок ласки составляла в 60-дневном возрасте 84,4, горностая - 83,1 и у колонка - 66,2? от массы тела родителей, а у молодых самцов, соответственно - 73,6, 61,6, 54,5?. Величина относительного прироота наиболее высока в перше 10 дней жизни щенков, а затем заметно уменьшается в овязи со снижением их общей скорости роста. Интенсивный рост у детенышей прослеживается только в первые два-три месяца, после чего замедляется. В этот период их линейные размеры составляют уже 90-95? по сравнению со взрослыми особями. Хотя по весу они достигают дефинитивного уровня несколько позже - у

представителей мелких видов примерно к 4-6, а у крупных - 8-10 гасяцам.

Исследования показали, что в целом у хшцников формирование морфофизиологическия систем в процессе онтогенеза происходит раньше у видов, взрослые особи которых имеют меньшие весовые и линейные размеры. По-видимому, зто способствует лучшей выживаемости молодняка и мелких видов, обладахиих высоким уровнем энергетических процессов. Необходимо также отметить, что у молодняка всех куяьих, ¡фоме калана, из молочных резцов над поверхностью десен выступают только верхние крайние ( которые являются един-

ственно функционирующими временными резцами. Частичная редукция молочных резцов может объясняться тем, что щешш поздно приступают к са\юстоятельному питанию и долгое время кормятся только молоком матери. Формирование зубной систеш у детенышей шлких видов наблюдается очень рано - до открытки глаз и выхода из гнезда. Это позволяет многоплодным самкам начинать подкармливать еще слепых щенков мясной пищей задолго до окончания лактации, что имеет важное значение для их выживания. Следует также отметить, что у молодых самок, по сравнению с самцами, хорошо прослеживается тенденция к более раннекУ созреванию организма, о чем можно судить не только по скорости весового роста, но и срокам формировения зубной и половой систем, открытия глаз я ушных проходов.

Возрастные изменения морфометркческих показателей выражены у куньих достаточно отчетливо. Они характеризуются, прежде всего, закономерным увеличением абсолютного и снижением относительного веса основных внутренних органов с увеличением возраста животных. Резкое падение индекса органов наблюдается лишь на ранних этапах постнатального онтогенеза и становится менее заметши, когда молодые достигает линейных размеров взрослых. Для новорожденных показателен довольно высокий относительный вес печени. В первый месяц он еще достаточно велик, во после прозревания зверьков быстро снижается, что можно объяснить усиленным распадом в печени гликогена в период энергичного роста щенков, а также изменением.режима питания в процессе их развития. Закономерное снижение индекса почек вероятно определяется усовершенствованием в ходе онтогенеза абсорбционных механизмов, а усиленный рост селезенки в течение первого месяца жизни зверьков - их длительной физиологической незрелостью.

Яри этом интенсивное развитие данного крсвотюрного органа и биологического фильтра способствует увеличению жизнэстойкооти организма за счет большего образования лимфоцитов.

Коли у ласки, солонгоя, хорьков, росомахи в период роста щенков наблюдается постепенное падение относительного веса сердца, то у полувоцных и роющих форм (норки, выдра, барсук) с возрастом он увеличивается (табл.5). Незначительное его снижение прослеживается только на ранних этапах постэмбрионального развития. Начиная с 4-5го месяца индекс сердца заметно нарастает, что видимо объясняется значительной функциональной нагрузкой, испытываемой оргэнизмэм полуводных и роющих животных при переходе' к самостоятельному образу жизни. Относительный вес легких у всех видов куньих, 1фома полуводных, с возрастом уменьшается. У норок и выдры это падение прослеживается примерно до 4-х месячного возраста,, после чего индекс легких вновь увеличивается, что связано о адаптивной перестройкой организуй алфйионтных животных. Характер возрастной изменчивости веса внутренних органов у обоих полов принципиально одинаков. Однако, у самок раннее достижение дефинитивных размеров согласуется с высокой скоростью завершения общего роста, что в свою очередь объясняется более интенсивным у них уровнем энергообмена, требующим соответственно и напряженной работы всего организма.

Мелкие хищники относятся к незрелорождающимся животным, у которых, как известно, ректальная температура новорожденных во многом определяется температурой окружающей среды и массой их тела. На ранних этапах поотнатаяьного онтогенеза она выше у видов, имеющих большую массу. Заметно раньше ректальная температура достигала у них и дефинитивного уровня, хотя среднесуточные темпы ее увеличения были выше у щенков мелких видов. Возрастные изменения уровня потребления кислорода у хищников вначале характеризуются некоторым его подъемом к месячному и полуторамесячному возрасту, т.е. к периоду прозревания и участившихся выходов из гнезда ( Гтегвеп, 1972; Сегаль, 1975). Усиление локомоторных функций, следующее за процессом открытия глаз, значительно увеличивает затраты энеогии организма на окислительный метаболизм и, тем самым,' изменяет величину теплообмена. В дальнейшем, о возрастом, у детенышей куньих потребление кислорода на единицу веса снижается. Известно, что у животных явление групповой терморегу-

ляции способствует экономии вырабатываемого тепла, уменьшая энергообмен примерно на 10-30$ (Понугаева, 1960; Башевина, 1977). Б наших экспериментах групповое содержание молодняка мелких хищников также приводило к снижению интенсивности газообмена на 20-25$ и более. Например, если у солонгоя в 10-цневном возрасте потребление кислорода, в среднем, составляло 2,86+0,09 т/т-ч, то в группе из 9 зверьков оно падало соответственно до 2,18+0,07 мл/г-ч.

Таблица 5

Возрастные изменения величины сердца и легких у самцов некоторых видов куньих

Вид Возраст, мес. а __ Сердце % t Р Легкие °/оо • ) * I

Хорек лесной 1,0-1,5 5 5,0-6,0 17 Взрослые .86 10,3+0,3 9,2+0,3 8,6+0,2 2,6 1,7 98 88 21,5+0,4 16,7+0,6 15,6+0,3 6,7 6,6

Норка американская 1,0-1,5 7 5,0-5,0 15 Взрослые 98 6,7+0,1 9,0+0,3 9,3+0,1 7,3 0,9 99 70 21,3+1,2 16,0+0,2 16,6+0,3 4,4 1,7

Росомаха 6,0-7,0 Взрослые 3 8 9,1+0,3 8,6+0,3 1,2 75 21,5+2,2 16,2+1,2 2,1

Барсук 1,0-1,5 3 5,0-7,0 6 Взрослые 14 5,7+0,2 6,3+0,2 6,8+0,3 2,1 1,4 92 80 26,1+1,2 18,6+0,1 12,6+1,0 6,2 6,0

Выдра 1,0-1,5 3 5,0-7,0 6 Взрослые 15 7.5+0,2 9,4+0,5 10,0+0,3 3,5 1,0 99 50 21,4+1,6 15,5+0,2 21,4+0,7 3,7 8,1

В першй мэсяц жизни дыхание у детенышей частое и довольно поверхностное, т.к. плоское расположение ребер и относительно большая печень 01раничивают диафрагмалытай компонент респираторного акта. С возрастом отмечается замедление и резкое углубление дыхательных движений, увеличивающее вентиляцию легких. Среди мелких хищников полуводные виды июли наибольшую возрастную амплитуду параметров внешнего дыхания. Так, у амориканской норки за перше 10 месяцев жизни частота дыхания снижалась, в среднем, со ПО до 50 в мин, что связано с нарастанием массы, а, следовательно, и объема легких. Повышение количества эритроцитов в крови и насыщение их гемоглобином интенсивно проходило у щенков в первые 3-4 месяца и в дальнейшем существенно не менялось. Относительная стабилизация показателей красной крови совпадала у них со временем распада выводков. Отмеченные функцшальные сдвиги, вероятно, направлены на увеличение кислородной емкости крови и устойчивости молодого организма к неблагоприятным факторам среды, что необходимо зверькам, начинающим вести активную самостоятельную жизнь.

Существенные возрастные изменения наблюдаются у куньих и в работе сердечной мышцы. В процессе их индивидуального развития отмечается зависимость скорости сердцебиения от возраста, веса и интенсивности энергообмена. Для всех детенышей характерен достаточно частый пульо с относительно постоянной для каждого возраста скоростью сокращений сердца. Динамика этих преобразований проявляется очень отчетливо и в общих чертах сходна с таковой у других животных (Аршавскяй, 1967; Рояевский, 1974, 1978; Фролькис, 1975, 1984; НшпИп еъ:а1., 1986). С первых же дней посла рождения теш сердечной деятельности постоянно увеличивается. Особенно резкий его подъем у денков всех видов прослеживается в период открытия глаз (28-35 день), за.которым следует усиление двигательных реакций. Нарастание частоты сердцебиений заканчивается у них к 1,5-2 месячному возрасту, после чего наблюдается ее спад и появляется присущая взрослым животным аритмия.

Характер возрастных изменений ЭКГ куньих практически идентичен._ Продолжительность сердечного цикла ( н-й) находится в обратной зависимости от частоты пульса, а возрастная брадикарция происходит в'основном за счет увеличения диастолы, или фазы отдыха сердца. При этом время активной систолы келуточков ( Ойэт) прак-

тически не меняется. Следовательно, для молодых зверьков характерен менее экономичный темп деятельности сердца и больший расход энергии организма, что при неблагоприятных условиях может стать решающим фактором, который определяет их естественную смертность. В 2,5-3 меояца сердечный ритм детенышей (особенно самок) близок к таковому взрослых особей. Раньше других он достигал дефинитивного уровня у представителей мелких видов - ласки, горностая и солонгоя.

Таким образом, выявленные возрастные изменения скорости весового роста и структурно-функциональные преобразования различных систем органов прослеживаются у хищников очень отчетливо и имеют направленность на более экономное обеспечение гомеоотаза организма взрослых животных.

Заключение

В ходе эволюции развитие структурно-функциональных адаптации важнейших систем органов, конкретная их реализация у разных представителей сем.куньих осуществлялась по-разному. В основе процесса лежат приспособительные морфофизиологические преобразования этих систем, обусловленные особенностями образа жизни и уровнем энергообмена животных.

Специфика питания, наличие и доступность основных кормов во многом определяют физиологическое состояние, воспроизводственный потенциал и, в конечном итоге, численность куньих в природе. У хищников, стабильно освоивших прибрежные биотопы, основу пищевого рациона составляют амфибии. Регулярное питание ими представляет важную трофическую адаптацию, которая позволяеттлногтг-ви-— дам широко расселяться по угодьям. В холодное время года, особенно при недостатке пищи, сходство рациона может обуславливать конкурентные отношения между некоторыми из них. Однако, относительно благоприятные кормовые условия побережий водоемов смягчают трофическую конкуренцию, которая в итоге практически не оказывает влияния на численность хищников.

Энергетическая емкость суточного рациона существенно возрастает осенью, а затем с разной степенью интенсивности снижается в

зимнее время. Сезонные изменения энергетики рациона наиболее отчетливо проявляются у обитателей прибрежных биотопов (норки, лесной хорек, выдра) и представляют собой стойкую адаптивную реакцию, направленную на эконоотое расходование создаваемых в организма энергозапасов. При зимнем падении уровня обмена веществ потребность этих хищников в пище резко снижается, что и определяет благополучный исход зимовки. Для других представителей семейства (ласка, горностай, лесная куница) характерна высокая интенсивность двигательных реакций и энергообмена, в связи с чем необходимость в калорийном рационе отмечается практически во все сезоны. Для них зимние месяцы оказываются очень напряженными, что усугубляется слабо развитой жировой прослойкой и уменьшением в эти сроки калорийности добычи. И, наконец, крайний случай трофической адаптации представляет барсук, который в связи с прекращением активности зимой и необходимостью накопления жировых запасов осенью демонстрирует в холодный период наиболее резкое (на 30-50%', против 16-35)1 у других видов) падение уровня обмена. Таким образом, в основе приспособительных реакций, направленных на успешную перезимовку, у одних видов лежат процессы минимизации энергообмена, у других - резкое снижение энергозатрат, а у третьих - общее торможение жизнедеятельности.

Пищевая специализация оказывает заметное влияние на адаптивные возможности хищников, которые реализуются в виде различных по интенсивности процессов отыскания корма и ритмов их жизнедеятельности. В холодное время года они затрачивают много энергии на поиск добычи, что связано с размерами тела, уровнем теплообмена, количеством и качеством потребляемой пищи. С увеличением размеров хищников общая продолжительность двигательных реакций сокращается, а фазы отдыха удлиняются. Для них характерны два основнх (сумеречных) периода охотничьей деятельности (цифазнык тип), и только у ласки отмечается частая сдана состояний бодрствования и покоя (полифазный тип). Повышенная суточная активность мелких видов представляет приспособительную реакцию зверьков к поддержанию высокого уровня энергообмена.

Различия в образе жизни, величине и ритме суточной активности обуславливают многообразие адаптивных изменений, затрагивающих основные системы организма изучаемых животных. /Гаи, уотанов-

лена тесная связь относительных размеров головного мозга и мозжечка с показателями пищевого поведения - интенсивностью охот куньих. У а:ф1бионтов специализация к водному образу жизни сопро вождается увеличением индекса легких, сердца и почек, а у обитателя высоких широт, росомахи - такого кроветворного органа, как селезенка. Но не только размеры основных внутренних органов, а и структурные преобразования пищеварительной, артериальной, венозной и других систем отличаются у изучаемых хищников видоспецифич-ностью и взаимосвязаны с образом жизни и двигательной активностью тавотных.

Необходимо также отметить, что большая относительная величина поверхности теплоотдачи сопряжена у мелких куньих с ростом уровня энергообмена, респираторной и сердечной деятельности. Обладая повышенным энергообменогл, они постоянно испытывают сильное воздействие неблагоприятных факторов средн. В процессе филогенеза это обстоятельство и определило их большую плодовитость по сравнению о крупными представителями семейства так же, как и способность самок некоторых видов приносить повторный приплод в случае ранней гибели молодняка. К другим репродуктивным особенностям представителей семейства следует отнести: у мелких видов - высокие воспроизводственный потенциал и скорость роста щенков, а у крупных - низкий уровень смертности молодняка и большую продолжительность жизни взрослых особей.

Возрастные изменения морфометрических показателей прослеживаются у куньих достаточно отчетливо и в целом характеризуются закономерным снижением индекса основных внутренних органов. Однако, особенности образа жизни вносят заметные изменения в надрав-— ленность этого процесса. Например, у полуводных животных падение относительного веса легких и сердца отмечается только на ранних этапах постэмбриогенеза. При переходе зверьков к самостоятельной жизни, с повышением функциональной нагрузки на организм эти показатели возрастают. Использованный нами комплексный подход к изучению механизмов ацаптаций позволил выявить многообразие путей приспособления куньих к среде обитания. Совокупность экологических, поведенческих и структурно-функциональных преобразований у хищников, различающихся' по кормовой специализации, размерам тела и уровню энергообмена, определяют их адаптивную стратегию, направленную на успешное выживание в изменяющихся условиях существования.

Полученные данные о кормовой специализации, энергетических потребностях питания и репродуктивном потенциале хищников могут послужить основой разработки путей управления популяциями животных и мер по сохранению хозяйственно ценных и редких видов. Выявленные в работе признаки экологической адаптации важно учитывать при организации природных резерватов для сохранения редких и исче зающих видов, при разработке мероприятий по учету и регуляции численности, рациональному использованию природных ресурсов пушных зверей.

Вместе с тем в итоге наших исследований выявлены и некоторые проблемы, разработка которых должна определить круг первоочередных задач на будущее. В частности недостаточно изучен вопрос о связи морфофизиологических и популяциочно-экологическюс адаптации, а также об эндокринных механизмах некоторых структурно-попу- • ляционных перестроек. Так,собранные сведения выявили закономерны« возрастные изменения в половой структуре популяций, что может иметь адаптивное значение для видов. Однако, для окончательного решения этого вопроса необходима постановка специальных исследований, где бы равномерно сочетались разные методы сбора массового материала.

Выводы

1. Экологическая радиация видов по характеру пищевой специализации привела к формированию адаптивных типов - миофагов (ласка, горностай), ихтиофагов (выдра), некрофагов (росомаха) и видов с широким кормовым спектром (лесной хорек и норки)..Наибольшая эврифагийность свойственна лесной кунице и барсуку. У самых мелких представителей семейства - ласки и горностая удельная величина энергии, потребляемой вместе с пищей, оказалась в 4--6 раз больше, чем у выдры и барсука, а у лесной куницы выше, чем у норок.

2. Установлена тесная связь между кормовой специализацией и строением пищеварительного тракта. Большая калорийность белковой пщи у миофагов определяет размзры гонкого отдела кишечника и его частой, а сочетание животных и растительных кормов у эшифагов -длину ободочной кишки и всего толстого отдела. Кроме того, видам о широким спектром питания свойственно увеличение активной всасывающей поверхности ворсинок в тонком отделе за счет усложнения

конфигурации. В то же время плотоядное питание обуславливает значительные размеры печени при упрощенной форме абсорбционной поверхности ворсинок слизистой оболочки кишечника.

3. У куньих, близких по пищевой специализации, прослеживается тенденция к прядай зависимости величины суточного хода от массы тела зверьков. Вместе с тем представители мелких видов на одинаковом отрезке пути охотятся чаще и интенсивнее крупных, что объясняется более высоким уровнем обмзна веществ и удельной величины энергии, потребляемой с пищей.

4. Значительные энергетические потребности и связанный с ними постоянный термический дефицит компенсируются у куньих исключительной лабильностью адаптивных, реакций, проявляющейся в закономерной сезонно-возрастной динамике основных морфологических и физиологических параметров. Взаимосвязь относительных размеров органов дыхания, выделения, кровообращения и кроветворения с дыхательной функцией крови и интенсивностью энергетических процессов свидетельствуют об уровне адаптивных реакций хищников, обладавши различной экологической валентностью. Статистический анализ Функционального состояния миокарда по основным показателям, характеризующим напряженность работы сердца хищников, объединенных между собой по степени активности, особенностям питания и поведения, показал высокий уровень достоверности различий между ниш, В этих группах интенсивность сердечной деятельности у животных возрастала в соответствии с усложнением поведенческих реакций.

6. Строение различных систем органов тесно связано с образом жизни и энергообменом изучаемых видов. Например, у животных, ^яадэмцих-^ыеокой-скоростью-передвизген1м-и-быетротой-двигатель^— них реакций (куницы, соболь), угол, образованный наружными подвздошными артовиями, васкуляризующими задние конечности, был более острым, чем у видов (хорьки, норки) со сравнительно низким уровнем локомоторных функций, что способствует лучшему кровоснабжении интенсивно работающих органов. Одна из форм приспособительного изменения венозного русла проявляется в расширении некоторых участков сосудов брюшной полости ам$ибионтов и барсука. Данные вместительные образования (коллекторы) способны депонировать венозную кровь во время ныряния или обитания в глубоких норах,

обеспечивая высокую резистентность к гипоксии и гипоксемии. Адаптация выделительной системы к усиленной функциональной деятельности у специализированных полуводных животных (выдра, калан) заключается в усложнении строения; почек - появления;- у них доль-чатости. Характерные структурные изменения наблюдаются и в других системах органов.

6. Обладая потенциальной полиэсгричяосгью и высокой плодовитостью, многие виды мелких куньих тем самым компенсируют сравнительно малую продолжительность жизни и способны обеспечивать быстрый рост численности популяции после депрессии, у всех представителей изучаемого семейства выявлена положительная связь выживаемости щенков с массой тела и продолжительностью жизни родителей и отрицательная - о плодовитостью самок. Длительность беременности самок, у которых развитие зародышей протекает с заметной задержкой имплантации, во многом определяется сроками спаривания: чем раньше гон, тем она больше. В то же время наблюдается обратная зависимость между продолжительность» беременности к фактической плодовитостью. Удлинение срока беременности обуславливает размеры возможной резорбции эмбрионов от действия неблагоприятных факторов внешней среды, что и приводит к сниманию величины выводков.

7. Выживаемость детенышей мелких куньих во многом обеспечивается скоростью весового роста к формирования морфофизиологиче-ских систем в процессе постнатального онтогенеза. Если щенки этих видов по массе тела достигают дефинитивного уровня к 4-6 мес.,

то у крупных хищников - к 8-10 мес. Важное значение для первых имеет также раннее формирование зубной системы (до открытия глаз), а для вторых - частичная редукция молочных резцов у щенков. Эта особенность онтогенеза куньих позволяет самкам многоплодных видов начинать рано подкармливать приплод мясной пищей, а детенышам крупкых, позднеспелых хищников - долгое время кормиться молоком матери.

8. Достаточно отчетливо у изучаемых хищников в онтогенезе наблюдаются функциональные изменения различных систем органов. Если в первый месяц жизни ютапие щенков очень поверхностное, а пульс - частый, то с возрастом происходит углубление дыхательного акта и уменьшение теша сердечной деятельности. Возрастная

брадикарция проявляется у них за счет удлинения фазы отдыха сердца (диастолы), а продолжительность активной систолы желудочков практически не меняется. Следовательно, молодым зверькам свойстве йен менее экономный теш деятельности сердца и органов дыхания, что может определять большие энергозатраты и высокую смертность при неблагоприятных условиях среды. Выявленные возрастные изменения скорости весомого роста и структурно-функциональные преобразования основных систем органов прослеживаются у хищников очень отчетливо и направлены на экономное обеспечение гомоо-отаза организма взрослых животных.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах автора

I. Туманов И.Л. Межвидовые различия в показателях двигательной активности мышевидных грызунов // Вестник зоологии. - 1969. -№ 2. - С.15-19.

я. Туманов И.Л. Американская норка // Сб.Охотничьи звери и их промысел в Северо-Западных областях СССР. - Л. - 1970 -с.58-60.

3. Иванов П.Д., Туманов И.Л. Росомаха // Сб.Охотничьи звери и их промысел в Северо-Западных областях СССР. - Л. - 1970 - с.60--61.

4. Еулавко II.И., Туманов И.Л. Особенности строения артериальной системы некоторых представителей семейства куньих (Muetelidae) // Вестник зоологии. - 1970. - Вып.5- C.9-I4.

5. Туманов И.Л., Левин В.Г., Лысов Е.С. О постэмбриональном разВИТИИ горностая (Mustela erminea ) // Зоол.журн. - 1970. -Т.49. - Вып.5. - С.799-801.

6. Туманов И.Л,, Левин В.Г., Лысов Е.С. К биологии горностая в Ленинградской области // Сб.научно-технической информации ШИИЯП. - Киров, 1970. - Вып.31. - С.22-26.

7. Данилов II.И;, Туманов И.Л. Барсук Северо-Западных областей // Охота и охотничье хозяйство. - 1970. - Ж 3. - С.16-17.

8. Туманов И.Л. О размножении и постэмблиональном развитии барсука и шцры // «.Биологические науки. - 1971, - Л 9. - С .20-26.

9. Данилов П.П., Туманов И.Л. Материалы яо биологии барсука на Северо-Западе РСФСР // Сб.научно-технической информации ЗШИШ. - Киров, 1971. - Вил.34. -С.25-в1.

10. Туманов И.Л. Возрастные изменения морфо-физиологических показателей некоторых ВИДОВ куньих (1.1изгеНс1ае ) // Зоол.жури.

- 1972. - Т.51. - Вып.5. - С.694-703.

11. Данилов П.И., Туманов И.Л. Репродуктивные циклы самцов некоторых куньгас (МиагеИдае ) // Зоол.журн. - 1972. - Т.51.

- Вып.6. - С.871-880.

12. "Туманов И.Л. Распространение и численность норки в Северо-Западных областях РСФСР // Матер.научн.конф. посвязц.50-летию института (ШЮЮЗ). - Киров, 1972. - ч.1. - С.113-115.

13. Туманов И.Л., Терновокий Д.В. Проблема европейской норки // Всео.конф. по природной очаговости болезней животных и охране их численности. Тез.докл. - Киров, 1972. - С.134-135.

14. Терновокий Д.В., Туманов И.Л. Сохранить европейскуа норку // Охота и охотничье хозяйство. - 1973. - й 2. - С.20-21.

15. Туманов И.Л. Распространение куньих и промысловое использование их запасов на Северо-Западе РСФСР. // Сб.научно-технической информации ШИГОЗ. - Киров, 1973. - Внп .40-41. -

С .23—28 •

16. Иванов П.Д., Туманов И.Л. Американская норка в Ленинградской области // Сб.научно-технической информации ЕНИИОЗ. - Киров, 1974. - Вып.42. - С.3-9.

17. Туманов И.Л., Левин В.Г. Возрастные и сезонные изменения некоторых физиологических показателей у ласки и горностая // Вестник зоологии. - 1974. - Я 2. - С.25-30.

18. Туманов И.Л. Морфо-функциональные особенности кровеносной системы куньих. // Тр.Зоологич.института АН СССР. - Л. -1974. - Т.54. - С.123-147.

19. Туманов И.Л. О некоторых закономерностях постэыбрионального развития куньих рода Миаге1а (Ыш^еиаае ) // 1-й Международный териологич.конгресс по млекопитающим. - Тез.докл. -М. - 1974. - Т.2. - С.275-276.

20. Данилов П.И., Туманов И.Л. Репродуктивные циклы некоторых м^енаа« (сагп±тога ) // 1-й Международный териологич'. конгресс по млекопитающим. Тез.докл. - ?Л., 1974. - Т.2. -С. 176-177.

21. Туманов И.Л. Куньи - истребители сельскохозяйственных вредителей // ».Защита растений. - 1974. - № 10. - С.56-37.

22. туманов И.Л. Возрастная изменчивость морфофизиологических показателей у американской норки и солонгоя // Биология и патология путаных зверей. - Петрозаводск, 1974. - С.76-78.

23. Данилов П.И., Туманов И.Л. Репродуктивные циклы самок некоторых куньих. Мелкие х:ацники // Бюллетень ШИП. - 1975. -

й I. - С.137-146.

24. Данилов П.И., Туманов И.Л. Репродуктивные циклы самок некоторых куньих. Выдра, барсук, росомаха // Бюллетень МОИП. -1975. - Л 5. - С.35—47.

25. Туманов И.Л., Терновский Д.В. Европейскую норку - под охрану. // Сб.Наша охота. - Л. - 1975. - С.275-279.

26. Данилов П.И., Тушнов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР - Л. -Наука. - 1976. - 256 с.

27. Туманов Й.Л. Некоторые черты поведения куньих // Сб.научно--техюгческой информации ШИИОЗ. Поведение охотничьих животных. - Киров, 1976. - Вып.51-52. - С.20-27. -

28. Туманов И.Л. Сезонные изменения веса и суточной нормы корма у черного хоря и американской норки // Матер.конф. по фенологии млекопитающих и птиц. - М., 1976. - С.34-36.

29. Данилов П.И., Туманов И.Л. Экология европейской и американской норок на Северо-Западе СССР // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада. СССР. - Петрозаводск, 1976. - С.118--146.

30. Туманов И.Л. Распределение запасов, особенности размножения и хозяйственное использование норки, выдры, хоря и горностан в Северо-Западных областях РСФСР // Депон. ШТИ Центр, инв. номер Б-484748. - 1976. - 156 С.

31. Туманов И.Л. О потенциальной полиэстричности куньих // Зоол. журн. - 1977. - Г.56. - Вып.4. - C.6I9-625.

32. Туманов и.Л. Уссурийский енот - перспективный вид для клеточного разведения // Биология и патология клеточных пушных зверей. - Тез.докл. - Киров, 1977. - С.НО.

33. Туманоз И.Л. О потенциальной полиэстричности норок и других мелких куньих // Биология и патология клеточных пушных зверей: Тез.докл. - Киров, 1977. - С.HO-III.

34. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Экология и хозяйственное использование горностая на Северо-Западе СССР // Промысловые животные СССР и среда их обитания. Горностай, колонок, выдра. - М., 1977. -С.79-Э2.

35. Туманов И.Л., Смелов Б.А. Материалы по питанию некоторых куньих на Северо-Западе СССР // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. - Петрозаводск, 1978. - С.167-174.

36. Туманов И.Л. Численность и состояние американской и европейской норок на Северо-Западе СССР // Акклиматизация охотничьих животных в СССР. - Минск, 1978. - C.1I7-I20.

37. Данилов П.И., Русаков 0.С., Туманов К.Л. Хищные звери Северо--Залада СССР. - Л.: Наука, 1979. - 162 с.

38. Коршунова Л.А., Туманов И.Л. Морфологические особенности дуги аорты некоторых представителей семейства куньих. // Вестник зоологии. - 1979. - й 3. - С.36-40.

39. Туманов И.Л. Состояние запасов и некоторие черты биологии европейской норки на Северо-Западе СССР // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающее: Тез.докл. - М. - 1979. - С.348-349.

40. Тушнов И.Л., Смелов В.А. Кормовые связи купьих на Северо--Заладе РСФСР. // Зоол.яурн. - 1980. - Т.59. - Вил.10. -

41. туманов И.Л. Влияние различных способов и сроков добычи норок на структуру промысловых проб // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. - Тез.докл. - Юфов, 1980. - Т.2. - С.56.

42. Терновский Д.В., Терновская Ю.Г., Туманов И.Л. Экологическая обусловленность сердечной деятельности у м^еиаае // Вестник зоологии. - 1981. - Й I. - С.62-69.

43. Туманов И.Л. Норки нашего края // Сб.Наша охота. - 1981. -№ 6. - С.270-277.

44. Туманов И.Л. Некоторые особенности размножения бурого и белого медведей в неволе // Экология, морфология и охрана медведей в СССР: Тез.докл. - М., 1931. - С.59-61.

45. Туманов И.Л., Коровник Н.Л. О реакциях надпочечной железы куньих при разных способах их добычи, // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. - Петрозаводск, 1981. -

С .136-142.

46. Туманов И.Л., Терновская Ю.Г., Терновский Д.В. Некоторые физиологические показатели и особенности поведения куницеобраз-ных ( Мшзге11<аае ) // Сб.Поведение охотн.животных. - Киров, 1981. - С.31-37.

47. Смелов В.А., Туманов И.Л. Характеристика питания и калорийность основных кормов ласки и горностая // Тр.3-го съезда Всес.териологич.общества: Тез.докл. - М., 1982. - Т.1. -

С.295-296.

48. Туманов И.Л. Репродуктивные особенности хищных млекопитающих и их значение для разведения зверей в неволе // Сб.Обогащение фауны и разведение охотн.животных: Тез.докл. - Киров, 1982. -С.159.

49. Туманов И.Л. Особенности вертикального распределения лесной и каменной куниц в горах Азербайджана // Сезонная ритмика природы горных областей: Тез.докл. 1-го Всес.совещания по горной фенологии. - Л., 1982. - С.162-163.

50. Туманов И.Л., Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. Постнатальные изменения массы, температуры тела и сердечного ритма куньих // Сб,Физиологическое состояние пушных зверей и пути его регуляции, -Петрозаводск, 1982.' _ С.162-173.

51. Туманов И.Л. Возрастные изданения соотношения полов у американской норки // Фауна и экология: птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. -Петрозаводск, 1983. - С.126-132.

52. Туманов И.Л., Зверев Е.Л. Европейская норка: ареал и запаси в СССР // Охота и охотничье хозяйство. - 1984. - № II. -

С.24-25.

53. Тушнов И.Л. О некоторых репродуктивных особенностях хищных млекопитающих // Вестник зоологии. - 1984. - № 6. - С.55-60.

54. Ивантер Э.В., Иван тер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенное ти мелких млекопитающих. - Л., Наука, - 1985 - 316 с.

55. Туманов И.Л., Рожнов В.В. Европейская норка на островах Валаамского архипелага // Охота и охотничье хозяйство. - 1985. ~ № 12. - С.26-27.

56. Туманов И.Л., Зверев Е.Л. Современное распространение и численность европейской норки ( Mustela lutreola ) в СССР // Зоол.журн.. - 1986. - Т.65. - Вып.З. - С.426-435.

57. туманов И.Л., Коровник Н.Л. Сезонные ритмы функциональной активности надпочечной железы и ее связь с плотностью населения у куньих // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. - Петрозаводск, 1986. - С.95-103.

58. Туманов И.Л. Динамика арела и состояние запасов европейской норки в СССР // 4-й Съезд Всес.териологич.общества. Тез.доклада. - M.t 1986. - Т.2. - С.240.

59. Москалев В.А., Туманов И.Л., Никаноров A.C. Расселение пушных зверей // Охота и охотничье хозяйство. - 1986. - № II.

- С.18-20.

60. Москалев В.А., Туманов И.Л., Никаноров A.C. Влияние попусков воды в системе реки Вуокса на численность околоводных животных // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население неземных позвоночных животных. Тез.докл. - Ч., 1987.

- 4.2. - С.20Й*203._

61. Русаков О.С., Москалев В.А., Русакова H.H., Савельев В.Д., Туманов И.Л., Никаноров A.C. Предварительные материалы по состоянию охотничье промысловых ресурсов, их использование

и охрана в бассейне озер Ладожское, Онежское, Псковско-Чуд-ское, Ильмень и Имандра // Депон. ВНТИЦ. - 1988.' - 12.01. -» 02880020667. - 265 с.

62. Туманов И.Л. Определение плодовитости куниц и соболей: экспресс-метод // Охота и охотничье хозяйство. - 1988. - М 10. -С.15.

63. Туманов И.л[ Простой и надежный способ определения плодовитости некоторых промысловых животных // Сб.Рационализация методов изучения охотничьих животных. - Киров, 1988. -

С.127-136.

64. Туманов И.Л. Некоторые черты экологии ласки ( Musteia nivalis) // Фауна и экология наземных позвоночных. - Петрозаводск, 1988. - С.130-138.

65. Туманов И.Л. Белый медведь - особенности размножения и плодовитости в неволе. // Медведи СССР. - Матер.совещ. - Шушенское, 1990. - С.48-49.

66. Туманов И.Л. Простой способ определения плодовитости некоторых промысловых животных // Сб.Экологическое нормирование промысла пушных зверей. - Киров, 1990. - С.52-58.

67. Туманов И.Л. Ресурсы выдры и норки в бассейне Ладоги,. Ильменя и Псковско-Чудского озера // Сб.Охотничьи звери и птицы бассейна Ладоги. - Kipos, 1990. - С.35-45.

60. Туманов И.Л., Рожнов В.В. Предварительные результаты выпуска европейской норки на о.Валаам // Сб.Охотничьи звери и птицы бассейна Ладоги. - Киров, 1990. - С.70-74.

h-j. Данилов )1.И., Туманов И.Л. Рост, рэявитие ^особенности раз— множенкя бурого медведя // Медведи СССР - состояние популяций, Матер.совещ. - Ржев, 1991. - С.71-77.

70. Туманов И.Л. Особенности питания и экологическая обусловленность уровня энергообмена куньих // Экология наземных позвоночных. -Петрозаводск, 1991. - С.125-143.

71. Туманов И.Л. Особенности размножения белого медведя в неволе // Сб .Медведи в'СССР. - Новосибирск, 1991. - С.49-53.