Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности экологии куньих в условиях сильной урбанизации г. Москвы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии куньих в условиях сильной урбанизации г. Москвы"

На правах

ЗАХАРОВ Константин Валентинович

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ КУНЬИХ В УСЛОВИЯХ СИЛЬНОЙ УРБАНИЗАЦИИ г.МОСКВЫ

Специальность 03 00 16 экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биоло! ических наук

Москва - 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета.

Научный руководитель-

кандидат биологических наук, доцент ЖИГАРЕВ Игорь Александрович

i

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, РОЖНОВ Вячеслав Владимирович

кандидат биологических наук, ИСТОМИН Анатолий Владимирович

Ведущая организация - Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина

Защита диссертации состоится «16» мая 2005 I. в '2_ часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6. корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1

Автореферат разослан «_»_ _2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

-- (3//¿^сЛ^-^-т-

ШАТАЛОВА С.П

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность Рост численности населения и развитие экономики приводят к неизбежной трансформации и сокращению площади природных территорий, являющихся местами обитания диких животных Особенно интенсивно этот процесс проявляется в густо населенных и сильно урбанизированных районах, где на сравнительно ограниченной площади сосредоточены жилые кварталы, промышленная и коммунальная застройка, транспортные коммуникации и другие рукотворные объекты. Наиболее остро трансформация природной среды проявляется в городах, особенно в

ме1 аполисах, среди которых одним из крупнейших является Москва. Для Москвы характерна высокая степень структурной неоднородности территории (Морозова, 1999), которая отличается высоким разнообразием ландшафтно-геоморфологических районов (Лихачёва, 1997а, б) и крайней неоднородностью застройки (Исаков, 1967, Самойлов, Морозова, 1998). В Москве, как и в любом 1 ороде, преобладают застроенные территории, но здесь сохранились и в разной степени трансформированные природные и близкие к ним территории - лесные массивы, свободные от застройки речные долины, заросшие травянистой растительностью технические зоны коммуникаций, а так же бывшие сельскохозяйственные угодья Площадь Москвы составляет 1091 км2, в том числе в пределах Московской кольцевой автодороги (МКАД) - 887,5 км2 (Экологический атлас Москвы, 2000) Благодаря сохранившимся природным и близким к ним биотопам, несмотря на высокий уровень урбанизации, здесь до сих пор обитают многие виды диких животных, в том числе куньи Крайне важным представляется выявление адаптаций этих хищных животных к весьма специфическим условиям, которые сложились на территории такого сверхкрупного города как Москва.

Цель и задачи. Основной целью данной работы являлось определение возможностей обитания и сохранения дельно

урбанизированного ландшафта г Москвы Для решения этой пели были поставлены следующие задачи'

- выявить видовой состав и пространственное распределение куньих на природных и селитебных территориях г Москвы;

- определить территориальное распределение куньих в Москве и установить лимитирующие для них факторы,

- установить особенности биотопической приуроченности куньих на территории Москвы;

- установить численность куньих в Москве,

- выделить особенности сообществ (ассамблей) куньих на различных территориях г Москвы.

Научная новизна работы Впервые на примере г Москвы изучены видовой состав и население куньих в условиях сверхкрупного городского образования и установлены особенности обитания представителей данного семейства в зависимости от различных проявлений городской среды Исследования проводились одновременно на всех природных территориях города в пределах МКАД Выявлены адаптивные возможности куньих к воздействию урбанизации Дана оценка влияния различных антропогенных факторов на видовой состав, численность и пространственное размещения куньих в г. Москве.

Практическое значение Полученные материалы по распространению, видовому составу, численности и биотопической привязке куньих на территории Москвы могут быть использованы при оценке состояния (степени антропогенной нарушенности) различных природных территорий в сильно урбанизированных районах для принятия экологически обоснованных решений в практике градостроительства, ведения городского и лесопаркового хозяйства Установленные закономерности могут использоваться при разработке и планировании мероприятий, направленных на сохранение видового состава млекопитающих на урбанизированных территориях. Материалы исследований использованы при выпуске первого издания

(2001) и подготовки второго издания (2006) Красной книги города Москвы, а также в различных проектных разработках НИиГТО Генплана Москвы по сохранению и развитию Природною комплекса сголиды, включая образование особо охраняемых природных территорий,

Апробация работы и публикации Материалы, положенные в основу диссертации, доложены на Второй научно-практической конференции «Животные в городе» (Москва, 2002), VT, VIT, VITT Пуп;инских школах-конференциях молодых ученых «Биология, наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003, 2004); Международном совещании "Териофауна России и сопредельных территорий" (VII съезд Териологического общества, Москва,

2003), научных чтениях памяти профессора Станчинского (Смоленск,

2004), научных сессиях по итогам научно-исследовательской работы МПГУ за 2003 и 2004 гг (Москва, 2004, 2005)

Публикации По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения и изложена на/éf страницах машинописного текста. В работу включено /5 рисунков и таблиц Список литературы составляет (работ, в т.ч Vjj на иностранных языках В приложениях приводятся картографические схемы pacripoc хранения каждого вида куньих на территории Москвы и подробное описание учёгаых маршрутов.

Глава 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приведено краткое описание природных условий и градостроительной ситуации в г Москве, в наибольшей степени влияющих на диких животных Показан характер изменения среды их обитания по мере развития города.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран в течение 4 полевых сезонов, в период с 2000 по 2004 гг Кроме того, в 1998-2000 гг проведены реюнносцировочные ис-

следования Работа выполнена в основном на территории города Москвы Для выявления отличий населения куньих, обитающих в Москве и за городом, в 2003 году проведены работы в Подмосковье - в загородной части национального парка «Лосиный Остров» и в Виноградовской пойме Воскресенского района

За время работы обследованы все природные территории г Москвы в черте МКАД Основные учёты охватывали 49 природных территорий во всех административных округах города, кроме Центрального (рис 1) На этих территориях были заложены стационарные учётные маршруты Общая площадь обследованных территорий в г. Москве превысила 130 км2, на стационарных маршрутах пройдено 800,9 км

На обследованных территориях на основе физиономических и флористических критериев выделено 10 типов биотопов, хвойные леса (41,2 км стационарных маршрутов); широколиственные леса (33,0 км); мелколиственные леса (16,2 км), пойменные леса (36,7 км), плодовые сады (3,6 км), насаждения паркового типа (22,6 км), разнотравные луга (26,7 км); сырые луга (10,3 км); бурьянистые луга (24,1 км); огороды (11,0 км) На каждом учётном маршруте были обследованы участки, соответствующие одному из выделенных нами типов биотопов Составлены биотопические схемы природных территорий, в пределах которых проложены стационарные маршруты Встречаемость куньих определяли как отношение числа встреченных наследов к протяжённости маршрута

В Москве и ближайшем Подмосковье (загородная часть Лосиною Острова, Виноградовская пойма) в 2003 г в похожих местообитаниях, в открытых околоводных биотопах и широколиственном лесу, были заложены модельные территории, на которых проводились маршрутные учёты следов куньих и учёты грызунов Протяжённость учётных маршрутов на модельных территориях составила 40 км

Для оценки кормовой базы в лесных, открытых и околоводных местообитаниях были проведены давилочные учеты мелких млекопитающих

> Рисунок 1. Обследованные природные территории г. Москвы

Отработано 418 ловушко-суток, поймано 116 мелких млекопитающих 7 видов. На обследованных природных территориях Москвы зарегистрировано более 500 встреч следов пяти видов куньих - лесной куницы (Martes martes L.), ласки (Mustela nivalis L.), горностая (Mustela erminea L ), черного хоря (Mustela putonus L.) и американской норки (Mustela vison Schreber). Все места встреч следов куньих за каждый год наносились на картографическую основу в масштабе 1 50000, что позволило разделить места постоянного обитания куньих и их случайные заходы.

В качестве важнейших параметров природных лерриторий в г Москве мы рассматривали площадь, протяжённость границ; компактность территории, ландшафтный рисунок, для чего использовался коэффициент расчленённости ландшафтного рисунка и индекс кругообразности контура (Викторов, 1986); степень изолированности территорий от загородных ландшафтов и характер городского окружения Расчёты проводили с использованием программ Microsoft Exel и Statistica 6 0., работу с картографическими материалами - с помощью программы Mapinfo Professional 6.0.

Плотность и численность куньих на каждой из обследованных территорий и в целом по Москве рассчитывали с помощью формулы А.Н. Формозова с поправками В И Малышева и С Д Перелешина (Дулькейт, 1964, Челипцев, 2000) Использованы общепринятые статистические методы анализа материала (Лакин, 1990), в том числе для оценки меры разнообразия - индекс Симпсона (Песенко, 1982), меры сходства - индекс Жи-вотовского (Животовский, 1979).

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ БИОТОИИЧЕСКОЙ ПРИУРОЧЕННОСТИ КУНЬИХ В МОСКВЕ

Для каждого вида куньих, в зависимости от особенностей биологии и адаптивных способностей к урбанизации их местообитаний в условиях Москвы, характерна приуроченность к определённым биотопам Наиболее чётко она выражена для хоря, порки и куницы Мелкие куньи оказались более эвритопны (табл 1).

В природных ландшафтах ласка приурочена к самым различным биотопам с высокой численностью мышевидных грызунов (Сидорович, 1995), причём как к открытым, так и лесным местообитаниям (Данилов, Туманов, 1976; Новиков и др, 1970, Рубина, 1960) Экологическая пластичность ласки сохраняется и в условиях огромного города, что подтверждают наши материалы Индекс биотопического разнообразия Симпсона для неё является наибольшим среди всех куньих и составляет 6,52 (табл 2)

Таблица 1. Встречаемость куньих на выделенных биотопах (следы/км)

Биотоп Вид

Куница Ласка Горностай Хорь Норка

Хвойный лес 0,05±0,02 0,1±0,1 0,08+0,08 0 0

Широколиственный лес 0,04±0,03 0,2+0,09 0,45+0,31 0 0

Мелколиственный лес 0,03±0,03 0,5±0,2 0,02+0,02 0 0

Пойменный лес 0 0,2+0,07 0,33+0,17 0,22+0,1 0,03+0,03

Разнотравный луг 0 0 1±0,08 0,21+0,12 0,07+0,1 0,12+0,12

Сырой луг 0 0,2±0,09 0,39+0,22 0,29+0,2 0,09+0,08

Бурьянистый луг 0 0,5+0,19 0,53+0,21 0,28+0,1 0

Огороды 0 0,6+0,33 2,2+0,72 0,87+0,4 0

|Плодовый сад 0 1,1+0,61 0,38+0,8 0 0

|Парковые насаждения 0 0,3+0,26 0,08+0,08 0 0

Таблица 2. Индекс биотопического разнообраяия Симпсона разных видов куньих в г. Москве

Из полученных нами данных следует, что средняя многолетняя встречаемость ласки на территории Москвы наиболее высока в плодовых садах, на огородах, бурьянистых луговинах и в мелколиственном лесу, то есть преимущественно в биотопах антропогенною происхождения Наиболее высокая встречаемость ласки зарегистрирована на бурьянистых лу! овинах и огородах - в технической зоне коммуникаций в Бирюлёве -1.95±1,24 и 3,33+2,4 следа на 1 км маршрута (сл/км) соответственно, в дубраве Главного ботанического сада РАН - 1,4+0,9 сл./км, на сырых лугах - по долине р Сетуни - 1,05+0,62 сл./км.

Горностай в Европейской части России распространен повсеместно и встречается в различных местообитаниях (Новиков и др., 1970). В Москве эю второй после ласки вид, наиболее широко использующий представленные здесь биотопы Однако индекс разнообразия использования биотопов у него в два раза ниже (табл 2) Оптимальными местообитаниями для горностая в Москве оказались огороды, где средняя встречаемость следов составляет 2,2 на 1 км, причём здесь он встречается достоверно (р<0,01) и

существенно чаще (в 4 раза), чем в других типах местообитаний Максимальной встречаемость горностая на огородах оказалась в Братеевской пойме - 7,1412,97 сл /км; на разнотравных лугах - в лесопарке «Кузьминки» - 1,5x1,0 сл./км; в пойменных лесах - в Братеевской пойме - 5,57±2,25 сл /км; на сырых лугах - в пойме Яузы - 1,11+0,6 сл./км, на бурьянистых лугах - в Братеевской пойме - 1,8+0,62 сл /км В целом, открытые и околоводные биотопы - самые привлекательные для горностая в Москве

Черный хорь заселяет местообитания, для которых характерно мозаичное сочетание различных биотопов, где открытые участки чередуются с зарослями древесно-кустарниковой растительности. Чаще хорьки обитают вблизи рек и водоёмов, заселяют прилегающие к ним леса и открытые территории (Данилов, Русаков, 1969) В Москве следы хоря зарегистрированы в пяти типах биотопов - на огородах, бурьянистых и сырых лугах, в пойменных лесах и на разнотравных лугах, что соответствует биотопическим предпочтениям этого вида. Особенно высока встречаемость хоря, как и горностая, на огородах, где он встречается достоверно чаше, чем в пойменных лесах - в 3,95 раза (р=0,03), и в 12 раз чаще, чем на разнотравных лугах (р=0,02). На наш взгляд, такая приуроченность хоря к огородам связана со сложившимися там для него благоприятными кормовыми и захцит-но-гнездовыми условиями Наибольших значений встречаемость этого вида достигает на огородах и сырых лугах в Братеевской пойме - 1,78+1,35 и 1,29+1,06 сл/км соответственно; в пойменном лесу по р Сетуни она составляет 2,0+1,15 сл/км; на бурьянистых лугах в пойме р Яузы между Сельскохозяйственной ул иул Вильгельма Пика 1,87+1,19 сл./км.

Лесная куница, в отличие от других куттьих, является специализированным лесным видом и приурочена исключительно к лесным массивам (Граков, 1981) В московских лесах куница проявляет высокую пластичность в выборе типов лесных насаждений Мы отмечали её в хвойном, широколиственном и мелколиственном лесу Вероятность встреч в этах биотопах примерно одинакова, статистических отличий нет Наибольшая чис-

леняость куницы зарегистрирована в Лосином Острове в хвойном лесу -0,48i0,30 сл /км, в широколиственном 0,5±0,39 сл /км В Москве куница избегает антропогенно трансформированных лесных биотопов и приурочена к естественным местообитаниям

Американская норка является специализированным околоводным видом и придерживается различных водотоков и водоёмов. В отличие от мелких куньих и хоря, норку не относят к видам, тяготеющим к населенным пунктам Однако некоторые исследователи (Данилов и Туманов, 1976) указывают на определенную связь вида с поселениями человека Видимо, для неё в первую очередь важна специфическая структура околоводных местообитаний, а не прилегающие к ним постройки. Авторы первой половины XX в указывают на обитание в окрестностях Москвы европейской норки (Mustela lutreola L ) (Сатунин, 1895, Кожевников, 1931; Паровщиков, 1941 и др ) Сведения о видовой принадлежности норки, обитающей в пределах современной Москвы с середины XX в , после расселения на территории СССР интродуцированной американской норки, отсутствуют. Нами в результате визуального отслеживания норки в Москве с фоюфиксацией было точно установлено обитание именно американской норки Её следы зарегистрированы в пойменном лесу, а также на разнотравных и сырых лугах, то есть в Москве норка использует относительно малонарутпенные естественные местообитания и сохраняет биотопические предпочтения, характерные для загородных территорий Необходимым условием для обитания этого вида в городе является сохранение естественных околоводных биотопов вдоль слабо загрязнённых рек

Широкое использование биотопов Москвы лаской и горностаем мы объясняем меньшими требованиями мелких куньих к условиям среды Основным объектом питания этих хищников являю 1ся мышевидные грызуны, многочисленные даже на сильно нарушенных биотопах Благодаря мелким размерам ласка и горностай в качестве укрытий могут использовать норы грызунов, другие убежища на бурьянистых лугах, в плодовых

садах, парках часто отсутствуют Более крупные виды используют биотопы со значительно более высокими защитно-1 нездовыми качествами чёрный хорь - преимущественно огороды с свойственным для них сложным микрорельефом, хозяйственными постройками и другими особенностями, а американская норка предпочитает естественные околоводные биотопы Здесь помимо грызунов встречаются амфибии, а в водоёмах - рыба Самый крупный представитель куньих в Москве - лесная куница - обитает только в мало нарушенных лесных биотопах По сравнению с насаждениями паркового типа или плодовыми садами, здесь не только лучше защитные условия, но и значительно более разнообразен спектр кормов, что важно для хищника с широким спектром кормов.

Глава 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КУНЬИХ НА ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ г. МОСКВЫ

Заселение природных территорий Москвы куньими крайпе неравномерно Особого внимания заслуживают территории, на которых следы куньих регистрируются постоянно - это 14 территорий из 49 (табл. 3). На 10 природных территориях мы отмечали случайные заходы куньих, на 22 -они не зарегистрированы

Площадь природных территорий имеет существенное значение для куницы и горностая (табл 4) Чем она больше, тем выше вероятность встречи этих видов в Москве Куница и горностай приурочены к крупным природным территориям куница - к Лосиному Острову и Битцевскому лесу, горностай чаще встречался в Измайловскому лесу и природно-историческом парке «Царицыно» Ласка и хорь встречаются и на сравнительно небольших по площади территориях в Фили-Кунцевском лесопарке, ГБС РАН, Братеевской пойме

Таблица 3. Встречаемость кунып иа территориях их постоянного обирания куньих в г. Москве (материалы 2000/2004 гг.)

Название территории Площадь км2 Отмеченные виды Встречаемость (М±ш) (следы/км)

Лосиный Остров 33,09 Куница Ласка 0,2±0,1 0,64±0,28

Измайловский лес 13,44 Ласка 0,34±0,3

Горностай 2,44±0,99

Братеевская пойма 3,26 Горностай 3,54±1,01

Хорь 1,2±0,42

Парк «Царицыно» 13,10 Горностай 0,38±0,18

Хорь 0,17±0,17

Техническая зона ЛЭП в Бирюлеве 1,33 Ласка 1,39±0,61

Горностай 0,21±0,18

Хорь 0,37±0,37

Битцевский лес 11,14 Ласка 0,35*0,24

Куница 0,03±0,02

Теплостанский лесопарк 3,15 Ласка 0,54±0,47

Горностай 0,5±0,46

Троиаревский лесопарк 1,47 Ласка 0,12±0,09

Горностай 0,04±0,04

Куница 0,12±0,09

Долины рек Раменки и Очаковки 0,88 Ласка 0,34±0,34

Горностай 1,41*0,67

Хорь 0,07±0,07

Природный заказник долина р Сетуни 7,2 Ласка 0,29±0,15

Хорь 0,34±0,15

Фили-Кунцевский лесопарк 2,84 Ласка 0,16±0,06

Мневниковская пойма 2,69 Ласка 0,08±0,08

Горностай 0,81±0,41

Норка 0,35±0,35

Строгинский мыс 0,24 Норка 0,66±0,66

Щукинский полуостров 0,74 Норка 0,27+0,27

Зависимость встречаемости от периметра территории наиболее характерна только для куницы, что демонстрирует её приуроченность к наиболее крупным в Москве лесным массивам Отношение площади к периметру характеризует конфигурацию и компактность территории Лесная куница в наибольшей степени тяготеет к компактным лесным массивам, по своей конфигурации приближающимся к кругу Близкая зависимость установлена и для хоря Несмотря на то, что он обитает в протяжённых речных долинах, полученные нами данные свидетельствуют о его приуроченности

к наиболее сохранившимся отрезкам речных пойм, которые обычно имеют компактную конфигурацию.

Таблица 4. Оценка влияния параметров природных территорий на встречаемость куньих (коэффициент Спирмена*ошибка)

Площадь

Периметр

Основные параметры природных территорий

Коэффициент Спирмена

О1 ношение площади к периметру _____

Коэффициент расчлененности ландшафтного рисунка

Куница Ласка ¡Горностай 0,17*0,05 ' 0,29*0 ^ 0,24*0,1 Г, 0,22*0,01 Г 0,2*0,03

0,29*0,05 0,09*0,56

Индекс кругообразности контуру

Степень изоляции

0,08*0,39 0,22*0,02

0,18*0,04

0,09*0,56 I 0,18*0,04

Хорь

ол4*азТ

0,04*0,75

0,24*0,08

Норка

-0,1*0,46

-0,03*0,83

0,08*0,08

0,08*0,4 -0,08*0,55 0,09*0,49

, г — 0,08*0,4 -0,08*0,551 0,09*0,49

-0,34*0,02|-0,27±0,02 -0,3*0,01 [-0,24*0,08 0,17*0,2

Для этих видов решающим лимитирующим фактором может оказаться раздробление и фрагментация территории

Важным фактором, определяющим распространение куньих в Москве, является изоляция природных территорий как от загородных природных ландшафтов, так и друг от друга Наибольшее значение сохранение связи с загородными природными территориями имеет для лесной куницы Другие виды нередко заходят вглубь города, однако усиление изоляции их местообитаний является важным лимитирующим фактором их распространения Мы не обнаружили связи между степенью изоляции и встречаемостью только для норки, что можно объяснить приуроченностью этого вида к слабо загрязнённым водотокам. Это, главным образом, прибрежные территории вдоль р Москвы на северо-западе столицы в природном парке «Москворецкий» В Москве есть и другие потенциально пригодные для обитания норки участки, но все они расположены вдоль сильно загрязнённых водотоков, и этот вид там не обнаружен

Таким образом, геометрические параметры территории и степень их изоляции оказываются особенно важными для куницы, которая отмечена только на 3 территориях из 49 (6 %) Наиболее широко распространены мелкие куньи' горностай на 12 территориях (24 %) и особенно ласка - на

23 территориях (47%) Чёрный хорь приурочен к наиболее сохранившимся долинам рек и отмечен на 8 территориях (16 %) Тяготеющая к незагрязненным водотокам американская норка отмечена лишь на 3 территориях (6 %)•

Математическая оценка численности куньих по результатам зимних учетов с использованием формулы А.Н Формозова с поправками В.И. Малышева и С.Д. Перелешина, показала, что наибольшей численности в Москве достигают мелкие куньи, в первую очередь ласка и горностай, реже встречается хорь, а численность норки и куницы наиболее низкая Принимая во внимание недоучет, в зимний сезон численность ласки в городе мы ориентировочно оцениваем в пределах от 100 до 150 особей, горностая - от 20 до 40 особей, хоря - от 10 до 20 особей, куницы и норки - по 4-6 особей Учитывая сезонные изменения численности куньих, осенью она может несколько увеличиваться Мы проследили динамику встречаемое га куньих за 4 года (рис. 2) Как и на неурбанизированных или слабо урбанизированных территориях (Сидорович, 1995) сильные колебания численности характерны для ласки и горностая, тогда как у хоря, куницы и норки она более постоянна.

2000-2001 2001-2002 2002-2003 2003-2004

Рисунок 2. Динамика встречаемости куньих за 2000-2004 гг. (сл./км)

У чёрного хоря в последнее время наблюдается снижение численности, что вызвано интенсивной застройкой характерных для него околоводных местообитаний, особенно - Братеевской поймы

Глава 5. СООБЩЕСТВА (АССАМБЛЕИ) КУНЬИХ г. МОСКВЫ

Из результатов нашей работы следует, что в условиях Москвы отчётливо выделяются сообщества (ассамблеи) луговых биотопов, где куньи достигают наибольшего разнообразия; наименьшие значения оно имеет для мелколиственных лесов, парковых насаждений и плодовых садов (табл 5)

Разнообразие сообществ куньих в открытых биотопах оказалось выше, чем в лесных Если сообщества лугов и околоводных биотопов образуют ласка, горностай, хорь и норка, то сообщества лесных формаций -ласка и куница. Применение кластерного анализа с использованием индекса сходства Животовского с помощью среднего присоединения для сообществ куньих в различных биотопах показало, что выделенные нами местообитания отчётливо разделяются на две группы (рис 3) Это группа биотопов с древесными насаждениями, куда входят широколиственный лес и хвойный лес, мелколиственный лес, плодовый сад, парковые насаждения Во вссх этих местообитаниях встречается ласка, в двух первых, кроме нее, и куница Другую I руппу биотопов образуют открытые и околоводные биотопы - пойменный лес, сырой луг, разнотравный луг, бурья-нистый луг, огороды. Это местообитания, в которых зарегистрированы ласка, горностай и хорь, а в трёх первых ещё и норка Наиболее близко на дендрограмме расположены разнотравный луг, пойменный лес и сырой луг - биотопы, на которых отмечались все четыре вида мелких куньих Самым удалённым биотопом в этой 1руппе оказались огороды, на которых распространены, главным образом, горностай и хорь, а ласка представлена меньше.

Таблица 5. Разнообразия сообществ куньи* (индекс Симпсона) в различных биотопах Москвы

№ Название биотопа Индекс Симпсона

1 Разнотравный луг 3,51

2 Сырой луг 3,18

3 Бурьянистый луг 2,83

4 Хвойный лес 2,54

5 Пойменный лес 2,28

6 Огороды 2,27

7 Широколиственный лес 2,05

8 Плодовый сад 1,63

9 Парковые насаждения 1,47

10 Мелколиственный лес 1,22

10

Сообщества куньих в' 1- а-Воиныа лесах

2 - широколиственных iec.iv

3 - мелколиственных лесах

4 - поименных лесах

5- пло1овых еатах

6- парковых насаждениях

7 - р<ннограниых.|у> ах

8 - сырых лугах

9 - бурьяниешх лутах

10 - оюродах

Рисунок 3. Дендрограмма сходства сообществ куньих в различных биотопах, построенная по индексу сходства Животовского с помощью среднего присоединения

По сравнению с другими биотопами оюроды отличаются очень высокой встречаемостью куньих, что также выделяет их и среди других открытых местообитаний.

Мы провели ранжирование природных территорий по разнообразию сообществ куньих. Наиболее высокие ранги присвоены территориям, на которых ре1улярно отмечались несколько видов куньих - в природно-историческом парке «Царицыно», Тропаревском лесопарке, долине р Раменки и в долине р Яузы между Сельскохозяйственной ул. и ул. Вильгельма Пика Эти территории отличаются по размеру и конфщурации, но

для них характерно наибольшее разнообразие биотопов Большинство природных территорий Москвы, на которых мы регулярно отмечали следы куньих, образуют обширную группу, индекс разнообразия Симпсона для которых имеет средние значения и составляет 1,15-1,93 Сюда вошли и такие ценные в природном отношении, но более однообразные территории как Лосиный Остров, Битцевский лес, Братеевская и Мневниковская поймы и др На этих территориях обычно отмечалось не более 2-х видов куньих

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ОБИТАНИЯ КУНЬИХ В МОСКВЕ

Общим для всех куньих является избегание территорий городской застройки, где сформирован по существу «скальный» ландшафт, к которому виды лесной зоны слабо адаптированны В городе имеются объекты, представляющие для них прямую опасность - в первую очередь это транспортные коммуникации, а также различные технические сооружения. К таким условиям смогли приспособиться очень немногие виды млекопитающих - из хищных это собаки и кошки (Поярков, 1991, Рожнов, 2000), из грызунов - крысы, домовые мыши (Карасёва и др , ] 999) Виды природной фауны, в том числе мелкие куньи, хорь, норка в разной степени проявляют синаптропные тенденции и могут использовать антропогенно трансформированные местообитания в сельской местности, но не на сильно урбанизированных территориях (Новиков и др., 1970, Сидорович, 1995, Leger, Steimer, 2000 и др) Ив Москве мы отмечали следы ласки не только в природных местообитаниях, но и вблизи строений - конюшен в Тепло-станском и Алёшкипском лесах, Лосином Острове и на других природных территориях, следы горностая часто встречались в Мневниковской пойме -около конюшни и вблизи сохранившейся деревни Терехово. Ещё в первой половине XX века мелкие куньи, а также хорь были отечены в центральной части Москвы, которая тогда во многом сохраняла деревенский облик (Формозов, 1947; Карасева и др , 1997). Условия обитания в Москве ради-

кально изменились с середины 1960-х гг после начала массово! о жилищного строительства На присоединённых к Москве землях на месте полей и лугов возводили многоэтажные жилые районы, характеризующиеся очень высокой плотностью застройки и совершенно непригодные для обитания куньих Среди особенностей современной Москвы следует указать стремительное сокращение площади природных территорий и их изоляцию, а также дальнейшую антропогенную трансформацию природных биотопов В первую очередь это касается открытых территорий. Полностью застроены Люблинские поля фильтрации, в обширной Крылатской пойме сохранился лишь небольшой участок луга и пойменного леса, активно осваивается Братеевская пойма и другие территории В результате широкомасштабного строительства в полной изоляции оказались такие лесные массивы как Лесная опытная дача и лесопарк «Кусково» Здесь куньи не отмечались ни разу или отмечались только в начале нашей работы. В результате полной или частичной изоляции природных территорий Москвы перемещение куньих между ними оказалось невозможным или сильно затруднено, не происходит вселение новых особей, расселяющиеся молодые животные гибнут, оказавшись в непривычной для них обстановке В природе срок жизни куньих невелик Особенно это касается обычных в Москве мелких видов, редко превышает 2-3 года (Терновский, Терновская, 1994) Поэтому на изолированных территориях население куньих достаточно быстро вымирает Поддержание связи с загородными природными территориями и сельскохозяйственными землями обеспечивает возможность вселения куньих на природные территории Москвы Роль путей перемещения выполняют, главным образом, долины рек

Кроме характера застройки современного города, а также усиления изоляции и сокращения площади природных территорий Москвы, факторами, существенно лимитирующими распространение куньих, являются недостаток пищи и убежищ (Туманов, 1985). Из литературных данных (Инвентаризация , 2004, Карасева и др., 1999, Тихонова, 1997) и наших

материалов следует, что численность мышевидных грызунов - основного объекта питания куньих на природных территориях Москвы, чаще всего можно оценить как «среднюю» и «высокую» То есть кормовая база не является основным лимитирующим фактором Более существенным фактором оказывается нехватка убежищ Помимо застройки к радикальным изменениям природных местообитаний в Москве следует отнести свалку грунта и строительного мусора, что особенно распространено в речных долинах, а также парковую трансформацию лесных биотопов Изменённые человеком местообитания отлетаются крайне низкими защитно-гнездовыми качествами и используются только наиболее эвритопными ви- "

дами - лаской и горностаем, для которых убежищами часто служат норы и подснежные ходы мышевидных грызунов Более крупные хорь, норка и куница такие местообитания использовать не могут Очевидно, что в условиях города врагами куньих могут являться бродячие и даже выгуливаемые домашние собаки В то же время куньи являются единственной группой хищных млекопитающих, продолжающих постоянно обитать в условиях Москвы Это оказалось возможным по ряду причин 1 Сохранение на территории большого города природных и близких к ним по характеристикам территорий. 2 Питание многочисленными в условиях города мыше- * видными грызунами, которые обычны или многочисленны даже в сильно трансформированных природных биотопах 3 Меньшая зависимость кунь- (| их от наличия убежищ по сравнению с более крупными хищниками, например, лисой. Куньим значительно проще укрыться от врагов, главным образом бродячих собак.

Основываясь на полученных результатах и учитывая градостроительное развитие Москвы, можно спрогнозировать изменение населения куньих в будущем Наиболее уязвимым представителем куньих в Москве является чёрный хорь, для которого установлена тенденция уменьшения численности Местообитания хоря в Москве активно сокращаются: к концу 1990-х гг застроена большая часть Крылатской поймы, в настоящее

время застраивает ся Братеевская пойма - единственное место постоянного обитания хоря в Москве, под застройку отведена Мневниковская пойма Уязвимым видом в условиях Москвы оказалась американская норка, предпочитающая малонарушенные околоводные биотопы, расположенные вдоль незагрязнённых водотоков' норка постоянно может обитать только вдоль р Москвы в северо-западной части города и градостроительное освоение этой территории приведет к ее исчезновению в пределах МКАД Населяющая крупные лесные массивы куница не испытывает существенного негативного влияния со стороны городского окружения. Лимитирующими факторами в условиях Москвы для неё являются парковая трансформация лесов и сокращение площади высоковозрастных лесных насаждении Мелкие куньи, особенно ласка, оказались наиболее адаптированными к условиям большого города. Ласка и горностай могут обитать на сравнительно небольших по площади природных территориях, где они существуют за счёт многочисленных и в городе мышевидных грызунов, находят убежища даже на однородных и выположенных бурьянистых луговинах Однако продолжающаяся изоляция и сокращение площади природных территорий, которые происходят в Москве, отрицательно скажутся и на этих видах куньих.

ВЫВОДЫ

1 В настоящее время на территории города Москвы постоянно обитают пять видов куньих - ласка, горностай, чёрный хорь, лесная куница и американская норка В условиях современной Москвы куньи населяют только природные и близкие к ним территории, избегая селитебных участков

2 Среди обитающих в Москве куньих ласка, горностай и хорь наряду с мало нарушенными используют и в значительной степени трансформированные природные биотопы Куница и норка использую г только слабо изменённые природные местообитания

3 Среди куньих наиболее распространённым видом в Москве является ласка, которая отмечена на 23 природных территориях из 49 (47%), реже встречаются горностай - на 12 территориях (24 %) и хорь - на 8 территориях (16 %); куница и норка отмечены только на 3 территориях (6 %).

4 Зимняя численность ласки в пределах г Москвы составляет 100150, горностая - 20-40, хоря - 10-20, куницы и норки - по 4-6 особей.

5 Кроме застройки природных территорий наиболее существенным антропогенным фактором, влияющим на куньих, является изоляция и сокращение площади их местообитаний Полностью изолированные и ограниченные по площади территории для обитания куньих не пригодны. Для всех видов куньих, кроме норки, установлена тенденция к обитанию на крупных природных территориях города Норка приурочена к слабо загрязненному и сохранившемуся в естественных берегах отрезку р Москвы.

6 Наибольшим видовым разнообразием сообществ куньих характеризуются природные территории Москвы, отличающиеся сочетанием на них различных биотопов, прежде всего открытых местообитаний, по долинам малых рек, которые в настоящее время особенно интенсивно застраиваются

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Захаров К В , Жигарев И А Куттт,и в г. Москве // Животные в городе Материалы Второй научно-практической конференции. - Москва: ИПЭЭ РАН, 2003 - С 31-32. - 0,05 п л (50 %)

2 Захаров К В , Жигарев И. А Куньи на территории г Москвы // Те-риофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества) Материалы Международного совещапия 6-7 февраля 2003 г, Москва - М, 2003 - С 136 ~0,05пл (50%).

3 Захаров К.В Территории Природного комплекса Москвы (ПК) как места обитания куньих // Биология - наука XXI века 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.)' Сборник тезисов - Пущино, 2003. - С 171. - 0,05 п.л. (100 %)

4 Захаров К.В Особенности обитания куньих в Москве // Научные чтения памяти профессора В В Станчинского Смоленск 2004 Вып 4 -С 148-152.-0,2 п.л. (100%)

5 Захаров К В., Жигарев И А Влияние урбанизации на куньих в г Москве // Научные труды МПГУ Сер естеств наук 2005 г Сборник статей М изд-во Прометей - С. 434-438 - 0,05 п л (50 %).

6 Захаров К В., Жигарев И.А Влияние изоляции природных территорий Москвы на население среднеразмерных млекопитающих // Биология - наука XXI века VIII Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 17-21 мая 2004 г ) Сборник тезисов - Пущино, 2004. - С 199. -0,2 п л (50 %).

Подл, кпеч. 11.04 2005 Объем 1,25 п.л. Заказ №. 122 Тир 100 жз

Типография МПГУ

РНБ Русский фонд

2006-4 4156

i

i

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Захаров, Константин Валентинович

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОЙ ПРИУРОЧЕННОСТИ КУНЬИХ В МОСКВЕ.

3.1. Характеристика биотопов Москвы.

3.2. Биотопическое распределение ласки (Mustela nivalis L.) в пределах города Москвы.

3.3. Биотопическое распределение горностая (Mustela erminea L.) в пределах города Москвы.

3.4. Биотопическое распределение чёрного хоря (Mustela putorius L.) в пределах города Москвы.

3.5. Биотопическое распределение лесной куницы (Martes martes L.) в пределах города Москвы.

3.6. Биотопическое распределение американской норки

Mustela vison Schreb.) в пределах города Москвы.

Глава 4. ПРИРОДНЫЕ ТЕРРИТОРИИ МОСКВЫ

КАК МЕСТА ОБИТАНИЯ КУНЬИХ.

4.1. Распределение куньих на природных территориях Москвы

4.2. Влияние различных параметров природных территорий на встречаемость куньих.

4.3. Плотность и абсолютная численность куньих на природных территориях Москвы.

Глава 5. СООБЩЕСТВА (АССАМБЛЕИ) КУНЬИХ г. МОСКВЫ.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ОБИТАНИЯ КУНЬИХ

В МОСКВЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности экологии куньих в условиях сильной урбанизации г. Москвы"

Актуальность. Рост численности населения и развитие экономики приводят к неизбежной трансформации и сокращению площади природных территорий, являющихся местами обитания диких животных. Особенно интенсивно этот процесс проявляется в густо населённых и сильно урбанизированных районах, на которых сосредоточены жилая, промышленная и коммунальная застройка, транспортные коммуникации и другие чуждые природе объекты. На таких хозяйственно освоенных территориях многие виды диких животных лишаются привычных для них мест обитания и резко сокращают свою численность или исчезают. Наиболее остро трансформация природной среды проявляется в городах, особенно в мегаполисах, среди которых одним из крупнейших является Москва. Её площадь составляет 1091 км , в том числе в пределах л

Московской кольцевой автодороги (МКАД) - 887,5 км (Экологический атлас Москвы, 2000). Для сравнения, площадь Берлина - 889 км2, Большого Лондона - 1580 км , Токио - 617 км , Нью-Йорка - 790 км (Ткаченко, 1999). Для всех мегаполисов характерно проявление самых различных антропогенных факторов, резко ухудшающих условия и саму возможность существования многих видов животных (Озерова, Покшишевский, 1981; Livingston, 1980). Среди особенностей г. Москвы следует указать на высокую степень структурной неоднородности территории (Морозова, 1999), которая отличается весьма большим ландшафтно-геоморфологическим разнообразием (Лихачёва, 1997а, б) и неоднородностью застройки (Исаков, 1967; Самойлов, Морозова, 1998). В Москве, как и в любом городе, преобладают застроенные территории, однако здесь сохранились в разной степени трансформированные лесные массивы, свободные от застройки речные долины, заросшие травянистой растительностью нарушенные земли, а также бывшие сельскохозяйственные угодья. Площадь таких природных и близких к ним территорий достаточно велика, некоторые из них занимают сотни и даже тысячи гектаров. Общая площадь таких территорий, которые являются основным местом обитания диких животных в Москве составляет 230 км .

Оказавшиеся в городском окружении, природные территории испытывают значительное влияние урбанизированной среды. В результате этого массивы в городе постепенно утрачивают многие важные для животных, в том числе куньих, природные качества: нарушается их территориальная целостность, меняются состав и структура растительного покрова, вытаптывается напочвенный покров, совершенно иными становятся многие абиотические и биотические условия среды (Леса Восточного Подмосковья, 1979; Леса Западного Подмосковья, 1982). В Москве животные вынуждены существовать в сильно нарушенной урбанизацией среде, где основная часть площади находится под различными строениями и асфальтом, а природные и близкие к ним биотопы сильно фрагментированы и часто изолированы друг от друга и загородных агро-лесных ландшафтов. Тем не менее, в составе животного населения Москвы сохранилось немало видов, отличающихся повышенной чувствительностью к воздействию урбанизации.

Позвоночные животные, населяющие Москву, традиционно вызывают интерес у зоологов, однако в условиях города многие их систематические группы изучены всё же сравнительно слабо. В полной мере это относится и к предмету наших исследований - куньим, которые продолжают обитать на многих незастроенных территориях Москвы. Для их существования, как и других хищников, необходимы значительные площади определённых природных биотопов, достаточно высокая численность объектов питания, надёжные убежища и другие условия, которые одними из первых изменяются в ходе урбанизации территории. Это наглядно видно на примере Москвы, где при новом строительстве продолжают осваиваться оставшиеся в черте города природные территории и бывшие сельскохозяйственные угодья. Безусловно, это самым непосредственным образом влияет на условия жизни представителей семейства куньих, составляющих основную часть населяющих Москву хищных млекопитающих.

Куньи - наиболее богатое видами семейство в отряде хищных на территории России. Для них характерна широкая экологическая радиация, они занимают самые разнообразные экологические ниши, населяют лесные, луговые, околоводные и другие природные биотопы (Терновский, 1977; Туманов, 1993; Терновский, Терновская, 1994). Следует отметить, что большинство видов семейства куньих, особенно те из них, которые имеют экономическое значение, изучены достаточно хорошо. Среди важнейших работ следует назвать работы Д.В. Терновского (1978), И.Л. Туманова (1993), В.Е. Сидоровича (1997), В.В. Рожнова (2002). В них освещены разнообразные стороны биологии и экологии куньих, но они рассматриваются преимущественно в естественных природных местообитаниях, хотя многие авторы (Новиков и др., 1970; Формозов, 1947; Сидорович, 1995; Leger, Steimer, 2000 и др.) указывают на приуроченность куньих, особенно мелких видов и хоря, к антропогенной среде. Они охотно посещают сельскохозяйственные угодья, часто отмечаются в сельских населённых пунктах и на окраинах больших городов. Представители этого семейства нередко являются единственными хищниками в условиях города и заслуживают здесь особого внимания. Это одни из обычных представителей природной фауны Москвы, которых можно встретить на самых разных территориях города (Карасёва и др., 1999). Однако до сих пор нет достаточно точных данных о распределении куньих в пределах Москвы, полученных в одно время, об их биотопической привязке и реакции на те или иные проявления урбанизации. Немногочисленные публикации по этой группе животных в Москве в основном носят рекогносцировочный характер (Формозов, 1947; Карасёва и др., 1998; Карасева и др., 1999; Самойлов, Морозова, 1998). В них приводятся главным образом факты встреч куньих, а данные по закономерностям их распределения, численности, а также лимитирующих факторах в условиях городской среды носят фрагментарный характер и не охватывают всей территории города. Под воздействием комплекса антропогенных факторов на природных территориях Москвы происходит постепенное сокращение численности и распространения куньих (Карасёва и др. 1999), что свидетельствует о деградации природных биотопов в черте города. Без знания проявляющихся при этом закономерностей нельзя решить задачу сохранения в условиях Москвы полноценных природных сообществ, неотъемлемой составной частью которых являются куньи. При ухудшении условий обитания такие подвижные животные как куньи оставляют населяемые ими земли и уходят в более благоприятные местообитания (Морозова-Турова, 1960), поэтому сам факт присутствия куньих на той или иной природной территории свидетельствует об относительно благополучном её состоянии. Не случайно большинство территорий Москвы, на которых обитают куньи, имеют статус особо охраняемых (Красная книга города Москвы, 2001). Крайне важным представляется выявление адаптаций этих хищных млекопитающих к весьма специфическим условиям такого сверхкрупного города как Москва.

Цель и задачи. Основной целью данной работы являлось определение возможностей обитания и сохранения куньих в условиях предельно урбанизированного ландшафта г. Москвы. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

- выявить видовой состав и пространственное распределение куньих на природных и селитебных территориях г. Москвы;

- определить территориальное распределение куньих в Москве и установить лимитирующие для них факторы;

- установить особенности биотопической приуроченности куньих на территории Москвы;

- установить численность куньих в Москве;

- выделить особенности сообществ (ассамблей) куньих на различных территориях г. Москвы.

Научная новизна работы. Впервые на примере г. Москвы изучены видовой состав и население куньих в условиях крупного городского образования и установлены особенности обитания представителей данного семейства в зависимости от различных проявлений городской среды. Исследования проводились одновременно на всех природных территориях города в пределах МКАД. Выявлены адаптивные возможности куньих к воздействию урбанизации. Дана оценка влияния различных антропогенных факторов на видовой состав, численность и пространственное размещение куньих в г. Москве.

Практическое значение. Полученные материалы по видовому составу, распространению, численности и биотопической привязке куньих на территории Москвы могут быть использованы при оценке состояния (степени антропогенной нарушенности) различных природных территорий в сильно урбанизированных районах для принятия экологически обоснованных решений в практике градостроительства, ведения городского и лесопаркового хозяйства. Установленные закономерности могут использоваться при разработке и планировании мероприятий, направленных на сохранение видового состава млекопитающих на урбанизированных территориях. Материалы исследований использованы при выпуске первого издания (2001) и подготовке второго издания (2006) Красной книги города Москвы, а также в различных проектных разработках НИиПИ Генплана Москвы по сохранению и развитию Природного комплекса столицы, включая образование особо охраняемых природных территорий.

Материалы, положенные в основу диссертации, докладывались на: - Второй научно-практической конференции «Животные в городе» (Москва, 2000 г.);

- 6-ой Пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология, наука XXI века» (2002 г.);

- Международном совещании "Териофауна России и сопредельных территорий" (VII съезд Териологического общества) (2003 г.);

- 7-ой Пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология, наука XXI века» (2003 год);

- 8-ой Пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология, наука XXI века» (2004 год);

- Четвёртых научных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2004 г.);

- Научной сессии по итогам научно-исследовательской работы МПГУ за 2003 г. (Москва, 2004 г.);

- Научной сессии по итогам научно-исследовательской работы МПГУ за 2004 г. (Москва, 2005 г.).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность своему научному руководителю - И.А. Жигареву за всестороннюю помощь, поддержку и руководство на всех этапах работы. Автор благодарен всем сотрудникам кафедры зоологии и экологии МПГУ за высказанные замечания, пожелания и создание доброжелательной творческой атмосферы при выполнении работы и обсуждении её результатов. Особую благодарность автор выражает Б.Л. Самойлову за ценные советы и консультации в ходе выполнения работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Захаров, Константин Валентинович

выводы

1. В настоящее время на территории города Москвы постоянно обитают пять видов куньих - ласка, горностай, чёрный хорь, лесная куница и американская норка. В условиях современной Москвы куньи населяют только природные и близкие к ним территории, избегая селитебных участков.

2. Среди обитающих в Москве куньих ласка, горностай и хорь наряду с мало нарушенными используют и в значительной степени трансформированные природные биотопы. Куница и норка используют только слабо изменённые природные местообитания.

3. Среди куньих наиболее распространённым видом в Москве является ласка, которая отмечена на 23 природных территориях из 49 (47%), реже встречаются горностай - на 12 территориях (24 %) и хорь - на 8 территориях (16 %); куница и норка отмечены только на 3 территориях (6 %).

4. Зимняя численность ласки в пределах г. Москвы составляет 100150, горностая - 20-40, хоря - 10-20, куницы и норки - по 4-6 особей.

5. Кроме застройки природных территорий наиболее существенным антропогенным фактором, влияющим на куньих, является изоляция и сокращение площади их местообитаний. Полностью изолированные и ограниченные по площади территории для обитания куньих не пригодны. Для всех видов куньих, кроме норки, установлена тенденция к обитанию на крупных природных территориях города. Норка приурочена к слабо загрязнённому и сохранившемуся в естественных берегах отрезу р. Москвы.

6. Наибольшим видовым разнообразием сообществ куньих характеризуются природные территории Москвы, отличающиеся сочетанием на них различных биотопов, прежде всего открытых местообитаний, по долинам малых рек, которые в настоящее время особенно интенсивно застраиваются.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Захаров, Константин Валентинович, Москва

1. Авилова K.B. Сохранение разнообразия орнитофауны в условиях города // Природа Москвы. -М.: Биоинформсервис, 1998. С. 154-169.

2. Альтшуль М.П., Иванов П.Д., Когтева Е.З., Морозов В.Ф., Проворов Н.В., Птушкин Ю.В., Русаков О.С., Туманов И.Л. Охотничьи звери и их промысел в Северо-Западных областях СССР. М. Изд «Лесная пром-сть». 1970.-270 с.

3. Асписов Д.Н., Попов В.А. Факторы, влияющие на колебания численности горностая. В кн.: Казанский гос. университет. Об-во естествоиспытателей. Труды . т. 56. В. 3-4. Казань, 1940. С. 41-65.

4. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.-355 с.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В2-х т. Т. 2. -М.: Мир. 1989. 477 с.

6. Боголюбов Н.Ф. Остров Котлин в зоологическом отношении // Природа и охота. № 10, 1906. С. 6-19.

7. Богомолов П.Л., Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров A.B. Структура города как фактор формирования фауны мелких млекопитающих // Животные в городе. М., 2000. С. 14-15.

8. Васильев Л.Н., Качалин А.Б., Тюфилин A.C. Пространственная структура зелёных насаждений в Москве // Докл. РАН 1994. Т. 335 № 3.

9. Вейсфельд М.А. Экология горностая в холодный период года на европейском севере. Зоол. журн. Том 51, вып. 11. 1972. С. 705-1713.

10. Вершинин A.A. Маршрутный количественный учёт соболей на больших площадях. Сборник научно-технической информации ВНИИЖП. Киров, вып. 3 (6), 1961. С. 15-22.

11. Викторов A.C. Рисунок ландшафта. М.: Мысль. 1986. 179 с.

12. Гавриленко Н.И. Позвоночные животные и урбанизация их в условиях г. Полтавы. 1970.

13. Гайдук В.Е., Блоцкая Е.С. К изучению ласки в Беларуссии // Материалы IV съезда всесоюзного териологического общества. Т. 3. М.: 1986.

14. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Млепкопитающие Советского Союза. Т.2. 4.1. Морские коровы и хищные. М.: Высш. шк., 1967.- 1004 с.

15. Тибет JI.A. Закономерности распределения лесной и каменной куниц в РСФСР. Сборник научных трудов ЦНИИЛ Главохоты РСФСР. М.: 1982. С. 33-47.

16. Граков H.H. Запасы пищи и их роль в жизни лесной куницы В кн. Сборник научно-техн. Информации. Вып. 13. 1965 г. С 10-14.

17. Граков H.H. Лесная куница. М.: Наука, 1981. 107 с.

18. Граков H.H. Лесная куница на европейском севере СССР. Бюл. Моск. об-ва испыт. природы, т. 71. Отд. биолог., вып. 3, 1966, С. 73-81.

19. Грибова З.А. Питание лесной куницы в Вологодской области. Труды Всесоюзн. ин-та. ., вып. 17. М. 1958. С. 70-79.

20. Гусев O.K. Маршрутный метод абсолютного учёта соболя. Тезисы докладов I Всесоюзного совещания по млекопитающим, III, 1961.

21. Гусев O.K. Экология и учёт соболя (методы определения численности и их экологическое обоснование). М.: Лесная промышленность. 1966 С. 3-123.

22. Данилов П.И., Ивантер Э.В. Лесная куница в Карелии. Учёные записки Петрозаводского ун-та, т. 15, вып. 4. 1967, С. 179-197.

23. Данилов П.И. Некоторые черты экологии ласки в Карелии. В кн.: Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С. 152-156.

24. Данилов П.И. О возможном влиянии доместикации на экологию и поведение американской норки в процессе её естественнойакклиматизации // Биология и патология пушных зверей. Петрозаводск. 1974. С. 94-96.

25. Данилов П.И., Русаков О.С. Особенности экологии чёрного хоря в северо-западных областях Европ. части СССР. 1969. Т. 48. Вып. 9. С. 1383-1393.

26. Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Изд-во Наука. 1976.-255 с.

27. Данилов П.И. Питание куньих в Карелии. —Учётные записки Петрозаводского ун-та., т. 16. Вып. 3. 1969. С. 177-185.

28. Данилов П.И., Туманов И.Л. Экология европейской и американской норок на северо-западе СССР. В кн.: Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1976. С. 118-144.

29. Данилов П.И., Русаков О.С. Экология и промысел чёрного хоря в северо-западных областях Европейской части СССР. Тр. ВНИИОЗ, вып. 24. С 113-126.

30. Дик Н.Е., Соловьёв А.И. Рельеф и геологическое строение // Природа города Москвы и Подмосковья. М., -Л.: Изд-во АН СССР, 1947. С. 759.

31. Доклад о состоянии окружающей среды в Москве за 2000-2001 годы. — М.: Издательство НИиПИ экологии города, 2002. 84 с.

32. Дулькейт Г.Д. Следы на снегу. «Охота и охотничье хоз-во». 1974, № 12, С. 22-25.

33. Дулькейт Г.Д. О маршрутных методах абсолютного учёта численности соболя. Сб. научн.-технич. информации. 1964. Вып. 10. С. 35-38.

34. Ермолаева Е.З. Пространственное распределение и особенности колебания численности мелких млекопитающих Москвы (1967-1988): Автореф. дисс. канд. биолог, наук. М., 2001. - 24 с.

35. Животовский Л.А. показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал общей биологии. Т. ХЬ. № 4. 1979 г. С. 587-601.

36. Жигарев И.А. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов // Успехи совр. биологии. 1993 г. Т. 113, вып. 5. С. 564575.

37. Жигарев И.А. Мелкие млекопитающие рекреационных и естественных лесов Подмосковья (популяционный аспект). М.: Прометей. 2004. -236 с.

38. Захаров К.В. Жигарев. И.А. Влияние изоляции на природных территорий на население среднеразмерных млекопитающих // Биология- наука XXI века:УШ Пущинская школа конференция молодых учёных: Сборник тезисов. -Пущино, 2004. С. 199.

39. Захаров К.В. Жигарев И.А. Влияние урбанизации на куньих в г. Москве // Научные труды МПГУ. 'Сер. естественных наук. 2005 г. Сборник статей. М. Изд-во Прометей. С. 434-438.

40. Захаров К.В. Особенности обитания куньих в г. Москве // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск. 2004. Вып. 4 С. 148-152.

41. Иванов Ф.В. Численность и промысел чёрного хоря в Рязанской области //Сборник научно-технической информации (охота, пушнина, дичь). Вып. 22. Киров, 1968. С 22-30.

42. Ивантер Э.В. Питание лесной куницы в Карелии. В кн.: Научн. конф. Ин-та биологии КФ АН СССР. Петрозаводск. 1963.

43. Инвентаризация фауны и населения мелких млекопитающих «Природного заказника «Долина р. Сетунь», с оценкой природной ценности территорий в 2004 году.

44. Исаков Ю.А. Изменение условий жизни животных в Москве в связи с ростром и благоустройством города // Животное население Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во МГУ, 1967. С 74-79.

45. Исторические планы Москвы. Отв. ред. Прохоренко М.Н. М.: Изд-во «Жираф», 1997.

46. Капланов Л.Г. Очерк современной фауны зверей Измайловского заповедника. -Московский краевед, вып. 5, 1928.

47. Карасёва Е.В., Телицына А.Ю., Самойлов Б.Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 1999. - 245 с.

48. Карасёва Е.В., Тихонова Г.Н., Степанова Н.В. Мелкие млекопитающие незастроенных участков города Москвы//Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биологии. 1990. Т. 95. Вып. 2. С. 32-43.

49. Карасёва Е.В. Млекопитающие г. Москвы // V Съезд Всесоюз. териол. о-ва (29 января 2 февраля 1990 г., г. Москва). - М., 1990. Т. 2. С. 236237.

50. Карасёва Е.В. Млекопитающие города // Природа. 1993, № 6. С. 16-28

51. Карасёва Е.В., Самойлов Б.Л., Морозова Г.В., Телицына А.Ю. Млекопитающие Москвы (исключая грызунов) за последние 100 лет // Природа Москвы. -М.: "Биоинформсервис", 1998. С. 121-141.

52. Клаустнитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 246 с.

53. Колонок, горностай, выдра // Под ред. A.A. Насимовича. -М.: Наука, 1977.-215 с.

54. Коновалов В. Сохранение историко-культурного наследия Москвы // Архитектура. Строительство. Дизайн. 1999, № 4 (14). С. 56-61.

55. Коробко М.Ю., Рысин Л.П., Авилова К.В. Кузьминки // Природное и культурное наследие Москвы. М. 1997. 32 с.

56. Коробко М.Ю., Рысин Л.П., Авилова К.В. Измайлово // Природное и культурное наследие Москвы. М. 1997. 45 с.

57. Крафт В.А. О влиянии температуры на подвижность горностая зимой. -Зоологический журнал, 1966,т. 45, вып. 1, С. 148-150.

58. Кузнецов Б.А. Предварительный обзор стационарного распространения позвоночных в Погонно-Лосиноостровском лесничестве. // Тр. По лесному опытному делу. 1928, вып. 4 (68) С. 15-36.

59. Кузнецова H.A. Организация сообществ почвообитающих коллембол. Авореф. дисс. доктора биолог, наук. М. 2002. 48 с.

60. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учеб. пособие для биолог, спец. вузов. М.: Высш. школа. 1990. - 352 с.

61. Леса Подмосковья (материалы к биоценотическому изучению). Отв. ред. В.Н. Сукачёв. М. Наука, 1965. -212 с.

62. Леса Южного Подмосковья / АН СССР. Лаб. Лесоведения. Отв. ред. Л.П. Рысин. -М. Наука, 1985. -250 с.

63. Лихачёва Э.А. Географическое положение столицы // Москва: геология и город. 1997. М.: АО «Московские учебники и Картолитография». С. 11.

64. Лихачёва Э.А. Ландшафтно-геоморфологические районы // Москва: геология и город. 1997. — М.: АО «Московские учебники и Картолитография». С. 12-20.

65. Лихачёва Э.А., Насимович Ю.А. Рельеф Москвы // Природа Москвы. -М.: Биоинформсервис, 1998.-256 с.

66. Лущихин H.H. Гидрографическая сеть // Природа города Москвы и Подмосковья. М., -Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - С. 60-110.

67. Любищев A.A. К методике количественного учёта и районирования насекомых. Фрунзе: Изд-во АН КиргССР, 1958а. 167 с.

68. Малышев В.И. Количественный учёт млекопитающих по следам. // Вестник Дальневосточного филиала АН СССР. Владивосток, вып. 16. 1936. С. 177-179.

69. Мариковский П.И. Следы животных. М., 1970. 81 с.

70. Матюшкин E.H. Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопитающих // Зоологический журнал. 2000. Том 79, № 7, С. 412-429.

71. Меланхолии П.Н. Малышева Т.В. Антюхина В.В. Еловые леса // Леса Москвы. Опыт организации мониторинга. -М.: 2001. С. 76-84.

72. Мельджунайте С.А. Куницеобразные хищники Литовской ССР, их биология, численность и хозяйственное значение. Автореф. на соискание уч. степ. канд. биолог, наук. Вильнюс. 1963. 22 с.

73. Морозов В.Ф. Материалы по питанию лесной куницы на северо-западе РСФСР. В кн.: Промысловая фауна и охотн. хоз. Сев-Зап. РСФСР. Сб. научных статей, зап. отд. ВНИИЖП. Л. 1965. С. 124-132.

74. Морозова Г.В. Основные направления сохранения и развития территорий Природного комплекса Москвы // Строительство. Дизайн. 1999, №4 (14). С. 40-44.

75. Морозова Г.В., Самойлов Б.Л. Природное наследие Москвы и её особо охраняемые природные территории // Природа Москвы. -М.:Биоинформсервис, 1998. -С. 213-224.

76. Морозова-Турова Л. Ласка // Охота и охотничье хоз-во. 1960 № 2. С. 30.

77. Насимович A.A. Биология ласки на Кольском полуострове в связи с конкурентными отношениями с горностаем // Зоологический журнал. 1949. Т. 28, вып. 2. С. 177-182.

78. Насимович A.A. Опыт изучения экологии млекопитающих путём зимних троплений. Зоологический журнал, 1948, т. 27, вып. 4, С. 371373.

79. Насимович Ю.А. Болота Москвы // Природа Москвы. М.: Бионформсервис, 1998. С. 81-88.

80. Насимович Ю.А. Гидрографическая сеть Москвы // Природа Москвы. -М.: Бионформсервис, 1998. С. 50-61.

81. Насимович Ю.А. Луга Москвы // Природа Москвы. М.: Бионформсервис, 1998. С. 74-80.

82. Насимович Ю.А. Реки Москвы // Москва: геология и город. 1997. С. 27-33.

83. Насимович Ю.А. Флора и растительность // Москва: геология и город. 1997. -М.: АО «Московские учебники и Картолитография». С. 34-37.

84. Новиков Г.А., Айрапетянц А.Э., Пукинский Ю.Б. и др. Звери Ленинградской области. Л., 1970. 360 с.

85. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М., 1956. 293 с.

86. Озерова Г.Н., Покшишевский В.В. География мирового процессаурбанизации. М.: Просвещение, 1981. 190 с.

87. Ошмарин П.Г., Пикунов Д.Г. Следы в природе. М.: Наука, 1988. 112 с.

88. Паровщиков В.Я. Очерк фауны Тимирязевской с-х. академии. // Природа и соц. хоз-во. Сб. 8, Ч. 2. 1941. С. 304-310.

89. Перелешин С.Д. Анализ формулы для количественного учёта млекопитающих по следам. Бюллетень МОИП, Отд. биологии, т.55 (3), 1950. С. 17-20.

90. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследований. М.: Наука, 1982. 281 с.

91. Полушина Н.А., Боднар Б.Н., Борове Б.Я. Хищники в антропогенных ландшафтах Прикарпатья // IV съезд всесоюзного териологического общ-ва. М.: 1986, том 3. С. 18-20.

92. Полякова Г. А., Гутников В. А. Парки Москвы: экология и флористическая характеристика. М.: ГЕОС, 2000. 406 с.

93. Посохин М.В. Город для человека. М.: АПН, 1973. 131 с.

94. Поярков А.Д. Социальная организация бездомных собак в городских условиях. Автореф. дис. канд. биолог, наук. / Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова. -М.: 1991. 21 с.

95. Пояркова Н.Н., Степанова Н.В. Грызуны открытых участков Москвы // Животное население Москвы и Подмосковья. 1967. М.: Изд-во МГУ, 1967. С. 96-98.

96. Раевский В.В. Об изменении фауны млекопитающих Москвоской губернии //Московский краевед. 1929. № 14(12).

97. Рожнов B.B. Бездомные кошки в Москве: подходы к изучению и разработке методов учёта // Животные в городе. Материалы научно-практической конференции. М.: ИПЭЭ РАН, 2000. С. 340-342.

98. Рожнов В.В. Опосредованная коммуникация в социальном поведении мелких хищных млекопитающих (Carnivora: Mustelidae и Viveridae). Диссертация на соискание учёной степени доктора наук. М. 2002. 328 с.

99. Рожнов В.В. Последствия вселения американской норки в Евразию: обзор фактов и гипотез // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Вып. 3. Смоленск: Изд-во Смоленского гос. Пед. Ун-та, 2000. С 340-342.

100. Рысин Л.П., Семёнова-Прозоровская Е.А., Насимович. Ю.А. Воробьёвы горы и Нескучный сад // Природное и культурное наследие Москвы. М.: Биоинформсервис. 1996. - 48 с.

101. Рысин Л.П., Савельева Л.И., Рысин С.Л. Сосновые леса // Леса Москвы. Опыт организации мониторинга. М.: 2001. С. 62-75.

102. Рысин Л.П. Лесная растительность Москвы // Природа Москвы. -М.: Биоинформсервис, 1998. С. 62-73.

103. Рысин Л.П., Полякова Г.А., Шишкин. B.C. Природные условия северного округа // Северный округ Москвы. М.: «Энциклопедия российских деревень», 1995 С. 10-21.

104. Рысин Л.П., Лихачёва Э.А., Полякова Г.А., Шишкин B.C. Фили-Кунцево // Природное и культурное Наследие Москвы. М. 1995. 36 с.

105. Рубина М.А. Некоторые черты экологии ласки (Mustela nivalis L.) по наблюдениям в Московской области. Бюлл. МОИП, отд. биол., 64. 4. 1960.

106. Руковский H.H. По следам лесных зверей. М.: Агропромиздат, 1988. 175 с.

107. Руковский H.H., Куприянов А.Г. Причины, определяющие биотопическое размещение куницы (Martes martes L.) на Европейскомсевере // Фауна и экология позвоночных животных. Сборник трудов. Ч. 2. С 17-26.

108. Руковский H.H. Убежища четвероногих. М.: Агропромиздат, 1991. -141 с.

109. Русаков О.С. Некоторые данные по питанию чёрного хоря в Ленинградской, Псковской и Новгородской областях. В кн.: Промысловая фауна и охотничье хоз-во Северо-Запада РСФСР. 1963. Л. С. 195-199.

110. Савельева Л.И., Полякова Г.А., Полунина М.А., Рысин С.Л. Берёзовые леса // Леса Москвы, опыт организации мониторинга. М.: 2001. .-С. 100-115.

111. Савельева Л.И., Полякова Г.А. Дубовые леса // Леса Москвы, опыт организации мониторинга. М.: 2001. С. 92-99.

112. Савельева Л.И., Полякова Г.А., Маслов A.A., Полунина М.А. Липовые леса // Леса Москвы, опыт организации мониторинга. М.: 2001. С. 85-91.

113. Савельева Л.И. Осиновые леса // Леса Москвы, опыт организации мониторинга.-М.: 2001. С. 116-120.

114. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Горностай // Красная книга города Москвы. М.: АБФ. 2001. С. 76-78.

115. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Животное население основных биотопов Москвы (наземные позвоночные животные) // Природа Москвы. М.: "Биоинформсервис", 1998. С. 89-120.

116. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Ласка // Красная книга города Москвы. М.: АБФ. 2001. С. 78-80.

117. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Наземные позвоночные животные Москвы // Животные в городе. М., 2000. С. 8-12.

118. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Природное наследие Москвы // Природа, 1997, № 9. С. 29-44.

119. Самойлов Б.JI., Морозова Г.В. Чёрный хорь // Красная книга города Москвы. М.: АБФ, 2001, С. 80-81.

120. Саушкин Ю.Г., Глушкова В.Г. Москва среди городов мира. Экономико-географическое исследование. М.: Мысль, 1982. 285 с.

121. Сержанин И.Н. Млекопитающие Белоруссии. Изд-во АН БССР. Минск. 1961.-318 с.

122. Сидорович В.Е. Норки, выдра, ласка и другие куньи. Минск: Ураджай, 1995.- 191 с.

123. Сидорович В.Е. Экология взаимоотношений полуводных хищников на водоёмах Беларуси // Весщ АН БССР Сер. б1ял. навук. 1988. -№ 4. С.119-120.

124. Соболев Л.Н. Растительность // Природа города Москвы и Подмосковья. М., - Л.: Изд-во АН СССР, 1947. С. 174-228.

125. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа, 1977.-409 с.

126. Соколов Л.И., Соколова Е.Л., Пегасов В.А., Шатуновский М.И., Кистенёв А.Н. Ихтиофауна реки Москвы в черте города Москвы и некоторые данные о её состоянии // Вопр. Ихтиологии. 1994. Т. 34. № 5. С. 634-641.

127. Соколов Л.И., Соколова Е.Л., Цепкин Е.А., Шатуновский М.И., Кистенёв А.Н., Пегасов В.А. Рыбы реки Москвы в прошлом и настоящем // Природа Москвы. М.: "Биоинформсервис", 1998. С. 177190.

128. Состояние зелёных насаждений в Москве. По данным мониторинга 1998 г. Аналитический доклад. М.: Прима Пресс-М, 1999. 216 с.

129. Стахровский В.Г. Учебные охоты в Подмосковном лесничестве. -Охотник. № 8,1927. С 32-33.

130. Теплов В.П. Количественный учёт выдры, соболя, кницы и мелких представителей наземных позвоночных // Методы учёта численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: изд-во АН СССР, 1952. С. 165-172.

131. Теплов В.П. Учёт животных на постоянных маршрутах // Методы учета численности и географического распространения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР. 1960. С. 255-259.

132. Терновский Д.В. Биология американской норки на Алтае. Труды Томского ун-та им. В.В. Куйбышева. Т. 142. сер. биолог. 1956 г., С 307314.

133. Терновский Д.В. Биология куницеобразных. Новосибирск: Наука, 1977. 280 с.

134. Терновский Д.В. Питание куньих. Природа. 1956. № 9. С 106-107.

135. Терновский Д. В. Сравнительный морфо-экологический анализ и проблема использования представителей семейства Mustelidae. Дис. на соискание учён, степени д-ра биологич. наук. // Новосибирск, АН СССР Сибирск. Отд. Биолог, ин-т. 1978. 325 с.

136. Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. Экология куницеобразных // Рос. Ан. Сиб. от-ния. Ин-т систематики и экологии животных; Новосибирск: Наука, 1994.-224 с.

137. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Д., Бодяк Н.Д., Суров A.B. Распределение мелких млекопитающих и типизация незастроенных территорий Москвы // Успехи современной биологии. 1997. Том 117. Вып. 2. С. 218-238.

138. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Суров A.B. Распространение и видовое разнообразие мелких млекопитающих берегов рек и урбанизированных территорий // Зоологический журнал, 2002, том 81, № 7. С. 864-870.

139. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Суров A.B. Структура населения грызунов и насекомоядных травянистых ценозов урбанизированных территорий (на примере г. Москвы). Зоол. журн. 2004, том 83, № 11, С. 1394- 1403.

140. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Суров A.B. Факторы, влияющие на формирование населения мелких млекопитающих городских кладбищ. // Зоологический журнал, 2002, том 81, № 5, С. 617-627.

141. Ткаченко Л. Новый генеральный план развития Москвы в ряду стратегических документов градостроительного развития крупнейших городов мира. // Архитектура. Строительство. Дизайн. 1999, № 4 (14). С. 78-80.

142. Туманов И.Л. Адаптивные особенности млекопитающих семейства куньих, Mammalia. Mustelidae (эколого-морфологические и физиологические аспекты): Дис . д-ра биол. наук в форме научного доклада // С.-Петербург. ун.-т.-Спб., 1993г.

143. Туманов И.Л., Смелов В.Л. Кормовые связи куньих на Северо-Западе РСФСР. -Зоол. Журнал, 1980, т.59, вып. 10, С. 1536-1544.

144. Туманов И.Л., Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР Л., 1976 г.

145. Туманов И.Л., Смелов В.Л. Материалы по питанию некоторых куньих на Северо-Западе СССР. В кн.: Фауна и экология птиц и млекопитающих таёж. Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978 г., С. 167-174.

146. Туманов И.Л. Некоторые черты экологии ласки (Mustela nivalis L.) // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988 г., С. 130-138.

147. Туманов И.Л., Сорина Е.Л. Особенности энергетики питания и репродуктивной циклики некоторых видов куньих (Mustelidae). Экология, 1999, № 1, 60-66 с.

148. Туманов И.JI. Особенности питания и экологическая обусловленность уровня энергообмена у куньих // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1991. С. 125-143.

149. Шевченко А. Пушные звери // Наша охота. Лениздат. 1950. С. 288301.

150. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. Экология, 2002. № 1. С. 27-31.

151. Челинцев Н.Г. Математические основы учёта животных. М., 2000. 431 с.

152. Фомушкин В.М. О мелких грызунах лесопарковой зоны Москвы и их эпидемиологическом значении // Животное население Москвы и Подмосковья. 1967. М.: Изд-во МГУ, 1967. С. 100-102.

153. Формозов А.Н. Следы животных и методы «тропления» при изучении наземных позвоночных животных // Справочник путешественника и краеведа. Т.2. М.: Географизд. 1950. С. 3-360.

154. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М., 1946. 141 с.

155. Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. -314 с.

156. Формозов А.Н. Фауна // Природа города Москвы и Подмосковья. -М., -Л.: Изд-во АН СССР, 1947. С. 287-370.

157. Формозов А.Н. Формула для количественного учёта млекопитающих по следам. Зоол. журн. Т. 11. Вып. 2. 1932. С. 66-69.

158. Юргенсон П.Б., 1939. Типология стаций лесной куницы (к экологии лесной куницы). Сб. «Вопр. эколог, и биоценол.», Л. Вып. 4. -16-25 с.

159. Экологический атлас Москвы. М.: НИиПИ экологии города. 2000. 68 с.

160. Baior W. Mauswiesel wie sie keiner kennt // Vogelschutz. -1994. № 4. S. 20-22/

161. Clevenger A. Spring and summer food habits and habitat use of the island of Minorca, Spain // J. Zool. -1993. № 1. P. 229.

162. Clobe D., MacDonald D. The effect of mink predation in the British isles // 4th Int. Behaw. Ecol. Congr. Princeton, N. J., 17-22 Aug. P. 192.

163. De Marinis A. First data an the winter diet of the policat Mustela putorius (Carnivora, Mustelida) in Italy // Mammalia. -1996. 60. № 1. P 144-146.

164. Farnasari L., Bani L., Massa R. A cornivore survey in a man-modified land: North-Western Lombardy // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela, 1998. P. 109.

165. Frafiord K. Mar med biller pa menyen // Fauna (Nor.) -1995. -48, № l.P. 45.

166. Fragoso S., Santos-Reis M. Utilisza^äo das recursos troticos pela doninha no Parque Natural das Servas de Aire e Condeeiros // Rev. biol. (Portugal). -2000.-18. № 1-4. P. 23-32.

167. Klausnitzer B. Zur Kenntnis urbaner Gradienten // Tag. Ber. I. Leipzig. Symp. urb. Ökol. Lepzig, 1982. S. 13-20

168. Heimpet H. Der Jltis. Ein Stürmischer Liebhaber // Osterr. Tierschutzztg. -1996. № 5. s. 28-30.

169. Helldin J. Seasonal diet of pine marten Martes martes in southerm boreal Schweden // Acta theriol. -2000. -45. № 3. P. 402-409.

170. Goszczynski J. Food composicion of weasels (Mustela nivalis L.) in Poland// Mammalia. -199. -63. 4. P. 431-436

171. Gurnell J., Vennig T., Mac Cascill B., Mac Cascill D. The food of pine martens (Martes martes) in West Scotland // J. Zool. -1994. -234, № 4. P. 680-683.

172. Leger F. Observations sur l'ecologi de la fauine Martes foina dans le bocage du persche // Bull, mens off nat chasse. -1996. № 209. P. 16-29.

173. Leger F., Steimer F. La foine // Courr. nature. -2000. № 185. P. 20-26.

174. Livingston J. On the relevanse of lungfish, koalas, lilacs, wolves bullirogs, and spirit levels in the consideration of resourse-constrained economies. -Res. Constr. Econ. -1980. P. 18-23.

175. Lode T. Diet composition and American mink in western France // Acta Theriol. —1993/ -38. № 2. P. 161-166.

176. Lode T. L'hermine // Courr. nature. -2000. № 186. P. 19-23.

177. Lode T. Le putois d'Europe // Courr. nature. -2000. № 187. P. 34-39.

178. Lucherini M., Crema G. Diet of urban stone martens in Italy // Mammalia. -1993. -57. № 2. P. 274-277.

179. McDonald R., Webban C., Harris S. The diet of stoats (Mustela erminea) and weasles (Mustela nivalis) in Grean Britain // J. Zool. -2000. -252. № 3. P. 363-371.

180. Overskaund K., Broset H., Knutsen B. Area and habitat use of pine martens Martes martes in Mid Norway // Lutra. -1994. -37, № 2. P. 81-88.

181. Rhim Shin-Jea, Lee Woo-Shin. Influense of forest fragmentation on the winter mammals abundance in a temperature forest // Shoulei xueboa Akta therion. Sin. -2002. -22, № 2. P. 108-115.

182. Samson C., Raymond M. Movement and habitat preferense of radio tracked stoats Mustela erminea, during Summer in sauthern Quebec // Mammalia. -1998. -62, № 2. P. 165-174.

183. Sidorovich V. Seasonal variation in river in the feeding habits of riparian mustelias in river volleys of NE Belarus // Akta therial. -2000. 45 № 2. P. 233-242.

184. Sidorovich V., Pikulic M. Toads Bufo spp. in the diets of mustelid predators in Belarus // Acta theriol. -1997. -42, № 1. P. 105-108.

185. Siivonen L. 1956. Suuri nisäkäskiija. Helsinki. 156 s.

186. Stefansson R., Gunnarsson E., Hersteisson P. The feral Amerian mink (Mustela vison) in Iceland. A hospitable hermit? // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr. Santiago de Compostela, 19-24 Juli, 1998. P. 269.rt

187. Sukopp H. Ökologische Charakteristic von Grosstadt // Tag. Ber. I Leipzig. Symp. urb. Ökol. Leipzig, 1983.

188. Rhim Shin-Jea, Lee Woo-Shin. Influence of forest fragmentación on the winter mammols abudance in a temperature forest // Shoulei Xuebao. Akta therion Sin. -2002. -22, № 2. P. 108-115.

189. Veisfeld M. Staat (Myustela erminea L.) habitat use population dynamics and resourse management in the North of European Russia // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela, 19-24 Juli, 1998. P. 335.

190. Virgos E. Role of isolation and habitat quality in shaping species abundance: A test wihn fragmentación // J. Biogeogr. -2001. -28, № 3. P. 381-389.

191. Von Schmalensee M., Steffanson R., Gunnarsson E., Hersteinsson P. // The feral American mink (Mustela vison) in Iceland. A hospitable hermit? // Abstr. Euro Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela, 19-24 Juli, 1998. P. 269.

192. Mader H.J. Der Verinselung der Landschaft aus Tierokologischer // Sicht. Natur und Landschavt. B. 29. S. 91-96.

193. Zalevski A. Patterns of resting site use by pine marten Martes martes in Bialowieza National Park (Poland) // Akta theriol. -1997. -42. P. 153-168

194. Gorner M., Hackethal H. Saugetire Europas Neumann Verlag Leipzig, Radebeul, 1987. 370 p.