Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптивные особенности акустической сигнализации и эхолокации бурого ушана (PLECOTUS AURITUS)

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Адаптивные особенности акустической сигнализации и эхолокации бурого ушана (PLECOTUS AURITUS)"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Р Г б ОД На правах рукописи

2 3 !-!Ю!1 ':Г7

Дзенаевич Ольга Станиславовна

АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АКУСТИЧЕСКОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ И ЭХОЛОКАЦИИ БУРОГО УШАНА (РЬЕСОТШ А иМТШ)

03.00.13- физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1997

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор А. И. Константинов, кандидат биологических наук, ст. научн.сотр. А. К. Макаров

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

В.П.Лапицкий

доктор медицинских наук, профессор

Я.А.Альтман

Ведущая организация: Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН

Защита диссертации состоится " '/Ь "_•"■ _

1997г. в _16_час. на заседании диссертационного совета К063.57.09 по защите

диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском Государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан " '/Ь " с _1997 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Р.И.Коваленко

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблемы. Рукокрылые (Chiroptera) являются вторым по величине отрядом среди млекопитающих. У многочисленных представителей отряда рукокрылых в процессе эволюции в связи с развитием полета возникла высокоэффективная система пространственной ориентации, названная эхолокацией (Griffin, 1958). Основное внимание исследователей было приковано к изучению ультразвуковой локации подотряда летучих мышей. Но при всем разнообразии видов, лишь несколько представителей были детально исследованы с точки зрения их локационных возможностей ( Айрапетьянц, Константинов, 1970, 1974; Константинов, 1965,1992; Griffin, 1958; Schnitzler, 1968, 1978; Simmons, 1968, 1971, 1973, 1975).

Это объясняется тем, что изучение рукокрылых представляет собой весьма сложную и трудоемкую задачу, учитывая сумеречно-ночной образ жизни, скрытность обитания и высокоразвитую слуховую чувствительность. Поэтому они остаются одной из наименее изученных групп млекопитающих не только в экологическом отношении, но и с точки зрения акустической коммуникации и пространственной ориентации, в частности, эхолокации.

Пространственная ориентация животных осуществляется с помощью совокупности сенсорных систем и, прежде всего, зрения и слуха (Айрапетьянц, 1961; Айрапетьянц, Константинов, 1970, 1974; Альтман, 1972, 1983, 1990; Ильичев, 1972).

В зависимости от условий среды обитания и экологической специализации организмов ведущим может стать один из анализаторов, через который воспринимается основной объем информации (Айрапетьянц, Батуев, 1961).

Изучение эхолокационной системы летучих мышей, как ведущего пространственного анализатора, представляется актуальным именно в связи с тем, что она является высокоразвитой специализированной системой пространственной ориентации.

Эхолокация может функционировать только при условии тесного взаимодействия звукоизлучающего и приемного звеньев. В связи с этим комплексный подход в изучении эхолокации, как системы пространственной ориентации, является наиболее перспективным. Исследование эхолокации

представляет интерес не только для раскрытия принципов и механизмов ориентации летучих мышей, но и в целом для разработки теории пространственной ориентации животных и человека.

Чрезвычайно важным для понимания механизмов и принципов работы эхолокатора летучих мышей, является также исследование адаптации звукоизлучающего и приемного звеньев эхолокационной системы, оптимизирующих функцию эхолокации.

В последние годы ученые обратили внимание на то, что летучие мыши, помимо эхолокационных возможностей, обладают развитой системой коммуникации (Константинов, 1988; Martin, Fenton, 1978; Mohres, 1966). Однако сведения о характеристиках коммуникационных сигналов и их функциональной роли в поведении летучих мышей весьма отрывочны и часто противоречивы.

Использование рукокрылых в качестве модельного объекта открывает большие возможности для познания общих закономерностей функционирования их сенсорных систем и механизмов адаптации животных к условиям среды.

На основании анализа литературных данных и изложенных подходов были поставлены Цель и задачи настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении адаптивных особенностей акустической сигнализации и эхолокации ушанов вида Plecotus auritus. ,

В соответствии с изложенным выше были поставлены следующие задачи:

1. Записать и проанализировать характеристики коммуникационных и локационных сигналов ушанов.

2. Исследовать особенности звукоизлучения локационных сигналов ушанов.

3. Исследовать адаптивные характеристики параметров зондирующих сигналов при решении конкретных эхолокационных задач, а также при воздействии различных акустических помех.

4.0пределить частотно- пороговую характеристику слуха ушана.

5. Изучить характеристики направленности приема и пространственно-частотные характеристики звукопередачи наружного уха.

Научная новизна. В работе впервые записаны, проанализированы и выделены четыре типа коммуникационных сигналов ушанов. Осуществлена запись и проведен компьютерный анализ спектральных и временных характеристик локационных сигналов ушанов, излучаемых во время обзорной локации и их адаптивных изменений при решении отдельных эхолокационных задач. Исследованы

параметры сигналов при звукоизлучении их через рот и через ноздри. Впервые в поведенческих экспериментах получена частотно-пороговая кривая слуха ушана. В исследованиях по изучению характеристик приема наружного уха получены пространственно-частотные характеристики звукопередачи ушной раковины во всем диапазоне локационных частот. Показано, что адаптивность эхолокационной системы ушанов проявляется в согласовании частотной характеристики чувствительности слуха и акустическими характеристиками приема наружного уха с параметрами излучаемых сигналов.

Положении, выносимые на защиту. Исследование акустической сигнализации бурого ушана свидетельствует о высокой степени ее развития и экологической специализации, связанной с поведением в социальной сфере (коммуникация) и эхолокационным поведением (пространственная ориентация).

Изучение адаптивных особенностей звукоизлучающей и приемной системы бурого ушана выявило согласованность спектральных характеристик локационных сигналов, частотных настроек слуха и пространственно-частотных характеристик звукопередачи наружного уха.

Адаптивные перестройки параметров локационных сигналов оптимизируют эхолокационную функцию при решении различных задач пространственной ориентации.

Научно-практическая ценность. Анализ полученных нами и литературных данных об особенностях акустической сигнализации летучих мышей позволяет сделать вывод, что высокие показатели эхолокации достигаются за счет включения многих адаптивных механизмов, обеспечивающих оптимизацию эхолокационного процесса при решении разнообразных поведенческих задач в условиях свойственной виду звуковой среды. Полученные результаты могут быть использованы для дальнейшей разработки не только принципов эхолокации летучих мышей, но и акустической ориентации животных. Практический интерес состоит в возможности использования результатов исследований механизмов и принципов

функционирования ультразвуковой эхолокационной системы летучих мышей для разработки и совершенствования технических звуколокационных систем, в частности при разработке аппаратов для ориентации слепых людей.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на IX Всесоюзной конференции по нейрокибернетике (Ростов, 1989); на внутривузовской конференции " Доминантные механизмы поведенческих адаптаций" (Ленинград,

1990); на пятом Всесоюзном совещании по рукокрылым (Пенза, 1990); на шестом совещании по рукокрылым стран СНГ (Худжанд, 1995).

Реализация результатов исследования. Основные материалы диссертации изложены в семи печатных работах. Результаты проведенного исследования используются в учебных курсах "Физиология сенсорных систем" и "Сравнительная физиология" на кафедре физиологии человека и животных СПбГУ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов, их обсуждения и выводов. Список литературы включает работы 6 3 отечественных и 9 7 зарубежных авторов. Содержание работы изложено на ИЧстр., иллюстрировано 2 8 рисунками.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Работа выполнена на 28 ушанах Plecotus auritus, которых отлавливали во время зимней спячки в Саблинских пещерах Ленинградской области. Анализ частотных и временных характеристик коммуникационных сигналов производился на сонографе Sonograf Key Electric К0.

. Прием коммуникационных и локационных сигналов ушанов осуществлялся с помощью конденсаторного микрофона, с равномерной характеристикой в диапазоне частот 20-100 кГц. В ряде случаев использовался микрофон с равномерной характеристикой в диапазоне частот 3-60 кГц. Запись коммуникационных сигналов проводилась с помощью портативного магнитофона "Лира" и ультразвукового магнитофона МУЗ-25. Ультразвуковой магнитофон имел линейную сквозную характеристику в диапазоне частот от 5 до 120 кГц при скорости протяжки ленты 152 см/с. При анализе магнитные записи локационных сигналов воспроизводились на магнитофоне "Ростов-101" на скорости 9,5 см/с. При этом частотный спектр ультразвуковых сигналов трансформировался в 16 раз и укладывался в диапазон линейной частотной характеристики магнитофона. С выхода магнитофона сигналы поступали на 12-разрядный аналого-цифровой преобразователь, вводились в компьютер IBM PC AT и обрабатывались с использованием специально разработанной программы, позволяющей производить оценку временных и спектральных характеристик. Для получения динамических спектрограмм использовалось быстрое преобразование Фурье, данные подвергались взвешиванию с помощью окна Хемминга. Полученные результаты анализа

сводились в единую базу данных и подвергались статистической обработке с применением ^критерия Стьюдента.

Все поведенческие эксперименты с использованием условно-рефлекторных методик с пищевым подкреплением проводились в антиреверберационной звукозаглушенной камере при использовании специальных манежей.

Определение частотно-пороговых характеристик слуха было проведено на пяти ушанах. Опыты проводились в небольшом манеже 50x50x15 см. Процедура проведения эксперимента заключалась в оценке вероятности правильной побежки на сигнал, частота и интенсивность которого менялась в ходе опыта. Пороговой величиной считалась интенсивность стимула, при которой количество правильных реакций было не ниже 75%. Результаты обработаны статистически с применением параметрического ^критерия Стьюдента.

В этом же манеже были проведены эксперименты по изучению точности эхолокационной дальнометрии летучих мышей. Находящемуся на старте животному предъявлялись две идентичные плоские мишени (40 х 40 мм). Мишени были расставлены под углом 48° относительно стартовой позиции. Ближняя к животному фигура считалась положительной. Местоположение фигур в ходе опыта менялось в случайном порядке. Первоначально разница между положительной и отрицательной мишенями составляла 10 см и в ходе опытов последовательно уменьшалась с шагом 1 см. Во время нахождения летучих мышей на старте записывались излучаемые ими локационные сигналы. За пороговое значение принималось расстояние между фигурами, при котором ушаны обнаруживали ближнюю мишень с вероятностью 75% положительных реакций. Результаты обработаны статистически.

Эксперименты по преодолению преграды проведены в небольшом летном павильоне в акустической камере. Процедура проведения экспериментов заключалась в оценке способности животных пролетать в небольшое летное окно, находящееся в сплошной преграде, выполненной из плотной ткани. При этом записывались зондирующие сигналы и осуществлялась стробоскопическая фотосъемка траектории пролета животного со стартовой площадки до преграды. При изучении воздействия акустических помех на параметры локационных сигналов в открытое летное окно устанавливался излучатель, с которого подавался шум с заданными параметрами. Интенсивность шума в ходе эксперимента менялась. В последующем параметры излучаемых сигналов сопоставлялись с

местоположением животного, данные вводились в компьютер и обрабатывались статистически по программе, использующей t-критерий Стьюдента.

Исследования характеристик звукопередачи ушной раковины проведены методом акустического зондирования. Для измерения звукового давления в полости наружного уха применялся акустический щуп, надетый на ультразвуковой микрофон диаметром 12 мм. Длина щупа составляла 35 мм, наружный диаметр-1.5 мм. Щуп вводился в наружный слуховой проход и устанавливался точно у входа в него. Приемный тракт состоял из измерительного усилителя 2606 фирмы "Брюль и Къер" и анализатора гармоник С5-2, который использовался в качестве узкополосного фильтра с полосой пропускания 300 Гц или 3 кГц. Неравномерность сквозной частотной характеристики приемно-излучающего тракта в диапазоне частот 20-100 кГц составляла 2 дБ. Частотная характеристика звукопередачи (ЧХЗ) регистрировалась на ленте самописца уровня 2305. Характеристики ЧХЗ снимались в передней полусфере с шагом 10° по вертикали и по горизонтали в диапазоне частот 20-100 кГц. Средней линии головы животного соответствовало направление 0,0° . На основании обработки ЧХЗ были построены пространственно-частотные диаграммы звукопередачи ушной раковины ушана.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

,;uj•■•„ 1. Акустические сигналы бурого ушана.

" , 1.1. Коммуникационные сигналы.

Исходя из анализа поведенческих ситуаций, удалось выявить у ушанов четыре типа коммуникационных сигналов: звуки пробуждения, дискомфорта, общениями агрессии.

Звуки пробуждения издаются спящим зверьком в момент прикосновения к нему. Длительность этих звуков варьирует от 200 до 800 мс. По сравнению с другими сигналами это очень продолжительные звуки большой интенсивности, имеющие шумовой характер заполнения, в которых присутствуют звуковые и ультразвуковые составляющие.

Звуки дискомфорта издаются бодрствующими ушанами. Такие звуки излучаются зверьком, например, когда его берут в руки, а он пытается освободиться. Сигналы представляют собой серию из 10-20 коротких импульсов, длительностью в среднем 1.2 мс и частотой следования 8-10 имп./с. В каждом

импульсе наблюдается частотная девиация от 56 кГц в начале! импульса до 10-12 кГц в конце. Частотное заполнение импульсов характеризуется двумя выраженными гармониками.

Поведение ушанов в незнакомой обстановке звукозаглушенной камеры у всех исследованных зверьков было одинаковым. Спустя некоторое время, ушаны начинали вокализировать сидя на стене или во время перемещения по камере. При внесении в камеру других животных вокализации учащались, превращаясь в последовательности, состоящие из 2-4 сигналов с периодом следования 20-200 мс. Эти звуки были названы нами звуками общения. В сигналах отчетливо проявляются пять-шесть частотных составляющих с девиацией частоты от 56 кГц в начале импульса до 12-6 кГц в конце.

Звуки агрессии, сопровождающие агонистическое поведение, наблюдались в ситуации, когда два зверька приближались друг к другу слишком близко или когда один из них получал мучного червя, а второй пытался его отнять. При этом один или оба зверька издавали угрожающие писки, которые по своему спектральному рисунку напоминают звуки дискомфорта и отличаются от них, как правило, отсутствием в сигналах второй частотной составляющей. Частота заполнения звуков изменяется линейно в пределах от 42 до17 кГц. Длительность сигналов составляет в среднем 10 мс с периодом следования 20 мс.

1. 2. Локационные сигналы ушанов и особенности их излучения.

Во время обзорной локации, осуществляемой при пролетах ушанов в пределах звукозаглушенной акустической камеры, для локационных сигналов характерна небольшая длительность, варьирующая в пределах 0.2-1.5 мс и небольшая интенсивность излучения (около 65 дБ). Особенностью всех сигналов является наличие частотной модуляции (ЧМ) в виде нисходящей частотной девиации. Излучаемые летучими мышами сигналы заметно варьируют по частотному составу и по соотношению амплитуд спектральных максимумов. Частотный диапазон локационных сигналов ушанов простирается от 20 до ПО кГц. В большинстве сигналов присутствует две частотных составляющих, есть сигналы, содержащие одну и три гармоники. Частотный диапазон первой составляющей имеет размах от 24.5-28 кГц до 44.5-49 кГц; второй ЧМ-составляющей от 51-58 кГц до 81-85 кГц; третьей от 95 кГц до 110 кГц. Спектральный анализ сигналов показал, что величина

спектральных максимумов ЧМ-составляющих является величиной вариабельной. В большинстве исследованных сигналов бьло выявлено преобладание величины спектрального максимума второй составляющей локационного сигнала. Наиболее постоянной величиной оказалось положение спектральных максимумов первой и второй ЧМ-составляющих на частотной шкале. Они занимают соответственно области частот 30-45 кГц и 60-70 кГц. Во всех проанализированных сигналах слабо представлены частоты в районе 50 кГц, интенсивность звукоизлучения на которых по отношению к спектральным максимумам ослаблена на 25-30 дБ и более.

Выявленное нами при обзорной локации разнообразие локационных сигналов, заключающееся во временных, частотных и спектральных характеристиках звуков, свидетельствует о широких возможностях перестройки излучающего аппарата.

В отличие от большинства гладконосых летучих мышей, которые излучают сигналы только через рот, нам удалось показать, что бурые ушаны способны излучать локационные сигналы не только через рот, но и через ноздри. Было установлено, что временные и частотные параметры локационных сигналов не зависят от канала излучения. Впервые показано, что в случае, когда рот или ноздри закрыты, ушаны могут излучать длительные сигналы, содержащие постоянно частотную часть и частотно-модулированные части, так называемые ПЧ-ЧМ сигналы.

1. 3. Параметры локационных сигналов, излучаемых ушанами при решении конкретных эхолокационных задач.

Моделирование конкретной эхолокационной задачи позволяло оценивать возможные адаптивные перестройки параметров зондирующих сигналов ушанов, направленные на оптимизацию эхолокационного процесса связанного с решением данной ориентационной задачи.

Эхолокационное поведение ушанов при преодолении преграды складывалось из четырех фаз: обзорно-поисковой, при которой сигналы излучались летучими мышами на старте; слета со стартовой площадки; подлета к преграде; пролета через отверстие в преграде, для чего требовалось с исключительной точностью влететь в створ летного окна.

Длительность сигналов, излучаемых зверьками на старте, в среднем составляет 0.8-1.0 мс. По мере приближения к преграде она уменьшается, составляя в момент пролета величину 0.5-0.6 мс. Во время нахождения на старте частота

следования сигналов составляла 7-10 имп./с у разных животных. Непосредственно перед слетом 40 имп/с. Далее на всем протяжении полета наблюдается монотонное плавное уменьшение межимпульсного интервала, что приводит к увеличению частоты следования сигналов до 100 имп./с.

Проведенные измерения амплитуд спектральных максимумов показали, что во всех излучаемых ушанами сигналах наблюдается преобладание второй ЧМ- составляющей. На старте амплитуда второго спектрального максимума (А2) больше амплитуды спектрального максимума первой составляющей (А1) в среднем на 18 дБ. Сразу же после слета в сигналах наблюдается значительное увеличение А2иА1.Помере приближения к преграде амплитуды спектральных максимумов увеличиваются, достигая своего максимального значения на расстоянии 120-100 см до преграды, затем наблюдается уменьшение значений спектральных максимумов. Характерно, что амплитуда второго спектрального максимума уменьшается с большей скоростью, чем первого. Непосредственно в момент пролета через преграду амплитуды спектральных максимумов практически равны.

Использование в экспериментах по преодолению преграды широкополосного шума, полностью перекрывающего частотный диапазон локационных сигналов ушанов, усложняло условия эхолокационной ориентации. Наблюдалась перестройка временных, амплитудных и спектральных характеристик зондирующих импульсов как на старте, так и во время подлета к препятствию при изменении уровня акустической помехи от 50 до 80 дБ. Анализ длительности сигналов показал, что чем больше был уровень подаваемой помехи, тем сигналы большей длительности излучали ушаны. На старте при увеличении уровня шума длительность сигналов, излучаемых животными на старте увеличивалась в среднем от 0.6 мс до 1.0 мс. После слета по мере приближения к летному окну в преграде с источником помех длительности импульсов после нарастания и достижения максимального значения уменьшаются. При уровне шума 50 дБ длительность достигает своего максимального значения соответственно 0.8 мс на расстоянии 1 метра до цели, а при уровне шума 80 дБ максимальная длительность достигает своего значения 1.7 мс на расстоянии 80 см до преграды.

Анализ длительности межимпульсных интервалов показал, что воздействие широкополосной акустической помехи независимо от уровня ее интенсивности не оказывает на нее влияния.

Введение широкополосного шума приводит к увеличению амплитуды спектральных максимумов во всех сигналах, излучаемых ушанами по сравнению с

отсутствием шума. Однако общая закономерность изменения амплитуды первого и второго спектральных максимумов при подлете к преграде сохраняется. Это выражается в преобладании в сигналах второго спектрального максимума и в характере изменения значений А1 и А2 по мере подлета к преграде. В сигналах, излучаемых на старте, разница А2-А1 составляет от 3 до 12 дБ для разных уровней шума. Слет со старта характеризуется увеличением амплитуды А1 и А2 независимо от уровня шума. Своего максимального значения А1 и А2 достигают на расстоянии 100 см до преграды (уровень шума 50 и 60 дБ) и 80 см (уровень шума 70 и 80 дБ). Достигнув максимального значения, А1 и А2 начинают уменьшаться так, что во время пролета через окно разница для разных уровней шума составлет величину от 8 дБ до 2.5 дБ.

В серии экспериментов по предъявлению полосовых шумов излучались акустические помехи в диапазоне частот 25-40 кГц(ПШ1) и 50-S0 кГц(ПШ2). Частотные характеристики полосовых шумов были подобраны таким образом, чтобы максимально перекрыть частотный диапазон либо первой, либо второй ЧМ-составляющих локационных сигналов ушанов. Интенсивность шума в 10 см от головы животного на старте составляла 80 и 90 дБ.

Результаты обработки длительности сигналов показали, что независимо от полосы вводимого шума, ушаны увеличивают длительность зондирующих криков по сравнению с нормой (пролет в отсутствии шума).

Предъявление полосовых шумов разной интенсивности не повлияло на параметры межимпульсного интервала.

Характер изменения амплитуд спектральных максимумов в общих чертах схож с таковым при пролете в норме и при предъявлении широкополосного шума. Слет со старта характеризуется значительным повышением амплитуды ЧМ-составляющих локационных сигналов. Достигнув максимального значения на расстоянии 120-100 см до преграды, в дальнейшем, по мере приближения к ней , происходит уменьшение значений А1 и А2 и разницы между ними. Установлено, что воздействие полосового шума в диапазоне частот 25-40 кГц вызывает более заметное увеличение значений амплитуд спектральных максимумов первой и второй • ЧМ-составляющих локационных сигналов.

Таким образом, результаты проведенных экспериментов показали, что адаптивными механизмами, приводящими к увеличению помехоустойчивости локационной системы можно считать увеличение длительности зондирующих

импульсов и увеличение амплитуды спектральных максимумов ЧМ-составляющих сигналов.

В экспериментах по эхолокационной дальнометрии нами бьши записаны и проанализированы сигналы, излучаемые ушанами на старте до момента начала движения к мишени. Сама схема проведения эксперимента приводила к тому, что зверьки определяли ближнюю цель и выбирали направление наг нее именно на старте. При уменьшении расстояния до мишеней длительность локационных сигналов укорачивалась от 0.8 мс до 0.4 мс. Расчеты показывают, что выбираемая животными длительность импульсов обеспечивала отсутствие их перекрытия с эхо, приходящим от мишени. Было установлено, что при дальнометрии ушаны излучают сигналы, состоящие из двух ЧМ-составляющих. Частоты сигналов лежат в диапазоне от 80 кГц в начале сигнала до 29-25 кГц в конце. Спектральный анализ локационных сигналов показал, что основная энергия (около 90%) концентрируется в двух узких частотных полосах 30-40 кГц и 60-75 кГц, соответствующих частотам первой и второй ЧМ-составляющих. Однако их энергетическая выраженность неодинакова. У 80% импульсов амплитуда спектрального максимума второй гармоники превышает первую в среднем на 7-10 дБ. На частотах 45-52 кГц спектральные максимумы разделены минимумом огибающей спектра, глубина которого составляет 20 дБ и более.

Преобладание спектрального максимума в высокочастотной области, по-видимому, можно рассматривать как адаптивное приспособление, поскольку известно, что при использовании звуков высокой частоты потенциально увеличивается их разрешающая способность по дальности. Кроме того, на высоких частотах увеличивается амплитуда эхо от небольших объектов.

Результаты экспериментов, проведенные на четырех животных, показали, что ушаны с большой точностью определяют разницу в положении целей на небольших расстояниях. Так на расстоянии 10 см до положительной фигуры обнаруживаемая ушанами разница составила в среднем у всех ушанов 10-12 мм, что соответствует разнице во времени прихода эхо от двух целей соответственно 60-70 мкс. С увеличением расстояния точность измерения уменьшается и составляет на расстоянии 20 см, 30 см и 40 см соответственно 16 мм, 20 мм и 22 мм. Статистическая обработка полученного материала показала достоверность различий пороговых значений точности измерения только для дальности 10 и 40 см.

2. ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРИЕМНОЙ СИСТЕМЫ ЭХОЛОКАТОРА УШАНА.

2.1. Частотно-пороговая характеристика слуха.

Эксперименты по снятию частотно-пороговой характеристики (ЧПК) слуха проведены на пяти животных. ЧПК слуха исследовалась в диапазоне частот 2-100 кГц. Постепенный переход от одной частоты условного раздражителя к другой не приводил к значительному падению процента правильных реакций, при условии, что интенсивность сигнала на 20-30 дБ превышала пороговое значение. Результаты проведенного исследования показали, что слуховая сенсорная система ушана характеризуется восприятием широкого диапазона частот. При этом, по-видимому, пороговое значение 44 дБ на частоте 2 кГц дает основание предполагать, что ушаны могут слышать сигналы еще более низкой частоты. Что же касается верхней границы слуха у этих животных, то она лежит в районе 100 кГц, где пороговые значения составляют величину 60 дБ. Характерной особенностью слуха ушанов является наличие двух низкопороговых областей с минимальным порогом +5 дБ на частоте 25 кГц и +20 дБ на частоте 60 кГц, разделенных участком более высоких порогов с максимальным значением +34 дБ на частоте 50 кГц. Индивидуальные различия пороговых значений у разных животных на различных частотах составили от 1 до 6 дБ. Наличие двух низкопороговых областей слуха у ушанов согласуется с наиболее энергетически выраженными частотами их локационных сигналов.

2.2. Характеристики звукопередачи ушной раковины ушана.

Были получены серии частотных характеристик звукопередачи (КзП) ушной раковины в диапазоне частот локационного сигнала при различном пространственном положении источника сигнала в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Для различных направлений по горизонтали построены пространственно- частотные диаграммы звукопередачи ушной раковины в виде равносигнальных линий КзП в плоскости частота-угол по вертикали. Показано, что на частотах первой ЧМ-составляющей локационного сигнала диаграмма имеет один лепесток направленности, максимум которого отклонен на 10° вниз и ипсилатерально относительно средней линии головы животного, соответствующей направлению 0,0°. На частотах второй ЧМ-составляющей диаграмма

направленности приема имеет два лепестка. Абсолютный максимум приема имеет координаты 25° ипсилатерльно относительно входа и отклонен вверх относительно средней линии головы на 20°. Второй лепесток, ослабленный по отношению к основному на 4 дБ, смещен относительно средней линии головы на 65° в горизонтальной и на 20° вверх в вертикальной плоскостях.

Особый интерес представляет анализ пространственно-частотных диаграмм звукопередачи ушной раковины. Измерения максимального звукового давления на входе в слуховой проход при приеме широкополосного шума 20-100 кГц показали, что максимум чувствительности - условная акустическая ось отклонена от средней линии головы животного на 25° ипсилатерально и на 10° вверх. Исследования пространственно-частотных диаграмм звукопередачи для различных углов в горизонтальной плоскости при нахождении источника звука в вертикальной плоскости в направлении акустической оси (+10°) показало, что на диаграмме приема единственный абсолютный максимум 0 дБ формируется ипсилатерально при угле 25° в полосе частот 55-60 кГц. При смещении звука в контрлатеральном и в ипсилатеральном направлении в горизонтальной плоскости происходит постепенное уменьшение коэффициента звукопередачи. Одновременно в области частот 55-65 кГц формируется дополнительный максимум, ослабленный по сравнению к основному на 6 дБ.

Более сложная пространственно-частотная диаграмма звукопередачи ушной раковины формируется в вертикальной плоскости . Направление прихода звука в горизонтальной плоскости при этом совпадало с направлением на акустическую ось ( 25° ипсилатерально). В вертикальной плоскости КзП ушной раковины определяется частотой и направлением прихода звука. При изменении положения источника ультразвука в области углов по вертикали от -40° до -10° ниже горизонтальной плоскости формируется абсолютный максимум диаграмм 0 дБ, приходящийся на область частот 30-40 кГц, В области углов по вертикали выше горизонтальной плоскости формируются два лепестка диаграммы, лежащие в двух частотных областях 30-40 кГц и 50-60 кГц. В диапазоне углов от 0° до +10° на частоте 30 кГц максимум КзП уменьшается на 6 дБ, в то время, как в области частот 50-60 кГц формируется второй абсолютный максимум диаграммы 0 дБ. При увеличении углов по вертикали до + 40° в области частот ниже 30 кГц происходит дальнейшее плавное снижение КзП, а в высокочастотной области наряду с падением

его величины на 6-12 дБ, наблюдается смещение максимума КзП в более высокочастотную область 70-90 кГц.

Смещение источника звука ипсилатерально относительно акустической оси ушной раковины в горизональной плоскости от 30° до 65° приводит к постепенному уменьшению КзП на всех частотах. При этом характер пространственно-частотных диаграмм звукопередачи не меняется. Напротив, смещение источника звука в контрлатеральном направлении относительно акустической оси ушной раковины вызывает резкие изменения формы пространственно - частотной диаграммы. Наряду с падением КзП наблюдается формирование лишь одной области высокой величины КзП на частотах 30-40 кГц.

Результаты измерения коэффициента звукоусиления ушной раковины в направлении условной акустической оси показали, что его величина в значительной степени зависит от частоты сигнала и меняется в больших пределах. Так на частоте 100 кГц он равен 10 дБ, на частоте 40 кГц значение коэффициента достигает величины 27 дБ.

Результаты проведенного исследования свидетельствуют о высоко развитой системе акустической сигнализации ушанов, обеспечивающей не только эхолокационные, но и коммуникационные функции. Несмотря на то, что основное внимание было уделено нами исследованию функциональных особенностей эхолокационной системы, удалось значительно расширить наши знания о системе коммуникативного общения этих животных, впервые зарегистрировав и описав четыре типа коммуникационных сигналов. Исследование локационных сигналов ушанов значительно дополнило представления о параметрах сигналов и возможных адаптивных перестройках в них, связанных с оптимизацией эхолокационного процесса при решении конкретных ориентационных задач. Изучение адаптивных особенностей звукоизлучающей и приемной систем ушана позволило обнаружить согласованность акустических характеристик ушной раковины с параметрами локационных сигналов. Это согласование заключается в том, что максимумы звукопередачи на пространственно-частотных диаграммах ушной раковины соответствуют энергетически выраженным частотам зондирующих сигналов ушанов. Кроме того, в частотной настройке слуха выделяются две области максимальной чувствительности также совпадающие с частотами первой и второй ЧМ-составляющих локационного сигнала.

ВЫВОДЫ.

1. На основании проведенного исследования выделены четыре типа коммуникационных сигналов: звуки пробуждения, сигналы дискомфорта, звуки общения и сигналы агонистического поведения.

2. Особенностью локационных сигналов ушанов является их небольшая длительность (0.2-1.5 мс), небольшая интенсивность излучения и нисходящая частотная девиация. В локационных сигналах характерно присутствие двух частотно-модулированных составляющих с наиболее энергетически выраженными частотными полосами 30-45 кГц и 60-70 кГц. Локационные сигналы могут излучаться ушанами через рот и через ноздри.

3. При измерении расстояния до цели ушаны излучают короткие (0.4-0.8 мс) частотно-модулированные сигналы с преобладающей второй частотной составляющей.

4. Исследование эхолокационного поведения ушанов при воздействии акустических помех показало, что адаптивными механизмами, приводящими к увеличению соотношения сигнал/шум является увеличение амплитуды и длительности излучаемых сигналов пропорционально уровню интенсивности подаваемой помехи.

5. Частотные настройки слуха ушанов характеризуются двумя областями максимальной чувствительности слуха на частотах 25 кГц и 60 кГц.

6. Наружное ухо ушана выполняет роль пространственно-частотного фильтра, на выходе которого наиболее выраженная зависимость от направления прихода звука наблюдается в двух частотных областях в районе 30-40 кГц и 60-70 кГц,

7. Согласование частотных характеристик излучаемых ушанами сигналов с частотными настройками слуха и пространственно-частотными характеристиками ушных раковин позволяет предположить, что эхолокация осуществляется одновременно в двух локальных частотных полосах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Дзенаевич О. С., Соболевский С. А. Акустические сигналы в поведении ушана (Plecotus auritus).// Рукокрылые. -Киев, 1988.- С. 72-75.

2. Дзенаевич О. С. Разрешающая способность по дальности ушана обыкновенного.// Материалы IX Всесоюзной конференции. -Ростов, 1989.- С.382-383.

3. Дзенаевич О. С. Восприятие обыкновенным ушаном сигналов разной частоты и интенсивности. // Нервная система.-1989. -С. 104-109.

4. Константинов А. И., Дзенаевич О. С., Соболевский С. А. Акустическая сигнализация у обыкновенного ушана Plecotus auritus.//Нервная система.-1989.-С. 50-58.

5. Дзенаевич О. С. Точность эхолокационной дальнометрии у бурого ушана (Plecotus auritus). // Материалы 5 Всесоюзного совещ. по рукокрылым. -Пенза, 1990 . С. 105-108.

6. Дзенаевич О. С., Макаров А. К. Адаптационные особенности зондирующих сигналов ушана в различных эхолокационных ситуациях.// Доминантные механизмы поведенческих адаптации.- ЛГУ, 1990.-С. 27.

7. Макаров А. К., Дзенаевич О. С. Роль ушной раковины летучих мышей в эхолокационной ориентации в пространстве. // Материалы 6 совещ. по рукокрылым стран СНГ.-Худжанд, 1995.-С. 38-42.