Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптивные изменения и регуляция синтеза растворимой формы карбоангидразы в фотосинтезирующих клетках хлореллы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рамазанов, Зиядин Магомедович

ОБЗОР ЛИТЕРАТУШ.

ГЛАВА. I. ШШКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА,ЛОКАЛИЗАЦИЯ И

ШШОЛОШЧЕСКАЯ РОЛЬ КАРБОАНГИДРАЗЫ РАСТЕШЬ

1.1. Распространение и физико-химические свойства карбоангидразы растений

1.2. Локализация карбоангидразы в клетках высших растений.

1.3. Локализация карбоангидразы в одноклеточных водорослях.

1.4. Физиологическая роль карбоангидразы в фотосинте-зирущей клетке

1.5. Регуляция карбоангидразной активности

1.5.1. Влияние света на карбоангидразную активность

1.5.2. Влияние концентрации С0£ на карбоангидразную активность и фотосинтетические характеристики одноклеточных водорослей.

1.6. Зависимость цутей метаболизма углерода в фотосинте-зирующей клетке от концентрации углекислоты.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования.^

2.2. Методы и условия культивирования водорослей»учет их фотосинтетической продуктивности . ^

2.3. Схема проведения опытов.^

2.4. Методы измерения интенсивности и световых кривых фотосинтеза

2.5. Методы дезинтеграции клеток водорослей

2.6. Методы фракционирования растворимых белков и нерастворимых клеточных компонентов

2.7. Определение активности карбоангидразы и способы ее расчета

2.8. Определение количества белка.

2.9. Ингибиторный анализ

ГЛАВА 3. ИССЛЕДОВАНИЕ ЗАВИСИМОСТИ АКТИВНОСТИ РАСТВОРИМОЙ ФОРШ

КАРБОАНГИДРАЗЫ КЛЕТОК ХЛОРЕЛЛЫ ОТ КОНЦЕНТРАЦИИ С0£ 3.1. Динамика изменения активности мембранносвязанной и растворимой форм карбоангидразы клеток хлореллы., при изменении концентрации СОз.

3.2. Исследование углекислотной зависимости активности растворимой формы карбоангидразы и интенсивности фотосинтеза клеток хлореллы

3.3. Характеристика световых кривых фотосинтеза клеток хлореллы адаптированных к различным концентрациям СС^.

3.4. Локализация растворимой Сзависимой формы карбоангидразы в фотосинтезирующих клетках хлореллы.

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ ЗАВИСИМОСТИ ИЦЦУКЩИ РАСТВОРИМОЙ СО^-ЗАВИСИМОЙ ФОРШ КАРБОАНШДРАШ КЛЕТОК ХЛОРЕЛЛЫ ОТ ИНТЕНСИВНОСТИ СВЕТА И АК1ИВН0С ТИ ЭТЦ ХЛОРОПЛАСТА

4.1. Зависимость индукции синтеза растворимой формы карбоангидразы клеток хлореллы от интенсивности света.

4.2. Зависимость синтеза растворимой формы карбоангидразы от степени ингибирования фотосинтеза диуроном.

ГЛАВА 5. ИССЛЕДОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ ИЦДУКЦИИ СИНТЕЗА СО^-ЗАВИСИМОЙ РАСТВОРИМОЙ ФОРМЫ КАРБОАНГИДРАЗЫ КЛЕТОК ХЛОРЕЛЛЫ

5.1. Влияние д % на индукцию синтеза С0£-зависимой формы карбоангидразы клеток хлореллы

5.2. Зависимость индукции растворимой формы карбоангидразы от соотношения концентрации 02/С02 в среде.

5.3. Эффект кратковременного действия С>2 на индукцию синтеза растворимой формы карбоангидразы клеток хлореллы.

5.4. Влияние света на индукцию рКА кислородом.

5.5. Исследование участия продуктов гликолатного пути метаболизма углерода в индукции синтеза СС^-зависимой растворимой формы карбоангидразы клеток хлореллы., 93 5.5.1. Влияние ингибиторов гликолатного пути на индукцию синтеза СОз-зависимой растворимой формы карбоангидразы клеток хлореллы.

5.5.2. Влияние ингибиторов гликолатного пути метаболизма на фотосинтез клеток хлореллы при различных концентрациях СОо. юо

5.5.3. Влияние экзогенных продуктов гликолатного пути на индукцию синтеза С0£~зависимой растворимой формы карбоангидразы в клетках хлореллы. ЮЗ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптивные изменения и регуляция синтеза растворимой формы карбоангидразы в фотосинтезирующих клетках хлореллы"

Среди первичных процессов ассимиляции углекислоты важное место занимают энзиматические реакции, протекающие с участием фермента карбоангидразы ( карбонатгидролиаза КФ 4.2.1.1), которая широко распространена в растительном мире ( Косицин и др., 1971, 1981; Семененко, Аврамова и др., 1977; Пронина, 1982; Пронина и др., 1981а, 1983а; Комарова и др.,1982; ТБигик! et а1. ,1982;

М1уасМ et а1. ,1983).

В настоящее время в литературе имеется целый ряд достаточно убедительных доказательств, свидетельствующих об участии растительной карбоангидразы .(КА) в процессе фотосинтеза. Тем не менее, конкретные механизмы участия КА в фотосинтезе и,тем более, в регуляции этого процесса остаются неясными.

Катализируя обратимую реакцию гидратации двуокиси углерода С02 + Н20 -5=: йГ + НСО3 ,

КА может участвовать в облегчении транспорта С0£ и снижении диффузионных сопротивлений для внутриклеточного переноса углекислоты к центрам карбоксилирования фотосинтезирувдей клетки. Об этом свидетельствуют данные об изменении КА-активносги. в зависимости от концентрации Ср2. Установлено, что КА-активность в фотосинтезирувдей клетке значительно возрастает при низких концентрациях Ср2( Пронина И др., 1981,1984; Graham et al. ,1971; Hogetsu et al., 1979; Imamura et а1.Д983; Shirava et al. , 1983). На участие KA в механизмах облегчения транспорта углекислоты указывает увеличение скорости фотосинтеза клеток водорослей, адаптированных к низким концентрациям COg, я обладающих высокой КА-активностью ( Хочачка, Самеро, 1977; Пронина, Рамазанов и др., 1981).

В последнее время широкое распространение получила гипотеза об участии КА в механизмах концентрирования С0£ в зонах карбокси-лирования фотосинтезирующей клетки ( Пронина и др., 1984; в ger et al., 1977; Kaplan et al. ,1980; Beardall , 1981). Полученные экспериментальные доказательства свидетельствуют о том, что внутриклеточная концентрация неорганического углерода в клетках водорослей, выращенных при 0,03$ COg значительно выше по сравнению со средой, в отличии от водорослей, выращенных на среде с Ъ% СО2 ( Badger et al,, 1977). Предполагается, что концентрирование углерода в хлоропласте достигается путем участия КА в процессе "непрямого транспорта COg", образующейся из пула НСО3 стромы, в дополнение к "прямому транспорту COg" посредством диффузии двуокиси углерода через клеточные мембраны ( Hogetsu et al.,1979).

Интерес к изучению КА подчеркивается еще и тем, что продукты, катализируемой КА^реакции гидратации COg ( Н* и НСО3) являются важными факторами в регуляции фотохимических реакций преобразования энергий света ( Govindjee et al. , 1978; Ver, 1982; Stemler , 1983). Предполагают, что влияние HCO3 на ФС-II ( эффект бикарбоната), связано с ферментативной деятельностью КА ( stemler , 1983).

Протон,образующийся в результате каталитического действия КА, может принимать участие в создании и поддержании градиента Hf на тилакоидных мембранах ( Graham et al. , 1971; Пронина и др., 1981,1984), а также в регуляции стационарного значения pH в компартментах фотосинтезирующей клетки ( Jacobson et al.,19755 Triolo et al., 1976).

Таким образом, физиологическая роль КА в фотосинтезирующей клетке, по-видимому, многообразна и связана как с механизмами транспорта неорганического углерода, так и с осуществлением собственно фотохимических реакций хлоропласта.

На многообразие функций КА может указывать недавно установленный в Лаборатории молекулярных основ внутриклеточной регуляции ИФР АН СССР важный факт существования в фотосинтезирующих клетках различных видов Chlorella д Scenedesmus достаточно сложно организованной карбоангидразной системы,которая включает в себя мембранносвязанные (мсКА) и растворимые (рКА) формы фермента (Семененко, Аврамова и др., 1977,1979; Пронина, 1982; Пронина и др.,1981 а,б,1984). Обнаруженные формы КА различаются внутриклеточной локализацией,состоянием,природой факторов,вызывающих индукцию их синтеза,физиологической ролью и специфичностью организации карбоангидразной системы у разных фотосинтезирующих организмов.

Установлено,что мсКА,например,в клетках хлореллы является конститутивной формой фермента,обнаруживается в различных условиях культивирования водорослей и локализована в хлоропласте (Семененко,Пронина и др., 1979; Пронина, Семененко,1984). Вместе с тем, в клетках Scenedesmus конститутивная форма фермента представлена рКА ( Семененко, Аврамова и др., 1979; Аврамова»Пронина и др., 1984).

Собственно COg-зависимой формой КА у Chlorella является рКА,которая появляется в клетках этих водорослей только в условиях низкого содержания С0£ в среде. В то же время у Scenea.es-mus индуцибельная форма КА представлена мсКА ( Семененко »Аврамова и др., 1977; Рамазанов и др., 1979; Пронина и др., 1981 а,б).

Эти результаты подтверждены в настоящее время в различных отечественных и зарубежных лабораториях (Комарова, Доман и др., 1982; Miyachi et al. ,1983), как на водорослях ^ так и на высших растениях, и имеют принципиальное значение.

Существование в клетках водорослей не одного фермента, а именно карбоангидразной системы, указывает на необходимость проведения дифференцированного анализа изменений активности мсКА и рКА и изучения физиологической роли каждой из форм фермента. Анализ общей КА-активности в суммарных гомогенатах,что достаточно час£о делается многими исследователями, не несет,очевидно, практически никакой информации, и получаемые данные не могут быть однозначно интерпретированы.

Целью настоящей работы было изучение СOg-зависимой формы карбоангидразы на примере рКА клеток хлореллы.

В адаптации фотосинтезирующих клеток хлореллы к низким концентрациям углекислоты определяющая роль принадлежит,по-види-мому, COg-зависимой КА, активность которой, в отличии от мсКА и ферментов цикла Кальвина, значительно возрастает,как отмечено выше, в условиях низкого содержания COg. Увеличение активности рКА при снижении парциального давления углекислоты, вероятно^ свидетельствует об участил этого фермента в облегчении транспорта неорганического углерода в условиях низкого его содержания в окружающей среде. Однако,конкретная физиологическая роль Сзависимой рКА и условия ее появления в клетках остаются еще мало изученными.

Несомненно, что функциональную роль рКА необходимо рассматривать сопряженно с вопросом ее внутриклеточной локализации, который в настоящее время остается дисскуссионным и это подчеркивает важность исследования компартментации рКА в фотосинтезирующих клетках хлореллы.

Одним из важнейших факторов внешней среды, влияющих на скорость фиксации С0£ является, как известно, свет. Увеличение освещенности, вызывая ,возрастание скорости фотосинтетической ассимиляции С0£,может приводить, вероятно, к быстрому истощению внутриклеточного фонда неорганического углерода в условиях низкого его содержания в среде,что; делает необходимым активацию транспорта углекислоты в клетку. Это дает основание для предположения о возможности существования механизмов, регулирующих уровень накопления С02-зависимой рКА в зависимости от интенсивности света. В связи с этим особый интерес представляет исследование адаптивных изменений активности рКА в зависимости не только от концентрации углекислоты и состава газовой смеси, но и от освещенности фотосинтезирующих клеток.

Для понимания физиологической роли СО2-зависимой рКА, а также регуляторных реакций, лежащих в основе адаптации фотосинтезирующих клеток хлореллы к условиям углекислотного лимитирования, важное значение имеет выяснение внутриклеточных механизмов, индуцирующих синтез рКА,которые в настоящее время остаются не исследованными.

Относительные успехи, достигнутые в изучении физиологической роли КА, связаны,прежде всего, с использованием; в качестве объекта исследования фотосинтезирующих одноклеточных водорослей. Благодаря биологическим особенноетям этих организмов,имеющих один хлоропласта в клетке и короткий жизненный цикл, а также возможности ^культивирования их в полностью контролируемых условиях, одноклеточные водоросли являются прекрасным объектом для исследования многих сторон физиологии и биохимии фотосинтеза, в том числе и физиологической роли КА. С другой стороны,одноклеточные водоросли привлекают к себе внимание исследователей в связи с проблемами биотехнологии, в частности, как перспективный нетрадиционный источник пищевых белков,углеводов и других ценных продуктов, имеющих важное народно-хозяйственное значение . В связи с этим выбор в качестве объекта исследования одноклеточных фотосинтезирующих водорослей представляет также существенный практический интерес.

В связи с изложенным целью настоящей работы являлось исследование адаптивных изменений активности СОз-зависямой растворимой формы КА и регуляторных механизмов »контролирующих её синтез в фотосинтезирующих клетках хлореллы.

В результате:

Исследованы адаптивные изменения активности Срз-зависимой рКА клеток хлореллы в зависимости от концентрации СС>2 и показано, что при адаптации фотосинтезирующих клеток хлореллы к низким концентрациям Срз наблюдается индукция рКА.

Изучена С0^-зависимость КА-активности и интенсивности фотосинтеза в широком диапазоне концентраций С Од. Впервые получены углекислотные кривые изменения активности фермента , установлено, с что возрастание активности рКА коррелирует со степенью лимитирования фотосинтеза углекислотой»причем, чем больше степень лимитирования, тем выше активность фермента. Показано,что возрастание активности рКА в клетках хлореллы связано с синтезом фермента novo на 80 s рибосомах в цитоплазме.

Приводятся доказательства, свидетельствующие об участии COg-зависимой рКА в биохимической адаптации фотосинтезирующих клеток хлореллы к условиям углекяслотного ограничения.

Исследованы адаптивные изменения активности рКА клеток хлореллы в зависимости от интенсивности света, и впервые получены световые кривые изменения активности этого фермента. Установлено, что синтез рКА, в условиях низкого содержания COg в среде, наблюдается только на свету и зависят от интенсивности света. Показано, что уровень накопления СOg-зависимой рКА клеток хлореллы возрастает с увеличением освещенности водорослей»зависит от подавления ЭТЦ хлоропласта диуроном, и определяется способностью фото-синтезирукяцей клетки восстанавливать COg, т.е. энергообеспеченностью.

Впервые исследованы внутриклеточные молекулярные механизмы индукции синтеза СОз-зависямой рКА в фотосинтезирующих клетках хлореллы. Показано, что в атмосфере азота клетки хлореллы не синтезируют рКА. Впервые установлено, что обязательным условием для индукции СOg-зависимой рКА является наличие кислорода в среде и света. Показано,что появление рКА в клетках хлореллы определяется не собственно низкими концентрациями COg, а изменением (увеличением) соотношения концентраций Og/COg на свету, т.е. в условиях, которые благоприятны для протекания реакций фотодыхания.

Впервые показано, что при янгябированяя гликолатного пути с помощью гидроксиметансульфоната на начальном этапе(превращение гликолата в глиоксллаг). синтез рКА в клетках хлореллы не наблюдается, в то время как блокирование гликолатного пути с помощью изошшотингидразйда на более поздней стадии (превращение глицина в серин) не влияет на индукцию синтеза рКА. Показано,что экзогенный глиоксилат вызывает индукцию синтеза рКА.

Обсуждается регуляторная роль оксигеназной функции РБФ-карбо-ксилазы-оксигеназы и продуктов гликолатного пути в индукции синтеза рКА, а также регуляторные взаимоотношения между фотосинтезом и фотодыханием в процессах самооптимизации углекислотного обеспечения фотосиняезирующей клетки.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Рамазанов, Зиядин Магомедович

-114-ВЫВОДЫ

1. Исследованы адаптивные изменения активности (^-зависимой рКА клеток хлореллы в зависимости от концентрации С02 и показано,что при адаптации фотосинтезирующих клеток хлореллы к низким концентрациям С02 наблюдается индукция синтеза этого фермента.

2. Изучена С02-зависимость КА-активности и интенсивности фотосинтеза в широком диапазоне концентраций С02# Впервые получены углекислотные кривые изменения активности фермента, установлено, что возрастание активности рКА коррелирует со степенью лимитирования фотосинтеза углекислотой,причем, чем больше степень лимитирования тем выше активность фермента. Показано, что возрастание активности рКА в клетках хлореллы связано с синтезом фермента de novo на 80S рибосомах в цитоплазме. Приводятся доказательства »свидетельствующие об участии С02-зависимой рКА в биохимической адаптации фотосинтезирующих клеток хлореллы к условиям углекислотного ограничения.

3. Исследованы адаптивные изменения активности рКА клеток хлореллы в зависимости от интенсивности света, и впервые получены световые кривые изменения активности этого фермента. Установлено, что синтез рКА, в условиях низкого содержания С02 в среде, наблюдается только на свету и зависит от интенсивности света. Показано, что уровень накопления С02-зависимой рКА клеток хлореллы возрастает с увеличением освещенности водорослей, зависит от подавления ЭЩ хлоропласта диуроном, и определяется способностью фотосинтезирующей клетки восстанавливать С02, т.е. энергообеспеченностыо.

4. Впервые исследованы внутриклеточные молекулярные механизмы индукции синтеза С02-зависимой рКА в фотосинтезирующих клетках хлореллы. Показано, что в атмосфере азота клетки хлореллы не синтезируют рКА. Впервые установлено, что обязательным условием для иццукции С02-зависимой рКА является наличие кислорода в среде и света. Показано, что появление рКА в клетках хлореллы определяется не собственно низкими концентрациями С02, а изменением ( увеличением) соотношения концентраций 02/С02 на свету, т.е. в условиях »которые благоприятны для протекания реакций фотодыхания.

5. Впервые показано, что при ингибировании гликолатного пути с помощью гидрооксипиридинметансульфоната на начальном этапе ( превращение гликолата в глиоксилат), синтез рКА в клетках хлореллы не наблвдается, в то время как блокирование гликолатного пути с помощью изоникотинилгидразида на более поздней стадии (превращение глицина в серин) не влияет на индукцию рКА. Показано, что экзогенный глиоксилат вызывает индукцию рКА в клетках хлореллы.

6. Обсуждается регуляторная роль оксигеназной функции РБФ--карбоксилазы и продуктов гликолатного пути в индукции синтеза рКА, а также регуляторные взаимоотношения между фотосинтезом и фотодыханием в процессах самооптимизации углекислотного обеспечения фотосинтезирующей клетки.

В заключение пользуюсь возможностью и приношу глубокую благодарность и признательность моему руководителю доктору биологических наук, профессору Виктору Ефимовичу Семененко за постоянное внимание и заботу, благодаря которым формировались мои научные интересы и была выполнена эта работа.

Считаю своим долгом выразить сердечную благодарность кандидату биологических наук Н.А.Прониной, всем сотрудникам Лабораторий молекулярных основ внутриклеточной регуляции и Альгологического кабинета Института физиологии растений им.К.А. Тимирязева АН СССР за постоянное внимание и интересные обсуждения полученных результатов.

-106-з-аключение'

Результаты, приведенные в работе свидетельствуют о том,что при адаптации фотосинтезирующих клеток хлореллы к условиям низкого содержания С02 в среде наблвдается значительное возрастание активности С0g-зависимой рКА, вызванное синтезом фермента de novo на 80 s рибосомах в цитоплазме. Как обсуждалось в экспериментальной части работы, индуцибедьная рКА,по-видимому, локализована в цитоплазме я плазмалемме клеток хлореллы и ее функции могут быть связаны с облегчением транспорта неорганического углерода через этот компартмент клетки к центрам кар-боксилирования в хлоропласте.

Механизм такого транспорта углекислоты с участием рКА основывается на взаимообратимости катализируемой ферментом реакции гидратации С0^,равновесие которой определяется значением рН в клеточных компартментах.

Молекула С02, проникая через клеточную мембрану, при свойственном для цитоплазмы щелочном значении рН, превращается, главным образом , в ион бикарбоната, а рКА локализованная в цитоплазме значительно увеличивает скорость установления этого равновесия между С02 и BDO3. В результате диффузионные сопротивления для С02 в клетке значительно снижаются, что приводит к облегчению диффузии С02 через плазмалемму, (Пронина ,Аврамо-ва, и др.,1981; Пронина, Семененко,1984). Равновесие COg/HCOg при щелочном значении рН цитоплазмы способствует созданию би-карбонатного пула и, таким образом, увеличению внутриклеточной концентрации неорганического углерода. Такую функцию может выполнять КА, локализованная в плазмалемме.

Кроме того, рКА, катализируя реакцию дегидратации НСС^с образованием двуокиси углерода »может увеличивать концентрацию молекулярной СС^ в примембранном слое хлоропласта, которая снижается в результате транспорта углекислоты через мембрану хлоропласта; в центры карбоксилирования. Нейтральная молекула СС^ как показывают многочисленные данные значительно лучше проникает через клеточные мембраны по сравнению с ионом бикарбоната ( Werdan et al.» 1972; Heldt et al., 1974; Walker , 1976;

Gutkneclit ♦ 1977; НеЪег et al. $ 1978; Shiraiva et al.,

1978). Вследствие, лучшей проницаемости C02, равновесие НСЩ /СО^ о, в примембранном слое внешней стороны мембраны хлоропласта и возникающий кинетический фактор будет способствовать образованию СО2 -из бикарбоната. В результате диффузи?. С02 облегчается с помощью челночного переноса углекислоты ( Пронина, 1982), который не требует дополнительных энергетических затрат. Однако для осуществления такого переноса С02 необходимо поддержание градиента рН в клетке« В связи с этим можно заключить, что транспорт COg является энергозависимым процессом, хотя эта зависимость опосредована через создание градиента рН в клетке.

Таким образом, действие предложенного Прониной и Семененко механизма переноса С02 позволяет объяснить причины увеличения скорости диффузии С02 через клеточные мембраны цитоплазмы с участием рКА. Очевидно, что при высоких концентрациях С02 в среде выращивания водороблей обеспечение фотосинтетического аппарата неорганическим углеродом достигается прямой диффузией С02. Однако в условиях углекислотного ограничения,наряду с прямой диффузией С02 в клетке, будет функционировать механизм облегченного транспорта неорганического углерода. В хлоропласте в концентрировании неорганического углерода и транспорте углекислоты через хлоропластный компартмент клеток хлореллы принимает участие мсКА (Пронина, Аврамова и др., 1981; Пронина, Семе-ненко ,1984).

На участие СО^-зависимой рКА в механизмах облегчения транспорта углекислоты при ее низких концентрациях указывают полученные нами экспериментальные данные:

1) Отсутствие рКА в у словиях высокого содержания COg в среде.

2) Синтез рКА при снижении концентрации углекислоты в среде выращивания водорослей.Локализация рКА в цитоплазме,

3) Корреляция между возрастанием интенсивности фотосинтеза и активности рКА на лимитирующем участке углекислотной кривой фотосинтеза,

4) Повышение плато насыщения световой кривой фотосинтеза клеток хлореллы при адаптации к условиям углекислотного ограничения,

5) Снижение скорости фотосинтеза при ингибировании актив» ности рКА.

6) Светозависимость индукции рКА.

7) Зависимость от степени лимитирования фотосинтеза различными концентрациями диурона предела накопления в клетках рКА.

Таким образом, представленные данные свидетельствуют о том, что индукция С02-зависимой рКА имеет важное физиологическое значение для регуляции скорости фотосинтеза в у словиях углекислотного ограничения.

Для понимания механизмов адаптации фотосинтезирующей клетки к условиям углекислотного ограничения важное значение имеет выяснение внутриклеточных механизмов индукции С02-зависимой рКА.

Исследование механизмов индукции рКА клеток хлореллы позволило установить,что низкое содержание С02 не является прямым фактором индуцирующим синтез этого фермента. Появление рКА в фотосинтезирущих клетках водорослей является следствием увеличения соотношения концентраций 02/С02 в среде, вне зависимости от абсолютных их значений. Установлено, что индукция рКА имеет место только при сочетании условий, благоприятных для активации оксигеназной функции РБФ-карбоксилазы и протекания реакций фотодыхания по гликолатному пути, а именно; высокое соотношение концентрации C^/COg и света. В условиях, в которых подавляется оксигеназная реакция или блокируется гликолатный путь в начальной стадии, синтез рКА в клетках хлореллы не наблюдается.

Так, при выращивании клеток хлореллы в условиях высокого содержания СС^> в среде, когда углерод метаболизируется через карбоксилирование РДФ и оксигеназная функция РБЖ подавлена, водоросли,как было показано, не синтезируют рКА ( рис.• ). Снижение концентрации 02 до 1% на фоне 0,03% С02 также подавляет поток углерода через гликолатный путь и,как было показано нами, синтез рКА в этих условиях не наблюдается. Вероятно, что с отсутствием гликолатного пути метаболизма углерода у мутантов хламидомонады по большой субъединице РБФ-карбоксилазы связана низкая КА-активность ( суммарная активность фермента в бесклеточном гомогенате) по сравнению с дикой формой этой культуры ( Spalding et al., 1982).

Снижение концентрации С02 до 0,03% приводит к изменению соотношения концентраций С^/СС^ в пользу благоприятного для активации оксигеназной функции РБФ-карбоксилазы. Следствием активации оксигеназной функции в этих условиях является,как известно, возрастание количества гликолата в хлоропласте,который хорошо проникает через мембрану хлоропласта в цитоплазму, где и происходит, но-видимому, его окисление в глиоксилат.

Можно думать, что глиоксилат играет роль эффектора в индукции рКА и появлении в цитоплазме глиоксилата,служит сигналом о "недогруженности"центров карбоксилирования углекислотой. В ответ на этот сигнал и,по-видимому, под его влиянием фотосин-\/ тезирующая клетка синтезирует СС^-зависимую рКА,( рис2:8), которая, как обсуждалось ранее, играет важную роль в адаптации клеток хлореллы к условиям углекислотного ограничения, участвуй в облегчении транспорта неорганического углерода в клетку,

Вероятно, именно с таких позиций можно объяснить литературные данные, свидетельствующие о том, что экзогенный глиоксилат значительно увеличивает скорость фиксации С02 и снижает уровень фотодыхания ( Oliver et al. ,1977,1978; Tillberg ,1980; Fedina , 1981)). Показано, что экзогенный глиоксилат снижает поток углерода через гликолатный путь. Авторы предполагали, что глиоксилат, являясь промежуточным продуктом гликолатного пути, ингибирует оксигеназную функцию РБФ-карбоксилазы. Однако экспериментальные данные не подтвердили это предположение: было установлено, что глиоксилат не влияет на активность карбоксили-рущего фермента ( Oliver ,1978). Полученные нами результаты позволяют по-иному интерпретировать эти литературные данные, а именно: экзогенный глиоксилат участвует в увеличении скорости фотосинтеза опосредованно, через индукцию рКА,которая увеличивает внутриклеточный транспорт С02 к РВЖ,

На участие рКА в снижении потока углерода через гликолатный путь свидетельствует,например, тот факт, что выход активности фермента на стационарный уровень полностью коррелирует

Рис.28. Схема молекулярных механизмов индукции синтеза СО^-зависимой растворимой формы карбоангидразы в клетках хлореллы. со временем прекращения выделения гликолата клетками хлореллы. Известно, что у адаптированных к низким концентрациям С02 водорослей эффект экскреции гликолата не наблюдается ( Демидов и др., 1980; Бородин и др., 1983; 1щ1е et al . , 1976). Более того установлено,что ингибирование КА-активности при низких концентрациях СС>2 в среде сопровождается дополнительным синтезом гликолата и снижением скорости фотосинтеза.

Полученные в работе результаты указывают на важное физиологическое значение»которое имеет гликолатный путь метаболизма углерода в адаптации фотосинтезирующей клетки к условиям углекис-лотного ограничения.

Считается, что гликолатный путь может иметь важное значение для осуществления цикла Кальвина, позволяя ему функционировать в условиях низкого содержания COg в окружающей среде,так как через гликолатный путь в пентозофосфатный восстановительный цикл возвращаются некоторые метаболиты (триозы),необходимые для регенерации РДФ ( Лайск, 1977). Промежуточные продукты гликолатного пути являются удобной транспортной формой углерода и участвуют в биосинтезе многих аминокислот ( Keys et al. ,1978,1980). На необходимость гликолатного пути указывает хотя бы такой факт, что ингибирование его приводит к значительному снижению скорости фотосинтеза ( см.обзор литературы). Участие глиоксалата в индукции СОз-зависимой рКА в клетках хлореллы, что показано в настоящей работе, является еще одним свидетельством в пользу необходимости гликолатного пути для адаптации фотосинтезирующих клеток водорослей к условиям углекислотного лимитирования.

Таким образом, полученные нами результаты указывают на ре-гу-ляторную 'роль оксигеназной функции РБФ-карбоксилазы и гликолатного пути в индукции синтеза СОз-зависимой рКА и адаптации фото синтезирующей клетки к условиям углекислотного ограничения. Индукция рКА продуктами гликолатного пути свидетельствует о регу-ляторных взаимоотношениях между фотосинтезом и фотодыханием, что обеспечивает самооптлмизацию углекислотного питания фотосин-тезирувдей клетки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рамазанов, Зиядин Магомедович, Москва

1. Аврамова С.Т. .Пронина H.A.,Семененко В.Е., Георгиев Д.И., Пешева И.С. 1984. Карбоангидразная активность и усвоение бикарбонат-ного иона Chlorella и Scenedesmus Българска Академия на Науките. гидробиология, 20, 8-15.

2. Алиев Д.А. ,1Улиев Н.М., Казибекова Э.Г. ,Мамедов Т.Г.,

3. Азизов И.В. 1983. Карбоангидраза листьев нуты. -Тезисы докладов мезд. симп. "Регуляция метаболизма первичных и вторичных продуктов фотосинтеза", Пущино, 15-16.

4. Алиев Д.А., 1Улиев Н.М. »Мамедов Т.Г. 1984. Субъединичный состав и свойства карбоангидразы листьев нуты.- Тез.докл. ХУ1-ой конф. федерации европейских биохимических об-в.

5. Андреева Т.Ф., Авдеева Т.А., Степаненко С.Ю. Влияние азотного питания на активность гликолатоксидазы у растений бобов и кукурузы.» Физиол. раст.22.3.

6. Андреева Т.Ф. 1982. Фотосинтез и азотный обмен. Физиод.фотосинтеза. "Наука", 89-104.

7. Бородин В.Б.Демидов Э.Д.,Белл Л.Н. 1983. Действие ингибитора карбоангидразы ацетазоламида на эффект Варбурга и выделение гликолевой кислоты клетками хлореллы.- Физиол. раст., 30, вып.5, 931-937.

8. Ваклинова С., Лазова Г.,Гущина Л. 1983. Роль карбоангидразы в фотосинтетическом транспорте электронов . -Тез. докл. межд. симп. " Регуляция метаболизма первичных и вторичных продуктов фотосинтеза", Пущино, 19-20.

9. Вийль Ю. 1981а. Исследование действия кислорода на фотосинтетический метаболизм и газообмен у Сд-растений. -В сб."йтош исследований фотосинтеза и продуктивности в Эстонской ССР. Таллин-Тарту, 12-14.

10. Вийль Ю. 19816. Регуляция фотосинтетического углеродного метаболизма при различных концентрациях С02 и 02 .- В сб.

11. Материал.Всес. совещ. " «Энергетика, метаболические пути их регуляции в фотосинтезе." Пущино, 13-14.

12. Владимирова М.Г. »Семененко В.Е. 1962. Интенсивная культура одноклеточных водорослей. Изд-во АН СССР.

13. Воскресенская Н.П. Регуляторное действие синего света на поглощение кислорода и метаболизм углерода у фотосин-тезирущей клетки. Теор. основы фотосинтетической продуктивности . Изд-во "Наука", М,168-182.

14. Воскресенская Н.П. 1975. Приниципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного и синего света на фотосинтез,- В сб. "Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений", Наука, М., 16-36.

15. Дилов Хр., Семененко В.Е,, Георгиев Д.,Шаренкова X.,Стаев С. 1969. Сооружение для интенсивного лабораторного культивирования микроводорослей. -Докл. с/х наук Болгарии, 2». 3 , 201-205.

16. Демидов Э.Д. »Керимов С.Х., Бородин В.Б. ,Белл Л.Н.1980. Фотосинтез и фотодыхание клеток хлореллы, адаптированных к низким и высоким концентрациям углекислоты. .'• >-Физиол. раст. .27. 5, 1018-1024.

17. Демидов Э.Д. 1981. Действие диурона на окисление гликолевой кислоты клетками хлореллы. Б сб. Тезисы Всес. совещ. "Энергетика, метаболические пути и их регуляция в фотосинтезе". Пущино, 18.

18. Жесткова И.М.»Молотковский Ю.Г. 1984. Регулирование фотосинтеза в интактных хлоропластах шпината и клетках эвглены кверци-тином и бикарбонатом.- Физиол. раст.,31,2,266-273.

19. Зелитч И. 1976. Биохимическая и генетическая регуляция фотодыхания .- Физиол. и биохимия культ.растений, 8, 5,483-492.

20. Ивановский Р.Ы. ,Родова H.A. 1977. Карбоангидразная активность фототрофных бактерий.- Микробиол., 16,409-413.

21. Калер B.I. ,Юшнгер Ю.Е. Доктев A.B. »Вечер A.C. 1977. Сопряжение метаболизма гликолата с биосинтезом хлорофилла в растениях.- Физиол. раст., 24,1.

22. Касаткина Т.И. 1978. Рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза микроводорослей и регуляция ее синтеза.- Автореф. канд.дисс.,М.,

23. Керимов С.Х., Демидов Э.Д. »Маслов И.А. ,Белл Л.Н.Д980, Превращение гликолата и глицина в клетках хлореллы.- Физиол. раст., 27, I, 52-55.

24. Керимов С.Х., Бородин В.Д., Демидов Э.Д. 1981. Фотодыхание, эффект Вар:.'бурга и гликолатный путь превращения углерода в клетках хлореллы.- Препринт. .Пущино, АН СССР.

25. Колесников П.А. ,Данг суен Ньи, Зорэ C.B. 1982. Гликолатоксидаза и каталаза в клеточных фракциях ассоциата азоллы с азот-фиксирующими цианобактериями.- ДАН СССР, 1266,с,501-504.

26. Комарова Ю.М.»Терехова И.В. Доман Н.Г. »Альбицкая О.Н. 1976. Карбоангидраза синезеленой водоросли Spirulina piatensis. Биохимия. 41. вып.6, 183-187.

27. Комарова Ю.М., Доман Н.Г. 1981. Карбоангидраза из листьев бо-лбов ,-Биохимия, 46, I096-IID6.

28. Комарова Ю.М. .Доман Н.Г. »Шапошникова Г.Л. 1982. Две формы кар-боангидразы в хлоропластах бобов.- Биохимия, 47, të6,IQ27-1032.

29. Комарова Ю.М. »Доман Н.Г. ,Ваклинова С.Г. 1982. Светлинна регулация на растителната карбоанхидраза.- Физиол. на растенията.8, të I, 3-9.

30. Косицин A.B., Игошина Т.Н.,1971. "Цинк в растворимых белках хлоропластов томата.- Физиол. растений, 18, III3-III9.

31. Косицин А.В.,1алидова Г.Б. 1974. олектрофоретические свойства карбоангидразы из хлоропластов томатов.- Физшзл.раст.,21, В 6, II78-II8I.

32. Косицин A.B. 1677. Растительная карбоангидраза.- Успехи совр. биологии, 83^. 86-96.

33. Косицин A.B., Игошина Т.И. 1979. Действие комплексообразователей и цинка на карбоангидразу традесканции.- Физиол. раст., 26, В I, 81-85.

34. Косицин A.B., Игошина Т.И., 1981. 0 сходстве металлоферментных свойств карбоангидразн однодольных и двудольных растений.-Ботан.ж., 66, В 8, II8I-II85.

35. Кузьмин А.Н. ,Маслов А.И., 1981. Взаимосвязь фотодыхания и тем-нового дыхания.- В сб. Матёр. Всес.совещ. " Энергетика , метаболические пути и из регуляция в фотосинтезе". Пущино, 32-33.

36. Кээрберг О.Ф. 1981. Исследование регуляции гликолатного пути и фотодыхания. В сб.: Итоги исследований фотосинтеза и продуктивности в Эстонской ССР", Таллин-Тарту, 25.

37. Кээрберг О.Ф. ,;Фийль Ю. 1982. Система регуляции и энергетика восстановительного пентозофосфатного цикла.- Физиология фотосинтеза. Изд-во "Наука", М., I04-II6.

38. Лайск А.Х., 1977. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сд-растений.-Наука, М.

39. Максимова И.В., Даль Е.С. 1975. Выделение гликолевой кислоты клетками Chlorella pyrenoidosa .- Микробиол., 44, 10571063.

40. Максимова И.В., Камаева С.С. 1978. Влияние концентрации 02 и интенсивности света на фотосинтез и выделение органических веществ клетками Chlorella pyrenoidosa штамм 82 Т. " Научные доклады высшей школы", Виол.науки, £ '3,0.113-120.

41. Максимова И.В., Герская Н.В. ,Даль Е.С. 1976. Изменение содержания внеклеточных продуктов и их состава в синхронной культуре Chlorella pyrenoidosa на свету цри повышении концентрации 02. Микробиол., 35, 1,54-66.

42. Маслов А.И. .Кузьмин А.Н. 1980. Образование АТФ в фотодыхании.- Тез. докл. 6-ой Всес.конф.по фотоэнергетике растений, Львов, 47-48.

43. Мецлер Д. 1980. Карбоангидраза.-В кн.: Биохимия, "Мир", 140-143.

44. Надь А., Дюрьян И., Комарова Ю.М., Беляева Е.В.Доман Н.Г.1977. ' Активность распределения карбоангидразы в нормальных и мутантных растениях кукурузы при различном освещении.- Физиол. растений, 24, Ж, 65-69.

45. Нгуен-хыу-Тхыок, Хун-нго к-Тхак,Данг-суен-Ньи, Ле-ван-Ку. 1983. Фотодыхание и его роль в жизни азоллы и сои. В сб. :Матер. мевд. симп. " Регуляция метаболизма первичных и вторичных продуктов гликолатного пути", Пущино, 24-25.

46. Пронина H.A., Аврамова С.»Георгиев Д.Семененко В.ЕД981а. Динамика карбоангидразной активности Chlorella И Scenedesmus цри адаптации клеток к свету высокой интенсивности и низкой концентрации С02.- Физиол. растений, 28, J6 1,43-52 .

47. Пронина H.A.,Рамазанов З.М., Семененко В.Е. 1981 б. Зависимость карбоангидразной активности клеток Chlorella отконцентрации С02.- Физиол. растений, 28, JS 3, 494-502.

48. Пронина H.A. 1982. Локализация »свойства и функциональная роль карбоангидразы в клетках водорослей.- Автореф. канд.дисс., М.

49. Пронина Н.А.,Доглин Л.Н. 1983 а. Об участии карбоангидразы вусвоении низких концентраций С02,- В сб. XI Всес.раб.совещ. по вопросам круговорота в-в в замкнутых системах на основежизнедеятельности шзших организмов. Наукова думка, Киев, I27-I3I.

50. Пронина H.A. .Семнненко В.E.1984. Локализация мембранносвязанной и растворимой форм карбоангидразы в клетках хлореллы. -Физиол. растений, 31,$ 3, 241-251.

51. Рамазанов З.М. .Семененко В.Е. 1983а. Кислородная зависимость индукции синтеза растворимой формы карбоангидразы в клетках хлореллы.- В сб. ¡Материалы I Всес.совещ. молодых ученых по физиологии растительной . < клетки. М. ,43с.

52. Рамазанов З.М. .Семененко В.Е. 19836. Индукция продуктами гликолатн ного пути адаптивной СОз-зависимой формы карбоангидразы в * -клетках хлореллы.- Тезисы межд. еимп. " Регуляция перичных и вторичных продуктов фотосинтеза", Пущино, 23-24.

53. Рамазанов З.М. »Пронина H.A. .Семененко В.Е. 1984. О кислородной зависимости индукции СО^-зависимой растворимой формы карбоангидразы. в клетках хлореллы.- Физиол. растений, 31,3,448455.

54. Родова H.A., Ивановский P.H.I977. Еарбоангидразная активность фототрофных бактерий. В сб.: Рост микроорганизмов на Cj соединениях. -Тезисы докл.II Мевд. симп. ,Пущино, 141.

55. Семененко В.Е.Владимирова М.Г.,Цоглин Л.Н.Таутс М.И.,Филиповский Ю.Н.,Клячко-Гурвич Г.Л.Кузнецов д^д.Кованова Е.С.,

56. Семененко В.Е. ,Ничипорович A.A. 1962. Установка для изучения водорослей.- Вестник АН СССР, lê I.

57. Семененко В.Е. »Касаткина Т.Н. 1972. Изучение процесса разрушения клеток хлореллы в дезинтеграторе со стеклянными бусами для количественного извлечения нативных белков.- Физиол. раст., 19, & 6» II69-II79.

58. Семененко В.Е., "Синйцкий И.Г. ,Доглин Л.Н. 1972. Установка для изучения С02—, 02-газообмена микроводорослей.- В сб.:Материалы УН Всес. совещ.по вопросу круговорота в-в в замкнутой системе. Наукова думка, Киев, 26-28.

59. Семененко В.Е.,Рудова Т.С. 1975а. Влияние циклогексимида на процесс перестройки биосинтеза клеток хлореллы, вызываемый азотным голоданием.- Физиол. растений, 22, tè 5, 953-965.

60. Семененко В.Е. »Касаткина Т.И.,Рудова Т.О. 1976. Обратимое подавление синтеза белка фракции I под влиянием 2-дезокси-д-глюко-зы.- Физиол. растении, 23,6, I225-I23I.

61. Семененко В.Е.,Аврамова С.,Георгиев Д.»Пронина H.A. 1977. Сравнительное изучение активности и локализации карбоангидразы В клетках Chlorella и Scenedesmus .ЛФизиол.растений, J6 5, 1055-1059.

62. Семененко В.Е., 1978. Молекулярно-биологические аспекты эндогенной регуляции фотосинтеза.- Физиол. растений, 25, 903-921.

63. Семененко В.Е., Аврамова С., Георгиев Д.Пронина H.A.,1979.0 световой зависимости карбоангидразной активности клеток

64. Chlorella и Scenedesmus .-Физиол.раст.,26, » 5, 1069-1075.

65. Семененко В.Е.,Пронина H.A.,Купцова Е.С. 1979. Две формы карбоангидразы в клетках Chlorella и действие 2-дезокси-Д-глюкозы на их синтез.- В сб.: Тезисы 1У Всес. биохим. съезда, "Наука", т.1, 273-274.

66. Семененко В.Е.,1982. Механизмы эндогенной регуляции фотосинтеза и адаптивные свойства хлоропласта.- Физиол. фотосинтеза, "Наука", М.,164-187.

67. Строугените A.B. 1972. Карбоангидразная активность легкорастворимых белков листьев растений, разделенных электрофорезом в полиакриламидном геле.- Физиол. растений, 19, J£ 6, II46-II5I.

68. Строугените A.B. 1980. Карбоангидраза и фотосинтез. -Тезисы докл. 6-ой Всес.конф. по фотоэнергетике растений. Львов, 48.

69. Степанова A.M.»Шумилова A.A. 1980. Фотодыхание (эволюционныйи физиологический аспекты/. -Вотан.ж., 65, J69, II25-II40.

70. Фирус O.K. »Некрасова В.К. »Герасименко Л.М.»Романова А.К. ,1982. Рост и ассимиляция углекислоты у цианобактерий Synecho-eoccus cedrormn . Микробиол.» 51, вып.З, 448-455.

71. Фирус O.K. »Романова А.К. ,1984. Активность и локализация карбоангидразы в клетках Synechococcus cedrorum Известия АН Тада. ССР, т.92, вып.1, 36-40.

72. Фрайфелдер Д., 1980. Физическая биохимия.- "Мир", М. ,436.

73. Хочачка П. »Самеро Дне. 1977. Стратегия биохимической адаптации. "Мир", 94-115.

74. Цоглин Л.Н, Семененко В.Е.»Бочачер Ф.М., Филиповский Ю.Н. 1966.

75. Прибор для управляемого проточного культивирования водорослей с автоматическим изменением, регистрацией и регулированием плотности суспензии.- В сб.: Управляемый биосинтез, Наука, М.»324-330.

76. Чернов И.А. Драйнова Н.Н. ,Пех С.М.»Иванова Г.А. ,1977. Обеспечение двуокисью углерода фотосинтетического аппарата клеток хлореллы при фотосинтезе.-Виол.науки, Науч.докл.высшей школы. В 9/165/, I09-114.

77. Шпак Г.Е. О биологической роли карбоангидразы в организме животных Успехи совр.биол., 89, 18-27.

78. Aiken D., .Romanovicz D. 1980. Infгазtruetural demonstration of carbonic anhydrase in the chloroplast of Chlorella vulgaris.- J.Cell Biol., 87, 2, 187.

79. Akiho Y., Shozaburo к. 1982. "Тампакусицу какусан косо, Protein , ITucl.Acid and Enzyme, 27, N 3, 475-490.

80. Andrews T.J., Lorimer G.H., Tolbert П.Е. 19ЯЗ. Ribulose diphosphate oxygenase . 1. Synthesis of phosphoglycolate by fraction 1- protein of leaves.- Buichem., 12, 1.

81. Andrewa T.J., Badger M.R., Lorimer G.H. 1975. Factors affecting interconveraion between kinetic forms of ribulose diphosphate carboxylase-oxygenase from spinach.- Arch. Biochem.Biophya*, 171, 936103.

82. Asami S., Akazawa T. 1976. Biosynthetic mechanism of glycolatein Chromatium. 3. Effects of ¿-hydroxy-2-pyridinemethanee sulfonate, glycd>date and cyanide on glycolate excretion.-Plant Cell Physiol., 17, 6.

83. Appleton D.W., Sarkar B. 1974. The activity related ionization in carbonic anhydrase.- Proc. Natl.Acad.Sei., USA, 71« 1686-1690.

84. Atkins O.A., Patterson B.D., Graham D. 1972 a. Plant carbonicanhydrase . I.Distribution of types among species. Plant Physiol., 50, 214-217.

85. Atkins C.A., Patterson B.D., Graham D. 1972. Plant carbonic anhydrase.II. Preparation and some properties of monocotyledon and dicotyledon.- Plant Physiol., j30, 218-223.

86. Badger M., Anders T. 1974. Effect of C02 ,0^ and temperature on a highaffinity form of ribulose diphosphate carboxylase-oxygenase from spinach.- Biochem.Biophys. Res.Comm., 60, 1, 53- 58.

87. Badger M.,Kaplan A., Berry J.A. 1977. The internal C02 pool of Chlamydomonas reinhardii: response to external OBg.-Garnegie Inst., Washington, Jearb. 76. 362-366.

88. Badger M.R., Kaplan A., Berry J.A. 1978. A mechanism for concentration C02 in Chlamydomonas reinhardii and Anabaena variabilis and its role in photosynthetic C02 fixation.-Carnegie Inst., Washington, Jearb. 77, 251-261.

89. Badger M.R., Kaplan A., Berry J. 1980. Internal inorganic carbon pool of Chlamydomonas reinhardii.- Plant Physiol., v.66, p. 407-413.

90. Basionny P.M., Biggs R.H., 1976. Photosynthesis and carbonic anhydrase activity ih Zn-deficient peaches irradiated with ultraviolet light.- Hort.Sci., 1J.,. 5408-5410.

91. Bassham J.A., Kirk M.R. ,1963. The effect of oxygen on the reduction of C02 to glycolic acid and other products during photosynthesis by Chlorella.- Biochem. Biophys. Res. Comm.5, 149-159.

92. Beardall J., Raven J.A., 1981 a. Transport of inorganic carbon and the COg concentrating mechanism in Chlorella emer-sonii (Chlorophyceae).- J.Phycol. 17, No 12, 134-141.

93. Beardall J., 1981 b. C02 accumulation by Chlorella saccharaphila (Chlorophyceae) at low external pH: carbon at the chloroplast envelope.- J.Phycol., J2» No 4, 371-373.

94. Bergman B. 1981. Glyoxylate decreases the oxygen sensitivityof nitrogenase activity and photosynthesis in the cya-nobacterium Anabaena cylindrica.- Planta, 152. N 4, 302-306';

95. Beezley B.B., GruberP.J., Frederick S.E. 1976. Cytochemical localization of glycolate dehydrogenase in mitochondria of Chlamydomonas.- Plant Physiol., 58, 3, 250-256.

96. Berry J., Boyton J., Kaplan A., Badger M. 1976. Growth and photosynthesis of Chlamydomonas reinhardii as a function of C02 concentration.- Carnegie Inst., Washington, Jearb., 75, 423-432.

97. BidweeT R.G.S. 1977. Photosynthesis and light and dark respiration in freshwater algae.- Canad.J.Bot., 55, 809«

98. Bircl I.F., Cornelius M.J. , Keys A.J., 1980. Effect of carbonic anhydrase on the activity of ribulose bisphosphafce carboxylase.- J. of Bot., ¿1, No 121, 365-369.

99. Bird J.E., Cornrlius M.J., Key A.J., 1982. Affinity of RuBP carboxylases for carbon dioxide and inhibition of the enzymes by oxygen.- J.of Exp.Bot., 33, 136,1004-1013 .

100. Bowes G., Ogren W.L., Hageman R.H. 1971. Phosphoglycolate production catalysed by ribiiilose diphosphate carboxylase.-Biochem.Biophys.Res., Comm., 45, 3.

101. Bowes G., Ogren W.L., 1972. Oxygen inhibition and other properties of soybean ribulose-1,5-diphosphate carboxylase.-J. Biol.Chem., 247, 7, 453-460.

102. Bjorkman 0., Nobs M., Pearsy R., Boynton J., Berry J. 1971.

103. Characteristics of hybrids between C^ and C^ species of Atriplex. In: Photosynthesis and photorespiration. Eds. Hatch M.D., Osmond C.B., Slatyer R.O., Wiley-Interscience, New-York-London, -Sydney-Toronto.

104. Bradfield J.R.G., 1947. Plant carbonic anhydrase.- Nature, 159. 467-468.

105. Brown R.S., Curtis N.J., Huguet J. 1981. Tris-(4.5-diisopropy-limida^eol-2-yl)phosphine; riuc (2+).A catalitically active model for carbonic anhydrase.- J.Amer.Chem.Soc. 103, 23, 6953-6959.

106. Burr G.O. 1936. Carbonic anhydrase and photosynthesis.-Proc.R. Soc.Ser.B., 120, 42, 502-509.

107. Buchanan B.B. ,1980. Role of light in the regulation of chloro-plast enzymes.- Ann.Rev. Plant Physiol., 31» 341-374.

108. Calmes J., Guy V. 1980. Metabolisme de la serine au coursde la photorespiration chez le soja (Glycine max L.)-129

109. Merr.)- Physiol.Veget., 18, No 3» 579-541.

110. Cavalie G. 1982. La photorespiration. -Bull. Soc.Bot.Prance, Actual Bot., 129, N 2, 37-52.

111. Chang-Chi-Cheng ,Huang A. 1981. Metabolism of glycolate in isolated spinach leaf peroxisomes.- Kinetics of glyoxylate, oxalate, carbon dioxide and glycine formation.- Plant Physiol., 67, 5, 1002-1006

112. Chang C.W. 1975. Carbonic anhydrase of the cotton plant.- Phy-tochemistry, 24, 119-121.

113. Clarkson D.T., Hanson J.B. 1980. The mineral metrition of high plants.- Ann.Rev.Plant Physiol., 239-298.

114. Chollet R., Ogren W.L. 1975. Regulation of photorespiration of C3 and C4 species.- Bot.Rev., 41,2, 137-179.

115. Chollet R. 1977. The biochemistry of photorespiration.- Trends Biochem.Sci.,2, N 7, 155-159.

116. Cervigni Т., Teofani P., Bassanelli C. 1971. Effect of C02 йп carbonic anhydrase Avena sativa and Zea mays.- Phyto-chem., 10, 2991-2994.

117. Coleman J.E. 1971. Carbonic anhydrase.- Ins Progress in bioor-ganic chemistry. Eds. 'Kaiser E.T., Kezdy P.J., 1. 282-298.

118. Colman В., Miller A.G. ,Grodzinski B. 1974. A study of the control of glycolate excretion in Chlorella.- Plant Physiol., 53, 3,395-397.

119. Colman В., Miller A.G. 1980. Active transport and accumulation of bicarbbnate by blue green alga. Ini Abstracts of Fifth Internal Congress of Photosynthesis, Greece,

120. Cooper T.G., Wood M.G. 1971. The carboxylation of phosphoenol-pyruvate and pyruvate.-J.Biol.Chem.,246,5488-5490.

121. Cornic G. 1976. Effect exerce sur l'activité photosynthetique du Sinapis alba I». par une inhibition temporaire de la photorespiration se déroulant dans au air sans COg.-C,r.Acad.Sci. D 282, H 22, 1955-1958.

122. Oornic G. 1978. La photorespiration se déroulant dans a un air sans COg a-t-elle une fonction.- Can.J.Bot., 56, II 17, 2128-2137.

123. Davies D.D.G., Ribereau-Gayon G. 1969. C Inhibition of Krebs cycle by glyoxilic acid.- Phytochem., 8, 7, 152-160.

124. Davis R.P. 1961. Carbonic anhydrase. In: The Enzymes ( 2nd ed.) vol.5 ( ed.Boyer P.D., Lardy H., Myrback K.) New York, Academic Press, 545-561.

125. Dohler G. q 1974. Carboanhydrase-Aktivitat auf Enzyme des Gly-kolatweges in der Bluealgae Anacystis nidulans.- Planta, 117. 1, 97-99.

126. Douce R., Holts R.B., Benson A.A. 1973« Isolation and properties of the envelop of spinach chloroplasts. -J.Biol.Chem., 248, 7216-7222.

127. El-Sharkamy M.C., Loomis R.S., Williams W.A. 1967. Apparent reassimilation of respiratory carbon dioxide by different plant species.- Physiol.Plant. 20, 171-186.

128. Everson R.G., 1970. Carbonic anhydrase and COg fixation in isolated chloroplasts.- Phytochem.9. 25-32.

129. Everson R.G. 1971. Carbonic anhydrase in photosynthesis.1.: Photosynthesis and photorespiration. Ed.Hatch M.D., Osmond C.B., Slayter R.O., New York-London-Sydney-Toronto, Wiley Intersci., 275- 281.

130. Everson R.G., Slack C.R. 1968. Distribution of carbonic anhydrase in relation to the C^ pathway of photosynthesis.- Phyto-chem., 7, 581-584.

131. Pedina I.S. 1981. Influence of metabolites from the glycolate pathway 6n the intensity of photosynthesis in Gy and C^-plants.ÄOKJi.EoJir.AH 34f ir0 1, 85-88.

132. Pindenegg G.R. 1974. Beziehungen, zwischen carboanhydraseaktivitat und aufnähme von HCO" und GL bei der photosynthese3 .von Scenedesmus obliquus.-Planta, 116. 123-131.

133. Pindenegg G.R. 1976. Correlation between accessebility of carbonic anhydrase for external substrate.and regulation of photosynthetic use of C02 and HCO^ by Scenedesmus obliquus.- Z.Pflanzenphysiol., 72» 428-437.

134. Pindenegg G.R. 1977. Adaptation of Scenedesmus photosynthesisto high and low C02 levels.- In: Abstract on 4th Intern. Congress on Photosynthesis.- Reaging, 111-112.

135. Pindenegg G.R., Fischer K. 1978. Apparent photorespiration of Scenedesmus obliquus decrease during adaptation to low C02 level.- Z,Pflanzenphysiol., 8<5, 363-371 •

136. Findenegg G.R. 1979. Inorganic carbon transport in microalgae.

137. Hendry G.A., Stobart A.K. 1977 a. Glycine metabolism and chlorophyll synthesis in barley leaves.- Phytochem.16, 10, 980-985.

138. Hendry G.A., Stobart A.K. 1977 b. Glycine metabolism in etiolated barley leaves on exposure to light.- Phytochem., 17, 1, 52- : 55.

139. Heldt H.W., Fliege R., Lehrer K., Milovancev M., fferdan K. 1974. Metabolic movement and C02 fixation in spinach chloro-plasts In: Proceeding of the .Third Internat.Congress on Photosynthesis, Amsterdam, The Netherlands.

140. Hogetsu D., Miyachi S. 1977. Effect of C02 concentration during growth on subsequent photosynthetic C02 fixation in

141. Chlorella.- Plant and Cell Physiol., 18, 347-353.

142. Hogetsu D., Miyachi S. 1979 a. Operation of reductive pentose phosphate cyole during the induction period of photosynthesis in Chlorella.- Plant and Cell Physiol., 20, 1427-1432.

143. Hogetsu D., Miyachi S. 1979 b. Role of carbonic anhydrase in photosynthetic C02 fixation in Chlorella.- Plant and

144. Jacobson B.S., Pong P., Heath R.L. 1975. Carbonic anhydrase of spinach. Studies on its location,inhibition and physiological function.- Plant Physiol., 55. 468-474.

145. Jahnke L.S. 1981. In vivo inhibition of carbonate dehydrataseby HPMS and cyanide &n Chlorella pyren.- Plant Physiol, suppl. 67, 204,

146. Januke L.S. 1981. Indirect 1-lEffect of -Hydroxypyridinemetha-nesulfonate and cyanide on photosynthesis and glycolate excretion in Chlorella.- Z.Pflanzenphysiol., Bd. 104, 4, 373-383.

147. Kachru R.B.»Anderson L.E. 1974. Chloroplast and cytoplasmicenzymes. V. Pea-leaf carbonic anhydrases.- Planta Berl., 118. 3, 235-240.

148. Photosynth.Halkidiki. Abstr. S.L.s.a., 304a Kerimov S., Demidov E. 1981. Glycolate and glycine oxidation in Chlorella cells.- Plant Metabolism Regulation.-Sofia, 74.

149. Khanna R., Govindjee , Wydrzynski T. 1977. Site of bicarb6nate effect in Hill reaction. Evidence from the use of artificial electron acceptors and donors.- Biochim.et Biophys.acta, 462, 1, 208-214.

150. Khanna R., Wagner R., Junge W., Govindjee. 1980. Effect of C02 deplication on proton uptècke and release in thylakoid membranes.- FEBS Lett. 121, IT 2, 222-224.

151. Khanna R., Klaus P., Keresztes A., Rensen J.J.,van Govindjee.1981. Evidence for a close spatial location of the binding sites for C02 and for photosystem II inhibitors.- Biochim, et Biophys.Acta, 634, N 1, 105-116.

152. Khavari- Nedjad Ramazan A. 1977. Effect of hydroxy-2-pyridine methanesulfonic acid on photosynthetic carbon dioxide uptake and stomatal movements in excised tomato leaves.-Plant Physiol., 60, No 1, 44-46.

153. Kisiel W., Graf G. 1972. Purification and characterization of carbonic anhydrase from pisum sativum.- Phytochem., 11. 113-117.

154. Miller R.M., Meyer C.M., Tanner H.A. 1963. Glycolate excretion of glycolic acid by blue-green alg&ev- J.Physiol., j,2, 100.

155. Miller A.G., Oolman B. 1980. Active transport and accumulation of bicarbonate by a unicellular cyanobacterium.- J. Bacteriol. 143. 3, 1253-1259.

156. Miller A.G., Colman B. 1980. Evidence for HCO^ transport by the blue-green algae ( Cyanobacterium) Coccochloris peni-ocystis.— Plant Physiol., 6£, 397-402.

157. Miyachi S. 3980. Role of carbonic anhydrase in photosynthesis.-In: Abstracts of Fifth International Congress on Photosynthesis. Greece, 384.

158. Miyachi S., Shiraiwa Y. 1979. Form of inorganic carbon utilised for photpsynthesis in Chlorella vulgaris 11th cells.-Plant aid Cell Physiol., 20,341- 348.

159. Miyachi S., Tzuzuki M., Avramova S.T. 1983. Utilization modes of 82 inorganic carbon for photosynthesis in various species of Chlorella.- Plant Cell Physiol., 24,3,441.

160. Moyse A. 1980. La photorespiration: differents aspects de la respiration des vegetaux a la lumiere.- Physiol.veget., 18, N 3, 543-565.

161. Moore A.L. 1980. Interactions between mitochondria and its cellular environment during photorespiration.- 5th Int.Congr. Photosynth. ,Halkidiki, Abstr. S.J.s.a., 387.

162. Murray D.R., Bradbeer W. 1971. Inhibition of photosynthetic C02 fixation in spinach chloroplasts, by -HPMS.- Phyto-chem., 10, 1999-2003.

163. Nakamura V.91 Tsuzuki M., Miyachi S. 1982. Regulation of carbon metabolism by environmental factors.- Recent progress of natural sciences in Japan.- Photosynthesis, Tokyo, vol.7, 61-66.

164. Neish A.G. 1939. Studies in chloroplasts. II. T^eir chemical composition and the distribution of certain metabolites between the chloroplasts and the remainder of the leaf.-Biochem.J., 33, 2300-2307.

165. Nelson E.B., Cenedella A., Tolbert M.E. 1969. Carbonic anhydrase levels in Chlamydomonas .- Phytochem., 8. 2305-2306.

166. Nelson E.B., Tolbert N.E. 1969. The regulation of glycolatemetabolism in Chlamydomonas reinhardtii.- Biochem.Bio-phys.Acta, v.184, 2, 185.

167. Nelson E.B., Tolbert N.E. 1970. Glycolate dehydrogenase in green algae.- Aa?ch. Biochim.Biophys., 141, 1.

168. Nilsen S., Johusen Q. 1982. Effect of C02, 02 and Diamox on photosynthesis and photorespiration in Chlamydomonas reinhardtii (Green alga) and Anacystic nidulans ( Cyano-bacterium, blue-green alga)- Physiol.plantarum, 56,3» 273- 280.

169. Nishimura J.M., Akazawa T. 1978. Effect of -hydroxy-2-pyrine-methanesulfonate on glycolate metabolism in spinach leaf . protoplasts.- Plant and Cell Physiol., 19,32,317-324.

170. Ohli K. 1976. Effect of zink nutrition on photosynthesis and carbonic anhydrase activity in cotton.- Physiol.Plant, 38» 303-304.

171. Ohli K. 1978. Concentration in soybean as related to growthphotosynthesis and carbonic anhydrase activity.- Crop Soi., 18*. BT 1, 79-82.

172. Okabe K., Lindlar A., Tsuzuki M. 1970. Effects of carbonic anhydrase on ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase and oxygenase.- FEES Letters, 114. 142-144.

173. Oliver AD.J., Zelitch J. 1977. Increasing photosynthesis by inhibiting, photorespiration with glyoxylate .- Sci., 196, 4297,,1450-1451.

174. Oliver D.J., 1978. Effect of glyoxylate in the sensitivity of net photosynthesis to oxygen (The Warburg effect) in tobacco.-Plant Physiol., 62, 6, 938-940.

175. Oliver D.J. 1979. I The interaction between 02 and C02 concentrations on the regulation of glycolate synthesis in tobacco leaf discs.- Plant Sci.Lett., 15, 1, 35-40.

176. Oliver D.J. 1980. The effect of glyoxylate on photosynthesis and photorespiration by isolated soybean mesophyll-140cells.- Plant Physiol., 65, 5, 888-892.

177. Osmond C.B. 1981. Photorespiration and photoinhibition. Somemuplications for the energetics of photosynthesis.-BBA, 639, 2, 77-98.

178. Okazaki M. 1973. Dissociable zinc as a cofactor of carbonicanhydrase from marine red alga Serraticardia maxima.-Bot. Mag, Tokyo, 83, 1003.

179. Paul J.S., Volcani B.B. 1975. Photorespiration in diatoms. 3.

180. Glycolate: cytochrome c reductase in the diatom Cylind-rotheca fusiformis.- Plant Sci.Lett., 5,4.

181. Paul J.S., Volcani B.E. 1976. A mitochondrial glycolate: cytochrome c reductase in Chlamydomonas reinhardtii.-Pianta, 128, 1, 59-61.

182. Pocker Y., Miksch R.R. 1978. Plant carbonic anhydrase.Properties and bicarbonate dehydration kinetics.- Biochem. 1.7,, 1119-1126.

183. Pocker Y., Hg J.S.Y., 1973. Plant carbonic anhydrase. Properties and carbon dioxide hydration kinetics.- Biochem.,12. 5127-5134.

184. Pocker Y.,Sarkanen S. 1978 b. Carbonic anhydrase: structure, catalytic versatility and inhibition. Advances in En-zymology, 47, ed.A.Meister, 149-274.

185. Poincelot R.P. 1972 a. Intracellular distribution of carbonic anhydrase in spinach leaves.- Biochim.Biophys.Acta, 258. 637-642.

186. Poincelot R.P. 1972 b. The distribution of carbonic anhydrase and ribulose diphosphate carboxylase in maize leaves.-Plant Physiol., 50, 336-340.

187. Poincelot R.P. 1974. Uptake of bicarbonate ion in darkness by isolated chloroplaats envelope membranes and intact chloroplasts of spinach.- Plant Physiol. 54« 520-526.

188. Poincelot R.P.,Day P.R. 1976. Isolation and bicarbonate transport of chloroplast envelope membranes from species of differing net photosynthetic efficience.- Plant Physiol., 57. 334-338.

189. Pronina N.A., Semenenko V.E. 1977. Light-dependent activity of membrane-bound carbonic anhydrase in Chlorella cells.-In: Pigment -protein complex in photosynthesis. Symp. SEV-problem 1-18, 2, Szeged.

190. Pritchard G.G., Whittincham C.P. »Griffin V/.J. 1961. Effect of isonicotinyl hydrazide on the path of carbon in photosynthesis.- Nature, 190, 553.

191. Pritchard G.G., Wittingham C.P.,Griffin W.J.,1962. The effectof carbon dioxide concentration, light intensity and isonicotinyl hydrazide on the photosynthetic production of glycolic acid by chlorella.- J.Exp.Bot., 176-184.

192. Randall P.S., Bouma D. 1973. Zinc deficincy carbonic anhydraseand photosynthesis in leaves of spinach.- Plant Physiol. 52» 229-232.

193. Rathnam C.K., Das V.S.R. 1975. Inter- and intracellular distribution of carbonic anhydrase, PEP carboxylase and RuDP carboxylase in leaves of Elensine caracona, AC-4 plant.-Z.Pflanzenphysiol. ,75, 4, 360-364.

194. Raven J.A. 1968. The mechanism of photosynthetic use ofbicarbonate by hydradiction africanum. -J.Exp.Bot.19. 193- 203*г

195. Raven J. А«. 1970. Exogenous inorganic carbon sources in plant photosynthesis.- Biol.Rev., 45, 167-221.

196. Raven J.A. 1981. Respiration and photorespiration.- Can.Bull.Pish and Aquat.Sci. N 210, 55-82.

197. Reed M.L. 1979. Intracellular location of carbonate dehydrase

198. Oarbonice anhydrase ) in leaf tissue.- Plant Physiol., 63. 216-217.

199. Reyss A., Prioul J.L. 1975. Carbonic anhydrase and carboxylase activities from plants (Lolium multiflorum) adapted to different light regimes.- Plant Sci. Lett., 189

200. Rickli E.E., Ghazanfar A.S.,Gibbon B.H., Edsall L.T. 1974.

201. Carbonic anhydrase from human erythrocytes.- J.Biol. Chem., 239, Ю65-Ю69.

202. Rocha V., Ting I.P. 1970. Preparation of cellular plant orga-nell from spinach leaves.-Arch.Biochem.Biophys.140, 398407.

203. Roos A., Boron W.P. 1981. Intracellular pH.- Physiol.Reviews,61,2, 296-4034

204. Rybova R., Slavikova M. 1974. Ion transport in Alga Hydrodicty-lon reticulatum under condition of carbonic anhydrase inhibition .- Z. Pflanzenphysiol., Bd. 72, S. 287-296.

205. Molecular design of a cyclic heptapeptide to mimicthe zink-binding site of carbonic anhydrase. Synthesis1T 1and zink -binding studies by '-'C and H-N.M.P. spectroscopy.- Int.J.Peptide and Protein Res., .18, 5, 468477.

206. Shiraiwa Y., Miyachi S. 1978. Form of inoiganic carbon utilized for photosynthesis across the chloroplast membrane.- FEBS Lett., 95>, 207-210.

207. Shiraiwa Y., Miyachi S. 1979. Enhancement if ribulose-1,5-bisphosphate carboxylation treacMon by carbonic anhydrase.- FEBS Lett., 106, 243-246.

208. Shiraiwa Y., Fakler J., Miyachi S. 1980. Controlling factors of carbonic anhydrase activity in some microalgae.-In: Abstracts of 5th Internal. Congress on Photosynthesis, Greese, 527.

209. Shiraiwa Y., Fakler J., Miyachi S. 1981. Factors controlling carbonic anhydrase activity in Chlorella vulgaris 11h-. In: Photosynthesis .IY. Regulation of Carbon Metabolism, Ed. Akoyunoglou G. Balaban Intern.Sci.Services, Philadelphia, Pa, 493- 499.

210. Shiraiwa V., Miyachi S. 1983. Factors controlling induction of carbonic anhydrase and a efficiency of photosynthesisin Chlorella vulgaris 11h cells.- Plant and Cell Physiol., 5, 919-923.

211. Shrotri C.K., Rathore V.S., Mohanty P. 1981. Studies on photo-synthetic electron transport, photophosphorylation and C02 fixation in zinc deficient leaf cells of Zea mays.-J.Plant Nutr., 3, N 6, 945-954.

212. Solomonson L.P., Spehar A.M. 1977. Model for the regulation of nitrate assimilation.- Nature, 265, 5592.

213. Somerville C.R., Ogren Y/.L. 1980. Photorespiration mutantsof Arabidopsis theiliana deficient in serine-glyxylate aminotransferase activity.- Proc.Nat' .Acad.Sci.USA, Biol.Sci., 77j. 5, 2684-2687.-H5- .

214. Somerville C.R., Ogren W.l. 1982, Mutants of the cruciferous plant Arabidopsis thaliana lacking glycine decarboxylase activity.- Biochem.J., 202, 373-380.

215. Spalding M.H., Ogren W.L. 1982. Photosynthesis is requiredfor induction of the COg-concentrating system in Chla-mydomonas reinhardii.- 145, 1, 41- 45.

216. Spalding M.H., Spreihzer R.J., Ogren W.L. 1983 • Reduced inorganic carbon transport in a COg-requiring mutant of Chlamydomonas reinhardtii.- Plant Physiol., 72, 2, 273-276a

217. Spalding M.H., Spreitzer R.J., Ogren W.L. 1983. Carbonic anhydrase deficient mutant of Chlamydomonas ""-reinhardtii requires elevated carbon dioxide concentration for photoautotrophic growth.- Plant Physiol., 73, 2, 268- 272.

218. Spencer K. ,Kimpel D., Posher M., Togasaki R., Miyachi S.1983. Carbonic anhydrase in Chlamydomonas reinhardtii requirement for carbonic anhydrase induction.- Plant and Cell Physiol., 2£, 2, 301-304.

219. Stemler A. 1978. Photosystem II activity depends on membrane -bound bicarbonate.- In: Photosynthetic oxygen evolution. Ed. by H.Metzner, 283- 293.

220. Stemler A. 1979. A dynamic interaction between the bicarbonate ligand and photosystem II reaction center complexes, BBA, 545. 36-46.

221. Stemler A. 1980 a. Inhibition of photosystem II by formate.-Possible evidence for a direct role of bicarbonate in photosynthetic oxygen evolution.-BBA.593.1♦103-113»

222. Stemler A. 1980 b. Form of dissolved carbon dioxide requiredfor photosystem II activity in chloroplast membranes.-Plant Physiol., 65, 1160.

223. Stemler A., Jursinic P. 1983, The effect of carbonic anhydrase inhibitors formate, bicarbonate ,acetazolamide and imidazole on photosystem II in maize chloroplasts.-Arch.Biochem. Biophys., 221. 1, 227-240.

224. Tillberg E. 1980. Glycolate and glyoxylate stimulation of growth in Lemna gibba.- Physiol.Plant, 50,2,158-160.

225. Tobin A.S., 1969. Purification of carbonic anhydrase from parsley leaves.- In: CO2 : chemical, biochemical and physiological aspects. Eds. by Porsyer R.E., Edsall G.T., Otis A.B., Roughton P.G., NASA,Washington, D.C.,139-140.

226. Tohin A.J. 1970. Carbonic anhydrase from parsley.- J.Biol. Chem., 245, 10, 2656-2666.

227. Tolbert N.E., Zill Z.P. 1956. Excretion of glycolic acidby algae during photosynthesis .- J.Biol.Chem., 222, 2, 895-906.

228. Tolbert N.E., Nelson E.B. ,Bruin W.J. 1971. Glycolate pathway in algae. In: M.D.Hatch. C.B.Osmond, BoO.Slatyer,eds. Photosynthesis and Photorespiration, New York, 506-513.

229. Tolbert N.E. 1976. Glycolat oxidase and glycolate dehydrogenase in marine algae and plant.-Austral.J.Plant Physiol., 3, 1, 129-132.

230. Triolo L., Bagnera D., Anselmi L., Bassanelli C. 1974. Carbonic anhydrase activity and localization in some plant species.- Physiol.Plant, 31, 86-89.

231. Triolo 1., Eassanelli C. 1976. Carbonic anhydrase, hat photosynthesis and photorespiration in Zh-deficient leaves of Triticum durum.- A hypothesis of carbonic anhydrase function.- Agrochim., 20, 6, 457-465.

232. Tsuzuki M., Miyachi S. 1979. Effects of C02 concentration during growth and of ethoxyzolamide on C02 compensation point in Chiorella.- FEBS Letters, ^09, 2, 221-223.

233. Tsuzuki M., Muto S., Miyachi S. 1980. Role of carbonic anhydrase in photosynthesis of higher plants.- In: Abstracts of 5th Internal.Congr. on Photosynthesis.- Greese, 585.

234. Tsuzuki M., Miyachi C., Winter K., Edwards G.E. 1982. Localization of carbonic anhydrase in Crassulacean acid metabolism plants.- Plant Sci.Lett.,J24, 2, 211-218.

235. Tsuzuki M. 1983. Mode of HCO^ utilization by the cells of

236. Chlamydomonas reinhardtii grown under ordinary air.-Z.Pflanzenphysiol., 110, 29-37.

237. Vakhlinova S., Goushiha L. 1975. Effect of nitrate and ammonia nitrogen on carboanhydrase activity in plants with C-3 and C-4 type fixation of C02.- ¿oKJl.Bojir.AH 3, 399-402.

238. Vakhlinova S., Gouschina L. 1978. Carbonic anhydrase activity of fraction I protein. In: Internal.Symp. on Chloroplast development.

239. Veeranjaneyulu K., Das V.S.R., 1982. Intrachloroplast lo•j- /- Ocalization of ^Zn and Ni in a Zn-tolerant plan^.l Ocimum bacilicum Benth.- J.Exp.Bot.,33, 137, 1161-1165.

240. Vermaas W.F. ,Gorindjee J. 1981a. The acceptor side of photosystem II in photosynthesis.- Photochem. and Photo-biol., 34, 6, 775-793.

241. Vermaas W.F., Govindjee J. 1.981 b. Unique role of carbon dioxide and bicarbonate in the photosynthetic electron transport system.- Proc.Indian Nat.Sci.Acad.,47, 4, 581-605.

242. Vermaas W., Govindjee J. 1982. Bicarbonate effects on chlorophyll a fluorescence transient in the presence and the absence of diuron.- Biochim. et Biophys.Acta, 680, 2, 202-209.

243. Wallsgrove P., Kejrs A., Lea P., Mifflin B. 1983. Photosynthesis, photorespiration and nitrogen metabolism,- Plant Cell and Environment, 6, 4, 301-309.

244. Walk R.A., Metzner H. 1975. Reinigung und Charakterisierungvon Chloroplasten-Carbonate -Dehydratase (Isoenzyme) aus Blattern von Lactuca sativa.- Happe-Seyler's Z.Physiol.,Chem., 356, 1733-1741.

245. Walker D.A., 1976. Plastids and Intracellular transport, C02/ Bicarbonate.- Ins Transport in Plants. 3, Eds.Stocking C.R., Heber U., 106-108.

246. Werdan K., Heldt H.W. 1972. Accumulation of bicarbonate in intact chloroplasts following a pH gradient.- Biochim.Acta, 283, 430-441.

247. Winslow R.B. 1980. Role of Licht in the Regulation pf

248. Chloroplasts Enzymes.- Ann.Rev.Plant Physiol.,31,341. 374.

249. Waygood E.H., Mache R., Tan C.K. 1969. Carbon dioxide, the substrate for phosphoenolpyruvate carboxylase from leaves of maise.- Can.J.Bot., 47. 1455-1458«

250. Zelitch J. 1957. Hydroxysulfonates as inhibitors of enzymatic oxidation of glycolic and lactic acids.- J.Biol.Chem. 224, 251- 260.

251. Zelitch J. 1959. The relationship of glycolic acid to respiration and photosynthesis in tobacco leaves.- J.Biol.Chem. 234, 3077-3081.

252. Zelitch J., Barber G.A. 1960. Oxydative phosphorylation andglycolate oxidation by particles from spinach leaves.-Plant Physiol., 35,2,183- 185.

253. Zelitch J. 1971. Photosynthesis, photorespiration and plant productivity.- N.-Y.-London, Acad.Press, 337.

254. Zelitch J. 1973. Plant productivity and the control of photo-respiration.-Proc.Hat.Acad.Sei.,USA, 70, 2.

255. Zelitch J. 1975. Pathways of carbon fixation in green plants.-Ann.Rev.Biochem., 44.

256. Zelitch J. 1977. Increasing photosynthesis by the biochemical and genetic regulation of photorespiration.- Eur. Semin. Biol.Solar Energy Convers.Syst., Grenoble-Autrans, NL-4.

257. Zelitch J. 1979. Photorespiration : studies with whole tissues. -In: Photosynthesis. II. Springer-Verlag, 353-367.