Адаптивность видов пшеницы и эгилопса к низким температурам

Барашкова, Эмма Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптивность видов пшеницы и эгилопса к низким температурам
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Адаптивность видов пшеницы и эгилопса к низким температурам"

РГ6 од

] Оч ЧАЧ 'рол

ВСЕРОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИИСКИй НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

БАРАШКОВ А Эмма Александровна

УДК 581.1:632.111

АДАПТИВНОСТЬ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ И ЭГИЛОПСА К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ

Специальность: 03.00.12 — Физиология растений

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1993

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Т. И. Трунова; доктор биологических наук, профессор. Т. В. Чиркова; доктор биологических наук М. Г. Агаев.

Ведущая организация — Научно-производственное объединение «Подмосковье» РАСХН.

на заседании Специализированного совета Д 020.18.02 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Защита состоится

» часов

Автореферат разослан « ¿7 »

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Э. А. Гончарова

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Терри-торта наше!! страны п основном находится в климатических условиях неблагоприятных для сельскохозяйственного производства. Это обуслопливаот необходимость создания системы растениеводства с высоким адаптивным потенциалом - All (Жученко, 1980,1968). Значительным резервом роста продуктивности озимой пшйнчцы является повышение ее устойчивости к неблагоприятным факторам перезимовки. Один из путей решения этой проблемы состоит в расширении генетической базы селекции пшеницы на морозостойкость, использовании новых источников и доноров устойчивости, генетической реконструкции пшеницы на основе геномной селекции (Вавилов, 1935; Дорофеев и др., 1907; Конарзв, 1983,1991; Жиров И др., 1964; Fe dale, , 1985; Shlnaht et al., 1982; Merker, 1985 и др.). • .

.Анализ состояния проблемы морозостойкости растения выявляет три осноиних направлен!«? исследований: а) разработка методов оценки устойчивости как основы для определения меры АЛ растений; б) изучение защитно-приспособительных реакций растений как фундамента для понимания механизма устойчивости растений;-в) выявление генетического контроля признака для создания более, устойчивых форм (Туманов, 1940,1979; Трунова, 1989; Самыгин, 1974; Рыбакова 'и др., 1989; Удовенко, 1977; Суркова, 1978; Alden et al. 1971; Levitt , 1980; Olien , 1983; Guy , 1990 и др.).

Для решения проблемы повышения морозостойкости озимой пшеницы существенное значение имеет изучение видов пшеницы и эги-лопса по устойчивости к низким температурам. Причем, широта охвата видов создает базу для понимания эволюции признака и пуфях селекции (Конарев, 1985,1991; ¡{умакоз, 1985).

Имеющиеся данные об АП ппеницы к низким температурам в основном относятся к видам мягкой и твердой пшеницы. По видам, редких, цигсих пшениц, а такяе вицам эгилопса, принявших участие в эволюции рода паеница, аналогичных сведений практически нет. Отсутствие таких данных и значимость их для практики растениеводства послужило основой для.проведенных наших исследований. Главное внимание было уделено изучению проблемы морозостойкости пшеницы и эгилопса на уровне организма, внутривидовой и межвидовой изменчивости признака по интегральным показателям и реакциям. ■ ' *

Цели и ¡задачи иселецоьчяий. Цель исследований заключалась в изучении АН в вдов пшеницы и эпшопса по устойчивости к низким температурам, разработке системы оценки исходного материала на морозостойкость, выявлении роли геномов ь эволюции морозостойкости пшеницы, изучении физиологических защитно-приспособительных реакций по мор^.олого-анатомическим, биохимическим и генетическим показателям.

Б задачу изучения входило:

1. Создать для научно-приклацнш исследований комплексную систему оценки морозостойкости генофонда озимой пшеницы на основе соверш.чствэпаши и разработки методов массовой диагностики сортов по устойчивости к низким теш!ературам;

2. выявить генотипическое разнообразие полиплоидного ряда видов пшеницы и эгилопса по признаку морозостойкости путам определения их устойчивости при дифференцирующих температурах промораживания,. изучения динамики морозостойкости в период перезимовки и анализа, распространения сортов озимой пшеницы разного происхождения по уровни устойчивости;

3. выяснить связь морозостойкости видов пшеницы и эгилопса с их ге помним составом, обосновать эволюцию геномов' по этому признаку, выявить пути геномной селекции для повышения морозостойкости озимой пшениц!/;

4. изучить физиологические защитно-приспособительные реакции пшеницы и эгилопса к действию низких температур по морфоло-го-анатомическим и биохимическим показателям;

5. выявить особенности генетического контроля признака морозостойкости у озимой пшеницы в зависимости от экологических условий Еырсщивания растений и силы воздействия температурного фактора;

6. разработать математическую модель морозостойкости сортов озимой пшеницы для характеристики показателей их устойчивости . к пониженным температурам. •

Работа выполнена в лабораториях физиологии устойчивости растений и массовой оценки устойчивости растений Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им.Н.И.Вавилова в рамках научной программы фундаментальных исследований "Генофонд растений", It гос.регистрации 01.9.20001648. v В работе обобщены результаты исследований за период 19664 .

-1992 гг. Внражаю свою глубокую признательность Э.Ф.Мигумо'воА и всем сотрудникам, приняваим участие п совмзстта работах.

Положения, которые выносятся на защиту•

1. Предполагается комплексная науч1ю-пр1Г'.лэдная система оценки морозостойкости генофонда озимой пшешщы.

2. Генотипическос разнообразие полиплоидного ряда видов . пшеницы и огилопса характеризует юс All по признаку, морозостойкости.

3. Связь морозостойкости видов ПШ9Н1ГЦЫ с их геномным составом выявляет роль геномов в становлении морозостойкости озимой пшеницы, возможный пути эволюции морозостойкости геномов и направления геномной селекции для. лоншюнил устойчивости озимой пшеницы к низким температурам.

. 4. Адаптивность видов пшеницн и эгилопса к низкий температурам обуславливается комплексом физиологических зацитно-при-способительннх реакций.

5. Проявление'генетически детерминированного АЛ озимой пшеницы по морозостойкости определяется экологическими условиями выращивания растений и уровнем воздействующих температур,

6. Математическая модель морозостойкости озимой пшеницы характеризует показатели АЛ сортов к низким температурам.

Научная новизна.

Впервые в ¿изиолого-генетпко-эволвдионном аспекте рассмотрен вопрос об АЛ видов пшеницы и эгилопса к низким температурам;

- разработана научно-прикладная комплексная система оценки морозостойкости генофонда озимой пшеницы, включающая три этапа: первичную массовую для выявления устойчивых образцов, углубленную физиологическую для более полной характеристики ввделившкх-ся образцов к экологическую оценку пластичности по свойств^ морозостойкости;

-- установлена связь морозостойкости ввдоп пшеницы и эгилоп-са с их геномным составом. Показано, что устойчивость озимой пшеницы к низким температурам обусловлена геномом d и лимитируется геномом В;

- сформулирована гипотеза возникновения свойства морозостойкости среди дИллоиднюс видов пшеницы в период одного из плейстоценовых оледенений, предложены схема эволюции морозостойкости геномов и возможные пути геномной селекции

для ресинтеаа пшеницы с повышенной морозостойкостью;

.- на основе сопоставления разных по морозостойкости образцов видов пшеницы дана характеристика отдельным физиологическим защитно-приспособительным реакциям по морфолого-анатомическим и биохимическим показателям, что можно рассматривать как основу для развития эволюционной физиологии на примере родов пшеница и эгилопс;

- в широком экологическом аспекте и при разной силе воздействия низкотемпературного фактора определена изменчивость генетического контроля у сортов озимой пиеницы;

- предложена математическая модель морозостойкости озимой пшеницы.

Практическая ценность работы. Создана научно-прикладная комплексная система оценки генофонда озимой пшеницы на морозостойкость. Для диагностики морозостойкости озимой пшеницы разработаны методические рекомендации, которые используются на разных этапах оценки устойчивости сортов. Составлены математические таблицы и графики, значительно ускоряющие обработку полученных данных по устойчивости растений к разным абиотическим факторам среды. Они широко используются в селекцентрах и НИИ России и странах ближнего зарубежья.

В каталогах дана характеристика видов-пшеницы и эгилопса по устойчивости к низким температурам. Выявлен генофонд сортов озимой пшеницы, морозостойких в условиях Нечерноземья. Представлена характеристика экологической цластичности сортов по оценке морозостойкости в десяти регионах стран СНГ. Выявлены источники и доноры морозостойкости. Составлена карта распределения сортов озимой пшеницы по устойчивости, характеризующая места локализации морозостойких генотипов.

На.основе анализа роли геномов пшеницы и эгилопса в становлении морозостойкости пшеницы обоснованы направления геномной селекции для повышения морозостойкости возделываема пшениц.

Разработанная математическая модель морозостойкости дает возможность выявить специфические характеристики сортов озимой' пшеницы по устойчивости к низким температурам в разных регионах страны и может -быть применена в качестве матрицы при создании моделей сортов.

Материалы диссертации использовались в лекционных курсах по физиологии растений Санкт-Петербургского Государственного уни-

версите.та и Московской сельскохозяйственной академии им.К.А.Тимирязева, курсах повышения квалификации при ВНИИР им.Н.И.Вавилова, учебных курсах СССР для специалистов из развивающихся стран. Методические разработки вошли в "Практикум по физиологии растений" (СПбГУ).

Апробация работы. Основные положения диссертации, вынесенныь на защиту, доложены на XII международном генетическом конгресса (Ленинград, 1978), IX международном конгрессе Еукарпия (Ленинград, 1980), международном совещании по перспективам селекции пшеницы (Албена - Болгария, 1990), П Всесоюзном биохимическом съезде (Ташкент, 1969), П съезде ВОФР (Минск, 1990). , '

Теоретические аспекты работы обсуждены на Всесоюзных совещаниях по физиологическим основам устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды, эволюции устойчивости (Петрозаводск, 1971,1976; Ленинград, 1974; Иркутск, 1984; Душанбе, 1987; Одесса, 1987; Кишинев, 1987,1989; Москва 1989).

Методические вопросы оценки устойчивости вадов пшеницы и эгилопса доложены на региональных и .республиканских научно-методических и. координационных совещаниях по методам оценки устойчивости растений (Ленинград, 1973,1991; Харьков, 1973; Москва, 1975; Иркутск, 197.6; Барнаул, 1980; Одесса, 1981; Днепропетровск, 1982; Саратов, 1983; Целиноград, 1984; Москва, 1986,1989;' Немчиновка, 1986,1990; Чернигов, 1988), на Ученом Совете ВНИИР им.Н.И.Вавилова.

Результаты исследований обсуждались на специализированных семинарах по проблеме морозостойкости в ВНИИР им.Н.И.Вавилова, АФИ им.А.Ф.Иоффе (Ленинград, 1977,1986), МСХА им.К.А.Тимирязева, НПО "Подмосковье" .(Москва, 1990), ННИИСХ им.П.П.Лукьяненко (Краснодар, 1989), ВСГИ (Одесса, 1980), МНИИССП им.В.М.Ремесло (Киёв, 1990), заседаниях секции физиологии, биохимии, биофизики растений и координационного совета по методам устойчивости рас, тений к абиотическим, факторам среды (Ленинград, 1987,1988);, секции прикладной и частной физиологии растений при ВОФР (Москва, 1989; Ялта, 1990), а также Всесоюзных обществах (ботаническом, Ленинград, 1971; генетиков и селекционеров, Киев, 1973; Ленинград, 1977,1981,1987; географическом, Ленинград, 1981).

Структура и объём работы. Диссертационная работа в форме научного доклада составлена по' 74 основным опубликованным работам, большинство которьсх в силу ' тематических исследований по .

изучению генофонда коллекции связаны с научно-прикладными изданиями. Остальные работы опубликованы в ведущих журналах страны и международных изданиях. Цитирование публикаций автора проводится под номерами, соответствующими их порядку в списке публикаций. Всего по теме диссертации опубликовано 147 работ.

2.-МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Морозостойкость изучена у более чем двух тысяч образцов 14-ти видов пшеницы и 300-т образцов 15 видов эгилопса. Углубленную оценку прошел каждый пятый образец. Оценка устойчивости растений проводилась методом прямого промораживания растений в ящиках (Туманов и др., 1921,1967; Трунова, 1957). При изучении динамики морозостойкости пшеницы и эгилопса растения промораживали ежемесячно или по сезонам (осень, зима, весна) при 4-5 режимах. Для определения устойчивости проростков, ис-.польэовали модифицированный нами метод Самыгина (51). Провокационный низкотемпературный фон создавали в автоматизированных климатических камерах (20). Выборка для определения, морозостойкости генотипа на одной температуре промораживания у раскустившихся растений составляла 75-100 растений, у проростков 150-200.

Модификация и разработка.12 методов оценки проводилась на сортах-классификаторах. При разработке каждого метода учитыва- , ли точность оценки, разрешающую способность, воспроизводимость, производительность, Доступность, коэс^ициент корреляции результатов оценки расширенного набора сортов с оценкой этих же сор- ■ тов по методу прямого промораживания. Итоги исследований отражены в соответствующих методических»указаниях и статьях (4-6, 10,13,23,34,41,51,52,56,72).:

Для анатомических исследований материал'фиксировали в 70%-ном этаноле. Срезы листа брали из средней части, у корней - на расстоянии 0,5 см от их.основания, у узлов кущенвд - продольные . и поперечные. У проростков анализировали первый лист, у раскустившихся растений - последний сформировавшийся. Препараты про- • сматривали в разбавленном глицерине (Барыкина'и др., 1979).

Легкорастйоримые белки извлекали из узлов кущения и разде- 1 •■ляди методом вертикального диск-электрофореза по Сафонову (1971). Анализ злектрофоретического спектра гл'иадина зерна проводили по.методике Гаврилвк и др. (1975) в отделе молекулярной биологии ВНЙИР им.Н.И.Вавилова. Содержание фракций 8 •

растворимых белков углеводов, азота, фосфора и калия определяли по Ермакову (1972). < ,

Экологическую пластичность сортов озимой пшеницы по морозостойкости выявляли по методика Коровина и др. (1978), коэффициенту вариации (Савченко, 1973) и методу Эберхарда, Рассела (1966).

Закономерность наследования морозостойкости пшеницы изучали методом сопоставления выживаемости гибредов Pj Pg Pg и в системе диаллельного анализа; хромосомы, несущие гени морозостойкости, выявляли на основе моносомного анализа озимой пшеницы Мироновская 808, с использованием анеуплоэдов Chinese Spring (Абрамова и др., 1979). Определение типов эффектов генов, детерминирующих свойство морозостойкости, проводили с помощью методов Хеймана Ц954,1957), Джшкса (1954), Гриффинга U956). 4

Карта географической локализации разных по морозостойкости , районированных сортов озимой пшеницы в пределах России и стран ближнего зарубежья составлена на основе результатов их прямого промораживания в зимний период (30,33,47,57,62,63,63). Анализ формирования морозостойкости пшеницы в связи с изменением климата'Земли проведен при сопоставлении данных морозостойкости видов пшеницы и эгилопса с литературными данными о происхождении' ввдов пшеницы, периодов их возникновения, становления' и распространения, развития земледелия и человеческой культуры, климатических условий в местах обитания ввдов в прошлом и в настоящее время (45,60).

Математическая модель морозостойкости растений реализована в форме случайного марковского процесса (69). Математическая обработка данных по оценке морозостойкости проводилась по формулам эуш ряда с альтернативной изменчивостью таблиц (10,17,18). 06-, эаэцы сопоставляли по группам устойчивости (I группа - выжило 31-100$ растений, П - 61-80%, Ш - 41-60$, 1У - 21-40$, У - 0-20$), яли по отношении к уровню устойчивости стандартного сорта озимой ппеницы Мироновская 808. Статистическая обработка данных прово-(илась (Доспехов, 1985) с применением ЭВМ. В работе была №поль-ювана классификация пшеницы по Дорофееву и др. (1979). . •

'. 3. 'СИСТЕМА ОЦЕНКИ 03ЙМ0Й ШЕНИЦЫ НА МОРОЗОСТОЙКОСТЬ

При создании системы были учтены достижения по разработке егодов оценки морозостойкости'растений,-начатые в ВИР'е Тума-

новым (1940), исследования московской школы физиологов (Тюрина, -1957; Красавцев-, 1960; Самыгин, 1967; Трунова, 1967 и др.), данные о корреляции отдельных свойств растений с уровней их морозостойкости. Разработаны общие принципы оценки морозостойкости растений, обработаны вопросы о применении сортов-классификаторов, сроках и режимах промораживания, требованиях к холодильным камерам, математическом обоснований опытов, таблицах и графиках, ускоряющих расчет выживаемости сортов, ранжировании сортов и др. (4,13,17,20,23,29,42).

Впервые разработанная нами система оценки морозостойкости генофонда озимой пшеницы включает три этапа.

3.1. I этап - первичная массовая оценка исходного материала «а основе экспресс-диагностики для вьщеления крайних по морозостойкости образцов.

В качестве основного на этом этапе оценки предложен метод дрор£стков_, не требующий продолжительного выращивания растений, разделяющий крайние, по устойчивости сорта, пригодный для круглогодичной эксплоатации. Метод в нашей модификации (2,6,5) более производителен за счет использования специальных кювет и возможности оценивать практически всю популяцию сорта. Коэффициент корреляции мевду методом проростков и методом прямого промораживания составлял 0,78-0,89. Метод проростков широко использовался нами, для экспресс-оценки других культур, при проведении модельных опытов для подбора оптимально режимов закаливания и отращивания растений; для изучения влияния ростовых веществ и гербицидов на морозостойкость проростков; выявления характера наследования свойства морозостойкости в Р^ и сортов озимой пшеницы (15,35,59,64,66). .

На первом «тапё оценки могут быть- исполь'зованы также методы "шока" (резкое снижение- температуры без предварительного закаливания, растений), дифференциации, сортов в фазе проростков при продолжительной экспозиции на температурах, близких к 0°С, проращивания семян при пониженных положительных температурах (36).

" 3.8. П этап - углубленная оценка сортов озимой пшеницы на разных уровнях организации. 1

• "3.2Л. Методы оценки морозостойкости сортов на организмен-Ном уровне. Для оценки коллекции в этой группе методов основным является метод прямого дроморадивш^_растени£ (Туманов.и

др., 1921). Нами применительно к оценке коллекции озимой,пшениц^ были стандартизированы все его этапы. На основе изучения динамики морозостойкости сортов в период перезимовки определены сроки промораживания сортов, выявлены температурные кривые воздуха и почвы при разных режимах промораживания, разброс температур в пределах ящика нд. уровне разных органов в зависимости от состава почвы и её влажности (4,13,23,42).

В качестве наиболее производительного метода на этом этапе использовали метод пу.чков_(Туманов и др., 1929; Гринфельд и др., 1962; Трунова, 1963; Грабовец, 1965; Полтарев , 1969 и др.1). Для оценки коллекции в варианте хранения пучков в естественных условиях он применим только в годы без оттепелей. Это было выявлено нами на основе оценки IIÖ0 сортов озимой пшеницы в разные годы перезимовки. В варианте оценки устойчивости сортов в пучках с предварительным закаливанием растений на сахарозе метод может быть использован в любой год оценки. Нами в предваритель-' ных опытах на сортах-классификаторах был подобран 15%-ный уровень раствора сахарозы, дифференцир^щий сорта по устойчивости после промораживания.- Сопоставление оценки 56 сортов озимой пшеницы с закаливанием без сахарозы и на сахарозе показало,' что в первом варианте I и П .группу составило SL% сортов, Ш - 12$, U-тУ - 67/о, а во втором варианте соответственно - 31. 54 и На сахарозе повысилась устойчивость всех сортов и особенно слабозимостойких (16).

Графический метод определения Яфетической температуры промораживания дастений_( ) разработан на основе многолетних данных промораживания сортов при дифференцирующих температурах в период максимальной морозостойкости (56). Данные выживаемости сортов нанос'ят на графин. .Проекция точки пересечения прямой параллельной'оси абсцисс на-уровне выживаемости 50% с прямой выживаемости сорта при дифференцирующих температурах на ось абс. цисс указывает-значение 1Л?50 . Результаты одного из опытов (рис.1) показали, что ЬТ50 сортов из Финляндии IQ03002, J I 0II77, 1о0832 находится около -18°С; Швеции Weibuls Fpond, Diana - около .-I6°C; сортбв Мироновская 808 т- -20°С, Безостая I

- -17°С; образцов эгилопса к-388 - -Г2°С, к-IIO - -14°С, к-346

- -14,5°С. По данным Моисейчик (Г975) и Свисюка (1980) ЬТ50 сортов озимой пшеницы Мироновская 808 составляет -19 и

II ■к

Рис Л. Способ определения критической температуры сортов ■' по циМеренцирующш температурам промораживания. Сорта: Финляндии (А) 1п03002 - 1 , IoOII77 - 2, 1о0832 - 3; Швеции .(Б) ' Weibule Frond - 4, Diana - 5; России (В) Мироновская 808 - 6, Безостая 1-7; эгилолсы (Г) к-388 - 8, к-IIO - 9, к-346 - 10.

По оси ординат - количество выживших растений, по оси абсцисс - температура промораживания.

Безостой I —18°С и -17,5°С. Расхождения данных лежат в пределах одного градуса. По 1Л?50 можно определить температурные Гра-, ницы возделывания сортов на территории России (Моисейчик, 1975).

3.2.2. Методы оценки морозостойкости сортов на тканевом уровне. Метод электролитов.;. Экзоосмос электролитов из тканей, при действии на растения низких температур отмечался многими авторами (Иванов, 1-932; Голуш 1938; 'Orandfeld , 1943; Dexter et al., 1956; bapie , .1961; Wilnöx , 1962'и.др.). До начала наших работ .этот показатель был использован для массовой оценки морозостойкости картофеля {Скрипчинский, 1964)..Найи впервые на тканях узлов кущения выявлены два периода наибольшей дифферен- . циации сортов по этому показателю и сопоставлены разные способы ' расчета экзоосмоса электролитов <11). Для оценки коллекции ре-•комендован период сразу .после промораживания сортов (рис.2) и .' расчет данных в процентах, от уровня выхода электролитов до за- ' ; ••наливания (табл.1). Описание'всех этапбв разработанного нами . метода оценки морозостойкости зерновых по выходу электролитов дано в методических указаниях (5,52).'

10 0

П ■ / I / \

/ . I

Рис.2. Дифференциация разных по морозостойкости сортов озимой пшеница по выходу электролитов из тканей узлов кущения в период закаливания, промораживания при -12°С и отращивания.

Сорта: морозостойкий -Градковице K-I ( 1 ); сред-неморозостойкий -Kleinwan-alebener 4119 (2), слабоморозостойкИй - Directeur journee (ЭЬ

Ордината - % от полного выхода электролитов. Абсцисса: дни опыта (7-20), сроки взятия проб: до закаливания - а; после закаливания I фазы - б; П фазы

- в; после промораживания

- г; после отращивания первый день - д,седьмой День

- е.

. Таблица I

Разные способы расчета экзоосмоса электролитов ткани узлов кущения озимой пшеницы

Способы расчета экзоосмоса электролитов

Сроки

взятия

проб

В обратных омах (М-ьЗм)

В процентах от:

уровня до закаливания

неморо- полного зостой- выхода

кого сорта

электролитов

п I . П

100 108 12 13

104 101 12 12

149 338 17

475 139 ! '48 58

597 135 50 66

1 joumee»

Закаливание:

I фаза 27,1+1,5 27,4+1,5 " 3

. ' П фаза • 28,5+0,3 39,2+3,9 3 Промораживание :

-12°С 90,1+2,4 {25,1+9,3 ■

' -15°С. . '115,4+3,0 156,3+3,0 >

Сорта: I - морозостойкий - Ульяновка; П - слабоморозостойкий - Direc

Ï3

IL.

123456 12345 .1 234

Рис.3. Резкое снижение уровня импеданса ткани узлов кущения разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы после промораживания при критических температурах. Сорта: I - моро~ зостойкий - Ульяновка; П - среднеморозостойкий — Безостая I; Ш - слабоморозостойкий - Directeur journee-.

Ордината - слева выжило растений, %, справа - импеданс ткани. кОм; абсцисса.-темлература промораживания: I —7оС: 2 - -1о°С; 3 - -12°С; 4 - -15оБ; 5 - -IBOC; 6 - -21°С. ■

Нами разработана методика определения морозостойкости пшеницы по измерению тапеданса 2кан_и раскустившихся растений (41, ' . 46).'Импеданс является комплексным сопротивлением ткани элек- . трическому току. До наших исследований показатель импеданса был ■ использован для оценки морозостойкости плодовых (Голодрига и др., 1972; Wilnar , 1962; Brach-, 1973; Blazich , 1974). Нами отмечалось резкое снижение уровня импеданса пшеницы после промораживания при критических температурах (рис.З). • ■

С понижением температуры промораживания увеличивалось коли-' чество растений с меньшими показателями импеданса ткани ложного стебля (рис.4). Повышенный уровень импеданса отмечался у растений с меньшим диаметром 'ложного стебля ( 46)'.

, 3.2.3. Метод оценки морозостойкости сортов на популяцион-ном уровна. Метод поот£оения_К£Ивьк мо^омстОйкости содта опре--деляет внутрисортовую неоднородность по признаку морозосто.й-

• Ряс.4'. Варьирование величины импеданса в пределах выборки у разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы после промораживания при -7°С И ), -12бС (2), -18°С (3). Сорта: морозостойкий (I) - Альбидум 114,■ среднеморозостойкий (Ш - Безостая I. Ордината - количество растений, абсцисса - импеданс ткани, кОм.

кости, выявляет биологическую .специфику процесса гибели сорта, выделяет криптозлементы вида (Агаев, 1987). Кривые морозостойкости получают на основе ступенчатого промораживания сортов при наборе температур, обусловливающих их выживаемость от 100 до'0%. Многолетний анализ сортов позволил составить схемы (рис.5) взаиморасположения кривых морозостойкости сортов озимой пшеницы (21,51).

У сортов, вымерзающих при разных температурах промораживания (А,Б), в варианте "А" сорта обладают четко разграниченными уровнями морозостойкости. При снижении температуры порядок в соотношении кривых морозостойкости сортов не меняется. Такое положение кривых типично для сортов-классификаторов. В варианте "Б".сорта также вымерзают при разных температурах, но порядок их меняется. Аналогичная картина наблюдается у сортов с близкими уровнями устойчивости. Характер морозостойкости сортов изменяется в зависимости от условий закаливания, сроков промораживания, возраста растений и т.д. (21,42,55).

Метод построения, кривых морозостойкости сортов может быть рекомендован для определения разрешающей способности методов оценки, для выявления узкого звена в комплексной устойчивости. растений к неблагоприятным факторам среды. Он является частным примером общего принципа разного соотношения кривых, отражающих степень устойчивости сортов к неблагоприятным факторам среды.

1.5

Рис.5. Характер взаиморасположения кривых морозостойкости разных по устойчивости групп сортов озимой пшеницы. Кривые-морозостойкости сортов, вымерзающих при температурах промораживания разных (I), одинаковых (Ш, не пересекающиеся 1А,В), пересекающиеся (Б,Г). 1,2,3 - порядок расположения групп сортов по уровню выживаемости после промораживанрт, зона дифференцирующих температур промораживания (-Ьп-ш ). Орвдната - % ■ выживших растений, абсцисса - дискретный набор температур промораживания (°С) в порядке их снижения.

3.3. Ш этап - определение экологической пластичности и стабильности сортов озимой пшеницы. Предложено два метода..

3.3.1. Метод оценкй_экологиче^кой_плас,тотно£ти со£тов_в_ предел¿х_одной_0£Ны заключается в определении' морозостойкости ' и урожая сортов, находящихся в разном, физиологическом состоя-' нии за счет варьирования их сроков сева и разного температурного воздействия на растен'ия перед промораживанием осенью, зимой и весной (34). Оценка этим методом морозостойкого сорта' Альбвдум 1X4 и среднеморозос.тойкого Безостая I выявила их агрономическую и биологическую'устойчивость. Максимальный уро- • вень морозостойкости у сорта Альбвдум 114'осенью и зимой изменялся от 98 до 88^, ресной - от 90 до 40%, у сорта Безостая Г ' - от 75 до 0% и от ]2 до 0%, а минимальный уровень у первого

сорта, соответственно, '80-0% и 50-0$,-у второго сорта - 75-0,' '12-0%. Характер изменения урожая растений в.основном' соответствовал изменению уровня морозостойкости растений.. Порог выживаемости, после которого растения не давали урожая, -составлял

,20-40% ¡в зависимости от условий закаливания перед промораживанием. • »

3.3.2. Метод £1^нки_акомгическ£й_гшастичности М£Тов_по призна^_мор^зостойкости_в_разн!.я зонах. Для оценки морозостойкости сортов этот метод был применен при выполнении программы "Мороз", которая,осуществлялась под нашим руководством. В 1988-1992 гг.'оценивали морозо-зимостойкости 57 сортов и гибрщов мягкой озимой пшеницы в 14 географических пунктах России и ближнего зарубежья, охватывающих основные зоны возделывания озимой пшеницы.. Расчет экологической пластичности методом Эберхарта--Рассела показал слабую повторяемость коэффициентов регрессии по годам; по режимам промораживания в разных географических точках. Коэффициенты регрессии по массе 1000 зерен отличались большей стабильностью от года к году, чем по массе зерна с единицы пло-. щади и морозостойкости. Более .объективной мерой стабильности морозостойкости сортов был коэффициент вариации (табл.2). Морозостойкие сорта отличались повышенной стабильностью проявления признака. Коэффициент вариации возрастал по мере снижения морозостойкости сортов (70,72). •

В результате исследований по программе "Мороз" выявлены источники и доноры морозостойкости, выделены сорта-классификаторы. Полученные данные имеют важное значение в селекции озимой пшеницы на морозостойкость для подбора родительских форм при гибрццизации. В мировой литературе нет аналогов исследования ■ свойства морозо- и зимостойкости в таких разнообразных экологических условиях.

.В рассмотренной системе оценки морозостойкости сортов не исключено использование других методов, например, определению . электрофоретического спектра глиадина зерна (50), метода флюоресценции хлорофилла,(72), а также методов, охарактеризованных нами при анализе патентной информации по методам оценки морозостойкости растений (65). )

Таким образом, рассмотренная комплексная научно-прикладная система определения морозостойкости коллекции озимой пшеницы, впервые созданная на оснобе усовершенствования и разработки методов массовой диагностики сортов по устойчивости к низким температурам, является обоснованием первого положения, вынесенного нами на защиту.

Таблица Z

Морозостойкость и коэффициент ее вариации у сортов озимой пшеницы (70 опытов в 13 регионах страны, 1987-1990 гг.)

Морозо- Коэффи-

стой- циент ва- Сорта

кость,% риацииД

Группа I (высокая морозостойкость, низкий CV %)

40-52 52-68 Альбинум 114, Эритроспермум 2917, Эритроспер-мум 108-775, Альбидум 12, Казанская 84, Ме-шинская, Линия 1533, Норстар, Лютесценс 284.

Группа П (средняя морозостойкость, средний CV %)

30-39 67-82 Мироновская 808, Мироновская юбилейная, . Линия 465-81, Московская низкостебельная, Харьковская 20,' Донская безостая, Сибирская Нива, Лютесценс 290, Заря, Омская озимая, Краснодарская 57, Надзея, Харьковская 82, • . Олимпия 2.

Группа 111 (слабая морозостойкость, высокий CV %)

86-115 Березина,'Полукарлик 3, Омская 3, Бельчанка, Пигикул, Днестрянка.

4. АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ВВД0В ЭГИЛОПСА И ОЗИМОЙ . МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ПРИЗНАКУ МОРОЗОСТОЙКОСТИ .

4.1. Морозостойкость эгилопсов. До начала наших исследова-' нкй в мировой научной литературе не было указаний об экспериментальном изучении морозостойкости вадов Aegilopa X. Нами выяв- . йены значительные генотипические различия видов эгилопса по мо- • розостойкости (22,24,28,31,32;37,48,53). Важное значение для ' понимания причин формирования современного уровня морозостойкости пшеницы имели данные о морозостойкости эгилопса с основными . геномами s и D , эволюционно-значимыми в становлении рода пшеницы. Вцды с основным геномом s по морозостойкости разделились ■ ' на две группы (табл.3), имеющих слабую устойчивость (A.speltoi-, des и A.aucheri ) и не обладающих ею (A.bicoinis, A.longiesima, A.Bharonensis ). Очевидно, отсутствие свойства морозостойкости'у • • •.в1щов второй группы обусловлено геномом В. Геном, D способствовал развитию многих свойств озимой пшеницы: внутривидовому раз, нообразию, увеличении зимостойкости, высоких хлебопекарных ка-

I Таблица 3 ,

Морозостойкость образцов видов Aegilops L. с основными геномами 3, D, о (в % от уровня устойчивости сорта ' озимой пшеницы Мироновская 808)

Ввды

Пло- Геном-ид- ный ность состав

Промораживание при температуре

-13°С ■ -1б°С

Число Выжило Число Выжило образ- расте- образ- расте-цов нийД цов нийД

X max-min

X ¿ax-min

Ввды с основными геномами 3(-o,Bb,B1,Bsh)

A.speltoideé Tauah A.auoheri Boiss.

141 14/

A.bicornie (Pörak.) ■ . Jaub. et Spaoh 14 A.longiasima' Schweinf.et Muschl.14

A.sharonenais Big 14

Всего:

Ввды с основным геномом D

3(г0)

зь-въ

З^В1 3sh_Bah|

9 19 4-45

1 0-6

1? 12 0-45

5 10 5-28

3 0,7 0-2 0-28

A.tauschll Cosa« 14 A.cylindrica Host ' 28 A.crasaa Boiss«

108

22'

51 81

0-98 . 17-150

138 21

29 61

0-90 11-105

A.ventricosa Taush 28-42 D1M I

A.tri vi alie Miguech. D1D2ir

et Chak. j

A.juvenalis (Thell) ПГСи

Eig

Всего:

8 16 0-42

1 0-3

138 54 0-150 161 33 0-105

Ввды с основным геномом С

A.umbellulata Zhuk.

A.triuncialis 1.

A.kotschyi Boise. A.variabilis Eig

Ae.ovata L. A.biuncialis Vis. A.oolumnaris Zhuk.

A.triaristata (ffilld,) Á.reota'(Zhuk.) Chennav.

Всего:

29, 42

ou 3 4 3-6- 2 0 0

cuc 5. 43 0-57 2 35 34-36

CUBV 2 6 4-8 1 0 0 I -

CUM 1 ! '

CUbl°M j" 11 4 0-60 7 3 0-41

21 13- 0-60 12 8 0-41

.честв, снижению устойчивости к большинству грибных болезней и т.д. (Жуковский, 1971; Шулындин, 1972; Kerber , 1969 и др.). У видов с основным геномом D на дилловдном уровне самым морозостойким был A.-tauechii . Больший процент устойчивых образцов отмечен у виЪар.strangulate (Biß) Tzval. , который является донором генома, о гексаплоадной пшеницы (Конарев и др., 1972; Хаки-мова, 1973; Johnson , 1972). Самым морозостойким тетраплоидным видом с основным геномом D оказался A.cylindrica Host (CD) , возникший путем гибридизации A.tauachii и A.caudata (Johnson, 1967). Последний обитает в районах. Средиземноморья и неморозостоек. Вероятно, объединение геномов Сив вызвало положительную трансгрессию по признаку морозостойкости. Другие виды с основным геномом си характеризовались низкой морозостойкостью. Только A.triunoialie (cuc) , расселившийся до северных границ ареала рода, был более устойчив. Сочетание геномов М, Ми и MCU , с геномом D , возможно, способствовало возникновению отрицательной трансгрессии по признаку морозостойкости.

Изучение динамики морозостойкости наиболее устойчивых образцов эгилопса выявило у них развитый механизм закаливания. Однако, в отличие от озимой пшеницы, они обладали меньшей устойчивостью . к пониженным температурам, более чуткой реакцией на оттепели и выпревание, ранним спадом уровня морозостойкости в зимне-весенний период (рис.6). Осенью первого года устойчивость образцов • эгилопса к-ПО и к-238 была почти такая же, как у среднеморозо-стойкого сорта Кавказ. После неглубокой оттепели в декабре у K-II0 при -16°С она уменьшилась в 3,8 раза, при -19°С - в 9 раз; . у образца к-238, соответственно, в 1,8 и 8 раз. К весне у эги-лопсов критическая температура, понизилась на 5-6°С,- по сравнению .с пшеницей. Во второй год опыта выявилась реакция образцов эгилопса на низкие температуры и выпревание. K-II0 менее устойчив к выпревайию и более морозостоек, а к-346 - наоборот. Отсутствие оттепелей в зимний период третьего года опыта способствовало . развитию максимальной морозостойкости эгилопса. Изучение дина-мге«и морозостойкости образцов a.cylindrica (к-305, к-605) показало, что устойчивость,их к низким температурам была выше, чем у A.tauechü , но несколько меньше, чем.у Мироновской 808 ( 24).

/Соотношение уровней зимостойкости .видов эгилопса разного геномного состава было таким же, как и свойства, морозостойкости. Зимостойкость 171 образцов 23 вцдов.. эгилопса определяли два года

Рис.6. Динамика морозостойкости пшеницы и эгилопса в разные годы перезимовки. Сорта озимой пшеницы: Кавказ (к-45654)., Лю-тесценс 329 (к-6234), Алабасская (к-38238), Мироновская 808 (к-43920). Образцы эгилопса АЛаивсМ! : к-110, к-238, к-346, к-421. Морозостойкость после промораживания при -7°С (—),

-Ю°С (---), -13°С (-.-.-К -16°С (....), -19°С (-х-х).

Ордината - выжило растений, абсцисса - месяц. Среднедекад-

ная температура воздуха (--почвы (---), осадки (....).

Ордината: слева , справа - осадки,' мм; абсцисса месяц.

методом географических посевов в северной части ареала обитания . рода (Краснодарский край России и Ташкентская область.Узбекистана) и севернее его - в Ленинградской, Полтавской и'Куйбышевской областях (37).

Таким образом, впервые проведенное изучение эгилопсов, несу-цкх различные геномы, показало, что самые низкие показатели по морозо- и зимостойкости у видов, содержащих геном Э(-0, ВЪ, В1,. Ввр) , самые высокие - геном и.

,4.2. Морозостойкость сортов озимой мягкой пшеницы. Нами выявлено генотипическое разнообразие по морозостойкости сортов озимой пшеницы разных стран мира и отечественной селекции из основных зон ее возделывания (14,25,26,30,33,49,57,62,63,68,72); По количеству сортов с устойчивостью высокой и выше средней из изученных сортов первое мэсто заняли страны СНГ, второе - США, Канады, Швеции, Финляндии, третье - Польши к последнее - Герма- • нии. В странах СНГ сорта I и П групп устойчивости преобладали в Верхнем и Среднем Поволжье, на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке, среднего уровня устойчивости - на западе, в центре и юге Европейской части, со с.лабой морозостойкостью - в Средней Азии, юго-востоке европейской части. Значительные колебания устойчивости сортов по областям отмечались на Украине' (табл.4).

На карту России и стран ближнего зарубежья (рис.7) нанесены • обозначения преобладающих уровней морозостойкости сортов озимой пшеницы в областях основных географических зон ее возделывания. Наиболее морозостойкие сорта характерны.для районов с низкими температурами в период перезимовки.

Методом изучения динамики морозостойкости шести сортов озимой пшеницы в период двух лет:перезимовки выявлены особенности формирования двойства морозостойкости в условиях Ленинградской области (неодинаковая скорость закаливания сортов осенью, максимальная устойчивость зимой, разная скорость разэакаливания весной, большая чувствительность слабоморозостойких сортов к оттепелям и выпреванию). Показано проявление положительной кор-.. реляционной зависимости между скоростью закаливания осенью и ' разэакаливания весной <42). „ • • ' .

Таким образом на основе впервые полученных экспериментальных данных о морозостойкости видов эгилопса и большого набора сортов озимой мягкой пшеницы последних лет селекции, изучения

1 Таблица 4 ,

Морозостойкость сортов озимой пшеницы (опыты 1967-1990,гг.)

Происхождение

Отнрнп Количество сортов {%) иципспи по Группам устойчивости

сортов

1У

Сорта разных стран мира

Страны СНГ 668 2 18 39 14 27

Сша, Канада • 429 I 13 30 14 42

Швеция, Финляндия 235 - 20 22 14 44

Польша 161 - 7 34' Ю . 49

Германия " 385 - Г 3 , 12 84

Сорта стран СНГ

Дальний Восток 12 - 75 - 17 8

Сибирь 26 - • 46 42 4 8

Верхнее, Среднее Поволжье, Урал 72 14 38 36 7 5

Центральный Черноземный район 49 - 26 63 5 6

Молдавия 32 - 16 50 ' 16 18

Украина 246 0,4 16 38,6 18 27

Нечерноземная зона РСФСР 68 I 15 60 21 3

Средняя Азия и Казахстан 21 - 5 29 33 33

Белоруссия, Прибалтика 21 - 5 81 9 5

Юго-Восток Европейской части 121 - 3 18 9 70

динамики морозостойкости выявлено их генотипическое разнообразие по устойчивости к низким температурам. Представленные результаты являются.основным обоснованием второго положения, выносимого нами на защиту.

а. СВЯЗЬ МОРОЗОСТОЙКОСТИ ВОДОВ ПШЕНИЦЫ С ИХ ГЕНОМНЫМ СОСТАВОМ. ЭВОЛЮЦИЯ МОРОЗОСТОЙКОСТИ ;

5.1. Морозостойкость видов пшеницы разного геномного состава. Донорами геномов мягкой пшеницы и т.1;1тор11ееу11 'были предки современных диплоидных видов Т.игаг-Ьи, А.1огщ1аэ1та,

носители геномов Ац, Б, D

и диплоцдные виды > ь

A.tauochii

T.boeotioum и A.spaltoidos - носители геномов А и 3 (Кона-peD A.B. и др., 1971,197 5; Хакимэва и др., 1973; Пенева, 1974;

Рис.1?. Распределение сортов озимой пшеницы по уровню морозостойкости в разных областях России и странах ближнего зарубежья. Устойчивость: высокая © , средняя • , ниже

средней д . Пушкин, I967-I99I гг. • «

Конарев В,Г. и др., 1976; Suewoto 1968; Niehicawa , 1973; . Chapman et al, , 1976 И др.).

Нами впервые на -основе изучения морозостойкости ввдов пшеницы в связи с'юс геномным составом , было показано, что причины разной морозостойкости видов пшеницы заложены в генотипе назван-, > ных диплоидов и взаимодействии геномов, вошедших в полиплоидную пшеницу (22,24,28,31,32,35,38,44,45,48 и др.),

На диплоидном уровне (табл.5) ввды- носители генома Аь . ,, (r.fcosoticua и Г.шопооосоит ) оказались более морозостойкими, чедо T'.urartu - носитель генома Аи. .

На тетраплоидном уровне среди диких полб. T.araraticum (Ab0)

I Таблица 5(

Морозостойкость образцов ввдов пшеницы разного ганомнсуо состава (в % от уровня устойчивости сорта озимой пшеницы • Мироновская 808) 1967-Г988 гг.

Геном- Число Выжило растений после промо-ный образ- раживания при температуре Вод состав цов _(°С)_

-13 -16

X min-oax X min-max

T.urartu Thum, ex Qandil. Au 3 1,5 0-4,5 o • 0

T.boeottoum-Bolee, Ab .27 12,5 0-34,7 1,8 .0-15,1

T.monococcum L. лъ ■ 9 10,0 0-46,3 2,8 0-18,1

T»dlcoccoidaa (Koern.) Schweinf« AUB 13 0,5 0-6,2 0 0

T.araraticum Jakubz. АЪ0 14 4,0 6-24,0 0 0

T.dicoccum (Schrank) Schuebl» A^B 50 21^,2 0-21,7 15,3 0-17,9

T.karamyschevii Nevski AUB ? 0,6 0-2,0 0 0

T.turgldum L. AUB 31 1,4 0-14,9 0,2 0-2,4

T. durum Deaf. AUB 74 7,4 0-87,2 6,8 0-59,4

T»macha Eecapr.et Man. AUBD 31 0,4 0-69,6 3,9 0-42,7

T»spelta L, AUBD 62 7,6 0-65,2 2,6 0-42,7

T.vavllovll Jakubz. AUBD 1 15,1 - 3,0 -

T.compactum Host AUBD 24. 24,0 0-50,0 12,3 0-28,0

T.aeativum L. AUBD 796 - - 43,9 0-170,0

по морозостойкости был выше Т.сИсоссоЫеа (АиВ). Вид Т.(11ооосо1-йев (АиВ) возник от скрещивания Г.игагЬи (Аи) и А.1оп81вв1та (В) в юго-западном районе.Сирии и прилегающих территориях Израиля и Иордании (Дорофеев и др., 1979), а г.агагаисит (Аь0) севернее . - от скрещивания Т.Ъоеоисизп (АЬ) и А.вре11;о1с1ев (О) в районе Северного Ирака и прилегающих территорий Ирана и Турции (Мигушо-ва и др., 1975). Морозостойкость современных ввдов пшениц^ и эги-лопса, являющихся в. прошлом родительскими формами для Т.агага-Ь:!.-сиш., вйше, .чем у видов - родоначальников 1.аз.соссо1аев . Большая морозостойкость Т.агага1;1сш1 по сравнению с Т.<Исоссо1с1еэ очевидно,- обусловлена ее геномным составом от более морозостойких предков. В-ряду остальных тетраплоидных видов пшеницы с. геномным

составом AUB у первой в истории земледелия культурной полиплоидной пшеницы T.dicoccum (А^в) отмечалось повышение устойчивости по сравнению с дикой полбой. Это результат продолжительной народной селекции, превышающей 10 тыс.лет. Низкая морозостойкость т.karamyechevli u T.turgiduo обусловлена мягкими климатическими условиями не произрастания в Грузии и Средиземноморье. Отсутствие эффективных генов морозостойкости у твердой пшеницы явилось причиной возделывания ее в основном как яровой культуры.

У гексаплоидных пшениц отмечается повышение морозостойкости. Если средние показатели ее у видов тетраплоидной пшеницы колебались от 0 до 15,8$, то у водов гексаплоидной - от 2,6 до 32,9%, то есть были в 2,5 раза выше. В группе гексаплоидных пшениц этот показатель у мягкой пшеницы более, чем в восемь раз превышал уровень устойчивости остальных видов (т.macha, r.epelta, T.vavi-lovii, T.compactua ) я составлял <13,9 и 5,4$. Более высокая морозостойкость мягкой пшеницы явилась результатом селекции. Геном D оказался способным ь какой-то мэре к нейтрализации генома В и обеспечению увеличания морозостойкости пшеницы.

На основе сопоставления устойчивости пшениц в группе гекса-пловдов нами высказывается предположение о том, что первичный гексалловд (A^BD ) обладал устойчивостью несколько меньшей, чем группа ввдов Т.macho, T.apalta, T.vavilovii и T.compaotum . Повышение морозостойкости у гексаплоццной пшеницы, вероятно, .связано с трансгрессией, возникшей при соединении тетраплоида (Аив) с геномом D вследствие гибридизации. Подобную трансгрессию мы отмечали выше у A.cylindrica.

5.2. Эволюция морозостойкости пшеницы. Предполагают, что гены морозостойкости возникли у пшеницы при продвижении ее на • север .(Синская^ 1960,- Жуковский, 1964,1966; Шулындин, 1972). .

Нами рассмотрен вопрос о формировании свойства морозостойкости пшениц на основе сопоставления полученных экспериментальных данных по морозостойкости видов (30,35,45,49,53,57,61) с клима' тическими условиями в местах обитания ввдов пшениц и ее сороди- . чей в прошлом и настоящем времени, развитием земледелия и человеческой культуры (Невский, 1934; Синская-, 1960,1969; Мигушова, • ■1976; Цвелев, 1976; Дорофеев и др., 1977,1979; Монин и др., 1979; Грант, 1980 и др.).

Науке на известны точные даты активного формирования и вве-

дети пшеницы в культуру. Синеная (1969) период зарождении земледелия относит к среднему палеолиту (250-100 тыс.лет тому назад). Древнейшие находки пшениц датированы периодом мезолита (15-9 тыс. лет тому назад), который по Синской совпадает с периодом развитого земледелия в Передней Азии. По мнению Двелева (1976) злаки возникли во время одного из орогенезов первой половины мела (110-85 млн.лет тому назад) на берегах древнего Тэтиса (Средиземноморья) . На его восточном побережье в дальнейшем сформировалась форма Рго1;о1юга1а , от которой взяла начало первая диплоид-. ная пшеница т.игагЧи (Невский, 1934; Синская, 1969). Дорофеев (1979) и Мигушова (1976) предполагают, что вид т.Ъоеоисит возник позже С.игтЧи от ее древней формы. Согласно геохронологической схеме развития Земли собирательство и примитивное земледелие относится к концу четвертичного периода, ¡с среднему и позднему плейстоцену. Чередование теплых и холодных периодов в ,нем сопровождалось значительным увеличением площади полярных льдов (Будыко, 1971; Монин, 1979). Колебания климата в плейстоцене не могли не отразиться на адаптационных свойствах растений. Периодические оледенения, очевидно, способствовали формированию свойства морозостойкости пшениц на различных этапах становления рода ТгЩсшп . Возможно допустить, что из двух диплоидных видов пшеницы Т.Ъоеа1;1си.т , возникший позже Т.игагШ и являющийся эволюционно-молодим таксоном, приобрел большую адаптационную способность к'пониженным температурам при своем становлении в один из периодов позднеплёйстоценового оледенения. Косвенным доказательством этого является большая морозостойкость и ареал его в настоящее время по сравнению с т.игагЪи . Г.Ъоео^сит можно рассматривать как ввд, формирование которого обусловило первый скачок в развитии свойства морозостойкости на ранних этапах становления рода Тг1г1сия . Это явилось арогенезом в развитии устойчивости пшениц (45). Очевидно, свойство более широкой экологической пластичности, возникшее на диплоидном уровне у носителя генома АЬ - Т.Ьоео-Исшп , в ходе эволюции передалось на тет-раплоидном уровне Г.агагаисит (АЪ0).

'Составленная нами на основе литературных данных схема очагов возникновения и распространения виДов пшеницы и эгилопса, возможных доноров'-пшеницы (рис,8), а также анализ температурных характеристик в них показал, что виды, обладающие более высокой

Рис.8. Очаги возникновения и распространение пшеницы-и эгидопса, возможных доноров геномов пшениц. Места возникновения пшеницы: тетраяловдной ||||| , =у гексаплоидной^^1: распространение тетраплоидной пшеницы —» , А.1опе1вв1та (В) А.вре11;о1<1ев (о) —северная граница Т.ига^и (Аи) - х, Т.Ьоео1;з.сиш' (Аь) -. хх.

морозостойкостью произрастают в более экстремальных условиях (35,45,61,73,74).

На основании многолетних исследований по изучению АЛ ввдов . пшеницы и згилопса по признаку морозостойкости, зависимости ев от геномного состава, нами впервые предложена схема эволюции ' морозостойкости геномов рода Тг11;1бит ь. (рис.9). Она отражает доказанное нами выше положение о том, что среди ди- и тетрапло-идных пшениц у равных по мощности, но разных по геномному со^ ставу устойчивость преобладает в.подвцде Воео1;1сит Щ^иеЬ. et БогоГ.

На основе проведенных исследований нами сделан вывод о направлении геномной селекции для повышения морозостойкости пшеницы. Высказано предположение о возможности создания на гекса-плоидном уровне более морозостойкого гомолога мягкой пшеницы Аь0Б путем замены геномов на аналогичные или гомологичные (менее морозостойкие геномы Аи и В - соответственно на более морозостойкие аь и о , геном о - на одноименный, но от более устойчивых к низким температурам А^аиасЫД. ■ .

Гекса-плоиды

Тетра-плоиды

Диплоиды

Тетра- Гекса-плоидн плоиды

подрод Тг11;1сит

Исходный геномы:

Т.игагъ

;Г.Ьо9о1;1сиш ~Г\

подрод Воеог1сиш ШвивоЬ.

Т.аеа^уиш

меньшая Морозостойкость 0олыиая

,агага ■^ХХГГ! о с/¿У/А

Т.агага1;1сим в, \ Т»11торНвеу11

гомолог

.Рис.9. Эволюция морозостойкости геномов рода ' ТгзЛ1сит Ь, (по Барашковой).

Таким образом, впервые проведенный нами сопоставительный анализ уровня морозостойкости 14 видов пшеницы выявил связь морозостойкости пшеницы с ее геномным составом, показал, что геном В лимитировал морозостойкость пшеницы, а геном Б спосьб-ствовал возрастанию морозостойкости и экологической пластично' сти возделываемой гексаллоидной пшеницы. Предложена гипотеза возникновения свойства морозостойкости среди диплоидных видов пшеницы в период одного из плейстоценовых оледенений и большем проявлении устойчивости у эволюционно более молодого ввдаТ.Ъое-о1;1вит ; разработала схема эволюции.морозостойкости геномов, объясняющая факт большей морозостойкости видов пшеницы подрода ВоеЛГошп ; рассмотрены возможные пути геномной селекции для .повышения морозостойкости возделываемой пшеницы. Полученные результаты обосновывают третье положение, вынесённое нами на защиту.

6. АДАПТИВНЫЕ ЗАЩИПЮ-ПРИСПОСОБИГЕЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ ПШЕНИЦЫ' И ЭГИДОПаА К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ

6.1. Морфологические защитно-приспособительные признак«. Наши исследования, проведенные на 24 образцах видов пшеницы и эги-лопса показали, что повышение пловдности и морозостойкости видов пшеницы и эгилопса сопровождается увеличением вегетативной массы, размеров числа фотоэлементов, их структурных элементов. Резкое возрастание всех показателей происходит при переходе пшеницы на гексапловдный уррвень. и присоединении генома ю (43,71). Выявлена зависимость устойчивости озимой пшеницы'в зимний период от степени' ее вегетативного развития осенью..В год формирования низкой морозостойкости растения разных видов отличались большим количеством листьев, зародышевых и-придаточных корней, интенсивным ростом побегов третьего листа. Наибольшие Коэффициенты вари-' ации отмечались в группе признаков, характеризующих длину побегов 'и'размеры листьев.-

Нами впервые на видах пшеницы показана изменчивость корреляционных связей между.морфологическими признаками и устойчивостью в- зависимости от условий перезимовки и температуры промораживания растений (рис.10). В неблагоприятный год перезимовки у диплоидных пшениц отмечалось возникновение корреляционных связей между зимостойкостью и длиной побега третьего листа, у тетрапло-идных - между зимостойкостью и общим количеством листьев. У ди-плоидов осенью после промораживания при -13°С в разные годы перезимовки наблюдалась корреляционная связь с количеством придаточных корней и длиной второго побега узла кущения, а после промораживания при -16°С - с длиной последнего сформировавшегося листа и третьего побега узла кущения. В весенний период преобладала ослабленная связь между устойчивостью и морфологическими признаками. Сопоставление морфолого-анатомических признаков выявило у эгилопсов в осенний срок перезимовки большее количество корреляционных зависимостей анатомических показателей с длиной колеол-тильного побега и побега первого листа, а у пшеницы - с последним сформировавшимся листом (71).

Нами на модельном опыте с сортом Мироновская 808 показан один из механизмов формирования разного уровня развития вегетативной массы растений в осенний период, заключающийся в том, что влияние низкой температурь: на конечные размеры листа проявляется

1)сёнь •

Весна

ох 3 Рис.10. Корреля-> Л ция морфологических признаков с устойчивостью у ди- (I), тетра- (ГО и гекса-и/пловдных (Ш) ввдов т пшеницы в годы пе-6 .резимовки: а- 1978-7 -1979 гг., б- 1979-' -1980 гг. 2 Признаки: высота

\3 растений (I); коли-V чество корней - зародышевых (2), придаточных (3); количество листьев (4); последний сформировавшийся лист: дли-' г на (а), ширина (6); длина/ширина (7); длина побегов узла „ кущзния: колеопткль-2 ного (8), 1-го (9). 2-го (105,3-го (И!

морозостойкость при -13°С (12), -1б°С

(13), зимостойкость

(14).

•задолго до окончания его роста (58). Растения выращивали на трех режимах: "холодном" '(Ю/1°С день/ночь), "теплом" (25/15°С день/ночь) и переменном ^перенос растений с "холодного" режима • на "теплый" через каждые четыре дня> Достоверные различия по длине листа между "теплыми" растениями и частично испытавшими воздействие холода проявились' у четырехдневных растений. Благоприятные условия выращивания растений после 16 дней экспозиции 'на "холодном" режиме не влияли на их рост.

, Впервые на разных по морозостойкости сортах озимой пшеницы нами выявлено влияние сроков промораживания растений в лериод перезимовки на'морфолого-анатомические особенности растений при отращивании. Наибольшее проявление признаков ксероморфизма у■ .вновь сформировавшихся листьев проявляется (уменьшение ширины и толщины листа,клеток мезофилла, диаметра сосудистого пучка и др.).после промораживании растений в весенний период по сравне-' нию с осенним и зимним,■а также при отращивании растений.в неблагоприятных условиях (27,43).

Для определения устойчивости органов и тканей растений озимой пшеницы к низким температурам нами впервые проведен анализ _проб при получении кривой морозостойкости сорта. Устойчивость растений сорта.Кинельекая 920 характеризовали по продолжительности периода от воздействия низких температур до появления' повреждения органов и тканей (табл.б). .

По убыванию уровня устойчивости к низким температурам органы и ткани растений сорта Кинельская 920 расположились следующим . образом: I) органы - узел кущения >. зародышевые корни,> лист, 2) ткани - в узлах кущения - проводящая система узла кущения^ проводящая система нижних лис?ьев > кора основания узла кущения, в корнях - проводящая система > корковый слой, в листьях - прово-. дящая система> мезофилл; Наибольшая дифференциация органов и тканей по устойчивости к низким.температурам проявилась при критической температуре промораживания (43).

• Таким образом, защитно-приспособительные реакции по морфологическим показателям у вадов пшеницы к действию низких температур проявились: при переходе пшеницы на гсксаллоидный уровень и присоединении генома о - в увеличении вегетативной массы растений, числа и размеров фотоэлементов; в разные годы и сроки перезимовки - в неоднозначном характере корреляционных связей между

Таблица 6

Период от воздействия низких температур до появления повреждения у растений сорта озимой пшеницы Кинельская 920

Орган

Признаки

День появления повреждения после промораживавши при температурах

-7 -10 -13 -16 -19 -21 -24

Второй Необратимый плазмолиз — а 3 I I I . I

лист сверху Побурение: мезофилла, 10 8 3 I I I Г

тканей проводящих 15 10 3

пучков. - 8 Г I

Зароды- Побурение: клеток 15 8 8 3 I I I

шевые коры,

корешки флоэмы и паренхимы 8 3 I I I I

ксилемы, -

всего проводящего 15 8 8 3 I

цилиндра. - -

Узел Побурение: коры 8 3 I I I I

кущения основания, -

проводящих пучков '

влагалищ нижних 8 8

листьев, - - 3 I I

всей проводящей 15 8 3 . I

системы. - - -

Выжило растений 88 78 63 55 8

tap)

+6,4 ¿8,2 +9,6 ±9.9 +5,4

морфологическими признаками и устойчивостью; после промораживания растений - в разной устойчивости органов и тканей растений и большей их дифференциации по устойчивости при критической температуре промораживания.

6.2. Биохимические защитно-приспособительные признаки. К началу наших исследований данные по сопоставительной характеристике биохимических показателей у видов пшениц в период перезимовки практически отсутствовали, сведения же об изменении легкорастворимых белков у растений в этот период были единичными (Проценко и др., 1958; Васильева и др., 1964;'Бабэнко и др., 1971; Sakai, 1958,1969;. Pauli et al. , i960; Zech et al. , i960 и др.). Нами были изучены адаптационные характеристики в период перезимовки у видов пшеницы трех уровней плоидности по динамике общих биохимических показателей и у разных по морозостойкости сортов озимой

мягкой пшеницы по изменению растворимых белков (1,3,7-9,12,67).

Динамика массы, сухого вещества, содержания общего белка, моно- и олигосахаров, общего калия и фосфора в период разных лет перезимовки были рассмотрены на 24 образцах ввдов пшениц трех уровней плоцдносги. В осенний период в среднем за три года (1977-1980) полиплоидные пшеницы превосходили диплоидные в расчете на одно растение по массе в 1,5-1,6 раза, по содержанию воды' - в 1,4-1,5 раза; сухого вещества в 2-3 раза; общего белка в 1,1-1,2 раза; моносахаров в 1,5-2 раза. Расчет данных на сухое вещество показал, что с увеличением уровня пловдности уменьшалось количество белка и возрастало содержание Сахаров, играющих важную роль в адаптации растений к низким температурам. Сопоставление динамики содержания изучаемых показателей в ходе, разных лет перезимовки у видов пшениц трех уровней пловдности рыявило однотипный-, характер их изменения в пределах калдого года перезимовки и более высокие показатели у гексаплоидных' пшениц'(рис.11). В неблагоприятный год перезимовки (1978-1979), когда выживаемость сортов-классификаторов была значительно ниже, чем в 1977-1978 гг., понижение температуры в зимний период в отличие от предшествующего года сопровождалось резким возрастанием содержания "белка и-высоким уровнем олигосахаров, В пределах одного уровня пловдности отмечались значительные различия между видами. Повышенное содержание общего белка было у T.monococcum, T.araraticum . У эгилопсов уровни всех.показателей изменялись мало. Содержания общего калия и фосфора в период перезимовки в листьях-и узлах кущения ввдов пшеницы резко понижалось зимой после действия низких температур и возрастало к весне. Увеличение уровня пловдности и повышение морозостойкости сопровождалось усилением корреляционной связи • между изучаемыми показателями, что говорит, очевидно, об усилении регуляторной связи между биохимическими процессами с повышением • уровня плоидности видов пшеницы. '»

При изучении защитно-приспособительных реакций озимой пшеницы по изменению легкорастворимых белков нами было показано, что в период перезимовки изменение содержания водорастворимых белков у растений носило дв'увершинный характер. Первый максимум накопления белков В листьях и узлах кущения наблюдался в период-второй фазы закаливания растений, второй максимум после действия низких температур. У морозостойких сортов отмечался наибольший темп-накопления белков (рис.12).

Рис .11. Влияние условий перезимовки на содержаний общего белка и углеводов в растениях разных по уровню плоидности видов пшеницы и огилоп-са. Годы перезимовки: I- I977-I9V0, П-197Й-1979. Метеоусловия: температура воздуха (—) и почвы (—), осадки (...).. По оси ординат: слепа - t°c, справа - осадки, мм.

1 - масса растений,

2 - общий болок,

3 - моносахара,

4 - олигосахара. Виды пшениц: гекса-плоидныэ (—), те-

траплоидные (---),

диплоидные (——), эгилопсы (х-х-). lio оси ординат: I- мг/ растение, 2-4 - мг/ сухое вещество. По оси абсцисс - месяц.

пг

-Увеличение компонентов белка и изоферментов в узлах кущения пшеницы в период перезимовки было обусловлено разной направленностью физиологических процессов (рис.13): торможением их (при .закаливании' и перехода растений в состояние вынужденного покоя) и усилением (при выходе из состояния вынужденного покоя весной). Зимой возрастание компонентов белка происходило до.определенной напряженности неблагоприятного фактора. У разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы отмечался сходный характер изменения компонентного состава белков. Основное их количество было среди медленно- и среднеподвюшьтх форм. Отмечались белки, проявляющиеся в течение всей перезимовки и в отдельные ее периоды. Наиболее четко.это выявилось при сопоставлении элвктрофоратических спек-

• Рис.12. Содержание" (П) и темп накопления (I) водорастворимых белков у разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы в период перезимовки -1968-69 гг. Группы сортов: морозостойкие сорта ( ) - Лютесценс 329, Петровская 7, Степная 135; среднеморозостойкие сорта ( > - Одесская 26, Колхозница, Безостая I; слабоморозостойкие сорта (— -)-Кооператорка, ППГ-1, ту у уп п ту Азербайджанская I. " А ^ 11 А,- листья, Б - узлы кушения. По оси Ординат:, I - % содержания белка от уровня на 21/Х, П - белки в % на с|ухое вещество. По оси абсцисс - месяц.

Рис.13. Изменение гетерогенности легкорастворимых белков в узлах кущения разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы' в период перезимовки 1974-75 гг. Сорта: морозостойкий (I) - Аль-бипум II I, среднеморозостойкий (П) - Безостая- I; Температура:

почвы (—-), воздуха (---)._

Тегкорастворймые белкй~Т——,

пероксидаза (-), каталаза ■

V----),<С-амилаза (-х-х). По оси

ординат -t°C; количество компонентов, электрофоретического • спектра. По оси абсцисс - месяц.

X XI ХП ' -I п ш

Рис.14. Характер изменения гетерогенности легкорастворимых .белков и ферментов в узлах кущения разных по морозостойкости 'сортов озимой пшеницы в период отращивания при близких уровнях выживания. Сорта: морозостойкий - Мироновская 808 (I), средне-морозостойкий - Безостая I (П). % - выжило растений. Легкорастворимые белки (—), пероксидаза (-), каталаза (-.-.-).

По оси ординат - количество компонентов электрофоретического спектра, по оси абсцисс - дни отращивания.

тров белков, разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы, имеющих близкий уровень выживаемости после промораживания при разных температурах (рис Л4).

Таким образом, у разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы общая реакция на действие низких температур заключалась в увеличении количества.и компонентного состава растворимых белков до определенной напряженности температурного фактора. Специфическая реакция сортов выразилась, в неоднозначном теше изменения.содержания белков, разном.их электрофоретическом спектре' и интервале температур, в котором отмечались эти изменения.

' На .основе изучения защитно-приспособительных реакций, видов пшеницы и эгилопса по морфолого-анатомичэским и биохимическим показателям в период перезимовки растений и после промораживания) выявлена изменчивость коррелятивных связей морфологических признаков с устойчивостью, разная интенсивность отращивания и проявления ксероморфности у растений после промораживания в разные- сроки перезимовки. Наибольшая дифференциация по устойчивости органов и тканей озимой пшеницы при 1Т50 , неоднозначный характер изменения содержания растворимых белков и состава их элек-

Трофоретического спектра у разных по морозостойкости сортов в период перезимовки. Рассмотренные данные обосновывают четвертое положение, вынесенное нами на защиту.

7. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ МОРОЗОСТОЙКОСТИ

Сложность изучения свойства морозостойкости заключается в том, что оно полигенно, обладает широкой фенотипической изменчивостью и недоступно обычному классическому генетическому анализу. Нами изучались закономерности наследования свойства морозостойкости у озимой пшеницы и генетический анализ морозостойкости пшеницы с использованием анеуплоидов (19,22,32,39,54,70,72). "

Согласно многочисленным литературным данным при скрещивании неодинаковых по уровню морозостойкости сортов озимой пшеницы наследование в Pj и Pg характеризуют по промежуточно^, рецессивному и доминантному Tnnj?. Нами показана необходимость в исследованиях такого рода проводить оценку родительских форм и потом- -ства при нескольких температурных режимах, включающих летальные для гибрида и родителей, что дает возможность более полно охарактеризовать тип наследования. Так, в наших опытах у'гибрвдов в Fj и Pg 20 гибридных комбинаций прямых и обратных скрещиваний районированных сортов Одесская 51, Мироновская 808, Мироновская 10, Безостая I, Альбидум И4 при двух температурах промораживания выявлен гетерозис по морозостойкости, промежуточный, отцовский или материнский тип наследования. Анализ наследования морозостойкости 18 комбинаций сортов озимой пшеницы Ульяновка, Алабасская, Лютесценс 329, Лютесценс 116, Мироновская 808, Безостая I, Кооператорка, Ченад 117 на семи температурных режимах (с -7° до -24°С) по характеру кривых морозостойкости гибрвдов ' и родительских форм показал наследование по промежуточно^ типу с уклоном в сторону-морозостойкого родителя.

Исследования по программе "Мороз", проводившиеся под руко,-водством автора диссертации, показали, что на'генетический контроль морозостойкости озимой пшеницы сильное модифицирующее влияние оказывают условия среды. Отмечено значительное варьирование эффектов ОгСС (общая комбинационная способность) по морозостойкости озимой пшеницы в зависимости от года, географиче- • ской точки, уровня напряженности низких температур и срока их воздействия.в онтогенезе. Результаты оценки комбинационной способности v. ез взаимодействие со средой по признаку морозостой-

•кости в 7 географических пунктах указаны в табл.7. Дисперсионный анализ показал высокозначимые различия между генотипами и пунктами. Значимость оценок ОКС во всех пунктах'была .существенной, кроме двух (Киев, Мироновна и Санкт-Петербург, Пушкин). Анализ соотношения средних квадратов ОКС и СКС показал, что d генетическом контроле морозостойкости как при разных уровнях стресса, так и большинстве пунктов участвовали гены с аддитивными эффектами. Об этом свидетельствует такке преобладание относительно высоких коэффициентов наследуемости в узком смысле сло-•ва: в 1989 г. они колебались от 0,42 до 0,82, в 1990 г. - составляли 0,56-0,69 в четырех пунктах из семи. По мере усиления температурного стресса отмечено увеличение коэффициента наследуемости по данным ВИР и НПО "Подмосковье" с 0,09 до 0,62; в Краснодарском КИИСХ - с 0,31 до 0,59; в Белорусском КИИЗ - с 0,37 до 0,53. Перепад температуры промораживания в этих пунктах соответственно составлял -14+ -20°С, -17+ -I9°C, -I6v -18°С (70,72).

Испытание гибрцдов в многочисленных опытах по промораживанию, проведенных нами совместно с участниками программы "Мороз", позволило повысить надежность оценок ОКС по морозостойкости и дать характеристику стабильности генетических систем, контролирующих морозостойкость у разных сортов озимой пшеницы. Кроме известных доноров морозостойкости Альбвдум 114, Норстар высокие положительные оценки ОКС по морозостойкости имели Линия 465/81 (НПО "Дон"), Линия 1533, Казанская 84 (НПО "Нива Татарстана"), Лютесценс 284 а 290 (Самарский НИИ).

Работами последних десятилетий показано, что морозостойкость контролируется генами, локализованными в хромосомах.I,5,7А; I-7B и i,2,4,5,7d (Пучков и др., 1978; Суркова, 1978; Мусич и др., 1981; lav at al. , 1970; Sutka. et al., 1981; Condon et al. , 1986 и др.),. Нами проводилось генетическое изучение высокой морозостойкости сорта Мироновская 808 с использованием моносомной серии Chinese Spring в период, когда По этому вопросу были единичные данные. Выделены хромосомы, в которых локализованы гены, определяющие высокий уровень морозостойкости сорта Мироновская 8Q8; показано, что выявление хромосбм, контролирующих устойчи-' вость к морозу-, зависит от напряженности температурного фактора. На режимах промораживания -9 и -д2°С гены, ответственные за устойчивость растений сорта, локализованы в хромосомах 1А,оА,7А, I-b,2b,4b,5d , на режимах - 15°С - 5a,2b,4b,5d (54).

' ' Таблица 7

Оценка эффектов ОКС сортов озимой пшеницы по морозостойкости в тзазных пунктах как показатель стабильности генетических систем (1989-1990 гг.)

ОКС___.__Все пункты

Молдо*- Одес- Красно- Киев, Бела- Подмо- Санкт- ОКС__СКС

. Сорт ва, са. Бельцы ВСГИ fian Миро- £Уеь, сковье, Петер-

КНИЙС новна Жодино Кемчи- бург, Пушкин s V 2gxe ^г2з 1Г2вхе

новка

? Линия 465/81 '3,1 2,0 19,1 8,2' 2,0 .5,8 ■ 0', 4 Э,8 35,7' 6,2 33,5

Линия 1533 ; 5,5 -4,0 6,9 8,8 .4,7 . 6,0 2,2 4,3 15,0 7,0' 54,5

Норстар - Í7,5. 10,6 -0,9 2,0 '-0,3 10,0 2,6 5,9 40,0 6,8 46,6

Олимпия 2 2,3 0,2 -11,7 -3,6 10,3 3,0-- 2,0 0,4- 38,8 4,0 43,5

Березина 4,9 8,0 -8,9 -1,0 -0,9 -4,8 -1,2 • -0,3 27,4 " 11,8 38,4

Харьковская 82 " -5,7 9,4 ' 11,9 3,0 -8,7 1,6 -5,4 0,9 53,6 10,9 41,0

. Заря -3,9 -12; 8 -13,9 2,4 -3,1 -13,6 8,8 -5,2 66,2 53,7 23,2

Кинельская 7 «'-9,5- -0,8 ' -0,5 -8,4 15,9 3,6 -1,8 -0,2 ' 61,3 15,7 46,7

Омская 3 -12,3 -4,0 ' -4,1 -1,8 -4,7 о,г -3,8 -4,4 12,9 14,6 29,7

Днзстрянка -1,7 -8,6 1,9 -10,0 -16,5 -11,8 - -3,8 -7,2 34,7 12,4 17,6

Ed„-¡ ® 2 2 3,3 3,5 : 3,7 4,5 1,9 2,8 3,7 Л9

38,6 14,3 37,4

<f Альбидум'114 . 1,2 4,4 5,8 1,5 7,0 6,5 ' 4,3 4,4 ' 4,5 7,6 38,1

Лютесценс 284 9,5 -1,0 . 4,1 -1,6 -0,1 4,0 ' 3,7 .2,7 12,9 14,3 34,5

Мироновская 808 -5,8 2,8 -10,9 -1,3 ' 7,6 -1,0 - -0,1 -1,2 29,9 13,1 37,2

Краснодарская 57 -3,6 -3,6 2,1 -0,3 -9,6 -0,7 -3,0 -2,7 11,9 24,0 43,0

Донская б/о -1т2 -2,6 -1,2 1,5 -4,8 -8,9 -4,9 -3,2 9,8 4,7 34,4

- 21 2 2,2 2,3 2,5 3,0 • 1,3 . 1,9 2,5 1,3

13,8 12,7 37,5

Коэффициент наследуемости (bz) " 0,56 • 0,32 0,59. 0,32 . 0,61 .. 0,69.- 0,22

Таким образом, уровень адаптивного потенциала озимой пшеницы, по признаку морозостойкости обусловлен генетическим контролем • признака, реализация которого находится в зависимости от разнообразия экологических условий выращивания и силы воздействия низкотемпературного фактора. Изучение морозостойкости сортов и юс гибридов в разных экологических условиях дает надежные результаты по выявлению источников, сортов-классификаторов и доноров морозостойкости, подбору родительских форм для гибридизации. Проведенные исследования обосновывают пятое положение, вынесен-,ное нами на защиту.

8. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДКЛЬ МОРОЗОСТОЙКОСТИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

На основе экспериментальных данных по изучению динамики морозостойкости разных по устойчивости сортов озимой пшеницы в •течение нескольких лег перезимовки создана динамическая, классификационная модель морозостойкости озимой пшеницы (69). Модель базируется на следующей концепции. Растение имеет определенный интервал температур выживания. В процессе закаливания по мере понижения температуры почвы границы интервала выживания- смещаются в сторону более низких значений. В процессе раззакаливания по мере повышения температуры почвы на глубине узла Кущения пшеницы границы интервала температур выживания смещаются в сторону более высоких их значений.

Модель реализована в форме случайного марковского процесса, в котором гибель растения интерпретируется одним поглощающим состоянием, а цепь взаимосвязанных состояний марковского процесса иллюстрирует переходы растений из менее закаленных состояний .в более закаленные и наоборот. По кавдому сорту было определено •четыре параметра: Р - скорость закаливания растений при пониже' нии температуры почвы; ч - скорость раззакаливания растений при повышении температуры почвы, д Т - ширина интервала температур выживания сорта, I - величина возможного смещения-середины тем-пер^ур выживания по отношению к температуре почвы на глубине узла кущения. Последний параметр отражает наличие или отсутствие у сорта механизма' "опережения" изменениям внешних, температур. В табл.8 приведены численные значения 'всех .параметров для четырех--сортов озимой пшеницы. .

. На основе модели показано, что высокоморозостойким сортам

Таблица 8

Параметры морозостойкости сортов озимой пшеницы, выявленные на основе математической модели

скорость Интервал Смещение

Морозо- . —:-темпера- середины

Сорт стойкость закали- раэзака- тур вы- интервала

'вания ливания живания темпера-(Р) (ч) ( ДТ) тур выжи-

вания (<£ )

Лютесценс 329 высокая 0,7 0,01 30 1,5

•Московская

юбилейная выше средней 1,2 0,03 32 0,8

•Колхозница. выше средней 1,6 . 0,06 26 1.1

Аврора ниже средней 2,8 • 0,08 ■ 26 0,2

присущи больший интервал температур выживания и меньшие измене-. . ния скорости закаливания и раззакаливания по сравнению с сортами с .низкой морозостойкостью. Смещение интервала температур выживания происходит преимущественно у сортов с высокой морозостойкостью. Потенциальная скорость раззакаливания всегда в несколько раз меньше, ,че(и потенциальная скорость закаливания.

Таким образом, впервые предложенная нами характеристическая математическая модель морозостойкости сортов озимой пшеницы дает возможность значительно ускорить селекцию морозостойких сортов и увеличить надежность в выявлении источников, сортов-классификаторов и доноров морозостойкости для конкретных-зон возделыва- . ния пшеницы. Модель может быт!"у,использована на других культурах. Представленные результаты исследований .обосновывают шестое положение, вынесенное нами на защиту..

' З'А. К Л Ю Ч ЬЛ\ И Е

. В нашей работе впервые в физиолого-генетико-эволюционном • аспекте рассмотрен вопрос об адаптивном потенциале видов пшеницы и эгилопса к низким температурам.

Разработанная нами комплексная научно-прикладная система оценки Морозостойкости сортов озимой пшеницы основана на пред- . ставлении о разной значимости физиологических процессов в механизме устойчивости растений. Система предусматривает поэтапный анализ морозостойкости сортов: от первичной.оценки большого на- .

'среды (морозу, засухе, засолению и др.) при выборка от 191 до ЬОО растении и в}Ш1паемости от I до 100% // Л. : ЗИР, 1974. -10 с.

ia^i^eicce'eBa "feji., Иабокина B.C. Математическая обработка данных при оценке морозостойкости растений// Физиология и биохимия культ.растений. 1974. Т.6. № 3. С.313-317.

19. РигинБ.В., Йтаикова Э.А.- Некоторое Еопросьг генетики морозостойкости мягкой гшеницн// Методы и призмы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. М.: Колос, 197,5. С.119-125.

20. Барашкова Э.А., ¿раер 1,1.С., Ершов И.С., Хмельцов П.С. Камеры искусственного климата для оценки морозостойкости коллекции сельскохозяйственных растений ЗИР// Бюл.ВИР. 1975. № 53. С.72-75.

21. Бараикоьа 3.А. Характер расположения кривых морозостойкости разных по устойчивости сотзтон пшеницы// ¿изиология растений. 1975. Т.22. Был.5. С .1002-1086.

22. '¿един ¡/I.A., Силис Д.Я., Баранова Э.А., Мигушова Э.£. Генетические аспекты морозостойкости озимой пшеницы// Вестн. с.-х.науки. 1975. № 10. С.61-67.

23. Барашкова Э.А., Ригин Б.В., Нащокина B.C. К методике промораживания растений в холодильных камазах// Зимостойкость озимюс хлебов и многолетних трав. Киев: Наук.думка, 1976. 4.1. С.73-81.

21. Барашкова Э.А., Мигушова Э.4, Морозо- и зимостойкость некоторых диких сородичей пшеницы// Тр.по прикл.бот., ген. и сел. 1976. Т.57. Зш.2. С.124-129.

25. Барашкова Э.А., Алексеева E.H., Виноградова В.В. Морозоустойчивость сортов разных стран мира// Бюл.ВИР. 1976.63.

С.55-58.

26. Барашкова Э.А., Руденко М.И., Алексеева E.H., Удачин P.A. Морозостойкость коллекционных сортов озимой пшеницы// Тр. по прикл.бот., ген. и сел. 1976. Г.58. Вып.2. С.47-54.

27. Барашкова Э.А., Градчанинова О.Д. Влияние разных режимов закаливания и отращивания на выживаемость и некоторые анатомические особенности озимой.пшеницы// Бюл.ВИР. 1976 .. № 65. С.43-47.

28.Барашкова Э.А., Мигушова Э.Ь. К вопросу о морозостойкости доноров геномов пшеницы// Бюл.ВИР. 1976.. № 65. С.36-40.

'29. Барашкова Э.А., Виноградова В.В. Статистическая обработка результатов промораживания и распределения сортов озимых зерновых культур по группам устойчивости при оценке морозостойкости растений// Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976. C.I38-15I.

30. Барашкова Э.А., Виноградова В.В., Алексеева E.H. Морозостойкость озимой пшеницы разных стран мира (Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.190) ЯТ: ВИР, 1977. 38 с.

31. Барашкова Э.А. Эволюция морозостойкости пшениц// Тез. докл. Всесоюз.общества генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова, Л., 1977. Т.ГШ. С.46.

32. (Ьэдин М.А., Силис Д.Я., Барашкова Э.А., Мигушова Э.Ф. Генетические основы морозостойкости озимой мягкой пшеницы//

Агрометеорологические аспекты перезимовки растений. Л.: 1977.

33. Дорофеев B.i., Барашкова Э.Л., Новикова М.В. Сортовые ресурсы пшоитч в селекция на зимостойкость// Вести, с.-х. науки. 1977. 6. С.73-79.

31. Коровин A.M., Бараитова Э.А., Алексеева ¡£.Н., Серов В.А. К методика опенки пластичности сортов озимой пшеницы по признаку морозостойкости// Бил,Bl'P. 1973. 1Г' 79. С.36-41.

35. Удовенко Г.В., Дорофеев В.£., чБараипсоБа Э.А., Кожушко H.H., Мигушова Э.Ф. Устойчивость видов пшенный к неблагоприят- ■ ным условиям в связи с их геномным составом// Бюл.ВИР. 19/8/

• № 81. С.7-10.

36. Бацина Г.В., Бараткова ЭЛ., Смирнова B.C., HoBvrama

И.Л. К ранней диагностики заморо.'згсо- и морозостойкости некоторых сельскохозяйственных культур// Исследования по генетике, селекции и семеноводству. Д. ; ЛСХИ. I9Vt3. Т.316. С. 19-22.

37. Барашчова З.А., Мережко А.Ф., Мигушова 3.S. Зимостойкость сородичей пшеницы// Бюл.ВНР. I97B. № 84. С.58-62.

38. Барашкова Э.А. Морозостойкость образцов озимой пшеницы разного геномного состава// Бюл.ВИР. 1978. № 86. С.25-28.

39. Кирьян М.В., Барашкова Э.А. Оценка гибридов озимой пшеницы первого и второго поколения по эимо- и морозостойкости// Бюл.ВИР. 1979. № 91. C.6-II.

'10. Барашкова З.А. Динамика компонентного состава легкорастворимых белков и изоэимоп некоторых ферментов озимых пшениц// Тр.по прикл.бот., ген. и сел. 1979. Т.61. Вып.З. C.I19--153.

41. Барашкова Э.А., Алексеева E.H. 0 возможности оценки морозостойкости озимых пшениц методом измерения импеданса// Тр. по прикл.бот., ген. и сел. 1979. Т.61. Вып.З. С. 157-160.

42.-Барашкова Э.А., Алексеева E.H. Изменение показателей морозостойкости озимых зоновых в период перезимовки в зависимости от их устойчивости// Тр.по прикл.бот., ген. и сел. 1979. Т.66. Вып.1. C.II2-I20.

43. Барашкова Э.А., ГудковаГ.Н., Смирнова B.C. Морфолого--анатомический анализ разных по морозостойкости озимых пшениц в период перезимовки и после промораживания// физиология и биохимия культ.растений. 1980. Т.12. № 2. С.Ш-П9.

44. Барашкова Э.А. Роль генома Д в повышении морозосгой- •• кости озимой пшеницы// Тез.докл. 13 конгресса ЕУКАРПИЯ "Гене-тичзские^ес^рсы селекции растений на устойчивость". Л.: ВИР,

45. Барашкова Э.А., Басаргина Н.Л. Формирование морозостойкости у пшеницы и ее сородичей в связи с изменением климата Земли// Тр.по прикл.бот., ген. и сел. 1981. Т.71. Вып.1. С.З-

46. Бараткова Э.А., Басаргина Н.Л, Внутрисортовая 'изменчивость импеданса тканей разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы// Тр.по прикл.бот., ген. и сел. 1931. Т.71. ВкпЛ. С. 131-135.

47. Руденко M.И., Барашкова Э.А., И:айдуко Н.Г. Морозостойкость коллекционных образцов твердой пшеницы// Бюл.ВИР. 1981. Я 106. С.70-74.

й. Барашкова Э.А., Штушона Э.4., йилатенко Л.А., Руденко 1,1.И., 11айдуко Н.Г. ¡Морозостойкость вил,ов именины и эгилопса (Каталог мировой коллекции ВИР. Bnri.311) Jl.: BhP, 1962. 63 с.

Ï9. Баранова Э.А., Виноградова В.В., Новикова М.В., Алексеева Ë.I.. Озимая мягкая пшеница (акмо- и морозостойкость сортов в разных экологических условиях) (Каталог мировой коллекции ВИР. Ьып.ЗУо) L.: ВИР, 1963. ¡32 с.

50. Губарева H .It.', Чернобурова А.Д., Новикова М.В., Барашкова Э.А. Идентификация отечественных сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоротическим спектрам глкадина (форели) (Каталог мировой коллекции ВИР, Выл.36В) JJ. ; ВИР, 1У83. о7 с.

э1. Барашкова Э.А. Определение морозостойкости озимых и .зимующих культур методом лроыооаживания проростков: Методические указания. Л.; ВКР, 1933. 32 с.

52. Барашчова Э.А., Алексеева Е.II., Виноградова В.В. Оценка морозостойкости озимых зерновых культур по изменению выхода электролитов из тканей: Методические указания. А.: ВИР, 1903. 19 с.

53. Барашкова Э.А., Мигушова Э.й. Ганотипические различия эгилопеов по устойчивости к низким температурам// С.-х.биология, I9dl. 7. С. 12-15.

51. Ригин Б.В., Барашкова Э.А. Генетический анализ устойчивости к морозам сорта Мироновская 008 с использованием анеуп-лоида// Тр.по прикл.бот., ген. и сел. 1981. Т.85. С.23<-29.

55. Барашкова Э.А. Стратегия разработки методов оценки озимой пшеницы// Условия среды и продуктивность. Иркутск, 1985. Ч.П. С.14-19.

56. Барашкова Э.А., Дюбин В.Н., Виноградова В.В. Определение критической температуры морозостойкости пшеницы и эгилопса на основе многолетнего промораживания при дифференцирующих температурах// Бюл.ВИР. 1985.. !Р 150. С.32-35.

57. Барашкова Э.А. Морозостойкость сортов озимой мягкой пшеницы отечественной селекции// Тр.по прикл.бот., ген. и сел. 1985. Т.93. С.51-58.

'58. Пухтина Г.Г., Барашкова Э.А. Специфика адаптации листьев к действию низких температур в период их роста// Тез.докл. Всесоюзно вещания "Проблемы биосферы . 14. :■ 1985. С.14-1-143. ___

59. ВоеводИн А.В.Барашкова Э.АГ, ¡Сазаргаа Е.Н., Выпренце-ва И.Г. Действие гербицидов на морозостойкость проростков озимой пшеницы ft Бюл. ВИЗР, 1986. <V 66. С.32-38.

60. Барашкова Э.А. Зависимость морозостойкости видов пшеницы от типа ареала, их окультусенности и внутривидовой морфологической изменчивости//Бюл.ВИР, 1986. )Ы61. С.33-38.

61. Барашкова Э.А. Роль Н.И.Вавилова в изучении проблемы морозостойкости растений// Тр.по прикл.бот., ген. и сел. 1987. Т.100. С.223—233.

62. Новикова М.В., Барашкива 3.А., Синельникова В.11. Срав-

нительная' характеристика сортов Швеции и Финляндии по устойчивости// Бюл.ВИР. 1987. 176. C.I5-20.

63. Барашкова Э.А., Алексеева E.H., Виноградова В.В., Новикова М.В. Сзимыо пшеницы разных стран мира как исходный материал для селекции на морозостойкость в Нечерноземье// Тр.по прикл. бот., ген. и сел. 1987. Т.По. С.5-Ю.

6-1, Барашкова Э.А., Воеводина A.B., Казарина Е.И., Вшрен-.цека Ё,Г. Действие гербицидов на зимо- и морозостойкость разных сортов озимой пшеницы// Тр.по прикл.бот., геи. и сел. 1967. Т.По. С.91-95.

65. Барашкова Э.А., Горохова 11.В., Буданова I.A. Состояние исследований по' создании методов диагностики устойчивости растений к неблаголриятнпм факторам среды (по источникам патентной информации за период I9o6-I9üö гг.)// Тр.но прикл.бог., ген. и сел. 19138. T.II8; СЛ09-П6.

66. Барашкова Э-.А., Виноградова В.В. Оценка зимо- и морозостойкости полевых культур// Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: Методическое руководство, л.: ВИР, 1988; СЛ28-154.

'67. Барашкова Э.А., Богатова М.Г., Дристархова- А., Згаатенко A.A. Изменение некоторых биохимических показателей озимой пшеницы разного уровня пловдности в период перезимовки// Tn.no прукл.бот., ган. и сел. 1969. ТЛ27. СЛ6-20.

60. Борисенко D.H., Новикова М.В., Ко куш о H.H., Алексеева E.H., Синельникова 3.В., Ба.рашчова Э.А. Озимая мягкая паеница (Результаты комплексной оценки устойчивости к неблагоприятным факторам среди и агробиологического изучения в условиях Стзодне-го Поволжья)(каталог мировой коллекции ВИР. Вып.¿30) Л.: ВИР. 1990 . 3d с. у.4

69. Шаьпов И.Д.^Математическая модель морозостойкости озимых культур// Докл.ВАСлНИД-. 1991. №1. С.5-7.

70. Шеволуха B.C., Ермаков Е.И., Алексеева Ь.Н., Барашкова Э.А. и др. Генетический контроль, источники и доноры морозостойкости озимой пшеницы/' Тр.по прикл.бот., ген. и сел. 1991. Т.143. С.114-121.

71. Барашкова Э.А. ,Гудкова Г.Н. Дристархова М.Л. ,Бурень И.В. Морфолого-анатомическке особенности разнкх. по морозостойкости образцов видов пденицы и эгилопса// Бюл.ВИР. 1992. ¡?2lü. С.87-95.

72. Еевелуха B.C., Ермаков Е.И. ,■ Драгавцев В.А., Барашкова Э.А. и.др. Экологическая пластичность сортов озимой пшеницы по признаку морозостойкости. Выделение сортов-классиТикатооов, источников и доноров морозостойкости// С.-П.: ВИР. 1993. 38-с.

73. Baras.htova S.A. Physiological-genetic aspect of frost resistance in v.'inter,v.haa.t. Proet resistance relationship with the genome conpositin of wheat International Simposium "Wheat breeding-prospects and future approdßha'e", 1990, Albena, Bulgaria. C. 357-359.

74. Baraoh-cova S.A. Physiological-Genetic aspects of frost resistance in winter wheat. Relationship of frost hardiness with gonone composition in wheat. International sjmposiuta "Wheat breeding-prospects and future approaches", 1990a, Albena, Bulgaria. C.379-334.

Информация о работе

Барашкова, Эмма Александровна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1993
ВАК 03.00.12

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Адаптивность видов пшеницы и эгилопса к низким температурам ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Адаптивность видов пшеницы и эгилопса к низким температурам"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптивность видов пшеницы и эгилопса к низким температурам
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений