Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптация пресноводных и солоноватоводных видов осетрообразных (Acipenseriformes) к гиперосмотической среде

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семенова, Ольга Геннадьевна

1. ВВЕДЕНИЕ 7 стр.

П. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 13 стр.

Глава 1. Осмотическая и ионная регуляция 13 стр.

1. Осмотическая и ионная регуляция пластиножаберных 14 стр.

1.1. Морские пластиножаберные 14 стр.

1.2. Эвригалинные и пресноводные пластиножаберные 17 стр.

2. Осмотическая и ионная регуляция костистых 19 стр.

2.1. Пресноводные костистые 19 стр.

2.2. Морские костистые 22 стр.

3. Осмотическая и ионная регуляция осетровых (Acipenseridae) 24 стр.

3.1. Осморегуляция осетровых 24 стр.

3.2. Ионорегуляция осетровых 29 стр.

Глава 2. Морфология хлоридных клеток жабр и их роль в ионорегуляции у рыб. 31 стр.

1. Хлоридные клетки костистых рыб 33 стр.

2. Хлоридные клетки хрящевых ганоидов 42 стр.

Глава 3. Морфология и роль интереналовой железы в ионорегуляции у рыб. 47 стрл

1. Интерреналовая железа костистых 48 стр.

2. Интерреналовая железа осетровых 51 стр. Ш. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 56 стр. IY. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 61стр.

Глава 1. Адаптация молоди севрюги Acipenser stellatus Pallas различного возрастного и размерно-весового состава к гиперосмотической среде. 61 стр. 1. Изменение осмолярности и концентрации ионов сыворотки крови. 61стр.

1.1. Севрюга в возрасте 8 месяцев (ср.длиной 22,8 см, ср. массой 29,2г.). 61 стр.

1.1. Адаптация к гиперосмотической среде севрюги в возрасте 18 мес. (ср.длиной 27,2 см., ср.массой 50,5 г). 66 стр.

1.2. Адаптация севрюги в возрасте 2 лет к гиперосмотической среде (ср.длиной 43,6 см., ср. массой 138,3 г) 68 стр.

2. Изменение осмолярности и концентрации ионов в моче севрюги в возрасте 2-х лет. 75 стр.

3. Изменение осмолярности и концентрации ионов в жидкости спирального клапана у севрюги в возрасте 2-х лет. 76 стр.

4. Морфофункциональные изменения ультраструктуры хлоридных клеток жаберного эпителия севрюги . 78 стр.

4.1. Севрюга в возрасте 8 месяцев (длиной 22.8±0.2 см., массой 29.2±0.6г). 78 стр.

4.1.1. Морфология жаберного эпителия в пресной и морской воде. 78 стр.

4.1.2. Ультраструктура хлоридных клеток жаберного эпителия севрюги, содержащейся в пресной воде. 81 стр.

4.1.3. Ультраструктура хлоридных клеток жаберного эпителия в процессе адаптации севрюги к морской воде. 85 стр.

4.2. Севрюга в возрасте 18 месяцев (ср. длиной 27.2±0.5 см., ср. массой 50.5±2.4 г). 94 стр.

4.2.1. Ультраструктура хлоридных клеток жаберного эпителия севрюги, содержащейся в пресной воде. 94 стр.

4.2.2. Ультраструктура хлоридных клеток жаберного эпителия через 20 суток после перевода севрюги в морскую воду. 98 стр.

5. Морфофункциональные изменения интерреналовой железы севрюги в возрасте 18 месяцев длиной 27.2±0.5 см., массой 50.5±2.4 г) в процессе адаптации к гиперосмотической среде . 98 стр.

6. Влияние гипофизэктомии на состояние хлоридных клеток и интерреналовой ткани у севрюги в возрасте 18 месяцев (длиной 26.5Ю.6 см., массой 45.9±2.3 г) при адаптации к гиперосмотической среде. 106 стр.

6.1. Изменение осмолярности и концентрации ионов сыворотки крови. 106 стр.

6.2. Морфофункциональные изменения ультраструктуры хлоридных клеток жаберного эпителия. 111 стр.

6.2.1. Морфология жаберного эпителия в пресной и морской воде. 111 стр.

6.2.2. Ультраструктура хлоридных клеток жаберного эпителия севрюги, содержащейся в пресной воде. 114 стр.

6.2.3. Ультраструктура хлоридных клеток жаберного эпителия через 9 суток после перевода севрюги в морскую воду. 114 стр.

6.3. Морфофункциональные изменения интерреналовой железы. 119 стр.

Глава 2. Адаптация веслоноса Polvodon spathula Walbaum. различного размерно-весового состава к гиперосмотической среде. 126 стр.

1. Изменение осмолярности и концентрации ионов сыворотки крови. 126 стр.

1.1. Молодь в возрасте 3-х месяцев (длиной 12-17 см. массой 5-12 г.) в условиях постепенной смены солености среды. 126 стр.

1.2. Молодь в возрасте 4,5 месяцев (средней длиной 38 см., средней массой 124 г.) в условиях постепенной смены солености среды. 128 стр.

1.3. Неполовозрелые особи веслоноса в возрасте 13.5 месяцев (длиной 57.2±0.7 см, массой 491.6±25.1 г) при переводе в морскую воду соленостью 12 %о. 132 стр.

1.4. Адаптация веслоноса в возрасте 13.5 месяцев ср. длиной 57.2±0.7 см, ср. массой 491.6±2.5 г) после перевода в морскую воду соленостью 14 %о различными способами. 135 стр.

2. Изменение осмолярности и концентрациии ионов мочи веслоноса в возрасте 13.5 месяцев (длиной 57.2±0.7 см, массой 491.6±2.5 г) при переводе в морскую воду соленостью 12 %о. 137 стр.

3. Морфофункциональные изменения ультраструктуры хлоридных клеток жаберного эпителия веслоноса в возрасте

13,5 месяцев (ср. длиной 57 см, ср. массой 492 г). 138 стр.

3.1. Морфология жаберного эпителия в пресной и морской воде. 138 стр.

3.2. Ультраструктура хлоридных клеток жаберного эпителия веслоноса, содержащегося в пресной воде. 138 стр.

3.3. Ультраструктура хлоридных клеток жаберного эпителия веслоноса, содержащегося в морской воде. 142 стр.

4. Морфофункциональные изменения интерреналовой железы веслоноса в возрасте 13.5 месяцев (длиной 57.2±0.7 см, массой 491.6±2.5 г). 145 стр.

Глава 3. Адаптация неполовозрелых особей стерляди

Acipenser ruthenus Linne и ленского осетра Acipenser baeri stenorrhynchus А. Nikolskv к гиперосмотической среде. 151 стр.

1. Изменение осмолярности и концентрациии ионов сыворотки крови. 151 стр.

1.1. Стерлядь в возрасте 2,5 года ср.длиной 39 см., ср. весом 194 г.). 151 стр.

1.2. Ленский осетр в возрасте 1,5 лет (ср. длиной 39 см., ср. весом 141 г.). 156 стр.

2. Изменение осмолярности и концентрации ионов в моче. 158 стр.

2.1. Стерлядь в возрасте 2,5 года ср.длиной 39 см., ср. весом 194 г.). 158 стр.

2.2. Ленский осетр в возрасте 1,5 лет (ср.длиной 39 см., ср. весом 141г.). 159 стр.

V. ОБСУЖДЕНИЕ 162 стр.

Глава 1. Развитие системы осморегуляции в онтогенезе осетрообразных. 162 стр.

1. Развитие осморегуляции в онтогенезе проходных солоноватоводных осетровых. 162 стр.

2.Развитие солевой толерантности в онтогенезе веслоноса. 170 стр.

3. Развитие способности к осморегуляции в онтогенезе ленского осетра. 171стр.

Глава 2. Адаптация пресноводных и солоноватоводных осетрообразных к гиперосмотической среде. 172 стр.

1. Адаптация пресноводных осетрообразных к гиперосмотической среде. 172 стр.

2. Адаптация солоноватоводных осетровых к гиперосмотической среде. 185 стр.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптация пресноводных и солоноватоводных видов осетрообразных (Acipenseriformes) к гиперосмотической среде"

Экологическая приспособленность вида является неотъемлемой частью системы видовых адаптаций, обуславливающих функциональную основу биологического прогресса вида (Гербильский, 1962). Гомеостатические механизмы рыб, выработанные в результате приспособительных реакций организма на воздействия факторов среды, обеспечивают им определенный уровень эврибионтности, что способствует поддержанию численности и расширению ареала вида. Для рыб одними из существенных факторов являются осмолярность и ионный состав внешней среды.

Функциональные возможности осмо - и ионорегуляторной систем и зависящий от них характер адаптаций различны для представителей разных видов рыб. В частности, ныне живущие представители древней группы хрящевых ганоидов, Chondrostei, одними из которых являются осетровые (сем. Acipenseridae) и веслоносы (сем. Polyodontidae), обладают многогранной экологической приспособленностью.

Осетровые и веслоносы ведут свое происхождение от общих пресноводных предков Palaeonisci, известных с девона. Семейство Polyodontidae включает исключительно пресноводные виды: Polyodon spathula Walbaum (p. Polyodon) и Psephurus gladius V. Marti (p. Psephurus). Выход особей этого семейства в морские воды неизвестен. Семейство Acipenseridae объединяет 4 рода. Представители рода Scaphirhynchus (2 вида) и рода Pseudoscaphirhynchüs (3 вида) обитают только в пресной воде. Род Huso содержит 2 вида (калуга Huso dauricus Georgi выходит в солоноватые воды во время нагульных миграций, белуга Huso huso Linne является проходным солоноватоводным видом). Вместе с тем, род Acipenser, включающий 16 видов и 4 подвида, представлен экологически разными группами осетров, которые в различной степени связаны с морскими водами и обладают различным уровнем приспособленности по отношению к солевому фактору. Адаптация части осетровых к морской воде произошла в период освоения ими морских ареалов. Этот период в эволюции осетров связан с активным процессом видообразования, о чем свидетельствует богатый видовой состав рода Acipenser по сравнению с пресноводными осетрообразными (сем. Polyodontidae и подсем. Scaphirhynchinae, относящееся к сем. Acipenseridae). О прогрессивном направлении в эволюции рода Acipenser можно также судить по его широкому ареалу и значительной численности. Среди осетров известны как пресноводные виды, так и виды, мигрирующие в воды с океанической соленостью. В пресной воде обитают, например: стерлядь А. ruthenus Linne (туводная форма), байкальский осетр A. baerii baicalensis A. Nikolsky. Стерлядь (нижнего течения), западносибирский A. baerii baerii A. Nikolsky и восточносибирский A. baerii stenorrhynchus A. Nikolsky осетры совершают пищевые миграции в эстуарий, где они могут встречаться с соленостью воды до 10-12%о. Проходные виды осетров перешли к мигрирующему образу жизни, который включает заход в реки на нерест и нагул в море. Севрюга A. stellatus Pallas, русский A. gueldenstaedtii Brandt и персидский A. persicus persicus Borodin осетры мигрируют в солоноватые воды 12-17%о, а проходные океанические осетры, например: атлантический A. oxyrhynchus Mitchell и коротконосый A. brevirostrum Le Sueur выдерживают соленость среды 25-30%о.

Таким образом, часть осетровых, благодаря высокой пластичности функциональных систем (Гербильский 1962, 1967), в том числе и осморегуляторной системы, в ходе истории таксона смогла приспособиться к морской среде путем выработки соответствующих механизмов осмо- и ионорегуляции. Исследование особенностей осмотической и ионной регуляции у экологически различных видов осетровых дает возможность раскрыть морфо-физиологические основы приспособленности этих видов к различной солености. Кроме того, это исследование представляет определенный интерес в связи с решением вопроса об эволюции механизмов осмотического и ионного гомеостаза в ряду у осетровых в процессе освоения ими морских ареалов (Краюшкина, 1996, 2000), а также позволяет понять роль солености, как экологического фактора, в формировании осморегуляторной функции в филогенезе осетрообразных.

К началу выполнения настоящей диссертационной работы сведения о реакции осморегуляторной системы некоторых видов осетрообразных в литературе отсутствовали или охватывали в основном состояние осморегуляторной системы молоди в определенный период онтогенеза. Так не была изучена осмотическая и ионная регуляция у веслоносов. Механизмы адаптации к гиперосмотической среде у пресноводных осетровых -байкальского осетра, восточносибирского осетра из бассейна реки Лена, большого амударьинского лопатоноса Рзеис^оБсарЫгИупскш каи/таппи (Во§ёапоу) и у солоноватоводных каспийских осетровых - белуги, севрюги, русского осетра были детально изучены в основном на молоди в возрасте до 2,5 месяцев (Краюшкина 1963, 1965, 1967, 1983; Краюшкина, Дюбин, 1974; Краюшкина, Моисеенко, 1977а, 19776; Краюшкина, Киселева, Моисеенко, 1976 и др.). На основании приведенных выше работ было выяснено, что в ходе онтогенеза осетровых в результате роста и развития происходит становление различных функциональных систем, в том числе и осморегуляторной. В свою очередь развитие осморегуляторной системы обусловлено морфо-функциональным формированием органов, участвующих в водно-солевом обмене (хлоридные клетки жабр, почки, кишечник, гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система, интерреналовая и щитовидная железы и т.д.). Становление этих органов происходит в основном на ранних этапах постэмбриогенеза и обуславливает расширение степени эвригалинности с возрастом.

Отсюда становится совершенно очевидно, что необходимо дальнейшее изучение развития адаптационных возможностей осморегуляторной системы молоди в онтогенезе, что позволило бы определить специфичность осмотической и ионной регуляции у различных экологических групп осетровых. Изучение исключительно пресноводных видов, не встречающихся в своей биологии с морской средой (сем. Ро1уоёоп1:1с1ае), необходимо для понимания, возможно, исходного функционального состояния осморегуляторной и ионорегуляторной систем, какое могло быть перед освоением хрящевыми ганоидами морских ареалов. Решению этих вопросов и посвящена настоящая работа, в которой был использован эколого-гистофизиологический подход, определяющий роль клеточных и тканевых структур в реализации видовых адаптаций (Гербильский, 1956).

Таким образом, целью данной работы является сравнительное изучение особенностей осмотической и ионной регуляции и их развитие в онтогенезе у экологически различных по солеустойчивости видов осетрообразных.

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

1.Изучить уровни осмолярности и концентрации ионов (Na+, К+, Са2+, Mg~ ) сыворотки крови, мочи и жидкости кишечника (измененной морской воды, заглоченной для регуляции водного баланса) у экологически различных видов осетрообразных при их обитании в пресной и морской воде. В связи с поставленной задачей были исследованы следующие виды:

Исключительно пресноводные виды - веслонос Polyodon spathula Walbaum и средневолжская стерлядь Acipenser ruthenus Linne; пресноводный вид, совершающий пищевые миграции в эстуарий -восточносибирский осетр Acipenser baerii stenorrhynchus A. Nikolsky (бассейн р. Лена - в дальнейшем ленский осетр); эвригалинный проходной солоноватоводный вид - севрюга Acipenser stellatus Pallas.

2. Изучить развитие осморегуляции в онтогенезе севрюги и молоди веслоноса в различные периоды постэмбрионального развития.

3. Изучить морфо-функциональные изменения хлоридных клеток и интерреналовой железы в процессе адаптации севрюги к гиперосмотическим средам в норме и после гипофизэктомии.

4. Изучить изменение концентрации кортизола в сыворотке крови неполовозрелых особей севрюги в норме, а также после гипофизэктомии при адаптации их к гиперосмотической среде.

5. Изучить морфо-функциональное состояние хлоридных клеток и интерреналовой железы веслоноса при его обитании в пресной и морской воде.

Научная новизна работы.

В работе ряд результатов был получен впервые: изучена реакция молоди и неполовозрелых особей веслоноса на солевое воздействие; исследованы особенности осмотической и ионной регуляции у неполовозрелых особей севрюги, ленского осетра и стерляди, сравнительно с ранее изученной молодью, что дало представление о видовой специфичности осмотической и ионной регуляции этих видов; показано, что после малькового периода продолжается процесс морфо-функционального становления осморегуляторной и ионорегуляторной систем по мере роста и развития неполовозрелых особей; проанализированы изменения осмолярности и концентрации ионов мочи и кишечной жидкости при адаптации изученных видов к морской воде; исследованы морфо-функциональные изменения ультраструктуры хлоридных клеток неполовозрелых особей севрюги и веслоноса при переводе их из пресной воды в гиперосмотическую среду; проведен компьютерный анализ содержания липофильных предшественников стероидных гормонов в интерреналовой железе по степени ее вакуолизации у севрюги и веслоноса в зависимости от солености среды обитания; установлены принципиальные различия реакции хлоридных клеток и интерреналовой железы у экологически различных видов -солоноватоводной севрюги и пресноводного веслоноса на воздействие гиперосмотической среды; выявлено влияние гипофизэктомии на ультраструктуру хлоридных клеток у неполовозрелых особей севрюги, адаптированной к пресной и

12 морской воде, а также на морфо-функциональное состояние интерреналовой железы при обитании гипофизэктомированных рыб в гиперосмотической среде.

Полученные в работе данные конкретизируют роль солености, как экологического фактора в формировании осмотического и ионного гомеостаза в ряду осетровых. Чем выше соленость среды обитания, тем в большей степени развит механизм осмотического и ионного гомеостаза.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Семенова, Ольга Геннадьевна

Выводы

1. Солевой фактор среды влияет на формирование уровня осмотической и ионной регуляции. Чем выше соленость среды обитания, тем в большей степени развит механизм осмотического и ионного гомеостаза.

2. Исключительно пресноводный веслонос Polyodon spathula Walbaum обладает ограниченной солеустойчивостью (до 10,5%о) и приспосабливается к слабо гиперосмотической среде как конформер.

3. Пресноводная стерлядь Acipenser ruthenus Linne средневолжской туводной популяции также является осмоконформером, но, в связи с участием почки в выведении избытка натрия, способна выживать в гипероосмотических средах (до 12,5%о).

4. Пресноводный ленский осетр - Acipenser baerii stenorrhynchus A. Nikolsky, совершающий кратковременные пищевые миграции в эстуарий, обладает ограниченной способностью к регуляции относительного постоянства осмолярности и концентрации ионов сыворотки крови в условиях повышения солености воды (до 12,5%о).

5. Проходной солоноватоводный вид осетровых севрюга Acipenser stellatus Pallas обладает механизмом поддержания относительного постоянства осмолярности и ионного состава внутренней среды в условиях изменения солености воды (до 17%о). Значительную роль в выведении избытка ионов играют почки, кишечник и хлоридные клетки жабр.

6. У молоди осетрообразных в постэмбриогенезе по мере роста и развития происходит расширение степени эвригалинности в пределах видовой нормы реакции. У веслоноса этот процесс связан с увеличением степени солевой толерантности организма, у ленского осетра, наряду с повышением солевой толерантности, развиваются ограниченные способности к осморегуляции, а у севрюги наблюдается развитие механизмов осмотического и ионного гомеостаза.

7. Поддержание относительного постоянства осмолярности и ионной

205 концентрации сыворотки крови при адаптации севрюги к морской воде сопряжено с повышением морфо-функциоанльной активности ее хлоридных клеток и интерреналовой железы.

8. Морфо-функциональная активность хлоридных клеток жабр и интерреналовой железы у эвригалинной севрюги, выше, чем у пресноводного веслоноса при обитании этих видов в морских условиях.

9. Способность экологически разных видов осетровых приспосабливаться к гиперосмотической среде (12,5%о) либо изоосмотическим (пресноводные виды), либо гипоосмотическим способом (полупроходные и проходные виды), обусловлена разным уровнем развития у них механизмов поддержания осмотического и ионного гомеостаза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многогранная экологическая приспособленность осетрообразных во многом обуславливает их высокую численность и обширные ареалы, что позволяет этой древней реликтовой группе успешно конкурировать с более морфофункционально развитыми и эволюционно молодыми формами костистых. Предками осетрообразных несомненно являются представители пресноводной фауны. Возможно, именно освоение морских вод явилось решающим шагом в прогрессивной эволюции этих животных. В настоящее время отряд Acipenseriformes включает как чисто пресноводные виды (два рода ceM.Polyodontidae: Polyodon и Psephurus и два рода ceM.Acipenseridae: Scaphirhynchus и Pseudoscaphirhynchus), так и виды способные адаптироваться к средам с различной степенью солености (два рода ceM.Acipenseridae: Acipenser и Huso). Веслонос может находиться лишь в гипоосмотической или слабо гиперосмотической (по отношению к сыворотке крови) среде за счет способности тканей организма депонировать избыток ионов. В онтогенезе, по мере роста и развития, происходит повышение толерантности организма к окружающей среде, но даже у годовалого веслоноса не развиваются механизмы поддержания гомеостаза внутренней среды при повышении солености среды обитания. Пресноводная средневолжская стерлядь адаптируется к среде соленостью 12,5%о, становясь изоосмотичной этой среде. Наряду с накоплением ионов в тканях, происходит экскреция ионов почкой. Но в основном почка выводит одновалентные ионы, особенно натрий, по-видимому, в результате недостаточной активности экстраренальных механизмов экскреции этих ионов. Ленский осетр изоосмотичен морской среде соленостью 12,5%о только на ранних этапах постэмбриогенеза. У 1,5 годовалого ленского осетра развиваются механизмы частичной осморегуляции при обитании в среде 12,5%о, что, по-видимому, характерно для полупроходных видов, совершающих пищевые миграции в солоноватые воды. По сравнению со стерлядью, у ленского осетра количество ионов, экскретируемых почкой не только увеличивается, но изменяется также соотношение ионов в моче: увеличивается процентное содержание двухвалентных ионов, особенно магния, и уменьшается доля одновалентных ионов, что в целом, дает возможность предполагать начало развития экстраренальных механизмов выведения натрия. Вероятно, у ленского осетра магнийрегулирующая функция почки и экстраренальные механизмы секреции натрия находятся на начальных этапах развития. Регуляторные возможности севрюги несомненно намного выше. Так в возрасте 2-х лет эти рыбы свободно обитают в солености 17%о, что объясняется активным участием различных органов в поддержании осмотического и ионного гомеостаза внутренней среды организма (Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система, интерреналовая, щитовидная железы, хлоридные клетки жабр, почки, кишечник и т.д.). Осмотическая потеря воды восполняется при заглатывании морской воды и абсорбции воды вместе с ионами в кишечнике. В результате развития магнийрегулирующей функции почки двухвалентные ионы составляют больше половины экскретируемых с мочой, а реабсорбированный в почечных канальцах натрий секретируется хлоридными клетками жаберного эпителия, что в целом позволяет севрюге осуществлять гипоосмотическую регуляцию при обитании в морской воде. Реакцию севрюги на изменение солености среды можно сравнить с таковой у океанических осетров. Наряду с высоким развитием экстраренальных механизмов секреции натрия, функциональные возможности почки у севрюги развиваются почти до уровня таковых у океанических осетровых, почечные механизмы которых становятся сходными с проходными костистыми.

В свою очередь развитие осморегуляторных способностей обусловлено морфо-функциональным формированием органов, участвующих в водно-солевом обмене, в том числе и нейроэндокринной системы, регулирующей работу эфферентных органов. У проходных видов осетровых работа интерреналовой ткани тесно связана со всеми изменениями, происходящими при перестройке регуляторных механизмов. Так наибольшая активация интерреналовой железы совпадает с началом падения осмолярности сыворотки крови, а значит с включением осморегуляторных механизмов в организме. А после полной перестройки организма интерреналовая железа остается функционально активной. У пресноводных видов можно наблюдать только первоначальную реакцию интерреналовой железы на стрессорную стимуляцию. После первоначального выброса гормонов вакуолизация железы увеличивается, но накапливаемые предшественники гормонов не используются и вывода кортикостероидов не происходит. Можно предположить более активное состояние интерреналовой ткани севрюги как в пресной, так и в соленой воде в связи с более активным состоянием нейросекреторных клеток гипоталамуса и, следовательно, секреторных клеток аденогипофиза. После удаления гипофиза активность интерреналовой железы у севрюги снижается, но оперированные рыбы не теряют своей способности адаптироваться к гиперосмотической среде, благодаря непосредственному воздействию гипоталамических гормонов на периферические эндокринные железы. В целом гипофизэктомия оказывает сходное влияние на осморегуляторные возможности и у ранее изученных полупроходных осетровых (ленского осетра - Баранникова и др., 1983; стерляди нижневолжской популяции - Поленов и др., 1982), что свидетельствует о существовании у осетров филогенетически более древнего парааденогипофизарного пути гипоталамической нейрогормональной регуляции интерреналовой железы при адаптации к морской воде. Развитие трансаденогипофизарного пути, в свою очередь, усиливает воздействие ГГНС на периферические эндокринные железы, увеличивая активность последних, что способствует более быстрой смене осморегуляторных механизмов. В отличие от представителей рода АЫретег, веслоносы выдерживают только слабо гиперосмотические (по отношению к сыворотке крови) среды. Несмотря на одинаковую активность интерреналовой железы у веслоноса и гипофизэктомированной севрюги в первые дни после перевода в морскую воду, оперированная севрюга способна перейти на гипоосмотический тип регуляции, а веслонос вообще не способен приспособиться к гиперосмотической среде. На основании наших данных, можно предположить отсутствие у веслоноса взаимосвязанной работы хлоридных клеток и интерреналовой железы. Наличие этих механизмов у гипофизэктомированной севрюги позволяет ей регулировать внутреннюю среду и оставаться гипоосмотичной по отношению к морской воде. При одинаковой функциональной активности ядер клеток, вакуолизация интерреналовой железы у гипофизэктомированной севрюги выше, чем у веслоноса. У севрюги в норме вакуолизация интерреналовых клеток меньше, чем у оперированных рыб, так как у интактной севрюги происходит более равномерное расходование запасов предшественников при синтезе гормонов. У веслоноса гормоны интерреналовой железы, по-видимому, не используются органами-мишенями и перестают синтезироваться. Накопленные предшественники гормонов не используются, в связи с чем запасы их в клетках хотя и значительные, но много ниже, чем у гипофизэктомированной севрюги, у которой они не регулярно, но интенсивно используются и поэтому активно накапливаются. Экскреторная функция почки у веслоноса также слабо развита. В целом, возможно отсутствие механизмов поддержания гомеостаза внутренней среды является у веслоноса результатом недостаточного регулирующего влияния гипоталамических структур на периферические органы, участвующие в водно-солевом обмене.

Итак, несмотря на разный уровень развития осмо- и ионорегуляторных механизмов поддержания гомеостаза внутренней среды при обитании в средах с различной соленостью, все виды рода Асгретег способны адаптироваться к солоноватой морской воде (12,5%о), становясь, либо изоосмотичными окружающей среде (пресноводные виды), либо переходя на гипоосмотический тип регуляции (проходные виды), что может быть объяснено происхождением осетров от солоноватоводных предковых форм (Артюхин, 2000). Развитие осморегуляторных способностей у проходных видов и смена гиперосмотического типа осморегуляции на гипоосмотический при повышении солености среды связаны с освоением этими осетровыми морских вод. В данном случае соленость можно рассматривать как экологический фактор формирования осморегуляторной системы представителей рода Асгретег, причем степень эвригалинности разных видов обусловлена средой обитания в период нагула.

Развитие осморегуляторных способностей обусловлено морфо-функциональным формированием органов, участвующих в водно-солевом обмене. Сравнение адаптационных способностей исследованных нами пресноводных осетрообразных позволяет предположить, что на ранних этапах освоения солоноватых вод осетры использовали вначале почечные механизмы поддержания гомеостаза внутренней среды. Об этом свидетельствует значительное содержание натрия в моче стерляди и ленского осетра, выживающих в солености 12,5%о. В противоположность этим видам у исключительно пресноводного веслоноса механизмы выведения избытка ионов почкой слабо развиты, также как экстраренальные механизмы выведения избытка ионов, что проявляется в неспособности этих

203 рыб обитать в гиперосмотической (по отношению к сыворотке крови) среде. У проходных видов осетров развивается магнийрегулирующая функция почки одновременно с уменьшением натриевой составляющей в моче, а также достигают высокого развития экстраренальные механизмы секреции одновалентных ионов, что в целом позволяет этим рыбам адаптироваться к гиперосмотической среде переходя на гипоосмотический тип регуляции.

Таким образом, высокая пластичность осетров обуславливает их приспособленность к средам различной солености и обеспечивает возможность их распространения как в пресных, так и в морских водах. Этим можно объяснить образование значительно большего числа видов и подвидов в роде АЫретег, чем в других родах этого семейства.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семенова, Ольга Геннадьевна, Санкт-Петербург

1. Артюхин E.H. Особенности эволюции трех групп рецентных осетрообразных (Acipenseriformes)// Экологические и функциональные основы адаптации гидробионтов: Тез. докл. симпозиума, посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. H.J1. Гербильского. СПб. 2000. С. 6-7.

2. Архангельский В.В., Беляева Е.С., Сокольский А.Ф. Опыт выращивания молоди веслоноса//Рыбн. хоз-во. 1991. № 12. С. 28-30.

3. Баранникова И.А. Некоторые особенности формированиянейросекреторных систем и становления эндокринных функций в онтогенезе рыб// Гормональные факторы индивидуального развития.- М.: Наука, 1974а. С. 61-71.

4. Баранникова И.А. Идентификация кортикотропных клеток в гипофизе осетровых и гипофизарно-интерреналовые взаимосвязи у этих рыб// Докл. АН СССР. 19746. Т. 217, № 5. С. 1218-1220.

5. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб.- Л.: Наука, 1975.-210 с.

6. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Дюбин В.П. Функциональные особенности интерреналовой железы сибирского осетра в условиях гипофизэктомии и гормональных воздействий// Рациональные основы ведения осетрового хоз-ва. Волгоград. 1981. С. 21-23.

7. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Дюбин В.П., Краснодембская К.Д. Влияние гипофизэктомии, солевых и гормональных воздействий на состояние интерреналовой железы сибирского осетра// Цитология. 1983. Т. 25, №2. С. 168-176.

8. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Краснодембская К.Д. Реакция интерреналовой железы сибирского осетра (Acipenser baerii stenorrhynchus A. Nikolsky) на гипофизэктомию и введение адрено-кортикального гормона// Вестник ЛГУ. 1982. Т. 3, № 1. С. 44-52.

9. Баюнова H.H. Изменения в интерреналовой ткани лосося при смолтификации и десмолтификации// Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Петрозаводск. 1974. С. 138-141.

10. Баюнова H.H. Сравнительные исследования функционального состояния интерреналовой железы молоди балтийского лосося и кумжи разного возраста// V Всесоюзн. конф. по экологич. физиологии и биохимии рыб. Ч. 2.: Тез.докл. Киев. 1982. С. 12-13.

11. Беляева В.Н. Мечение молоди осетровых в дельте Волги в 1961 г// Аннотации к работам, выполненным Каспийским научно-исследовательским институтом морского рыбного хозяйства и океанографии (КаспНИРХ) в 1961г. Астрахань. 1962. № 5. С. 52-53.

12. Беляева В.Н. Количественный учет сеголетков осетровых в дельте Волги и северном Каспии// Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5. Вып. 3 (36). С. 496503.

13. Васильева Е.В. Ультраструктура интерреналовой железы молоди белуги в пресной воде и в процессе солевой адаптации// Цитология. 1980. Т. 22, № 2. С. 144-148.

14. Васильева Е.В. Морфометрический анализ тонкой структуры интерреналовой железы сибирского осетра при солевом воздействии// Цитология. 1981. Т. 23, № 10. С. 1116-1121.

15. Васильева Е.В. Электронно-цитохимическое выявление активности Зр-гидроксистероиддегидрогеназы в клетках интерреналовой железы у осетровых// Цитология. 1990. Т. 32, № 1. С. 96-98.

16. Васильева Е.В., Краюшкина JT.C., Ультраструктура хлоридных клеток ската Raia clavata L. и ее изменения при адаптации к различной солености// Докл. АН СССР. 1980. Т. 250, № 3. С. 742-745.

17. Великанова JI.K, Финкинштейн Я.Д. Осморецепторы печени// Физиол. ж. СССР. 1959. Т. 45, № 12. С. 1472-1476.

18. Веренинов A.A., Марахова И.И. Транспорт ионов у клеток в культуре. -Л.: Наука, 1986.-285 с.

19. Водовозова М.А. Наблюдения за скатом заводской молоди белуги в р. Куре// Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань. 1971. С. 8687.

20. Гербильский Н.Л. Специфика и задачи экологической гистофизиологии как одного из направлений гистологических исследований// Арх. Анат., гистол. и эмбриологии. 1956. Т. 33, № 2. С. 14-21.

21. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства// Уч. зап. ЛГУ. 1962. Т. 311, сер. Биол. наук, № 48. С. 5-19.

22. Гербильский Н.Л. Элементы теории и биотехники управления ареалом осетровых// Осетровые СССР и их воспроизводство: Тр. ЦНИОРХ.- М.: Изд. Пищевая пром. 1967. Т. 1. С. 11-21.

23. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия.- М.,Л. 1964.- 426 с.

24. Гинецинский А.Г., Васильева В.Ф., Наточин Ю.В. Реакция рыб на изменение солености среды// Проблемы эволюции функции и энзимохимии процессов возбуждения,- М.: АН СССР. 1961. С. 89-102.

25. Гинзбург Я.И. О биологии молоди осетровых р. Куры// Вопр. ихтиологии. 1957. Вып. 9. С. 115-128.

26. Дедов В.И. Ультратонкая организация хлоридсекретирующих клеток рыб// Вопросы сравнительной и экспериментальной морфологии морских организмов.- Апатиты. 1975. С. 99-106.

27. Дормидонтов A.C. Рыбохозяйственное использование осетра р. Лены// Осетровое хоз-во водоемов СССР. М.: АН СССР. 1963. С. 182-187.

28. Дюбин В.П. О реакции интерреналовой железы молоди севрюги на солевое воздействие// Тез. отчета, сессии ЦНИОРХ: Материалы Всесоюзн. конф., 20-22 марта 1974 г. Астрахань. 1974. С. 45-46.

29. Дюбин В.П. Изменение функциональной активности интерреналовой ткани молоди осетра экологически различных форм в процессе солевой адаптации// Экологическая физиология рыб. Киев. 1976. 4.2. С. 29-31.

30. Дюбин В.П. Изменение функционального состояния интерреналовой ткани и концентраций ионов натрия и калия в сыворотке крови молоди осетра {Acipenser güldenstädti colchicus V.Marti) в процессе солевой адаптации// Вестник ЛГУ. 1977. Т. 9, № 2. С. 71-78.

31. Дюбин В.П. Гистохимическое исследование интерреналовой ткани молоди сибирского осетра, переведенной из пресной воды в соленую// Цитология. 1978. Т. 20, № 2. С. 188-192.

32. Дюбин В.П. Гистологическое и гистохимическое изучение интерреналовой ткани молоди сибирского осетра в процессе адаптации рыб к гипотонической среде//Цитология. 1979. Т. 21, № 5. С. 536-540.

33. Дюбин В.П. Изучение интерреналовой железы сибирского осетра с применением количественных критериев оценки функционального состояния// Цитология. 1983. Т. 25, № 4. С. 390-394.

34. Дюбин В.П., Киселева С.Г. О влиянии температуры среды на гомеостаз ионов натрия и калия в крови молоди осетровых// Осетровое хоз-во внутренних водоемов СССР. Астрахань. 1979. С. 75.

35. Дюбин В.П., Ронкина Т.Л. Гистологическое и гистохимическое изучение интерреналовой ткани молоди сибирского осетра// Осетровое хоз-во внутренних водоемов СССР.- Астрахань. 1979. С. 76-77.

36. Заварзин A.A. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных.- Л.: Наука. 1976.- 411с.

37. Закс М.Г., Соколова М.М. О механизмах адаптации к изменениям солености воды у нерки Oncorhynchus nerka (Walb.)// Вопр. ихтиологии. 1961. Т. 1. Вып. 2 (19). С. 332-346.

38. Закс М.Г., Соколова М.М. Изменение типа осморегуляции в разные периоды миграционного цикла у нерки Oncorhynchus nerka (Walb.)// Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5. Вып. 2 (35). С. 331-337.

39. Зубова С.Э. Методика гипофизэктомии у молоди стерляди {Acipenser ruthenus L.)// Онтогенез. 1971. Т. 2. № 3. С. 330-334.

40. Калашников Г.Н., Складовский С.Н. Эколого-физиологическое изучение севрюг в естественных и экспериментальных условиях// Зоол.ж. 1948. Т. 27, №6. С. 513-524.

41. Коржуев П.А. Мочевина и хлориды крови морских ганоидных рыб// Бюлл. экспер. биол. и мед. 1938. Т. 6. Вып. 2. С. 159-160.

42. Корзинкин Г.С., Солдатова Е.В., Шеханова И.А. Некоторые итоги массового мечения молоди осетра радиоактивным фосфором// Тр. ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии (ВНИРО). 1961. Т. 44. С. 85-114.

43. Коробочкина З.С. Длительность речного периода жизни у молоди осетровых// Осетровые СССР и их воспроизводство: Тр. ЦНИОРХ. М.: Изд. Пищевая пром. 1970. Т. 2. С. 69-73.

44. Краюшкина (Чусовитина) Л.С. Функциональные состояния хондриома хлоридных клеток в жабрах осетра на ранних этапах онтогенеза// Архив анат., гистол. и эмбриологии. 1965. Т. 48, № 4. С. 45-48.

45. Краюшкина JI.C. Функциональная морфология хлоридных клеток в связи с их эколого-физиологическим значением у рыб// Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука. 1967а. С. 65-73.

46. Краюшкина JI.C. Развитие эвригалинности на ранних этапах онтогенеза у осетра различных видов и экологических форм// Осетровые СССР и их воспроизводство: Тр. ЦНИОРХ. М.: Изд. Пищевая пром. 19676. Т. 1. С. 181195.

47. Краюшкина JI.C. Морфология клеток Кейса-Виллмера (хлоридные клетки) в связи с их функциональным значением у рыб различных экологических и таксономических групп// Труды Лен. общ. анат., гистол. и эмбриологии. 1969. Вып. 1. С. 96-99.

48. Краюшкина Л.С. Солевая адаптация осетровых и стандарт рыбоводной продукции// Актуальные вопросы осетрового хоз-ва. Астрахань. 1971. С. 132.

49. Краюшкина Л.С. Стимуляция деятельности хлоридных клеток рыб// Цитология. 1972а. Т. 14, № 6. С. 731-737.

50. Краюшкина Л.С. Солевая адаптация молоди двух экологически различных видов осетровых стерляди {Acipenser ruthenus L.) и осетра (Acipenser güldenstädti Brandt)// Осетровые и проблемы осетрового хоз-ва.-М.: Изд. Пищевая пром. 19726. С. 205-212.

51. Краюшкина Л.С. Ионный состав сыворотки крови и состояние хлоридных клеток белуги и ската при адаптации к гипертонической среде// Физиология и биохимия низших позвоночных. Л.: Наука. 1974а. С. 18-23.

52. Краюшкина Л.С. Хлоридные клетки рыб (обзор)// Архив анат., гистол. и эмбриологии. 19746. Т. 67, № 11. С. 92-99.

53. Краюшкина Л.С. Адаптация молоди лосося Salmo salar L. на различных стадиях смолтификации к гипертонической среде и состояние телец Станиуса в этот период// Экология и систематика лососевидных. Л. 1976. С. 58-61.

54. Краюшкина Л.С. Хлоридные клетки жабр и интерреналовая железа скатов при адаптации к опресненной морской воде// Архив анат., гистол. и эмбриологии., 1981. Т. 81, № 7. С. 95-102.

55. Краюшкина Л.С. Функциональная сформированностьосморегуляторной системы молоди осетровых в зависимости от размеров и возраста// Биологические основы осетроводства. М.: Наука. 1983а. С. 158166.

56. Краюшкина Л.С. Развитие осморегуляторной функции в раннем онтогенезе лососевых// Биологические основы развития лососевого хоз-ва в водоемах СССР. М. Наука. 19836. С. 56-72.

57. Краюшкина Jl.C. Морфо-функциональные особенности адаптации рыб к изменениям солености среды: Автореф. дисс. док. биол. наук. Л. 1985.34 с.

58. Краюшкина Л.С. Особенности осмотической и ионной регуляции у проходных морских осетров коротконосого Acipenser brevirostrum Le Sueur и острорылого Acipenser oxyrhynchus Mitchel (Acipenseridae)// Bonp. ихтиологии. 1998. T. 38, № 5. С. 684-692.

59. Краюшкина Л.С. Осмотическая и ионная регуляция у осетровых (ceM.Acipenseridae)// Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Междунар. конф. Астрахань, 11-15 сент. 2000. С. 155-156.

60. Краюшкина Л.С., Васильева Е.В. Изменение ультраструктуры хлоридных клеток осетра при адаптации к гипертонической среде// Архив анат., гистол. и эмбриологии. 1975. Т. 68, № 6. С. 11-16.

61. Краюшкина Л.С., Дюбин В.П., Моисеенко С.Н., Христофоров О.Л. Состав катионов сыворотки крови осетровых в различные периоды жизненного цикла// Докл. АН СССР. 1973. Т. 212, № 4. С. 1007-1010.

62. Краюшкина Л.С., Дюбин В.П. Реакция молоди осетровых на изменение солености среды// Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 6 (89). С. 1118-1124.

63. Краюшкина Л.С., Киселева С.Г., Моисеенко С.Н. Изменение щитовидной железы и хлоридных клеток жабр в процессе адаптации молоди белуги Huso huso (L.)// Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 5 (100). С. 923929.

64. Краюшкина Л.С., Моисеенко С.Н. Функциональные особенности осморегуляции экологически различных видов осетровых (ceM.Acipenseridae) в гипертонической среде// Вопр. ихтиологии. 1977а. Т. 17. Вып. 3 (1104). С. 503-509.

65. Краюшкина Л.С., Моисеенко С.Н. Реакция пресноводных форм осетровых байкальского осетра и большого амударьинского лопатоноса на изменения солености среды// Докл. АН СССР. 19776. Т. 232, № 2. С. 496-499.

66. Краюшкина Л.С., Моисеенко С.Н., Буковская О.С., Голубчикова В.И. Гистофизиологический анализ адаптации экологически различных видов осетровых к гипертонической среде// Архив анат., гистол. и эмбриологии. 1977. Т. 68. Вып. 9. С. 1-128.

67. Краюшкина Л.С., Моисеенко С.Н. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система экологически различных форм осетровых при адаптации к гипертонической среде// Вопросы нейроэндокринологии. Л.: Изд. ЛГУ. 1983. С. 93-103.

68. Краюшкина Л.С. и др. (Krayushkina L.S., Panov A.A., Gerasimov A.A., Potts W.T.W.) Changes in sodium, calcium and magnesium ion concentrations insturgeon {Huso huso) urine and in kidney morphology// J. Сотр. Physiol. B. 1996. V. 165. P. 527-533.

69. Лагунова B.C. О динамике ската и размерно-весовой характеристике молоди осетровых в Дельте Волги// Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань. 1971. С. 133-134.

70. Матей В.Е. Влияние изменения солености внешней среды на ультраструктуру хлоридных клеток жаберного эпителия карася// V Всесоюзн. конф. по экологич. физиол. и биохимии рыб: Тез. докл. Киев. 1982. Ч. 2. С. 50-52.

71. Матей В.Е., Харазова А.Д. Изменение ультраструктуры и синтеза белка и РНК в хлоридных клетках жаберного эпителия карася при закислении внешней среды// Цитология. 1982. Т. 24. С. 905-910.

72. Матей В.Е. Ультраструктурные изменения в хлоридных клетках жаберного эпителия карася при обессоливании// Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л. 1983. № 58. С. 50-54.

73. Матей В.Е. Сравнительный анализ ультраструктуры жаберного эпителия окуня из водоемов с различным ионным составом// Цитология. 1984. Т. 26. С. 778-782.

74. Матей В.Е. Хлоридные клетки структурная основа ионообменных процессов в жабрах костистых рыб//Цитология. 1986а. Т. 28, № 1. С. 5-22.

75. Матей В.Е. Влияние повышения солености внешней среды на ультраструктуру поверхности жаберного эпителия окуня// Цитология. 19866. Т. 28, № 12. С. 1289-1293.

76. Матей В.Е. Ультраструктура жаберного эпителия ручьевой форели {Salmo trutta morpha fario L.) в норме и при закислении воды рН=5,0// Цитология. 1987а. Т. 29, № 10. С. 1120-1125.

77. Матей В.Е. Изменение ультраструктуры жаберного эпителия окуня {Perca fluviatilis L.) при действии дистиллированной воды// Цитология. 19876. Т. 29, №4. С. 410-415.

78. Матей В.Е. Жабры пресноводных костистых рыб. СПб: Наука. 1996.204 с.

79. Межнин Ф.И. Адренокортикальная система и хромаффиновые клетки осетровых// Тр. инст. биол. внутр. вод АН СССР. 1975. Вып. 30 (33). С. 175182.

80. Межнин Ф.И. Интерреналовая железа в филогенезе низших позвоночных// Успехи совр. биол. 1980. Т. 89, № 2. С. 253-255.

81. Наточин Ю.В., Адаптации к обессоливанию животных с различным типом регуляции// Ж. эволюц. биохимии и физиологии. 1965. Т. 1, № 6. С. 523-530.

82. Наточин Ю.В., Бочаров Г.Д. Активация экскретирующих натрий клеток в жабрах горбуши и кеты, адаптирующихся к жизни в морской воде// Вопр. ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 4 (25). С. 687-692.

83. Наточин Ю.В., Лукьяненко В.И., Лаврова Е.А., Металлов Г.Ф., Сабинин Г.В. Изоосмотический тип регуляции у осетра Acipenser güldenstádti в морской период жизни// Ж. эволюц. биохимии и физиологии. 1975. Т. 11, № 6. С. 583-587.

84. Наточин Ю.В., Лукьяненко В.И., Лаврова Е.А., Металлов Г.Ф. Обмен магния у русского осетра при различной солености// Вопр. ихтиологии. 1980. Т. 20. Вып. 5 (124). С. 892-900.

85. Наточин Ю.В., Соколова М.М., Гусев Г.П. Взаимосвязь между реабсорбцией натрия и секрецией магния в почках лососевых рыб// Докл. АН СССР. 1969. Т. 186. С. 732-735.

86. Наточин Ю.В., Хлебович В.В., Крестинская Т.В. Сукциндегидрогеназа в транспортирующих натрий органах беспозвоночных животных// Докл. АН СССР. 1961. Т. 137, № 6. С. 1474-1476.

87. Пенькова Е.А. Интерреналовая система севрюги {Acipenser stellatus Pallas) и ее функциональная связь с гипофизом.// Докл. АН СССР. 1972. Т. 206. № 5. С.256-259.

88. Пенькова, Е.А. Анализ состояния адреналовых желез у русского осетра в морской и речной период жизни// Тез. отчетной сессии ЦНИОРХ. Материалы. Всесоюзн. конф. 20-22 марта 1974 г. Астрахань. 1974. С. 114115.

89. Плисецкая Э.М. Гормональная регуляция углеводного обмена у низших позвоночных. Л.: Наука. 1975.- 215 с.

90. Поленов А.Л. К вопросу о функциональном значении гипоталамической нейросекреции// Архив анат., гистол. и эмбриологии. 1962. Т. 43, № 9. С. 316.

91. Поленов А.Л. Гипоталамическая нейросекреция. Л.: Наука, 1968.- 159с.

92. Поленов А.Л. Гипоталамический контроль процессов размножения у рыб// Гормональная регуляция полового цикла рыб в связи с задачами воспроизводства рыбных запасов. М.: Изд. Пищевая пром. 1975. Ч. 1. С. 5469.

93. Поленов А.Л. Эволюция гипоталамо-гипофизарного комплекса// Руководство по физиологии. Эволюционная физиология. Л.: Наука, 1983. Ч. 2. С. 53-109.

94. Поленов А.Л., Степанов A.M., Кузик В.В. Реакция интерреналовой ткани гипофизэктомированной половозрелой стерляди {Acipenser ruthenus L.) на солевое воздействие// Физиол. ж. СССР. 1982. Т. 68 (LXVIII), № 7. С. 985991.

95. Привольнев Т.И. Отношение пресноводных и проходных рыб к различной солености воды// Изв. ГосНИИ озерн. и речн. рыб. хоз-ва. 1964. Т. 58. С. 58-83.

96. Рык А.Ф. Осмотическое давление крови осетровых в период миграции// Уч. зап. Моск. гос. ун-та. 1939. Вып. 3. С. 157-169.

97. Сергеев П.В. Стероидные гормоны. М.: Наука, 1984. - 238 с.

98. Снегиревская Е.С., Комиссарчик Я.Ю. Ультраструктура специализированных межклеточных контактов// Цитология. 1980. Т. 22. С. 1011-1035.

99. Федоров К.Е. О влиянии низкой температуры на осморегуляторную систему сеголеток трески и сайды// Материалы сессии Ученого совета ПИНРО по результатам исследований в 1965 г. Мурманск. 1967. Вып. 8. С. 91-93.

100. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. М.: Наука, 1974.-235 с.

101. Хесин Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. М.: Медицина. 1967.- 423 с.

102. Чусовитина (Краюшкина) Л.С. О ранней эвригалинности осетровых и адаптивной функции хлоридсекретирующих клеток в их жабрах// Докл. АН СССР. 1963. Т. 151, № 2. С. 441-442.

103. Шкарина Т.В. Изменение в состоянии хлоридсекретирующих клеток пиленгаса при изменении среды обитания// Материалы XV научн. конф. проф-препод. состава Биолого-почв. фак. ДВГУ: Тез. докл. Владивосток. 1970. С. 182-183.

104. Штерман Л.Я. Осмотическое давление крови в онтогенезе некоторых рыб в связи с соленостью среды// Всесоюзн. совещ. Эмбриологов: Тез. докл. М.: Изд. МГУ. 1960. С. 189-190.

105. Штерман Л.Я. Изменение осмотического давления крови пресноводных рыб в зависимости от некоторых факторов среды// Уч. зап. Ленинград, гос. педагогич. инст. им.Герцена. 1963. Т. 230. Вып. 9. С. 231-265.

106. Штерман Л.Я. Различия в осморегуляции у карпа и форели// Изв. ВНИИ озерн. речи. рыбн. хоз-ва. 1964. Т. 58. С. 84-97.

107. Яковлева И.В. Гистогенез щитовидной железы и гипофиза осетра в связи с этапами личиночного периода развития: Автореф. дисс. канд. биол. наук.-Л. 1952.- 19 с.

108. Abraham M. The ultrastructure of the cell pituitary of Mugil cephalus L. from fresh water, the sea and a hypersaline lagoon. l.The rostral pars distalis// Gen. Comp. Endocrinol. 1971. V. 17. P. 334-350.

109. Avella M., Bornancin M. A new analysis of ammonia and sodium transport through the gills of the freshwater rainbow trout {Salmo gairdneri)/! J. Exp. Biol. 1989. V. 142. P. 155-175.

110. Bentley P.J. Hormones and osmoregulation// Comparative vertebrate endocrinology. London, N.Y., Melbourne, Cambridge: Cambridge Univ.Press, 1976. P. 275-308.

111. Berchtold J.P. Ultracytochemical demonstration and probable localization of 36-hidroxysteroid dehydrogenase activity with a ferricyanide technique// Histochemistry. 1977. V. 50. P. 175-190.

112. Bern H.A. Hormones and endocrine glands of fishes// Science. 1967. V. 158, N3800. P. 455-462.

113. Bern H.A, Nandi J. Endocrinology of poikilotermn vertebrates// The hormones. N.Y., London: Acad. Press, 1964. V. 4. P. 199-298.

114. Bern H.A, Madsen S.S. A selective survey of the endocrine system of the rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) with emphasis on the hormonal regulation of ion balance//Aquaculture. 1992. V. 100. P. 237-262.

115. Bertine L. Organs de respiration aquatique// Traite de Zoologie. Paris. 1958. V. 13. P. 1320-1321.

116. Bittner A., Lang S. Some aspects of the osmoregulation of Amazonian freshwater stingrays (Potamotrygon hystrix). 1. Serum osmolality, sodium and chloride content, water content, hematocrit and urea level// Comp. Biochem. Physiol. 1980. V. 67A. P. 9-13.

117. Boron W.F. Transport of H* and of ionic weak acids and bases// J. Membrane Biol. 1983. V. 72. P. 1-16.

118. Bradley T. Improved visualization of apical vesicles in chloride cells of fish gills using osmium quick-fix technique// J. Exp. Zool. 1981. V. 217. P. 185-198.

119. Bray A.A. The evolution of the terrestrial vertebrates: environmental and physiological considerations// Philos. Trans. R. Soc. London. 1985. Ser. B. V. 309. P. 289-322.

120. Brown J.A., Taylor S.M., Gray C.J. Glomerular ultrastructure of the trout, Salmo gairdnerill Cell Tissue Res. 1983. V. 230. P. 205.

121. Burger J.W. Further stadies on the function of rectal gland in the spiny dogfish//Physiol. Zool. 1962. V. 35. P. 205-217.

122. Burger J.W. Roles of the rectal gland and the kidneys in salt and water excretion in the spiny dogfish// Physiol. Zool. 1965. V. 38. P. 191-196.

123. Carrier I.C., Evans D.H. Ion and water turnover in the freshwater elasmobranch, Potamotrygon sp// Comp. Biochem. Physiol. 1973. V. 45A. P. 667-670.

124. Chan D.K.O., Chester Jones I., Mosley W. Pituitary and adrenocortical factors in the control of water and electrolyte composition of the freshwater european eel Anguilla anguilla L// J.Endocrinol. 1968. V. 1. P. 91-98.

125. Chavin W., Kovacevic A. Adrenocortical histochemistry of intact and hypophys-ectomized goldfish, Carassius auratus L// Gen.Comp.Endocrinol. 1961. V. 1. P. 264-274.

126. Chavin W., Singley J.A. Adrenocorticoids of the goldfish, Carassius auratus "LII Comp. Biochem. Physiol. 1972. V. 42. P. 547-562.

127. Colombo G. Chloride-secreting cells in the gill of european eel.// Nature. London. 1961. V. 190, N4770. P. 101.

128. Conte F.P., Lin D. Kinetic of cellular morphogenesis in gill epithelia during sea water adaptation of Oncorhychus (Walbaum)// Comp.Biochem.Physiol. 1967. V. 23, N3. P. 945-975.

129. Conte F.P., Wagner H.H. Development of osmotic and ionic regulation in juvenile steelhead Salmo gairdnerill Comp. Biochem. Physiol. 1965. V. 14, N 4. P. 603-620.

130. Copeland D.E. The cytological basis of chloride transfer in the gills of Fundulus heteroclitusll J. Morphol. 1948. V. 82. P. 201-228.

131. Copeland D.E. Adaptive behavior of the chloride cell in the gill of Fundulus heteroclituslI J. Morphol. 1950. V. 87. P. 369-379.

132. Curtis B.J., Wood C.M. The function of the urinary bladder in vivo in the freshwater rainbow trout//J. Exp. Biol. 1991. V. 155. P. 567-583.

133. Demorest J.R. Ion and water transport by the flounder urinary bladder: salinity dependence// Am. J. Physiol. 1984. V. 246. F. 395-F401.

134. Donaldson E.M., McBride J.R. The effects of hypophysectomy on the rainbow trout Salmo gairdneri (Rich) with special reference to the pituitary-interrenal axis// Gen. Comp. Endocrinol. 1967. V. 9, N 1. P. 93-101.

135. Doyle W.L. Cytological variation in chloride cells in gills of experimentally treated eels// J. Cell. Biol. 1970. V. 47. P. 52-58.

136. Doyle W.L., Epstein F.H. Effects of Cortisol treatment and osmotic adaptation on the chloride cells in the eel, Anguilla rostratall Cytologia. 1972. V. 6, N 2. P. 58-73.

137. Doyle W.L., Goreski D. The so-called chloride cell of the fish gill// Physiol. Zool. 1961. V. 34, N2. P. 81-85.

138. Epstein F.H., Cynomon M., Mc Kay W. Endocrine control of Na-K-ATPase and seawater adaptation in Anguilla rostratall Gen. Comp. Endocrinol. 1971. V. 16, N2. P. 323-328.

139. Epstein F.H., Katz A.J., Pickford G.E. Sodium and potassium-activated adenosine triphosphatase of gill: role in adaptation of teleosts to salt water// Science. 1967. V. 156, N3779. P. 1245-1247.

140. Evans D.H. Sodium, chloride and water balance of the intertidal teleost, Xiphister atropurpurens. II. The role of the kidney and the gut// J. Exp. Biol. 1967. V. 47. P. 519-542.

141. Evans D.H. Sodium, chloride and water balance of the intertidal teleost, Pholis gunnelusll J. Exp. Biol. 1969. V. 50. P. 179-190.

142. Evans D.H. Sodium uptake by the sailfin molly, Poecilia latipinna: Kinetic analysis of a carrier system present in both freshwater- acclimated and sea-water-acclimated individuals// Comp. Biochem. Physiol. 1973. V 45A. P. 843-850.

143. Evans D.H. Fish// Comparative Physiology of Osmoregulation in Animals/ Ed. G.M.O. Maloiy. N. Y., London: Academic Press. 1979. V. 1. P. 305-390.

144. Evans D.H. Osmotic and ionic regulation by freshwater and marine fishes// Environmental Physiology of Fishes/ Edited by M.A.Ali. 1980. V. 35. P. 93-122.

145. Evans D.H. Gill Na+/H+ and CI/HCO3" exchange systems evolved before the vertebrates entered fresh water// J. Exp. Biol. 1984. V. 113. P. 465-469.

146. Evans, D.H. Osmotic and ionic regulation// The physiology of fishes/ Ed. D.H.Evans, London, Tokyo, CRC Press, 1993. P.315-341.

147. Evans D.H., More K. Modes of ammonia transport across the gill epithelium of the dogfish pup (Squalus acanthias)!! J. Exp. Biol. 1988. V. 138. P. 375-397.

148. Flik G., Wendelaar Bonga S.E., Fenwick J.C. Ca2+-dependent phosphatase and Ca -dependent ATPase activities in plasma membranes of eel gill epithelium.1.. Evidence for transport high-affinity Ca2+-ATPase// Comp. Biochem. Physiol. 1984a. V. 79B.P. 9-16.

149. Flik G., Wendelaar Bonga S.E., Fenwick J.C. Ca -dependent phosphatase and Ca -dependent ATPase activities in plasma membranes of eel gill epithelium.

150. I. Stimulation of branchial high affinity Ca2+-ATPase activity during prolactin-induced hypercalcemia in American eels// Comp. Biochem. Physiol. 1984b. V. 79B.P. 521-524.

151. Fong P., Jentsch T.J. Molecular basis of epithelial CI channels// J. Membr. Biol. 1995. V. 144. P. 189-197.

152. Forrest J.N., Cochen J.A.D, Schon D.A., Epstein F.H. Na-transport and Na-K-ATPase in gills during adaptation to seawater; effects of Cortisol// Amer. J. Physiol. 1973. V. 224, N 3. P. 709-713.

153. Foskett J.K., Logsdon C.D., Turner T., Machen T.E., Bern H.A. Differentiation of the chloride extrusion mechanism during seawater adaptation of a teleost fish, the cichlid Sarotherodon mossambicusll J. Exp. Biol. 1981. V. 93. P. 209-224.

154. Foskett J.K., Scheffey C. The chloride cell: Definitive identification as the salt-secretory cell inteleosts// Science. 1982. V. 215. P. 164-166.

155. Fossat B., Lahlou B. Osmotic and solute permeabilities of isolated urinary bladder of the trout// Am. J. Physiol. 1977. V. 233. F. 525-531.

156. Franklin C.E. Surface ultrastructural chages in the gills of sockeye salmon (Teleostei: Oncorhynchus nerka) during seawater transfer: comparison of successful and unsuccessful seawater adaptation// J. Morphol. 1990. V. 206, N 1. P. 13-23.

157. Friedman P.A., Hebert S.C. Diluting segment in kidney of dogfish shark. 1. Localization and characterization of chloride absorption// Am. J. Physiol. 1990. V. 258. Pt. 2. P. 398-406.

158. Frizzell R.A., Field M., Schultz S.G. Sodium-coupled chloride cotransport by epithelial tissues// Am. J. Physiol. 1979. V. 236. F. 1-8.

159. Getman H.C. Adaptative changes in the chloride cells of Anguilla rostratall Biol. Bull. 1950. V. 99, N 3. P. 439-445.

160. Giles M.A., Vanstone W.E. Changes in ouabain-sansitive adenosine triphosphatase activity in gills of Coho salmon (Oncorhynchus kisutch) during parr-smolt transformation// J. Fish Res.Bd Canada. 1976. V. 33, N 4. P. 54-62.

161. Goldstein L., Forster R.P. Osmoregulation and urea metabolism in the little skate Raja erinaceall Am. J. Physiol. 1971. V. 220. P. 742-746.

162. Goldstein L., Oppelt W.W., Maren T.H. Osmotic regulation and urea metabolism in the lemon shark Negaprion brevirostrisll Am. J. Physiol. 1968. V. 215. P. 1493-1497.

163. Goodman J.H., Butler D.G. Localization of 4~16C Cortisol in the gills of the North American eel (Anguilla Le Seuer)// Comp. Biochem. Physiol. 1972. V. 42A. P. 277-296.

164. Grant W.C. The biogenesis of adrenocortical steroids// J. Endocrinol. 1968. V. 41. P. 111-135.

165. Greger R., Schlatter E., Gogelein H. Sodium chloride secretion in rectal gland of dogfish, Squalus acanthiasll News Physiol. Sci. 1986. V. l.P. 134-136.

166. Halstead L.B. The vertebrate invasion of freshwater// Philos. Trans. R. Sor. London. 1985. Ser.B V. 309. P. 243-259.

167. Hanke W., Chester Jones, I. Histological and histochemical studies on the adrenal cortex and the corpuscles of Stannius of the european eel (Anguilla anguilla)// Gen. Comp. Endocrinol. 1966. V. 7, N 1. P. 166-178.

168. Hanke W., Bergerhoff K., Chan D.K.O. Histological and histochemical changes of organs associated with adjustment to the environment// Gen. Comp. Endocrinol. 1969. Suppl. 2. P. 331-341.

169. Haywood G.P. A preliminary investigation into the roles played by the rectal gland and kidneys in the osmoregulation of the striped dogfish Poroderma africanumll J. Exp. Zool. 1975. V. 193, N 2. P. 167-175.

170. Henderson J.W., Chester Jones I. Action of hormones on osmoregulatory systems of fish//Forschr. Zool. 1974. Bd. 22, Ht. 2-3. S. 321-418.

171. Hickman C.P.Jr. Ingestion, intestinal absorption and elimination of sea water and salts in the southern flounder, Paralichthyes lethostigmal'/ Can. J. Zool. 1968. V. 46. P. 457-466.

172. Hickman C.P.Jr., Trump B.F. The kidney// Fish Physiology. /Eds. Hoar W.S., Randall D.J. New York and London: Academic Press. 1969. V. 1. P. 91-239.

173. Hirano T. The effects of hypophysectomy and salinity change on plasma Cortisol concentration in the Japanese eel, Anguilla japonicaU Endocrinol. Jap. 1969. V. 16, N5. P. 557-560.

174. Hirano T., Mayer-Gostan N. Endocrine control of osmoregulation in fish// Comparative endocrinology. Amsterdam. New York. Oxford. Elsevier (North-Holland): Biomedical Press. 1978. P. 209-212.

175. Hirano T., Johnson D.W., Bern H.A., Utida S. Studies on water and ion movements in the isolated urinary bladder of selected freshwater, marine and euryhaline teleosts// Comp. Biochem. Physiol. 1973. V. 45A. P. 529-540.

176. Hoar W.S. The thyroid gland of atlantic salmon// J. Morphol. 1939. V. 65. P. 257-290.

177. Hoar W.S. Endocrine organs// The physiology of fishes. N.Y.: Acad.Press Inc. 1957. Chap.6. P.245-285.

178. Holmes W.N. Studies on the hormonal control of sodium metabolism in the rainbow trout {Salmo gairdneri)!/ Acta endocrinol. 1959. V. 31. P. 587-602.

179. Holmes W.N., Donaldson E.M. The body compartments and the distribution of electrolytes// Fish Physiology. /Eds.Hoar W.S., Randall D.J. N.Y. and London: Academic Press. 1969. V. 1. P. 1-89.

180. Hootman S.R., Philpott C.W. Ultracytochemical localization of Na+-K+-activated ATPase in chloride cells from the gills of a euryhaline teleost//Anat. Rec. 1979. N 193. P. 99-130.

181. Horowicz P., Burger J.W. Unidirectional fluxes of Na in the spiny dogfish, Squalus acanthiasH Am. J. Physiol. 1968. N 214. P. 635-642.

182. Hossler F.E., Ruby J.R., Mcllwain T.D. The gill arch of the mullet, Mugil cephalus. II. Modification in surface ultrastructure and Na,K-ATPase content during adaptation to various salinities// J. Exp. Zool. 1979. N 208. P. 399-405.

183. Jampol L.M., Epstein F.H. Sodium-potassium-activated adenosine triphosphatase and osmotic regulation by fishes// Am. J. Physiol. 1970. N 218. P. 607-611.

184. Jentsch T.J., Gunther W., Pusch M., Schwappach B. Properties of voltage-gated chloride channels of the C1C gene family// J. Physiol. London. 1995. V. 482. S. 19-25.

185. Kamija M. Changes in ion and water transport in isolated gills of the culture eel during the course of salt adaptation// Annot. Zool. Japon. 1967. V. 40, N 3. P. 123-129.

186. Kamija M. Hormonal effect on Na-K-ATPase activity in the gill of japanese eel, Anguilla japónica with special reference to seawater adaptation// Endocrinol. Japon. 1972. V. 19, N 5. P. 489-493.

187. Kamija M., Utida S. Changes in activity of sodium-potassium-activated adenosinetriphosphatase in gills during adaptation of the Japanese eel to seawater// Comp. Biochem. Physiol. 1969. V. 26. P. 675-685.

188. Karnaky K.L.Jr, Kinter W.B., Stirling C.E. Teleost chloride cells. II. Autoradiographic localization of gill Na,K-ATPase in killifish, Fundulus heteroclitus adapted to low and high salinity environments// J. Cell. Biol. 1976. N70. P. 157-177.

189. Karnaky K.L.Jr, Degnan K.J., Zadunaisky J.A. Chloride transport across isolated opercular epithelium of killifish; a membrane rich in chloride cells// Science. 1977. N 195. P. 230-235.

190. Karnaky K.L.Jr. Ion-secreting epithelia: chloride cells in the head read region of Fundulus heteroclitus! I Am. J. Physiol. 1980. V. 238. P. 189-198.

191. Karnaky K.L.Jr. Structure and function of the chloride cell of Fundulus heteroclitus and other teleosts// Am. Zool. 1986. V. 26. P. 209-224.

192. Kawahara T., Sasaki T., Higashi S. Intercellular junction in chloride and pavement cells of Oplegnethus fasciatusll J. Electron Microsc. 1982. V. 31. P. 162170.

193. Kerstetter T.H., Kirschner L.B., Rafuse D.D. On the mechanisms of sodium ion transport by the irrigated gills of rainbow trout (Salmo gairdneri)!! J. Gen. Physiol. 1970. N 56. P. 342-350.

194. Kerstetter T.H., Kirschner L.B. Active chloride transport by the gills of rainbow trout {Salmo gairdneri)!'! J. Exp. Biol. 1972. N 56. P. 263-272.

195. Kessel R.G., Beams H.W. An electron microscope study of the mithochondria-rich "chloride cells" from the gill filaments of fresh water and sea water adapted Fundulus heteroclitus!! Biol. Bull. 1960. V. 119, N 2. P. 322.

196. Kessel R.G., Beams H.W. Electron microscope studies on the gill filaments of Fundulus heteroclitus from sea water and fresh water with special reference to the ultrastructure// Cell. Tiss. Res. 1962. V. 6, N 1. P. 77-87.

197. Keys A.B., Willmer E.N. "Chloride-secreting cells" in the gills of fishes with special reference to the common eel// J. Physiol. 1932. V. 76. P. 368-378.

198. Kikuchi S. Mitochondria-rich (chloride) cells in the gill epithelia from four species of stenohaline freshwater teleosts// Cell. Tiss. Res. 1977. V. 180. P. 87-98.

199. Kirschner L.B. The sodium chloride excreting cells in marine vertebrates// Transport of Ions and Water in Animals/ Eds. B.L.Gupta, R.B.Moreton, J.L.Oschman, B.W.Wall. London and New York: Academic Press. 1977. P. 427452.

200. Kirschner L.B. Comparison of vertebrate solt excreting organs// Amer. J. Physiol. 1980. V. 238. P. 219-223.

201. Kirschner L.B., Greenwald L., Kerstetter T.H. Effect of amiloride on sodium transport across body surfaces of freshwater animals// Amer. J. Physiol. 1973. V. 224. P. 832-837.

202. Kirschner L.B., Greenwald L., Sanders M. On the mechanisms of sodium extrusion across the irrigated gill of sea water-adapted rainbow trout {Salmo gairdneri)!! J. Gen. Physiol. 1974. V. 64. P. 148-165.

203. Komourdjian M.A., Idler D.R. Hypophysectomy of rainbow trout Salmo gairdneri and its effect on plasmatic sodium regulation// Gen. Comp. Endocrinol. 1977. V. 32, N4. P. 536-542.

204. Krause R. Mikroskopische anatomie der wikbeltiere in einzeldarstellungen. IV Teleostier, plagiostomen, zyklostomen und leptokardier. Berlin und Leipzig: Walter de Gruyter & Co. 1923. - 906 s. (§ 7, S.664-670).

205. Kristensen K., Skadhauge E. Flow along the gut and intestinal absorption of salt and water in euryhaline teleosts: a theoretical analysis// J. Exp. Biol. 1974. V. 60, N2. P. 557-566.

206. Madsen S.S. Effect of repetitive Cortisol and thyroxine injections on chloride cell number and Na+/K+-ATPase activity in gills of freshwater acclimated rainbow trout, Salmo gairdneri!I Comp. Biochem and Physiol.A. 1990. V. 95, N 1. P. 171175.

207. Maetz J. Seawater teleosts: evidence for a sodium-potassium exchange in the branchial sodium-excreting pump// Science. 1969. V. 166, N 3905. P. 613-615.

208. Maetz J. Na+/NH4+, Na+/H+ exchanges and NH3 movement across the gill of Carassius auratus// J. Exp. Biol. 1973. V. 58. P. 255-275.

209. Maetz J. Aspects of adaptation to hypoosmotic and hyperosmotic environments// Biochemical and Biophysical Perspectives in Marine Biology/ Eds. D.C. Malins, J.R. Sargent. London, New York: Academic Press. 1974. V. l.P. 1167.

210. Maetz J., Bornancin M. Biochemical and biophysical aspects of excretion by chloride cells in teleosts//Fortschz. Zool. 1975. Bd. 23. S. 322-325.

211. Maetz J., Garcia-Romeu F. The mechanism of sodium and chloride uptake by the gills of a freshwater fish, Carassius auratus. II. Evidence for NH4+/Na+and HC03/CI" exchanges// J. Gen. Physiol. 1964. V. 47. P. 1209-1227.

212. Maetz J., Lahlou B. Les échangés de sodium et de chlore chez un Elasmobranche, Scyliorhinus, mesures a l'aide des isotopes 24Na et 36C1// J. Physiol. Paris. 1966. V. 58,- .249 p.(abstract).

213. Maetz J., Payan P., De Renzis G. Controversial aspects of ionic uptake in freshwater animals// Perspectives in Experimental Biology, Zoology/ Eds. P. Spencer Davies. Oxford and New York: Pergamon Press. 1976. V. l.P. 77-92.

214. Magnin. E. Recherches sur la systématique et la biologie des acipenserides Acipenser sturio L., Acipenser oxyrhynchus Mitchill et Acipenser fulvescens!'/ Ann. Station Centr. d'Hydrobiologie appl., Ser.A. 1963. V. 3964, N 4815. P. 1-242.

215. Mahon E.F., Hoar W.S., Tabata S. Histophysiological studies of the adrenal tissue of gold fish// Can. J. Zool. 1962. V. 40. P. 439-469.

216. Mallatt J., Conley D.M., Ridgway R.L. Why do hagfish have gill "chloride cells" when they need not regulate plasma NaCl concentration?// Can. J. Zool. 1987. V. 65. P. 1956-1965.

217. Marshall W.S., Bryson S.E. Transport mechanisms of seawater teleost chloride cells: an inclusive model of a multifunctional cell// Comp. Biochem. Physiol. 1998. V. 119A,N l.P. 97-106.

218. Marshall W.S., Bryson S.E., Midelfart A., Hamilton W.F. Low conductance anion channal activated by cAMP in teleost CI- secreting cells// Am. J. Physiol. 1995. V. 268. R. 963-969.

219. Masoni A., Isaia J. Influence du mannitol et de la salinité externe sur l'équilibré hydrique et l'aspect morphologique de la branchie d'Anguilla adaptee a l'eau de mer// Arch. Anat. Microsc. Exp. 1973. V. 62. P. 293-306.

220. Masoni A., Payan P. Urea, inulin and para-amino-hippuric acid (PAH) excretion by the gills of the eel, Anguilla anguilla L// Comp. Biochem. Physiol. 1974. V. 47A. P. 1241-1244.

221. Mayer N., Maetz J., Chan D.K.O. Cortisol, a sodium excreting factor in the eel {Anguilla anguilla L.) adapted to sea-water// Nature (London). 1967. V. 214. P. 1118-1120.

222. Mc Cartney T.H. Sodium-potassium dependent adenosine triphosphatase activity in gills and Kidney of atlantic Salmon {Salmo salar)// Comp. Biochem. Physiol. 1976. V. 53A, N 4. P. 351-353.

223. Mc Cormick S.D. Hormonal control of gill Na+,K+-ATPase and chloride cell function// Cellular and molecular approahes to fish ionic regulation, fish physiology/ Eds. Wood C.M., Shuttleworth T.J. New York: Academic Press. 1995. V. 14. P. 285-315.

224. Mc Enroe M., Cech J.J. Osmoregulation in juvenile and adult White sturgeon, Acipenser transmontanusll Environ. Biol. Fish. 1985. V. 14. P. 23-30.

225. Mc Leay D.J. Effects of ACTH on the pituitary-interrenal axis and abundance of white blood cell types in juvenile coho salmon, Oncorhynchus kisutch/l Gen. Comp. Endocrinol. 1973a. V. 21, N 3. P. 431-440.

226. Mc Leay D.J. Effects of Cortisol and dexamethasone on the pituitary-interrenal axis and abundance of white blood cell types in juvenile coho salmon, Oncorhynchus kisutchll Gen. Comp. Endocrinol. 1973b. V. 21, N 3. P. 441-450.

227. Morris R. The osmoregulatory ability of the lamprey {Lampetra fluviatilis L.) in sea water during the course of its spawning migration// J. Exp. Biol. 1956. V. 33. P. 235-248.

228. Morris R. Some aspects of the structure and cytology of the gills of Lampetra fluviatilis!I Quart. J. Micr. Sci. 1957. V. 98. P. 473-485.

229. Motais R., Isaia J. Evidence for an effect of ouabain on the branchial sodium-excreting pump of marine teleosts interaction between the inhibitor and external Na and K// J. Exp. Biol. 1972. V. 57. P. 367-373.

230. Motais R., Garcia-Romeu F., Maetz J. Exchange diffusion effect and euryhalinity in Teleosts// J. Gen. Physiol. 1966. V. 50. P. 391-422.

231. Muir W.D., Giordi A.E., Coley T.C. Behavioral and physiological changes in yearling chinook Salmon during hatchery residence and downstream migration// Aquaculture. 1994a. N 127. P. 69-82.

232. Muir W.D., Zaugg W.S., Giordi A.E., McCutcheon S. Accelerating smolt development and downstream movement with advanced photoperiod and increased temperature// Aquaculture. 1994b. N 123. P. 387-399.

233. Munshi J.S.D. Chloride cells in the gills of fresh water Teleosts// Quart. J. Microsc. Sci. 1964. V. 105, N 1. P. 79-87.

234. Olivereau M. Etude volumetrique de rinterrenal anterieur an cours de la smoltification de Salmo solar L// Acta endocrinol. 1960. V. 33, N 1. P. 142-156.

235. Pang P.K.T. The relationship between corpuscles of Stannius and serum electrolyte regulation in killifish, Fundulus heteroclitusll J. Exp. Zool. 1971. V. 178, N 1. P. 1-8.

236. Payan P. A study of the Na+/NH4+ exchange across the gill of the perfused head of the trout {Salmo gairdneri)// J. Comp. Physiol. 1978, V. 124. P. 181-188.

237. Payan P., Maetz J. Balance hydrique et minerale chez les elasmobranches: arguments en faveur d'un contole endocrinien// Bull. Inf. Sci. Techn. C.E.A. 1970, V. 146. P. 77-96.

238. Payan P., Maetz J. Branchial sodium transport mechnisms in Scyliorhinus canicula: evidence for Na+/NH4+ and Na+/H+ exchanges and for a role of carbonic anhydrase// J. Exp. Biol. 1973. V. 58. P. 487-502.

239. Payan P., Matty A.J., Maetz J. A study of the sodium pump in the perfused head preparation of the trout Salmo gairdneri in freshwater// J. Comp. Physiol. 1975. V. 104. P. 33-48.

240. Payan P., Goldstein L., Forster R.P. Gills and kidneys in ureosmotic regulation in euryhaline skates// Amer. J. Physiol. 1973. V. 224, N 2. P. 367-372.

241. Perry S.F., Laurent P. Adaptational responses of rainbow trout to lowered external NaCl concentration contribution of the branchial chloride cell// J. Exp. Biol. 1989. V. 147. P. 147-168.

242. Perry S.F., Wood C.M. Kinetics of branchial calcium uptake in the rainbow trout: Effects of acclimation to various external calcium levels// J. Exp. Biol. 1985. V. 116. P. 411-433.

243. Peter R.E. Neuroendocrinology inteleosts// Amer. Zool. 1973. V. 13. P. 743756.

244. Peter R.E., McKeown B.A. Hypothalamic control of prolactin and thyrotropin secretion in teleosts, with special reference to recent studies on the goldfish// Gen. Comp. Endocrinol. 1975. V. 25. P. 153-165.

245. Pettengill O., Copeland D.E. Alkaline phosphatase activity in the chloride cells of Fundulus heteroclitus and its relation to osmotic work// J. Exp. Zool. 1948. V. 108, N2. P. 235-241.

246. Phillips J.G., Holmes W.N., Bondy P.K. Adrenocorticosteroids in salmon plasma (Oncorhynchus nerka)ll Endocrinol. 1959. V. 65, N 5. P. 811-818.

247. Philpott C.W. The comparative morphology of the chloride secreting cells of three species of Fundulus as revealed by the electron microscope// Anat. Rec. 1962. V. 142. P. 267-268.

248. Philpott C.W. The use of horseradish peroxidase to demonstrate functional continuity between the plasmalemma and the unique tubular system of the chloride cell//J. Cell. Biol. 1966. V. 31. P. 172.

249. Philpott C.W. Tubular system membranes of teleost chloride cells: osmotic response and transport sites// Amer. J. Physiol. 1980. V. 238. P. 171-184.

250. Philpott C.W., Copeland D.E. Fine structure of chloride cells from three species of Fundulus 11 J. Cell. Biol. 1963. V. 18, N 2. P. 389-404.

251. Pickford G.E., Atz J.W. The physiology of the pituitary gland of fishes// Zool. Soc. 1957. V. 24. P. 1-613.

252. Pisam M., Chretien M., Rambourg A., Clermont Y. Two anatomical pathways for the renewal of surface glycoproteins in chloride cells of fish gills// Anat. Rec. 1983. V. 207. P. 385-397.

253. Pisam M., Rambourg A. Mitochondria-rich cells in the gill epithelium of teleost fishes: an ultrastructural approach// Int. Rev. Cytol. 1991. V. 130. P. 191232.

254. Pisam M., Sardet C., Maetz J. Polysacharidic material in chloride cell of teleostean gill: modification according to salinity// Amer. J. Physiol. 1980. V. 238. P. 213-218.

255. Porthe-Nibelle J., Lachlou B. Plasma concentration of Cortisol in hypophysectomized and sodium chloride-adapted goldfish (Carassius auratus L.)// J. Endocrinol. 1974. V. 63, N 2. P. 377-387.

256. Potts W.T.W. Fish gills// Transport of ions and water in animals/ Eds. B.L. Gupta, R.B. Moreton, J.L. Oschmand, B.W. Wall. London and New York: Academic Press. 1977. P. 453-480.

257. Potts W.T.W., Rudy P.P. Aspects of osmotic and ionic regulation in the sturgeon//J. Exp. Biol. 1972. V. 56. P. 703-715.

258. Rasquin P.R. Effects of carp pituitary and mammalian ACTH on the endocrine and lymphoid system of the teleost, Astyanax mexicanusll J. Exp. Zool. 1951. V. 117,N2. P. 317-358.

259. Renfro I.L. Water and ion transport by the urinary bladder of the teleost, Pseudopleuronectes americanusl7 Am. J. Physiol. 1975. V. 228. P. 52-61.

260. Richards B.D., Fromm P.O. Sodium uptake by the isolated-perfused gills of rainbow trout (Salmo gairdneri)!! Comp. Biochem. Physiol. 1970. V. 33. P. 303310.

261. Sangalang G.B., Weisbart M., Idler D.R. Steroids of a chondrostean: corticosteroids and testosterone in the plasma of the american atlantic sturgeon, Acipenser oxyrhynchus Mitchill// J. Endocrinol. 1971. V. 50. P. 413-421.

262. Sardet C. Freeze fracture of the gill epithelium of euryhaline teleost fish// Amer. J. Physiol. 1980. V. 238. P. 207-212.

263. Sardet C., Pisam M., Maetz I. The surface epithelium of teleostean fish gills: Cellular and junctional adaptations of the chloride cell in relation to salt adaptation//J. Cell. Biol. 1979. V. 80. P. 96-117.

264. Schmidt-Nielsen B., Truniger B., Rabinowitz L. Sodium-linked urea transport by the renal tubule of the spiny dogfish Squalus acanthiasll Comp. Biochem. Physiol. 1972. V. 42A. P. 13-25.

265. Schreibman M.P., Leatherland J.F., McKeown B.A. Functional morphology of the teleost pituitary gland// Amer. Zool. 1973. V. 13, N 3. P. 719-742.

266. Seligman W.B., Rutenburg A.M. The histochemical demonstration of succinic dehydrogenase// Science. 1951. V. 113, N 2934. P. 317-320.

267. Sexton A.W., Russell R.L. Succinic dehydrogenase activity in the goldfish gill// Science. 1955. V. 121. P. 342-343.

268. Shaw J. The mechanisms of osmoregulation// Comparative biochemistry. N.Y.: Acad.Press. 1960. V. 2. P. 471-518.

269. Shelton B., Schneider W.C. On the usefulness of tetrasolium salts as histochemical indicators of dehydrogenase activity// Amer. Rec. 1952. V. 112, N l.P. 61-81.

270. Shirai N., Utida S. Development and degeneration of the chloride cell during seawater and freshwater adaptation of the japanese eel Anguilla japonicall Z. Zellforsch. 1970. Bd. 103. S. 247-264.

271. Shuttleworth T.J. Salt and water balance-extrarenal mechanisms// The physiology of the elasmobranch fishes/ Eds. T.J. Shuttleworth, Boca Raton, FL: CRC Press. 1988. P. 171-199.

272. Shuttleworth T.J., Freeman R.F. Factors affecting the net fluxes of ions in the isolated perfused gills of freshwater Anguilla dieffenbachii/1 J. Comp. Physiol. 1974. V. 94. P. 297-307.

273. Silva P., Solomon R., Spokes K., Epstein F.H. Ouabain inhibition of gill Na-K-ATPase relationship to active chloride transport// J. Exp. Zool. 1977. V. 199. P. 419-427.

274. Singley J.A., Chavin W. The adrenocortical-hypophyseal response to saline stress in the goldfish, Carassius suretus L// Comp. Biochem. Physiol. 1975. V. 51 A, N4. P. 749-756.

275. Smith H.W. The excretion of ammonia and urea by the gills of fish// J. Biol. Chem. 1929. V. 81. P. 729-742.

276. Smith H.W. The absorption and excretion of water salts by marine teleosts// Am. J. Physiol. 1930. V. 93. P. 480-505.

277. Smith H.W. The absorption and excretion of water and salts by the elasmobranch fishes. 1. Fresh-water elasmobranchs// Am. J. Physiol. 1931a. V. 98, N2. P. 279-295.

278. Smith H.W. The absorption and excretion of water and salts by the elasmobranch fishes. II. Marine elasmobranchs// Am. J. Physiol. 1931b. V. 98, N2. P. 296-310.

279. Smith H.W. The regulation of the composition of the blood of teleost and elasmobranch fishes and the evolution of the vertebrate kidney// Copia. 1931c. P. 147-152.

280. Solomon R., Taylor M. Sheth S., Silva P., Epstein F.H. Primary role of volume expansion in stimulation of rectal gland function// Am. J. Physiol. 1985. V. 248. R. 638-640.

281. Thorson T.B., Cowan C.M., Watson D.E. Potamotrygon sp.: elasmobranches with low urea content// Science. 1967. V. 158, N 3799. P. 375-377.

282. Thorson T.B., Wotton R.M., Georgi T.A. Rectal gland of freshwater stingrays, Potamotrygon sp. (Chondrichties: Potamotrygonidae)// Biol. Bull. 1978. V. 154. P. 508-516.

283. Utida S., Kamiya M., Johnson W., Bern H.A. Effects of freshwater adaptation and of prolactin on sodium-potassium-activated adenosine triphosphatase activity in the urinary bladder of two flounder species// J. Endocrinol. 1974. V. 62, N 1. P. 11-14.

284. Weisbart M., Idler D.R. Identification and quantification of corticosteroids in the atlantic halibut, Hippoglossus hippoglossus L// Gen. Comp. Endocrinol. 1971. V. 17, N3. P. 416-423.

285. Wendelaar Bonga S.E., Flik G., Balm P.H.M., van der Meij J.C.A. The ultrastructure of chloride cells in the gills of the teleost Oreochromis mossambicus during exposure to acidified water// Cell and Tissue Res. 1990. V. 259, N 3. P. 575-585.226

286. Wong T.M., Chan D.K.O. Physiological adjustments to dilution of the external medium in the lip-shark Hemiscyllium plagiosum (Bennett).II. Branchial, renal and rectal gland function// J. Exp. Zool. 1977. V. 200, N 1. P. 85-96.

287. Yancey P.H., Somero G.N. Methylamine osmoregulatory solutes of elasmobranch fishes counteract urea inhibition of enzymes// J. Exp. Zool. 1980. V. 212. P. 205-213.

288. Youson J.H., Butler D.G. The adrenocortical homolog in the lake sturgeon, Acipenserfulvescens (Rafmecque)// Amer. J. Anat. 1976. V. 145. P. 207-224.

289. Yubin R.T., Rourke A.W. Influence of photoperiod on the number and ultrastructure of gill chloride cells of the Atlantic Salmon (Salmo salar) before and during smoltification// Can. J. Fish and Aquat. Sci. 1991. V. 48, N 7. P. 13021307.

290. Zadunaisky J. The chloride cell: the active transport of chloride and the paracellular pathways// Fish physiology, V.XB/ Eds. Hoar W.S., Randall D.J., Academic Press, Orlando, FL, 1984. P. 124-176.

291. Zaugg W.S., McLain L.R. Adenosine triphosphatase activity in gills of salmonids: seasonal variations and salt water influence in coho salmon, Oncorhynchus kisutchll Comp. Biochem. Physiol. 1970. V. 35, N 3. P. 587-596.

292. Zaugg W.S., McLain L.R. Changes in gill adenosine triphosphatase activity associated with parr-smolt transformation in steelhead, coho and spring chinook salmon// J. Fish. Res. Bd. Canada. 1972. V. 29, N 2. P. 1167-1171.