Адаптационные изменения организма бычков в условиях техногенной провинции

Соцкий, Павел Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптационные изменения организма бычков в условиях техногенной провинции
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Адаптационные изменения организма бычков в условиях техногенной провинции"

____0046157

На правах рукописи

rjfpi/uT*'

Соцкий Павел Анатольевич

АДАПТАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ОРГАНИЗМА БЬИКОВ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОЙ ПРОВИНЦИИ

03.03.01 -фтиология

АВТОРЕ ас PAT

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

~ 2 л г- ?0'г

Троицк -2010

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ве теринарной медицины»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Дерхо Марина Аркадьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Таирова Альфия Рахим овна

доктор биологических наук, профессор Игнатьев Николай Георгиевич

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет»

Защита состоится « 2010 г. в /Л. часов на заседании

диссертационного совета Д 220:066.02 'в ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины» по адресу: 457100, Челябинская область, г. Троицк, ул. Гагарина, 13, тел. 8 (35163) 248-88; факс 8(35163)2-04-72; E-mail: tvi_t@mail. ru, официальный сайг: www.usavm.ac.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины».

Автореферат разослан« ¿¿М'-Л-^'/^ 2010г.

Ученый секретарь y-j^

диссертационного совета (J- ' ВагаповаО.А

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Промышленная деятельность ОАО «Магнитогорский металлургический комбинат (ММК)» сопровождается формированием вокруг предприятия постоянно расширяющейся техногенной биогеохимической провинции. При этом наблюдается загрязнение атмосферного воздуха, воды, почвы, происходит широкомасштабная деградация природной экосистемы (И.Г. Ва-женин, 1981; В.В. Добровольский, 1983; В.П. Бондарев и др., 2004).

В состав выбросов ОАО «ММК» входят тяжелые металлы, которые в избыточных количествах обладают токсическими свойствами и неблагоприятно влияют на организм животных. Их воздействие реализуется на уровне глубоких метаболических процессов, затрагивает клетки органов и тканей, содержащиеся в них ферментативные системы (Б.Д. Кальницкий, 1985; H.A. Уразаев и др., 1990; B.C. Бузлама, 1997; А.Н. Сироткин, Н.И. Исамов, 1997; И.М. Донник, 1999; ЕЛ. Горбунова, H.H. Семенец, 2003).

Многие аспекты проблемы, посвященной исследованию последствий техногенного загрязнения природной среды тяжелыми металлами и их миграции по пищевым цепям, в условиях Южного Урала достаточно хорошо изучены (Т.П. Грибовский, 1990; A.A. Кабыш, 1954; 1989; А.И. Лознян, 1998; В.А. Молоканов, А .И. Сердюк, 1990; А.И. Сердюк, 1991; А.Р. Таирова, ЕВ. Лазарева, Р.Л. Мирга-лимов, 2006 и др.), но они ориентированы, в основном, в направлении оценки безопасности продукции животноводства для организма человека, поиску и разработке методов снижения уровня металлотоксикангов, как в организме животных, так и в сельскохозяйственных продуктах.

Однако влияние комплекса антропогенных факторов на живой организм инициирует запуск адаптационно-приспособительных реакций и механизмов естественной саморегуляции (Н.Х. Мамаев, И.Н. Джамалудинов, 1993; Г.В. Мещерякова, 2007; А.Р. Таирова, А.И. Кузнецов, 2006). Процесс адаптации сопровождается формированием определенных закономерностей в функционировании физиологических систем организма животных, являющихся результатом его взаимодействия с факторами природной среды в условиях конкретной техногенной провинций.

Поэтому вопросы, посвященные выявлению механизмов, позволяющих поддерживать и сохранять состояние гомеостаза в организме животных на фоне его приспособления к постоянно меняющимся условиями окружающей среды, являются актуальными. Это и побудило нас выполнить данное исследование.

Степень разработанности проблемы. Проведенные ранее исследования были посвящены изучению характера влияния тяжелых металлов на организм животных в условиях их избыточного поступления в составе природных сред. Авторами было установлено, что металлы оказывают стрессовое воздействие на функциональную активность физиологических систем организма, прежде всего, иммунной и ангиоксидангной (Ф.И. Фурдуй и др., 1992; И.М. Донник, 1999; М.И. Рецкий, 1999; А.Р. Таирова, 2000; H.A. Агаджанян, 2005 и др.).

Однако, исследований, посвященных оценке возрастных изменений функций органов эригро- и лейкопоэза, печени и почечного фильтра на фоне избыточного

поступления в организм животных свинца и никеля в составе компонентов рациона кормления, не проводилось.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение возрастных особенностей функционирования органов эригро- и лейкопоэза, печени и почек в организме бычков, выращиваемых в условиях техногенной зоны, а также возможности регулирования их активности.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить концентрацию тяжелых металлов в образцах воды и кормов рациона животных.

2. Установить сопряженность концентрации свинца и никеля в крови с возрастом бычков.

3. Оценить функциональную активность органов эригро- и лейкопоэза, печени и почечного фильтра в организме бычков в зависимости от возраста и концентрации свинца и никеля в крови на основании анализа гематологических, морфологических и биохимических показателей.

4. Изучить возможность регулирования функциональной активности физиологических систем организма животных с помощью адаптогенного препарата -лигфол.

5. Определить долю влияния металлов (свинца, никеля) и лигфола на вариабельность показателей крови в ходе роста и развития бычков.

Предмет и объект исследования. Предметом исследования явилось изучение функциональной активностью органов эригро- и лейкопоэза, печени и почек и сопряженность их состояния с возрастом животных, концентрацией свинца и никеля в крови.

Объект исследования - бычки чёрно-пестроЙ породы в период от рождения до 18 месячного возраста; корма растительного происхождения, молоко и вода.

Научные результаты, выносимые на защиту:

1. Приоритетными загрязнителями растительных кормов техногенной провинции, формирующейся в зоне атмосферных выбросов ОАО «ММК», из тяжелых металлов являются свинец и никель;

2. Концентрация свинца и никеля в крови бычков зависит от возраста животных; она влияет на активность дыхательной и защитной функций крови, метаболическую активность клеток печени и работу почечного фильтра;

3. Предложен способ регуляции функциональной активности органов лейкопоэза и клеток печени лигфолом;

4. Уровень свинца и никеля в крови бычков обуславливает адаптационную стратегию организма через их влияние на концентрацию сегментоядерных ней-трофилов, лимфоцитов, глобулинов, коллоидно-дисперсное состояние белков и активность Ал А Т.

Научная новизна. В работе изучен комплекс гематологических, морфологических и биохимических показателей у бычков чёрно-пестрой породы, выращиваемых в техногенной провинции, формирующейся в зоне атмосферных выбросов ОАО «ММК». Установлено, что в 3-х месячном возрасте уровень содержания свинца и никеля в крови животных инициирует стрессовое воздействие на органы эригропоэза. Получено решение о выдаче патента на изобретение №

2009115488/13 (021198) «Способ определения стрессового воздействия свинца и никеля на организм бычков». Дата подачи заявки 23.04.09.

Выявлено, что в процессе адаптации организма бычков к условиям существования, в крови снижается уровень эритроцитов и увеличивается их объём, что позволяет им сохранять физиологические параметры дыхательной функции; понижается общая концентрация лейкоцитов; в лейкограмме уменьшение уровня ней-трофилов компенсируется увеличением лимфоцитов, что регулирует защитные силы организма; усиливается экскреторная и альбуминеинтезируюшая активность гепатоцигов, что обеспечивает усвоение кормов с высоким содержанием свинца и никеля и их последующий транспорт в крови.

Экспериментально доказана возможность регулирования функциональной активности гепатоцигов и органов лейкопоэза за счёт использования лигфола; методом дисперсионного анализа выявлено, что такие показатели крови, как нейгро-филы, лимфоциты, глобулины, активность АлАТ, тимоловая проба, обладают специфической чувствительностью к количественной представительности свинца и никеля в крови бычков.

Теоретическая и практическая значимость исследований. Получены новые знания, расширяющие представления о характере адаптационных изменений органов эригро- и лейкопоэза, клеток печени в условиях постоянного контакта организма животных с объектами окружающей среды, загрязненных тяжелыми металлами. Установлено и экспериментально доказано наличие взаимосвязи между концентрацией свинца, никеля в крови и возрастом бычков, а также с функциональной активностью физиологических систем.

Комплекс возрастных характеристик гематологического, морфологического и биохимического состава крови рекомендуется как базовый, отражающий норму у бычков чёрно-пёстрой породы в техногенной провинции, формирующейся вокруг ОАО «ММК», который можно использовать в лабораторной практике при оценке физиологического состояния организма животных.

Материалы исследований рекомендуется использовать при изучении курсов физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных в высших учебных заведениях.

Соответствие диссертации Паспорту научной специальности. Представленная диссертационная работа соответствует Паспорту специальности 03.00.13 (03.03.01) - физиология. Работа посвящена изучению закономерностей функционирования организма в условиях техногенной провинции, формирующейся в зоне атмосферных выбросов ОАО «ММК». Результаты научного исследования соответствуют следующим пунктам Паспорта специальности: п. 1. Изучение закономерностей и механизмов поддержания постоянства внутренней среды организма; п. 3. Исследование закономерностей функционирования основных систем организма; п. 8. Изучение физиологических механизмов адаптации к различным географическим, экологическим, трудовым и социальным условиям.

химии и биохимии в ветеринарии и зоотехнии» (г. Москва, 2008); «Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии» (г. Троицк, 2009); «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» (г. Троицк, 2009).

Получено решение о выдаче патента на изобретение № 2009115488/13 (021198) «Способ определения стрессового воздействия свинца и никеля на организм бычков».

Материалы научной работы используются в учебном процессе сельскохозяйственных ВУЗов Российской Федерации.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации результатов кандидатской диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 154 страницах компьютерного текста и включает: введение, обзор литературы, результаты исследования и их обсуждение, заключение, выводы, практические предложения, список использованной литературы. Работа иллюстрирована 18 таблицами и 11 рисунками. Список литературы включает 190 источника, в том числе 48 зарубежных авторов.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Диссертационная работа является самостоятельным разделом научных исследований, выполнена в рамках государственной научной программы «Разработка и внедрение здоровьесберегающих технологий в животноводстве» (№ государственной регистрации 0120.0801292) в 2007-2010 г.

Экспериментальная часть работы проведена на базе индивидуального фермерского хозяйства, принадлежащего сети ресторанов «Катаник», и расположенного в пригородной зоне г. Магнитогорска (п. Димитрова). Объектом исследований служили бычки чёрно-пёстрой породы в период их выращивания на мясо, находящиеся в одинаковых условиях кормления и содержания.

В ходе научной работы было выполнено три серии экспериментов:

I серия - оценка экологической ситуации в хозяйстве по содержанию тяжелых металлов.

С этой целью было определено содержание свинца, никеля, меди, цинка и кадмия в образцах проб воды и кормов рациона животных, отбор которых производился общепринятыми методами.

II серия - изучение функциональной активности органов эригро- и лейкопо-эза, печени и почечного фильтра в зависимости от возраста бычков и концентрации тяжелых металлов в крови.

При постановке данной серии эксперимента на базе хозяйства была сформирована группа бычков (п=10) по принципу приближенных аналогов с учётом породы, возраста, пола, времени отёла, физиологического состояния (контроль). Материалом исследований служила кровь, которую брали у животных утром, до кормления в возрасте 10 суг, 1,3,6,9,12,15 и 18 месяцев.

III серия - регуляция функциональной активности физиологических систем организма бычков.

Для выполнения данной серии эксперимента была сформирована группа бычков (п=10) по принципу приближенных аналогов (опыт), которым в период от рождения до 6 месячного возраста включительно 1 раз в месяц вводили внутримышечно лигфол в дозе 0,01 мл/кг (но не более 5,0 мл). Материалом исследований являлась кровь 1, 2,3,4, 5 и 6 месячных бычков, которую брали на 3-е сутки после введения препарата.

Схема исследования крови представлена на рис. 1.

Рисунок 1 - Схема исследования крови

Лабораторные исследования выполнены на базе лаборатории AHO МСЧ АГ и ОАО «ММК». В крови и сыворотке крови определяли: эритроциты (RBC) и лейкоциты (WBC) в камере Горяева; лейкограмму в мазках крови, окрашенных по Романовсому-Гимзе; содержание гемоглобина (Hb) с помощью набора реагентов «Клини Тест - Гем Ц»; содержание гематокрига (Ht) центрифугированием крови; СОЭ микрометодом Панченкова; общий белок рефрактометрически; альбумины (Alb) по реакции с бром крезоловым зеленым с помощью набора реагентов «Клини Тест - Альбумин»; общее содержание глобулинов (Gl) по разнице концентраций общего белка и Alb; активность аминотрансфераз (АлАТ, АсАТ) динитрофенил-гидрозоновым методом с использованием набора «Биола-Тест»; активность щелочной фосфатазы (ЩФ) по гидролизу р - нигрофенилфосфатата, используя набор «КлиниТест-ЩФ АМП»; активность у - глутамилтрансферазы (ГГТ) с помощью набора реактивов «КлиниТест-ГТТ»; мочевину по цветной реакции с диацетилмо-нооксимом с помощью наборов «КлиниТест-Мочевина»; креатинин по цветной реакции Яффе с помощью наборов «КлиниТест-креатинин»; коллоидную устойчивость сывороточных белков тимоловой осадочной реакцией; общий холестерол с помощью набора «Chol -150»; билирубин по диазореакции.

В крови, а также образцах проб воды и кормов определяли содержание тяжелых металлов методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии (ГОСТ 2692994). С целью оценки уровня их содержания рассчитывали индекс загрязнения ве-

щества: ИЗВ =С\ IПДКХ где С! - концентрация и ПДК1 - предельно допустимая концентрация металла в исследуемом объекте.

Экспериментальный цифровой материал обработан общепринятым методом вариационной статистики с использованием пакета программ «ЗШкйка - 6,0» и проведением двухфакторного дисперсионного аналгоа (Т.Ф. Лакин, 1990).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Экологическая характеристика хозяйства

Подсобное хозяйство сети ресторанов «Катаник» расположено в северной левобережной части пригорода г. Магнитогорск (п. Димитрова) и находится в зоне рассеивания атмосферных выбросов ОАО «ММК». Оценить влияние на организм животных всех загрязнителей, присутствующих в составе выбросов металлургического комбината и, соответственно, накапливающихся в природных средах и передающихся по пищевой цепи, невозможно. Поэтому нами в качестве примера выбраны тяжелые металлы.

Основным источником поступления тяжелых металлов в органшм бычков, кроме воздуха, являются вода и корма, в которых мы определяли содержание никеля (N4), свинца (РЬ), меди (Си), цинка (2п) и кадмия (Сс1). За основу пороговых концентраций химических элементов взяты ориентировочные критические концентрации, установленные Н.Г. Рыбальским (1992), Г.П. Грибовским (1996), В.В. Ковальским (1970).

При анализе проб поверхностной воды из мест летнего водопоя было установлено, что содержание N1, РЬ, Си, 2л и Сё в ней не превышает значения ПДК. Аналогичные данные были получены и при исследовании проб подземной воды. Однако в них не обнаруживался Сс1, что, однозначно, указывает на его антропогенное происхождение в пробах поверхностной воды.

Очень важную роль в удовлетворении физиологических и пищевых потребностей животных играют корма. В колостральный и молочный периоды развития бычков эта функция, в основном принадлежит молоку. В нём ИЗВ для Си, 7х\ и Сс1 составило соответственно 0,42±0,11; 0,70±0,04; 0,26±0,03 и 0,33±0,02 и только для РЬ 1,10±0,04. В молочно-растигельный период развития животных в их рационе появляются грубые корма, из которых в хозяйстве в зависимости от сезона года используют или сено разнотравное, или зеленую траву. В пробах разнотравного сена не превышено значение МДУ для Сё, 7а и Си, но содержится высокий уровень N1 и РЬ (И3в№=5,32±0,55; И3врь=1,07±0,03). Аналогичные данные установлены ив пробах зеленой травы (ИЗВ№=6,96±0,41; И3врь=1,12±0,03).

Таким образом, в пробах воды и молока из рациона бычков концентрация тяжелых металлов не превышала значений ПДК, за исключение РЬ в молоке. Однако грубые корма содержали избыточное количество N1 и РЬ, что даёт основание отнести данные элементы к приоритетным загрязнителям природных сред в зоне атмосферных выбросов ОАО «ММК».

3.2 Характеристика адаптационных изменений в организме бычков

Возрастная динамика металлов в крови бычков. Исходя из того, что N1 и РЬ являются приоритетными загрязнителями кормов среди тяжелых металлов, только их уровень определялся в крови животных. Концентрацию элементов

сравнивали с референтными величинами, установленными для организма крупного рогатого скота, используя при расчёте ИЗВ верхнее значение интервала.

Концентрация РЬ и N1 в крови 10 суточных бычков составила, соответственно, 0,35±0,01 и 1,12±0,11 мкмоль/л (ИЗВ№=0,10±0,004; ИЗВРЬ=0,28±0,009), что указывает на вероятность их накопления в организме животных еще во время внутриутробного развития, а позднее - поступления в составе молока матерей. В 1 месячном возрасте содержание РЬ и N1 увеличивается, соответственно, на 28,6 и 17,0%

Мы установили, что уровень металлов в крови бычков очень сильно зависел от периода физиологического развития и типа кормления животных. В период от рождения до 1 месячного возраста РЬ и N1 поступали в организм телят, преимущественно, в составе молока и воды, которые, по сравнению с растительными кормами, содержали минимальные количества элементов.

Поэтому, в 3-х месячном возрасте, т.е. после перехода бычков с молочного на молочно-растигельный тип кормления, наблюдается резкое увеличение концентрации свинца и никеля в крови, соответственно, в 3,51 и 4,37 раза.

По мере роста в крови бычков циркулирует всё большее количество металлов. Так, уровень РЬ и N1 в б- и 9-месячном возрасте, по сравнению с 3-месячным, возрастает, соответственно, на 22,3 и 10,2%; 36,8 и 11,0%

Однако, начиная с 12-месячного возраста, концентрация металлов практически не изменяется и колеблется для свинца в пределах 1,43±0,019 -1,46±0,02; никеля - 5,88±0,92 - 5,90±0,74 мкмоль/л.

Таким образом, уровень РЬ и № в крови бычков резко возрастает в 3-х месячном возрасте, что, вероятно, инициирует стрессовое воздействие металлов на организм животных и способствует запуску комплекса адаптационно - приспособительных реакций.

Гематологические параметры крови. В современной гематологии накоплен огромный материал о реакциях системы крови при воздействии на организм животных разнообразных факторов (М.А. Дерхо, С.Ю. Концевая, 2004; А.Р. Таирова, Е.В. Лазарева, Р.Л. Миргалимов, 2006 и др.).

Мы установили, что в крови 10 суточных бычков содержание эритроцитов составило 3,96±0,12 10|2/л, что меньше нижней границы физиологической нормы на 20,8% По мере роста и развития животных, уровень ЛВС постепенно повышается, но и к 18 месячному возрасту не достигает пределов нормы. При этом в возрасте 3-х месяцев наблюдается снижение концентрации клеток до 3,2010,12 1012/л (р<0,001) (табл. 1).

Можно ли считать колебания концентрации ЮЗС в крови животных проявлением угнетения эригропоэза на фоне металлотоксикоза, или они соответствуют норме? На этот вопрос можно ответить, изучив динамику показателей, характеризующих дыхательную функцию крови.

Возрастные сдвиги в уровне гемоглобина и гематокрига соответствовали границам физиологической нормы, имея тенденцию к повышению по мере роста животных (табл. 1). Исключение - возраст 3 месяца, в котором их уровень снижался, соответственно, до 94,0±3,30 г/л (р<0,001) и 27,0+0,71% (р<0,05).

Значение СОЭ, наоборот, соответствовало норме только в возрасте 10 суток, в остальные периоды было выше её верхней границы в 1,5-2,4, а в 3-х месячном

возрасте - в 3,6 раза (р<0,001). Величина СОЭ зависит от вязкости крови, размеров и формы эритроцитов (Ю.М. Немёнова, 1987). Считаем, что повышенный уровень СОЭ в организме бычков является следствием увеличения объёма RBC, о чём свидетельствует возрастная динамика величины MCV.

Значение ЦП и МСНС в исследуемые возрастные периоды соответствовали границам нормы. Несмотря на физиологичность величины МСНС, эритроциты характеризуются предельной насыщенностью хромопротевдом. Поэтому среднее содержание гемоглобина в эритроците выше нормы. Однако значение МСН практически не зависит от возраста, что свойственно только здоровым животным (B.C. Камышников, 2000; Л.В. Рудницкий, 2005).

Таблица 1 - Гематологические показатели крови, (n=10), X±sx

Возраст, мес RBC, 1012/л НЬ, г/л Ht, % СОЭ, мм/ч ЦП МСН, Пг MCV, мкм3 МСНС, %

10 сут 3,96+ 0,12 104,6+ 1,32 30,0+ 0,82 1,3 8± 0,66 0,80± 0,03 26,53± 0,97 76,14± 3,85 34,96± 1,01

1 3,74+ 0,14 110,2+ 2,10 29,4± 0,74 2,20± 0,37 0,89± 0,04 29,59± 1,32 79,14± 4,09 35,52± 1,26

3 3,20± 0,12*** 94,0± 3,30* 27,0± 0,71* 5,0± 0,7*** 0,88± 0,03 30,44± 1,68 84,78± 3,53 34,90± 1,51

6 3,64± 0,19 105,4+ 3,74 30,0± 0,84 3,0± 0,32** 0,87± 0,03 29,09± 0,89 82,88± 2,52 35,12± 0,65

9 3,70± 0,10 109,4± 3,34 31,6± 0,93 3,0± 0,45** 0,8 8± 0,01 29,40± 0,36 85,40+ 4,54 34,85± 1,99

12 3,94+ 0,15 115,0± 3,92* 32,2± 0,80 3,2± 0,37** 0,88+ 0,01 29,21+ 0,47 82,41± 4,84 35,89± 1,95

■15 4,30± 0,21 116,6+ 4,34* 34,0± 0,55** 3,4± 0,51** 0,83± 0,03 27,76± 0,96 79,70± 3,26 34,88+ 0,43

18 4,50± 0,22 118,6+ 4,89* 35,4± 0 5*** 3,6± 0,7*** 0,80± 0,05 26,5 7± 1,57 79,31± 3,42 33,46± 1,08

Физиол. норма 5,0-7,5 90,0120,0 24-48 0,5-1,5 0,7-1,1 16,518,5 - 36,0

Примечание: * - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001 по отношению к 10 сут возрасту; физиологическая норма по Медведевой М.А. (2008); ИБС - эритроциты; НЬ - гемоглобин; № - гематок-рит; СОЭ - скорость оседания эритроцитов; ЦП - цветовой показатель; МСН - среднее содержание гемоглобина в эритроците; МСУ - средний объём эритроцита; МСНС - средняя концентрация гемоглобина в эритроците

Таким образом, соотношение в крови бычков гематологических показателей в период от 10 суточного до 18 месячного возраста можно расценивать как соответствующие физиологической норме для организма бычков в данной техногенной зоне, а имеющиеся количественные изменения следствием адаптации органов эри-тропоэза к уровню свинца и никеля, циркулирующих в крови.

С целью выявления стрессового воздействия металлов на органы эригропоэза, мы предлагаем рассчитывать индекс показателей красной крови (ИПК =ЯВС • Ш / НЬ, где: ЛВС - количество эритроцитов, 1012/л; НЬ - концентрация гемоглобина, г/л; № - количество гематокрига, %). ИПК не только кооперирует в своем составе

основные гематологические показатели, но и отражает характер их юменений. Биологический смысл индекса заключается в следующем. Количество эритроцитов и их насыщенность гемоглобином определяет размер клеток и соответственно, их объёмную долю в крови. В физиологических условиях эта величина колеблется в небольшом интервале. Под действием токсических факторов изменяется проли-феративная активность органов эритропоэза, что отражается на концентрации ЛВС, НЬ и Ш в крови и, соответственно значении индекса показателей крови.

Значение ИПК в 3-х месячном возрасте снижается на 19,3% (р<0,001), что подтверждает наличие стрессового воздействия на органы кроветворения. Считаем, что в его роли выступают тяжелые металлы (свинец и никель), которые в составе крови циркулируют в организме бычков и извлекаются клетками органов и тканей, в том числе и эритропоэза, изменяя их пролиферативную деятельность

а) б)

Рисунок 2 - Возрастная динамика: а) индекса показателей красной крови (ИПК); б) показателя состояния (ПС)

По мере роста бычков органы эритропоэза адаптируются к уровню токсической нагрузки, специфически восстанавливают функциональную активность, что позволяет крови выполнять кислородгранспортную функцию в физиологических границах. Поэтому величина ИПК повышается.

Морфологический состав крови. Очень важную роль в защите организма от действия внешних факторов, в том числе и антропогенного происхождения, играют лейкоциты, уровень которых определяет выраженность защитной функции крови (В.Г. Радченко, 2003).

Возрастные колебания лейкоцитов в крови бычков соответствовали границам физиологической нормы. В 10 суточном и 1 месячном возрасте их содержание составило, соответственно, 8,60±0,19 и 8,66+0,22 109/л, увеличиваясь в 3 месяца на 13,2% Начиная с 6-мес возраста и до конца периода исследований, уровень лейкоцитов имел тенденцию к снижению, что можно расценивать как ослабление защитных сил организма.

Лейкограмма характеризовалась следующими особенностями.

Процентное содержание эозинофилов (EOS) в крови бычков соответствовало границам нормы, но в 3-х и 6-ти месячном возрасте снижалось в 2,14-2,5 раза. Наличие эозинопении в данный период отражает воздействие токсического раздра-

жителя на организм бычков. Считаем, что в его роли выступают тяжелые металлы. Их действие обусловливает миграцию EOS из внутрисосудистого русла в ткани.

В течение всего периода исследований уровень палочкоядерных нейгрофилов в крови бычков был меньше физиологической нормы в 1,4-2,0 раза, а сегменгоя-дерных нейгрофилов колебался в пределах 25,6010,75 - 17,4010,98%, снижаясь в 3-х месячном возрасте до 9,2010,86%. Вероятно, нейгропения в организме 3-х месячных животных является результатом токсического воздействия тяжелых металлов на органы лейкопоэза.

За формирование факторов специфического иммунитета в организме животных отвечают лимфоциты (М.А. Медведева, 2008). Их уровень в крови животных колебался в пределах 61,011,14 - 72,8010,92%, превышая в 3-х месячном возрасте норму на 11,5% (р<0,001). Считаем, что организм бычков в данном возрасте снижение концентрации нейгрофилов и ослабление активности факторов неспецифической защиты компенсирует увеличением содержания лимфоцитов, т.е. специфических защитных сил. Данный вывод согласуется с характером возрастной динамики моноцитов.

Следовательно, органы лейкопоэза в организме бычков изменяют свою функциональную активность в 3-х месячном возрасте, что проявляется в виде эозино-пении, нейгропении и лимфоцигоза. Вероятно, это является следствием стрессового воздействия тяжелых металлов. С целью проверки данного предположения, а также для оценки функциональной активности органов лейкопоэза, мы рассчитывали показатель состояния (ПС = (е +1 + m / n L, где е , 1, ш, п - количество эози-нофипов, лимфоцитов, моноцитов, нейгрофилов, %; L - количество лейкоцитов, 109/л) (М.А.Дерхо, С.Ю. Концевая, 2004), величина которого находится в обратной зависимости от выраженности состояния напряжения организма.

Значение ПС в 3-х месячном возрасте бычков возрастает в 2,81 раза (р<0,001) и колеблется в данных границах до конца периода исследований (рис. 26). Считаем, что это является следствием изменения пролиферативной активности органов лейкопоэза на фоне металлотоксикоза и обеспечивает, во-первых, их адаптацию. Во-вторых, позволяют сохранять состояние «здоровья» в организме бычков в условиях существующей токсической нагрузки.

Следовательно, органы лейкопоэза, как и эригропоэза, в 3-х месячном возрасте бычков изменяют свою функциональную активность на фоне резкого увеличения концентрации тяжелых металлов в крови, что сопровождается специфическим изменением их пролиферативной функции.

Печеночный профиль биохимических показателей крови. Для подтверждения наличия токсического влияния свинца и никеля на метаболический гомео-стаз в организме бычков нами определялись биохимические показатели крови. На первом этапе мы проанализировали лабораторный алгоритм по оценке метаболической активности клеток печени (Б.А. Никулина, 2007), т.к. печень - это основной орган детоксикации и от её функционального состояния зависят пределы компенсаторных возможностей организма в целом (Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин, 2002).

Белковую функцию печени характеризовали по уровню общего белка, его фракций и коллоидной устойчивости сывороточных белков.

Уровень общего белка в сыворотке крови бычков в течение всего периода исследований колебался в пределах 60,10±1,32 - 76,04±0,74 г/л, планомерно повышаясь от рождения до 18 месячного возраста. Доля альбуминов в нем составляла 46,0- 56,0 % соотношение альбуминов и глобулинов, оцениваемое по А1Ь/С1 коэффициенту 0,9-1,3; тимоловая проба 0,88±0,04 -1,10±0,04 единиц мутности.

Исключение составляет возраст 3 месяца, в котором отмечено снижение концентрации общего белка на 4,96% и возрастание в нём доли альбуминов до 72,2% (р<0,001). За счёт этого А1Ь/С1-коэффициенг повышался до 2,63±0,21 (р<0,001). Хотя наблюдающаяся в крови диспротеинемия и не является нормой, но она и не имеет патологического характера. Об этом, во-первых, свидетельствует физиологический уровень общего белка в сыворотке крови, а, во-вторых, значение тимоловой пробы 0,90±0,07.

Об изменении проницаемости клеточных мембран гепатощггов (цитолизе) судили по уровню индикаторных ферментов и общего билирубина (Е.Н. Бурмистров, 2005). В норме циголигическая реакция обусловлена процессами физиологической регенерации клеток организма.

Мы установили, что каталитическая активность ферментов переаминирования в течение всего периода исследований колебалась в пределах физиологической нормы; уровень общего билирубина до 6-месячного возраста был равен верхней границе нормы, а в дальнейшем превышал её в 1,5-1,6 раза. Возможно, это обусловлено более коротким периодом жизни эритроцитов за счёт деформации их объёма. Однако в 3-х месячном возрасте отмечено снижение активности АсАТ в 2,63 раза на фоне сохранения АлАТ, за счёт чего коэффициент де Ригиса уменьшался до 0,75±0,017 (р<0,001). Считаем, что это является результатом токсического раздражения гепатощггов.

Об экскреторной функции печени судили по каталитической активности в сыворотке крови ЩФ, ГГТ и общего холестерина (ЕН. Бурмистров, 2005). Мы установили, что возрастная динамика данных показателей не выходила за пределы физиологической нормы. Однако, в 3-х месячном возрасте по сравнению с 1 месячным, отмечено возрастание активности ЩФ на 36,8% (р<0,001), ГГТ в 2,27 раза (р<0,001), а общего холестерина на 33,11% (р<0,05).

Установлено, что процессы пищеварения кормов, содержащих избыточные количества тяжелых металлов, обеспечиваются большим количеством поверхностно-активных веществ (желчи) (Н.В. Курилов, А.Н. Кроткова, 1971). Вероятно, это и обуславливает усиление экскреторной функции печени в данном возрасте.

Таким образом, при анализе печеночного спектра биохимических показателей крови, нами выявлено изменение метаболической активности гепатоцитов в организме бычков в возрасте 3-х месяцев, проявляющиеся в виде диспротеинемии за счёт увеличения доли альбуминов, усиления цитолигической реакции и экскреторной функции. Считаем, что тяжелые металлы оказывают на организм животных токсическое воздействие через печень. При этом метаболические сдвиги на уровне гепатоцитов формируют местные условия, инициирующие адаптационные изменения на уровне организма.

Почечный профиль биохимических показателей крови. Для обеспечения постоянства внутри- и внеклеточных биологических жидкостей организма протекают процессы удаления конечных продуктов метаболизма. Несмотря на то, что

определенный вклад в эти процессы вносят кожа, кишечник и легкие, основным органом, регулирующим состав водорастворимых компонентов организма, являются почки (Р.Х. Кармолиев, 2000).

Оценку функциональной активности почечного фильтра проводили с помощью алгоритма биохимических показателей крови (Б.А. Никулин, 2007). Мы уже отмечали, что концентрация общего белка в сыворотке крови бычков увеличивается по мере роста и развития животных. Исключение составляет возраст 3 месяца, в котором его уровень снижается на фоне увеличения в нём доли альбуминов. Для выявления причин диспротеинемии мы соотнесли данные показатели с характером изменений концентраций мочевины икреатинина.

Содержание мочевины и креатинина в сыворотке крови бычков в течение всего периода исследований соответствовало границам физиологической нормы. Однако в период с 1-го по 3-х месячный возраст отмечено увеличение уровня мочевины на 61-69% (р<0,001) по сравнению с величинами 10 суточных бычков. Хотя данное повышение и может быть характерно для начальной почечной недостаточности, но оно не сопровождается соответствующим возрастанием концентрации креатинина. Поэтому можно утверждать, что диспротеинемия в 3-х месячном возрасте не имеет ренального происхождения.

Таким образом, уровень РЬ и Ni, циркулирующий в крови 3-х месячных животных, оказывает токсическое действие на клетки печени, изменяя их метаболическую активность и определяя местные условия, которые инициируют запуск адаптационно-приспособительных реакций не только со стороны печени, но и органов эригропоэза, лейкопоэза и всего организма в целом. Считаем, что в данном возрасте необходимо проводить коррекцию функционального состояния клеток печени, чтобы, помочь организму животных адаптироваться к уровню токсического воздействия металлов и сохранить состояние здоровья.

3.3 Регуляция адаптационных возможностей организма бычков

В процессе адаптации организма животных к воздействию раздражителей происходит не просто мобилизация энергетических и структурных ресурсов, но и их перераспределение. В этих условиях важно помочь живому организму привести в равновесие свои физиологические функции и обменные реакции (H.A. Агад-жанян, 2005). Для этих целей мы использовали современный адапгоген стресс-корректор лигфол, который вводили животным 1 раз в месяц в период от рождения по 6 месяц включительно в дозах, рекомендованных ООО «Лигфарм». Основу препарата составляют гуминовые вещества, которые, во-первых, способны образовывать комплексные соединения с тяжелыми металлами, придавая им свойство растворимости и способность к миграции (Т.Д. Лотош, 1991). Во-вторых, регулировать количество активных радикалов кислорода, скорость реакций ПОЛ и, соответственно, целостность и проницаемость клеточных мембран (А. Беркович, В. Бузлама, Н. Мещеряков, 2003). В-третьих, обладающие гепатопротекгорной активностью (R. Klocking, et. al., 1997).

Характер изменений свинца и никеля в крови бычков. На первом этапе Ш-ей серии эксперимента мы определяли концентрацию РЬ и Ni в крови бычков. В 1 месячном возрасте уровень металлов в крови животных практически не отли-

чался от фоновых значений. Значение ИЗВ составило, соответственно, 0,38±0,01 и 0,16±0,002.

Однако в 3-х месячном возрасте содержание РЬ и № на фоне применения лигфола, по сравнению с контролем, увеличивалось только в 1,89 и 1,96 раза (р<0,001)и сохранялось на этом уровне до конца периода исследований. Вероятно, лигфол образует с металлами комплексные соединения, что способствует их выведению из организма животных и за счёт чего снижается их уровень в крови. Но сохраняется ли раздражающее токсическое воздействие металлов в данной концентрации на органы эригро-, лейкопоэза и клетки печени? С этой целью мы изучили характер изменений гематоморфологических и биохимических показателей.

Оценка гематоморфологических показателей крови. Содержание эритроцитов в крови бычков опытной группы в период от рождения до 6-ти месячного возраста колебался в пределах 3,52±0,19-3,98+0,09 1012/л, но в отличие от фоновых значений их уровень сохранялся в возрасте 3-х месяцев (рис. За). Аналогичная тенденция была характерная для динамики концентрации гемоглобина (рис. 36) и гематокрита.

1 мес 3 мес 6 мес 1 мес 3 мес 6 мес

1 В фон И лигфол | | В фон И лигфол |

а) б)

Рисунок 3 - Динамика в крови бычков: а)эритроцитов, 1012/л; б)гемоглобина, г/л

Следовательно, использование лигфола способствовало снижению содержания РЬ и N1 в крови бычков, что отражалось на функциональной активности органов эригропоэза и определяло концентрацию эритроцитов, гемоглобина и гематокрита в крови. Существенно курс лигфола влиял на динамику значений СОЭ, которые в течение всего периода исследований колебались в пределах 1,1-2,2 мм/ч и были меньше фоновых значение в 1,5-4,5 раза.

Несмотря на то, что в крови бычков опытной группы в 3-х и 6-ти месячном возрасте отмечен более высокий уровень ШЗС и НЬ, но насыщенность эритроцитов гемоглобином и, следовательно, значение цветового показателя соответствовало контролю. Однако наблюдалась тенденция снижения величин МСН и МСУ на фоне сохранения МСНС.

Для того чтобы выяснить, сохраняется ли раздражающее воздействие РЬ и N1 на органы эригропоэза у бычков опытной группы, мы рассчитали ИПК (рис. 4а). Значение индекса практически не изменялось в течение всего периода исследований, свидетельствуя о сохранении биосингетической активности органов кроветворения.

Содержание лейкоцитов в крови опытных бычков колебалось в пределах фоновых значений, но в возрасте 6-ти месяцев превышало их уровень в 1,72 раза.

Лейкограмма характеризовалась следующими особенностями. Во-первых, курс лигфола не влиял на процентное содержание ЕЮ5, возрастная динамика клеток соответствовала фоновым значениям. Во-вторых, препарат регулировал количество сегменгоядерных нейгрофилов, сохраняя их уровень в 3-х месячном возрасте. Вероятно, лигфол стимулирует процессы созревания нейгрофилов, защищает циркулирующие клетки от разрушения, что, в конечном итоге, повышает уровень неспецифической защиты организма. В-третьих, курс лигфола предупреждал снижение концентрации лимфоцитов в крови 3-х месячных бычков и увеличивал моноцитов. Следовательно, адагтгогенный препарат регулирует защитные силы организма животных, определяя соотношение между нейтрофилами и лимфоцитами, что позволяет адаптироваться органам лейкопоэза к уровню токсического воздействия металлов в «критический возраст». Для оценки правильности наших предположений, мы определили значение ПС.

1,4 т

а)

б)

Рисунок 4 - Характер изменений значений: а) ИПК; б) ПС

На фоне использования лигфола величина ПС практически не изменялась в течение всего периода исследований, что свидетельствует о сохранении биосинтетической активности органов лейкопоэза и соотношении между лейкоцитарными клетками (рис. 4 б).

Таким образом, результаты оценки гематоморфологического состава крови бычков на фоне использования лигфола позволяют предположить, что препарат выборочно влияет на функциональную активность органов эригро- и лейкопоэза, регулирует биосинтез тех клеток, которые необходимы для повышения, проявления и усиления адаптационных возможностей организма.

Характеристика биохимических показателей крови. В организме животных, выращиваемых в техногенной зоне, токсическая нагрузка, в первую очередь, приходится на печень, как центральный орган метаболизма и детоксикации, функциональное состояние которого определяет местные условия, запускающие процесс адаптации.

Мы установили, что на фоне использования лигфола уровень общего белка в сыворотке крови бычков опытной группы, как и контрольной, постепенно повышается, хотя без снижения его концентрации в 3-х месячном возрасте. Существенно препарат влиял на альбум инсинтез ируюшую активность гепатоцигов и, соответственно, на концентрацию альбуминов в сыворотке крови. Их содержание в

крови бычков опытной группы колебалось в пределах 34,44±0,68 - 36,04±0,65 г/л, а доля в общем белке сыворотки крови составляла 51-53% (рис. 5а).

1 мес 3 мес 6 мес

В фон

И лигфол

а)

б)

Рисунок 5 - Характер изменения в крови: а)альбуминов, г/л б)глобулинов, г/л

Считаем, что данная динамика альбуминов обусловлена, во-первых, снижением концентрации РЬ и № в крови животных и, соответственно, потребности в транспортных белках. Во-вторых, уменьшением степени токсической нагрузки на гепатоцигы. Это способствовало сохранению общего количества глобулинов в крови 3-х месячных бычков, в отличие от фона (рис. 56). Поэтому А1Ь/01 - коэффициент в течение всего периода исследований колебался в пределах 1,08-1,15.

О положительном влиянии лигфола на белоксингезирующую функцию гепа-тоцитов свидетельствует и значение тимоловой пробы, уровень которой имел тенденцию к снижению с 1,0±0,09 в 1 месячном возрасте до 0,34±0,05 в 6-месячном, что указывает на повышение коллоидной устойчивости сывороточных белков.

Следовательно, у животных опытной группы за счёт гепатопротекгорного действия лигфола оптимизировалась белково-синтезирующая функция печени, исчезла диспротеинемия, повысился уровень защитных сил. Это сопровождалось увеличением каталитической активности ферментов переаминирования в пределах величин физиологической нормы, что указывает, во-первых, на способность лигфол усиливать метаболические процессы в гепатоцигах. Во-вторых, активизировать обмен аминокислот в организме бычков.

Уровень общего билирубина в сыворотке крови бычков опытной группы колебался в пределах 9,54-10,98 мкмоль/л, как и в контроле. Однако, в 3-х месячном возрасте на 12,2% превышал фоновые значения (р<0,05), что, вероятно, обусловлено сохранением концентрации эритроцитов в крови.

Мы установили, что лигфол существенно влияет на экскреторную активность печени, особенно сильно данное действие выражено у 1 месячных бычков. В данном возрасте в сыворотке крови животных возрастает каталитическая активность ЩФ на 42,9% гамма -глутамилтрансферазы (ГГТ) в 3,07 раза, общего холестерина в 2,61 раза по сравнению с фоном (рис. 6). Одновременное увеличение уровня данных биохимических показателей в крови указывает на печеночный источник их повышения. Однако следует подчеркнуть, что концентрация ЩФ, ГТТ и общего холестерина не превышала пределов верхней границы физиологической нормы.

Следовательно, использование лигфола стимулирует биосинтетические процессы в печени. Вероятно, это обусловлено, во-первых, способностью гуминовых кислот связывать токсичные для клеток печени ионы тяжелых металлов, что сни-

жает энергозатраты клеток на устранение негативного эффекта, вызванного попаданием ксенобиотиков во внутриклеточную среду. Высвобождаемая энергия направляется на увеличение интенсивности процессов метаболизма, а это повышает устойчивость организма к неблагоприятным факторам внешней среды.

1 мес 3 мес 6 мес

I мес 3 мес 6 мес

! фон_И лигфол

В фон

Ы лигфол

! фон_Н лигфол

а) б) В)

Рисунок 6 - Характер изменения в крови: а) ЩФ, 1Г/Ь б) ГТТ, и/Ь; в) общего холестерина, моль/л

Во-вторых, макромолекулы гуминовых кислот, предупреждая попадание в клетки печени тяжелых металлов, не препятствуют проникновению в них субстратов метаболизма, что и обуславливает цигопротекгорное действие препарата. В совокупности это способствуют нивелированию раздражающего воздействия свинца и никеля на печень и весь организм в целом.

При анализе почечного профиля биохимических показателей крови мы установили, что сохранение концентрации общего белка и альбуминов в сыворотке крови 3-х месячных бычков не сопровождалось соответствующим увеличением уровня мочевины и креатинина. Следовательно, курс лигфола не влиял на работу почечного фильтра.

Таким образом, результаты наших исследований показали, что использование лигфола, обладающего адапгогенной активностью, позволяет организму бычков приспосабливаться к раздражающему воздействию свинца и никеля в 3-х месячном возрасте. Препарат снижает токсическую нагрузку на клетки печени, способствует проникновению в них основных субстратов метаболизма, что благоприятно сказывается на функциях данного органа и определяет реакцию организма на действие тяжелых металлов.

3.4 Характеристика силы влияния металлов и лигфола на вариабельность

показателей крови На заключительном этапе исследований экспериментальные данные были оценены методом дисперсионного анализа с целью определения степени влияния металлов и лигфола на вариабельность показателей крови. Для этого нами была выбрана двухфакгорная модель с повторениями.

При анализе результатов мы исходили из того, что сохранение состояния «го-меостаза» в крови для гематоморфологических и биохимических показателей есть результативный признак, который выразили через общую вариансу <т2у, изменчивость которой зависит от изучаемых факторов: влияния металлов (фактор А, а2А) и препарата (фактор В, о2в), сочетания факторов АВ. Градациями факторов ком-

плекса были возрастные рамки. Для каждого возраста рассчитывали две групповые дисперсии ол2 и ов2 и общую о02.

Следует обратить внимание на то, что вариабельность показателей крови зависит не только от воздействия факторов А и В (организованных факторов), но также обусловлена неучтенными (случайными)факторами (с2г).

На начальном этапе статистической обработки данных мы устанавливали подчиненность характера распределения вариантов в выборках лабораторных показателей закону нормального распределения. С этой целью с помощью программы «БШкйса» определяли значение средней величины ц (математическое ожидание) и вариацию средней величины.

Все изучаемые нами показатели крови имели нормальный характер распределения в выборках, но для дальнейшей математической обработки из общей генеральной совокупности показателей были отобраны только те, которые распределялись симметрично относительно своего среднего значения с критерием нормальности М± .

Мы установили, что факторы А и В достоверно влияли на концентрацию НЬ, Ш, ШВС, сегменгоядерных нейгрофилов, лимфоцитов, общего белка, А1Ь, И, тимоловой пробы, мочевины и активность АсАТ, АлАТ, ГГТ.

На уровень НЬ и Ш в крови доля суммарного влияния организованных факторов составила, соответственно, 54,0% и 47,6%, неорганизованных - 46,0 и 52,4%. Следовательно, результативный признак (гомеостаз гематологических показателей) практически в равной степени определяется, как учтенными, так и случайными факторами, что свидетельствует, во-первых, о большой изменчивости данных показателей крови при воздействии, как внешних, так и внутренних факторов. Во-вторых, реакция системы красной крови носит неспецифический характер, т.е. не зависит от качества воздействующего фактора.

Следовательно, любой вид антропогенного воздействия оказывает влияние на функциональную активность органов эригропоэза животных и сопровождается количественными сдвигами соответствующих показателей крови. Выраженность сдвигов зависит от силы воздействия. Считаем, что это свидетельствует о высоком адаптационном потенциале органов эригропоэза.

Влияние учтенных факторов на морфологические показатели крови, такие как \УВС, сегменгоядерные нейтрофилы и лимфоциты, составило, соответственно 80,95; 86,15 и 86,29%.

Следовательно, сдвиги в лейкограмме крови животных, а также и изменение функциональной активности органов лейкопоэза строго специфичны по отношению к воздействующему фактору. В нашем случае, можно утверждать, что свинец и никель влияют на изменчивость общего пула лейкоцитов через количественную представительность сегменгоядерных нейгрофилов и лимфоцитов, т.е. металлы действуют на те лейкоцитарные клетки, которые обеспечивают активность неспецифических и специфических факторов иммунитета. Вероятно, это и обуславливает иммуносупрессорное действие металлов.

Адапгогенный препарат лигфол, в свою очередь, корректирует данный дисбаланс лейкограммы, влияя на процессы пролиферации нейгрофилов и лимфоцитов. При этом сила влияния препарата на изменчивость лимфоцитов в 1,22 раза боль-

ше, чем сегменгоядерных нейгрофилов, что указывает на приоритетное регулирование активности факторов специфического иммунитета.

Анализ источников дисперсии биохимических показателей крови, характеризующих активность белкового обмена в организме бычков и отражающих функциональную активность клеток печени и почечного фильтра, показал, что их уровень (результативный признак) более чем на 80% зависит от силы влияния учтенных факторов, т.е. от уровня металлов в крови животных и действия препарата. При этом уровень защитных сил организма животных (глобулины - 29,98%), коллоидно-дисперсное состояние сывороточных белков (тимоловая проба - 48,11%), проницаемость клеточных мембран (АЛТ - 47,81%), в основном, определяется концентрацией свинца и никеля в крови.

Фактор В (препарат) оказывает преимущественное воздействие на уровень альбуминов (51,01%), мочевины (74,34%), АСТ (40,31%), ГТТ (36,07%). Это позволяет предположить, что в основе механизма действия лигфола лежит его способность стимулировать анаболическую направленность реакций белкового обмена. Вероятно, за счёт этого регулируется функциональная активность физиологических систем организма и поддерживается состояние здоровья.

Хотелось бы подчеркнуть, что совместное действие факторов А и В более выражено в организме бычков по отношению к биохимическим показателям, чем гематом орфологическим .

Вероятно, характер изменений метаболической активности клеток органов, тканей и всего организма в целом определяет направленность процесса адаптации и расходование субстратов метаболизма (адаптационный потенциал). Более выраженная вариабельность биохимических показателей крови позволяет предположить, что первоначально в организме животных необходимо регулировать состояние внутриклеточного метаболизма, а он в дальнейшем повлияет на функциональную активность соответствующих физиологических систем и всего организма в целом.

ВЫВОДЫ

1. В техногенной провинции, формирующейся вокруг ОАО «ММК», приоритетными загрязнителями окружающей среды среди тяжелых металлов являются свинец и никель, которые оказывают на органы эритро-, лейкопоэза и клетки печени бычков в возрасте 3-х месяцев стрессовое воздействие, определяемое, соответственно, по снижению значения индекса показателей красной крови (ИПК) на 23%; увеличению величины показателя состояния (ПС) в 2,87 раза; усилению аль-буминсингезирующей и экскреторной функций гепатоцигов.

2. Процессы адаптации в организме бычков, позволяющие сохранять животным состояние «здоровья», характеризуются следующими сдвигами гематомор-фологических и биохимических показателей:

а) в крови снижается концентрация эритроцитов до 3,2 - 4,89 1012/л, но увеличивается их объём, что позволяет сохранять соотношение между эритроцитами и плазмой крови, насыщаться эритроцитам гемоглобином и выполнять дыхательную функцию в физиологических границах;

б) увеличивается значение СОЭ до 3,0-3,6 мм/ч за счёт повышения концентрации крупнодисперсных белков и изменения размеров эритроцитов;

в) снижается концентрация лейкоцитов с 8,66±0,22 109/л в 10 суточном возрасте до 4,6410,35 109/л в 18-месячном, что сопровождается изменением в лейко-грамме процентного содержания сегменгоядерных нейгрофипов и лимфоцитов, при этом снижение количества нейгрофипов компенсируется увеличением лимфоцитов;

г) в общем белке сыворотки крови увеличивается доля альбуминов до 60-72%, что обеспечивает транспорт тяжелых металлов в крови; возрастает концентрация общего билирубина до 9,5-16,8 мкмоль/л за счёт снижения периода жизни эритроцитов в результате увеличения их объёма; усиливается экскреторная функция печени, что облегчает процесс пищеварения кормов с избыточным содержанием металлов.

3) Лигфол в дозе 0,01 мл/кг, вводимый бычкам ежемесячно в период от рождения до 6 месячного возраста, снижает в крови животных уровень свинца и никеля, а также степень их токсического воздействия на органы эригро-, лейкопоэза и клетки печени, что позволяет регулировать их функциональную активность.

4) Коррекция деятельности физиологических систем организма бычков лиг-фолом характеризовалась следующими особенностями:

а) уровень свинца и никеля, циркулирующий в крови животных, в 3-х месячном возрасте не влиял на кроветворную активность органов эритропоэза, о чём свидетельствует сохранение значения индекса показателей крови;

б) регуляция пролиферативной активности органов лейкопоэза позволила поддерживать в лейкограмме животных процентное содержание сегменгоядерных нейгрофипов и лимфоцитов, что определяло сохранение значения величины показателя состояния;

г) лигфол регулировал биосингетическую и экскреторную активность клеток печени, что способствовало сохранению в сыворотке крови концентрации общего белка, альбуминов, глобулинов, коллоидно-дисперсного состояния белков и повышал каталитическую активность печеночных ферментов.

5) Дисперсионный анализ, выполненный путем построения двухфакторной модели с повторениями, показал, что фактор А (уровень металлов) определяет вариабельность в крови сегменгоядерных нейтрофилов, лимфоцитов, глобулинов, коллоидно-дисперсное состояние белков и активность АЛТ, регулируя концентрацию которых можно поддерживать состояние «здоровья» животных.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Установленные показатели для: эритроцитов - 3,2 - 4,89 1012/л; гемоглобина - 94-120 г/л; гематокрига - 27-32%; СОЭ - 3,0-3,6 мм/ч; альбуминов - 28,248,7 г/л; общего билирубина - 9,5-16,8 мкмоль/л можно использовать в лабораторной практике как базовые при оценке физиологического состояния животных.

2. С целью адаптации организма бычков к условиям существования в зоне техногенной провинции использовать лигфол в дозе 0,01 мл/кг, который вводить ежемесячно в период от рождения по 6-ой месяц постнатального онтогенеза.

3. Теоретические и практические аспекты диссертационной работы использовать в учебном процессе профильных государственных образовательных учреждений высшего профессионального образования, при написании монографий, справочников и учебных пособий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Соцкий, П.А. Влияние кумуляции тяжелых металлов в организме крупного рогатого скота на некоторые функции печени [Текст] / П.А. Соцкий, М.А. Дерхо // Ветеринарный врач. - 2008. -№4.-С. 16-18.

2. Соцкий, П.А. Изучение воздействия тяжелых металлов на гематологические показатели крови [Тгкст] / П.А. Соцкий, М.А. Дерхо // Ветеринарный врач. — 2009. -№ 4.- С. 13-15.

3. Дерхо, М.А. Характеристика влияния факторов природной среды на активность органов лейкопоэза [Текст] / М.А. Дерхо, П.А. Соцкий // Аграрный вестник Урала. - 2010. -Ms 4,- С.83-86.

4. Соцкий, П.А. Оценка морфологического состава крови бычков в условиях экологического неблагополучия [Текст] / П.А. Соцкий, М.А. Дерхо // Практик. - 2007.

6.-С. 45-18.

5. Соцкий, П.А. Динамика свинца и никеля в крови и моче бычков черно-пестрой породы [Текст] / П.А. Соцкий, М.А. Дерхо // Достижения супрамолекулярной химии и биохимии в ветеринарии и зоотехнии: материалы межд. науч.-пракг. конф. / Моск. гос. акад. вет. мед. и биотех. им. К.И. Скрябина. - Москва, 2008. - С. 117119.

6. Соцкий, П.А. М.А. Биохимическая оценка некоторых функций печени при хронической интоксикации тяжелыми металлами [Текст] / П.А. Соцкий, М,А. Дерхо // Вклад молодых ученых в реализацию приоритетного национального проекта «Развитие агропромышленного комплекса»: материалы науч.-пракг. конф. / Урал. гос. акад. вет. медицины. - Троицк, 2008.-С. 216-217.

7. Соцкий, П.А. Оценка дыхательной функции крови бычков в условиях экологического неблагополучия [Текст] / П.А. Соцкий, М.А. Дерхо // Здоровье сберегающие технологии АПК РФ: материалы науч.-пракг. конф. / Урал. гос. акад. вет. медицины. - Троицк, 2008.-С. 76-77.

8. Соцкий, П.А. Возрастные особенности выведения из организма бычков тяжелых металлов [Текст] / П.А. Соцкий, М.А. Дерхо // Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии: материалы межд. науч.- практ. конф. поев. 80-летию УГАВМ / Урал. гос. акад. вет. медицины. - Троицк, 2009.- С. 93-94.

9. Соцкий, П.А. Влияние хронической интоксикации тяжелыми металлами на работу почечного фильтра [Текст] / П.А. Соцкий, М.А. Дерхо // Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии: материалы межд. науч.- практ. конф. поев. 80-летию УГАВМ / Урал. гос. акад. вет. медицины. - Троицк, 2009.- С. 94-96.

10. Соцкий, П.А. Возрастные особенности белкового статуса организма бычков чёрно-пёстрой породы [Текст] / П.А. Соцкий, М.А. Дерхо // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных: материалы межд. науч.-пракг. конф., посвящ. 80-летию каф. анатомии и гистологии с.-х. животных, 110-летию со дня рожд. проф. Н.И. Акаевского и 15-летию кинологического центра УГАВМ / Урал. гос. акад. вет. медицины. - Троицк, 2009. - С. 64-66.

На правах рукописи

Соцкий Павел Анатольевич

АДАПТАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ОРГАНИЗМА БЫЧКОВ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОЙ ПРОВИНЦИИ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сдано в набор 11.11.2010г. Подписано к печати 9.11.2010 г. Формат 60x84/16. Объём 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 25 Гарнитура Times New Roman Отпечатано в типографии И,П. Кузнецовой ИНН 74180743020320 г. Троицк, Челябинская область, ул. Гагарина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соцкий, Павел Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Характеристика состояния природной среды в зоне атмосферных выбросов ОАО «ММЕС».

1.2. Биологическая активность минеральных веществ.

1.2.1. Биогеохимические зоны и провинции.

1.2.2. Роль никеля, свинца, меди, цинка и кадмия в процессах жизнедеятельности организма животных.

1.3. Закономерности действия тяжелых металлов на организм животных.

1.4. Физиологические механизмы природной адаптации организма животных к действию тяжёлых металлов.

1.5. Регуляция адаптационных возможностей организма животных в условиях избыточного поступления тяжелых металлов.

ГЛАВА 2.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материалы, экспериментальные модели и условия экспериментов.

2.2. Методы исследования.

ГЛАВА 3.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Экологическая характеристика хозяйства.

3.2. Возрастная динамика свинца и никеля в крови бычков.

3.3. Характеристика адаптационных изменений в организме бычков.

3.3.1. Гематологические параметры крови.

3.3.2. Морфологический состав крови.

3.3.3. Печеночный профиль биохимических показателей крови.

3.3.4. Почечный профиль биохимических показателей крови.

3.4. Регуляция адаптационных возможностей организма бычков.

3.4.1. Характер изменений свинца и никеля в крови бычков.

3.3.2. Оценка гематоморфологических показателей крови.

3.3.3. Характеристика биохимических показателей крови.

3.5. Оценка доли влияния металлов и лигфола на вариабельность показателей крови.

ГЛАВА 4.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптационные изменения организма бычков в условиях техногенной провинции"

Промышленная деятельность ОАО «Магнитогорский металлургический комбинат (ММК)» сопровождается формированием вокруг предприятия постоянно расширяющейся техногенной биогеохимической провинции. При этом наблюдается загрязнение атмосферного воздуха, воды, почвы, происходит широкомасштабная деградация природной экосистемы (И.Г. Важенин, 1981; В.В. Добровольский, 1983; В.П. Бондарев и др., 2004).

В состав выбросов ОАО «ММК» входят тяжелые металлы, которые в избыточных количествах обладают токсическими свойствами и неблагоприятно влияют на организм животных. Их воздействие реализуется на уровне глубоких метаболических процессов, затрагивает клетки органов и тканей, содержащиеся в них ферментативные системы (Б.Д. Кальницкий, 1985; H.A. Ураза-ев и др., 1990; B.C. Бузлама, 1997; А.Н. Сироткин, Н.И. Исамов, 1997; И.М. Донник, 1999; Е.Л. Горбунова, H.H. Семенец, 2003).

Многие аспекты проблемы загрязнения объектов природной среды тяжелыми металлами на Южном Урале достаточно хорошо изучены (Г.П. Грибов-ский, 1990; A.A. Кабыш, 1954; 1989; А.И. Лознян, 1998; В.А. Молоканов, А.И. Сердюк, 1990; А.И. Сердюк, 1991; А.Р. Таирова, Е.В. Лазарева, Р.Л. Миргали-мов, 2006 и др.), но они посвящены, в основном, оценке безопасности продукции животноводства для организма человека, поиску и разработке методов снижения уровня металлотоксикантов, как в организме животных, так и в сельскохозяйственных продуктах.

Степень разработанности проблемы. Проведенные ранее исследования были посвящены изучению характера влияния тяжелых металлов на организм животных в условиях их избыточного поступления в составе природных сред. Авторами было установлено, что металлы оказывают стрессовое воздействие на функциональную активность физиологических систем организма, прежде всего, иммунной и антиоксидантной (Ф.И. Фур дуй и др., 1992; И.М. Донник, 1999; М.И. Рецкий, 1999; А.Р. Таирова, 2000; H.A. Агаджанян, 2005 и др.).

Однако, исследований, посвященных оценке возрастных изменений функций органов эритро- и лейкопоэза, печени и почечного фильтра на фоне избыточного поступления в организм животных свинца и никеля в составе рациона, не проводилось.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение возрастных особенностей функционирования некоторых физиологических систем организма животных, формирующихся в результате их контакта с объектами природной среды, загрязненных тяжелыми металлами за счёт атмосферных выбросов ОАО «ММК», а также возможности регулирования их активности.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить уровни содержания свинца, никеля, меди, цинка и кадмия в воде и кормах рациона животных.

2. Установить сопряженность концентрации свинца и никеля в крови с возрастом бычков.

3. Оценить функциональную активность органов эритро- и лейкопоэза, печени и почечного фильтра в организме бычков в зависимости от возраста и концентраций свинца и никеля в крови на основании анализа гематологических, морфологических и биохимических показателей.

Предмет и объект исследования. Предметом исследования явилось изучение функциональной активностью органов эритро- и лейкопоэза, печени и почек и сопряженность их состояния с возрастом животных, концентрацией свинца и никеля в крови.

Объект исследования — бычки чёрно-пёстрой породы в период от рождеи ния до 18 месячного возраста; корма растительного происхождения, молоко и вода.

Научные результаты, выносимые на защиту:

1. Количественная представительность свинца, никеля, меди, цинка и кадмия в воде и кормах рациона бычков определяется расположением хозяйства в зоне атмосферных выбросов ОАО «ММК»;

2. Концентрация свинца и никеля в крови бычков зависит от возраста животных; определяет активность дыхательной и защитной функций крови, метаболическую активность клеток печени и работу почечного фильтра;

3. Предложен способ регуляции функциональной активности органов лейкопоэза и клеток печени лигфолом;

4. Вариабельность показателей крови зависит от силы влияния на их изменчивость уровня свинца и никеля в крови бычков и лигфола.

Научная новизна. В работе изучен комплекс гематологических, морфологических и биохимических показателей в ходе роста и развития бычков в зоне атмосферных выбросов ОАО «ММК». Установлено, что в 3-х месячном возрасте уровень содержания свинца и никеля в крови животных инициирует стрессовое воздействие на органы эритропоэза. Получено решение о выдаче патента на изобретение № 2009115488/13 (021198) «Способ определения стрессового воздействия свинца и никеля на организм бычков». Дата подачи заявки 23.04.09.

Выявлено, что в процессе адаптации организма бычков к условиям существования, в крови снижается уровень эритроцитов и увеличивается их объём, что позволяет им сохранять физиологические параметры дыхательной функции; понижается общая концентрация лейкоцитов; в лейкограмме уменьшение уровня нейтрофилов компенсируется увеличением лимфоцитов, что регулирует защитные силы организма; усиливается экскреторная и альбуминсинтези-рующая активность гепатоцитов, что обеспечивает усвоение кормов с высоким содержанием свинца и никеля и их последующий транспорт в крови.

Экспериментально доказана возможность регулирования функциональной активности гепатоцитов и органов лейкопоэза за счёт использования лигфола; методом дисперсионного анализа выявлено, что такие показатели крови, как нейтрофилы, лимфоциты, глобулины, активность АлАТ, тимоловая проба, обладают специфической чувствительностью к количественной представительности свинца и никеля в крови бычков.

Теоретическая и практическая значимость исследований. Получены новые знания, расширяющие представления о характере адаптации органов эритро- и лейкопоэза, клеток печени в условиях постоянного контакта организма животных с объектами окружающей среды, загрязненных тяжелыми металлами. Установлено и экспериментально доказано наличие взаимосвязи между концентрацией свинца, никеля в крови, возрастом бычков и функциональной активностью физиологических систем.

Комплекс возрастных характеристик гематологического, морфологического и биохимического состава крови бычков рекомендуется как базовый, отражающий норму у бычков чёрно-пёстрой породы в зоне атмосферных выбросов ОАО «ММК», который можно использовать в лабораторной практике при оценке физиологического состояния организма животных.

Соответствие диссертации Паспорту научной специальности. Представленная диссертационная работа соответствует Паспорту специальности 03.00.13 (03.03.01) - физиология. Работа посвящена изучению закономерностей функционирования организма в условиях техногенной провинции, формирующейся в зоне атмосферных выбросов ОАО «ММЕС». Результаты научного исследования соответствуют следующим пунктам Паспорта специальности: п. 1. Изучение закономерностей и механизмов поддержания постоянства внутренней среды организма; п. 3. Исследование закономерностей функционирования основных систем организма; п. 8. Изучение физиологических механизмов адаптации к различным географическим, экологическим, трудовым и социальным условиям.

Апробация и реализация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на международных научно-практических конференциях: «Здоровье сберегающие технологии АПК РФ» (г. Троицк, 2008); «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетного национального проекта «Развитие АПК» (г. Троицк, 2008); «Достижения супрамолекулярной химии и биохимии в ветеринарии и зоотехнии» (г. Москва, 2008); «Инновационные подходы в веетеринарии, биологии и экологии» (г. Троицк, 2009); «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» (г. Троицк, 2009).

Получено уведомление о положительном решение формальной экспертизы по заявке № 2009115488/13 (021198) от 23.04.2009 «Способ определения стрессового воздействия свинца и никеля на организм бычков».

Материалы научной работы используются в учебном процессе сельскохозяйственных ВУЗов Российской Федерации.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации результатов кандидатской диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 155 страницах компьютерного текста и включает: введение, обзор литературы, результаты исследования и их обсуждение, заключение, выводы, практические предложения, список использованной литературы. Работа иллюстрирована 18 таблицами и 11 рисунками. Список литературы включает 189 источника, в том числе 48 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Соцкий, Павел Анатольевич

выводы

1. В техногенной провинции, формирующейся вокруг ОАО «ММК», приоритетными загрязнителями окружающей среды среди тяжелых металлов являются свинец и никель, которые оказывают на органы эритро-, лейкопоэза и клетки печени бычков в возрасте 3-х месяцев стрессовое воздействие, определяемое, соответственно, по снижению значения индекса показателей красной крови (ИНК) на 23%; увеличению величины показателя состояния (ПС) в 2,87 раза; усилению альбуминсинтезирующей и экскреторной функций гепатоци-тов.

2. Процессы адаптации в организме бычков, позволяющие сохранять животным состояние «здоровья», характеризуются следующими сдвигами гема-томорфологических и биохимических показателей:

10 а) в крови снижается концентрация эритроцитов до 3,2 - 4,89 10 /л, но увеличивается их объём, что позволяет сохранять соотношение между эритроцитами и плазмой крови, насыщаться эритроцитам гемоглобином и выполнять дыхательную функцию; б) увеличивается значение СОЭ до 3,0-3,6 мм/ч за счёт повышения концентрации крупнодисперсных белков и изменения размеров эритроцитов; в) снижается концентрация лейкоцитов с 8,66±0,22 109/л в 10 сут возрасте до 4,64±0,35 109/л в 18-мес, что сопровождается изменением в лейкограмме процентного содержания сегментоядерных нейтрофилов и лимфоцитов, при этом снижение количества нейтрофилов компенсируется увеличением лимфоцитов; г) в общем белке сыворотки крови увеличивается доля альбуминов до 6072%, что обеспечивает транспорт тяжелых металлов в крови; возрастает концентрация общего билирубина до 9,5-16,8 мкмоль/л за счёт снижения периода жизни эритроцитов в результате увеличения их объёма; усиливается экскреторная функция печени, что облегчает процесс пищеварения кормов с избыточным содержанием металлов.

3) Лигфол в дозе 0,01 мл/кг, вводимый бычкам ежемесячно в период от рождения до 6 месячного возраста, снижает в крови животных уровень свинца и никеля, а также степень их токсического воздействия на органы эритро-, лейкопоэза и клетки печени, что позволяет регулировать их функциональную активность.

4) Коррекция деятельности физиологических систем организма бычков лигфолом характеризовалась следующими особенностями: а) уровень свинца и никеля, циркулирующий в крови животных, в 3-х месячном возрасте не влиял на кроветворную активность органов эритропоэза, о чём свидетельствует сохранение значения индекса показателей крови; б) регуляция пролиферативной активности органов лейкопоэза позволила поддерживать в лейкограмме животных процентное содержание сегментоя-дерных нейтрофилов и лимфоцитов, что определяло сохранение значения величины показателя состояния; г) лигфол регулировал биосинтетическую и экскреторную активность клеток печени, что способствовало сохранению в сыворотке крови концентрации общего белка, альбуминов, глобулинов, коллоидно-дисперсного состояния белков и повышал каталитическую активность печеночных ферментов.

5) Дисперсионный анализ, выполненный путем построения двухфактор-ной модели с повторениями, показал, что фактор А (уровень металлов) определяет вариабельность в крови сегментоядерных нейтрофилов, лимфоцитов, глобулинов, коллоидно-дисперсное состояние белков и активность АЛТ, регулируя концентрацию которых можно поддерживать состояние «здоровья» животных.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Установленные показатели для: эритроцитов — 3,2 - 4,89 КГ/л; гемоглобина — 94-120 г/л; гематокрита - 27-32%; СОЭ — 3,0-3,6 мм/ч; альбуминов -28,2-48,7 г/л; общего билирубина — 9,5-16,8 мкмоль/л можно использовать в лабораторной практике как базовые при оценке физиологического состояния животных.

2. С целью адаптации организма бычков к условиям существования в зоне атмосферных выбросов ОАО «ММК» использовать лигфол в дозе 0,01 мл/кг, который вводить ежемесячно в период от рождения по 6-ой месяц пост-натального онтогенеза.

3. Теоретические и практические аспекты диссертационной работы использовать в учебном процессе профильных государственных образовательных учреждений высшего профессионального образования, написании монографий, справочников и учебных пособий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из характерных особенностей всех живых организмов, развивающихся в процесс длительной эволюции, является способность поддерживать постоянство внутренней среды, приспосабливаясь к внешним воздействиям. Для обозначения силы или способности организма, обеспечивать постоянство его внутренней среды, а также её регуляцию, американский физиолог П. Кеннон (1944) ввёл специальный термин «гомеостаз» (В.П. Казначеев, 1973; П.Д. Горизонтов, 1981; Р.Х. Кармолиев, 1990; Н.А. Агаджанян, 2005). Однако надо учитывать, что «гомеостаз» - это не строгое постоянство физико-химических свойств внутри и внеклеточных сред организма. Под ним подразумевается определенное соотношение физических и химических параметров крови, тканей, органов, которое постоянно меняется под воздействием факторов природной среды.

В том случае, если сила воздействия превышает определенный предел толерантности (терпимости), действие его проявляется как стрессовый фактор и в организме развивается стресс-реакция (М. Ковальчикова, К. Ко-вальчик, 1978; П.Д. Горизонтов, О.И. Белоусова, М.И. Федотова, 1983;, с. 3 -10; Ф.З. Меерсон,М.Г. Пшенникова, 1988).

Считается, что стресс-реакция своими корнями уходит к далеким предкам современных животных, у которых в процессе эволюции в борьбе за существование выработалось быстрое и максимальное напряжение основных функций организма при самых различных жизненных ситуациях. Это напряжение защитных сил и давало (и даёт в настоящее время) животному наибольшее количество шансов выжить в случаях встречи с хищником, а также при воздействии других факторов среды (недостаток пищи, холод, жара и т.д.). У сельскохозяйственных животных необходимость защиты от нападения хищников в значительной степени снизилась, так как они находятся под охраной человека (В.Г. Скопичев, 2006). Однако в современных условиях развития человеческого общества значительно возросла необходимость защиты их организма от различных неблагоприятных факторов окружающей природной среды. К ним, в первую очередь, необходимо отнести всевозможные виды антропогенного воздействия на организм живых существ. Их действие особенно сильно выражено в условиях содержания сельскохозяйственных животных в техногенных провинциях.

Животные, выращиваемые в данных зонах, вынуждены приспосабливаться, т.е. адаптироваться к постоянно изменяющимся параметрам природной среды. Это обусловлено наличием в их организме врожденных и наследственно закрепленных адаптаций, а также приобретенных в процессе индивидуального развития (А.Р. Таирова,А.И. Кузнецов, 2006).

Приспособительные изменения физиологических реакций, возникающие в ответ на воздействие различных факторов среды, могут зависеть от особенностей структуры и функции клеток организма, целых систем органов и, наконец, регуляций, связанных с поддержанием общего уровня физиологических реакций животного.

Одной из основных особенностей адаптации как процесса, позволяющего организму продолжать существование в измененной среде, является его способность поддерживать жизнедеятельность и состояние «гомеостаза» во внутренних средах. По иерархическому уровню регуляции их можно разделить на клеточные, тканевые и органные, составляющие основу функционирования целого организма (Р. Фитко, 1974; Ф.И. Фурдуй и др., 1992; H.A. Агаджанян, 2005).

На сегодняшний день, несмотря на большое количество экспериментальных данных, до сих пор остается не решенным вопрос: «Всегда ли избыточный уровень тяжелых металлов в биологических средах организма инициирует патологические сдвиги?».

Происходит ли адаптация организма животных к условиям избыточного содержания токсикоэлементов в объектах окружающей среды? Предполагаем, что на данный вопрос можно ответить с большей долей вероятности ответить утвердительно, так как большинство животных, существующих в данных природных условиях не погибают. Следовательно, они адаптируются к природному фону, и это позволяет предполагать, что в организме существуют модуляторные системы, которые ограничивают стресс-синдром и предупреждают стрессорные повреждения. Процесс адаптации организма животных к существующему уровню воздействия токсикоэлементов характеризуется соответствующим балансом между уровнем поступления и элиминации элементов. Это обуславливает присущее для данной техногенной провинции соотношение между физическими и химическими условиями во внутренних средах организма; характеризуется определенной выраженностью функциональной активности физиологических систем, что позволяет организму животных поддерживать и сохранять состояние здоровья и продуктивность. Уровень содержания тяжелых металлов в биологических средах организма можно считать «референтным» для данной зоны, Данной антропогенной нагрузке соответствует определенная интенсивность обменных процессов и, соответственно биохимических показателей в крови. Совокупность показателей крови можно определить как «региональная физиологическая норма», т.е. соответствующая физиологическому состоянию организма животных в конкретном регионе.

С целью проверки данного предположения нами был исследован гематологический, морфологический и биохимические статус бычков чёрно-пёстрой породы на ранних этапах постнатального онтогенеза. Животные выращивались в частном фермерском хозяйстве, расположенном в зоне непосредственных атмосферных выбросов ОАО «Магнитогорский металлургический комбинат».

На первом этапе нашей работы нами было определено содержание никеля, свинца, меди, цинка и кадмия в некоторых объектах окружающей среды и кормах.

Ионы металлов являются непременными компонентами природных вод. В зависимости от условий среды они входят в состав истинных, коллоидно-дисперсных и гетерогенных систем, влияют на продуктивность водных экосистем и их потенциальную опасность (А.П. Виноградов, 1949; В.В. Ковальский, 1982; И.Е. Воротницкая, 1989; В.П. Бондарев и др., 2004).

Мы установили, что в пробах поверхностной воды из мест летнего водопоя концентрация никеля, свинца, меди, цинка и кадмия не превышает значения ПДК, но в количественном отношении более значительно были представлены никель и свинец. Следовательно, поверхностные воды по-разному связывают ионы металлов-токсикантов, проявляя различную буферную ёмкость. Вероятно, в отношении свинца и никеля они обладают более низкой детокси-кационной способностью, что обеспечивает более высокую концентрацию данных элементов в пробах воды.

Аналогичные результаты имели место при исследовании проб подземной воды (воды из скважины). Однако в ней не выявлено присутствие кадмия. Считаем, что данный металл попадает в поверхностные воды в составе различных загрязнителей антропогенного происхождения.

В результате накопления некоторых тяжелых металлов в объектах окружающей среды происходит их избыточное поступление в живые организмы (Г.П. Грибовский, 1996; A.A. Шапошников, 1996; Е.А. Фесенко, 2007; I.D. Collins, 1972).

С целью оценки уровня поступления тяжелых металлов в организм бычков были исследованы на их содержание некоторые корма (молоко, разнотравное сено, зеленая трава).

В молоке, использующемся в хозяйстве для кормления телят в клостраль-ный и молочный периоды развития, установлено наличие повышенного количества свинца (ИЗВ=1,10±0,04) на фоне низкого уровня меди и цинка. Это указывает, во-первых, на повышенное содержание свинца в организме коров-матерей и низкую реабсорбционную способность металла. Во-вторых, на антагонистический характер поддержания баланса между уровнем меди и цинка, с одной стороны, свинца с другой (Р.В. Осикина, Т.К. Тезиев, 1992; А.Н. Сирот-кин, Н.И. Исамов, 1997).

В разнотравном сене отмечено не только более высокое содержание свинца, но и никеля (ИЗВРЬ= 1,07±0,03; И3в>а=5,32±0,55). Эта закономерность сохраняется и в зеленой траве (ИЗВРЬ=1,12±0,03; ИЗВ№=6,96±0,41). Их уровень в растительных кормах является отражением концентрации металлов в почве, так как поступающие в почву вещества включаются в круговорот и мигрируют по пищевой цепи от низшего к высшему звену (Г.П. Грибовский, 1990).

Подводя итог анализа экологической ситуации в зоне эксперимента можно отметить, что повышенное количество свинца и никеля содержится только в грубых кормах. Следовательно, именно они являются основным источником поступления металлов в организм животных.

Исходя из того, что свинец и никель в исследуемых объектах окружающей среды, по сравнению с медью, цинком и кадмием, представлены более значительно, мы отнесли данные металлы к приоритетным загрязнителям в данном регионе. Поэтому ограничились в последующих сериях эксперимента определением только этих элементов в крови животных.

Свинец и никель обнаруживаются в крови 10 сут бычков (ИЗВРь= 0,28±0,009; ИЗВк;=0,10±0,004), что свидетельствует об их миграционной активности не только во внешней среде, но и в живом организме. Уровень свинца и никеля резко возрастает в крови 3-х месячных телят, по сравнению с 10 суточным возрастом, соответственно в 3,51 и 4,37 раза. Это, вероятно, обеспечивается преимущественным поступлением металлов в организм животных в составе кормов растительного происхождения.

Считаем, что установленное резкое возрастание концентрации свинца и никеля в крови бычков в данном возрасте можно приравнять к воздействию стресс-фактора на организм животных. Для проверки данного предположения нами была изучена возрастная динамика гематологических, морфологических и биохимических показателей крови животных, по характеру изменений которых можно судить о функциональном состоянии физиологических систем организма.

Анализ результатов исследований гематологических показателей показал,

12 что в крови 10 суточных бычков содержится 3,96±0,12 10 /л эритроцитов, что меньше нижней границы физиологической нормы на 20,8%. В ходе начальных этапов постнатального онтогенеза их уровень повышался, но и в 18 месячном возрасте не достигал пределов физиологической нормы. Исключение составляет возраст 3 месяца, в котором уровень эритроцитов снижался по сравнению с 10 суточным на 19,2%.

Установлено, что на функциональную активность органов эритропоэза сильное влияние оказывает уровень свинца и никеля в организме животных. Соединения никеля, с одной стороны, играют роль катализаторов в кроветворных процессах. С другой стороны, более 90% от содержания свинца циркулирует в составе эритроцитов, влияя на проницаемость их клеточных оболочек и продолжительность жизни (A.A. Кабыш, 1989; Г.П. Грибовский, 1990; Ю.М. Захаров, 1991; Е.А. Фесенко, 2007).

Закономерно возникает вопрос: «Является ли характер возрастной динамики эритроцитов в крови бычков следствием накопления свинца и никеля в организме животных?». Или это физиологическая норма в данных природных условиях существования?

Для ответа на данный вопрос мы оценили дыхательную функцию крови. Уровень гемоглобина в крови 10 суточных бычков составил 104,6±1,32 г/л. С возрастом его количество планомерно повышалось и в 18-мес возрасте составило 118,6±4,89 г/л, т.е. колебалось в пределах физиологической нормы (М.А. Медведева, 2008). Однако в крови 3-х месячных бычков отмечено снижение концентрации гемоглобина по сравнению с 10 суточным возрастом на 10,13% и было равно 94,0±3,30 г/л (р<0,001).

Аналогичная динамика была характерна и для уровня гематокрита, при этом в крови 3-х месячных бычков его уровень уменьшался на 10% (р<0,05).

Скорость оседания эритроцитов в крови 10 суточных телят составила 1,38±0,66 мм/ч. По мере роста животных значение данной величины постепенно возрастало, превышая верхнюю границу физиологической нормы в 2-2,4 раза. Пик увеличения данного показателя приходится на возраст 3 месяца. СОЭ увеличивается в 3,62 раза (р<0,001). Характер изменения данной величины указывает на то, что в крови животных циркулирует повышенное количество крупнодисперсных белков и происходит изменение формы и размеров эритроцитов.

При анализе возрастной динамики дополнительных гематологических показателей крови мы установили следующее:

1) Величина среднего объёма эритроцита (МСУ) свидетельствует об увеличение размера эритроцитов в периферической крови.

2) Значение цветового показателя соответствует физиологическому содержанию гемоглобина в эритроците.

3) Среднее содержание гемоглобина в эритроците (МСН) во все возрастные периоды выше верхней границы физиологической нормы на 43,4-64,5%, но его динамика отличается относительной стабильностью, что можно расценивать как адаптационное изменение объёма эритроцитов, позволяющее ему насыщаться гемоглобином.

4) Величина средней концентрации гемоглобина в эритроците (МСНС) указывает на максимальную загрузку эритроцитов гемоглобином во все исследуемые возрастные периоды.

Совокупность основных и дополнительных гематологических показателей показывает, что в ходе роста и развития бычков происходит увеличение объёма эритроцитов, что позволяет им содержать физиологический уровень гемоглобина и выполнять свои функции.

Для оценки приспособительного характера данных изменений эритроцитов в организме бычков мы определяли значение системного индекса показателей крови (ИПК), величина которого, во-первых, позволяет установить наличие стрессового воздействия на органы эритропоэза. Во-вторых, характеризует динамику процесса их адаптации.

Возрастная динамика ИПК подтвердила сделанные нами ранее выводы. В 3-х месячном возрасте на фоне резкого увеличения концентраций свинца и никеля в крови бычков происходит угнетение пролиферативной активности кроветворных клеток, что ведет к снижению уровня эритроцитов, гематокрита, гемоглобина. Поэтому значение ИПК уменьшается на 28,1% (р<0,001), что можно интерпретировать как стрессовое воздействие данных металлов на органы эритропоэза, инициирующих процесс адаптации.

Об этом свидетельствует адекватная последующая реакция системы красной крови, направленная на достижение устойчивого уровня активности дыхательной функции, что позволяет эритроцитам выполнять свою биологическую роль. Поэтому пролиферативная активность кроветворных органов постепенно восстанавливается, что ведет к увеличению в крови эритроцитов, гематокрита и гемоглобина. На этом фоне ИПК в 6 месячном возрасте бычков увеличивается, по сравнению с 3-х месячным, на 13,1%; в 9, 12, 15 и 18-ти месячном, соответственно, на 17,4; 18,5; 33,4 и 40,2%.

Кровь животных кроме эритроцитов содержит лейкоциты (базофилы, эо-зинофилы, палочкоядерные и сегментоядерные нейтрофилы, лимфоциты и моноциты) (Л. Проссера, 1977; Г.А. Симонян, Ф.Ф. Хисамутдинов, 1995; В.Г. Радченко, 2003).

Лейкоциты - разнообразные по морфологическим признакам и функциям клетки сосудистой системы крови. Они выполняют функции защиты организма путём фагоцитарной активности и участия в формировании гуморального иммунитета. Лейкоциты, в цитоплазме которых содержится специфическая зернистость, называются зернистыми, или гранулоцитами. К ним относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Незернистые лейкоциты (агранулоци-ты) характеризуются отсутствием специфической зернистости в цитоплазме и несегментированными ядрами. В группе агранулоцитов выделяют лимфоциты и моноциты (Е.А. Кост, 1975; И.М. Карпуть, 1986; У. Пол , 1987; Г.И. Кози-нец, 1998).

Максимальное количество лейкоцитов содержится в крови 10 суточных бычков (8,66±0,22 109/л). Концентрация общего пула данных клеток постепенно снижается по мере роста животных. Однако в крови 3-хмесячных телят наблюдается увеличение уровня лейкоцитов на 13,2%, хотя оно статистически недостоверно.

В целом возрастные изменения общего количества лейкоцитов не выходили за пределы границ физиологической нормы, но свидетельствовали о возрастном снижении защитных сил организма.

Во все исследуемые возрастные периоды у бычков был отмечен лимфоци-тарный профиль крови, хотя изменялось соотношение между грануло- и агра-нулоцитами, что выражалось в следующем:

1) В возрастной период с 3-го по 6-той месяцы уровень эозинофилов был меньше нижней границы физиологической нормы в 2,57-3 раза, что, косвенно, подтверждает наличие воздействия стресс-фактора на организм бычков.

2) Концентрация палочкоядерных нейтрофилов во все исследуемые возрастные периоды не достигала пределов физиологической нормы и была меньше нижней границы на 10-50%.

3) Содержание сегментоядерных нейтрофилов колебалось в пределах нижней границы физиологической нормы, резко снижаясь в 3-х месячном возрасте до 9,20±0,86%, что указывает на их повышенную скорость миграции из кровяного русла в клетки органов и тканей. Сегментоядерные нейтрофилы обладают способностью вырабатывать бактерицидные и антитоксические вещества (Ю.М. Захаров, 1991; С.А. Кетлинский, С.А. Симбирцев, A.A. Воробьёв, 1992), и их снижение указывает на резкое повышение количества токсических веществ во внутренних средах организма.

4) Содержание лимфоцитов во все исследуемые возрастные периоды колебалось в пределах верхней границы физиологической нормы, превышая её уровень в 3-х месячном возрасте бычков на 11,5%. Вероятно это защитный механизм, позволяющий компенсировать истощение ресурсов гранулопоэза на фоне стрессового воздействия тяжелых металлов.

5) Количество моноцитов постепенно снижается в периферической крови бычков по мере роста и, начиная с 9-месячного возраста их уровень меньше нижней границы физиологической нормы на 10-30%, что, вероятно, обеспечивает поддержание достаточно высокого уровня лимфоцитов.

Для оценки функциональной активности органов лейкопоэза мы определяли значение показателя состояния, отражающего, во-первых, пролифератив-ную активность системы. Во-вторых, соотношение в периферической крови клеток, составляющих общий пул лейкоцитов (М.А. Дерхо, С.Ю. Концевая, 2004). В целом это даёт представление о функционировании всех внутренних сред организма, так как морфологический состав крови первый реагирует на воздействие различных факторов и определяет состояние защитных сил организма (JI.X. Гаркави, Е.Б. Уколова, М.А. Квакина, 1977; П.Д. Горизонтов, О.И. Белоусова, М.И. Федотова, 1983).

Значение показателя состояния увеличивается в 3-х месячном возрасте бычков в 2,81 раза (р<0,001) и в дальнейшем практически не изменяется. Следовательно, начиная с данного возраста защитные силы организма, обусловленные функциями клеток лейкоцитарного ряда, находятся в состоянии напряжения. Избыточная токсическая нагрузка в виде тяжёлых металлов требует от организма предельного функционирования, что проявляется определенным соотношением лейкоцитарных клеток в крови и позволяет ему поддерживать состояние «здоровья».

Реакция организма на воздействие факторов окружающей среды обеспечивается не только органами эритро- и лейкопоэза. Ответ на нарушение гомео-стаза обеспечивается всеми стресс-реализующими системами организма (В .П. Казначеев, 1973; Р. Фитко, 1974; С.И. Плященко, В.Т. Сидоров, 1983; А.Р. Таирова, А.И. Кузнецов, 2006).

Поэтому на следующем этапе нашей работы мы оценили состояние некоторых стресс-реализующих систем организма животных по динамике соответствующих биохимических показателей. Основными органами детоксикации в организме млекопитающих являются печень и почки. Для характеристики функционального состояния данных органов нами был исследован печеночный и почечный профили биохимических показателей крови (E.H. Бурмистров и др., 2005; Б.А. Никулин, 2007). Анализ лабораторных данных позволил установить следующие закономерности:

1) Содержание общего белка в ходе роста и развития животных соответствует физиологической норме. Однако, начиная с 3-х месячного возраста, в нём повышается доля альбуминовых фракций (р<0,001) и снижается глобули-новых. Развивающаяся диспротеинемия не имеет патологического характера, т.к. ей соответствует физиологический уровень значения тимоловой пробы. Поэтому можно считать её наличие проявлением адаптации белоксинтези-рующей функции печени бычков к избыточному поступлению в их организм тяжелых металлов.

2) При оценке состояния целостности клеточных мембран гепатоцитов мы установили, что, во-первых, значение индикаторных ферментов (АсАТ; АлАТ) колебалось в течение всего периода исследований в пределах границ физиологической нормы. Возрастная динамика ферментативной активности в крови указывает, во-первых, на сохранение процессов физиологической регенерации клеток на фоне избыточного поступления металлов. Во-вторых, о наличие токсического раздражения клеточных мембран гепатоцитов. Это подтверждается также повышением уровня общего билирубина с 9-месячного возраста. Его концентрация превышает верхнюю границу физиологической нормы на 65,272,0%.

Учитывая совокупность биохимических показателей, характеризующих синдром «цитолиза», можно утверждать, что возрастная динамика данных показателей не является проявлением патологии. Вероятно, она обусловлена адаптационной реакцией организма бычков на избыточное поступление тяжелых металлов и указывает на более короткий период жизни эритроцитов в периферической крови за счёт деформации их объёма.

3) Биохимические показатели крови, характеризующие экскреторную функцию печени, колебались в течение всего периода исследований в пределах физиологической нормы. Однако, начиная с 3-х месячного возраста, отмечена тенденция к повышению их количества в крови, что указывает на интенсификацию данной функции. Считаем, что это обусловлено резким повышением уровня поступления тяжелых металлов в организм бычков и облегчает процесс пищеварения кормов в данных условиях.

4) Несмотря на избыточное поступление тяжелых металлов в организм бычков в течение всего периода исследований сохранялась функциональная активность почечного фильтра.

Таким образом, проведенное нами исследование позволило установить, что организм бычков, выращиваемых в зоне непосредственных выбросов ОАО «Магнитогорский металлургический комбинат», в 3-х месячном возрасте испытывает стрессовое воздействие за счёт резкого повышения уровня поступления тяжелых металлов в их организм. С этого момента функциональные системы организма находятся в состоянии «напряжения», что и позволяет сохранять состояние здоровья. Однако это сопровождается формированием во внутренних средах организма специфических параметров «гомеостаза», для которого характерен определенный уровень лабораторных показателей крови и пределы колебаний которых являются физиологической нормой для животных в данной природной среде существования.

Почему же определенная часть животных, организм которых находится в состоянии «напряжения», несмотря на избыточное поступление тяжелых металлов, остаётся, толерантным к воздействию токсикоэлементов?

Почему выявляются особи, организм которых не может существовать в состоянии «напряжения»? Почему у них процесс физиологической адаптации к постоянно меняющимся условиям природной среды постепенно переходит в патологическую?

Учитывая результаты наших исследований, мы считаем, что в возрасте 3-х месяцев, т.е. в том возрасте, когда уровень накопления токсикоэлементов в организме животных выступает в роли стресс-фактора необходимо повышать адаптационные способности организма, что будет предупреждать вредные последствий стресса.

С целью предотвращения неблагоприятного воздействия стресс-факторов на животных следует применять антистрессовую терапию, которая позволит регулировать состояние стресс-реализующих и стресс-лимитирующих систем организма (Р. Фитко, 1975; А.Р. Таирова, 2000; С.А. Шамрай, 2000). Это, во-первых, поможет организму животных поддерживать состояние здоровья. Во-вторых, обеспечит протекание адаптации по физиологическому пути.

С этой целью нами был использован препарат нового поколения - лигфол, который вводили внутримышечно телятам в дозе 0,1 мл/кг (но не более 5,0 мл) 1 раз в месяц в период от рождения до 6 месячного возраста включительно. Основным действующим веществом препарата являются гуминовые вещества.

Для улучшения продуктивного здоровья животных гуминовые вещества стали использовать совсем недавно. Учёными и практикующими специалистами показан чрезвычайно широкий спектр их биологической активности. Он включает стимулирование продуктивности, антитоксическое действие, энте-росорбцию, антиоксидантную, антигипоксическую, адаптогенную, стресс-корректорную активность, улавливание и выведение из организма тяжёлых металлов, иммуномодулирующее действие (В.И. Сокрут, В.Т. Вертушков, П.П. Кротов, 1977; В.Ф. Ушаков, В.П. Колотенко, М.И. Шапочка, 1983; Т.Д. Лотош, 1991; Л.М. Степченко, Л.В. Жорина, Л.В. Кравцова, 1991; В.М. Феоктистов, А.К. Морозов, И.Н. Заличева, 1991; А.И. Попов, 2004; Я. Юоски^ е1;. а1., 1997).

Нами изучены некоторые аспекты механизма действия гуминовых веществ на организм бычков в виде препарата лигфол, который является инъекционной формой гумината натрия на основе лигнина, на фоне избыточного поступления в организм животных свинца и никеля.

Мы установили, что лигфол оказывает на организм животных адаптоген-ное стресс-корректорное действие. Вероятно, это обеспечивается способностью препарата регулировать функциональную активность надпочечников при стрессе (А. Беркович, В. Бузлама, Н. Мещеряков, 2003), а также образовывать с тяжелыми металлами комплексные соединения, что сказывается на физиологической активности стресс-реализующих и стресс-лимитирующих систем.

При этом лигфол проявляет способность к стимуляции процессов пролиферации клеток лейкоцитарного ряда. Препарат не потенцирует процесс мобилизации иммунных показателей, а обеспечивает их функционирование на уровне здорового организма. Он обеспечивает мобилизацию клеточных факторов (сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов, лимфоцитов) для погашения сдвигов, обусловленных воздействием токсикоэлементов. На этом фоне в организме бычков поддерживается уровень глобулинов. Неспецифичность защитного действия гуминовых веществ на животный организм предполагает их влияние на узловые механизмы жизненных процессов.

Установлено, что лигфол регулирует количество неуправляемых активных форм кислорода, цепная реакция которых разрушительна для биологической системы, и в то же время, инициирует жизненные процессы (T. Gichner, S. Badaev, F.Pospisil, 1990; F.J. Lu, 1990; S.A. Visser, 1987).

Следовательно, определенный, постоянно протекающий уровень процессов преобразования активных форм кислорода неотъемлем от нормальной жизнедеятельности [Visser, 1987, р. 347-354]. В условиях техногенных провинций значительно возрастает количество образующихся радикалов кислорода, так как металлы переменной валентности, к которым относятся и тяжелые металлы, увеличивают скорость данных реакций, выступая в роли катализаторов.

Поэтому препарат, с одной стороны, инактивирует металлы за счёт образования комплексных соединений, что ограничивает образование активных форм кислорода. С другой стороны, он сберегает «полезный» кислород, что способствует усилению скорости анаболических биохимических реакций в белковом обмене, Это, в конечном итоге, влияет на функциональное состояние физиологических систем организма, повышает их адаптационные возможности. В данном случае работает цепочка: «здоровье — стресс (металлы) - активные формы кислорода - природные антиоксиданты».

В то же время, для общего синдрома адаптации (стресса) и его перехода в нозологически дифференцируемую патологию активизация свободнорадикального окисления, особенно мембранных структур, является одним из наиболее общих неспецифических, стержневых механизмов повреждения. Поэтому регулирование количества активных форм кислорода позволяет сохранять здоровье животных на фоне изменяющихся условий и неблагоприятных воздействий внешней среды.

Слагаемыми стресс-корректорного действия лигфола являются протек-тивная и потенцирующая активность. При этом существенно, что протектив-ное действие носит сберегающий регуляторно-энерго-пластический характер. Потенцирующая активность (в первую очередь мобилизация клеточного звена иммунитета) способствует повышению защитных сил организма.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соцкий, Павел Анатольевич, Троицк

1. Авицин, Н.П. Микроэлементы человека Текст. / Н.П. Авицин. М.: Медицина, 1991.-С. 10-29.

2. Агаджанян, H.A. Адаптационная физиология — философия медицины / Текст. / H.A. Агаджанян; под ред. Р.И. Сепиашвили. М.: Медицина: Здоровье, 2005. - 80 с.

3. Алексеева-Попова, Н.В. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов Текст. / Н.В. Алексеева-Попова. — М.: Изд-во АН СССР, 1991.-С. 51-93.

4. Алиев, A.A. Обмен веществ у жвачных животных Текст. / A.A. Алиев. -М.: НИЦ «Инженер», 1997. 419 с.

5. Альберте, Б. Молекулярная биология клетки Текст. / Б. Альберте, Д. Брейд, Д. Льюис. М.: Мир, 1994. - Т. 3. - С. 504.

6. Бажибина, Е.Б. Лабораторная дифференциальная диагностика анемий кошек и собак Текст. / Е.Б. Бажибина // Материалы XIII Московского межд. вет. конгресса (24-26.04.05, г. Москва). -М., 2005. С. 97-98.

7. Беляков, H.A. Лигносорб эффективный энтеросорбент Текст. / H.A. Беляков, В.П. Леванова, C.B. Королькова // Новые медицинские технологии: тез. I межд. конг. (20.03.01, г. Санкт-Петербург) / СПб мед. Акад. -/ СПб, 2001.-С. 187.

8. Березов, Т.Т. Биологическая химия Текст.: учебник / Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин. 3-е изд., стереотип. - М.: Медицина, 2002. - 704 с. - (Высшее медицинское образование)

9. Беркович, А. Лигфол — адаптоген стресс-корректор нового поколения. Повышение продуктивности здоровья животных Текст. / А. Беркович, В. Бузлама, Н. Мещеряков; под. ред. А. Берковича. Воронеж: Кварта, 2003. - 148 с.

10. Борискин, В.В. Жизнь человека в Арктике и Антарктике Текст. / В.В. Борискин. Л.: Наука, 1973. - 115 с.

11. Бузлама, B.C. Ветеринарная экологическая фармакология: становление, проблемы и перспективы Текст. / B.C. Бузлама. ВНИВИПФиТ. — 1997. -С. 29-31.

12. Богданов, Г.Н. Природные биоантиоксиданты растительного происхождения и их ситетические аналоги Текст. / Г.Н. Богданов. ВНИТИБП. — 1999.-С. 7-9.

13. Бышевский, А.Ш. Биохимия для врача Текст.: учебник / А.Ш. Бышев-ский, O.A. Терсенов. — Екатеринбург: Уральский рабочий, 1994. — 400 с — (высшее медицинское образование).

14. Важенин, И.Г. Микроэлементы в почвах в зоне воздействия технических выбросов через атмосферу Текст. / И.Г. Важенин // Актуальные проблемы микроэлементов в биологии: материалы IX Всесоюз. Конф. / Кишинев, с/хин-т. Кишинев, 1981. — С. 95-100.

15. Вернадский, В.И. Проблемы биогеохимии Текст. / В.И. Виноградов. -М.: Наука, 1953.-С. 1-18.

16. Вернадский, В.И. Химические элементы, их классификация и формы нахождения в земной коре Текст. / В.И. Вернадский. — М.: Мир, 1954. — Т. 1. С. 13-49.

17. Виноградов, А.П. Биогеохимия Текст.: БСЭ / А.П. Виноградов. М.: Наука, 1950.-Т. 5.-С. 178-180.

18. Виноградов, А.П. Биогеохимические провинции Текст. / А.П. Виноградов // Перспективные направления научных исследований: сб. науч. тр. юбил. сессии, поев. 100-летию со дня рождения В.В. Докучаева / Акад. Наук СССР. Москва, 1950. - С. 59-84.

19. Вишняков, С.И. Межклеточный обмен в организме животных Текст. / С.И. Вишняков. М.: Агропромиздат, 1988.- 158 с.

20. Волошин, E.H. Загрязнение почв тяжелыми металлами и продуктивность растений Текст. / E.H. Волошин // Земледелие. 1998. - № 3. — С. 22-23.

21. Волчегорский, И.А. Роль иммунной системы в выборке адаптационной стратегии организма Текст. / И.А. Волчегорский, И.И. Долгушин, O.A. Колесников. Челябинск: ЧГМА, 1998. - 70 с.

22. Ворони, Е.С. Иммунология Текст.: учебник / Е.С. Ворони, A.M. Петров, М.М. Серых. М.: Колосс-пресс, 2002. — 230 с. — (Высшее профессиональное образование).

23. Воротницкая, И.Е. Краткий обзор результатов исследований по проблемам микроэлементов в биологии за 1987 г. Текст. / И.Е. Воротницкая // Микроэлементы в СССР / А.П. Виноградов, И.Е. Воротницкая. — Рига: Агропромиздат, 1989. С. 45-46.

24. Войнар, А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека Текст.: учебник / А.И. Войнар. М.: Высшая школа, 1960. - 544 с. - (Высшее профессиональное образование).

25. Гаркави, JI.X. Закономерности развития качественно отличающихся общих неспецифических адаптационных реакций организма Текст. / JI.X. Гаркави, М.А. Уколова, Е.Б. Квакина. М.: Медицина, 1977. - 209 с.

26. Гаркави, JI.X. Адаптационная реакция и резистентность организм Текст. / JI.X. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. Ростов-н/Д.: Изд-во Рост, ун-та, 1977. - 120 с.

27. Георгиевский, В.И. Потребность крупного рогатого скота в минеральных веществах Текст. / В.И. Георгиевский, Б.Д. Кальницкий // Сельскохозяйственная биология. 1983. - № 12. - С. 15-21.

28. Георгиевский, В.И. Физиология сельскохозяйственных животных Текст. / В.И. Георгиевский. М.: Агропромиздат, 1990. - 511 с.

29. Голиков, С.Н. Общие механизмы токсического действия Текст. / С.Н. Голиков, И.В. Саноцкий, JI.A. Тиунов. М.: Медицина, 1986. - 279 с.

30. Горизонтов, П.Д. Гомеостаз Текст. / П.Д. Горизонтов. М.: Медицина, 1981.-С. 10-25.

31. Горизонто, П.Д. Стресс и система крови Текст. / П.Д. Горизонтов, О.И. Белоусова, М.И. Федотова. М.: Медицина, 1983. - 238 с.

32. Грачёв, И.И. Физиология лактации сельскохозяйственных животных Текст.: учебник / И.И. Грачёв, В.П. Галанцев. — М.: Колос, 1974. 300 с. — (Высшее профессинальное образование).

33. Грибовский, Г.П. Ветеринарно-санитарная оценка основных загрязнителей окружающей среды на Южном Урале Текст.: справочник / Г.П. Грибовский. Челябинск: Южный Урал, 1996. - 225 с.

34. Грибовский, Г.П. Никелевые провинции Южного Урала Текст. / Г.П. Грибовский // Актуальные проблемы интенсификации животноводства и подготовка специалистов: материалы науч. конф. / Троицкий вет. ин-т. -Троицк, 1990.-С. 61-62.

35. Грушников, О.П. Достижения и проблемы химии лигнина Текст. / О.П. Грушников, В.В. Елкин. М.: Наука, 1993. - 296 с.

36. Дерхо, М.А. Прогнозирование течения репаративного процесса при чрескостном остеосинтезе Текст. / М.А. Дерхо, С.Ю. Концевая // Ветеринария. 2004. - № 2 - С. 53-56.

37. Дерхо, М.А. Влияние лигфола на дыхательную функцию крови лошадей в условиях Крайнего Севера Текст. / М.А. Дерхо, A.B. Ткаченко, С.Ю. Концевая // Ветеринарная клиника. 2005. - № 1. — С. 20-23.

38. Диагностика нарушений обмена веществ у коров Текст. / В.В. Митю-шин [и др.] // Ветеринария. 1979. - № 12. - С. 54-55.

39. Добровольский, В.В. Некоторые аспекты загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами Текст. / В.В. Добровольский // Биологическая роль микроэлементов / В.В. Добровольский. — М.: Наука, 1983. С. 4445.

40. Донник, И.М. Биологические особенности сельскохозяйственных животных и устойчивость к заболеваниям в разных экологических зонах Уральского региона Текст. / И.М. Донник. — Екатеринбург: Уральский рабочий, 1999. С. 214-239.

41. Досон, Р. Справочник биохимии Текст.: справочник / Р. Досон, Д. Эли- , от, У, Элиот.- М.: Мир, 1991. 372 с.

42. Дэгли, С. Метаболические пути Текст.: учебник / С. Дэгли, Д. Ни-кольсон. М.: Мир, 1973. — 200 с. - (Высшее медицинское образование).

43. Ершов, Ю.А. Механизмы токсического действия неорганических соединений Текст. / Ю.А. Ершов, Т.В. Плетнева. — М.: Медицина, 1989. 272 с.

44. Жаров, A.B. Функциональная морфология печени высокопродуктивных коров Текст. / A.B. Жаров // Ветеринария. 1974. - № 4. - С. 94-98.

45. Жернати, И. Иммунологическое воспаление Текст. / И. Жернати, Ж. Лилбер // Ветеринар. 2002. -№ 5. - С. 24-31.

46. Захаров, Ю.М. Современный взгляд на регуляцию кроветворения Текст. / Ю.М. Захаров // Физиологический журнал СССР. 1991. - Т. 77. - № 12. -С.91-101.

47. Захаров, Ю.М. Лекции по физиологии крови Текст.: лекции / Ю.М. Захаров. Челябинск: ЧГМА, 1994. - 106 с.

48. Кабыш, A.A. О некоторых эндемических районах Южного Урала Текст. / A.A. Кабыш // Пути использования микроэлементов в животноводстве: докл. Всесоюз. конф. / Всесоюз. ин-т животноводства. Москва, 1954.-С. 91.

49. Кабыш, A.A. Влияние на организм животных недостатка и избытка микроэлементов в условиях Южного Урала Текст. / A.A. Кабыш // Роль микроэлементов в животноводстве: материалы Всесоюз. симп. / ВАСХ-НИЛ. Москва, 1989. С. 134.

50. Казначеев, В.П. Биосистема и адаптация Текст. / В.П. Казначеев. Новосибирск: Наука, 1973. - 94 с.

51. Кальницкий, Б.Д. Минеральные вещества в кормлении животных Текст. / Б.Д. Кальницкий. Л.: Агропромиздат, 1985. - 207 с.

52. Камышников, B.C. Клинико-биохимическая лабораторная диагностика Текст.: справочник, В 2 т. Т. 1 / B.C. Камышников. [2-е изд.]. - Минск: Интерпрессервис, 2003.- 495 с.

53. Кармолиев, Р.Х. Участие белков крови в биохимической адаптации организма крупного рогатого скота к условиям среды Текст. / Р.Г. Кармолиев // С.-х. биология. 1990. - № 2. - С. 141-151.

54. Кармолиев, Р.Х. Биохимия патологических процессов животных Текст.: учеб. Пособие / Р.Х. Кармолиев. М.: МГАВМиБ им. К.И.Скрябина, 2000. - 168 с.

55. Карпуть, И.М. Гематологический атлас сельскохозяйственных животных Текст. / И.М. карпуть. Минск: Ураджай, 1986. - 183 с.

56. Кетлинский, С.А. Эндогенные иммуномодуляторы Текст. / С.А. Кетлинский, С.А. Симбирцев, A.A. Воробьёв. — М.: Гипократ, 1992. С. 144-146

57. Клиническая лабораторная диагностика. Основные исследования и показатели Текст. / E.H. Бурмистров H.A. Гришина, И.П. Бакланова [и др.]. М.: ООО ЦЭВМ «Шанс», 2005. - 92 с

58. Ковальский, В.В. Геохимическая экология — новое направление в изучении изменчивости обмена веществ под влиянием избытка или недостатка микроэлементов Текст. / В.В. Ковальский // Доклады ВАСХНИЛ. -1967.-№ 11.-С. 2-7.

59. Ковальский, В.В. Биосфера и её ресурсы Текст. / В.В. Ковальский. М.: Наука, 1970.-С. 90-131.

60. Ковальский, В.В. Краткий обзор результатов исследований по проблемам микроэлементов за 1980 год Текст. / В.В. Ковальский // Микроэлементы в СССР. 1982. - № 23. - С. 3-11.

61. Ковальский, В.В. Микроэлементы в растениях и кормах Текст. /В.В. Ковальский. М.: Колос, 1971. - 235 с.

62. Ковальчикова, М. Адаптация и стресс при содержании и разведении сельскохозяйственных животных Текст. / М. Ковальчикова, К. Коваль-чик. М.: Колос, 1978. - 271 с.

63. Козинец, Г.И. Исследование системы крови в клинической практике Текст. : справочник / Г.И. Козинец. М.: Изд-во «Триада - X», 1998 г. -151 с.

64. Кокорина, Э.П. Условные рефлексы и продуктивность животных Текст. / Э.П. Кокорина. М.: Агропромиздат, 1986. - 105 с.

65. Комаров, Ф.И. Биохимические исследования в клинике Текст.: справочник / Ф.И. Комаров, Б.Ф. Коровкин, В.В. Меньшиков. Элиста: Джангар, 1998. - 420 с.

66. Коротько, Г.Ф. Значение белков плазмы крови в обеспечении относительного постоянства её гидролитических свойств Текст. / Г.Ф. Коротько, Э.Я. Веприцкая, Е.Ю. Юабова // Физиологический журнал им. Сеченова. 1993. - Т.79. - № 9. - С. 72-80.

67. Коткина, Т.И. Диагностическое значение исследования альбуминов сыворотки крови Текст. / Т.И. Коткина, Е.И. Волкова, В.Н. Титов // Лаб. дело. №7. - 1991. - С. 6-12.

68. Кост, Е.А. Клинические лабораторные методы исследования Текст.: справочник / Е.А. Кост. М.: Медицина, 1975. - 280 с.

69. Криницын, Д.Я. Физиология жвачного процесса Текст. / Д.Я. Криницын. Омск: Наука, 1977. - С. 126-134.

70. Курилов, Н.В. Физиология и биохимия пищеварения жвачных Текст.:учебное пособие / Н.В. Курилов, А.Н. Кроткова. М.: Колос, 1971. 432 с. (Высшее профессиональное образование).

71. Лакин Г.Ф. Биометрия Текст.: учебник / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с. - (Высшее профессиональное образование).

72. Леванова, В.П. Лечебный лигнин Текст. / В.П. Леванова. СПб: Центр сорбционных технологий, 1992. - 136 с.

73. Лотош, Т.Д. Экспериментальные основы и перспективы использования препаратов гуминовых кислот из торфа в медицине и сельскохозяйственном производстве Текст. / Т.Д. Лотош // Биологические науки. -1991.-№ 10.-С. 99-103.

74. Малахов, А.Г. Нормативы биохимических показателей обмена веществ в организме крупного рогатого скота Текст.: учебное пособие / А.Г. Малахов, Р.Х. Кармолиев, А.Г. Савойский. М.: МВА, 1986. - 58 с. -(Высшее профессиональное образование).

75. Мамаев, Н.Х. Влияние макро- и микроэлементов на репродуктивную активность ремонтного молодняка Текст. / Н.Х. Мамаев, И.Н. Джамалу-динов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. — 1993.-№5.-С. 56-58.

76. Машковский, М.Д. Словарь-справочник лекарственных средств Текст.: справочник / М.Д. Машковский, С.Д. Южаков. М.: Новая Волна, 2002. -С. 103.

77. Медведева, М.А. Клиническая ветеринарная лабораторная диагностика Текст.: справочник для ветеринарных врачей / М.А. Медведева. М.: ООО «Аквариум-Принт», 2008.-416 с.

78. Меерсон, Ф.З. Адаптация к стрессовым ситуациям и физиологическим нагрузкам Текст.: Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. М.: Медицина, 1988. - С. 5 -56.

79. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: справочник Текст.: справочник / И.П. Кондрахин [и др.] / под ред. проф. И.П. Кондрахина. М.: КолосС, 2004. - 520 с.

80. Мецлер, Д. Биохимия. Химические реакции в живой клетке Текст. / Д. Мецлер. М.: Мир, 1980. - Т. 2. - 606 с.

81. Мещерякова, Г.В. Особенности обменных процессов у коров в условии-ях Среднего Поволжья и пути их коррекции Текст.: автореф. . канд. биол. наук 13.00.03 / Мещерякова, Галина Владимировна. Троицк, 2007.-21 с.

82. Модификация метода изучения функциональной активности моноцитов перефирической крови культивируемых in vitro Текст. / Л .Я. Эберт [и др.] // Лабораторное дело. 1983. - № 2. - С. 26-29.

83. Молоканов, В.А., Сердюк А.И. Иммунологический статус животных в биогеохимических провинциях Текст. / В.А. Молоканов, А.И. Сердюк // Экологические аспекты иммунологических состояний: тез. докл. Всесо-юз. конф. / Казах. НИВИ. 1990. - Т. 2. - С. 56-58.

84. Мохин, Ю.М. Метаболические пути Текст.: учебное пособие. Караганда: Караганд. гос. мед. ин-т, 1982. -С. 275. — (Высшее медицинское образование).

85. Мусил, Я. Современная биохимия в схемах Текст. / Я. Мусил, О. Нова-кова, К. Кунц. М.: Мир, 1981.- 216 с.

86. Мур, Д. Тяжелые металлы в природных водах Текст. / Р. Мур, С. Рама-мурти. М.: Мир, 1987. - С. 25 - 33.

87. Немёнова, Ю.М. Методы клинических лабораторных исследований Текст.: справочник / Ю.М. Немёнова. М.: Медицина, 1987. - 445 с.

88. Никулин, Б.А. Клиническая биохимия в практике врача Текст.: учебное пособие / Б.А. Никулин. М.: Гоэтар-Медиа, 2007. - 270 с. - (Послевузовское образование).

89. Одинцов, Ю.Н, Рассадеин Ю.Н. Биологические препараты и иммунологическая активность организма Текст. / Ю.Н. Одинцов, Ю.Н. Рассадеин. -Томск: Наука, 1970. С. 89-90.

90. Осикина, Р.В. Тезиев Т.К. Тяжелые металлы в молочных продуктах Текст. / Р.В. Осикина, Т.К. Тезиев // Зоотехния. 1999. - № 2. - С. 1618.

91. Папуниди, Э.К, Ветеринарно-санитарная оценка мяса животных при со-четанной интоксикации тяжелыми металлами и применения цеолитов Текст. / Э.К. Папуниди // Ветеринарный врач. 2008. - № 3. - С. 8-9.

92. Пивняк, И.Г. Микробиология пищеварения жвачных Текст. / И.Г. Пивняк, Б.В. Тараканова. -М.: Колос, 1982. 247 с.

93. Платонов, В.В. Химический состав гуминовых кислот бурого угля подмосковного бассейна Текст. / В.В. Платонов, В.А. Проскуряков, М.Б.

94. Никишина // Журнал прикладной химии. 1996. - Т. 69. - Вып. 12. - С. 2059-2061.

95. Плященко, С.И. Предупреждение стрессов у сельскохозяйственных животных Текст. / С.И. Плященко, В.Т. Сидорова. Минск: Ураджай, 1983.-136 с.

96. Пол, У. Иммунология Текст. / У. Пол. М.: Мир, 1987. - Т. 1. - 476 с.

97. Попов, А.И. Гуминовые вещества: свойства, строение, образование Текст. / А.И. Попов. СПб: Изд. СПб университета, 2004. - 248 с.

98. Проссера, JI. Сравнительная физиология животных Текст. / JI. Проссе-ра. -М.: Мир, 1977.-С. 124-148.

99. Прохорова, Н.В. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье Текст. / Н.В. Прохорова, Н.М. Матвеев, В.А. Павловский. — Самара: Тренд, 1998. -С. 15-20.

100. Радченко, В.Г. Основы клинической гематологии Текст. / В.Г. Радчен-ко. Санкт-Петербург: Диалект, 2003. - 300 с.

101. Рецкий, М.И. Система антиоксидантной защиты у животных при стрессе и его фармакологической регуляции: автореф. дис. . докт. биол. наук 03.00.04 / Рецкий, Михаил Иванович. — Воронеж, 1997. 51 с.

102. Рудницкий, JI.B. О чем говорят анализы Текст.: справочник / JI.B. Рудницкий.- СПб.: Изд-во «Питер», 2005. 156 с.

103. Рыбальский, Н.Г. Экология и безопасность Текст.: справочник / Н.Г. Рыбальский. -М.: ВНИИПИ. 1992. - С. 122.

104. Рыжкова, Е.М. Влияние адсорбента «ЗОО-Верад» на концентрацию общего белка и его фракций в крови поросят Текст. / Е.М. Рыжкова, Б.В. Уша, В.И. Максимов // Учёные записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана. -2008.-Т. 192.-С. 366-369.

105. Самохин, В.Т. Профилактика нарушений обмена микроэлементов у животных Текст.: учебное пособие / В.Т. Самохин. — М.: Колос, 1981. -144 с. — (Высшее профессиональное образование).

106. Семина, JI.К. Влияние некоторых экологических факторов на естественную резистентность телят Текст. / Л.К. Сёмина // Экологические проблемы патологии, фармакологии и терапии животных: материалы межд. корд. Совещ. / Воронеж, 1997. — С. 229-231.

107. Сердюк, А.И. Ветеринарно-санитарная экспертиза продуктов животноводства биогеохимических провинций зоны Южного Урала: автореф. дис. . д-ра вет. наук 16.00.05 / Сердюк, Александр Иванович. Москва, 1991.-33 с.

108. Скальный, A.B. Микроэлементозы и экологическая ситуация Текст. /

109. A.B. Скальный // Экология и жизнь. 1999. - № 2. - С. 70.

110. Симонян, Г.А. Ветеринарная гематология Текст.: справочник / Г.А. Симонян, Ф.Ф. Хисамутдинов. -М.: КолосС, 1995. 320 с.

111. Сироткин, А.Н. К вопросу о миграции тяжелых металлов по цепи корм-корова-молоко Текст. / А.Н. Сироткин, Н.И. Исамов // Сельскохозяйственная биохимия. — 1997. № 1. - с. 59-63.

112. Скопичев, В.Г. Физиология продуктивности Текст.: учебное пособие /

113. B.Г. Скопичев. М.: КолосС, 2006. — 311 с. — (Высшее профессиональное образование).

114. Степченко, Л.М. Влияние гумата натрия на обмен веществ и резистентность высокопродуктивной птицы Текст. / Л.М. Степченко, Л.В. Жорина, Л.В. Кравцова // Научные доклады высшей школы. Биол. науки.- 1991.-№ 10.-С. 334.

115. Стресс и адаптация сельскохозяйственных животных в условиях индустриальных технологий Текст. / Ф.И. Фур дуй [и др.]. Кишинев: Аг-ропромиздат, 1992. - 224 с.

116. Таирова, А.Р. Химические элементы в биосфере Текст.: учебное пособие / А.Р. Таирова, А.И. Кузнецов. Троицк: УГАВМ 2006. - 204 с.

117. Тараева, Е.М. Клинические лабораторные методы исследования Текст.: справочник / Е.М. Тараева, A.B. Сумарокова. М. Медицина, 1975. - 350 с.

118. Тимирязев, К.А. Насущные задачи современного естествознания Текст. / К.А. Тимирязев. -М.: Наука, 1923. 143 с.

119. Ушаков, В.Ф. Мембранотропное действие гумата натрия Текст. / В.Ф. Ушаков, В.П. Кололтекнко, М.И. Шапочка // Теория действия физиологически активных веществ: сб. науч. тр. / Днепропетровский с./х. ин-т. -Днепропетровск, 1983. Т. 8. - С. 218-223.

120. Уразаев, H.A. Биоценоз и патология сельскохозяйственных животных Текст. / H.A. Уразаев, Т.П. Новошинов, В.Н. Лактионов. М.: Агро-промиздат, 1990.-С. 177-271.

121. Феоктистов, В.М. Действие гумииовых веществ на токсичность меди и цинка для Daphnia magna Текст. / В.М. Феоктистов, А.К. Морозов, И.Н. Заличева // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. -1991. -№ 10.-С. 130-135.

122. Фесенко, Е.А. Кумуляция тяжелых металлов в живом организме и её последствия Текст. / Е.А. Фесенко // Био. 2007. - № 2. - С. 13-14.

123. Филиппов, П.Г. Динамика выведения тяжелых металлов из организма дойных коров витартилом Текст. / П.Г. Филиппов, И.М. Самородова // Ветеринарный врач. — 2008. № 3. — С. 15-16.

124. Фитко, Р. Новые взгляды на механизмы стресса у хозяйственных животных Текст. / Р. Фитко. Варшава, 1974. — 76 с.

125. Фитко, Р. Стрессовые состояния животных. Профилактика и лечение Текст. / Р. Фитко. Варшава, 1975. - 94 с.

126. Фриденштейн, А.Я. Клеточные основы кроветвореного микроокружения Текст. / А.Я. Фриденштейн, Е.В. Лаурия. -М.: Медицина, 1980. -210 с.

127. Фролова, Н.Б., Поршнева Е.Б. Экологическая оценка действия автодорожных средств на культурные растения Текст. / Н.Б. Фролова, Е.Б. Поршнева // Экологические проблемы России: материалы межд. симпозиума / Росс. акад. наук. Москва, 1997. - С. 15.

128. Хмельницкий, Г.А. Ветеринарная токсикология Текст.: учебник / Г.А. Хмельницкий, В.Н. Локтионов, Д.Д. Полоз. М.: Агропромиздат, 1987. -С. 146-152.

129. Холод, В.М. Справочник по ветеринарной биохимии Текст.: справочник / В.М. Холод, Г.Ф. Ермолаев. Минск: Ураджай, 1988. - 168 с.

130. Шамрай, С.А. Фармакокоррекция содержания тяжелых металлов в организме крупного рогатого скота Текст. / С.А. Шамрай // Актуальные проблемы вет. медицины: материалымежд. науч.-практ. конф. / Урал, гос. акад. вет. медицины. Троицк 2000. — С. 116-117.

131. Шешко, П.М. Микроэлементы в повышении сохранности телят Текст. / П.М. Шешко / Технология получения и выращивания здоровья молодняка с.-х. животных и рыбопосадочного материала. — Минск: Ураджай, 1993.-С. 165-166.

132. Шилов, И.А. Экология Текст.: учебное пособие / И.А. Шилов. — М.: Высшая школа, 2000. С. 15 - 23. — (Всышее профессиональное образование).

133. Школьник, М.Я. Значение микроэлементов в жизни растений и земледелии Текст. / М.Я. Школьник. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - С. 25.

134. Экологическое состояние территории России / В.П. Бондарев и др. // Под ред. С.А. Ушакова, Э.Г. Каца. М.: Издательский центр «Акаде-, мия», 2004. - 128 с. — (Высшее профессиональное образование).

135. Эндемические болезни сельскохозяйственных животных Текст.: учебник / Н.А. Уразаев [и др.]. М.: Агропромиздат, 1990. - 271 с. -(Высшее профессиональное образование).

136. Allan, G.L. Improved reproductive performance in cattle dosed with trace element Text. / G.L. Allan, R.G. Hemigway, J.J. Parkins // Veter. Rec. -1993.-Vol. 132.-№ 18.-P. 463-464.

137. Barnes, D.W. Monocytes in sterile inflammation: study in mouse radiation chimaeras Text. / D.W. Barnes, N.G. Khrushchov // Nature. 1988. -Vol.218. - №1.- P. 115-122.

138. Bravo, I. Souse Differential effects of eight metalions on lymphocytes differentiation antigens in vivo Text. / I. Bravo, G.S. Carvalho, M.A Barbosa // J. Biomed. Mater. Res. 2000. - Vol. 24. - P. 1059-1068.

139. Collins, I.D. An approach to the recognition of the so called metallic diseases Text. / I.D. Collins // Irish. Vet. J. - 1972. - Vol. 21. - №8. - P. 147149.

140. Crista, M.A. Acute hemorrhage: A hematological emergency in dogs Text. / M.A. Cristal, S.M. Coffer // Comp. Cont. Educ. Pract. Vet. 1992. - Vol. 32.-P. 60-67.

141. Davies, C.M. Sunlight and the survival of enteric bacteria in natural waters Text. / C.M Davies, L.M. Evison // J. Appl. Bacteriol. 1991. - Vol. 70. - № 3.-P. 265-274.

142. Dubey, S.K. Heavy metal toxicity in a N2-fixing cyanobacterium, Anabaena doliolum: regulation of toxicity by certain environmental factors Text. / S.K. Dubey, L.C. Rai // Biomed. Environ. Sei. 1990. - Vol. 3. - № 2. - P. 240249.

143. Fuchs, V. The enteral absorption of iron (II) from humic acid-iron complexes in suckling piglets using radiolabeled iron Text. / V. Fuchs, M. Kuhnert, S. Golbs // Dtsch. Tierarztl.Wochenschr. 1990. - Vol. 97. - № 5. - P. 208209.

144. Griffin, J.F.T. Stress and immunity: a unifying concept Text. / J.F.T. Griffin, // Veter. Immunol. Immunopathol. 1989. - № 5. - P. 748 - 754.

145. Hondenber, A., Punch A. Ermitthung von Toxiritatsgrenzwerten fiir zink, kupfer und Blei in Hafer und Rothlec Text. / A. Hondenber, A. Punch // Pflanzenernagz Bodenh. 1985. - No 4-5. - P. 489-503.

146. Inglot, A.D. Tolpa Torf Preparation (TTP) induces interferon tumor necrosis factor production in human peripheral blood leukocytes Text. / A.D. Inglot, J. Zielinska-Jenczylik // Arch. Immunol. Ther. Exp. Warsz. 1993. - Vol. 41. - № 1. - P. 73-80.

147. Jane, N.C. Schalm's veterinary hematology Text. / N.C. Jane. Philadelphia: Hanley-Belfus, 1986. - 412 p.

148. Killingswarrth, L.M. Plasma Protein Nat terns in Health and License Text. I L.M. Killingswarrth // CRC Crit. Rev. in Clin. Lab. Sei. 1979. - Vol. 8. -P. 1200-1208.

149. Kirby, R. Transfusion therapy in emergency and critical care medicine Text. / R. Kirby // Vet. Clin. North Am. 1995. - No 25. - p. 1365-1386.

150. Laegreid, W.W., Huston R.J., Crisman M.V. The effects of stress on alveolar macrophage function in horse: the An overview Text. / W.W. Laegreid, R.J. Huston, M.V. Crisman / Equine Pract. 1988. - № 12. - P. 1208-1215.

151. Larson, B. L. Blood serum protein level as a function of age Text. / B.L. Larson, R.W. Touchberry // Animal Sei. 1989. - Vol. 18. - № 3. - P. 19591964.

152. Legittimo, H.C. Cu, Pb and Zn determination in rainwater by differential pulse anodic stripping voltammeters Text. / H.C. Legittimo, G. Hiccardi, F. Hantani // Water, Air and Soil Pollution. 1990. - № 14. - P. 435-441.

153. Lu, F.J. Arsenic as a promoter in the effect of humic substances on plasma prothrombin time in vitro Text. / F.J. Lu // Thromb. Res. 1990. - Vol. 58. -№6.-P. 537-541.

154. Marshang, F. Stress aus tierärztlicher Sicht Text. / F. Marshang // Prakt. Tierarzt. -1986. Vol. 12-P. 1845-1849.

155. Miller, W.I. Effect of dietary zinc on tissue distribution of zinc following a seigniorial dose in young goats Text. / W.I. Miller, D.M. Blackmore, R.P. Genty //1. Dairy Sei. 1969. - Vol. 12 - P. 2029-2035.

156. Minkin, C., Shapiro J.M. Monocytes mononuclear phagocytes and physiological bone Text. / C. Minkin, J.M. Shapiro // Calcif. Tissue Int. 1986. -Vol. 39. - № 6. - P. 357- 359.

157. Mundy, G.R. Direct resorting of bone by human monocytes Text. / G.R. Mundy, J.A. Altman, M.D. Gondek// Science. 1977. - Vol. 196. - № 4294. -P. 1109-1111.

158. Mundy, G.R. Monocyte-macrophage system and bone human serum Text. / G.R. Mundy // Lad. Invest. 1983. - Vol. 49. - № 2. - P. 119-121.

159. Owen, M. Albumin in bone Text. / M. Owen, J.T. Triffltt // Hard tissue growth, Repair and remineralization.-Amsterdam, 1993. P. 263-293.

160. Parisini, P. Ulterior acquisitions experimentally sully, integration oligomi-neral die aliments per scoff Text. / P. Parisini, A. Accorci, M. Pacchioli // Riv. Suinic. 1993. - Vol. 34. - № 11. - P. 43 -47.

161. Peters, T.J. The Plasma Proteins Text. / T.J. Peters // Ed. F. w. Purtei, New York, 1975. Vol. 1. - P. 133-181.

162. Pilzmann, S.E. Serum Protein abnormities: Diagnostic and Clinical aspects. Text. / S.E. Pilzmann, J.E. Danniels // Allen Less Co. 1982. - 425 p.

163. Riede, U.N. Humate induced activation of human granulocytes Text. / U.N. Riede, G. Zeck-Kapp, N. Freudenberg // Virchows Arch. B. Cell Pathol. Incl. Mol. Pathol. -1991. Vol. 60. - № 1. - P. 27-34.

164. Raoul, I. Fractures of endogens do Metabolism zinced chess laminas Text. /1. Raoul, C. Marnaj // Ann. nature, et. aliment. 2001. - Vol. 15. -№ 1. - P. 231-239.

165. Reactivity homological is biochemist in streusei de unravels purse Text. / N. Avram [et. al.] // Rev. cresterea anim. 1986. - Vol. 3. -№ 3. - P. 341350.

166. Rothcild, M.A. Pathophysiology of Plasma Protein Metabolism Text. / M.A. Rothcild, M. Oratz, S.S. Scheiber // Ed. G. Marani. London, 1984. - P. 121-139.

167. Sarkar, S. Effect of micro mineral status in the soils and forages of alluvial tropics on the incidence functional anemia in grazing sheep Text. / S. Sarkar, K.S. Das, S.P Chowdhury // Indian I. anim. Sc. 1992. - Vol. - № 7. - P. 665-669.

168. Schulten, H.-R. A state of the art structural concept for humic substances Text. / H.-R. Schulten, M. Schnitzer // Naturwissenschaften. 1993. - Vol. 80. - P. 29-30.

169. Stadelman, W.J. Meatheads from broiler chickens Text. / W.J. Stadelman, R.L Adams. // Zootech. Intern. 1982. - Vol. 8. - P. 43-44.

170. Stanners, H. Biosyntetic controls that determine the branching and heterogeneity of protein Text. / H. Stanners // Biochem. Cell Biol. 1986. -Vol. 64.-P. 163.

171. Stites, D.P. Basic and Clinical Immunology Text. /D.P. Stites, J.D. Stobo //Wells.- 1987.-346 p.

172. Tinkler, S.M. Information of from blood monocytes Text. / S.M. Tinkler, J.E. Linde, D.M. Williams // J. Anat. 1981. - Vol. 133. - № 3. - P. 389-396.

173. Tinkler, S.M. Kinetics of information: the significance of blood monocytes precursors during in the mouse Text. / S.M. Tinkler, J.E. Linder D.M. Williams //J. Anat. 1983. - Vol. 137. - № 2. - P. 1335-1340.

174. Tsuchia, K. Handbook on the toxicology of metals Text. / K. Tsuchia, R. Lead. Ed. L. Friberg: Etsevevier. - 1979. - P. 451-484.

175. Vasak, M. Spectral studies of cobalt (II) and nickel (II) - metallotionein Text. / M. Vasak, I. Kagi // Biochemistry. - 1981. - Vol. 20. - P. 6659-6664.

176. Venugopal, B. Metal toxicitiy in mammals Text. / B. Venugopal, T. Luckey. New York: Plenum Press, 1988. - Vol. 2. - 409 p.

177. Visser, S.A. Effect of humic substances on mitochondrial respiration and oxidative phosphorylation Text. / S.A. Visser // Sei. Total Environ. 1987. -Vol. 62. - P. 347-354.

178. Wan Ceulen, V. Un plan dietetique experimente a grande echelle aves success Avikulteur Text. / V. Wan Ceulen // Biochemistry. 1992. - № 536. -P. 160- 164.

179. Willard, T.T. Small animal clinical diagnosis by laboratory methods Text. / T.T. Willard. Philadelphia: Saunders, 1999. - 300 p.

180. Wingfield, W.E. Veterinary emergency medicine secrets Text. / W.E. Wingfield. Philadelphia: Hanley-Belfus, 1997. - 680 p.

Информация о работе

Соцкий, Павел Анатольевич
кандидата биологических наук
Троицк, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Адаптационные изменения организма бычков в условиях техногенной провинции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы