Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Алтая

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дудко, Роман Юрьевич, Новосибирск

/

? 1 . .fi^ ^ Х- 4

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

ЖУКИ-ЖУЖЕЛИЦЫ (COLEOPTERA, CARABIDAE)

АЛТАЯ

03.00.09 - энтомология

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -

На правах рукописи

Дудко Роман Юрьевич

УДК 595.762.12

/

доктор биологических наук, профессор В.Г.МОРДКОВИЧ

Новосибирск 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ........... 4

Глава 1. Материал и методы изучения . . . . .8

Глава 2. Своеобразие региона и объекта исследования . .18

2.1. Своеобразие Алтайской горной страны . . . .18

2.2. Экологические условия на Алтае . . . .19

Рельеф ......... 19

Почвы . . . ......24

Растительность ........ 25

2.3. История изучения жужелиц Алтая . . . . .35 Глава 3. Состав жужелиц Алтайской горной страны . . .37

3.1. Таксономический обзор . . . . . .37

3.2. Общая оценка таксономического состава . . .50 Глава 4. Особенности вертикального распределения жужелиц Алтая. 55

4.1. Видовое богатство жужелиц высотных поясов и подпоясов растительности ......... 55

4.2. Выделение фаунистических высотных поясов . . .61

4.2.1. Кластерный анализ комплексов жужелиц высотного ряда растительности . . . . . . .61

4.2.2. Различия в высотном распределении систематически близких видов . .... . . . .66

4.3. Характеристика фауны жужелиц высотных поясов Алтая . 70

1. Альпийский фаунистический пояс . . .70

2. Таежный фаунистический пояс . . . .74 За. Лесостепной и черневой фаунистические пояса . 77 36. Тундрово-степной фаунистический пояс . . . 80 4. Степной фаунистический пояс . . . .81

4.4. Сходство зональных и интразональных комплексов жужелиц вертикальных фаунистических поясов Алтая . . . .84

Глава 5. Ареалогический анализ жужелиц Алтая . . . .94 5.1. Классификация видовых ареалов.....94

I. Надгруппа бореальных ввдов .... . 94

И. Надгруппа полизональных видов . 98

III. Надгруппа суббореальных гумидных видов . 99

IV. Надгруппа суббореальных субаридных видов . . 104

V. Надгруппа эндемиков гор Южной Сибири . 110

Виды с неясным распространением . 114

5.2. Некоторые общие закономерности ареалогии жужелиц Алтая

........ . . - 114

5.3. Ареалогические особенности жужелиц различных регионов Алтая . . . . . . . . . .116

5.4. Распределение ввдов различных ареалогических надгрупп по высотным поясам растительности......119

5.5. Проблема эндемизма на Алтае . . . . .123 Глава 6. Зоогеографическое районирование Алтая на основе фауны

жужелиц .......... 129

6.1. Выбор эндемичных видов, используемых в районировании 129

6.2. Выделение элементарных ячеек районирования . .135

6.3. Схема фаунистического районирования Алтая . . .137

6.3.1. Иерархическое соподчинение территорий . .137

6.3.2. Предлагаемая схема районирования . . .144

6.3.3. Эндемичные элементы фаун жужелиц подпровинций Алтая .......... 146

Выводы...........148

Литература. .......... 150

Приложение 1. Распределение видов жужелиц по регионам Алтая . 162 Приложение 2. Распределение видов жужелиц по высотным поясам и подпоясам растительности различных регионов Алтая . .175

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Жуки-жужелицы - всесветно распространенное семейство, одно из крупнейших среди членистоногих, насчитывающее в мире более 25000 видов, в пределах бывшего СССР - около 3100 (Крыжановский, 1983; КгугЬапоузкц е1 а1., 1995). Представители семейства являются преимущественно зоофагами или миксофагами. В большинстве наземных экосистем умеренной зоны СагаЫс!ае составляют значительную часть напочвенной мезофауны по разнообразию, численности и биомассе и потому трают важную роль в биоценозах.

Жужелицы чутко реагируют на изменения условий обитания, что выражается в изменении разнообразия и численности определенных видов. Это делает их отличными индикаторами процессов, идущих в биоценозах (Гиляров, 1965; Мордкович, 1977). Благодаря относительно хорошей мировой изученности жужелицы - удобный объект для зоогеографических исследований (Крыжановский, 1965).

Однако экологические и зоогеографические исследования тормозятся из-за слабой таксономической и фаунистической изученности жужелиц отдельных горных территорий, в том числе и Алтая. Поэтому именно этим аспектам и посвящена предлагаемая к защите работа.

Пели и задачи

Целью нашей работы является изучение структуры фауны жужелиц Алтая, ее основных вертикально-поясных и зоогеографических особенностей. Решались следующие задачи:

1) выявить таксономический состав фауны жужелиц исследуемой территории с учетом новейших достижений систематики;

2) изучить особенности вертикально-поясной структуры фауны СагаЫёае Алтая;

3) проанализировать ареалы всех зарегистрированных видов и дать их классификацию;

4) оценить эндемизм алтайской фауны жужелиц;

5) провести зоогеографическое районирование Алтая на основе ареалов эндемичных видов.

Научная новизна

Впервые дан цельный обзор семейства СагаЫс1ае Алтая. Всего зарегистрировано 509 видов, 71 род, 28 триб, 3 подсемейства. Из них 88 видов ранее для Алтая не приводились, 22 являются новыми для науки. 13 видов исключены из фауны Алтая. Выявлен также видовой состав отдельных регионов Алтая: на Западном Алтае - 224 вида, на СевероВосточном - 194, на Центральном - 145, на Юго-Восточном -110. Это позволило впервые провести сравнение локальных фаун между собой. В ходе работы с Алтая и сопредельных территорий описано 4 новых вида и 6 новых подвида жужелиц, установлена валидносгь двух видовых названий, изменен статус двух таксонов, для двух видов выделены лектотипы и паралектотипы. Впервые дана сравнительная характеристика особенностей вертикально-поясной структуры фауны жужелиц различных районов Алтая. Проведен ареалогический анализ СагаЫйае исследуемой территории. Впервые проведено фаунистическое районирование Алтая на основании распространения эндемичных видов. Отработана методика препарирования внутреннего мешка эдеагуса. Введен оригинальный коэффициент эндемизма.

Теоретическая и практическая ценность

Внесен существенный вклад в оценку биоразнообразия Сибири, а также в биогеографию.

Результаты исследований могут использоваться в реконструкции формирования фауны Алтае-Саянской горной системы и ее зоогеографическом районировании. Предложенная схема

фаунистического районирования Алтая может использоваться специалистами по другим группам животных для предсказания рубежей распространения и замещения отдельных видов. Фаунистические данные могут быть полезными для различных экологических работ на Алтае, а также для составления региональных и государственных кадастров животного мира и при составлении региональных Красных книг.

Публикация и апробация результатов

Результаты работы по теме диссертации докладывались на Ученом Совете ИСиЭЖ СО РАН 16 марта 1996 г., на межлабораторном семинаре 20 октября 1998 г., на конференции "Биологическое разнообразие животных Сибири" в октябре 1998 г. (г. Томск).

По теме диссертации опубликовано 2 работы (Дудко, Ломакин, 1996; Дудко, 1998) и 1 статья находится в печати (Dudko, in lit.).

Структура и объем работы

Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и 2 приложений. Главы 1-2 основаны преимущественно на анализе литературных данных, главы 3-6 - оригинальны. В приложении 1 дается полный список жужелиц Алтая, с указанием геоботанических провинций, где зарегистрирован каждый вид. В приложении 2 дано распределение видов жужелиц по высотным поясам и подпоясам растительности в 4 районах Алтая.

Текст диссертации содержит 188 страниц, из них основная часть -149. Иллюстративный материал включает 17 таблиц и 29 рисунков. Список литературы состоит из 118 работ, в том числе 56 - иностранных.

Благодарности

Пользуясь случаем, хочу выразить искреннюю признательность всем лицам, помощью которых я пользовался во время работы над данной темой: Д.Е. Ломакину, А.Ю. Дудко (г. Тюмень), A.B. Воронцову, В.К. Зинченко (г.Новосибирск), Ю.К. Зинченко (г.Усть-Каменогорск), зам. директору по науке Алтайского Государственного заповедника

Е.И. Анисимову (Турочакский р-н, п.Яйлю) за помощь в проведении экспедиционных работ; кураторам отечественных музейных коллекций Г.С. Медведеву (ЗИН РАН, г.С.-Петербург), Н.Б. Никитскому (Зоомузей МГУ, г.Москва), К.В. Макарову (МПГУ, г.Москва) за предоставленную возможность свободно работать с хранящимися в их музеях коллекциях; А.Е. Бриневу, A.B. Маталину (г.Москва), В. Синицину (г. Тюмень), А.Г. Менщикову (г.Екатеринбург), П.Я. Устюжанину (г.Новосибирск) за предоставление материала по алтайским Carabidae. И.А. Белоусову, И.И. Кабаку, Б.М. Катаеву (г.С.-Петербург), Е.В. Комарову (г. Волгоград), Д.Н. Федоренко (г. Москва), В.Г. Шиленкову (г.Иркутск) за помощь в определении некоторых видов жужелиц. В.В. Дубатолову,

A.A. Легалову, Д.В. Логунову, И.И. Любечанскому, С.Э. Чернышеву (г.Новосибирск) за помощь при написании диссертации.

Особую признательность хочется выразить своему руководителю,

B.Г. Мордковичу, который оказывал мне всяческую поддержку и содействие.

ГЛАВА 1. Материал и методы изучения

Основой для настоящей работы послужили сборы автора во время трех экспедиций (1994, 1996 и 1997 г.) в различных частях Алтая (рис. 1). В 1994 году сборы проводились на Северо-Восточном Алтае, в окрестностях Телецкого озера и двух вершинах Абаканского хр.: г. Косбажи и "Семигривье" (25 км восточнее Яйлю). Кроме того, материал собирали в средней части Чулышманского нагорья, в Курайской котловине и Курайском хребте. В 1996 году было совершено две поездки, первая на Западный Алтай: Ивановский хр., р. Уба, вторая -на Юго-Восточный Алтай: Чуйская степь, Южно-Чуиский хр. и его отроги, хр. Чихачева, г. Сайлюгем и Сайлюгемская степь. В 1997 году сборы проводились на Юго-Западном Алтае: хр. Азутау, хр. Тарбагатай, окр. Рахмановских Ключей, хр. Сарым-Сакты, Курчумский хр., Нарымский хр.; на Западном Алтае: р. Бухтарма и хр. Листвяга, западные отроги Ивановского хр.

Экспедиции проводились маршрутно-стационарным методом. Были совершены пешие маршруты (с попутным сбором материала) общей протяженностью свыше 500 км. В наиболее интересных местах проводились кратковременные (1-5 дней) стационарные исследования. Материал собирали, в основном, ручным методом (переворачивание естественных укрытий, гальки, разбор подстилки и т. д.), иногда использовались почвенные ловушки с фиксатором (5-10% уксусная кислота) или без фиксатора. В большинстве пунктов сборы проводились во всех высотных поясах растительности, как в зональных, так и интразональных местообитаниях. Особенно тщательно исследовались высокогорья.

Всего было собрано свыше 11 тысяч экземпляров имаго жужелиц и около 500 личинок.

Рис. 1. Границы региона исследования,

местонахождения пунктов сбора материала и маршруты экспедиций.

КАЗАХСТАН КНР86

КНР 90'МНР

Границы рассматриваемой территории.

Пешие маршруты 1994 г. Пешие маршруты 1996 г. Пешие маршруты 1997 г.

Основные пункты сбора материала Ф Оригинальные сборы

• Сборы других лиц

Пункты случайного сбора материала

• Оригинальные сборы

• Сборы других лиц

Кроме оригинальных сборов были обработаны материалы, собранные рядом других лиц. В первую очередь это сборы Д.Е. Ломакина с Северо-Восточного Алтая: г. Аюкель 1993 г., г. Баскон 1994 г. (совместно с А.Ю. Дудко); с Бащелакского хр. (1998 г.) и В.Г. Мордковича с Курайского хр. (1963 г.), а также случайные и небольшие сборы А.В. Баркалова, И. Волонихиной, А.В. Воронцова, В.В. Дубатолова, В.К. Зинченко, Ю.К. Зинченко, Г.С. Золотаренко, Ю.П. Коршунова, А.Г. Менщикова, В. Синицина, П.Я. Устюжанина, хранящиеся в Сибирском Зоологическом музее ИСиЭЖ СО РАН, г.Новосибирск.

Просмотрены также необходимые материалы Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета и Восточно-Казахстанского областного краеведческого музея (г. Усть-Каменогорск). Всего обработано свыше 15 тысяч экземпляров жужелиц.

Кроме изучения коллекционных материалов, проанализирована литература, касающаяся СагаЫс1ае Алтая, и неопубликованные данные, предоставленные А.В. Маталиным, Д.Н. Федоренко и А.Е. Бриневым.

Пойманных жужелиц помещали в морилки с этилацетатом на 1-2 суток, с последующим раскладыванием на ватные матрасики для просушки или хранили в сыром виде в контейнерах, используя этилацетат для предотвращения гниения.

Последующая разборка и определение материала проводились в камеральных условиях. Сухих жуков размачивали в дистиллированной или кипяченой воде, промывали от жира и выделений водой, содержащей стиральный порошок, а затем чистой проточной водой. Крупных жуков после этого накалывали на энтомологические булавки, мелких и средних наклеивали на картонные подложки.

Для надежного определения многих видов, в том числе почти всех эндемичных, требовалось препарирование гениталий самцов или самок. Для этого использовалась стандартная методика (Крыжановский, 1983) с некоторыми упрощениями. Гениталии извлекались с помощью энтомологических булавок, промывались в 10% щелочи (0.5-4 часа), если требовалось, просветлялись в молочной кислоте (от нескольких часов до суток), промывались в чистой воде. Для удобства изучения гениталий самцов парамеры обычно отделялись от пениса с помощью энтомологических булавок. Обработанные таким способом гениталии хранятся в капле глицерина на пластиковых подложках, подкалываемых под жука, или приклеиваются на картонные подложки. Для определения некоторых групп жужелиц необходимо изучение вывернутого мешка эдеагуса (эндофаллуса). Для этого использовалась оригинальная методика. Эдеагус последовательно выдерживали в горячей (90° С) 10% щелочи (КОН) и 10% уксусной кислоте в течении 3-5 мин (у старых экземпляров или заморенных не этилацетатом - 10-15 мин) и промывали горячей водой. Для выворачивания внутреннего мешка использовали шприцы с толщиной иглы, несколько меньшей основания эдеагуса. Иглу вводили в основание пениса на глубину около 0.5-1 мм и герметично приматывали с помощью пленки РагаШт, выворачивали эндофаллус шприцем с небольшим количеством воды и сушили в токе воздуха (сухой шприц) над лампой накаливания. Затем РагаШт аккуратно отделяли острой энтомологической булавкой и эдеагус приклеивали на картонную подложку.

Определение алтайских жужелиц связано со значительными трудностями ввиду отсутствия определителей по Сибири, неполнотой описаний и т. д. Для определения использовался сравнительный материал из других регионов, а иногда - типовой материал.

В работе использована система СагаЫбае О.Л. Крыжановского и соавторов (КгугЪашлгскц е1 а1., 1995).

Термин "таксономическое богатство" (разнообразие) понимается как общее число таксонов определенного ранга (виды, роды, трибы) в каком-либо регионе.

Особенности фауны, ареалогического состава, высотного распределения жужелиц рассматривались как в целом для Алтая, так и отдельно для 4 его регионов, границы которых соответствуют границам геоботанических провинций (Огуреева, 1980): Западный Алтай соответствует Западной Алтайской провинции, включая казахстанскую часть, Центральный Алтай - Алтайской провинции (точнее Центральной Алтайской подпровинции, так как для второй подпровинции нет данных по вертикальной поясности жужелиц), Северо-Восточный и Юго-Восточный Алтай - соответственно Северо-Восточной Алтайской и Монгольско-Алтайской подпровинциям (см. рис. 3 ).

Для выявления закономерностей изменения видового состава жужелиц с высотой сравнивались комплексы видов вертикальных поясов (и подпоясов) растительности. Такое рассмотрение является достаточно корректным, поскольку и растения, и жужелицы приурочены к определенным типам почв (Гиляров, 1965, Мордкович, 1977 и др.).

Видовые списки отдельных поясов (или подпоясов) растительности составлялись по всем локалитетам внутри вышеуказанных регионов, а не по данным с конкретного "модельного" хребта.

Для более полного понимания поясной (или высотной) приуроченности СагаЫс1ае, их зональные и интразональные комплексы рассматривались независимо в полном ряду высотных поясов, а также сравнивались между собой. Такой подход позволяет показать различия в высотном распределении жужелиц по интразональным биотопам, а также более четко выявить приуроченность отдельных видов и групп

Carabidae к высотным поясам. К интразональным местообитаниям в данной работе мы относили только берега водоемов (ручьев, рек, озер), а точнее, поймы и урез воды. Речные террасы, выходы скал и другие интразональные и азональные элементы рассматривались совместно с зональными, так как их видовые составы достаточно близки и, строго говоря, в горах плакорные участки рельефа практически отсутствуют. Отделение именно береговых комплексов жужелиц, а скажем, не дробление по основным типам растительности, связано с тем, что гигрофильные жужелицы составляют около 2/3 общей карабидофауны умеренной зоны (Darlington, 1943). Кроме того, отделение интразональной фауны сужает высотные границы распространения видов, что позволяет легче выявить фаунистические различия высотных поясов.

В работе принято определение ареала по И.К. Лопат