Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-щелкуны (Coleoptera, Elateridae) Северо-Западного Кавказа (фауна, экология, химическая коммуникация)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-щелкуны (Coleoptera, Elateridae) Северо-Западного Кавказа (фауна, экология, химическая коммуникация)"

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ОРЛОВ

Валерий Николаевиче

ЖУКИ-ЩЕЛКУНЫ (СОЬЕОРТЕЯА, ЕЬАТЕМПАЕ) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (Фауна, экология, химическая коммуникация) 03.00.09 - энтомэлогия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Е.Л.ГУРЬЕВА

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор О.Л.КРЫЖАНОВСКИЙ доктор биологических наук, профессор М.А.БУЛЫГМНСКАЯ

Ведущая организация

- Кубанский государственный университет.

Защита диссертации состоится "//"

_ 1994 Г.

в 13 часов на заседании специализированного сбвета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте Российской Академии наук по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.

С диссертацией мэжно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан "/0" 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

Н.А.ПЕТРОВА

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Жуки-щелкуны (Е1а1еПс1ае) -одно из богатых видами семейств жесткокрылых. Они населяют различные типы природных ландшафтов, развиваются в почве, лесной подстилке, гниющей древесине. Среди них имеются хищники, некрофаги, сапрофаги и фитофаги. Часть видов имеет экономическое значение, особенно важны виды, приносящие значительный ущерб посевам сельскохозяйственных культур. Северо-Западный Кавказ - район с большим разнообразием природных условий. Значительная часть территории находится в интенсивном хозяйственном пользовании, в связи с чем наметились тенденции к изменению комплексов видов населяющих различные биотопы, что определяет Необходимость и актуальность настоящего исследования.

Цель исследования. Основной целью нашего исследования было выяснение видового состава жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа и изучение экологии, поведения и химической коммуникации массовых и хозяйственно важных видов.

Задачи исследования.

1) Составление возможно полного аннотированного списка видов жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа.

2) Изучение стациального распределения жуков-щелкунов. Выявление для основных типов растительных сообществ экологических групп жуков-щелкунов, населяющих естественные и окультуренные участки.

3). Изучение суточной и сезонной активности массовых и хозяйственно важных видов.

4) Изучение химической коммуникации жуков-щелкунов, ее роли в брачном поведении и возможности использования для подавления численности вредных видов.

Научная новизна работы. Составлен аннотированный список жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа, включающий 158 видов из 43 родов. Из них 9 видов новые для науки, у 1 вида изменен статус, 1 род и 7 видов впервые приводятся для Кавказа и 41 вид - для региона Впервые изучены личинки 6 видов. Дополнены данные по биологии более чем половины видов. Выявлены комплексы видов, связанные с различными типами растительного покрова, Изучено..брачное поведение и его связь с химической коммуникацией у 35 видов из 4 подсемейств. Изучено строение желез химической защиты и желез половой коммуникации. Показано, что представители 2 родов подсемейства Agrypninae имеют защитные железы, а представители подсемейства Elaterinae имеют половые феромонные железы с резервуаром, характерный только для этого подсемейства.

Теоретическая и практическая ценность работы. Заунисти-ческие данные дополнят материалы к решению вопросов генезиса фауны Кавказа и его биогеографического районирования. Данные по биологии, особенно материалы по суточной, сезонной активности и брачному поведению могут быть применены при изучении заселенности, учете численности и в мероприятиях по ограничению численности вредных видов. Материалы по химической коммуникации могут быть использованы для понимания путей эволюции способов привлечения у противоположных полов и способов химической защиты членистоногих. Результаты анатомических исследований могут быть использованы в решении вопросов систематики таксонов уровня триб и выше.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на IX и X съездах ВЭО (Киев, 1984; Ленинград, 1989), на II и III Всесоюзных совещаниях по химической коммуникации животных (Москва, 1983, 1988), на конференции по методике и результатам изучения физиологического состояния насекомых (Тарту, 1985), на Всесоюзном совещании по хеморе-цепции насекомых (Вильнюс, 1988), на III краевой научно-практической конференции по перспективам применения новых химических средств защиты против вредителей, болезней растений и сорной растительности и охране окружающей среды (Джуб-га, 1993), на семинарах лаборатории систематики ЗИН РАН (1987-1991.. 1994).

По теме диссертации опубликовано 9 работ, еще 2 статьи находятся в печати.

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (349 работ, из них 77 иностранных) на 139 страницах, 6 таблиц и 12 рисунков. Всего 183 страницы. Приложения на Ш страницехс 19 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Представлена общая характеристика жуков-щелкунов, района исследований и намечены основные задачи работы.

Глава 1. История изучения жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа

В хронологической последовательности проведен обзор работ по фауне, систематике, экологии и химической коммуникации жуков-щелкунов.

Первые виды жуков-щелкунов с территории региона описаны в начале XIX столетия (Eschscholts, 1818), а наибольшее число видов было описано во второй половине прошлого века (Koenig, 1887; Reitter, 1887, 1888, 1890, 1896; Семенов- Тян-Шанский, 1891; Schwarz, 1891, 1897; Rost, 1892; Buysson, 1900). В XX столетии продолжались описания новых видов (Reitter, 1905, 1910; Stepanov, 1935; Денисова, 1948). Первый достаточно большой обобщающий список (35 видов) для региона был дан Г.Г.Якобсоном (1913). Списки видов, собранных в регионе, опубликовали Е Е Богданов-Катьков (1921) (31 вид) и Б. В. Добровольский (1951) (21 вид из агроценозов). В работах Е Е.Степановой (1968, 1969) и А. С. Космачевского (1974) список был увеличен до 64 видов. 0 1970-х годов описания новых таксонов с территории региона публиковали Е. JL Гурьева (1979, 1988) и Е Г. Долин (1983, 1987 и т. д.). Из работ с наибольшим числом указаний новых для региона видов необходимо отметить два тома фауны СССР Е. JL Гурьевой (1979; 1989) и работы В. Г. Долина (1964; 1978; 1988).

Исследования биологии жуков-щелкунов в регионе широко развернулось в 50-х годах. Особенно тщательно были изучены

циклы развития и поведение семи видов вредителей в равнинных районах (Добровольский, 1950, 1951; Космачевский, 1955, 1957а, 19576, 1957в, 1959а, 19596, 1974; Рощиненко, 1957; Чумак, 1958; Степанова, 1967, 1968; Кабанов, 1968, 1969, 1970; Кабанов, Космачевский, 1969); очень подробно изучена биология плавневого щелкуна (Кабанов, 1964, 1965, .1966а, 19666, 1966в, 1967, 1969а, 1971; Космачевский, Кабанов, 1966; Kabanov, Kosmatschevski, 1967; Стукалова, 1972). Отдельные замечания по экологии некоторых видов опубликованы в работах по различным специальным вопросам (Гиляров, 1956, 1965, 1972, 1979; АрнОЛЬДИ, Гиляров, 1958; ДОЛИН,.1364, 1978, 1988, 1982; Степанова, 1969; Гиляров, АрнОЛЬДИ, 1958, 1969; Миноранский, 1971; Пономаренко, Калюжный, 1971; Мино-ранский, Пономаренко, 1978; Гурьева, 1979, 1989; Никитский, 1980; Компанцева, Мамаев, 1982, и др.). Для большинства видов данные отрывочны и разбросаны по различным источникам.

Впервые защитные железы у жуков-щелкунов описал Ф. Берт-кау в 1882 году (Насонов, 1901). Более новых сведений в литературе о железах этого типа мы не обнаружили.

Первые сведения о феромонных -железах были приведены в XIX столетии в атласе анатомических работ JL Дюфура (Dufour, 1825) и в работе Ф. Штейна (Stein, 1847). Э. Беккер (Becker, 1956) описал их как смазывающие железы. Первые сведения для Северо-Западного Кавказа по привлечению противоположных полов у жуков-щелкунов были приведены в работе Е Е. Степановой (1967). И.И.Иващенко с соавторами (1971, 1974, 1976) указал на эффективность привлечения феромонами еще у 3 видов жуков-щелкунов. Несколько работ было посвящено практическому применению живых самок для привлечения самцов с целью учета численности популяций (Иващенко, Олещенко, 1974; Стукалова, 1975). После изучения химического состава феромонов нескольких видов жуков-щелкунов из рода Agriotes (Олещенко и др., 1980; Яцынин и др. , 1980, 1984) число работ по практическому использованию феромонов жуков-щелкунов значительно возросло. Только на Северном Кавказе с феромонами жуков-щелкунов работало более 5 научных учреждений.

Наши работы во многом явились продолжением ранее предпринятых исследований.

- 7 -

Глава 2. Материал и методика исследований

В основу работы были положены материалы, собранные автором в 1982 - 1992 гг. Кроме наших материалов и анализа литературы, были изучены обширные материалы, хранящиеся в коллекциях Зоологического института РАН, коллекции Краснодарской, Сочинской и Сальской Станций защиты растений, коллекция Кубанского государственного университета и коллекция Е. М. Степанова, хранящаяся в Энтомологическом музее Кубанского Аграрного университета Материал для изучения был также предоставлен Ю. Г. Арзановым, И. А. Еелоусовым, Г. Э. Давидяном, А. С. Замотайловым, А. Г. Ковалем, Б. А. Коротяевым, А. И. Мирошни-ковым, Е В. Охрименко, А. И. Солодовниковым, а И. Щуровым и другими лицами, которым автор выражает искреннюю благодарность. Сборы материалов и наблюдения были проведены в 99 пунктах, в том числе в 26 стационарных. Всего собрано и обработано 6869 экземпляров имаго жуков-щелкунов (не считая жуков, собранных при массовых отловах в феромонные ловушки) и 1572 личинки. В основном применяли ручной сбор, кошение сачком, почвенные раскопки и разбор гнилой древесины. Иногда применяли отлов личинок в почве на пищевые приманки, стряхивание насекомых с деревьев на полог и другие методы. Широко использовали отлов жуков в различные ловушки: оконного типа, почвенные, световые и в феромонные ловушки [оригинальных конструкций и стандартные типа "Эстрон", в разработке которых мы приняли участие (A.c. 1233312 СССР; A.c. 1568959 СССР)].

Доращивание личинок фитофагов до имаго проводили в биологических пробирках с влажным песком по методике А. С. Косма-чевского (19586, 1974 и др.). Гистологические исследования проводили по общепринятым методикам для обзорных препаратов.

Камеральная обработка материала проведена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАЕ Автор выражает искреннюю благодарность коллективу лаборатории за помощь и поддержу в работе. С чувством глубокой благодарности вспоминаю своего руководителя Е. JL Гурьеву.

Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

Кратко дана физико-географическая характеристика Северо-Западного Кавказа. Большое внимание уделено климату, почвам и растительному покрову и их зональной и поясной дифференциации.

Глава 4. Систематический обзор жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа

Фауна жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа насчитывает 158 видов, относящихся к 43 родам и представляет все палеарктические подсемейства за исключением Dimlnae. Впервые для региона указаны 1 рода и 41 вид, из них 1 род и 7 видов новые в целом для Кавказа, а 9 видов новые для науки. Изменен статус и обозначен лектотип 1 вида. Обнаружены и идентифицированы неописанные ранее личинки для 6 видов. Наибольшим количеством видов представлены роды Ampedus Dej. (24 вида), Athous Esch. (2ä вида), Agriotes Esch. (19 видов), Cardiophorus Esch. (16 видов).

В приложении главы приведен аннотированный список видов жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа Для каждого вида даны латинское и, если есть, русское название; работы, в которых этот вид указан для региона; исследованный материал отдельно по жукам, куколкам и личинкам, с указанием количества экземпляров, места и времени сбора, сборщика или места хранения (для коллекций музеев); описание вида (для новых видов) и личинки (если оно приводится впервые); известные и новые данные по экологии; общее распространение вида. Состав фауны разделен на 10 зоогеографических комплексов. Треть фауны представлена кавказскими видами, из них примерно пятая часть эндемики региона. Ниже приведен список видов жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа:

- 9 -

Подсемейство Agrypninae Род Quasimus Goz.

1. Q. minutissimus (Germ)

Триба Agrypnini '

Род Agrypnus Esch. Подсемейство Athoinae

1. A. murinus (L.)

Род Lacon Lap. Триба Athoini

1. L. punctatus (Hbst.) Род Hypnoidus Dillw. *

2. L. lepidopterus (Panz. )* H. riparius (F. )*

Род Compsolacon Rtt. H. rivularius (Gyll. )**

1. C. crenicollis (Men.) Род Cidnopus Thorns.

C. minutus (L.)

'Гриба Hemirhipini Род Limoniscus Reitt.

Род Alaus Esch. L. suturalis (Gebl.)

1. A. parreysii Stev. Род Elathous Rtt.

E. candezei Rtt.

Триба Monocrepidiini Род Aplotarsus Steph.

Род Drasterius Esch. A. angustulus Kiesw.

1. D. bimaculatus (Rossi) Род Stenagostus Thorns.

Род Aeoloides Schw. 1. S. carbonarius (Step.)

1. A. grisescens (Germ.)* 2. S. rufus (Deg.) **

2. A. atricapillus (Germ.) 3. s. villosus (Geoffr.)

Род Aeoloderma Fleut. 4. s. rost i (Schw.)

1. A. rossii (Germ.)* Род Athous Esch.

2. A. crucifer (Rossi) 1. A. hirtus (Hbst.)

2. A. colchicus Khnz.

Подсемейство Negastri inae 3. A. niger (L.)

4. A. haemorrhoidalis (F.)

Триба Negastriini 5. A. vittatus (F.)

Род Zorochrus Thorns. 6. A. kobachidzei Dol. & Chantl.

1. Z. murinus (Rtt.) * 7. A. subfuscus Müll.

2. Z. meridional is (Lap. )* 8. A. circassicus Rtt.

3. Z. caucasicus Roub. 9. A. rosinae Rtt. *

4. Z. dermestoides Hbst. * 10. A. dilaticornis Rtt.**

5. Z. quadriguttatus (Lap. )* 11. A. lgockii Dol.

6. Z. ibericus Fr. 12. A. utschderensis Rtt.

Род Oedostethus Lec. 13. A. circassiensis Rtt. (stat. n.)

1. 0. arenicola (Boh. )** 14. A. sosybius Rtt.

2. 0. sabulicola (Boh.)** 15. A. jejunus Kiesw. *

3. 0. pulchellus (L.) 16. A. stschukini Rtt.

17. A. mesmini Buyss.

18. A. brevipennis Schw. *

19. A. mingrelicus Rtt. *

20. A. minusculus Orlov,

in litt. vWr*

21. A. latior Orlov,

in litt. ***

22. A. alpestris Orlov,

in litt. ***

23. A. kovali Orlov,

in litt. ***

24. A. diplogrammus Orlov,

in litt. *** Род Crepidophorus Muls. 1. C. flavescens Esch. Род DentiCollis

Pill. & Mitt.

1. D. rubens Pill. & Mitt.

2. D. caucasicola Roub.

3. D. flabel latus Rtt.

4. D. parallelocollis Aube

Род Odontoderus Schw. 1. 0. gurjevae Orlov,

in litt. ***

Триба Ctenicerini Род Ctenicera Latr.

1. C. cuprea (F.)

2. C. heyeri (Sax.)

Род Actenicerus Kiesw. 1. A. sjaelandicus (Müll.)

Род Hypoganus Kiesw. 1. H. stepanovi Den.

Род Prosternon Latr. 1. P. tessellatum (L.)

Род Anostirus Thoms. 1. A. purpure us (Podä) Z. A. melas Koen.

3. A. trivialis Gur.

10 -

4. A. ghilarovi Gur. *

5. A. eschscholtzi (Faid.)*

Род Pseudanostirus Dol. 1. P. jasoni Dol. & Chantl. Род Selatosomus Steph.

1. S. melancholicus

alpestris (Мёп.)

2. S. aeneus (L.)

3. S. caucasicus (Шп. )*

4. S. latus latus (F.)

Подсемейство Elaterinae

Триба Megapenthini. Род Megapenthes Kiesw.

1. M. lugens (Redt.)

2. E rutilipennis Cand.

Род Procraerus f?tt. 1. P. carinifrons (Desbr.)

Триба Physorhinini Род Chastanus Dol. & Gur. 1. C. rosti (Schw.)

Триба Ampedini Род Brachygonus Buyss. ** 1. B. megerlei (Lac.) ** Род Ampedus Dej.

1. A. melanotoides (Rtt.)

2. A. ruficeps (Muls. fiGuill.)

3. A. ruf i penn is (Steph.)

4. A. koenigi (Sem.)

5. A. antoniae (Rtt.)

6. A. praeustus (F.)

7. A. circassicus (Rtt.)

8. A. ganglbaueri (Rtt.)

9. A. balteatus (L.)

10. A. sanguineus (L.)

11. A. cinnabarinus (Esch.)

- 11 -

12. A. ochropterus Germ. 5. A. protractus Roub.

13. A. auranticulus (Rtt. )* 6. A. circassicus Rtt.

14. A. coenobita (Costa)

15. A. sanguinolentus (Schrnk.) Подтриба Agriotina

16. A. pomonae (Steph.) Род Idolus Desbr.

17. A. nigerrimus (Lac.) 1. I. adrastoides Rtt.

18. A. pomorum (Hbst.) Род Idiotarmon Bin.

19. A. ochrinulus (Rtt.) 1. I. anato 1 i cus (Cand.)

20. A. elongatulus (F.) Род Agriotes Esch.

21. A. wachtangi Dol. 1. A. ustulatus (Schall.)

22. A. nigrinus (Hbst.) о A. gurgistanus (Faid.)

23. A. sinuatus (Germ.) 3. A. starcki Schw.

24. A. erythrogonus (Mvill. )* 4. A. i nfuscatus Desbr.

Род Isidus Muls. & Rey 5. A. turcicus Cand.

1. I. morel i Muls. й Rey 6. A. tauricus Heyd.

7. A. pilosellus (Schönh.)

Триба Melanotini 8. A. bogatschevi Dol.

Род Melanotus Esch. 9. A. reitteri Schw.

1. M. rufipes (Hbst.) 10. A. colchicus Gur. *

2. M. castanipes (Payk. )* 11. A. obscurus (L.)

3. M brunnipes (Germ.) 12. A. lineatus (L.)

4. M. tenebrosus (Er.) * 13. A. proximus Schw.

5. M. crassicollis (Er.) 14. A. ponticus Step.

6. M. fusciceps (Gyll.) 15. A. sputator (L.)

16. A. brevis Cand. *

Триба Elaterini 17. A. medvedevi Dol.

Род Elater L. 18. A. lapicida Faid.

1. . E. ferrugineus L. 19. A. sp. n. ***

Триба Pomachiliini

Подсемейство Cardiophoriпае

Подтриба Adrastina Род Synaptus Esch. 1. 5. f i 1 iformis (F.) Род Adrastus Esch.

1. A. limbatus (F.)

2. A. pal lens (F.) *

3. A. longicornis Gur.

4. A. dolini Well.

Триба Cardiophorini Род Cardiophorus Esch.

1. С. juniperinus Orlov ***

2. C. gramineus (Scop.)

3. C. discicollis (Hbst.)

4. C. nigropunctatus (Mötsch.)

5. С. arnoldi Dol.

6. C. jermolenkoi Dol. *

7. С. vestigial is Er. *

8. С. dolini Mardj. 1.

9. С. maritimus Dol. **

10. С. ebeninus (Gem)

11. С. turgidus Er.

12. С. ase 11 us Er.

13. С. pseudobesus Orlov ***

14. С. decorus (Fald.)

15. С. equiseti (Hbst.) * 1.

16. С. rubripes (Germ.) 2.

Род Paracardiophorus Schw. P. musculus (Er.)

Подсемейство Oestodinae

Триба Drapetini Род Drapetes Redtb. D. biguttatus (Pill.) D. sulcatus Rost

* - вид (род), новый для региона

** - вид (род), новый для Кавказа

*** - вид, новый для науки

Глава 5. Экологические группировки и стадиальное распределение жуков-щелкунов

В работе выделены следующие основные экологические группировки: 1 - виды, связанные с разлагающейся древесиной, 2 - виды, связанные с почвой и с лесной подстилкой, 3 - виды, связанные с береговыми наносами. Данные по экологии личинок жуков-щелкунов исследуемого региона существуют для 3/4 видов, хотя для разных видов степень изученности различна. Трофическая специализация личинок известна для большинства видов (Долин, 1964, 1978, (Дол1н, 1982), 1988 и др.; Гурьева, 1979, 1988; Компанцева, Мамаев, 1982 и др.). Наши данные по питанию личинок и предпочтению ими пищевых объектов дополняют известные сведения и получены еще для ряда видов.

С гниющей древесиной связаны представители 20 родов. Из числа видов с известным развитием личинок в определенных средах наиболее многочисленны представители рода Атpedus (21 вид), на втором месте по численности роды БепИсоШз, ЗЬепг^оэЬиз и Ме1апо1^из. Наибольшее число видов встречается в структурной гнилой древесине (28 видов) и в ходах и полостях в древесине, под корой и мхом (22 вида). В 2-3 раза меньше по числу видов группировки обитателей древесины последних стадий разложения - трухи дупел (11 видов) и гнилой древесины в почве (14 видов, а без учета случайных видов

-6). Большое число случайных видов в древесине гниющей в почве, обусловлено легким проникновением личинок из смежных сред - почвы и подстилки. Преобладают хищники и некросапро-фаги, значительно меньше облигатных хищников и видов склонных к фитофагии. Первыми поселяются под корой и в трещинах облигатные хищники и виды со смешанным питанием - хищники и некросапрофаги. На последней стадии разложения древесины появляются виды, способные потреблять растительную пищу, но в основном как случайные обитатели, хотя к этому времени на стволах появляется уже разнообразная растительность.

Приуроченность к определенным почвенным средам известна для личинок 84 видов. Среди них преобладают представители триб Pomachiliini (22 вида), Athoini (15 видов), Ctenicerini (11 видов) и Cardiophorini (13 видов). Личинки с изученным типом питания (81 вид) известны для большинства родов. Две трети составляют личинки многоядных видов, которые наполовину представлены преимущественными фитофагами (в основном личинки рода Agriotes) и наполовину - видами с факультативной фитофагией. Оставшаяся треть представителей группировки -это хишники и некросапрофаги (в основном представители рода Cardiophorus - 13 видов). Облигатных хищников только 2 вида.

Рассмотрены обитатели почв, сформированных под пологом леса и в открытых биотопах.

Среди обитателей почв открытых биотопов есть виды приуроченные к почвам различной увлажненности и с различным режимом увлажнения: увлажненным постоянно (31 вид), сезонно увлажненным (12 видов) и засушливым (7 видов) (луговым, лу-гово-степным и степным соответственно), и виды, приуроченные к заболоченным (4 вида), к засоленным почвам (3 вида) и к сыпучим эродированным почвам (8 видов).

Среди обитателей почв под пологом леса отдельно рассмотрены группы обитателей незадернованных почв (15 видов) и задернованных почв под пологом осветленных лесов и почв лесных опушек (27 видов) [достаточно близка к группе эврибион-тов, выделенной В. Г. Долиным (Дол1н, 1982)3 и обитатели своеобразной среды - почвы со слоем подстилки и песчаных наносов, образующихся под пологом предгорных и горных лесов по берегам рек в полосе паводкового затопления (8 видов).

В незадернованной лесной почве и подстилке щелкуны

представлены преимущественно двумя трибами Athoini и Pomachiliini. В основном это виды с различной долей в питании растительной пищи. В мертвопокровных хвойных лесах без подлеска в почве обычны личинки хищных атоин. в лесах с подлеском или под пологом широколиственных пород и в задернованных почвах открытых биотопов обитают растительноядные виды (Agrietes и др.). Распределение личинок в почвах в целом определяется трофическими связями видов и наличием пищевых обьектов в почве.

Обмен между почвенными и древесными группировками может происходить через гниющую древесину и влажную труху дупел в почве и на почве и еще через сыпучую труху дупел на сыпучей почве или подстилке.

Своеобразную группу составляют обитатели прибрежных наносов и прибрежных сыпучих почв и субстратов. По берегам рек обитает 14 видов. Виды можно разделить на группы в зависимости от их приуроченности к наносам с различным соотношением в составе субстрата песка и камней. В песчаных наносах морских кос встречается всего два вида.

В отдельном разделе главы рассмотрены комплексы видов, приуроченные к различным типам растительного покрова. Были изучены: 1. Альпийские луга и пустоши (11 видов); 2. Субальпийские луга (11..видов); 3. Среднегорные и низкогорные луга (21 вид); 4. Горные степи с отдельными участками остепненных лугов (И видов); 5. Предгорные остепненные луга и луговые стели, большей частью распаханные (13 видов); 6. Распаханные пространства прикубанских остепненных лугов и луговых степей (18 видов); 7. Распаханные пространства причерноморских настоящих богато-разнотравно-типчаково-ковыльных степей (12 видов); 8. Причерноморские разнотравно-типчаково-ковыльные и бедно-разнотравно-типчаково-ковыльные степи и распаханные из под них пространства (12 видов); 9. Прибрежные пески с литоральной растительностью (3 вида); 10. Солончаковатые и бо-лотно-солончаковатые луга (2 вида); 11. Плавни и лугово-болотные комплексы, большей частью распаханные или спланированные под культуру риса и распаханные пространства лугов, вышедших из-под затопления (8 видов); 12. Пойменные луга, часто с деревьями и кустарниками, местами распаханные (20

видов); 13. Обезлесенные пологие склоны с редкими группами деревьев и кустарников (14 видов); 14. Дубовые леса с преобладанием дуба летнего (45 видов); 15. Дубовые леса с преобладанием дуба зимнего (36 видов); 16. Смешанные широколиственные леса (44 видов); 17. Широколиственные леса с преобладанием бука (30 видов); 18. Пихтовые, еловые, пихтово-еловые и буково-пихтовые леса (28 видов); 19. Высокогорные березняки и другие криволесья и редколесья (11 видов); 20. Можжевеловые леса и редколесья (15 видов); 21. Прибрежные речные биотопы (в прирусловой части поймы)(20 видов). Наиболее богаты видами лесные биотопы, особенно широколиственные леса, меньше видов связанно с луговой и степной растительностью, и очень бедны видами биотопы с экстремальными для жизни личинок условиями (засолением, заболоченностью). Большое сходство обнаружили видовые комплексы альпийских, и субальпийских лугов и комплексы, связанные с лугово-степной растительностью. Луга горного пояса имеют много общих видов с лесными группировками. Среди лесных комплексов видов, также имеющих большое сходство, резко обособлена группа видов, населяющих можжевеловые леса и редколесья.

Приведены сведения о сезонной и суточной активности видов. Сезонная активность известна для 1/3 видов. Почти половина из них имеет весенне-летнюю активность (46, Ж), отмечено з вида с двумя выраженными пиками активности. Треть видов активна с первых теплых весенних дней до осени, а пятая часть видов активны в основном в весеннее время. Суточная активность известна для 1/4 видов; из них треть активна в дневные, наиболее жаркие часы с высокой относительной влажностью воздуха, еще треть видов активна в течение почти всего светлого времени, из них половина активна равномерно в течение всего дня, а другая - преимущественно в утренние и вечерние часы. Снижение активности этих видов днем можно объяснить снижением влажности в их местообитаниях. У остальной трети видов известна вечерне-сумеречная активность, но повышение относительной влажности воздуха днем сдвигает их активность на более ранние часы.

Кратко изложены сведения, доказывающие влияние факторов внешней среды на отдельные аспекты жизнедеятельности имаго и личинок щелкунов.

- 16 -

Глава 6. Химическая коммуникация жуков-щелкунов и ее роль в поведенческих реакциях

Расширен круг видов, у которых известна химическая связь между полами и защитная химическая коммуникация.

Защитная коммуникация жуков-щелкунов и железы, выделяющие защитный секрет, изучены у представителей 2 родов подсемейства Agrypninae - Agrypnus murinus (L.) и Compsolacon crenicollis (Mén. )(рис. l,a). В роде Lacón подобные железы не обнаружены. Железы имеются у самцов и у самок и расположены между седьмым и восьмым сегментами брюшка латерально на межсегментной мембране по одной с каждой стороны. Наружная поверхность желез образована тонкой хитиновой оболочкой, способной втягиваться внутрь тела и выворачиваться наружу. Секретирующие клетки округлой формы собраны в каждой из желез в гроздевидное образование, соединенное с поверхностью железы выводными протоками. Секрет желез в опытах отпугивал хищных членистоногих.

Биологическая активность и специфичность половых феромонов изучена нами с различной полнотой у 35 видов из 4 подсемейств. Наиболее подробные сведения приводятся для видов родов Agriotes и Athous. Исследования органов химической коммуникации у жу^ов из подсемейств Agrypninae, Athoinae, Elaterinae и Cardiophorinae показали, что феромонные железы являются характерной особенностью строения половой системы, а у представителей подсемейства Elaterinae (рис. 1,б-д) они представляют собой хорошо обособленные образования. Зе-ромонные железы у самок жуков-щелкунов из родов Ampedus, Melanotus, Elater, Serious, Synaptus, Adrastus, Agriotes состоят из резервуаров, образованных тонкой хитиновой оболочкой с прилегающим к ней толстым слоем железистых клеток, окруженным наружным тонким слоем меток. Размеры железистых клеток 8,9 - 11,9 мкм. В клетках хорошо видны крупные ядра -4,3 - 4,5 мкм, которые в период активности у самок имеют лопастную форму; в них хоршо различимо большое количество ядрышек. Железы у самок, отложивших яйца и не привлекающих самцов, имеют клетки с более мелкими круглыми ядрами - 2,8 -3,5 мкм. За период созревания самок железы значительно увеличиваются в размерах. Так. длина резервуаров желез у

I_I

Железы химической коммуникации дуков-щелкунов а - защитные, б-д - феромонные; а - СотрБо1асоп сгеШссШэ (Мёп.), б - Айгаз^э ПтЬаиш (Г.). в - Адг^еэ ПпеаЬиз (Ь.), г - Ме1апоЬиз сазЬагпрез (Раук.), д - Атрейиз запги1по1епЬиз (БсЬгпк.).

Ampedus circassicus (Rtt.) после выхода из куколки возрастает почти в 2 раза У разных видов в железах самок накапливается от 5 до 40 мкг привлекающего секрета.

Наиболее развиты феромонные железы у представителей трибы Pomachiliini (рис. 1,6,в). Железы самок родов Agriotes, Synaptus, Adrastus хорошо обособлены, представляют собой крупные овальной . или грушевидной формы резервуары с толстым слоем железистых клеток. Резервуары соединяются с карманом яйцеклада тонким извилистым протоком, примерно равным по длине железе. В трибе Elaterint самки рода Serious также имеют хорошо обособленные железы, а у представителя рода Elater они развиты несколько слабее и имеют короткие протоки. У представителей триб Ampedini и Melanotini железы развиты слабее (рис. 1,г,д) - резервуары желез узкие, с тонким слоем железистых клеток, протоки желез короткие, часто не достигающие половины длины железы, а в нижней части дополнительно прикреплены посредством мускульных тяжей к концу центрального стилета яйцеклада. У самок рода Ampedus в верхней части желез имеются утолщения железистого слоя, а у самок рода Melanotus нередки неравномерные выросты резервуаров железы.

Предположительно, феромонные железы жуков-щелкунов подсемейства Elater.jnae произошли в результате впячивания и обособления части межсегментной мембраны между восьмым сегментом брюшка и ложным яйцекладом, в отличие от таковых у представителей других подсемейств, где железы представлены только слоем железистых клеток на межсегментной мембране.

Глава 7. Хозяйственное значение

У жуков отмечены хищничество, некрофагия, сапрофагия и фитофагия. Жуки многих видов обычны на цветущих растениях, где питаются пыльцой и нектаром. Непосредственная польза при хищничестве выражается в потреблении жуками (представителями родов Lacón, Zorochrus, Drasterius, Adrastus, некоторыми видами Agriotes и др.) мелких беспозвоночных, вредящих растениям, а вред - в погрызах цветков растений (представителями родов Ampedus и Cardiophorus) или в измочаливании листьев злаков (Selatosomus и Agriotes). Жуки-щелкуны многих родов

(Cardiophorus, Ampedus, Cidnopus) при достаточно высокой численности в лесу и в садах (особенно расположенных вблизи лесных участков) выполняют важную роль опылителей цветковых растений. Но хозяйственная роль имаго значительно уступает роли личинок.

Большинство личинок жуков-щелкунов, встречающихся в различных биотопах, в том числе и в агроценозах, многоядны и в подавляющем большинстве способны к хипщичеству, некрофагии и сапрофагш. Значительная часть видов в той или иной степени растительноядна. Некоторые проволочники способны приносить сильный вред различным сельскохозяйственным и лесным культурам.

В лесных биотопах хищничают и способны выполнять роль регуляторов численности почвообитающих членистоногих личинки Athous circassiensis Rtt. (в горно-лесном поясе), А. subfuscus Müll, (в поясе буково-пихтовых лесов) и другие виды. Вред всходам различных древесных культур (особенно бука, грецкого ореха, дуба) наносят личинки Agriotes starcki Schw. , A. infuscatus Desbr. и A. bogatschevi Dol., а в разреженных лесах, в молодых посадках леса, на лесных полянах и в лесных питомниках всходы растений обычно повреждает A. tauricus Heyd.

В луговых биотопах отмечено нападение проволочников (Athous circassiensis Rtt.) на личинок двукрылых и долгоносиков, повреждавших растения. Отрицательная роль растительноядных проволочников в луговых биотопах из-за большой устойчивости растений к повреждениям выражена слабо.

В последние годы на Северо-Западном Кавказе резко увеличился вред, приносимый проволочниками на распаханных степных участках. В агроценозах отмечено более двадцати видов жуков-щелкунов. Вред таких опасных видов, как Athous niger (L.), A. haemorrhoidalís (F.), Agriotes 1 meatus (L.), A. ustulatus (Schall.) и A. lapicida Faid, в настоящее время не отмечается. Незначительный вред от личинок A. obscurus (L.) и Adrastus 1 i mbatus (F.) отмечен на огородах только в горнолесном поясе. Отмечены следующие вредные виды: Athous circassiensis Rtt., Selatosomus latus (F.), Melanotus brunnipes (Germ.), M. fusciceps (Gyll.), Agriotes gurgistanus (Faid.), A. tauricus Heyd., A. reitteri Schw., A. lineatus (L.), A. proximus Schw., A. ponticus Step., A.

sputator ( L. ) и др. Во многих районах практически невозможно возделывание без регулярных пересевов сахарной свеклы, подсолнечника, табака, некоторых овощных, бахчевых культур, реже - кукурузы и других культур. Менее заметен вред, приносимый товарному виду корнеплодных и корнеклубнеплодных культур.

Все виды, приносящие вред на Северо-Западном Кавказе, можно условно разделить на 3 группы:

1 группа - виды, сдерживающие возделывание какой-либо культуры без мероприятий по ее защите (1 вид - Agriotes tauricus Heyd. ).

2 группа - виды, вредящие постоянно, но позволяющие возделывать культуры без применения защитных мероприятий (5 видов: А. gurgistanus Faid., A. sputator (L. ), Athous circassiensís Rtt., Malanotus fusciceps (Gyll. ), Agriotes pont i cus Step. ).

3 группа - виды, вредяшие спорадически или незначительно (5 видов: Selatosomus latus (F.), Agriotes obscurus (L. ),

A. proximus Schw. , A. reitteri Schw. , A. bogatschevi Dol.).

Изучалась возможность применения половых феромонов для привлечения ряда видов жуков-щелкунов. Половые феромоны могут быть использованы для обнаружения и учета численности популяций и для борьбы с вредными видами. При поисках заселенных щелкунами участков на Северо-Западном Кавказе в настоящее время можно использовать самок 18-20 видов и синтетические аттрактанты 12 видов жуков-щелкунов.

Предложен новый способ борьбы, основанный на нанесении феромона на тело насекомого и его последующем выпуске в природную популяцию для дезориентации интактных самцов. Опыты, проведенные совместно с В. Я. Исмаиловым и другими сотрудниками (Исмаилов и др., 1986), показали, что использование самцов Agriotes gurgistanus (Faid.) и A. sputator (L.) с нанесенной на них смесью воска с аттрактантом позволяет эффективно дезориентировать самцов природной популяции на 98.5 и 94.3 % соответственно. Реализовать этот метод возможно с помощью феромонной ловушки с автоматическим нанесением на жуков препарата феромона.

выводы

1. Фауна жуков-щелкунов Северо-Западного Кавказа насчитывает 158 видов, относящихся к 43 родам, и представляет все палеарктические подсемейства, за исключением Diminae. Впервые для региона указаны X. род^и 41 вид, ив них 1 род и 7 видов новые в целом для Кавказа, а 9 видов новые для науки. Изменен статус и обозначен лектотип 1 вида. Впервые обнаружены и идентифицированы личинки 6 видов.

2. Наибольшим количеством видов представлены роды Ampedus Dej. (24 вида), Athous Esch. (Zä-вида), Agriotes Esch. (19 видов), Cardiophorus Esch. (16 видов).

3. Наибольшее количество видов связано с лесной растительностью, особенно с широколиственными лесами; значительно меньше видов обитает в степных и луговых биотриах. Наименьшее число видов способно развиваться в биотопах с засоленными и заболоченными почвами.

4. Экология известна для 4/5 видов; из них 54% развивается в почве и подстилке, Зб£ приурочено к гнилой древесине, 10% обнаружено в сыпучих грунтах и наносах рек.

5. Сезонная активность имаго известна для 1/3 видов. Преобладают виды с весенне-летней активностью (46,3%) и виды с продолжительной сезонной активностью (32,7£); меньше видов с весенней активностью (21%). Суточная активность известна для 1/4 видов, из них две трети - преимущественно дневные виды и одна треть - вечерне-сумеречные. Суточная активность может значительно смешаться в зависимости от относительной влажности воздуха.

6. Изучены органы, выделяющие защитный секрет у представителей 2 родов подсемейства Agrypninae, и биологическая активность секрета.

7. Изучена половая химическая коммуникация жуков-щелкунов из подсемейств Agrypninae, Athoinee, Elaterinae и Cardiophorinae. Исследованы органы, выделяющие половые феромоны у представителей 6 родов подсемейства Elaterinae, и высказано предположение пути возникновения желез.

8. На Северо-Западном Кавказе можно использовать при поиске заселенных щелкунами участков самок 18-20 видов и синтетические аттрактанты для 12 видов.

- 22 -

9. В агроценозах отмечено более двадцати видов жуков-щелкунов. Виды, приносящие вред на Северо-Западном Кавказе, можно условно разделить на 3 группы: 1) - виды, сдерживающие возделывание какой-либо культуры без мероприятий по ее защите - 1 вид (Agriotes tauricus Heyd.); 2) - виды, вредящие постоянно, но позволяющие возделывать культуры без проведению защитных мероприятий - 5 видов; 3) - виды, вредящие спорадически, - 5 видов.

10. Изучен новый способ борьбы путем "автоматического" нанесения феромона на тело насекомого, который позволяет эффективно дезориентировать самцов природной популяции. Эффективность дезориентации может достигать 98,5% у Agriotes gurgistarius (Faid.) и 94,3% у A. sputator (L.).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1.A. с. 1198783 СССР, МКИ А 01 N 37/00. Аттрактантный состав для жуков-щелкунов рода Agriotes / Ин-т химии АН ЭССР, Сев.-Кавк. НИИ фитопатологии, НИИ гигиены и токсикологии пестицидов, полимеров и пласт, масс.; авт. из.: Лэзтс К.В., Сийрде К.Э., Эрм А.Ю. ... Орлов В.Н. и др. - Заявл. 05.04.84, N 3722764/30-15, 3722765/15; Опубл. 07.12.90. Бюл. N45.

2. Исмаилов5В.Я., Олещенко И.Н., Орлов'В.Н., Алексеенко A.B. Новый подход к регулированию численности насекомых с помощью синтетических феромонов // Химическая коммуникация животных, М.: Наука, 1986. - С. 109 - 111.

3. Орлов В.Н., Исмаилов В.Я. Строение феромонных желез щелкунов подсемейства Elaterinae (Coleóptera, Elaterldae) // Химическая коммуникация животных. М.: Наука, 1986.- С.14 -19.

4. Орлов В.Н. Особенности брачного поведения Agriotes tauricus Heyd. (Coleóptera, Elateridae)M^. IV Всес. совещания по хеморецепшш насекомых, Вильнюс, 1988. - Вильнюс, 1988. - С. 29.

5. Орлов В.Н. Личинки двух видов жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) с Кавказа // Энтомол. обозр. - 1989. -Т. 68., Вып. 2. - С. 329 - 332.

6. Орлов В.Н. К фауне щел^нов (Coleóptera, Elateridae) Северо-Западного Кавказа // Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые. Л.: ЗИН, 1990. - С. 99 - 101.

7. Орлов В.Н. К биологии Agrietes infuscatus (Coleóptera, Elateridae) на Западном Кавказе // Вестн. зоол. - 1991. - N 5. - С. 64 - 66.

8. Орлов В.Н. Новые виды рода Cardlophorus Esch. (Coleóptera, Elateridae) с Кавказа // Энтомол. обозрение, 1993. - Т. 72, Вып. 1. - С. 96 - 99.

9. Орлов В.Н. Вредные виды жуков-щелкунов в агроцено-эах и перспективы защиты сельскохозяйственных культур от проволочников в Краснодарском крае // Перспективы применения новых химических средств защиты против вредителей, болезней растений и сорной растительности и охрана окружающей среды / Тез. докл. III краевой научно-практической конференции, Джубга, 1993 г. - Краснодар, 1993. - С. 55 - 56.

10. Орлов В.Н. Новый вид рода Odontoderus Schw. (Coleóptera, Elateridae) с Кавказа // Энтомол. обозр., в печати.

11. Орлов В.Н. Новые виды рода Athous Esch. (Coleóptera, Elateridae) с Кавказа // Энтомол. обозр., в печати.

Подписано к печати 9.08.94 Заказ 69. Тира^ 100. Тип. КНИИСХ