Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жизненный цикл, цитологические и цитомические особенности ADELINA GRYLL1 BUTAEVA, 1996 (APICOMPLEXA, EUCOCCIDIIDA , ADELEIDAE)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Жизненный цикл, цитологические и цитомические особенности ADELINA GRYLL1 BUTAEVA, 1996 (APICOMPLEXA, EUCOCCIDIIDA , ADELEIDAE)"

РГб од

анкт- государственный университет

На правах рукописи

БУТАЕВА Фатима Георгиевна

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ, ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ И ЦИТО-МИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ADELINA GRYLLI BUTAEVA, 1996 (APICOMPLEXA, EUCOCCIDIIDA , ADELEIDAE)

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1996

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: кандидат биологических наук, доцент A.A. Добровольский

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук, профессор Т.В. Бейер кандидат биологических наук Ю.Я. Соколова

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ: Российский Государственный педагогический университет им. А.И.Герцена, Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится

"_г_1996 г. в_часов на заседании Диссертационного Совета К 063. 57.14 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском Государственном университете по адресу 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СП6ГУ.

Автореферат разослан "_"_1996 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук

С.И. Сухарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время систематика ростейших испытывает серьезный кризис. Многие представлена о происхождении таксонов, о родстве между собой отдельных рупп протистов претерпевают моренные изменения. В последние эды большой интерес в этом отношении вызывает тип Apicom-lexa, однако многие представители, важные для решения вопро-ов систематики и филогении группы, остаются практически не сследованными. К ним в первую очередь можно отнести аде-еидных кокцидий.

Кокцидии подотряда Adeleina Leger, 1911 (Apicomplexa, Euco-cidiída) в силу многих присущих им уникальных биологических и юрфологических особенностей являются очень своеобразной етвью эволюции споровиков. Для решения проблем теорети-еского характера прежде всего необходимо всестороннее изу-ение видов, сохранивших архаичную для Eucoccidiida черту -змоксенное паразитирование в организме безпозвоночного. Но,

сожалению, на фене недостаточной изученности подотряда .deleina в целом, именно гомоксенные его представители яв-яются наименее исследованными. Совершенно не разработа-ы принципы их систематики. Вопрос о стабильности признаков, спользуемых при описании видов, никогда в литературе не тавился. Валидность описаний большинства видов в настоя-iee время недоказана, что делает их определение весьма про-лематичным. Сведения по биологии видов фрагментарны - ни дин из них не подвергался комплексному всестороннему ис-ледованию.

В последние годы углубился интерес к популяционным ас-ектам взаимоотношений между паразитами и их хозяевами, но и к одному из видов паразитических простейших метод попу-яционного анализа, разработанный на многоклеточных парадах, пока не применялся. Между тем именно гомоксенность, пределяющая сложную структурированность локальных груп-ировок в животных-хозяевах, делает примитивных представи-элей подотряда Adeleina удобным модельным объектом для гработки методов популяционного анализа в применении к идам паразитических простейших.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы - изуче-ие жизненного цикла, биологических, морфологических и итохимических особенностей одного из видов гомоксенных целеидных кокцидий Adelina grylli Butaeva, 1996, обитающего а ировом теле сверчка Gryllus bimaculatus.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- провести морфометричесюе исследование стадий жизненного цикла A. grylli;

- изучить морфологию стадий жизненного цикла на свето-оптическом и электронномикроскопическом уровнях;

- экспериментально установить сроки развития стадий жизненного цикла;

- реконструировать жизненный цикл на основании данных, полученных при изучении развития паразита в экспериментально инвазированном хозяине;

- исследовать биологические особенности A. grylli (локализацию, распространенность в культуре, воздействие на хозяина и т.д.);

- исследовать цитохимические особенности стадий жизненного цикла и их изменения в процессе развития паразита.

Дополнительной задачей явился анализ на основании литературных и собственных данных признаков, используемых в описаниях видов рода Adelina, и их пригодности для целей систематики, s также оценка видового состава рода с этих позиций.

Научная новизна. Е работе впервые исследова!-»! биологические и морфологические особенности, выявлена продолжительность стадий и реконструирован жиэнеи1ый цикл нового вида аделеидных кокиидий. Впервые проведено цитсэнзимоло-гичесмое исследование всех стадий жизненного цикла предс--авителя аделеидных кокцидий.

На примере A. grylii впервые рассматривается субпэпуляцион-ная организация вида аделеидных кокцидий. Еыявлен не описанный ранее для паразитических организмов тип субпопуля-ционной группировки, названный "псевдомикропопуляция".

На основании собственных и литературных данных впервые проанализирована степень стабильности и, следовательно, ва-лидности биологических и морфологических признаков, ранее использовавшихся при описании видов рода Adelina вслепую. С учетом результатов этого анализа впервые обсуждается вопрос о полном видовом составе рода.

Б работе выявлен феномен саморегуляции численности паразитов в организме хозяина на разных стадиях жизненного цикла, впервые объяснивший трудности в изучении жизненных циклое представителей рода Adelina, отмечавшиеся более ранними авторами. Предложена гипотеза, описывающая механизм такой саморегуляции. Ввиду отсутствия обобщающих работ по аделеидг.ьш кокцидиям (/ipicom^/ела, Ei/coczidn^á)

первые производится широкое сопоставление данных литерату-ы о них. На основании этого впервые обсуждаются эволюцион-ые тенденции а организации аделеидных кокцидий и особенности изненных стратегий видов рода Adelina на примере A. grylli.

В ходе исследования отработаны легко воспроизводимые эхнические приемы работы с кокцидиями беспозвоночных.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные анные могут быть использованы при изучении путей эволюции поровиков, разработке методов популяционного анализа аразитических простейших. Приведенная сопоставительная аблица видов рода Adelina может быть использована для пределения видов. Оценка стабильности систематических эизнаков может послужить основой для составления валидных писаний новых видов а дальнейшем.

Полученные данные используются в курсах лекций по зсо-эгии беспозвоночных, протозоологии, паразитологии, читаемых з кафедре зоологии беспозвоночных СПбГУ. На основании злученных данных могут быть составлены рекомендации сот-/дникам инсектариев по режиму содержания насекомых, ис-тючающему появление заражения, учитывая то, что сверчок ryllus üimaculatus - обычный объект исследований з области изиологии насекомых. Исследования по этой теме поддержаны )антом РФФИ N 96-04-18985.

Апробация работы и публикации. Основные положения иссертации были доложены и обсуждались на VI совещании Зид и его продуктивность а ареале" (С-Петербург, 1993), на зучном семинаре кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ 994), на совещании Паразитологического общества РАН Таразитологические проблемы больших городов" (С-Петербург, 396). По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из ;ноаного тома, включающего введение,- 4 главы, выводы и жсок литературы, и тома приложений, содержащего схемы, икрофотографии и эле «трон ног ра мм ы.

содержание работы

Во введении обосновываются актуальность, цели и задачи >бсты.

Оговаривается употребление терминов "зоит", "мерозоит", 'женский и мужской мерозоитоподобные гамонты", "шизогония", "ме-рогония", "меронт", "женский и мужсмэй шизонты".

Глава первая. Обзор литературы.

Глава включает анализ данных мировой литературы по гомо-ксенным аделеидным кокцидиям. Обзор ведется по следующим разделам:

1. Систематика и биология рода Adelina, в котором рассматриваются крайне малочисленные сведения о стабильности некоторых признаков, используемых при описании видов рода, об особенностях развития видов Adelina в организме хозяина, об их жизненных циклах и биологии отдельных стадий, распределении в популяриях хозяев и воздействии паразитов на организм хозяина.

2. Тонкое строение гомоксенных аделеидных кокцидий. в котором анализируется литература по ультраструктуре стадий. Для сравнения привлекаются сведения и o гетероксенных представителях подотряда.

3. Цитохимические особенности гомоксенных аделеидных кокцидий. которые к настоящему времени практически не изучены. Цитоэнзиматические исследования исчерпываются одной работой, посвященной распределению кислой, щелочной фоссра-

таз и АТФ-азы у Kiossia neiicina (Scnulte, 1S70).

Глава вторая. Материал и методика.

Основой лабораторной культуры стали сверчки Gryllus Di-macuiatus, завезенные из окрестностей Ашгабата. Культура содержалась в стандартных условиях (Князев, 1985) при температуре 24-27°С, влажности 42-66%, фотопериоде 12x12 ч. Для выведения культур, свободных от заражения, отобранные из исходной культуры яйца переносили на стерильный субстрат и содержали при описанных выше условиях. Заражению подвергались личинки на 10-17 сут. после выхода из яиц, что соответствует концу второго - началу третьего личиночного возраста. Источникам инвазии служили сверчки из спонтанно зараженной культуры.

Для светооптического исследования мазки жирового тела и содержимого кишечника фиксировали смесью Шаудинна и окрашивали гематоксилином Бемера. Для выявления полового диморфизма гамонтов изготавливали парафиновые срезь ткани, фиксированной жидкостою Карнуа у. гроводили PAS-реакцию и реакцию ©ел¡»генг.

Для электронномикроскопического исследования кусочки iposoro тела в течение 2 ч фиксировали 4%-ным раствором утаральдегида на фосфатном буфере 0.1М (рН 7.2). После 1-совой промывки в двух сменах того же буфера кусочки фикси-вали в течение часа в 2%-ном растворе четырехокиси осмия зю обработку производили при 4° С). После дегидратации проводилась заливка в смесь смол Epon 812-Araldit М. Материал в нких срезах подвергали двойному контрастированию раство-ми уранилацетата и цитрата свинца. Просматривали под ектронным микроскопом ЕМ-1200-ЕХ.

Цитохимические исследования ферментов цистных стадий, лопроницаемых для реактивов, проводили на криостатных эзах; нецистных стадий - на мазках. Мазки фиксировали в ■*ение 20 мин в кальций-формоле Бейкера (рН 7.2) при 4 С гйер, 1979). Перед изготовлением криостатных срезов матери-фиксировали в растворе 4%-ного нейтрального формалина, а гем промывали в воде в течение 2 ч (Ллойда и др.,1962). За-раживание ткани проводили на тканедержателе. В качестве -(более подходящей для жирового тела замораживающей сре-

была выбрана вода. Резку проводили при -16°С стальным ком, толщина срезов равнялась 10 мкм. Выявление активен кислой и щелочной фосфатаз проводили по методу Гомо-с применением солей металлов (Ллойда и др., 1982).

Для выявления активности сукцинатдегидрогеназы (СДГ) и Д-зависимой малатдегидрогеназы (МДГ) использовали мазки ¡риостатные срезы . нефиксированного материала. Выявле-> проводили тетраэолиевым методом по Lojda,1965. Перед ведением реакции срезы и мазки выдерживали в течение 60 в 60%-ном ацетоне, насыщенном ЭДТА при комнатной тем-атуре (Бейер и др.,1978). Инкубацию вели в среде с ФМС при С в темноте в течение 60 мин для выявления активности СДГ 0 мин для МДГ. Ингибитором дыхания служил цианид калия.

Глава третья. Жизненный цикл, морфология, цитохимические особенности и биология Adelina orvllí.

Краткий очерк жизненного цикла. Заражение сверчков проис-ит при некрофагии. Развитие начинается с попадания в ки-шик сверчка зрелых ооцист, содержащих спороцист со спо-эитами. Спорозоиты, освободившись из спороцист в сод ером кишечника, проходят сквозь стенку средней кишки,

внедряются в клетки жирового тела и развиваются в меронты. Последние путем мерогонии дают начало подвижным мероэои-там, входящим в новые клетки жирового тела. Мерозоиты трипо-тентны. Каждый из них может развиться либо в меронт, дающий впоследствие новую генерацию трипотентных мерсзоитов, либо в один из двух типов половых шизонтов. Механизмы, детерминирующие направленность развития мерозоита, точно неизвестны.

Половые шиэонты формируют в ходе шизогонии соответственно женские и мужские мероэоитоподобные гамонты. Женский гвмонт (макрогамонт) проникает в незараженную клетку хозяина, где растет, округляется и превращается в макрогамету. После внедрения в клетку с макрогамонтом мужского мерозои-топодобного гамонта и преобразования - его в округлый

микрогамонт Формируется псевдосизигий. Микрогамонт псевдосизигия претерпевает микрогаметогенез, приводящий к появлению четырех микрогамет, одна из которых оплодотворяет макрогамету.

Покровы образовавшейся зиготы уплотняются, вследствие чего ее называют ооиистой. Ядро ооцисты претерпевает ряд делений, давая ядра будущих споробластов. Споробласты обособляются в результате иитотомии. Б каждом из них формируется по два спорозоита, образуется плотная оболочка, и споро-бласт таким образом превращается в дизоитную спороцисту.

Локализация. Все стадии жизненного цикла локализуются в жировом теле. Часть из них, одиночные ооцисты или группы прилежащих друг к другу ооцист , обычно бывает окружена многослойными пигментированными оболочками. Это - соединительнотканные капсулы, как правило образующиеся у насекомых вокруг паразитов из гранулоцитов или коагулоцитов гемолимфы. Строение капсул варьирует. У сверчков оно ранее не изучалось. Описывается ультратонкое строение этого образования, состоящего из слоев плотно прилегающих друг к другу видоизмененных клеток.

Разные участки жирового тела поражаются паразитами с одинаковой частотой. Редкие мелкие очажки инвазии иногда выявляются в пределах соединительнотканной оболочки кишечника, но развитие паразита в них никогда на достигает завершения. Как в соединительнотканной оболочке кишечника, так и в жировом теле при невысокой интенсивности заражения можно обнаружить преимущественное расположение ооцист

»доль трахей.

Распространение э культуре сверчков. A.grylli обнаруживается I организме как имагс, так и личинок Gry)lus oimaculatus. Экст-жсивность спонтанной инвазии культуры сверчков колеблется з феделах 70-100%. Интенсивность инвазии большинства особей ¡понтанно зараженных культур крайне высока и может быть практически одинаковой у имаго и личинок.

После однократного экспериментального заражения а течение юей последующей жизни сверчка а его жировом теле постоянно роисходит формирование новых очагов развития паразита л асширение ранее образовавшихся. Рост и закладка новых оча-ов происходит за счет подвижных расселительных стадий, спо-обных распространяться с током гемолимфы хозяина. К момен-у гибели зараженного сверчка зсе его жировое тело оказывается аполненным паразитами, большинство которых представлено релыми инвазионными стадиями. 3 очагах, образованных лер-ыми, инвазионные стадии появляются раньше. Однако к момен-у гибели сверчка паразиты практически зо всех очагах заверяют свой жизненный цикл. Между образованием первых еди-ичных зрелых ссцист э наиболее старых счагэх и мнсжествен-ым их формированием проходит эколс 15-18 суток*. 3 результзте ыстрого появления 1еоаой "партии" зрелых социсг зараженный зерчск даже э случае ранней гибели до накопления больших эличеств инвазионных стадий, будет служить источником зражения для других сверчков популяции. При этом экслери-ентально доказанная возможность развития интенсивной ин-азии вследствие однократного поступления а организм хозяина аже небольшой дозы зрелых ооцист обеспечивает успешность экого заражения.

Вопрос о влиянии инвазии на продолжительность жизни хо-чина специально нами не исследовался, но, согласно нашим зблюдениям и подсчетам, тяжелая инвазия, развившаяся :ледстаие однократного экспериментального заражения, не (азывает сколько-либо заметного влияния на продолжитель-зсть жизни хозяина.

Биология, морфология и цитохимия стадий развития Adelina ylli. Стадии развития A.grylli подразделяются на подвижные юслелительные или зоиты и неподвижные. К первым отнсся-:я: спорозоит, мерозоит, женский и мужской мерозоитоподоб->je гамонты.. Вторые включают нецистные стадии (мерснт, жен-;ий и мужской шизонты, ссзрезаюший женс.кий гамонт),

псевдосизигиальные стадии (макрогамета, микрогамонт) и ци-стные стадии (ооциста, спсроциста). Дается описание стадий на светооптическом и электронномикроскопическом уровнях и приводятся результаты цитохимических исследований.

Внутриклеточные стадии обычно находятся внутри параэи-тофорных вакуолей, ограниченных, за редким исключением, трехмембранными оболочками. Содержимое полости вакуоли вокруг разных стадий паразита различно. Для- полостей пара-зитофорных вакуолей, включающих недавно внедрившиеся в клетку эоиты, характерен тонкоструктурированный филаментоэ-ный материал. В вакуолях, содержащих трофозоиты (т.е. молодые активно растущие шизонты и гамонты) присутствуют ту-булярные структуры. Развившиеся зрелые стадии окружает тубуло-везикулярный материал.

Описывается последовательность изменений, происходящих в зараженных адипоцитах: падение электронной плотности цитоплазмы, сокращение числа органоидов, исчезновение резервных веществ, увеличение числа аутофагических вакуолей, гипертрофия г-ЭПС и концентрация ее цистерн, а также митохондрий в непосредственной близости к оболочке парази-тофорной вакуоли, сильное сокращение объема цитоплазмы клетки хозяина.

Жизненный цикл. Длительность жизненного цикла A.flrylli составляв" 45-50 суток. Освобождение спорозоитов и их внедрение в клетки хозяина занимает 1-2 сут, мерогония - 14 сут., женская шизогония - 10 сут., созревание женского гамонта - 7-Ю сут., существование псевдосизигия - 3-4 сут., созревание ооцисты - 10 сут. Приводятся результаты реконструкции жизненного цикла. Описываются изменения количественных соотношений разных стадий в ходе развития паразитов в очаге. Отмечена возможность варьирования длительности стадий.

Глава четвертая. Обсуждение.

Признаки, используемые при определении видов рода Age-lina. На основании статистической обработки морфометри-ческих данных по всем стадиям жизненного цикла А.дгуПГ было показано, что при равном числе измерений по каждому признаку (п=30) значения коэффициента вариации не превышают 30 и в основном колеблются в пределах 19-23. Т.о. мсрфометрические признаки достаточно стабильны для

юльзования их в целях систематики. Однако для использова-1 признаков зоитов и шиэонтов необходима точная иденти-кация типов тех и других, которая реальна только после экс-жментального воспроизведения жизненного цикла. Поэтому ч быстрого определения видов Adelina наиболее доступными и »ежными признаками можно считать размеры ооцист и споDorr. Для решения спорных вопросов систематики следует учи-!ать также другие, дополнительные количественные (число >роцист в ооцисте) и качественные (вид хозяина, локализация .д.) признаки.

Видовой состав рода Adelina. На основании 21 признака, ис-ьзо ванн ого в первоо писаниях 20 известных в настоящее вре-видов рода, составлена сопоставительная таблица видов, »водится анализ описаний, показывающий, что лишь 18 из них сно считать валидными. Установить статус таких форм, как А la Leger, 1897 и A.symplex Leger, 1897 на основании.имею-:ся в настоящее время сведений невозможно. :

Некоторые эволюционные тенденции в организации аделе-ых кокцидий. На основании анализа особенностей тонкого эения подвижных расселительных и псевдооизигиалвных зий разных аделеидных кокцидий было установлено, что их жизация имеет признаки далеко зашедшей специализации. К относится, например, пространственное сближение гамонтое зставе псевдосизигия, повлекшее за собой сокращение числа мируемых макро- и микрогамет.

Наряду с этим их организация сохраняет заведомо архаичные »енности. К последним относятся широкая укороченная фор-коноида, значительная протяженность роптрий и многое дру-Это является проявлением широко распространенной у пара-ческих животных гетерохронии. Наличие в организации пре-1вителей подотряда Adeleina ряда плезиоморфных признаков оляет предположить, что эта группа отделилась от общего 1Юционного ствола Eucoccidiida достаточно рано, раньше, группа Eimeriina. '

Биологическая роль выявленных особенностей Adelina qrylli. гологические и цитохимические особенности стадии. .шинство стадий жизненного цикла A.grylli проходит в своем итии период внутриклеточного созревания. Следовательно, вынуждены строить свои отношения с клеткой хозяина так, ы ее гибель не наступила оаноше окончания

раньше омэнчания развития в ней паразита. Путем анализа кон четных особенностей ультратонкой организации и цитохими! стадий, характера изменений, вызываемых ими в заражении) клетках, особенностей строения параэитофорных вакуолей, со держащих разные стадии, показано наличие целого ряда ада< таций, направленных на минимизацию патогенного эффекта паразита на клетку хозяина. Причем пути решения этой задачи разными стадиями развития паразита различны и зависят от их функций в жизненном цикле. » •

Инвазионные стадии А.дгуШ, зрелые ооцисты, накапливаяс! з хозяине на протяжении зсей его жизни, становятся доступными для других особей популяции сверчков только после гибели хозяина. Чем больше зрелых ооцист будет намэплено сверчком, тем большее распространение получит паразит а популяции. Инвазионых ооцист, в свою очередь, будет накоплено -ем больше, чем ниже патогенность для хозяина к а ж до й и раз-вивающихся а нем стадий и чем выше адаптированность паразитов ¿долговременному сосуществованию с хозяином. Т.о. квинтэссенцией эволюционной стратегии вида А.дгуШ является уменьшение влияния паразита на продолжи--ельность жизни хозяина.

Обсуждаются различия эволюционных стратегий кокцидий подотрядов Етелта и Аае)ета. Первые, а отличие от вторых не накапливают инвазионное начало а организме хозяина, а п мере образования выводят его во внешнюю среду. Кроме того, большинству представителей Етегппа не свойственно постоянное воспроизводство а однажды зараженной особи хозяина а продолжении всей его жизни, что имеет место у гомоксенных Асе!еша. - Поэтому влияние на продолжительность жизни хозяин« не имеет для большинства Е1тетпа столь существенного значения, как для гомоксенных А<2е1еша. Обсуждаются различия а биологии и физиологии, возникающие у представителей этих двух близкородственных групп, вследствие различи» их жизненных стратегий.

II. Особенности жизненного цикла и течения инвазии. Для А.дгуШ характерно заражение сверчка на одном из ранних личиночных возрастов и медленный, но неуклонный рост интенсив ности инвазии в течение всей жизни хозяина. Интенсивность начинает быстро нарастать только в поздние сроки инвазии, к наступлению которых личинка успевает развиться в имаго, ста! т.о. более толерантной к паразитарной экспансии. Кроме того, заоаженные имаго участвуют а репродукции, т.к. А.дгу1П не вызывает паразитарной кастрации. Следовательно, заражение не может привести к резкому падению численности популяции

эчков.

В ходе развития инвазии в организме хозяина наблюдаются номерные изменения численности разных стадии жизненного в в отдельных очагах. Как правило в начале развития очага несгтво меронтов, дающкк трилотентные мероэоиты, наре-¡т. С достижением определенного значения численности в очаге 1ЛЯЮТСЯ гамонты, а число меронтов и, следовательно, меро-ов уменьшается. Чем больше число гамонтов в очаге, тем >ше в нем меронтов. Число мужских шиэонтов и, следовало, мужгкис гамонтов при этом зависит от числа женских )нтов. Кроме тою имеет место и отрицательная связь - чем эше в очаге женскик гамонтов, тем меньше в нем женских энтов. Фактором, детерминирующим развитие мерозоита б хт, женский или мужсюй шизонт, на наш взгляд является "ота встречаемости мерззоитов, женски* и мужских гамонтов. с, в жизненном цикле имеется саморегуляция численности }ий, благодаря которой возникает строгое соответствие числен-■и мумскю: и женских гамонтов друг друту, предотвращение финваэии какой-либо одной из стадий. Очаговый характер развития паразита в жировом теле, по-1енность распространения инвазии в организме хозяина, пизуемые благодаря системе саморегуляции численности чий, препятствуют развитию проявлений патогенности па-■тта и т.о. способствуют сохранению естественной продол-ельности жизни хозяина.

Особенности субпопулячионной структуры. С позиций по-чционной паразитологии, основы которой заложены трудами .Догеля и В.Н.Беклемишева, зараженная особь сверчка цставляет собой .микробиотоп, который занимает локальная тиров» парааитоа. В работах 1945-1960 гг. Б.Н.Беклемишев сматривал семоюспроизводящиеся группировки паразитов, имеющих един микробиотоп, как микропопуляции. Кроме того выделял гемипопуляции - группировки, образуемые опреде-ными -фазами жизненного цикла и неспособные к самово-оиз во детву.

В случае с А.дгуШ мы встречаемся с очень сложной возрази и пространственной структурированностью локальной тировки, что определяется сложной фазовой структурой ненного цикла аделеидных кокцидий. По сути дела в каждой би сверчка имеется несколько группировок, которые можно сматривать как гемипопуляции, например, шизонты, гамонты.

социсты. В то же время в хозяине присутствует и способна* самовоспроизводству фаза меронта. Гемипопуляцию, обла^ ющую способностью к самовоспроизводству, В.Н.Беклемиш обозначает как микрогемипопуляцию.

Таким образом, если рассматривать с этих позиций соеоку пность стадий жизненного цикла А.дгуШ, обитающих в одной особи хозяина, то можно заметить, что она представлена несколькими теми- й одной микрогемипопуляцией. Последняя и л< жит в основе заполнения микробиотопа (особи хозяина) разными гемипопуляциями. Эта микрогемипопуляция. лредстав-лена самовоспроизводящейся фазой меронта.-Остальные стадии формируют обычные гемипопуляции - группировки, неспособные к самовоспроизводству. В ходе формирования каждой из локальных микрогруппировок суммарный объем гемило пуляций начинает нарастать только после первичного увеличения объема микрогемипопуляции меронтов, продуцирующих большое количество мерозоитов. Дальнейшее нарастание суммарного объема гемипопуляции всех стадий происходит на сроне сокращения объема микрогемипопуляции меронтов и, соответственно, снижения численности трипотентных мерозоитов. С повышением численности паразитов в каждой из локальных микрогруппировок (размера очага инвазии) угнетается способность меронтов к самовоспроизводству. Т.о. микрогемипопуляция меронтов в ходе повышения интенсивности заражения преобразуется в гемипопуляцию меронтов. Гемипопуляции половых шизонтов сменяются гемипопуляциями гамонтов, последние замещаются гемипопуляциями ооцист.

Пространственная структура локальной группировка А.дгуШ как отмечалось выше, весьма сложна. Она характеризуется множественностью самовоспроизводящихся локальных микрогруппировок (очагов), каждой из которых дают начало мерозои-ты. Только первые по времени возникновения очаги берут начало непосредственно от спорозоитов и в этом смысле сопоставимы с микропопуляциями. Все же остальные очаги т.о. представляют собой как бы 'неполноценные* микропопуляции. Нам представляется целесообразным обозначить группировки подобного рода как 'псевдомикропопуляции* по аналогии с 'псевдопопуляциями* В.Н.Беклемишева. Последним термином В.Н. Беклемишев обозначал субпопуляционные группировки, которые могут существовать достаточно долго при условии постоянной 'подпитки* расселительными стадиями из других частей популяции. Группировки типа 'псевдомикропопуляции",..по-видимому, широко распространены у видов с моноксенным

зненным циклом, причем не только среди протистов, но и 5ди многоклеточных. Таким образом, механизм саморегуля-а жизненного цикла A.grylli и, вероятно, большинства других цов этого рода реализуется на уровне субпопуляционных эуктур паразита путем 'вытеснения' микрогемипопуляции ронтов-мерозоитов гемипопуляциями других стадий. Это /словливает максимально щадящий для организма хозяина ким постепенного заполнения его инвазионными стадиями, ), в совокупности с высокой адаптированностью каждой из 'триклеточных стадий к долговременному взаимодействию с *ткой хозяина, способствует в конечном счете максимальной »дукции зрелых спороцист в каждой особи хозяина. Причем цие закономерности этих процессов, прослеженные нами на (мере A.grylli, вероятно, являются общими как для большин-.а гомоксенных аделеидных кокцидий, так и во многом - для тих паразитических организмов, в жизненных циклах которых !ет место аккумуляция стадий в хозяине.

вызоды

1. Жизненный цикл Aaeiina grylli включает следующие стадии вития: спорозоит, меронт, мерозоит, шизонты женский и <ской, гамонты женский и мужской, псевдосизигий, ссциста, роциста. Длительность жизненного цикла составляет 45-5С

., длительность мерогонии - 14 сут., женской шизогонии - 1С ., мужской шизогонии - 15 сут., созревания макоогамонта - 7-сут., существования псевдосизигия - 3-4 сут., созревания исты - 10-12 сут. Весь жизненный цикл проходит в жировом е сверчка. Заражение происходит при некроазагии.

2. В ходе жизненного цикла действует механизм саморегуля-численности стадий, основанный на способности трипотент-стадии мерозоита давать начало либо меронтам, либо жени и мужским шизонтам в зависимости от интенсивности ин-4и хозяина.

3. Выявленные особенности заражения сверчков и развития в паразитов способствуют предотвращению резкого умень-

ия численности популяции потенциальных хозяев и успеш-трансмиссии инвазионного начала даже в случае ранней ги-и хозяина, являясь т.о. важными биологическими адапта-ии, стабилизирующими систему Adelina grylli т Gryllus bima-tus.

4. Исследование биологических, цитологических и цитохи-эских оссбеннсстей A.gryll, позволяет считать основной

эвслюциснно обусловленной жизненной стратегией данного аи да установление долговременных взаимоотношений с организмом хозяина, способствующих накоплению последним больших количеств, инвазионного начала до момента гибели.

5. Локальная . группировка A.grylli а организме хозяина обладает сложной пространственно-временной структурой и состоит из множества локальных микрогруппировок, которые мы предлагаем обозначать как псевдомикропопуляции.

6. Организация представителей подотряда Adeleina об нар; кивает ряд плезиоморфных признаков, позволяющих считать что обособление этой группы от общего эволюционного ствола Зрогогса произошло раньше, чем группы Emeriina.

7. Мсрахзметрические признаки стадий жизненного цикла достаточно стабильны для использования их в целях видовой диагностики представителей рода Adelina. Практически на ибо л е доступными и надежными являются моофометричесхие признали ^истных стадий, число спороцист а ооцисте и дополнигел1 ^ье признаки - вид хозяина и особенности локализации паразитов. !

3. Анализ описаний 20 известных видов Adeleina показал, что < настоящему; времени лишь 13 из них можно считать аа-лидными.

Материалы диссертации изложены а следующих работа*

1. Бутаева Ф.Г. Роль вариаций з жизненных циклах парази тсв в осуществлении различных эволюционных стратегий у родственных видов (на примере отяда Adeleída, Sporozoa) // Материалы VI совещания 'Вид и его продуктивность а ареале', С-Петербург, 23-26 ноября 1993 г. - Гидрометеоиздат, 1993.-С. 274-275.

2. Бутаева Ф.Г. Ультраструктура подвижных расселигельны: стадий, шизонта, макрогамонтоа и псевдосизигия Adelina grylli из из жирсвого тела сверчка Gryllus bimaculatus 11 Деп. в' ВИНИТИ, 12.09.95, N 2555-395.

3. Бутаева Ф?Гт -Adelina grylli-«р. п. (Spofozoa,- Adelekia) из сверчка Gryllus bimaculatus Л Паразитология, 1996, т.ЗО, вып.1.-С.64-69.

4. Бутаева Ф.Г. Данные по жизненному циклу Adelina grylli But3eva, 1996 (Sporozoa, Adeleina) - паразита жирового тела сверчка Gryllus bimaculatus // Материалы II совещания 'Окружающая среда и проблемы паразитарного загрязнения', Санкт-Петербург, 1S95.-C.18-19.

5. Бутаева Ф.Г. Электронномикроскопическое исследование эгогоа, АРе1ета из жирового тела сверчка вгуПиг Р1таси1а1ис. Подвижные расселительные стадии // Цитология, 1996, т.38(9) :.904-907.

6. Бутаева Ф.Г. Электронномикроскопическое исследование эгогоа, Ас1е1ета из жирового тела сверчка СгуНиБ Ь1таси1а1и;. Молодые шизонты // Цитология, 1996, т.38(9).- С.908-911.

7. Бутаева Ф.Г. Электронномикроскопическое исследование згогоа, Ас1е1ета из жирового тела сверчка ЭгуМиг Р1таси1а!из. Макрогамонты. Лсевдосиэигий // Цитология, 1996, т.36(9).->12-915.