Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жизненные циклы и морфология представителей рода Epischura forbes, 1882

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Жизненные циклы и морфология представителей рода Epischura forbes, 1882"

На правах рукописи

НАУМОВА Елена Юрьевна

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ И МОРФОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА EPISCHURA FORBES, 1882 (COPEPODA: CALANOIDA)

03.00.18 - гидробиология 03.00.08 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск-2006

Работа выполнена в Лаборатории биологии рыб и водных млекопитающих Лимнологического института СО РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Алексеев Виктор Ростиславович

кандидат биологических наук Мельник Наталья Григорьевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Чавтур Владимир Григорьевич

кандидат биологических наук, доцент

Башарова Надежда Ивановна

Ведущая организация

Биолого-почвенный институт ДВО РАН

Защита состоится 13 октября 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17, факс (4232) 310900. Электронный адрес: inmarbio@mail.primoiye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан «££у> <9^2006 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

к.б.н. FliEt

Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Одна из главных задач экологии -выявление и прогнозирование реакций видов на воздействия окружающей среды. Для решения этой задачи в мировой науке существуют самые разнообразные подходы и методы, как полевые, так и экспериментальные. Дня выявления экологических свойств вида представляется результативным его сравнение с близкородственными видами, занимающими разные биологические ниши. Изучение разнообразия биологических характеристик таких видов полезно, помимо экологических задач, для решения спорных таксономических вопросов и филогенетических построений.

Представители рода Epischura являются хорошей моделью для изучения экологических различий близкородственных видов, поскольку обитают в различных условиях, и это должно соответствующим образом отражаться на их жизненных циклах и других биологических особенностях. В большинстве водоемов виды рода Epischura являются доминирующими или субдоминирующими формами, ценным кормовым ресурсом рыб, -потребителями водорослей и бактерий; есть среди них и хищные формы.

Цель и задачи исследования. Цель работы — исследовать жизненные циклы и морфологию представителей рода Epischura и на этой основе подойти к более глубокому пониманию эволюции и экологической роли Epischura baicalensis Sars - центрального вида-планктонного сообщества озера Байкал.

Задачи исследования сформулированы следующим образом:

1. Исследовать строение поверхности тела и ротового аппарата у четырех представителей рода Epischura как морфологических признаков, имеющих экологическое и таксономическое значение;

2. Исследовать межвидовые различия размерного спектра пищевых объектов у видов рода Epischura, с учетом онтогенетических изменений;

3. Изучить сезонную динамику Е. baicalensis в годы с различным уровнем развития пелагического альгоценоза, обосновать более дискретный характер жизненного цикла этого вида и наличие покоящихся стадий, как у других видов рода.

Научная новизна. Впервые детально изучены и сопоставлены экологические и морфологические особенности видов рода Epischura Forbes, определены сходства и различия их жизненных стратегий. Для решения

задач работы разработан и применен новый метод исследования органов интегумента. Впервые выявлены морфологические особенности интегумента и ротовых конечностей четырех представителей рода Episckura. Выяснено адаптивное значение потребления байкальской эпишурой автотрофного пикопланктона при ограниченности ее пищевых ресурсов в пелагиали, складывающихся в связи со своеобразной сезонной и межгодовой динамикой планктонных водорослей. Впервые получены данные о наличии у байкальской эпашуры двух морфологических типов яиц, что позволило поставить вопрос о существовании у этого вида банка покоящихся яиц. Предложена новая модель более дискретного жизненного цикла Epischura baicalensis.

Практическая значимость. Знание о положении видов в трофической цепи и закономерности динамики их численности можно использовать в учебных пособиях по байкаловедению, экологии, гидробиологии. Новые знания о жизненных стратегиях и пищевых взаимоотношений ракообразных Байкала можно применять для мониторинга и прогнозирования поведения видов при изменениях в естественной среде обитания, для выявления путей переноса и накопления ксенобиотиков по пищевым сетям в экосистеме озера, для уточнения положения в трофической сети и потоков протекающей энергии в пелагиали Байкала.

Апробаиия работы. Основные результаты работы были представлены на Третьей (2000) и Четвертой (2005) Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск), на Третьем Международном Симпозиуме «Ancient lakes: speciation, devclopment in time and space, natural history» (Иркутск, 2002), International Conference «Aquatic Biodiversity: Past, Present, Future» (Antwerpen, 2003), на международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ, 2004), на Международной научной конференции «Фундаментальные научные идеи лимнологии на заре 21 века» (Санкт-Петербург, 2005); на Рабочем совещании по исследованию диалаузы в практических целях (Санкт-Петербург, 2005); на совместном заседании Гидробиологического, Экологического и Ихтиологического семинаров (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток, 2006 г.); а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН.

Публикаиии. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссеутагти. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Содержит 129 страниц, 35 рисунков, 10 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 128 работ, из них 56 на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне признателен д.б,н. Виктору Ростиславовичу Алексееву (ЗИН РАН) за вывод работы на качественно новый уровень. Особую благодарность автор выражает за ценные советы и за предоставленную возможность использовать полученные комплексные материалы Н.Г. Мельник, Э.Л. Афанасьевой, Е.И. Барабанщикову, Н.А. Бондаренко, О.И. Белых, АЛ. Жданову, Е.В. Дзюба и всем помогавшим мне друзьям и коллегам.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ВИДЫ РОДА EPISCHURA: РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ИЗУЧЕННОСТЬ БИОЛОГИИ

В современной литературе род обозначен как спорный. В главе дается систематическое положение и видовой состав рода. Обозначены нерешенные вопросы таксономии и биологии видов. Приводятся современные литературные данные об ареалах и биотопическом распространении видов, их жизненных циклах и питании видов рода.

Глава 2, ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводятся физико-географическая характеристика и данные о трофическом статусе, физических и химических параметрах воды, составе фитопланктона и зоопланктона озер, в которых обитают виды рода: Крош (Croche) (провинция Квебек, Канада), Байкал и Ханка.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 3.1. Структура материалов

Для исследования морфологии поверхности интегумента и мандибул использовали половозрелых особей Epischura lacustris Forbes, 1882 из озера Marois провинция Квебек, Канада, коллекция В .Р. Алексеева; Epischura chankemis Rylov, 1928 из озера Ханка, типовая серия, коллекция ЗИН; Epischura nevadensis из озера Тахо, США, коллекция ЛИН СО РАН; Epischura baicaîensis из южной котловины озера Байкал.

При изучении размерных характеристик пищевого спектра материал включал пробы зоопланктона из озера Байкал; пробы из оз. Ханка, любезно предоставление Е.И. Барабанщиковым (ТИНРО) и из оз. Крош (провинция Квебек, Канада), предоставление В.Р. Алексеевым.

Использованные в работе данные подучены на комплексных гидробиологических станциях в 1998-2005 гг. при непосредственном и личном участии автора. Для исследования жизненных циклов пробы отбирали на двух станциях, расположенных в открытых водах Южного Байкала в 5 км от м. Березовый и в 3,5 км от м. Ивановский над глубинами более 1400 м. Материалы по распределению яиц байкальской эпишуры за 6070-е гг. любезно предоставлены Э.Л. Афанасьевой.

Материалы для изучения жизненного цикла Epischura chankensis озера Ханка получены из фондовой коллекции ЗИН per. № 96-03-16 (сборы экспедиций 1936 и 1937 п\).

При отборах зоопланктона на озере Байкал использовалась сеть Джеди с диаметром входного отверстия 35,7 см, площадью входного отверстия 0,1 м2 и ситом с ячеей 88 мкм по горизонтам или тотально. На озере Ханка - сеть Джеди и есть Апотгейна (газ № 16). В озерах Квебека использовалась закрываю щаяся сеть с ячей 53 мкм. После сбора организмы наркотизировались карбонизированной водой и фиксировались 4%-ным раствором формальдегида

3.2. Методы обработки

Количественный подсчет проб. Видовой состав и численность анализировались под микроскопом по стандартной методике обработки (Кожова, Мельник, 1978). Для исследования питания проанализировано 18 проб зоопланктона. Из каждой пробы вскрывалось по 30 штук взрослых рачков и по 50 науплиусов. Для определения размерного состава пищевых комков было проанализировано 72 препарата (столика) для СЭМ содержимого желудков. Промерено 7723 объектов.

Метод прижизненного окрашивания. Применяемый нами краситель - проционовый ярко-красный Н-ЕЗВ ("reactive red 120") окрашивает ткани нарушенного хитинового покрова. Отобранную пробу зоопланктона помещали в специальный стакан-цилиндр с основаниями, закрытыми

планктонным ситом (80 мкм). Цилиндр помещали в приготовленный раствор красителя (1,25 г/л) на 20 мин (выбор концентрации произведен в ранее проведенных опытах). После окрашивания проба отмывалась от красителя и фиксировалась 4%-ным формалином. Мертвыми организмами считались особи с полностью или частично окрашенным хитиновым покровом и разрушенной внутренней структурой тела.

Методы изучения органов интегумента. При изучении структур интегумента использовался микроскоп Zeiss, оборудованный рисовальпой камерой и видеокамерой Phillips. В разделении копепод на отделы тела использована современная терминология, наиболее широко принятой в современной науке (Huys & Boxshell, 1991).

В настоящей работе используется новый ускоренный метод просветления и окраски хитинового экзоскелета копепод и упрощенный анализ структуры интегумента с использованием координатного картирования сегментов тела, разработанные В.Р. Алексеевым (Алексеев, Наумова, 2005).

Все обнаруженные секретирующие и сенсорные структуры сведены в таблицы. Положение макропор и групп зубчиков, а также микроструктур уросомы приведено в описании. Все эти структуры, как правило, симметричны относительно оси тела, и равно представлены в правой и левой частях экзоскелета. Это придает определенную закономерность их расположению и позволяет сравнивать различных особей одного вида или вести межвидовой анализ. Исключение представляют структуры в центральных сегментах, где нередко находятся непарные органы интегумента. Они представляют особый интерес и полезны для нахождения осевой линии тела у препаратов, придавленных покровным стеклом со смещением.

Исследование спектра питания и внешней морфологии с использованием сканирующей и эпифлуоресцентной микроскопии.

Свечение фотосинтезирующих пигментов в выделенных кишечниках эпишуры наблюдали в свежефиксированном материале под эпифлуоресцентным микроскопом Olympus ВН-2 (лампа ПВО 100W/2, увеличение х800-1250). Образцы помещали на предметное стекло, наносили кашпо нелюминесцирующего иммерсионного масла и накрывали покровным стеклом. Использовали два набора фильтров: голубой (DM-500+0-515, BF-0-

530, IF-490) для выявления эукариотических водорослей и зеленый (DM-580+0-590, BF-0-610, G(IF-S45+BG-36)) для фикоэритрин-доминантных пи копланктон ных организмов.

В лабораторных условиях для данных исследований рачки сортировались по возрасту и полу, отмывались в дистиллированной воде и просматривались под эпифлуоресцентным микроскопом. Далее у них выделялся пищеварительный тракт. Капля с содержимым кишечника 10-25 взрослых рачков или 20-50 промытых и раздавленных науплиусов помещалась на поликарбонатные фильтры (диаметр пор 0,2 мкм). Фильтры с объектами отмывались от фиксатора в 0,2М какодилатном буфере, затем выполнялась их проводка через спирты возрастающей концентрации (от 40 до 100%). После проводки фильтры, высушивали в установке сушки критической точки и напыляли золотом. Просмотр объектов проводили в электронном сканирующем микроскопе PHILIPS SEM 525 М (СЭМ).

Измерения объектов на фотографиях, полученных с помощью СЭМ, производилось с помощью программы Image Pro, версия 4. Микрофотографии обрабатывались с помощью программы Photoshop версия 5.

Для статистического анализа были использованы как собственные, так и многолетние материалы других исследований, опубликованные в научной печати к моменту исследования (Мельник, 1978; Lake Baikal..., 1998; Евстафьев, Бондаренко, 2002). Учитывая характер распределения данных, в работе были использованы непараметрические методы оценки корреляций из пакета статистических программ «Статистнка-7».

Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА EPISCHURA И ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУР ИНТЕГУМЕНТА

4.1. Исследование органов интегумента

Проведено исследование четырех видов: Е. lacustris, Е. nevadensis, Е, chankensis и Е. baicaiensis. Полученные результаты представлены в рисунках и описаниях. Для удобства сравнительного анализа количественные данные о числе и характере органов интегумента были сведены в таблицу (Табл. 1).

У самцов всех исследованных видов структуры интегумента распределены равномерно между цефалосомой и метасомой. Для самок азиатских видов характерно большее количество чувствительных сенсилл на

метасоме, чем на цефалосоме, У самок американских представителей рода больше вооружена цефалосома, что, возможно, является следствием хищного образа жизни.

Таблица 1

Суммарное количество сенсорных и секретируюгцих структур интегумента на поверхности тела у видов рода Ер'юсЪига

САМЦЫ САМКИ

Название Цефало- Мета- Уро- КВ Цефало Мета- Уро- КВ

вида сома сома сома -сома сома сома

ЕрхвсНига Ш 17 Ш6 Ш2 Ш 19 Ш 12 Ш 9

1аси$1п$ П20 П32 П13 П 5 П 14 П48 П6 П 5

МП4 МП 2

ЕрнсИига Ш32 Ш39 Ш 11 III1 Ш28 Ш 13 Ш23 1113

пеуас1еп513 П20 П 18 пз П7 П45 П24 П20 П4

МП 4 МП 2 МП 15

ЕргзсИига 11120 Ш 19 Ш 1 Ш 2 11122 11133 11117 Ш1

сЪапЫтгв П27 П20 П2 П6 П 17 П23 П 7 ПЗ

МП 15 МП 17

ЕрЬсЪига Ш36 11122 Ш10 Ш 7 Ш40 11112

Ъа1са1епзх$ П23 П20 пз П2 П42 ПЗЗ П9 П6

МП 16 МП 2 МП 21 МП 9

Примечания: КВ — каудальиая ветвь; МП - макропоры; Ш - суммарное количество шипиков, щетинок, волосков и зубчиков; П - поры.

Выявленные особенности структуры органов иптегумента достаточно стабильны у обследованных особей и, по-видимому, имеют видовую специфику. Так, у Е. сЬапкет1$ слегка варьировало общее число макропор и их форма, но никогда не изменялось само их нахождение в том или ином секторе цефалосомы. У Е. 1аси$(г& могла изменяться форма макропор и положение их на сегментах, но они никогда не перемещались с сегментов метасомы на цефалосому. Получены электронные фотографии цефалосомы самок Е. Ьа1са1еж1$ и по ним определено трехмерное строение чувствительных структур - макропор.

4.2. Исследование строения ротовых конечностей с применением СЭМ

В результате проведенных исследований отмечены следующие различия видов рода:

- мандибулы Е, сИапкетгз имеют примитивно устроенные центральные зубцы (узкие, одновершинные). Для остальных исследованных видов рода ЕршсИига характерны двух- и трехвершинные зубцы разной степени заостренности, со временем у Е, Ьа1са1етг5 они преобразуются в подобие жевательных поверхностей;

- мандибулы Е. 1аси$(п$, Е. пеуас(еп$1в несут на первом вентральном зубце хорошо выраженные одновершинные коронки, которые не отмечены нами у Е. сЪапкеп$15 и Е. Ьтса1епз}з;

- на зубцах мандибул рачков летней генерации Е. Ьа1са1ет15 ранее отмечались рудиментарные коронки, которые у ряда особей полностью исчезают (Маркевич, Цельмович, 1981). По нашим данным у рачков зимне-весенней генерации коронки отсутствовали;

- волоски на мандибулах отмечены только у Е. 1асшГг1$ и Е. пегас1ею15,

4.3. Размерные характеристики видов рода Ер($скига

Все представители рода Ер1зсЬига разделяются по размерам взрослых особей на три группы. Длина самок Е. «гшасйизеШетгз 3,27-3,55 мм - это самый крупный представитель рода. Размеры остальных американских видов колеблются от 1,64 до 2,50 мм. Интерес представляет наиболее широкий диапазон изменчивости длины тела у Е. пеуаЛетм - длина тела самки 1,302,50 мм. Третья группа - более мелкие азиатские виды (0,75-1,66 мм). Длина тела особей зимнего и летнего поколений Е. ЬЫсЫепзю различаются, но в целом этот вид относится к мелким представителям рода (0,86-1,68 мм). Таким образом, байкальская эпишура принадлежит к группе мелких и мало изменчивых по дефинитивному размеру видов, причем не только среди видов рода Ер1$скигау но и среди всего семейства Тетоп<1ае (БоруцкиЙ и др., 1991).

Глава 5. ПИТАНИЕ И ТРОФИЧЕСКИЙ СТАТУС ВИДОВ РОДА

ЕР1БСНиМ

5.1. ЕргзсЫга ЪтсаХетЬ

В период наших исследований (март 1999 г.) концентрация пикоцианобактерий в верхнем 50-метровом слое воды варьировала от 50 до

200 тыс.кл./мл, т.е. была достаточной для отфильтровывания их рачками. Следует отметить, что в марте 1999 г. количество пикоцианобактерий в этом слое было в 2-3 раза больше, чем в 1998 и 2000 гг.

Исследование с использованием эпифлуоресцентного микроскопа показало, что в содержимом кишечников эпишуры под зеленым светом четко различается три типа клеток с ярко-красно-оранжевой флуоресценцией, характерной для фикоэритрин-доминантных цианобактерий: Synechocystis limnetica и два представителя рода Synechococcus Nag. Кроме пикопланктона в кишечниках всех исследованных рачков (во все три срока наблюдений весной 1999 г.) практически не были отмечены другие формы водорослей. Для всего 1999 г. характерно полное отсутствие диатомовых водорослей рода Aulacoseira в желудках эпишуры. Осенью рачками копеподитных стадий кроме пикопланктона потреблялись пеннатные диатомовые Stephariodiscus sp., Synedra sp.

A

Е езросшв ■ наупплусы _

1111

«1 1-2 2-3 Э-4 4-6 6-8 8-10 >10 m km

б

<1 1-2 2-3 3-4- 4-6 6-8 8-10 >10

мкм

Рис. 1. Размерные характеристики компонентов пищевого комка науплиусов и взрослых особей К baicalensis весной (А) и осенью (Б) 1999 г.

В 2000 г. на протяжении всего года в желудках копеподитных стадий и взрослой эпишуры присутствовали диатомовые водоросли. Весной - это только Aulacoseira, а осенью добавляются Siephanodiscus sp., Synedra sp., Cycîotella minuta и Dictiosphaerium pulcheïîum (Chlorophyta). Это отразилось и на размерах частиц в пищевом комке. В потребляемой пище 24,9% частиц в марте были крупнее 4 мкм. Более мелкие частицы были представлены пикофитопланктоном.

т

II $

■ науштусы Ш взрослые

.m

<1 1-2 2-3 3-4 4-6 £8 8-10 >10 мкм

Рис. 2. Возрастные отличия размерного спектра частиц в пищевом комке байкальской эпишуры в апреле (А) и октябре (Б) 2000 г. в Южном Байкале.

В 2004 г. с апреля по ноябрь в пищевом спектре взрослой эпишуры в пробах, взятых в 20 км от берега у мыса Березовый (южная котловина), преобладала Cycîotéila minuta, а с июля добавляется Diciiosphaerium ptdckellum. Доля частиц крупнее 4 мкм в пищевом комке в апреле была 11,0%. Численная доля пикофитопланктона 69,4%. Доля частиц крупнее 8 мкм составляла 3,1%. В целом картина повторяла закономерности, полученные для 1999 года.

Максимальный размер частиц, обнаруженных нами в желудках взрослых рачков Е. baicaîensis, 50 мкм. В массе встречаются частицы менее 10 мкм -именно до такого размера копеподитные стадии эпишуры измельчают колонии диатомовых. Одиночные клетки Cycîoteiîa minuta до 40 мкм заглатываются рачками целиком. Для науплиусов Е. baicaîensis максимальный размер потребляемых частиц - 4 мкм. По нашим данным минимальный размер зарегистрированных в кишечниках форм - 0,3 мкм у науплиусов и 0,4 мкм у взрослых рачков. У взрослых рачков 4-микронные и крупнее частички составляют значительную часть (до 17,3%) от числа пищевых частиц в желудках в разные сезоны. Сильные изменения в спектре питания в течение года, характерные для копеподитных стадий и взрослых рачков байкальской эпишуры, происходят как за счет смены мелких объектов, так и за счет включения в рацион крупных колониальных водорослей. Перестройки в пищевом спектре в течение года у рачков пауплиальных стадий происходят в пределах размерного диапазона от 0,3 до 4 мкм. Причем это вариации определяются именно сменой пищевых объектов, а не степенью обработки пшци. По-видимому, науплиусы вообще

не способны измельчать крупные пищевые частицы и не могут питаться диатомовыми водорослями. Доминирование последних в фитопланктоне пелагиали может значительно ухудшать условия питания и роста молоди эпишуры.

5.2. Другие виды рода

Ер1$с}шга сЛапкепзк* В литературе специальных исследований по питанию К сЬсткеюЬ автору не удалось обнаружить. Высокое содержание взвеси и бактериопланктона в воде озера Ханка позволяет предположить, что кроме растительного планктона рачки потребляют детрит и бактерий. Обнаруженные нами частицы представляли в основном детрит. Доля диатомовых водорослей была незначительна. Минимальный размер потребляемых частиц 0,3 мкм, максимальный - 10 мкм, Этот диапазон практически не менялся в зависимости от сезона.

ЕрНскига На протяжении всей жизни Е. 1аспвШз питается

фитопланктоном и, начиная с третьей копеподитной стадии, потребляет зоопланктон. В результате наших исследований установлено, что минимальный размер частиц, потребляемых взрослой Е. 1асизЫ$ - 0,4 мкм, максимальный — 24,8 мкм. При этом у самок и самцов эти пределы практически совпадают, но количество частиц в каждом размерном классе отличается. Пищевые комки состояли из нанопланктона (предположительно СЫогорЬу1а) и небольшого количества отдельных клеток диатомовых.

Общий размерный спектр. Нами показано, что частицы размером до 2 мкм, представленные в основном синезелеиыми водорослями, составляют важную часть питания независимо от сезона и возраста Е. Ьа1са1еп$1з. Науплиусы не потребляют в значительных количествах пищевые частицы менее 1 мкм, что связано с особенностями строения и функционирования зачаточных (личиночных) пищевых органов. Можно считать, что для эпишуры доказана возможность потреблять пикоцианобактерий в качестве основной формы в пищевом спектре в периоды их массового развития. Е. Ъа1са1еп$1$ - более тонкий филътратор по сравнению с Е.сЬапкетЬ и ЕЛасшМз (рис. 3).

(5 £ baJcalanels ■ E. chenkensls □ E. lacustris

. EM-i _ tfw^ _ ra n

3-4 4-6

MKM

e-8 8-10 >10

Рис, 3. Размеры потребляемых частиц в ряду видов рода Epischura, Глава 6. СТРАТЕГИИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ВИДОВ РОДА EPISCHURA

6.1. Epischura baicálensis в озере Байкал

По нашему мнению, оставалось неясно, почему байкальская эпишура, как наиболее мелкий вид рода, развивается крайне медленно (даже с учетом низких температур), имея по оценкам предыдущих исследователей всего две генерации в течение года.

Для уточнения параметров жизненного цикла эпишуры нами были исследованы возрастные стадии с коротким периодом развития или жизни, прежде всего, орто- и метанаухшнусы, а также самцы. При этом мы старались проследить в популяционной динамике движение «пиков» численности и других стадий для того, чтобы установить продолжительность их развития ш vivo. Отдельно проведено исследование стадии яйца.

Численность и вертикальное распределение яиц. По всем имеющимся данным, включая специально отобранные нами, распределение яиц в толще воды имеет следующий характер. Зафиксированная сетью Джеди численность яиц в слое воды 0-1400 м колеблется от 1 до 250 тыс.экз./м2. При этом, на срединных станциях котловин озера во все сезоны численность яиц ниже, чем на более прибрежных. Большую часть года яйца концентрируются в слоях глубже 250 м. Общее увеличение численности яиц в толще воды наблюдается в феврале, мае-июне и августе. Осенью и в подледный период (март-май) возможны два максимума в вертикальном распределении — в поверхностном 100-метровом слое и в глубинном (300-600 м), между ними количество яиц в толще воды снижается. Глубже 800 м количество яиц резко уменьшается. В летний сезон (июль-сентябрь) поверхностный максимум

наблюдается значительно реже, глубинный - стабильно. Могут быть кратковременные периоды полного отсутствия яиц во всей толще воды.

Важным обстоятельством является практически постоянное наличие в течение года яиц в слоях 300-600 м. Мы предположили, что помимо вынашиваемых самкой яиц в толще воды могут быть яйца покоящиеся. Для проверки этого предположения яйца из глубинной зоны (500-600 м) и яйца из яйцевого мешка самки (март 2005 года) были изучены под СЭМ. В результате было установлено, что яйца, которые еще находятся в яйцевом мешке и единичные экземпляры яиц из глубинной пробы, имели гладкую поверхность; у свободноплавающих яиц обнаружена утолщенная и скульптурированная оболочка (рис. 4).

Рис. 4. Свободноплавающие яйца байкальской эпишуры (слой воды 500-600 м, март 2005 г.).

Численность и вертикальное распределение науплнусов 1 стадии. Наши данные с применением более мелкоячеистой сети Джеди (1998, 2000, 2003, 2005 гт.) дают следующую новую информацию: численность науплиусов оказалась выше, чем указывалось ранее, и варьировала для слоя 0-250 м от 100 до 1500 тыс.экз./м2. При использовании данных только для слоя 0-250 м недоучет науплиусов первой стадии в глубинных слоях может достигать 20-25% от общей их численности в слое 0-1400 м. В 2000 г. была обнаружена известная для эпишуры «депрессия численности» науплиусов, т.е. ее резкое снижение в период весеннего массового размножения эпишуры.

Облов 1400-метровой толщи вод 100-метровыми горизонтами показал, что науплиусы первой стадии регистрируются в основном в верхних 500 м, ниже их численность резко снижается (нижней границей их присутствия является предположительно 800 м). В летний период хорошо выражены два

максимума численности ортонауплиусов в поверхностной и глубинной водных массах (0-100 и 250-500 м); в осенне-зимний период эти максимумы четко не выражены. Эти данные не согласуются с выводом Э.Л. Афанасьевой (1977) о преимущественном вылуплении науплиусов в слое воды 250-1400 м.

Количество генераций байкальской эпишуры и ее взаимоотношения с диатомовыми водорослями. Проблема влияния, на пелагическое сообщество озера Байкал высокопродуктивных лет с биомассой весенних водорослей более 1 г/м\ имеет давнюю историю. Такие годы получили название «мелозирных лет» (по доминирующему вкладу в численность и биомассу видов рода МеЬз&а, в настоящее время отнесённых к роду Аи!асозе1га). Дня байкальской эпишуры, как и для многих морских видов каланоид, характерны сложные взаимоотношения с водорослями. Межгодовая динамика численности байкальской эпишуры во многом связана с ритмами развития диатомовых водорослей рода Аи1асо$егга. В годы высокой численности диатомовых водорослей этого рода и в местах (слоях) их скоплений численность эпишуры резко снижается (Атлас,.., 1995). Возможной причиной этого (помимо прочего) может быть т.н. негативный материнский эффект, ранее отмечавшийся лишь для морских сообществ (МпаКо е1 а1., 1999; и др.).

По данным 1998 и 2000 гг. численность летнего комплекса водорослей практически не отличалась. Весенний комплекс различался резко как по составу, так и по численности. В 1998 г. максимум численности водорослей (с минимальным вкладом диатомовых рода Аи1асо$егга) приходился на май и достигал 300 тыс.кл./л; преобладали мелкие формы Сгур1орЬуШ и СЫогорЬу1а, из диатомовых - Бупе&а асш. В 2000 г. нарастание численности диатомовых, в основном видов рода Аи1асозе{га> началось уже в марте и в течение периода интенсивной вегетации (март-май) их средняя численность превышала таковую в 1998 г. на 4 порядка (375,0 и 0,2 тыс.клУл соответственно); максимальная численность диатомовых этого рода (470 тыс.кл./л) зарегистрирована в марте-апреле (Ыаипкууа е1 а1., 2006).

В 2000 г., как и в другие «мелозирные» годы, нами были отмечены два отчетливых пика численности ортонауплиусов эпишуры весной и осенью (рис.5). Другие возрастные стадии в целом также образовывали два подъема численности. В то же время в «немелозирном» 1998 г. отчетливо просматривается четыре пика численности ортонауплиусов, поскольку к

весеннему (подледному) и осеннему (перед ледоставом) прибавились еще два максимума размножения (июнь и сентябрь). Четыре пика численности ортонауплиусов в течение года вполне определено указывают на, по меньшей мере, вдвое более короткий срок развития этого вида, в сравнении с известным из литературы.

Анализ жизненного цикла эпишуры по максимумам массового появления ортонауплиусов и наличие покоящихся яиц позволяет предположить следующие сроки развития популяции. Подледный максимум размножения (начинается, по-видимому, в январе, но по имеющимся пробам выявляется с февраля). Низкая численность перезимовавших самок позволяет предположить, что этот выход науплиусов, возможно, происходит из покоящихся яиц, отложенных еще в ноябре-декабре. Весенний пик наблюдается через три месяца после подледного и приходится на май или июнь. Следует отметить, что температура воды в слое обитания науплиусов подледного и весеннего пиков (0-200 м) практически одинакова - 3,63 °С. Летний пик размножения ясно выражен в 1998 г. и проявляется также через три месяца после предыдущего. Последний осенний пик размножения в «немелозирном» 1998 г. был отмечен два месяца спустя после летнего. Ускорение развития эпишуры могло быть связано с более высоким прогревом зоны обитания молоди (средняя температура воды в слое 25 -150 м была 4,99 °С), и, возможно, с эффектом уменьшения длины дня.

Отсутствие самцов в декабре-феврале служит дополнительным доводом в пользу пост-диапаузвой природы подледного максимума молоди в структуре популяции. Пики развития других возрастных стадий позволяют считать, что длительность развития одной генерации эпишуры ближе к трем нежели к шести месяцам. При сроках метаморфоза три месяца, байкальский вид вполне укладывается в рамки известные для пресноводных ракообразных в целом, и наиболее близок к холодноводным видам копепод (Иванова, 1978).

Несмотря на невысокую численность самцов, в июне 2000 г. численность самок с уже прикрепленными сперматофорами была выше чем в 1998 г., и можно было бы, как обычно, ожидать массового появления ортонауплиусов. Однако в июне-августе 2000 г. «волна численности» ортонауплиусов не проявляется вообще (данные за сентябрь, к сожалению, отсутствуют), уровень их численности на порядок ниже, чем в 1998 г,; это же

касается метанауплиусов, а затем и копеподитов. Тем не менее, к октябрю 2000 г. численность половозрелых рачков «депресснрующей» летне-осенней генерации оказывается не намного ниже таковых в 1998 г., и эти рачки обеспечивают хорошо выраженную осеннюю волну численности ортонауплиусов. Ранее отмечалось, что это происходит, вероятно, за счет увеличения плодовитости эпишуры (Мельник, 1979),

8000

12000

8000 -

4000 -

-1998 •2000

М V VI VI VI К X XI XI

■ ^ V V) VI ум « х XI ха

I Я Ы V VI VI VI К X XI XI

i i № v vi vi vi к x xi xi

зоо

V VI V» VII К X XI XI

Рис. 5. Динамика Е. Ьтса}ет1з в 1998 и 2000 гг.

По оси У - численность, тыслкзУ м2, в слое 0-250 м. По оси X - месяцы.

Детальный анализ возрастной структуры рачка показывает, что и в «мелозирные» годы, в летнее время на фоне общей низкой численности

популяции отмечается появление самцов, что указывает на завершение предыдущего цикла.

Данные о соотношении живых и мертвых рачков показывают следующее, В 2000 г. в течение периода активной вегетации водорослей р. Аи1асозе1га (март-май) в слое ее максимальной концентрации 0-50 м происходит их массовая гибель, особенно науплиусов (до 80%). Наличие мертвых рачков в водной толще - явление обычное, однако ситуация 2000 г. имеет экстремальный характер. Так, в марте-июне 2001 г., когда средняя за период вегетации численность водорослей р. Аи1асо$&га в слое 0-50 м не превышала 30 тыс.клУл, доля мертвых рачков была намного меньше (до 20%).

Интересным является факт различия числа циклов эпишуры в «мелозирные» и «немелозирные» годы (Рис.6). Статистический анализ имеющихся данных между числом клеток рода Аи1асозе1га в литре и числом пиков молоди эпишуры в году по Спирмэну установил достоверную отрицательную связь числа пиков развития эпишуры с обилием этих - водорослей 0,545).

1960

1855

1960

450000

1965

1970

Рис.6. Межгодовая динамика развития Е.ЬтсЫепзгх (I) н А.Ьа1са1етк (2).

6.2, Ер1$сНига сИапкепзк

Самый многочисленный вид в озере Ханка. В толще воды присутствует в течение всего года, В этом водоеме вид имеет в течение года один-два пика

численности и считается, что, также как и байкальский вид, имеет две генерации. Специального исследования жизненного цикла К сЬапкетгх, а также учета численности отдельных возрастных стадий автору в литературе обнаружить не удалось.

Полученные нами данные подтверждают, что массовое размножение эпишуры происходит в феврале-марте, потом наблюдалось незначительное снижение численности науплиусов в апреле. В мае и июне количество личинок эпишуры возрастает. В остальные месяцы эпишура представлена в основном копеподитными стадиями. В августе вместе с взрослыми рачками в планктоне обнаруживалось некоторое количество яиц. Очевидно, что в 1936 г. не наблюдалось августовского пика размножения и, тем не менее, в феврале 1937 г. при невысоком количестве взрослых рачков в планктоне появились науплиусы в значительном количестве. Таким образом, можно предположить, что у Е. скапкетг$ количество успешных генераций в течение года также может меняться, как и у других близких видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение стратегий жизненных циклов позволяет реально понять адаптивные механизмы, отвечающие за успех вида в биотопе. Род ЕргзсИига, благодаря тому, что его представители заселили разнообразные водоемы, включая уникальное древнее озеро Байкал, является хорошим объектом для подобных исследований. Сильные морфологические различия у видов рода Ер^яскига , то, что они фактически могут напрямую участвовать в мшфобиальной петле и, благодаря диапаузе, пластично изменять жизненный цикл, открывает новые стороны в биологии этих видов.

ВЫВОДЫ

1. У четырех видов рода Еркскига азиатской (Е Ьа1са1ет13> Е. скапкет^з) и американской (Е 1асшМ$, Е. пеъсиХежз) фаун обнаружен выраженный половой диморфизм в числе и характере структур интегумента. Выявленные особенности видоспецифичны и рекомендуются для использования в систематике, филогении и таксономии этого рода.

2. По строению ротовых конечностей (мандибул) виды рода ЕргзсИига делятся на две группы — американскую и азиатскую. У американских видов, в отличие от азиатских, есть кремниевая коронка и дополнительное вооружение мандибул в виде щетинок и шипиков. Эти значительные отличия указывают на длительный срок расхождения данных групп.

3. Исследованы пищевые спектры Е. Ьагса!етгз, Е. 1асшйЪ и Е. сЬапкетю. Взрослые особи всех видов способны потреблять в значительных количествах частицы менее 1 мкм и по степени убывания доли мелких частиц в рационе располагаются в следующем порядке: Е. Ьтса1ет1$, Е. скапкет15, Е. 1асиз&Ы. Обнаружена разная способность к питанию пикофитопланктоном у науплиусов и взрослых особей Е. ЬагсаЫ^х'. личиночными стадиями потребляются более крупные объекты.

4. Анализ максимумов численности ортонауплиусов, вертикального распределения рачков, многолетней популяционной динамики, а также сравнение с жизненными циклами других видов рода, указывают на возможность прохождения Е. Ьтса1еп$1з в течение одного года до четырех последовательных генераций.

5. Находка двух морфологически отличных типов яиц и постоянное присутствие свободноплавающих яиц Е. Ьагса1епз1в на глубинах 300-600 м свидетельствуют о существовании резервного банка яиц, по-видимому, участвующих в поддержании численности и генофонда популяции байкальской эпишуры и, возможно, о наличии зимней эмбриональной диапаузы в жизненном цикле этого вида.

6. Выявлен статистически достоверный негативный эффект массового развития водорослей рода АиХасохеЪга на популяцию эпишуры. Причиной снижения численности - выпадения одной из генераций в «мелозирный» год, возможно, является негативный материнский эффект, обусловленный воздействием водорослей на репродуктивную систему эпишуры, подобный описанному ранее дня некоторых Са1апо1с1а морских экосистем.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

Наумова Е.Ю. Исследование зависимости характеристик питания Epischura baicalensis от физических условий среды обитания в оз. Байкал // Материалы Третьей Верещагинской Байкальской конференции, Иркутск, 2000. С.163.

Дзюба Е.В., Мельник Н.Г., Наумова EJO. Спектры питания молоди длиннокрылой широколоб ки Cottocomephorus inermis (Cottidae) в озере Байкал // Вопр. Ихтиологии, 2000. № 40(3). С. 21-24.

Naumova E.Yu., Podtyazhkina М.М Research of Life Cycles Parameters of Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calaniformes) in Lake Baikal // Third International Symposium «Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History». Irkutsk, 2002. P. 121.

Alekseev V.R., Khozijajkin A., Naumova E. Copepod biodiversity in continental Russia. // Intern. Conference «Aquatic Biodiversity - Past, Present, Future», Antveipen, 2003. P.13.

Наумова Е.Ю., Таничев А.И., Тереза E.IL, Белых О.И., Мельник Н.Г, О питании Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) автотрофным пикопланктоном в озере Байкал // Исследование фауны водоемов Восточной Сибири. Иркутск, 2001. C.166-I73.

Наумова Е.Ю. Epischura baicalensis Sars - Уникальный представитель рода Epischura Forbes // Материалы международной конференции: «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами». Улан-Удэ, 2004. T.I. СЛ 69-170.

Наумова Е.Ю. Морфологические особенности структур интегумента байкальского пелагического ракообразного Epischura baicalensis Sars (Copepoda) И Сибирская зоологическая конференция., посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, 2004. С. 62-63.

Дзюба Е.В., Наумова Е.Ю., Мельник Н.Г., Помазкова ГЛ., Тереза ЕЛ, Лазарев М.И. Межгодовая и сезонная динамика спектров питания молоди голомянок озера Байкал Н Сборник трудов ИГУ, 2004. С. 65-70.

Алексеев В J*., Наумова Е.Ю. Применение экспресс-метода подготовки экзоскелета при исследовании строения органов интегумента у копепод // Зоол, журн.. 2005. № 2, С. 257-268.

Naumova E.Yu., Melnik N.G., Alekseev V.R;, Bondarenko N.A. How many generations does Epischura baicalensis have in Lake Baikal and can diatom algae regulate their number via negative maternal effect? // Proceeding of 9th International Conference on Copepoda (ICOC), Hammamet, Tunisia, 2006. — P. 82-87.

Елена Юрьевна НАУМОВА

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ И МОРФОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА EPISCHURA FORBES, 1882

Автореферат

Соискатель

Подписано к печати 03.08.2006. Формат 60 х 84 /16 Усл. печ. л. 1. Заказ № 96. Тираж 100 экз.

Отпечатано в Институте систем энергетики СО РАН 664033, Иркутск, ул. Лермонтова, 130

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Наумова, Елена Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВИДЫ РОДА EPISCHURA: РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ИЗУЧЕННОСТЬ БИОЛОГИИ.

1.1. Систематическое положение рода, видовой состав рода и его деление.

1.2. Ареалы и биотопическое распространение видов.

1.3. Морфология видов рода Epischura.

1.4. Жизненные циклы и питание видов рода Epischura.

ГЛАВА 2. ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Естественные биотопы Epischura lacustris: северо-американские озера.

2.2. Озеро Байкал.

2.3. Озеро Ханка.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3.1. Структура материалов.

3.2. Методы обработки.

3.2.1. Метод прижизненного окрашивания.

3.2.2. Методы изучения органов интегумента.

3.2.3. Исследование спектра питания и внешней морфологии с использованием сканирующей и эпифлуоресцентной микроскопии.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА EPISCHURA И ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУР ИНТЕГУМЕНТА.

4.1. Исследование органов интегумента.

4.1.1. Epischura lacustris Forbes, 1882.

4.1.2. Epischura nevadensis Lilljeborg, 1889.

4.1.3. Epischura chankensis Rylov, 1928.

4.1.4. Epischura baicalensis Sars, 1900.

4.2. Исследование строения ротовых конечностей с применением СЭМ.

4.3. Размерные характеристики видов рода Epischura.

ГЛАВА 5. ПИТАНИЕ И ТРОФИЧЕСКИЙ СТАТУС ВИДОВ РОДА EPISCHURA.

5.1. Epischura baicalensis.

5.2. Другие виды рода.

5.2.1. Epischura chankensis.

5.2.2. Epischura lacustris.

5.2.3. Общий размерный спектр.

ГЛАВА 6. СТРАТЕГИИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ВИДОВ РОДА EPISCHURA.

6.1. Epischura baicalensis в озере Байкал.

6.1.1. Численность и вертикальное распределение яиц.

6.1.3. Численность и вертикальное распределение науплиусов первой стадии. 98 6.1.3. Количество генераций в течение года и ее взаимоотношения с диатомовыми водорослями.

6.2. Epischura chankensis.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жизненные циклы и морфология представителей рода Epischura forbes, 1882"

Актуальность проблемы. Одна из главных задач экологии - выявление и прогнозирование реакций видов на воздействия окружающей среды. Для решения этой задачи в мировой науке существуют самые разнообразные экологические подходы и методы, как полевые так и экспериментальные. Для выявления экологических свойств вида представляется результативным его сравнение с близкородственными видами. Изучение разнообразия биологических характеристик таких видов полезно, помимо экологических задач, для выяснения спорных таксономических вопросов и филогенетических построений.

В настоящее время к роду Epischura Forbes, 1882 относят 7 видов (Freshwater biology., 1959; Balceretal., 1984; Боруцкий и др., 1991; Bowman, 1991; Dussart, Defaye, 2001). Четыре вида - Е. lacustris S.A. Forbes, 1882; Е. nor dens kioldi Lilljeborg, 1889; E. massachusettsensis Pearse, 1906; E. nevadensis Lilljeborg, 1889 - обитают в Северной Америке. Три вида - Е. baicalensis Sars, 1900; Е. chankensis Rylov, 1928 и Е. smirnovi Borutzky, 1961 - обитают в Азии (Боруцкий и др. 1991; Определитель пресноводных беспозвоночных., 1995; Атлас и определитель пелагобионтов., 1995; Аннотированный список., 2004). Род Epischura, таким образом, имеет разорванный ареал, что, по мнению С.С. Смирнова (1936), говорит о некогда более широком распространении его в пресных водоемах северного полушария с центром расселения в Северной Америке. Е.В. Боруцкий (1947) считал, что этот род представляет собой остаток ранее широко распространенной в Северной Америке и Восточной Азии группы, от которой остались отдельные колонии. Виды рода, таким образом, реликтовые формы, распространенные в настоящее время в виде «островков» в водоемах, разных по лимническим характеристикам. Вследствие этого представители рода Epischura являются хорошей моделью для изучения экологических различий близкородственных видов, поскольку обитают в весьма различных условиях, и это должно соответствующим образом отражаться на их жизненных циклах и других биологических особенностях (Афанасьева, 1977). В большинстве водоемов виды рода Epischura играют важную роль в структуре и функционировании пелагических сообществ (Боруцкий и др., 1991; Афанасьева, 1977; Атлас., 1995; Carter et al., 1980; Balcer et al., 1984; Large Lakes., 1990; и др.): являются доминирующими или субдоминирующими формами, ценным кормовым ресурсом рыб, потребителями водорослей и бактерий; есть среди них и хищные формы.

Epischura baicalensis - эндемик озера Байкал - основной объект исследований, единственный вид рода, заселивший 1000-метровую толщу вод. Сравнение этого вида с другими видами рода позволит более четко понять особые свойства байкальской эпишуры, сложившиеся при обитании в условиях древнего большого озера.

Исходя из состояния изученности видов рода Epischura, для сравнения их сходств и различий выбраны характеристики, по которым имеется современная информация, важные для выявления свойств байкальского вида и отражающие своеобразие пелагической экосистемы озера, особенно ее альгоценоза. Морфологические характеристики призваны, помимо прочего, уточнить таксономическую структуру рода; стратегии жизненного цикла и питания дают информацию об основных сторонах жизнедеятельности вида в экосистеме.

Выяснение вышеперечисленных вопросов важно для понимания различий и сходств видов рода в механизмах избегания стрессовых ситуаций, включая ограниченность пищевых ресурсов, и в других адаптационных механизмах. Такие сведения будут иметь важное значение для дальнейших эволюционных исследований рода, в т.ч. в филогенетических построениях на основе генетического разнообразия каланоид.

В связи с вышесказанным, цель работы - исследовать жизненные циклы и морфологию представителей рода Epischura и на этой основе подойти к более глубокому пониманию эволюции и экологической роли

Epischura baicalensis Sars - центрального вида планктонного сообщества озера Байкал.

Задачи исследования сформулированы следующим образом:

1. Исследовать строение поверхности тела и ротового аппарата у четырех представителей рода Epischura, как морфологических признаков, имеющих экологическое и таксономическое значение.

2. Исследовать межвидовые различия размерного спектра пищевых объектов у видов рода Epischura, с учетом онтогенетических изменений.

3. Изучить сезонную динамику Е. baicalensis в годы с различным уровнем развития пелагического альгоценоза, обосновать более дискретный характер жизненного цикла этого вида и наличие покоящихся стадий, как у других видов рода.

Научная новизна. Впервые детально изучены и сопоставлены экологические и морфологические особенности видов рода Epischura Forbes, определены сходства и различия их жизненных стратегий. Для решения задач работы был разработан и применен новый метод исследования органов интегумента. Впервые выявлены морфологические особенности интегумента и ротовых конечностей 4 представителей p. Epischura. Выяснено адаптивное значение потребления байкальской эпишурой автотрофного пикопланктона при ограниченности ее пищевых ресурсов в пелагиали, складывающихся в связи со своеобразной сезонной и межгодовой динамикой планктонных водорослей. Впервые получены данные о двух морфологических типах яиц байкальской эпишуры, позволяющие ставить вопрос о наличии стадии покоя. Предложена новая модель более дискретного жизненного цикла Epischura baicalensis.

Практическая значимость. Знание о положении видов в трофической цепи и закономерности динамики их численности можно использовать в учебных пособиях по байкаловедению, экологии, гидробиологии. Знание жизненных стратегий и пищевых взаимоотношений ракообразных Байкала можно применять для мониторинга и прогнозирования поведения видов при изменениях в естественной среде обитания, для выявления путей переноса и накопления ксенобиотиков по пищевым сетям в экосистеме озера, для уточнения положения в трофической сети и потоков протекающей энергии.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Третьей (2000) и Четвертой (2005) Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск), на Третьем Международном Симпозиуме "Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history" (Иркутск, 2002), International Conference "Aquatic Biodiversity: Past, Present, Future" Antwerp, Belgium, 11-13- August, 2003. международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ, 2004), Международной научной конференции «Фундаментальные научные идеи лимнологии на заре 21 века», (С.Петербург, 2005); на Рабочем совещании по исследованию диапаузы в практических целях, (С.Петербург 2005); на совместном заседании Гидробиологического, Экологического и Ихтиологического семинаров (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток, 2006), а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Содержит 129 страниц, 35 рисунков, 10 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 128 работ, из них 56 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Наумова, Елена Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. У четырех видов рода Epischura азиатской (Е. baicalensis, Е. chankensis) и американской (Е. lacustris, Е. nevadensis) фаун обнаружен выраженный половой диморфизм в числе и характере структур интегумента. Выявленные особенности видоспецифичны и рекомендуются для использования в систематике, филогении и таксономии этого рода.

2. По строению ротовых конечностей (мандибул) виды рода Epischura делятся на две группы - американскую и азиатскую. У американских видов, в отличие от азиатских, есть кремниевая коронка и дополнительное вооружение мандибул в виде щетинок и шипиков. Эти значительные отличия указывают на длительный срок расхождения данных групп.

3. Исследованы пищевые спектры Е. baicalensis, Е. lacustris и Е. chankensis. Взрослые особи всех видов способны потреблять в значительных количествах частицы менее 1 мкм и по степени убывания доли мелких частиц в рационе располагаются в следующем порядке: Е. baicalensis, Е. chankensis, Е. lacustris. Обнаружена разная способность к питанию пикофитопланктоном у науплиусов и взрослых особей Е. baicalensis: личиночными стадиями потребляются более крупные объекты.

4. Анализ максимумов численности ортонауплиусов, вертикального распределения рачков, многолетней популяционной динамики, а также сравнение с жизненными циклами других видов рода, указывают на возможность прохождения Е. baicalensis в течение одного года до четырех последовательных генераций.

5. Находка двух морфологически отличных типов яиц и постоянное присутствие свободноплавающих яиц Е. baicalensis на глубинах 300-600 м свидетельствуют о существовании резервного банка яиц, по-видимому, участвующих в поддержании численности и генофонда популяции байкальской эпишуры и, возможно, о наличии зимней эмбриональной диапаузы в жизненном цикле этого вида.

6. Выявлен статистически достоверный негативный эффект массового развития водорослей рода Aulacoseira на популяцию эпишуры. Причиной снижения численности - выпадения одной из генераций в «мелозирный» год, возможно, является негативный материнский эффект, обусловленный воздействием водорослей на репродуктивную систему эпишуры, подобный описанному ранее для некоторых Calanoida морских экосистем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение стратегий жизненных циклов позволяет реально понять адаптивные механизмы, отвечающие за успех вида в биотопе. Род Epischura, благодаря тому, что его представители заселили разнообразные водоемы, включая уникальное древнее озеро Байкал, является хорошим объектом для подобных исследований. В настоящей работе автор собрал все современные сведения о представителях рода Epischura. Анализ данных, полученных автором и другими исследователями, показал, что даже в биологии байкальского вида, пристально изучаемого на протяжении десятилетий, много неизвестного.

Сильные морфологические различия у видов рода Epischura , то, что они фактически могут напрямую участвовать в микробиальной петле и, благодаря диапаузе, пластично изменять жизненный цикл, открывает новые стороны в биологии этих видов.

Освоенные методы и полученный в процессе работы, опыт требуют реализации дальнейших исследований.

Продолжение работы по изучению морфологии и жизненных стратегий этого, несомненно, интересного рода поможет пониманию его эволюции.

115

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Наумова, Елена Юрьевна, Иркутск

1. Алексеев В.Р., Наумова Е.Ю. Новый экспресс-метод исследования органов ингумента у копепод. // Зоологический журнал. 2005. - №84(2). -С. 257-268.

2. Алексеев В.Р. Эколого-физиологические аспекты диапаузы пресноводных ракообразных Автореф. дис. .докт. биол. наук. Москва. -1992.-51 с.

3. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2004. -. Т.1, Кн. 1. - 832 с.

4. Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Щур Л.А., Филимонов B.C. Оценка экологической ситуации и качества воды дальневосточного озера Ханка оптическими методами // Гидробиологический журнал, 1997, т. 33, № 5. с. 54-63.

5. Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Щур Л.А., Филимонов B.C., Назаров В.А. Современное состояние озера Ханка по некоторым гидробиологическим и гидрофизическим показателям // Изв. ТИНРО, 2000, т. 127. с. 535-558.

6. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии) / Тимошкин О.А., Мазепова Г.Ф., Мельник Н.Г. и др.-Новосибирск: Наука. Сиб. издат. фирма РАН, 1995. 694 с.

7. Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры. Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1977. - 144 с.

8. Афанасьева Э.Л. Отряд Copepoda веслоногие, подотряд Calanoida. / Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (под ред. О.А. Тимошкина).-Новосибирск: Из-во "Наука", 1995. - С. 365-395.

9. Афанасьева Э.Л. Строение и онтогенез конечностей синцефалона у Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) // Черви, моллюски, членистоногие. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 210-226.

10. Афанасьева Э.Л., Мессинева М.А. К вопросу о взаимодействии бактерио- и зоопланктона в олиготрофных водоемах // Водные ресурсы. -1981.- №4. -С. 180-184.

11. Барабанщиков Е.И. Зоопланктон озера Ханка. Автореф. дис. .канд. биол. наук. С-Петербург, 2004. 23 с.

12. Барабанщиков Е.И., Кожевников Б.П. Динамика численности и биомассы зоопланктона открытой части оз. Ханка // Известия ТИНРО, 1998, т. 123. с. 362-374.

13. Башарова Н.И. Ракообразные пелагиали братского водохранилища / Экологические исследования водоемов Сибири. Изд. НИИ биологии при ИГУ, 1978.-С. 3-29.

14. Белых О.И., Заика Е.И., Березинов Е.В. Автотрофный пикопланктон озера Байкал // Сибирский экологический журнал. 1999. - № 6. - С. 631637.

15. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1-2. -М: Мир, 1989. 478 с.

16. Бондаренко Н.А. Структура и продукционные характеристики фитопланктона озера Байкал. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Борок.: ИБВВ РАН. 1997.-23 с.

17. Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е. Значение водорослей пико- и нанопланктона в продукционных процессах в озере Байкал // Биологические науки. 1989. - № 12. - С. 34-36.

18. Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е. Продукция фитопланктона южного Байкала.// Известия Сибирского отделения АН СССР, серия биологическая. -1989.-вып. 1.-С. 77-80.

19. Бонк Т.В. Видовое разнообразие зоопланктонного сообщества солоноватоводного озера Большой Вилюй// Book of abstracts . An International Scientific Conference ' Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century'; SPetersburg, 2005.-C. 312.

20. Боруцкий E.B. Новые Copepoda, Calanoida Дальнего Востока// Сб. тр. Зоол. музея МГУ. -1961. т.VIII. -С. 3-19.

21. Боруцкий Е.В. О новом виде Epischura из бассейна Амура (Epischura udylensis sp. п. Copepoda, Calanoida)// Докл. АН СССР. 1947. - т. 53, № 7. -С.1513-1515.

22. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.В. Определитель Calanoida пресных вод СССР. Л.: Наука, 1991. - 504 с.

23. Вотинцев К.К. Гидрохимия оз.Байкал// Тр. Байк. лимнол. ст. АН СССР. -1961.-т. 20.-С. 310-335.

24. Гарбер Б.И. К познанию планктона глубин оз. Байкал// Тр. Байк. лимнол. ст. АН СССР. 1948. -т. 12. - С. 33-56.

25. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники: серия "Общая экология. Биоценология. Гидробиология". М.: ВИНИТИ, 1988. - 156 с.

26. Дзюба Е.В., Мельник Н.Г., Наумова Е.Ю. Спектры питания молоди длиннокрылой широколобки Cottocomephorus inermis (Cottidae) в озере Байкал // Вопр. ихтиологии, 2000. № 40(3). С. 21-24.

27. Дзюба Е.В., Наумова Е.Ю., Мельник Н.Г., Помазкова Г.И., Тереза Е.П., Лазарев М.И. Межгодовая и сезонная динамика спектров питания молоди голомянок озера Байкал // Сборник трудов ИГУ, 2004. С. 65-70.

28. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Модель "стоячих волн" многолетней динамики байкальского фитопланктона. // Биофизика. 2000. - т. 45, вып. 6. -С. 1089-1095.

29. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Природа явления "мелозирных лет" в оз. Байкал.// Гидробиологический журнал. 2002. - т. 38, № 1. - С. 3-12.

30. Зайцев И.В. Элиминирование эпишурой из водной среды органических взвесей. / Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Иркутск, 1993. -18 с.

31. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. // Гидробиол.журн. 1978. - Т.14, № 6. -С. 17-26.

32. История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озёр, Байкала и Ханки (Серия: История озёр СССР). Л.: Наука, 1990. - 280 с.

33. Кожов М.М. Биология озера Байкал М: Изд-во АН СССР, 1962. - 312 с.

34. Кожова О.М. К биологии Epischura baicalensis Sars в оз. Байкал // Изв. Биол.-геогр. науч.-исслед. ин-та при Иркут. госуд. ун-те. 1956. - Т. 16, вып. 1-4.-С. 92-120.

35. Кожова О.М. Питание Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) на озере Байкал // ДАН СССР. 1953. - Т. 90, № 2. - С. 299-301.

36. Кожова О.М. Проблемы мониторинга зоопланктона // Мониторинг состояния озера Байкал. Л: Гидрометеоиздат, 1991. - Гл. 5, разд. 6. - С. 209222.

37. Кожова О.М., Ащепкова Л.Я., Кузеванова Е.Н., Мельник Н.Г. Многолетняя динамика численности планктонных Copepoda Байкала // Гидробиол.журн. 1986. - Т.22, № 6. -С. 17-26.

38. Кожова О.М., Бейм A.M. Экологический мониторинг Байкала. М: Экология, 1993.-352с.

39. Кожова О.М., Кузеванова Е.Н. Исследование многолетней динамики продукции эпишуры / Приемы прогнозирования экологических систем.-Новосибирск: Наука. Сиб. от-ние, 1985. С. 56-63.

40. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. Иркутск, 1978. - 52 с.

41. Кондратьева И.А. Эколого-токсикологический контроль качества очищенных сточных вод сульфат-целлюлозного производства. Автореф. Дис.канд. биол. наук. Петрозаводск, 1980. -20 с.

42. Кузеванова Е.Н. Особенности многолетней динамики фитопланктона и зоопланктона в южном Байкале. Препринт. Иркутск, 1986. -23 с.

43. Куренков И.И. 1967. Список водных беспозвоночных внутренних водоемов Камчатки // Изв. ТИНРО. Т.57. - С.202-224.

44. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. - 548 с.

45. Маркевич Г.И., Цельмович В.А. Минеральные коронки мандибулярных зубцов пресноводных CALANOIDA (CRUSTACEA, COPEPODA)// Зоол. журн. 1981. - T.LX, вып. 3. - С.461-464.

46. Мельник Н.Г. Закономерности изменения численности эпишуры в озере Байкал, выявленные методом главных компонент //Проблемы прогностических исследований природных явлений. Новосибирск: Наука, 1979.-С. 118-123.

47. Мельник Н.Г. Итоги исследования зоопланктона Байкала // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. Новосибирск: Наука, 1995. - С. 73104.

48. Мельник Н.Г. О влиянии на сезонную динамику численности эпишуры биотических факторов // Математическое моделирование водных экологических систем: Межвуз. сб. Иркутск, 1978. - С.133-144.

49. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. Москва, 1998. - 320 с.

50. Наумова Е.Ю. Исследование зависимости характеристик питания Epischura baicalensis от физических условий среды обитания в оз. Байкал // Материалы Третьей Верещагинской Байкальской конференции. Иркутск, 2000.-С.163.

51. Наумова Е.Ю., Таничев А.И., Тереза Е.П., Белых О И., Мельник Н.Г.О питании Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) автотрофным пикопланктоном в озере Байкал // Исследование фауны водоемов Восточной Сибири.-2001.-С.166-173.

52. Одум Ю. Экология Т. 1. М: Мир, 1986. - С. 164.

53. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина. С.-Пб.: ЗИН, Том 2: Ракообразные. СПб.: 1995. 632 е.

54. Остапеня А.П. Трансформация органического вещества в системе сестон донные отложения // Итоги гидробиологических исследований водных экосистем Белоруссии. - Минск, 1988. - с. 9-18.

55. Остапеня А.П., Павлютин А.П., Бабицкий В.А., Инкина Г.А. Трансформация энергии пищи некоторыми видами планктонных ракообразных (Cladocera) // Журнал общей биологии, 1968, т. 29, №3. с. 334-342.

56. Павлов Б.К., Мельник Н.Г. Пространственно-временная структура зоопланктона озера Бакйал // V съезд Всесоюз. гидробиоло. об-ва. Тез. докл., Тольятти 15-19 сент. 1986 г. -Куйбышев, 1986. -4.2. -С.276-277.

57. Павлов В.Я. Периодическая система членистых. М.: Изд-во ВНИРО, 2000.-186 с.

58. Петипа Т.С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах. Киев: Наукова думка, 1981. - 243 с.

59. Помазкова Г.И. Зоопланктон озера Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1970. - 22с.

60. Помазкова Г.И., Кузеванова Е.Н. Динамика основных компонентов зоопланктона в 1981-1984 гг. в Южном Байкале // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез.докл. к III Всесоюз. научн. конф., Иркутск, 5-10 сент. 1988г. Иркутск, 1988. - Ч.З. - С. 26.

61. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила и гипотезы). М., 1994.-367 с.

62. Ряпенко JI.H., Полынов В.А. Использование метода окрашивания проционовым красным для оценки состояния зоопланктона на Северном Байкале // Мониторинг и оценка состояния Байкала и Прибайкалья. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - С. 144-146.

63. Смирнов С.С. Epischura baicalensis q.o. Sars на Камчатке (Crustacea, Copepoda)// Тр. Зоол. Ин-та. 1936. - т. III. -С. 59-65.

64. Спиглазов Л.П. Бактериальные микроколонии как элементы планктонного микробного сообщества озера Байкал // Микробиология. -1983.-№4.-С. 671-673.

65. Спиглазов Л.П. Размерный спектр численности и биомассы элементов бактериопланктона в пелагиали Байкала // Сибирский экологический журнал.- 1999.-№6.-С. 625-630.

66. Шевелева Н.Г., Логачева Н.Ф., Балаян А.Э., Зубарева Л.Д. Количественные аспекты питания байкальской эпишуры // Гидробиол. журн.- 1992. -Т.28, № 6. С. 19-23.

67. Afanasyeva E.L. Life cycle of Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) in Lake Baikal // J. of Marine Systems. 1998. -VI5. -351 p.

68. Alekseev V.R., Khozijajkin A., Naumova E. Copepod biodiversity in continental Russia. // Abst. of Intern. Conference «Aquatic Biodiversity Past, Present, Future». - Antverpen, 2003. - P. 13.

69. Atlas of marine Zooplankton. Straits of Magellan. Copepods / Eds. Guglielmo L.,IanoraA.- Berlin: Springier-Verlag, 1995-P.18-19.

70. Bakker E. S., Olff H., Boekhoff M. et al. Impact of herbivores on nitrogen cycling: contrasting effects of smoll and large species // Oecologia, 2004. 138(1). -P. 91-101.

71. Balcer M.D., Korda N.L., Dodson S.I. Zooplankton of the Greate Lakes. -Madison: University of Wisconsin Press, 1984. 438 p.

72. Belykh O.I., Semenova E.A., Kuznedelov K. D., Zaika E.I., Guselnikova N.E. An eukaryotic alga from picoplankton of Lake Baikal: morphology, ultrastructure and rDNA sequence data // Hydrobiologia. 2000. - No. 6. - P. 1-8.

73. Belykh O.I., Sorokovikova E.G. Autotrophic picoplankton in Lake Baikal: abundance, dynamics, and distribution.// Aquatic Ecosystem Health & Management.- 2003.- v. 6, n. 3. p. 251-261.

74. Boxshall G., Halsey Sh.A. An introduction to Copepod Diversity. London: Natural History Museum, 2004. - 2000 p.

75. Brown, J.H. and Maurer B.A. Body size, ecological dominance, and Cope's rule // Nature. 1986. - 324. - P. 248-250.

76. Carter J. С. H., Dadswell M. J., Roff J. C., And Sprules W. G. Distribution and zoogeography of planktonic crustaceans and dipterans in glaciated eastern North America.// Can. J. Zool. -1980 V. 58 - P. 1355-1387.

77. Castellani C., I.A.N. Lucas. Seasonal variation in egg morphology and hatching success in the calanoid copepods Temora longicornis, Acartia clausi and Centropaes hamatus II J. of Plankton Res. 2003. - Vol. 25, no. 5. - P. 527-537.

78. Chen C.Y., Folt C.L. Consequences of fall warming for zooplankton overwintering success // Limnol. and Oceanogr. 1996. - № 5. - P.1077-1086.

79. Chow-Freser P., Maly E.J. Aspects of mating, reproduction, and cooccurrence in three freshwater calanoid copepods.// Freshwaterbiology. 1988. -Vol. 19.-P. 95-108.

80. Chow-Freser P., Wong C.K. Dietary change during development in the freshwater calanoid copepod Epischura lacustris Forbes // Can.J.Fish.Aquat. Sci. . -1986.-V. 43.-P. 938-944.

81. Complex Interactions in Lake Communities. Springer-Verlag, New York. -1998.-488 p.

82. De Stasio B.T. The role of dormancy and emergence patterns in the dynamics of a freshwater zooplankton community // Limnology&Oceanography 1990. -V.35(5). -P. 1079-1090.

83. Dussart В. (H.) & Defaye D. Repertoire mondial des Crustaces Copepodes des eaux interieures. I. Calanoides. ed. CNRS, Paris, 1983. -224 p.

84. Dussart B.H., Defaye D. Introduction to the Copepoda (2nd edition). Leiden: Backhuys Publishers, 2001. - 344 p.

85. Edmondson W.T. The Uses of Ecology: Lake Washington and Beyond. -Seattle: University of Washington Press, 1996. P. 352.

86. Ferrari F.D. Setal developmental patterns of thoracopods of the Cyclopidae (Copepoda: Cyclopoida) and their use in phylogenetic inference // J. crustac. biol., 1998. - V. 18, N3.-P. 471-489.

87. Flemfmger A. Patterns, number, variability and taxonomicsignificance of intergumental organs (sensilla and granularpores) in the genus Eucalanus (Copepoda, Calanoida) // Fish. Bull. 1973. - V. 74, N4. - P. 965-1011.

88. Folt C.L. and Byron E.R. A comparison of the effects of prey and non-prey neighbours on foraging rates of E. nevadensis (Copepoda: Calanoida) // Freshwaterbiology. 1989. - Vol. 21. - P. 283-293.

89. Folt C.L. and Goldman C.R. Allelopathyin zooplankton: a mechanism for interference competition.// Science 1981. - Vol. 213. - P.1133-1135.

90. Folt C.L. and Schulze P.C. Spatial patchiness, individual performance and predator impacts.// OIKOS. -1993. V.68. - P. 560-566.

91. Fresh-water biology, 2nd ed. / Edmondson W.T. (ed.), Ward H.B., Whipple G.C. New York and London: John Wiley & Sons, 1959. - 1248 p.

92. Hairston N. G., Hansen A-M. Jr. and Schaffner W.R. The effect of diapause emergence on the seasonal dynamics of a zooplankton assemblage // Freshwater Biology. -2000. -V.45,1.2. P. 133-145.

93. Hairston N.G. and DeStasio B.T. Rate of evolution slowed by a dormant propagule pool // Nature.- 1988. Vol. 336. - P.239-242.

94. Hairston, N. G., Jr. Zooplankton egg banks as biotic reservoirs in changing environments.// Limnology and Oceanography 1996.-41 - P. 1087-1092.

95. Haney J.F., Hall D.J. Sugar-coated Daphnia: a preservation technique for Cladocera // Limnol. and Oceanogr. 1973. - No. 2. - P. 331-333.

96. Home A.J., Goldman Ch.R. Limnology. McGraw-Hill, Inc., 1994. - 575 p.

97. Humes A.G. The postembryonic developmental stages of a fresh-water Calanoid Copepod, Epischura massachusettsensis Pearse // J. of Morphology. -1955-vol. 12, № 3. P. 441-472.

98. Miralto A., G. Baron, S.A. Poulet, A. Ianora, G. L. Russo, I. Buttino, G. Mazzarella, M. Cabrini and M.G. Giacobbe The insidious effect of diatoms on copepodreproduction. //Nature. 1999. -No.402. -P.173-176.

99. Morales C.E., Bedo A., Harris R.P. and Tranter P.R.G. Grazing of copepod assemblages in the northeast Atlantic: the importance of small size fraction./ J.of Plankton Res. 1991. - Vol.13, no.2. - P.455-472.

100. Murphy L.S., Haugen E.M. The distribution and abundance of phototrophic ultraplankton in the North Atlantic. // Limnol. Oceang. 1985. - Vol. 30. - P. 4758.

101. P.-Zankai N. Feeding of nauplius stages of Eudiaptomus gracilis on mixed plastic beads // J. Plankton Res. 1991. - Vol. 13, No.2. -P.437-453.

102. Pasternak A. and Arashkevich E. Resting stages in the life cycle of Eudiaptomus graciloides (Lill.) (Copepoda: Calanoida) in Lake Glubokoe // J. Plankton Res. -1999. -21. P. 309-325.

103. Poulet S.A., A. Ianora, A. Miralto and L. Meijer Do diatoms arrest embryonic development in copepods?// Mar. Ecol. Progr. Ser. 1994. - No. 111.- P.79-86.

104. Predation: Direct and Inderect Impacts on Aquatic Communities. / Eds. by W.C. Kerfoot and A. Sih. University Press of New England. Hanover. London, 1987.-386 p.

105. Rychkov I.L., Kuzevanova E.N., Pomazkova G.I. Long-term natural changes in plankton in Southern Baikal // Conservation and Management of Lakes: Symp. Biol. Hung. Budapest: Akademiai Kiado. - 1989. - 38. -P.361-365.

106. Schulze P.C. and Folt C.L. Effects of conspecifics and phytoplankton on predation rates of the omnivorous copepods Epischura lacustris and Epischura nordenskioldi.il Limnol. Oceang. 1989. - Vol. 34(2). - P. 444-450.

107. Schulze P.C. and Folt C.L. Food resources, survivorship, and reproduction of the omnivorus calanoid copepod Epischura lacustris.il Ecology. 1990. - V.71 (6).-P. 2224-2240.

108. Selgeby L.H. Life histories and abundance of crustacean zoplankton in the outlet of Lake Superior 1971-1972 // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1975. - 32. - P. 461-470.

109. Wilson M.S., Calanoida/ Fresh-water biology. W.T. Eddmondson (Ed.). -N.Y, 1959.-P. 738-794.