Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Заяц-русак в Дагестане

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Заяц-русак в Дагестане"

На правах рукописи

Плакса Сергей Алексеевич

ЗАЯЦ-РУСАК В ДАГЕСТАНЕ

(биологня, охрана, управление популяциями)

03.00 16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ168978

Балашиха - 2008

003168978

Работа выполнена на кафедре государственный университет»

Научный руководитель

экологии в ГОУ ВПО «Дагестанский

доктор биологических наук, профессор, академик РАЕ Кудактин Анатолий Николаевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор

Рожков Юрий Игоревич

доктор биологических наук, профессор

Новиков Борис Владимирович

Ведущая организация ГОУ ВПО «Ставропольский

государственный университет»

Защита состоится 13 мая 2008 г в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220 056 01 в ФГОУП «Российский государственный аграрный заочный университет» по адресу 143900, Московская область, Балашиха 8, ул Фучека, д 1, тел, (495) 521-45-74, e-mail mail@rgazu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Российского государственного аграрного заочного университета Автореферат размещен на сайте www rgazu ru Автореферат разослан «9 »

0И*|>- 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор с-х наук Е И Кузнецова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования По мере роста численности населения увеличивается антропогенное воздействие на биогеоценозы Формируется так называемый «культурный ландшафт», где одни виды адаптируются и расширяют ареал, другие снижают численность, а местами исчезают В Дагестане в последние десятилетия сокращаются площади водно-болотных угодий и лесов, расширяются антропогенные территории, более благоприятные для русака В республике преобладает отгонное животноводство Заяц-русак (Lepus europaeus Pallas, 1778) в отличие от многих других видов дики> животных не только существует в условиях усиливающейся хозяйственной деятельности, но и увеличивает свою численность В связи с эти и, он является идеальным объектом для изучения наиболее актуальных вопросов механизмов выживаемости видов в «культурных ландшафтах», и на мало изученных горных территориях

На Северном Кавказе биология зайца-русака изучалась в равнинной зоне его западной и центральной части в Ростовской области, Краснодарском и Ставропольском краях (Огнев, 1924, Колосов, Бакеев, 1947, Бакеев, 1967, Лошкарев, 1968, Львов, 1975, 1976) Территория Восточного Кавказа, в частности Дагестана, не была охвачена специальными исследованиями по зайцу Фрагментарные сведения по биологии русака в Дагестане находим лишь у ТД Хехневой (1972)

Заяц-русак имеет большое практическое значение как массовый объект охоты, и пт ания ценных видов редких хищных, животных В Дагестане в связи с глобальным потеплением и повышением уровня Каспийского моря сокращается численность водоплавающих птиц, поэтому охотничье хозяйство в будущем будет ориентированно на зайца-русака В этой связи изучение биологических основ охраны и рационального использования популяций зайца-русака становится актуальным и своевременным

Отсутствие специальных исследований половой и возрастной структуры популяций русака, его биологии в различных местообитаниях, выживаемости в условиях интенсивного отгонного животноводства, а так же влияния промысла на динамику численности, не позволяет разработать стратегию охраны и использования вида.

В условиях повсеместного усиления антропогенного воздействия на животный мир, сокращения численности русака и возрастания его значения как объекта спортивной охоты, исследования биологии вида, разработка мер его охраны, воспроизводства и рационального использования приобретают особую актуальность

Цель и задачи исследований Цель работы - исследование особенностей биологии, экологии и динамики численности зайца-русака в раз-

личных биогеоценозах Дагестана для оценки состояния популяции и разработки биологических основ охраны и управления Для реализации поставленной цели, решались следующие задачи.

1.Исследовать особенности биологии и экологии зайца-русака в различных ландшафтно-географических районах Дагестана

2 Выявить сезонную биотопическую приуроченность (пространственное распределение), половую и возрастную структуру популяции

3 Проследить динамику численности и факторы ее определяющие

4 Оценить влияние охоты на популяции зайца-русака

5 Разработать комплекс мероприятий по регулированию охоты, воспроизводственным и охранным мероприятиям

Объект исследования - популяция зайца-русака в Дагестане Предмет исследования - биология, внутрипопуляционные, экологические связи зайца-русака, динамика численности в условиях Восточного Предкавказья

Научная новизна Настоящая работа является первым специальным научным исследованием биологии и экологии зайца-русака в Дагестане

Детально изучено влияние орографического фактора на сезонные жизненные циклы русака Определены основные показатели, определяющие уровень воспроизводства, смертности молодняка, состояние кормовой базы и интенсивности воздействия абиотических и биотических факторов на популяции русака по всем природным зонам Дагестана

Впервые выявлены и детально описаны основные стации обитания русака в Дагестане Оценена плотность популяций по районам, природным зонам и стациям обитания

Исследована половая и возрастная структура популяции зайца-русака сезонное, стациальное и пространственное распределение по ландшафтно-географическим зонам

Изучены закономерности многолетней динамики численности русака и основные факторы ее определяющие

Впервые исследовано влияние охоты на популяции, испытывающие различную антропогенную нагрузку, разработаны рекомендации для охотничьего хозяйства по охране, воспроизводству и рациональному использованию зайца-русака

Практическая значимость Результаты исследования динамики численности, плотности, биотопинеского распределения зайца-русака и воспроизводства на территории Дагестана на протяжении последних 5 лет используются Управлением Россельхознадзора по РД для корректировки учетных работ, составления прогнозов численности, и регламентирования сроков охоты по районам Правлением Дагохотрыболовобщества утверждены нормативы по плотностям и воспроизводству для зайца-русака в охотхозяйствах ДагООиР, которые используются в практической работе

Результаты анализа воздействия антропогенных факторов на популяции зайца-русака и рекомендации по снижению их влияния переданы МСХ РД, Управлению Росирироднадзора по РД для практического применения

По материалам диссертации диссертантом подготовлены научно-мето-дические пособия Материалы диссертации используются автором при чтении лекций по дисциплинам «Охотоведение» и «Биология зверей и птиц» студентам Биологического факультета Дагестанского госуниверситета

Апробация работы Основные положения диссертации обсуждены на Всероссийской научно-производственной конференции «Биологические ресурсы состояние, использование, и охрана» (Киров, 2005), на VII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Те-берда, 2005), на международной научной конференции «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия» (Махачкала 2006), на Всероссийской научно практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва 2007), на расширенном заседании кафедры Экологии Факультета Экологии ДГУ

Публикация результатов исследования По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 в научных изданиях рекомендованных ВАК

Декларация личного участия автора Автор лично участвовал в сборе полевого материала, ежегодных учетах численности оценке сезонного территориального распределения русака, камеральной обработке полевых и ведомственных материалов, описании стаций обитания зайца-русака, лабораторных работах по определению состава кормов Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно Десять работ по теме диссертации опубликованы лично соискателем Е( совместной публикации вклад автора составил 70% Из 14 фотографий, 13 являются авторскими

Структура и объем работы Диссертация изложена на 160 страницах, включает 20 таблиц, 20 рисунков, том числе 3 карты, 3 диаграммы и 14 фотографий Работа состоит из введения, материалов и методики, 6 глав отражающих результаты собственных исследований, выводов и 9 приложений Библиографический список литературы включает 195 источников, в том числе 6 иностранных

Положения, выносимые на защиту

1 Взаимосвязь ареала и трофоценотических связей русака с биологией вида

2 Структура популяции в динамике и времени по ландшафтно-географическим зонам Дагестана

3 Регулирующая роль биотических, абиотических и антропогенных

факторов в популяции русака

4 Ресурсы зайца-русака, их охрана и использование в Дагестане

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во Введение дается литературный обзор по теме диссертации, обосновывается актуальность, цели и задачи исследований, научная новизна работы, её практическая значимость

Глава 1. Материалы и методика

Материал диссертации собран лично автором с 1986 по 2007 г г на территории Дагестана (РД) В работе использованы фондовые материалы государственных органов, заготорганизаций и охотпользователей за 1936 - 2007 г г

Материалы по распространению, численности, биологии русака в Дагестане собраны по методике ГА Новикова (1953) Основные исследования проводились в 36 охотничьих хозяйствах Дагохотрыболовобще-ства и в 13 заказниках РД За период работы автором отработано 4158 полевых дней в 195 пунктах в 42 районах республики В ходе учетных работ пройдено 2970 км пеших маршрутов и 19810 км автомаршрутов, обследована площадь 65 тыс. га

Учеты численности русака и его врагов проводились с личным участием автора, и привлечением егерей Дагохотрыболовобщества Плотность русака по стациям обитания определялась методами прогона на пробных площадях (п=64), ленточного учета по встречам (236), при наличии снежного покрова методом ЗМУ (41) Вытроплено 52 суточных хода зайцев Серая ворона (Corvus comix) и беспризорные собаки учитывались ленточным учетом с автотранспорта Учетные работы проводились по методикам ЦНИЛ Главохоты РСФСР (1973), ВНИИЛМ (1989) с некоторой адаптацией к условиям Дагестана

Для выявления реальной численности русака в Дагестане по данным заготовок и учетных работ, с учетом средних коэффициентов добычи, проведена экспертная оценка за период 1936-2004 г.г, выделены долговременные периоды подъемов и падения численности русака

При выделении стаций обитания русака в Дагестане использовали оригинальную методику (Плакса, 2005) Экспертная оценка комплекса кормовых, защитных, гнездовых условий в каждой из выделенных стаций проведена по методу Д.Н.Данилова (1960,1966) Оценка сезонной значимости различных стаций сделана на основании анализа встречаемости русаков при посещении охотугодий, при учетных работах и проведении охот.

В работе использован материал по контрагентским заготовкам пушнины Дагохотрыболовобщества 1986 - 1991 г г, просмотрено более

350 шкурок, исследовано 290 тушек зайцев

Питание изучалось по методике Е Соколова (Соколов, 1949) анализ содержимого желудков по встречаемости кормов (п=65), наблюдение за питанием в природе (234) и опросы охотников (225), учет поеден и погрызов (550) по методу Д АсписоваиС Наумова (1949)

При исследовании широко применялся метод анкетирования по специально разработанным анкетам Всего опрошено 225 охотников и 61 механизатор Проанализировано 1102 сообщений и личных наблюдений

При статистической обработке применяли метод корреляционного анализа по программе / документации StatSoft, Inc (2001) STATISTICA, версия 6 www statsoft cora

Глава 2. Физико-географические условия района исследования

Приводится краткая характеристика физико-географических условий Республики Дагестан (территория и рельеф, климат, почвы, гидрография, растительность и животный мир)

Глава 3. Особенности бнологнн русака

3 I Систематика и морфология На территории Республики Дагестан обитает один вид отряда зайцеобразных - заяц-русак (Lepus eu-ropaeus Pallas, 1778)

Самый крупный из известных нам зайцев добыт в Левашинском районе Дагестана (вес 7 кг) Самые мелкие зайцы, обитают на альпийских лугах в высокогорной зоне, и на солончаковых участках низменности (средний живой вес, соответственно 2,5 и 3,5 кг)

Отличий в окрасе у зайцев разных зон Дагестана не выявлено Половой диморфизм в окраске явно не выражен Весенняя линька происходит на равнине с начала марта до начала мая, в высокогорьях с апреля по июнь Осенняя линька на равнине проходит в октябре-ноябре В высокогорьях она смещена на месяц раньше Сроки линьки зависят от погодных условий

3 2 Ареал и стации обитания В Дагестане русак распространен практически на всей территории в диапазоне высот от - 28 м ниже уровня океана на приморских низменностях, до 3550 н у м в высокогорьях Площадь ареала - 3848 тыс га, в том числе по низменности - 1871,6 тыс га (49%), в предгорьях - 646,3 тыс га (17), во внутригорной зоне - 775,8 тыс га (20) и в высокогорьях - 554,3 тыс га (14)

В общей структуре ареала преобладают открытые угодья (88,7%), лес, кустарники и сады (9), осыпи и скалы (1,3), окраины сухих тростниковых зарослей (1) Основные стации обитания зайца представлены открытыми угодьями Наибольшая доля открытых угодий приходится на

низменную (95%) и внутригорную зоны (91), в предгорьях (80) и высокогорьях (82) она меньше Доля лесных и кустарниковых угодий выше в предгорьях (20%) и высокогорьях (18) и ниже на низменности (3) и во внутригорной зоне (9) В Дагестане нами было выделено 47 стаций обитания русака, в том числе 17 на низменности, 16 предгорьях, 14 внутригорной и 15 высокогорной зонах Подробное описание всех стаций приведено в приложении 5

3 3 Питание (трофические связи) В Дагестане, русак поедает 121 вид растений из 39 семейств и 1 - грибов Доминируют семейства злаковые (17%), розанные (14), бобовые (11), сложноцветные (10), крестоцветные (5) и маревые (3) Остальные 40% видов и родов растений из рациона включают 34 семейства

Наибольшим видовым и родовым разнообразием растительных кормов для зайца отличается предгорная зона Дагестана - 116 видов, низменная - 102, внутригорная - 84 и высокогорная - 53

Набор кормов русака варьирует- зимой -56 видов растений, весной - от 50 в марте, до 80 в мае, летом 84, осенью 91 В снежный зимний период увеличивается число древесно-веточных кормов, к лету травянистых, а к осени, наряду с последними, в рационе появляются плоды и ягоды Наиболее предпочтительными и массовыми кормами русака являются травянистые, а среди сельхозкультур люцерна

При развитом отгонном животноводстве основным пищевым конкурентом зайца становится домашний скот Установлена высокая корреляционная связь численности зайца и скота в РД (г = - 0,5, р = 0,001)

3.4 Размножение Размножение русака по природным зонам Дагестана исследовано путем анкетирования и собственных наблюдений в природе (табл 1)

Таблица 1

Показатели размножения зайца-русака в Дагестане и Ставропольском крае

Регион или Время появления Число вы- Среднее Общее чис- Приме-

природная зо- первых и послед- водков за число моло- ло зайчат за чание

на них выводков сезон дых в выводке год у 1 самки

Низменная февраль- ноябрь 3-4 3,5 12 74 анкет

Предгорная март-октябрь 3 3,2 10 53 анкет

Внутригорная апрель - сентябрь 2-3 2,9 7 56 анкет

Высокогорная май- август 1-2 3,5 5 42 анкет

Итого по РД февраль- ноябрь 1-4 3,4 8 225 ан-т

Ставропольский край февраль- август 3-4 1-6(3,5) 10 Колосов, Бакеев (1947)

Период репродукции русака в Дагестане по сравнению с популяциями расположенными севернее (Колосов, Бакеев, 1947) более растя-

нут Здесь он продолжается с января по ноябрь Наиболее благоприятное для размножения время приходится на май и июнь Средние показатели размножения русака по всем показателям в Дагестане ниже, чем в ставропольском крае Заяц - синантропный вид и тяготеет к районам интенсивного земледелия, как в Ставрополье, где 80% его ареала приходится на сельхозугодья В Дагестане 51% ареала зайца включает предгорья и горы, которые для зайца менее продуктивны

Наиболее оптимальной для репродукции зайца является низменная зона, далее идут прещгорная, вкутригорная, и высокогорная зоны Первый приплод у зайцев регистрируется в марте, реже в феврале (при теплой зиме) Второй в середине мая, третий конце июня Четвертый - осенний в сентябре Сравнение числа выводков и количества в нем зайчат в низменной и высокогорной зонах Дагестана позволяет предположить, что с увеличением числа выводков происходит уменьшение их среднего размера

Эмбриональная смертность у зайца в Дагестане составляет до 17% весной и до 29% летом (п =18 самок) К сентябрю на 1 взрослую самку приходится до 3 зайчат Отход сеголетков к осени составляет в среднем 62%

Глава 4. Структура популяднн

4 1 Пространственное распределение По данным учетов за 1986 -2004 г г определена средняя-многолетняя плотность русака по природным зонам Дагестана Наивысшие плотности зайца отмечены в низменной зоне - 16,5 особей на тыс га (макс 21,4), в предгорной зоне - 13 (макс 16,4), внутригорной - 10,8 (макс 16,7) в высокогорной зоне-4,9 (макс 7,9) Основное поголовье русака обитает на низменности (62%), затем идут внут-ригорная зона (17), предгорная (16), и высокогорная (5)

Анализом учетных работ, анкетированием охотников, и опытом личных охот определены плотности русака по стациям обитания Она варьирует от 1 до 110 особей на тыс га(табл 2)

Численность русака в Дагестане зависит от площади сельхозугодий (посевы зерновых, люцерны и виноградники) Выявлено, что наиболее наглядно эта зависимость проявляется при доле сельхозугодий не менее 20%.

К весенне-летним стациям размножения в Дагестане относятся полынные полупустыни (71% встреч летом), лоховые заросли (65), солончаковые полупустыни (74), а в горных зонах предгорный шибляк дубовый (95), среднегор-ные послелесные луга (86), предгорные кизиловые дубравы (67), верхнегорные (100) и нижнегорные субальпийские луга (100), альпийские луга (100), ксеро-фитные степи (74)

Зимовочными осенне-зимними стациями являются приморские бугристые пески (63% встреч зимой), виноградные плантации (83), разнотравно-злаковые луга (85), пойменный дубово-грабовый лес (100), тамарисковые заросли (100), садовые культуры (78), сухая разнотравно-злаковая степь (93), раз-

нотравно-бородачевые степи (93), типчаково-полынные степи (88)

Таблица 2

Осенняя плотность русака по различным стациям обитания Дагестана

Зоны Показатели плотностей по стация« особ/тыс га Показатели плотностей по стациям особ/тысга

наименование стаций плотность наименование стации плотность

Низменная I Зона | Приморские бугристые пески 75-110 Поймен дубово-тополевый лес 10-20

Виноград плантац низменности 80-110 Тамарисковые заросли 15-25

Посевы зерновых низменности 60-S0 Садовые культуры низменности 15-20

Посевы кормовых низменности 50-70 Акациевые культуры 10-15

Сухая разнотрав-злаковая степь 50-60 Солончаковая полупустыня 5-10

Полынная полупустыня 40-50 Пойменные ивовые заросли 5-8

Разнотравно-злаковые луга 30-40 Приплавневые дельтовые луга 5-6

Ногайская песчаная пустыня 25-35 Низменнный дубово-берестов лес 3-5

Лоховые заросли 25-35

Предгорная Зона Виноград плантации предгорий 70-90 Садовые культуры гор 12-15

Посевы зерновых гор 60-70 Предгорный шибляк дубовый 10-15

Посевы кормовых гор 50-60 Посевы корнеплодов гор 10-12

Лесные поляны 50-60 Горный дубово-грабовый лес 5-8

Предгорные луга 45-60 Горный буково-грабовый лес 3-6

Сухая разнотрав-злаковая степь 45-50 Горный дубово-сосновый лес 3-6

Среднегорн послелесные луга 40-45 Горный поймен ольховый лес 3-6

Предгорная кизиловая дубрава 15-20 Предгорн сосново-можевелов лес 3-5

| Внутригорная | зона Посевы зерновых гор 55-65 Ксерофитные степи 5-Í0

Разнотрав но-бородачевые степи 45-50 Горный дубово-сосновый лес 5-8

Среднегорн послелесные луга 40-45 Горный поймен ольховый лес 3-6

Типчаково-полынные степи 15-25 Горный буково-с основ ый лес 3-5

Средне горные степи 15-20 Горный сосновый лес 2-3

Нижнегорн субальпийск луга 10-15 Сосновые культуры гор 2

Посевы корнеплодов гор 10-15

Садовые культуры гор 10-12

Высокогорная зона Разнотравно-бородачеаые степи 60-65 Высокогорный березовый лес 3-5

Посевы зерновых гор 40-45 Березов - рододендрон заросли 3-5

Верхнегорн субальпийские луга 15-20 Горный буково-с осковый лес 3-4

Нижнегорн субальпийские луга 10-15 Горный березово-сосновый лес 2-4

Садовые культуры 10-12 Горный сосновый лес 2-3

Альпийские луга 5-8 Сосновые культуры гор 2

Ксерофкгкые степи 5-10 Скальный сосковый лес 1-2

Горный дубово-сосновый лес 5-8

Отдельные стации зайцы предпочитают, как летом, так и зимой к ним относятся посевы зерновых культур и кормовых трав (летом 49%, зимой 51%), ногайская песчаная пустыня (48, 52), приплавневые дельтовые луга (49, 51) и горный дубово-грабовый лес (46,54)

Русаков можно считать оседлым видом, но в течение года они кочуют из одних стаций в другие При благоприятных климатических условиях межсезонные перемещения зайцев ограничены 2-3 стациями в переделах индивидуального участка На равнине сезонные перемещения зайцев сводятся к кочевкам из летних стаций в зимние, но выражены, чем в горах

Троплением суточных ходов зайцев и анкетированием охотников определены площади индивидуальных участков русаков В низменном Дагестане их диаметр 5-6 км, в предгорьях и в горах 3 - 4 км В среднем индивидуальный участок занимает от 30 га в горной местности, до 330 га на низменности, но постоянно используется только 20-70 га. Индивидуальные участки самцов больше

чем у самок

4 2 Половая и возрастная структура популяции Анализом средних годовых показателей игьятия половых групп русака при проведении разных видов охот, уравнивающих свою избирательность, определено соотношение полов в популяциях по природным зонам Дагестана В среднем оно составляет 1,2 I, в том числе на низменности - 1,3 1, в предгорьях -1,2 1, по внутригорной зоне-1 1, высокогорьях - 1,1 I Более благоприятное, для популяции русака соотношение полов наблюдается во внутригорной и высокогорной зонах, в связи с чем, и прирост популяции здесь более высокий (табл 3)

Таблица 3

Средние показатели половой и возрастной структуры популяций зайца-русака и уровня его воспроизводства в Дагестане

Удельный Удельный Удельный вес Прирост к ве-

Природные зоны вес взрослых вес взрослых сеголетков к сенней чис-

самок, в % самцов, в % зиме, в % ленности, в %

В целом по Дагестану 46 54 58 138

в г ч низменная зона 44 56 57 132

предгорная зона 45 55 57 135

внутр игорная зона 50 50 60 150

высокогорная зона 47 53 58 ¡41

Преобладание сеголетков свидетельствует об удовлетворительном состоянии популяций зайца, а преобладание взрослых самцов может ограничивать воспроизводство Такой подвижный половой и возрастной состав популяции позволяет русаку противостоять высоким антропогенным нагрузкам, оставаясь в стадии затухающей депрессии

Глава 5. Динамика численности и факторы её определяющие

5 1 Динамика численности На основании экспертной оценке выявлена реальная численность зайца в Дагестане за период 1936-2004 г г (рис 1)

Определены как долговременные, так и кратковременные флуктуации С 1936 по 2005 г г в Дагестане было 5 периодов долговременных флуктуаций со средней периодичностью 15 лет (7-20) Периоды подъемов продолжительнее периодов спадов в 1,4 раза, однако, их амплитуда ниже в 1,7 раз За тот же период в динамике численности русака в Дагестане произошло 17 кратковременных пиков со средней периодичностью 6 лет.

Полный цикл динамики численности русака в Дагестане (понижение и затем повышение) при преимущественном воздействии естественных природных устовий (с 1937 по 1957 г ) составил 20 лет, а с участием антропогенных факторов увеличился до 37 лет (с 1958 по 1995 г.)

В настоящее время популяция зайца-русака в Дагестане находится в фазе затухающей депрессии, и ее численность достигает 41 тыс особей

В организованных охотничьих хозяйствах колебания численности

Рис 1 Динамика численности, добычи зайца-русака и суровости зим в Дагестане за 1936-2004г.г. I - суровость зим, 11 - численность зайца, III - добыча зайца. Т-теплые зимы, О-оптимальные, А-аномальные, Х-холдные, С-суровые зимы.

русака сглаживаются, а амплитуда численности и заготовок шкур меньше чем на не закрепленных территориях (соответственно в 1,2 и 1,8 раз)

В Дагестане, при минимальном антропогенном воздействии флуктуации численности обусловлены исключительно климатическими факторами Антропогенные факторы в совокупности и каждый в отдельности не изменяют тенденции флуктуации, однако могут повлиять на скорость колебаний численности определенных климатом

5 2 Климатические факторы в Дагестане отнесены к числу ведущих в динамике и благополучии популяций русака Наибольшее их влияние проявляется при констелляции Ведущим фактором следует считать температурный режим Климатические факторы воздействуют на русака, как прямо - гибель, так и косвенно, через кормовую базу и эпизоотическую обстановку

Более низкие плотности русака с подъемом в горы связаны в основном с погодными условиями

По материалам Даггидрометеоцентра (2005) за период 1936-2004 г г в Дагестане было 15% суровых, 12 холодных, 17 аномальных, 31 нормальных и 25 теплых зим После суровых зим в 80% случаев наблюдалось падение осенней численности русака После холодных осенняя численность сокращалась только в 38 % случаев, а аномальных в 36 При нормальных погодных зимних условиях подъем численности или ее стабилизация наблюдалась в 48 %, а снижение в 52 % (рис 1)

В Дагестане сильные морозы, приводящие к гибели отдельных особей, не определяют общей динамики численности русака В основе механизма влияния зимних условий на численность зайцев, по нашему мнению, лежит воздействие абиотического фактора на репродуктивную систему

В горной части снег, является наиболее губительным для молодняка Критической глубиной снега в горных условиях Дагестана является 30 см Выявлена взаимосвязь репродукции зайца и экологического фактора-снежности территории по природным зонам Дагестана (табл 4)

Таблица 4

Взаимосвязь уровня репродукции русака и снегового покрова в Дагестане

Природные зона Дагестана Время появления первых и последних ВЫВОДЫ) в Предельные месяцы схода и установления снегового покрова Число выводков за сезон Безморозный период

Низменная февраль - ноябрь февраль-декабрь 3-4 240

Предгорная март- октябрь март-ноябрь 3 215

Внутригорная апрель - сентябрь апрель-ноябрь 2-3 145

Высокогорная май- август май-сентябрь 1-2 63

В условиях минимального воздействия других абиотических факторов нижним пределом оптимума для выживаемости первых весенних пометов зайцев является понижение среднемесячных мартовских температур ниже +2° При этой температуре в почве начинается вегетация многих кормовых растений Таким образом, сохранность первых пометов тесно связана с вегетационным периодом и температурным фактором В Дагестане последние весенние заморозки на низменности происходят до начала апреля, в предгорьях - середины апреля и в горах - начала мая. В результате до этих пор сохраняется опасность гибели молодняка русаков Благоприятные климатические условия в весенний период в определенной степени компенсируют и выравнивают отрицательное воздействие предшествующей суровой зимы

Летние засухи, более характерные для южной части России (Львов, 1972), приводят, к снижению плодовитости, что вызвано неполноценным питанием. Если за засушливым летом следует холодная зима, то такое сочетание климатических условий наиболее гибельно для русака

Повышенная влажность в совокупности с высокими летними температурами повышает смертность молодняка от кокцидиоза (Архипчук, 1979, Шаталова, 1982) В Дагестане при среднегодовой влажности более 77% и сумме июльских и августовских температур выше 46°С наблюдается сокращение осеннего поголовья русака

Заметное влияние на популяции русака оказывают летние паводки на р Терек в Бабаюртовском и Кизлярском районах Регулярные подтопления приморской территории в результате нагонных морян в Дагестане определяют состояние популяций русака только в Тарумовском районе.

5 3 Болезни и паразиты В Дагестане инфекционные и инвазионные болезни не определяют динамику численности русака За последние 60 лет больших эпизоотий в популяциях русака не наблюдалось В Дагестане зайцы болеют туляремией и кокцидиозом Из гельминтозов обнаружены трихоцефалез (зараженность 66,6%), пассалурез (23,3), трихостронгилез (10), и дикроцелиоз (3,3) (Закариев,1987)

5 4 Враги Влияние хищников на популяции русака исследованы путем анкетного опроса (п=225) и сопряженного анализа динамики численности этих видов и зайца Определено, что среди врагов русака первое место занимает волк (Canis lupus) (87% анкет, г = - 0,75), безнадзорные собаки (74, г = - 0,73), лисица (Vulpex vulpex) (63, г = - 0,46), хищные птицы (26% анкет), серая ворона (26), шакал (Canis auerus) (16), рысь (Fehs lungx) (6) и каменная куница (Martes forna) (5)

В Дагестане доля зайца в питании волка не превышает 10%, а лисицы -7 Сокращение численности волка приводит к увеличению хищничества лисицы и безнадзорных собак, происходит замещение фактора смертности В рационе других хищников, таких как каменная куница, кор-

сак лесной кот, - русак случайная добыча Заяц как кормовой объект играет большую роль в поддержании численности рыси (Плакса, Исуев 2007)

В целом в условиях Дагестана хищники не определяют динамику численности русака, но на фоне возрастания других факторов они способствуют сокращению его популяций

5 5 Механизация сельскохозяйственных работ В Дагестане из всех факторов воздействия интенсивного земледелия (сенокос и уборка, химизация, фактор беспокойства, сезонное сокращение ареала) наносит самый ощутимый вред популяциям зайца механизация уборочных и сенокосных работ

В Дагестане гибель русака при сенокосных работах в 1986-90 г г на низменности достигала 30% поголовья, к 2005 г этот показатель сократился до 22 Это связано как с уменьшением нагрузки механизированных работ (на 28%), так и снижением плотности русака (на 26) Наибольший урон популяциям наносит механизация сельхозработ в период репродукционного периода Доля гибели молодняка достигает 75% от общей смертности Наиболее истребительными для русака являются методы «кругом» и «в загон»

5 6 Пестициды и минеральные удобрения До 1993 г химизация сельского и лесного хозяйства негативно воздействовала на численность русака (г = - 0,73, р = 0,001) В последние 13 лет в Дагестане в связи с сокращением применения химикатов этот фактор не существенен В настоящее время в республике русак испытывает негативное влияние от пестицидов только на 7 % и минеральных удобрений на 1% от общей площади своего ареала

5 7 Незаконна охота В Дагестане браконьерство является одним из ведущих факторов динамики популяций русака (г = - 0,44, р = 0,001) Особенно пагубно оно в период депрессивного понижения численности зайца и обострения других отрицательных факторов (г = - 0,5, р = 0,033) Среди браконьерских охот наиболее губительно ночное автобраконьерство, получившее широкое распространение в последние годы При высокой добычливости этого вида незаконной охоты, с учетом охвата широких территорий она может стать определяющим в отрицательной динамике численности на равнинной части Дагестана

Глава 6. Использование ресурсов русака н меры охраны

6 1 Использование ресурсов Добыча русака в Дагестане за период 1936-2004 г г согласуется с динамикой заготовок шкур в целом по Предкавказью

Шкуры зайца относятся к малоценному сырью Поэтому процент

оседания их у охотников был высоким В Дагестане количество шкурок поступавших в заготовительные организации до 1991 г составляло лишь 30-40 % от общей добычи зайца Фактическая добыча русака в годы существования государственной монополии на пушнину была в 2-3 раза выше количества сдаваемых шкур Фактический уровень изъятия в 1986-2004 г г составил в среднем 47%, то есть максимально допустимый уровень освоения запасов вида. Уровень изъятия русака по природным зонам варьирует в широких пределах (табл 5)

Таблица 5

Динамика добычи зайца-русака в Дагестане по природным зонам

Площ 1986-1990 1991-1995 1996-2000 2001-2004

Наименование приг отстр % отстр % отстр % отстр %

природных зон обит гол/т изъят гол/т изъят гол/т изъят гол/т изъят

тыс га га га га га

Низменность 1871,6 5,4 30 5,1 29 0,8 5 1,6 И

% 49 80 87 49 63

Предгорья 646,3 1,7 12 1,6 10 1,7 13 2,1 25

% 17 9 10 35 29

Вкугригорья 775,8 1,2 10 0,4 3 0,4 3 0,4 4

о/ /0 20 7 3 9 6

Высокогорья 554,3 1 20 0,2 4 0,5 10 0,2 5

% 14 4 1 8 3

ИТОГО ПО РД 3848 3,4 23 2,1 19 1,0 б 1,2 11

% 100 100 100 100 100

В Дагестане с повышением высоты общие объемы и добыча на единицу площади русака уменьшается Это происходит отчасти как из-за понижения плотностей населения русака, так и с повышением трудоемкости охоты

В настоящее время в Дагестане практикуются следующие методы добычи русака охота с подхода - 40%, с гончими собаками - 25, тропле-ние по снегу - 20, загон - 10, на засидках - 5 (п=225) В горах чаще практикуется охота на зайца с собаками, и тропление по снегу По результатам анализа анкет охотников специализирующихся на добыче русака (п= 225) выявлено существование избирательности добычи по полу и возрасту (табл 6)

При проведении всех видов охот на русака больше изымается молодняка и самцов При охоте с собаками в добыче преобладают самцы, с подхода и при троплении - самки Добычливость охот не влияет на уровень численности или общие объемы добычи С учетом избирательности разных видов охот, в целях улучшения половой и возрастной структуры популяции русака в Дагестане, следует развивать охотничье собаководство, больше практиковать загонные коллективные охоты и уменьшать популярность охоты троплением (с подхода) или цепью

Таблица 6

Эффективность добычи и избирательность видов охот на зайца в Дагестане

Ед По В том числе по природным зонам

Показатели добычи изч РД низмен-ть предгорья внутригор высоко гор

Сред доб на 1 охот гол 11 9 14 12 8

в т ч по молодняк % 60 55 65 60 н/д

возраст взрослые - <! - 40 45 35 40 н/д

в т ч Самцов - <1 - 54 56 55 50 53

по полу Самок - « - 46 44 45 50 47

в т ч с Самцов -<,- 66 60 65 70 70

собакой Самок - « - 34 40 35 30 30

тропл и Самцов - <! - 37 33 40 30 45

с подх Самок - (С - 63 67 60 70 55

В Дагестане годовая продукция охоты на русака составляет 795,6 тыс руб, или 12% от стоимости всей продукции охоты по республике В охотхозяиствах доходность охоты на зайцев по сравнению с не закрепленными территориями выше, для охотников (в 3,4 раза), бюджета (в 2,7 раз), поэтому следует больше закреплять угодья за пользователями животным миром (Плакса, 2006) Вложение средств на воспроизводство и охрану его популяций в Дагестане экономически оправдано

б 2 Охрана и рациональное использование Заяц-русак является массовым объектом охоты, в связи с чем, охрана и увеличение численности популяций неразрывно связаны с использованием Основным путем увеличения поголовья должна быть борьба с браконьерством

Анализ численности и добычи русака в охотничьих хозяйствах Ассоциации «Росохотрыболовсоюз» в субъектах ЮФО показал, что в южной части (в ЮФО) при плотностях населения русака выше 15 особей на тыс га рекомендуемый уровень изъятия составляет от 30 до 50% Добыча русаков более 30% от осенней численности на территориях с глубиной снежного покрова свыше 10 см, влечет снижение его плотности Одним из методов регулирования изъятия русака являются ограничение сроков охоты и нормирование добычи (на 1 охотника) Проанализировав действующие с 1925 г по настоящее время в Дагестане сроки и нормы охоты на русака, и сравнив их с периодами динамики его численности, получили выводы, что оптимальной является норма добычи 1-2 головы за выезд, а сроки открытия спортивной охоты на зайца с 1 октября до 31 января

В Приложении к диссертации приведены методики учетных работ, формы использованных анкет, результаты биометрической обработки данных исследований, климатические показатели по природным зонам Дагестана, описание стаций обитания русака, список видов зверей и птиц,

имеющих экологические связи с русаком, систематическое распределение растительных кормов зайца-русака, таблицы по экономической эффективности использования русака, таблица производительности охотничьих угодий Дагестана по зайцу-русаку, рекомендации по биотехническим мероприятиям

ВЫВОДЫ

1 По основным морфологическим характеристикам и биологии заяц-русак, обитающий на территории Дагестана, существенно не отличается от обитающих в других регионах

2 Площадь ареала зайца в Дагестане составляет 3848 тыс га, в том числе по низменности - 49%, в предгорьях - 17, во внутригорной зоне - 20 и в высокогорьях -14.

Индивидуальные участки русаков занимают от 30 га в горной местности, до 330 га на низменности, но постоянно используется только 20-70 га

Соотношение полов в среднем составляет 1,2 1, в том числе на низменности - 1,3 1, в предгорьях - 1,2 1, по внутригорной зоне - 1 1, и по высокогорьям - 1,1 1

3 В условиях Дагестана орография является основным абиотическим фактором, определяющим состояние популяций русака С повышением высоты н у м ухудшаются климатические условия, сокращается разнообразие кормов, что приводит к уменьшению репродуктивного периода, числа выводков, сокращению плотности населения

4 С 1936 по 2005 г.г в Дагестане имели место 5 периодов долговременных флуктуаций численности русака со средней периодичностью 15 лет (7-20) За тот же период произошло 17 кратковременных повышений (пиков) со средней периодичностью 6 лет

Выявлена закономерность, что при увеличении периодов долговременных флуктуаций, периоды кратковременных уменьшаются

5 В настоящее время численность русака в Дагестане оценивается в 41 тыс особей, популяция находится в фазе затухающей депрессии

6 При минимальном антропогенном воздействии флуктуации численности обусловлены исключительно климатическими факторами Антропогенные факторы каждый в отдельности не изменяют тенденции флуктуаций

Хищники не определяют динамику численности русака, но способны оказывать заметное отрицательное воздействие на популяции на фоне неблагоприятных климатических и иных факторов

В условиях континентального климата Восточного Предкавказья негативное влияние болезней на динамику численности зайца-русака менее выражено, массовых падежей зайцев по этой причине не отмечено

7 Промысловая нагрузка в пределах допустимых норм изъятия не подрывает численности русака, и стимулирует рост его поголовья Уровень добычи зайца в Дагестане определяется состоянием численности его популяций

В южной части своего ареала (в ЮФО) при плотностях русака свыше 15 особей на 1 тыс га рекомендуемый уровень изъятия составляет от 30 до 50% Оптимальные сроки спортивной охоты на зайца с 1 октября по 31 января

8 Для сохранения и увеличения численности русака в Дагестане необходима активизация борьбы с автобраконьерством при внедрении в практику комплекса биотехнических мероприятий

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Плакса, С А Распространение зайца-русака в Дагестане / С Плакса // Материалы всероссийской научно-производственной конференции / Биологические ресурсы состояние, использование, и охрана -Киров, 2005 -С. 198-201

2 Плакса, С А Типология и классификация охотничьих угодий Дагестана / С Плакса // Материалы всероссийской н/п конференции / Биологические ресурсы, состояние, использование, и охрана - Киров, 2005 - С 202-205

3 Плакса, С А Питание и конкуренты зайца-русака в Дагестане / С Плакса // Материалы 7 международной конференции / Биологическое разнообразие Кавказа - Теберда, 2005 -С 416-419

4 Плакса, С.А Охотоведение учебное пособие / С Плакса - Махачкала ИПЦ ДГУ, 2005 - 77 с

5 Плакса, С А Производительность и бонитировка охотничьих угодий Дагестана по зайцу-русаку / С Плакса // Охотоведение Экономика, организация, право научно-теоретический журнал / ВНИИОЗ, РАСХН - Киров, 2006 а - №3 (53) - С 245 - 251

6 Плакса, С А Продукция охотничьего хозяйства и ее роль в экономике на примере Дагестана / С Плакса // Охотоведение Экономика, организация, право научно-теоретический журнал / ВНИИОЗ, РАСХН -Киров, 2006в -№3(53) - С 229-244

7 Плакса, С А. Влияние охоты на популяции зайца-русака в Дагестане /С Плакса // Труды международной научной конференции / Современные проблемы адаптации и биоразнообразия - Махачкала ИД Наука плюс, 2006в -С 239-244

8 Плакса, С А. Производительность охотничьих угодий лесного фонда Дагестана /С Плакса, М Мирзоев// Труды международной научной конференции / Современные проблемы адаптации и биоразнообразия -Махачкала ИД Наука плюс, 2006г - С 267 - 270

9. Плакса, С.А. Заяц-русак в Дагестане / С. Плакса // Лесной вестник: вестник Московского государственного университета леса. Научно-иифор-мационный журнал, Мытищи: Изд. МГУ Л, 2007. - № 4 (53).-С 53 - 59.

10. Плакса, С. А. Динамика численности зайца-русака в Дагестане / С. Плакса // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отдел биологический. - М, 2007. - т. 112, вып. 6. - С. 15-20.

11. Плакса, С А Мониторинг зайца-русака в Дагестане /С Плакса // Мат. всероссийской н/п конференции / Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России Москва 21-22 февраля 2007г - М, 2007 -С 168-170

На правах рукописи

Плакса Сергей Алексеевич ЗАЯЦ-РУСАК В ДАГЕСТАНЕ (биология, охрана, управление популяциями) 03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Балашиха-2008

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Плакса, Сергей Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. Материал и методика.

Глава И. Физико-географические условия района исследования.

Глава III. Особенности биологии зайца-русака.

3.1. Систематика и морфология.

3.2. Ареал и стации обитания.

3.3 Питание (трофические связи).

3.4. Размножение.

Глава IV. Структура популяции.

4.1. Пространственное распределение.

4.2. Половая и возрастная структура популяции.:.

Глава V. Динамика численности и факторы её определяющие.

5.1. Динамика численности.

5.2. Климатические факторы.

5.3. Болезни и паразиты.

5.4. Враги.

5.5. Механизация сельскохозяйственных работ.

5.6.Пестициды и минеральные удобрения.

5.7. Незаконная охота.

Глава VI. Использование ресурсов и меры охраны зайца-русака.

6.1. Использование ресурсов.

6.2. Охрана и рациональное использование.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Заяц-русак в Дагестане"

Заяц-русак (Lepus europaeus Pallas, 1778) как объект зоологических исследований привлекал внимание зоологов с давних времен. Это обусловлено не только его значением, как массового охотничьего вида, так и как объекта питания хищников. Вместе с тем, обзорных работ по биологии вида до середины XX века не было. Публикации, в том числе и по Дагестану, носили обзорный характер по разным видам и регионам, где русаку посвящались только отдельные фрагменты (Огнев, 1924; Гептнер, 1926; Каверзнев, 1928; Беме, 1929, 1936; Красовский, 1932; Туров и Красовский, 1937; Формозов, 1934; Марков, 1938; Гептнер и Формозов, 1941).

В СССР первыми систематизированными работами по русаку можно считать труды П.А.Мантейфеля (1935) и С.И. Огнева (1940), где отражены морфология и систематические признаки зайцев-русаков. Позже появились более углубленные исследования по биологии русака (Колосов и Бакеев, 1947). В 1950 г. вышла в свет монография Б.Д.Ларина (1950) «Зайцы». В.Г. Гептнер и А.Н.Формозов (1941), Н.К.Верещагин (1947, 1958), Е.А.Соколов (1949) и И.И.Барабаш-Никифоров (1957) обобщают имеющиеся на тот период сведения по численности и питанию русака.

По мере развития сельского хозяйства, расширения рубок лесов и мелиорации с 1960 г. ареал русака начал расширяться, что способствовало появлению региональных обзоров по Казахстану - В.А.Фадеева (1964, 1966), А.А.Слудского, А.Д.Бернштейна, И.Г.Шубина (1980); по Украине -О.П.Корнеева (1960), Л.С.Шевченко (1974); по Белоруссии - В.Е.Гайдук (1973); по Грузии - С.С.Кохия (1974); по Европейской части России - И.А. Львова (1972) и В.В.Груздева (1973); по Предкавказью - Н.Н.Бакеева (1967), Г.А.Лошкарева (1968) и Т.Д.Хехневой (1972). В 1964 г. А.А.Гуреев (1964) обощил накопившийся в СССР материал по зайцу-русаку.

Изучением болезней русака в России занимались Х.С.Горегляд (1971), а его гельминофауны Е.В.Гвоздев, В.А.Котримавючус, К.М. Рыжиков, следовал А .Я. Закариев (1987, 1990). В.В.Груздев (1974) обобщил накопленные сведения по биологии и экологии русака в Европейской части России.

Особое развитие в 1969-1990 г.г. получили исследования по изучению динамики численности и заготовок охотничьих видов. ЦНИИЛ Главо-хоты РСФСР координировала работы по учетам (Методы., 1973; Фонд., 1992; Ресурсы., 1996; Мошева, 2002). Результаты по динамике численности и заготовок шкур зайца-русака на Северном Кавказе обобщили Ю.ПЛзан (1965), Ю.Н.Бакеев (1969, 1970, 1971, 1972, 1987,1988, 1989).

Использование зайца-русака как объекта дичеразведения отражены в работах В.А.Архипчука (1982,1986,1987), С.Н.Шаталовой (1982л, 1982в), О.П.Беловой (1986, 1987) и А.Я.Кирка (1982).

Самым значимым на Северном Кавказе трудом остается монография «Биология зайца-русака» (Колосов, Бакеев,1947). Однако, не смотря на обширный список работ, биология русака на Кавказе и в частности в Дагестане оставалась вне поля зрения зоологов уже долгие годы.

Анализ литературы по биологии русака в России и сопредельных странах показал, что недостаточно полно исследованы региональные особенности половозрастной структуры и влияния промысла на популяции. Практически не изучена биология (морфология, питание и размножение) русака в горных районах, в условиях интенсивного отгонного животноводства и по его вертикальному распространению (Катаевский, 1969; Темботов, 1970).

В Дагестане (Восточное Предкавказье) биологию русака специально никто не исследовал. Фрагментарные сведения по биологии русака в Дагестане находим лишь у Т.Д. Хехневой (1972).

Актуальность исследования. По мере роста численности населения увеличивается антропогенное воздействие на биогеоценозы. Формируется так называемый «культурный ландшафт», где одни виды адаптируются и расширяют ареал, другие снижают численность, а местами исчезают. В Дагестане в последние десятилетия сокращаются площади водно-болотных угодий и лесов, расширяются антропогенные территории, более благоприятные для русака. В республике преобладает отгонное животноводство. Заяц-русак в отличие от многих других видов диких животных не только существует в условиях усиливающейся хозяйственной деятельности, но и увеличивает свою численность. В связи с этим, он является идеальным объектом для изучения наиболее актуальных вопросов механизмов выживаемости видов в «культурных ландшафтах», и на мало изученных горных территориях.

Заяц-русак имеет большое практическое значение как массовый объект охоты, и питания ценных видов редких хищных животных. В Дагестане в связи с глобальным потеплением и повышением уровня Каспийского моря сокращается численность водоплавающих птиц, поэтому охотничье хозяйство в будущем будет ориентированно на зайца-русака. В этой связи изучение биологических основ охраны и рационального использования популяций зайца-русака становится актуальным и своевременным.

В условиях повсеместного усиления антропогенного воздействия на животный мир, сокращения численности русака и возрастания его значения как объекта спортивной охоты, исследования биологии вида, разработка мер его охраны, воспроизводства и рационального использования приобретают особую актуальность.

Цель и задачи исследований. Цель работы - исследование особенностей биологии, экологии и динамики численности зайца-русака в различных биогеоценозах Дагестана для оценки состояния популяции и разработки биологических основ охраны и управления. Для реализации поставленной цели, решались следующие задачи:

1 .Исследовать особенности биологии и экологии зайца-русака в различных ландшафтно-географических районах Дагестана.

2.Выявить сезонную биотопическую приуроченность (пространственное распределение), половую и возрастную структуру популяции.

3.Проследить динамику численности и факторы её определяющие.

4. Оценить влияние охоты на популяции зайца-русака.

5. Разработать комплекс мероприятий по регулированию охоты, воспроизводственным и охранным мероприятиям.

Объект исследования - популяция зайца-русака в Дагестане. Предмет исследования — биология, внутрипопуляционные, экологические связи зайца-русака, динамика численности в условиях Восточного Предкавказья.

Научная новизна. Настоящая работа является первым специальным научным исследованием биологии и экологии зайца-русака в Дагестане.

Детально изучено влияние орографического фактора на сезонные жизненные циклы русака. Определены основные показатели, определяющие уровень воспроизводства, смертности молодняка, состояние кормовой базы и интенсивности воздействия абиотических и биотических факторов на популяции русака по всем природным зонам Дагестана.

Впервые выявлены и детально описаны основные стации обитания русака в Дагестане. Оценена плотность популяций по районам, природным зонам и стациям обитания. Исследована половая и возрастная структура популяции зайца-русака сезонное, стациальное и пространственное распределение по ландшафтно-географическим зонам. Изучены закономерности многолетней динамики численности русака и основные факторы её определяющие.

Впервые исследовано влияние охоты на популяции, испытывающие Различную антропогенную нагрузку, разработаны рекомендации для охотничьего хозяйства по охране, воспроизводству и рациональному использованию зайца-русака.

Практическая значимость. Результаты исследования динамики численности, плотности, биотопического распределения зайца-русака и воспроизводства на территории Дагестана используются Управлением Россельхознадзора по РД для корректировки учетных работ, составления прогнозов численности, и регламентирования сроков охоты по районам. Правлением Дагохотрыболо-вобщества утверждены нормативы по плотностям и воспроизводству для зайца-русака в охотхозяйствах ДагООиР, которые используются в практической работе. Результаты анализа воздействия антропогенных факторов на популяции зайца-русака и рекомендации по снижению их влияния переданы МСХ РД, Управлению Росприроднадзора по РД для практического применения.

Материалы диссертации используются автором при чтении лекций по дисциплинам «Охотоведение» и «Биология зверей и птиц» студентам Биологического факультета Дагестанского госуниверситета.

Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждены на Всероссийской научно-производственной конференции «Биологические ресурсы: состояние, использование, и охрана» (Киров, 2005), на VII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Теберда, 2005), на международной научной конференции «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия» (Махачкала 2006), на Всероссийской научно практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва 2007), на расширенном заседании кафедры Экологии Факультета Экологии ДГУ.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 в научных изданиях рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 160 страницах, включает 20 таблиц, 20 рисунков, том числе 3 карты, 3 диаграммы и 14 фотографий. Работа состоит из введения, материалов и методики, 6 глав отражающих результаты собственных исследований, выводов и 9 приложений. Библиографический список литературы включает 195 источников, в том числе 6 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Плакса, Сергей Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. По основным морфологическим характеристикам и биологии заяц-русак, обитающий на территории Дагестана, существенно не отличается от обитающих в других регионах.

2. Площадь ареала зайца в Дагестане составляет 3848 тыс. га, в том числе: по низменности - 49%, в предгорьях - 17, во внутригорной зоне - 20 и в высокогорьях - 14.

Индивидуальные участки русаков занимают от 30 га в горной местности, до 330 га на низменности, но постоянно используется только 20-70 га.

Соотношение полов в среднем составляет 1,2 : 1, в том числе: на низменности - 1,3 : 1; в предгорьях - 1,2 : 1; по внутригорной зоне — 1 : 1; и по высокогорьям - 1,1 : 1.

3. В условиях Дагестана орография является основным абиотическим фактором, определяющим состояние популяций русака. С повышением высоты н. у. м. ухудшаются климатические условия, сокращается разнообразие кормов, что приводит к уменьшению репродуктивного периода, числа выводков, сокращению плотности населения.

4. С 1936 по 2005 г.г. в Дагестане имели место 5 периодов долговременных флуктуаций численности русака со средней периодичностью 15 лет (7-20). За тот же период произошло 17 кратковременных повышений (пиков) со средней периодичностью 6 лет.

Выявлена закономерность, что при увеличении периодов долговременных флуктуаций, периоды кратковременных уменьшаются.

5. В настоящее время численность русака в Дагестане оценивается в 41 тыс. особей, популяция находится в фазе затухающей депрессии.

6. При минимальном антропогенном воздействии флуктуации численности обусловлены исключительно климатическими факторами. Антропогенные факторы каждый в отдельности не изменяют тенденции флуктуаций.

Хищники не определяют динамику численности русака, но способны оказывать заметное отрицательное воздействие на популяции на фоне неблагоприятных климатических и иных факторов.

В условиях континентального климата Восточного Предкавказья негативное влияние болезней на динамику численности зайца-русака менее выражено, массовых падежей зайцев по этой причине не отмечено

7. Промысловая нагрузка в пределах допустимых норм изъятия не подрывает численности русака, и стимулирует рост его поголовья. Уровень добычи зайца в Дагестане определяется состоянием численности его популяций.

В южной части своего ареала (в ЮФО) при плотностях русака свыше 15 особей на 1 тыс. га рекомендуемый уровень изъятия составляет от 30 до 50%. Оптимальные сроки спортивной охоты на зайца с 1 октября по 31 января.

8. Для сохранения и увеличения численности русака в Дагестане необходима активизация борьбы с автобраконьерством при внедрении в практику комплекса биотехнических мероприятий.

143

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Плакса, Сергей Алексеевич, Махачкала

1. Абатуров, Б.Д. Грызуны как компонент наземных экосистем в аридных зонах / Б. Абатуров // Мат. V Всесоюзного совещания/ Грызуны.- М.: Наука, 1980.-С. 316-321.

2. Абдурахманов, Г.М. Современное состояние и факторы, определяющие ландшафтное разнообразие Волжско-Каспийского региона России-/Г. Аб-дурахманов, М. Карпюк, Б.Морозов, Ю.Пузаченко. -М.: Наука, 2002. 710 с.

3. Акаев, Б.А. Поверхностные воды / Б. Акаев, З.Гаджиева // Физическая география Дагестана. М.: Школа; 1996. - С. 336-353.

4. Аксаков, С.Т. О разных охотах. Зайцы / С.Аксаков // Аксаков С. Записки ружейного охотника Оренбургской губернии (1852). М: Физкультура и спорт, 1994. - С. 396- 406.

5. Алексеев, Б. Д. Растительные ресурсы Дагестана: учебное пособие / Б. Алексеев. Махачкала: ДГУ, 1979. - Ч. 2.- 106 с.

6. Алиева, В.Ф. Население Дагестана на рубеже веков / В. Алиева. — Махачкала: Юпитер, 1999. 232 с.

7. Архипчук, В.А. Разведение зайца-русака / В.Архипчук // Охота и охотничье хозяйство. 1979.- № 2. - С. 6-7.

8. Архипчук, В.А. Клеточное разведение зайца-русака / В.Архипчук // «Дичеразведение в охотничьем хозяйстве». Сб. науч. трудов / ЦНИЛ Главохоты РСФСР.-М., 1982.-С. 106-129.

9. Архипчук, В.А. Опровергая предположения / В.Архипчук // Охотник и рыболов Украины. Киев: Урожай, 1986. - С. 79-83.10: Архипчук, В.А., Белова О.П. Разведение зайца-русака на дичефер-мах: методические рекомендации / В.Архипчук, О.Белова // М., 1987. 70 с.

10. Атаев, З.В. Физико-географическое районирование / З.Атаев // Атлас Республики Дагестан. М.: Роскартография, 1999. - С. 19.

11. Ахмедов, М.М. Очаги лептоепироза-в плоскостной зоне Дагестана / М.Ахмедов, К. Амаев // Сб. науч. работ/ Дагестанский НИ ветеринарного института. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1974. - Т. 6 -7. - С. 41-45.

12. Бакеев, Ю.Н. Обзор состояния численности пушных зверей на Северном Кавказе и рекомендации по использованию их запасов-в сезоне 1970^71 года / Ю. Бакеев,// Отчет Северо-Кавказского отделения ВНИИОЗ. — Краснодар; 1970.-30 с.

13. Бакеев, Ю.Н. Обзор состояния численности пушных зверей на Северном Кавказе и рекомендации по использованию их запасов в сезоне 1971-72 года / Ю: Бакеев // Отчет Северо-Кавказского отделения ВНИИОЗ. — Краснодар, 1971. -26 с.

14. Бакеев, Ю.Н. Обзор состояния численности пушных зверей на Северном Кавказе и рекомендации по использованию их запасов в сезоне 1972-73 года / Ю. Бакеев // Отчет Северо Кавказского отделения ВНИИОЗ. - Краснодар, 1972.-14 с.

15. Бакеев, Ю.Н. Прогноз численности и заготовок пушных зверей на Северном Кавказе в сезоне 1988-89 г.г. / Ю.Бакеев // Отчет Северо-Кавказского отделения ВНИИОЗ. Краснодар, 1988. - 31.05.88. - №89. - 10 с.

16. Барабаш-Никифоров, И.И. Звери юго-восточной части Черноземного центра /И.Барабаш-Никифоров. Воронеж: Воронежское книжное изд-во, 1957. -С. 168-173.

17. Белова, О.П. Роль обоняния в формировании, поведения зайца-русака / О.Белова // Тез. докл. четвертого съезда всесоюзного терриологического общества, 27-31. января1986. М. 1986: - Т. 2. - С. 124-125.

18. Белова, О.П. Размножение и особенности1 половой, структуры зайца-русака в.неволе / О.Белова // Сб. науч. трудов / ЦНИИ Главохоты РСФСР / Разведение ценных и редких видов животных. М., 1987. - С. 157-166.

19. Беме, Л.Б. Заяц-русак / Л.Беме // Беме Л.Б. Дикие звери Кавказского края. Пятигорск, 1936. - С. 82-84.

20. Бубарски, Н. Влияние химизации в сельском хозяйстве на запасы зайца-русака / Н. Бубарски // Сб. докл. Международного семинара 27-29 июня 1989 / Дичь, охрана окружающей среды, охрана редких видов животных. — М., 1989. С. 282-286.

21. Вайсфельд, М.А. Красная лисица / М.Вайсфельд // Песец, лисица, енотовидная собака. М.: Наука, 1985 .- С. 73-115

22. Величков, В.Н. Динамика численности зайца-русака в Болгарии за период 1978-89 годов / В.Величков // Сб. докл. международного семинара 27-29 июня 1989 / Дичь, охрана окружающей среды, охрана редких видов животных. -М., 1989.-С. 104-109.

23. Верещагин, Н.К. Заяц-русак / Н.Верещагин // Верещагин Н.К. Охот-ничье-промысловые животные Кавказа. Баку: изд. АН АзССР, 1947. - С.31-32.

24. Верещагин; Н.К. Условия жизни и экологические группировки животных Кавказского перешейка. В 5 т. / Н.Верещагин // Животный мир СССР. Горные области европейской части СССР. — Москва-Ленинград: Изд. АН СССР 1958.-С. 506-515.

25. Верещагин, Н.К. В пещерах Крыма и Кавказа / Н.Верещагин // От ондатры до мамонта. Путь зоолога. СПб: Астерион, 2002. - С. 134-159.

26. Вилков, Е.В. Лагуны Дагестана: рамсарский проект / Е.Вилков. Махачкала, 2000. - 79 с.

27. Воронова, Л.Д. Влияние ядохимикатов и минеральных удобрений на полезных животных /Л.Воронова, И.Торина, Н.Чуркина // Охрана природы и заповедное дело в СССР. 1962. - №7. с. 92-100.

28. Гаврин, В.Ф. Волк в Беловежской пуще / В.Гаврин, С.Донауров // Зоологический журнал, М., 1954. Т. 33, вып. 4.- С. 904-924

29. Гаджиева, З.Х. Климат / З.Гаджиева, Д.Соловьев // Физическая география Дагестана: М.: Школа, 1996. - С. 150-185.

30. Гайдук, В.Е. Зайцы в Белоруссии / В.Гайдук.// Охота и охотничье хозяйство. 1973. - № 10. - С. 12-14

31. Гептнер, В.К. Краткий определитель млекопитающих Дагестана / В.Гептнер.— Махачкала, 1926.- 58 с.

32. Гептнер, В.Г. Заяц-русак / В.Гептнер, А.Формозов // Сб. трудов государственного зоологического музея МГУ / Млекопитающие Дагестана. М., 1941.-вып. 6.-С. 14-15.

33. Гинеев, A.M. Прогноз численности и заготовок пушных зверей на Северном Кавказе в сезоне 1989-90 г. и на период до 2015 г. / А.Гинеев, Ю.Ба-кеев // Отчет Северо-Кавказского отделения ВНИИОЗ. Краснодар, 1989. -30 с

34. Гиядатов, Ю.Х. Эколого-морфологическая характеристика и хозяйственное значение лисицы и шакала в Азербайджане: автореферат диссертации канд. биолог, наук: 03. 00.16 / Ю.Гиядатов. Баку, 1966. - 28 с.

35. Гиядатов; Ю.Х. Материалы по экологии (распространение и питание) лисицы (Vulpes vulpes) в Азербайджане / Ю.Гиядатов // Мат. по фауне и экологии наземных позвоночных Азербайджана. Баку: Элм, 1975. - С.74-122.

36. Горегляд, Х.С. Болезни диких животных /Х.Горегляд. — Минск: Наука и техника, 1971. 297 с.

37. Горшанова, Е.Н. Дикие грызуны, носители патогенных лептоспир в Дагестане / Е.Горшанова // Мат. докл. науч. конф. по лептоспирозам зон Северного Кавказа и Поволжья. 17-18 декабря 1968 г.- Краснодар, 1969. С. 232.>*

38. Граков, Н.Н. и др. Зайцы беляк и русак / Н.Граков и др. // Акклиматизация и биотехния в управлении популяциям. - Киров, 2001. - С. 80-94.

39. Гроссгейм, А.А. Определитель растений Кавказа /А.Гроссгейм. -М.: Советская наука, 1949. 750 с.

40. Груздев, В.В. Заяц-русак в центральной России /В.Груздев // Охота и охотничье хозяйство. 1973. - № 12. - С. 16-18.

41. Груздев, В.В. Экология зайца-русака. (Население вида как элемент ландшафта) / В.Груздев. М.: изд. МГУ, 1974. 162 с.

42. Гуреев, А.А. Зайцеобразные. Фауна СССР. Млекопитающие / А. Гуреев. Ленинград, 1964. - Т 3, вып.10. - 276 с.

43. Гурлев, И.А. Природные зоны Дагестана / И.Гурлев. Махачкала: Дагучпедгиз, 1972. - 211 с.

44. Дагестанская. АССР в цифрах в 1972 г.: статистический сборник / ЦСУ ДАССР. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1973. - 120 с.

45. Данилов, Д.Н. Охотничьи угодья СССР / Д.Данилов. М. : изд. Центросоюза, 1960. - 342 с.

46. Данилов, Д.Н. Основы охотустройства / Д.Данилов. Я.Русанов, А. Рыковский. М.: Лесная промышленность, 1966. - 331 с.

47. Данилов, Д.Н. Новое в охотничьем хозяйстве / Д.Данилов. М.: Лесная промышленность, 1972. - 152 с.

48. Дежкин, В.В. Динамика и география заготовок охотничьей пушнины в РСФСР / В.Дежкин, Л.Кондратьева и др.// Сб. трудов ЦНИИЛ Главохоты

49. РСФСР / Охотоведение. М.: Лесная промышленность, 1974. — С. 231-278.

50. Дежкин, В.В. Заяц-русак в Европе / В.Дежкин // Охота и охотничье хозяйство. 1978а. - № 12. - С. 40- 41.

51. Дежкин, В.В. Заяц-русак, / В.Дежкин, В.Кузякин // Охотничье хозяйство РСФСР. М.: Лесная промышленность, 1978Б. - С. 92, 139-140

52. Дежкин, В.В. Охота и охотничье хозяйство мира: справочное пособие / В:Дежкин. М.: Лесная промышленность, 1983. - 358 с.

53. Десять лет автономии Дагестанской АССР: материалы^ отчету Правительства ДАССР о состоянии советского хозяйственного и культурного строительства. (1921-1931)/ Правительство ДАССР. Махачкала: изд. ЦИК' и СНК ДАССР, 1931.- 85 с.

54. Джамбулаев, Д. Плоды бесхозяйственности / Д.Джамбулаев // Дагестанская правда. Махачкала. - 2005. - №199. - сен. - С. 4.

55. Динник Н.Я. Звери Кавказа. Хищные / Н.Динник // Записки Кавк. Отд. Русск. Геогр. М., 1914. - Общ. Книга 27.- Ч. 2. - С.247-536.

56. Доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Дагестан в 2000 году / Комитет природных ресурсов по РД. Махачкала: Юпитер, 2001.-144 с.

57. Доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Дагестан в 2001 году / Главное управление природных ресурсов и охраны окружающей среды по РД. Махачкала: Юпитер, 2002. - 224 с.

58. Жарков, И.В. Материалы по питанию лисицы (Vulpus vulpus L.) в Татарской республике /И.Жарков, В.Теплов, В.Тихвинский // Ученые записки / Казанский университет. Казань, 1932. - Вып. 2. - С. 37 - 44.

59. Зайцеобразные / В.Е Соколов, Е.Ю., Иваницкая, В.В. Груздев, В.Г. Гептнер. М.: Наука, 1994 . - 272 с.

60. Закариев, А. Я: Гельминты диких млекопитающих Северного Кавказа / А.Закариев. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1987. - 148 с.

61. Закариев, А.Я. Паразитические черви диких и домашних животных Дагестана: каталог MB и ССО РСФСР / А.Закариев. Махачкала, 1990. -110 с.

62. Золотарев, Н.А. Экология клеща Haemaphysalis caucasica 1928 в Дагестане / Н.Золотарев // Тр. сектора зоологии животноводства. Махачкала, 1949.-вып. 2. -С.3-27.

63. Каверзнев, В.Н. Охота на зайца / В.Каверзнев. М.: Всекохотсоюз, 1928. - 78 с.

64. Катаевский, В.Н. Вертикальное распределение зайцеобразных и грызунов в Талласской долине и окружающих её гор: автореферат диссертации канд. биолог, наук /В.Катаевский. Киев, 1969. - 19 с.

65. Кирк, А.Я. Анализ* популяции зайца-русака в Эстонской ССР /А. Кирк // Тез. докл. третьего съезда всесоюзного терриологического общества, 15. 02.1982 / Млекопитающие СССР. М., 1982. - Т - 2. -С. 223-224.

66. Ковальчук, В.А. Климатические карты /В.Ковальчук, П.Поставик, В. Яготинцев // Атлас Республики Дагестан. -М.: Роскартография,1999. С. 23-27.

67. Колосов, A.M. Биология зайца-русака / А.Колосов, Н.Бакеев. — М.:, изд. МОИП, 1947. Вып. 9 (24). - 103 с.

68. Колосов, A.M. Охрана и обогащение фауны СССР / А.Колосов. М.: Лесная промышленность, 1975. - 279 с.

69. Колосов, A.M. Заяц-русак, /А.Колосов, Н.Лавров, С.Наумов // Биология промыслово-охотничьих зверей СССР. М.: Высшая школа, 1979. - С. 291-298.

70. Корнеев, О.П. Заяц-русак на Украине / О.Корнеев. Киев, 1960.107 с.

71. Кохия, С.С. Распространение и плотность населения зайцев на Малом Кавказе в пределах Грузии /С.Кохия // Мат. к фауне Грузии. Тбилиси, 1974.-Вып. 4. - С. 360-385.

72. Красовский, Д.Б. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Рутульского Кантона Дагестанской АССР / Д.Красовский // Известия 2 го Северо-Кавказского Педагогического Института им. Гадиева. Оржоникидзе, 1932.-Т. 9.-С. 185-220.

73. Кудактин, А.Н. Нетерриториальные волки / А.Кудактин // Охота и охотничье хозяйство, 1981. №9. - С 16-17.

74. Кузнецов, Б.А. Биотехнические мероприятия в охотничьем хозяйстве / Б.Кузнецов. М.: Экономика, 1967. - 239 с.

75. Лакин, Г.Ф. Биометрия: учебное пособие / Г.Лакин. М.: изд. Высшая школа, 1980. - 293 с.

76. Ларин, Б.А. Заяц-русак / Б.А. Ларин // Зайцы. М. : Заготиздат, 1950.-С. 31-42.

77. Лепехина, А.А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов / А.Лепехина. Махачкала: Дагучпедгиз, 1977. - 212 с.

78. Лошкарев, Г.А. Некоторые вопросы экологии зайца-русака в предгорьях Северного Кавказа / Г.Лошкарев // Уч. записки / Тамбовский педагогический институт. Тамбов, 1968. - Вып. 26. - С. 109-117.

79. Лошкарев, Г.А. Питание кавказской лисицы в предгорьях Северного Кавказа / Г.Лошкарев // Зоологический журнал, 1963. — т. 69, вып 6. — С. 48-65.

80. Лысковцов, М.Л. Клещевой риккетсиоз / М.Лысковцов. — М.: Мед-гиз, 1963. 275 с.

81. Львов, И.А. Охотхозяйственное районирование ареала зайца-русака / И.Львов // Труды ЦНИЛ Главохоты РСФСР / Охотоведение. М. : Лесная промышленность, 1972. - Вып.1. - С. 169-181

82. Львов, И.А. Зайцы / И.Львов // Охота на дичь. М.: Лесная промышленность, 1976. - С. 123-174.

83. Маккаев, М.Х. К изучению токсоплазмоза в Дагестане, / М.Маккаев //Сб. науч. работ/ Дагестанский НИ ветеринарный институт. — Махачкала: Даг-книгоиздат, 1968. Т. 2. - С. 196 -203.

84. Мамаев, И.А. Туберкулез в Республике Дагестан. Эпидемиологические и экологические аспекты: атлас. / И.Мамаев. — Махачкала: Юпитер, 2000 . -Т.1.-176 с.

85. Мантейфель, П.А. Зайцы СССР / П.Мантейфель // Биология зайцев и белки и их болезни; М-Л: : КОИЗ, 1935. - С. 7-37.

86. Мануш, С. Г. Постоянные обитатели полей и лугов. Заяц-русак. /С.Мануш// МанушС. Сельское хозяйство и охрана фауны. М.,: Агропромиз-дат, 1990:-С. 49-52.

87. Марков, Е.Л. Заяц-русак. /Е.Марков// Марков Е. Охотничье-промы-словые животные Лагодехского заповедника. Тбилиси, 1938. - С. 39- 40.

88. Мартынов, Е.Н. Влияние химического ^ ухода за лесом на птиц и млекопитающих / Е.Мартынов. М.: Лесная промышленность, 1980. — 96 с.

89. Мерц, П.А. Волк в Воронежской области / П.Мерц // Преобразование фауны позвоночных нашей страны: биотехнические мероприятия. — М.: МОИП, 1953.-С 117-135.

90. Методы учета охотничьих животных в лесной зоне: труды Окского государственного заповедника. Вып. IX / Отв. ред. А.С. Рак. Рязань, 1973. -284 с.

91. Методы учета численности основных видов охотничьих животных для охотничьих хозяйств системы «Росохотрыболовсоюз» / Я.С. Русанов, Л.И. Сорокина. М.: 1989. - 46 с.

92. Мошева, Т.С. Заяц-русак / Т.Мошева, А.Малочаев, А.Наумова // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации: информационно-аналитические материалы / Охотничьи животные России. М. : изд. Цен-трохотконтроль, 2002. - Вып. 2. - С. 92, 103.

93. На земных меридианах. ГДР // Охота и охотничье хозяйство. -1981.-№ 12.-С. 27.

94. На земных меридианах. Швейцария // Охота и охотничье хозяйство. 1984.-№7, С. 44,

95. Народное хозяйство ДАССР: статистический сборник / ЦСУ ДАССР. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1958. - 130 с.

96. Народное хозяйство ДАССР: статистический сборник / ЦСУ ДАССР. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1965. - 180 с.

97. Народное хозяйство ДАССР в восьмой пятилетке: статистический сборник / ЦСУ ДАССР. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1971. - 210 с.

98. Народное хозяйство Дагестанской АССР в девятой пятилетке: статистический сборник / ЦСУ ДАССР. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1977. —120 с.

99. Народное хозяйство Дагестанской АССР в одиннадцатой пятилетке: статистический сборник / ЦСУ ДАССР. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1987. -224 с.

100. Наумов, Н.П. Пространственные особенности и механизмы динамики численности наземных позвоночных животных /Н.Наумов // Современные проблемы динамики численности популяций животных. — М. 1964. С. 121-124.

101. Нестеров, В. К изучению цистирциркоза у зайца-русака и окончательных хозяев паразита во внешней среде /В.Нестеров // Тр. IX международного конгресса биологов-охотоведов. Сентябрь 1969 г. М., 1970. - С. 718.

102. Нечаев, Б.А. Нижнее-Кундрюченское охотничье хозяйство /Б. Нечаев, А.Иоанесян. М.: Росагропромиздат, 1988. - 10 с.

103. Новиков, Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных / Г.Новиков. M.-JL, 1953.-502 с.

104. Новиков, Г.А. Основы общей экологии и охраны природы: учебное пособие / Г.Новиков. Л.: изд. Ленинградского университета, 1979. - 352 с.

105. Огнев, С.И. Грызуны Северного Кавказа / С.Огнев. Ростов на Дону, 1924.-62 с.

106. Огнев, С.И. Грызуны. В 4 т. / С.Огнев // Огнев, С.И. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л.: изд. АН СССР, 1940. - 615 с.

107. Г17. Определитель гельминтов зайцеобразных СССР / Е.В.Гвоздев и др. М.: Наука, 1970. - С. 229.

108. Охоту на зайцев уже в сентябре: реферат: пер: с нем. Н. Шильников // Охота и охотничье хозяйство. 1976. - №3. - С. 23.

109. Павлов, М.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в.СССР /М.Павлов, И.Корсакова, Н.Лавров.- Киров: Волго-вятское книжное издательство Кировское отделение, 1974. 460 с.

110. Пантюх, А.Ф. Чтобы зайцев было больше /А.Пантюх// Охота и охотничье хозяйство. 1983. - № 11. - С. 8-10.

111. Перельман, Г. Охрана дичи на полях / Г.Перельман // Охота и охотничье хозяйство. 1984. - № 5. - С. 6-7.

112. Плакса, С.А. Состояние и перспективы развития водно-болотных охотничьих угодий Дагестана (в равнинной части): дипломная работа /С. Плакса. Киров: Кировский СХИ, 1981. - 101 с.

113. Плакса, С.А. В республике обозначилась «волчья проблема» /С. Плакса, А.Алиханов // Дагестанская правда. — Махачкала. 10.01.01. — № 5 (22606) . -январь - С. 1-2.

114. Плакса, С.А. Заботы охотоведов. Живая природа в опасности / С.Плакса // Дагестанская правда. Махачкала 2002. - №174. - август. - С. 6.

115. Плакса, С.А. Сохраним дичь на полях / С.Плакса // Охотник и рыболов Дагестана. Махачкала, 2003А. - № 6. - июн. - С. 1-2.

116. Плакса, С.А. Животный мир и химические отходы — понятия не совместимые / С.Плакса // Охотник и рыболов Дагестана. Махачкала, 2003Б. - № 7. - июль. - С. 3.

117. Плакса, С.А. О влиянии волка на численность копытных животных в республике Дагестан /С.Плакса // Сб. мат. I всерос. н/п. совещания/ Проблемы охотничьего хозяйства России. 14-15 мая 2003. Москва-Киров, 2003в. - С. 148 -149.

118. Плакса, С.А. Территориальное распределение зайца-русака в Дагестане /С.Плакса// Экология и природные ресурсы Дагестана. Махачкала, 2004. - № 8. - авг. - С. 4.

119. Плакса, С.А. Распространение зайца-русака в Дагестане /С.Плакса // Мат. всерос. н/п. конференции / Биологические ресурсы: состояние, использование, и охрана. -Киров, 2005А.-С. 198-201.

120. Плакса, С.А. Типология и классификация охотничьих угодий Дагестана /С.Плакса // Мат. всерос. н/п. конференции / Биологические ресурсы: состояние, использование, и охрана. — Киров, 2005б. С. 202-205.

121. Плакса, С.А. Питание и конкуренты зайца-русака в. Дагестане /С.Плакса // Мат. VII межд. конференции / Биологическое разнообразие Кавказа. Теберда, 2005в. - С. 416 - 419.

122. Плакса, С.А. Охотоведение: учебное пособие / С.Плакса. Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2005г. - 77 с.

123. Плакса, С.А. Производительность и бонитировка охотничьих угодий Дагестана по зайцу-русаку / С.Плакса // Охотоведение. Экономика, организация, право: научно-теоретический журнал / ВНИИОЗ, РАСХН: Киров, 2006л. - №3 (53). - С. 245 - 251

124. Плакса, С.А. Продукция охотничьего хозяйства, и её роль в экономике на примере Дагестана / С.Плакса // Охотоведение. Экономика, организация, право: научно-теоретический журнал / ВНИИОЗ, РАСХН. Киров, 2006Б. -№3 (53).-С. 229-244.

125. Плакса, С.А. Влияние охоты на популяции зайца-русака в Дагестане /С.Плакса // Тр. межд. научной конференции / Современные проблемы адаптации и биоразнообразия Махачкала: ИД Наука плюс, 2006в- - С. 239 - 244.

126. Плакса. С.А. Производительность охотничьих угодий лесного фонда Дагестана /С.Плакса, М.Мирзоев// Тр. межд. научной конференции / Современные проблемы адаптации и биоразнообразия — Махачкала: ИД Наука плюс, 2006г.-С. 267-270.

127. Плакса, С.А., Исуев, Г.А. О состоянии популяции рыси в Дагестане / С.Плакса, Г.Исуев // Мат.П межд. н/п конференции / Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. -М., 2007а. С. 288-291.

128. Плакса С. А. Заяц-русак в Дагестане /С.Плакса // Лесной вестник: вестник Московского государственного университета леса. Научно-информационный журнал, Мытищи: Изд. МГУЛ, 2007Б. № 4 (53). - С. 53 - 59.

129. Плакса, С.А. Динамика численности зайца-русака в Дагестане / С. Плакса // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отдел биологический. — М, 2007в. т. 112, вып. 6. С. 15-20.

130. Плакса, С.А. Мониторинг зайца-русака в Дагестане /С.Плакса // Мат. всероссийской н/п конференции / Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России . Москва 21-22 февраля 2007г. — М., 2007р. С. 168-170.

131. Рамазанов, М. Рысь в Касумкентском заказнике /М.Рамазанов// Четвертая Дагестанская научно практическая конференция по охране природы — Махачкала, 1979. С. 24-26.

132. Ременцев, М.М. Бруцеллез диких животных / М:Ременцев. Алма-Ата: изд. АН Каз АССР, 1962. - 253 с.

133. Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России. (1991-1995) / ЦНИЛ Охотдепартамента Минсельхозпрода РФ. М., 1996. -217 с.

134. Рудышин, М. Русак на западе Украины /М.Рудышин// Охота и охотничье хозяйство. 1981. - № 12. - С. 10-11.

135. Руковский, Н.Н. Питание / Н.Руковский // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. — С. 325-336.

136. Руковский, Н.Н. По следам лесных зверей / Н.Руковский. — М. : Аг-ропромиздат. 1988. — 175 с.

137. Русанов, Я.С. Основы охотоведения / Я.Русанов. М.: изд. МГУ, 1986, - 160 с.150; Русанов, Я.С. На зайцев / Я.Русанов // Русанов Я. Охоты в России, Элиста: Джангар, 2000. С. 100 -116.

138. Сабанеев, Л.П. Волк. Охотничья монография /Л.Сабанеев// Охотничьи звери /Сост. Е.Калганов.- М.: Физкультура и спорт,1988. С. 13 - 222.

139. Сабанеев, Л.П. Охота на зайцев /Л.Сабанеев// Охота и. охрана природы: из классических работ. — М.: изд. ЦНИЛ Главохоты РФ, (1877); 1992. — Ч. 2. -С.179-194.

140. Савельев, А.П. Ламский боррелиоз, новое опаснейшее для охотника и его собаки заболевание: буклет / А.Савельев. Киров, 2001. - 16 с.

141. Садыхов, И.А. Фаунистический обзор. Заяц-русак /И.Садыхов // Садыхов, И. Гельминты промысловых зверей Азербайджана Баку, Элм. - 1981. -С. 111-113.

142. Сатунин, К.А. Млекопитающие Кавказского края / К.Сатунин // Записки Кавказского музея. Тифлис, 1915. - Т.1. - Сер. А. - 1. - 410 с.

143. Семашко, В.Ю. Зайцы / В.Семашко. — М.: Издательство Астрель, 2003.-112 с.

144. Сельское хозяйство Дагестана, 2001 год: статистический сборник / Госкомитет РД по статистике. Махачкала, 2002. - 160 с.

145. Силантьев, А.А. Обзор охотничьего хозяйства Кавказа /А.Силантьев// Обзор промысловых охот в России. СПб: Департамент земледелия, 1898.-С. 38-557.

146. Слудский, А.А. Зайцеобразные. Во 2 т. / А.Слудский и др.// Млекопитающие Казахстана / под ред. А. А.Слудского и Е.И. Страутмана. Алма-Ата: Наука, 1980. — С. 7-113.

147. Соколов Е.А. Охотничьи животные. Корма и питание промысловых зверей и птиц / Е.Соколов. М.: 1949. - Вып. 1. - 256 с.

148. Соколов, В.Е. Систематика млекопитающих. Отряды: зайцеобразных, грызунов / В.Соколов. М.: Высшая школа. - 1977. - 494 с.

149. Социально-экономическое положение Республики Дагестан. 1997 год: доклад / Комитет РД по государственной статистике. Махачкала, 1998. -288 с.

150. Справочник по климату СССР. Дагестанская АССР, Азербайджанская ССР, Нахичеваньская АССР. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1964. - 120 с.

151. Тарасов, М.П. Дикие млекопитающие носители туляремии на Кавказе / М.Тарасов // Тез. докладов V съезда всесоюзного терриологического общества, 29.01-2.02. 1990 г. - М., 1990. - Т. 3. - С. 226.

152. Темботов, А.К. Млекопитающие горной части Северного Кавказа: автореферат доктора биологических наук / А.Темботов. Свердловск, 1970. -36 с.

153. Темботов А.К. Заяц-русак / А.Темботов // Темботов А. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. - С. 67- 68.

154. Темботов А.К. Заяц-русак / А.Темботов // Ресурсы живой фауны. -Ростов на Дону, 1982.-Ч. 2. С. 150-151.

155. Туров, С.С. Очерк фауны Присулакского оленьего заповедника / С. Туров, Д. Красовский // Зоологический журнал. М., 1937. - Т. 12. - Вып. 4. - С. 35-55:

156. Фадеев, В.А. Размножение зайца-русака в западном Казахстане / В.Фадеев // Труды / Институт зоологии Казахской ССР. Алма-Ата, 1964. -Т.23; С. 150-168.

157. Фадеев, В.А. Питание и суточная активность зайца-русака в западном Казахстане / В.Фадеев // Труды / Институт зоологии Казахской ССР. -Алма-Ата, 1966. Т.26. - С. 183-185.

158. Федосов, O.K. Некоторые вопросы экологии и хозяйственное значение лисицы в Белоруссии / О.Федосов, В.Дикий // Тез. докл. всесоюзного терриологического общества, 1-5.02.82 г. / Млекопитающие СССР. М., 1982.-Т. 2.-С. 264-263.

159. Фертиков, В.И. Восстановление ареалов акклиматизации диких копытных и фазанов: автореф. диссертации канд. биолог, наук / В.Фертиков. -Ростов, 1975-21 с.

160. Фонд охотничьих угодий и численность основных видов диких животных в РСФСР: справочные материалы. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1992.- 97 с.

161. Формозов, А.Н. Охотничье-промысловая фауна Дагестанской АССР / А.Формозов // Тез. докл. / Материалы I конференции по изучению производительных сил ДАССР. Махачкала, 1934. - Ч. 1. - С. 33-35.

162. Формозов, А.Н. Колебания численности промысловых животных / А.Формозов. -М.; Л.: ВКОИЗ. 1935. - 108 с.

163. Формозов, А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязь со средой обитания / А.Формозов. М.: Наука. - 1976. - 310 с.

164. Хехнева, Т.Д. Охотничье-промысловые млекопитающие Дагестана: автореферат диссертации кандидата биологических наук: 03.00.08 / Т.Хехнева; Дагестанский государственный университет. Махачкала, 1972. — 23 с.

165. Хидиров, Г. Зима принимает экзамен / Г.Хидиров // Дагестанская правда. — Махачкала, 2005, №• 19. — янв. С. 2.

166. Чернышев, В.И. Фауна и экология млекопитающих тугаев Таджикистана. В 35 т. / В.Чернышев // Труды АН Таджикской ССР. Сталинабад, 1958. -С. 39-55.

167. Чиликина, Л.Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и её природных кормовых угодий. Во 2 т. / Л.Чиликина // Труды / Отдел растительных ресурсов Даг Фан АНССР / Природная кормовая растительность Дагестана. Махачкала, 1960. - С. 8-88.

168. Шаталова, С.Н. О корреляции в явлении размножения заячьих с факторами внешней среды. В 1 т. / С.Шаталова // Тез. докл. III съезда всесоюзного терриологического общества, 1-5. 02.1982 / Млекопитающие СССР. М., 1982А. - С. 329-330.

169. Шаталова, С.Н. О явлении суперфетации у зайца-русака. Во 2 т. / С.Шаталова // Тез. докл. III съезда всесоюзного терриологического общества, 15.02. 1982 / Млекопитающие СССР. М., 1982Б. - С. 265-266.

170. Шевченко, Л.С. Влияние ДДТ и хлорофоса на некоторых зайцеобразных: автореф. диссертации канд. биолог, наук: 03.00.16 / Л.Шевченко. -Киев, 1970. 24 с.

171. Шевченко, Л.С. Особенности размножения Lepus europaeus Pall, на территории Украины /Л.Шевченко // Тез. докл. I международного конгресса по млекопитающим, 6-12.06.1974 г. -М., 1974. С. 334-335.

172. Шилов, И.А. Динамика популяций и популяционные циклы /И. Шилов // Структура популяции у млекопитающих: вопросы териологии. — М. : Наука, 1991.-С. 151 -172.

173. Юргенсон, П.Б. Размеры использования запасов дичи / П.Юргенсон // Охота и охотничье хозяйство. 1965. - № 6. - С. 13.

174. Яблоков, А.В. Популяционная биология: учебное пособие для биологических вузов. / А.Яблоков. М.: Высшая школа, 1987 - 303 с.

175. Язан, Ю.П. Численность некоторых пушных зверей Северного Кавказа и рекомендации по использованию их запасов в сезоне 1965-66 г.г. / Ю. Язан // Отчет Северо-Кавказского отделения ВНИИОЗ. Краснодар 1965. — 47.

176. Ярулина, Н.А>Структура и продуктивность песчаных фитоценозов Терско Кумской низменности / Н.Ярулина // Труды / Отдел биологии Даг-ФАН СССР / Биологическая продуктивность ландшафтов Дагестана. - Махачкала,1981. - Вып. 3. - С. 25-33.

177. Broekhuiztn, S. Maaskamp, F. Annual production of yonung in European hares ( Lepus europaeus) in the Netherlands // J. Zool/ 1981. Vol. 193. №4. P. 499-516.

178. Moller, D. Die Fertelitat der Feldhasen populationen // Ecology and management of European hare population. Warszawa, 1976. P. 69-74.

179. Petrov, P. Uber die Factoren die den realen Zurwachs des Hasen bes-timmen // Ecologu and management of Europeam hare population. Warszava, 1976. P. 1-3.

180. Petrusewicz, K. Dynamics and production of the hare population in Poland// Acta theriol. 1970/Vol. 15, №24/31.

181. Riesk, W. Utersichunger uber die Vermehrung des Feldhasen//Ztschr. Jagdwiss. 1956. Bd: 2. № 2.

182. Zorner, H. Der Feldhase. Wittenberg. Dutherstadt, Ziemen, 1981. 172 S.