Зараженность коловраток дельты Волги как экологический фактор, влияющий на их популяционную динамику

Горбунов, Александр Константинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зараженность коловраток дельты Волги как экологический фактор, влияющий на их популяционную динамику
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Зараженность коловраток дельты Волги как экологический фактор, влияющий на их популяционную динамику"

На правах рукописи

003454244

Горбунов Александр Константинович

ЗАРАЖЕННОСТЬ КОЛОВРАТОК ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР, ВЛИЯЮЩИЙ НА ИХ ПОПУЛЯЦИОННУЮ ДИНАМИКУ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0 5 ДЕН 2008

Санкт-Петербург 2008

003454244

Работа выполнена в Астраханском государственном природном биосферном заповеднике

Научный руководитель:

доктор биологических наук Алексеев Виктор Ростиславович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Андроникова Инна Николаевна

доктор биологических наук Исси Ирма Викторовна

Ведущее учреждение:

Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства

Защита диссертации состоится 18 декабря 2008 г. в 11 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д. 002.064.01 при Институте озероведения РАН по адресу: 196105, Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения РАН

Автореферат разослан « 18 » ноября 2008 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, Г\. Л////^^}

кандидат военных наук /Щ^Т В.Ю.Цветков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Коловратки являются одной из важнейших групп зоопланктона, они играют большую роль в водных экосистемах. В ходе мониторинговых исследований состояния экосистем возникает много вопросов, решение которых необходимо для правильной интерпретации получаемых данных. При рассмотрении вопросов динамики численности зоопланктона и составляющих его групп, основное внимание концентрируется на состоянии температурного и кислородного режимов, кормовых условий, конкурентных взаимоотношений, потребление хищниками, и очень мало внимания уделяется воздействию паразитических организмов на планктонтов. Вопрос о зараженности коловраток и возможном влиянии этого фактора на их популяционную динамику до настоящего времени остается мало изученным. В России первым обратил внимание на заражение коловраток паразитическими организмами Н.В. Воронков при изучении небольших временных водоемов в окрестностях озера Глубокого (Воронков, 1910) Затем Н.К. Дексбах отметил заражение четырех видов коловраток тем же видом паразита в водоемах окрестностей Москвы (Decksbach, 1928). В водоемах за пределами России на заражение коловраток паразитическими организмами указывали ряд исследователей. Так, А. Руттнер-Колиско (Ruttner-Kolisko, 1977) отмечает сильное заражение популяции Conochilus unicornis Rousselet микроспоридиями в оз. Лунц (Австрия) и их влияние на популяционную динамику этих коловраток. В другом озере (оз. Баниолес, Испания) М.Р. Миракли (Miracle, 1977) показала сильное влияние паразитов на развитие популяции двух видов коловраток.

В водоемах дельты Волги зараженность коловраток ранее не изучалась. В то же время дельта Волги является уникальным природным комплексом, имеющим большое хозяйственное значение и понимание функционирования ее экосистем необходимо для разработки мер по охране и управлению ее ресурсами.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение зараженности коловраток дельты Волги паразитическими организмами и оценка их влияния на динамику численности и биологию модельного вида коловраток.

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Выявить круг видов коловраток, подверженных заражению;

2. Изучить характер заражения этих видов, получить данные о видовом составе паразитов;

3. Исследовать динамику зараженности массовых видов коловраток и количественно оценить влияние заражения на популяционную динамику и продукцию покоящихся стадий у модельного вида коловраток Brachionus caly-ciflorus Pallas.

Теоретическое значение и научная новизна.

Впервые исследована зараженность коловраток крупного эколого-географического региона бассейна Волги и получены данные о динамике зараженности массовых видов коловраток, при этом факт зараженности многих видов коловраток регистрируется впервые для науки. Выявленный круг видов коловраток, подверженных заражению, и характер заражения этих видов существенно дополняют имеющиеся в науке сведения по зараженности водных беспозвоночных, расширяет теоретические представления о характере, масштабности этого явления и его экологической значимости для функционирования и поддержания стабильности водных экосистем.

Практическая значимость.

Дельта Волги представляет собой уникальную экосистему и является важным хозяйственным объектом региона. Для эффективного управления ее ресурсами и сохранения природных комплексов необходимо понимание особенностей функционирования всех компонентов. Представленные данные по зараженности коловраток имеют значение для оценки факторов, влияющих на динамику численности этой важной группы зоопланктона. Результаты исследований включены в систему мониторинга проводимого Астраханским биосферным заповедником. Материалы работы могут быть использованы при составлении учебных курсов по экологии, гидробиологии, зоологии беспозвоночных.

1991); VII съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996); Международной конференции по гидрологии, седиментологии и экологии заиленных побережий (Вильгельмсхафен, Германия, 1997); Научной конференции «Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки» (Астрахань, 1999); Международной конференции по восстановлению рек в Европе (Вагенинген, Нидерланды, 2000); IX Международном симпозиуме по коловраткам (Кон-Каен, Таиланд, 2000); Научном семинаре лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2007); Научном семинаре лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН (Санкт-Петербург, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 22 работы и одна статья находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 105 страницах, включает 8 таблиц, 22 рисунка, состоит из введения, 5 глав и выводов. Список литературы включает 102 наименования, в том числе 54 на иностранных языках.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основным материалом служили количественные (более 700), а также качественные живые и фиксированные пробы зоопланктона, собранные в водоемах дельты и авандельты Волги в 1976 - 2006 гг.

Пробы отбирались путем процеживания 100 литров воды через планктонную сеть Апштейна, изготовленную из мельничного сита с ячеей 75 мкм. Сразу после отбора пробы фиксировались 40% формалином с доведением его концентрации в пробе до 4%. Отбор массового качественного материала производился планктонной сетью методом кошения. Для более эффективного учета мелких видов коловраток использовали планктонную сеть с ячеей 20 мкм. При взятии проб одновременно измеряли глубину и температуру воды. Для характеристики уровня и температуры воды в протоке Быстрая использованы данные феногидрометеостанции "Дамчик".

Подсчет, просмотр и определение коловраток проводилось под световыми микроскопами МБС-9 и МБИ-1. Для фотографирования зараженных коловраток в живом состоянии была сконструирована специальная микрофотоус-тановка, которая представляет собой дальнейшее развитие установки для им-

пульсной микрофотографии (Горбунов, 1979). Установка собрана на базе дорожного биологического микроскопа МБД-1, микрофотонасадки МФН-1, преобразованной под узкоформатную (35 мм) камеру, и осветителя ОИ-24, переоборудованного для импульсного освещения. Конструкция фотоустановки позволяет одновременно с объектом фотографировать масштабную линейку, индикаторную панель электронных часов и номер кадра или иную пояснительную запись. В последней модификации использована цифровая фотокамера с разрешением 8 млн. пикселей. Применение описанной микрофотоустановки позволило эффективно работать как с живым, так и с фиксированным материалом при его камеральной обработке.

При лабораторном наблюдении за живыми объектами и для изучения развития у них паразитов живых коловраток из природных популяций помещали в микроаквариумы объемом от 1 до 50 мл, наполненные водой из исследуемого водоема. Воду в микроаквариумах меняли несколько раз в сутки. Для просмотра и фотографирования коловраток пипеткой переносили на предметное стекло и накрывали покровным стеклом с пластилиновыми или восковыми ножками. После фотографирования коловраток возвращали в микроаквариумы, где они продолжали свое развитие.

Для количественной оценки влияния паразитов на параметры жизненного цикла коловраток была разработана модель популяционной динамики коловратки Brachionus calyciflorus в среде С++ в научном содружестве с программистом Б.Л. Фиксом и В.Р.Алексеевым. Для создания и верификации модели использованы данные наблюдений по продолжительности эмбрионального и постэмбрионального развития и других параметров жизненного цикла этого вида. Структура популяции, численность покоящихся и субитанных яиц и других популяционных параметров определялась непосредственно по пробам в выбранные для этой цели годы (2001-2005 гг.).

При определении коловраток пользовались следующими определителями: Кутикова, 1970; Определитель..., 1977; Атлас..., 1968, Определитель..., 1994; Voigt, 1956/57; Bartosch, 1959; Koste, 1978. Определение паразитических организмов велось по их оригинальным описаниям и по некоторым обзорам: Исси, 1986; Пыстина, 1988; 1994; 1998; Голубева, 1995; Fritsch, 1895; Zacharias, 1902; Konsuloff, 1912; Stempelt, 1921; Budde, 1927; Sparrow, 1929; 1960; Voigt, 1956/57; Sprague, 1977 и др

Глава 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ

Дельта Волги представляет собой интразональный район Прикаспийской провинции зоны полупустынь, граничащей с озерной провинцией Каспия. Формирование современных природных условий обусловлено сочетанием стыка провинций, интразональностью дельты и сложной палеогеолого-геоморфологической историей ее развития.

Наиболее многочисленными типами водотоков надводной дельты являются протоки и ерики, образующие ее разветвленную гидрографическую сеть. Вдоль морского края дельты расположено обширное предустьевое пространство - авандельта. Рельеф дна авандельты сглаженный, с обширными, но невысокими возвышениями и неглубокими понижениями (Белевич, 1963). Не-приливность дельты Волги обусловливает значительное сходство гидрохимического режима водотоков надводной дельты и авандельты, в то же время ряд параметров может значительно различаться: кислородный режим, содержание органического вещества и др Температурный режим водотоков дельты и авандельты Волги зависит от общих климатических и погодных условий, суточного хода температуры воздуха, глубин, проточности и зарастания их растительностью. В протоках изменение температуры воды происходит постепенно - суточные колебания не превышают одного градуса, температура воды придонного слоя не отличается от температуры воды поверхностного. Температурный режим мелководной авандельты отличается от температурного режима протоков надводной дельты тем, что водный слой в авандельте прогревается и охлаждается быстрее, наблюдаются значительные суточные колебания (Москаленко, 1965). Важным условием, определяющим многие параметры функционирования водоемов и водотоков дельты, является водный сток Волги. Гидрологический режим характеризуется ярко выраженным весенне-летним половодьем и летне-осенней меженью. В период половодья происходит заливание поймы и дельтовых островов с образованием временных водоемов - полоев. Состояние природных комплексов дельты Волги в первую очередь обусловлено водностью стока Волги и положением уровня Каспийского моря. При зарегулированном режиме стока, период до 1977 г. в целом характеризовался пониженным стоком, уровень моря понизился до абсолютной отметки -29,01 м БС. С 1978 г. по настоящее время объем стока увеличился, уровень моря резко повысился и к 1995 г. достиг отметки -26,66 м., в последние годы стабилизировавшись на отметке, близкой к -27,00 м БС.

Глава 3. СЕЗОННЫЕ И МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ И ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛОВРАТОК

В сезонной динамике зоопланктона в протоках самые высокие показатели численности и биомассы отмечаются во второй половине мая - первой половине июня. В этот период доминируют коловратки, составляющие 86-95% от численности и 64-86% от биомассы зоопланктона. В состав зоопланктона полоев входят как представители фауны астатических водоемов, так и эври-топные виды. На развитие зоопланктона в полоях существенное влияние оказывает характер половодья. В авандельте - предустьевом взморье - начало массового развития зоопланктона наблюдается в более ранние сроки по сравнению со сроками его развития в водоемах дельты. В последующую часть вегетационного сезона показатели количественного развития зоопланктона в авандельте, как правило, более низкие, чем в протоках и полоях дельты.

Всего в водоемах и водотоках дельты и авандельты Волги зарегистрировано более 360 видов и подвидов коловраток. Значительное число видов составляют эврибионтные коловратки. Они встречаются во всех типах водоемов в широком диапазоне температур, но количественное их развитие различно. К этой группе относятся массовые виды Brachionus calyciflorus Pallas, Asplanchna priodonta Gosse, Euchlanis dilatata Ehrb, Keratella cochlearís (Gosse), К quadrata (O.F.M.), Polyarthra longiremis Carlin и др. Ряд видов приурочен к водоемам определенного типа или встречается только в определенный сезон, многие виды коловраток встречаются редко или в небольшом числе.

Глава 4. ЗАРАЖЕННОСТЬ КОЛОВРАТОК ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

В водоемах дельты Волги выявлена зараженность коловраток бактериями, грибами и простейшими, сделан обзор общего характера зараженности каждого вида коловраток.

4.1 Бактериозы коловраток

Бактериальное заражение коловраток впервые наблюдалось у В. calyciflorus в водоемах Германии (Budde, 1927), бактерии описаны как Entobacter inflans Budde. В нашем материале из водоемов дельты Волги бактериальное заражение отмечено у ряда видов коловраток (табл.1).

Таблица 1.

Виды коловраток, зарегистрированные в водоемах дельты Волги с бактериальным заражением_

Тип Темпе-

Ввд * Месяц ратура

водоема* г 3

Trichocerca rattus (Müller) А 9 21-22

Synchaeta stylata Wierzejski P 5-6 17-25

Polyarthra longiremis Carlin P 6 18-20

Polyarthra major Burckhardt А 8 26

Asplanchna henrietta Langhans Р,П 5-8 14-25

Asplanchna priodonta Gosse p, П, А 5-6,8 10-28

Asplanchna sieboldi (Leydig) Р,П 5-6 12-25

Asplanchna brightwelli Gosse Р,П 5-6 17-24

Asplanchna girodi Guerne Р,П 5-6 12-15

Euchlanis incisa Carlin А 5 22

Euchlanis dilatata Ehrenberg А 8 25

Brachionus quadridentatus Hermann П, А 5, 8 22-28

Brachionus leydigu tridentatus Zernov Р 6 26

Brachionus urceus (Linnaeus) Р 4 6

Brachionus diversicornis (Daday) Р,А 6,8 25-27

Brachionus calycißorus Pallas Р, П, А 4-6, 8-9 13-25

Brachionus angularis Gosse П, А 5 18-22

Platyias quadricornis (Ehrenberg) П, А 5-6 22-24

Keratella quadrata (Müller) Р,А 5,8 21-22

Notholca cinetura Skorikov Р 4 13

Notholca acuminata (Ehrenberg) А 5 18

Testudinella patina (Hermann) Р, П 6, 10 11-26

Filinia passa (Müller) Р,П 5 23

* Р - русловые водотоки (протоки и ерики); П - полой (временные водоемы, образующиеся на островах дельты в период половодья); А - авандельта

Наиболее часто бактериальное заражение отмечалось у А. ргюйоМа (Рис.1 а-б). В протоках численность зараженных бактериями А. рпойоШа иногда достигала 0.6 - 2.0 тыс.экз/м3 при общей численности коловраток этого вида, составлявшей соответственно 18.2 - 9.4 тыс.экз/м3, т.е. экстенсивность заражения достигала 3.3 - 21.3%. В полоях наибольшая численность зараженных бактериями А. ргюс1оШа достигала 1.5 - 2.2 тыс.экз/м3 при численности вида составлявшей 37.5 - 41.8 тыс.экз/м3. В авандельте регистрировались только единичные особи А. рпос/о/На, зараженные бактериями.

Рис 1. Примеры зараженности коловраток а-б - Asplanchna priodonta с бактериальным заражением; в-г - Asplanchna priodonta с Pythium sp.; д - Lecane luna (Müller) с Catenaria anguillulae Sorokin; e - Filinia longiseta (Ehrenberg) с Olpidium gregarium (Nowakowski) J. Schröter; ж-к - Brachionus calyciflorus с Microsporidium asperospora (Fritsch); л-м - Polyarthra luminosa Kutikova со спорами микроспоридий.

(Фото зараженных коловраток из водоемов дельты Волги, оригиналы) 10

Эпизодически зараженность бактериями наблюдалась нами также у

A. ¡геппеПа Ьа^Ьаш в протоках и полоях в весенне-летний период и у

B. са1у&Аоги$ в протоках, полоях и авандельте. Экстенсивность заражения была низкой, обычно встречались единичные особи зараженных коловраток. У остальных перечисленных в таблице 1. видов зарегистрированы единичные случаи бактериального заражения.

Наибольшее значение бактериозы коловраток в водоемах и водотоках дельты в современных условиях могут иметь для А. рпос1оп1а, А. ¡геппеПа и В. са\усфоги$. Для остальных видов, судя по экстенсивности заражения, отмеченные случаи бактериального заражения коловраток могут представлять интерес, прежде всего, как факт возможности заражения особей отмеченных видов в условиях естественных популяций.

4.2 Микозы коловраток

На грибковое заражение коловраток обращали внимание многие авторы как в России, так и за рубежом. В дельте Волги микозы отмечены нами у коловраток родов А$р1апс1та, ВгасЫопт, ЕисЫатв, Ьесапе, БтаиЛегта, РШта, Ожгапоркогиз и др. (табл. 2).

Развитие грибковой инфекции нами было прослежено при работе с живым материалом. Наиболее подробно нами изучено развитие грибковой инфекции у А. рпойопга. Для этого из протока были отловлены коловратки, в теле у которых только начиналось развитие мицелия. На этой стадии зараженные коловратки сохраняли способность к активным движениям и практически не отличались от здоровых, кроме наличия гифов (Рис. 1 в). Через некоторое время гифы значительно разрастались, поражая все тело коловратки. На следующей стадии наступала гибель коловратки, вскоре после этого начиналось зоо-спорообразование (Рис. 1 г). В некоторых случаях отмечено также образование оогоний и антеридий и затем ооспор внутри тела коловраток. По характеру развития и деталям строения ооспор, зооспор, гифов описанный гриб предположительно относится к оомицетам рода РуМит. В дельте Волги заражение А. рпойоШа РуШит лр. нами отмечалось регулярно. Наибольшая экстенсивность заражения А. рпоёоШа РуШит яр., как правило, отмечалась на пике развития популяции А. рпос(опШ или сразу после его прохождения в конце мая-начале июня. Подобное описанному для А. рпос!оп(а грибковое заражение еди-

нично отмечалось также в протоках и полоях дельты у А. НеппеПа, А. brightwelli и А. girodi.

Таблица 2.

Виды коловраток, зарегистрированные в водоемах дельты Волги с грибковым заражением_

Вид Тип водоема* Месяц Температура воды °С

Synchaeta stylata Wierzejski P 6 16

Polyarthra luminosa Kutikova P 7 25

Polyarthra dolichoptera Idelson P 5 8

Polyarthra longiremis Carlin П 5 24

Polyarthra major Burckhardt А 8 27

Bipalpus hudsoni (Jinhof) P,A 6,8 22-28

Dicranophorus esox Hauer P 3 6

Asplanchna henrietta Langhans Р.П 5,7 13-25

Asplanchna priodonta Gosse Р,П,А 4-6 12-24

Asplanchna sieboldi (Leydig) Р.П.А 5,8 7-22

Asplanchna brightwelli Gosse Р,П 5 13-15

Asplanchna girodi Guerne Р.П.А 5-6 14-20

Lecane luna (Müller) П, А 5,8 22-22

Epiphanes brachionus spinosus (Rousselet) П 5 24

Trichotria pocillum (Müller) А 8 22

Mytilina ventralis (Ehrenberg) Р,П,А 7,8 23-27

Euchlanis dilatata Ehrenberg P, П, А 4-6,8 16-25

Brachionus quadridentatus Hermann П, А 5-6,8 22-27

Brachionus diversicornis (Daday) Р,А 6,8 23-27

Brachionus calycißorus Pallas Р,П,А 4-9 8-28

Brachionus angularis Gosse Р,А 5 10-17

Platyias patulus (Müller) П 5-6 18-25

Keratella quadrata (Müller) Р,А 5-6 13-20

Keratella tropica (Apstein) А 6 25

Sinantherina semibidlata (Thorpe) П 6 25

Conochilus unicornis Rousselet Р 6 21

Conochdoides coenobasis (Skorikov) А 8 27

Conochiloides dossuarius (Hudson) Р 8 25

Testudinella patina (Hermann) Р, А 8 23

Filinia longiseta (Ehrenberg) А 8 27

Trochosphaera solstitialis (Thorpe) Р 6 23

В водоемах дельты нами отмечался также другой характер грибковой инфекции у коловраток. Так, у В. calycijlorus отмечено буйное прорастание гифами тела коловратки. После гибели коловратки выводные трубки прободали кутикулу, но образования везикул не наблюдалось. Дифференциация содержимого спорангиев на споры происходила непосредственно в спорангиях, находящихся внутри коловратки, после чего споры выходили через выводные трубки наружу и приобретали шаровидную форму. По строению мицелия и характеру образования спор этот вид грибов может быть отнесен к Aphanomy-ces hydatinae (Valkanov, 1931).

Также нами отмечалось заражение хитридиомицетами Catenaria ап-guillulae Sorokin, 1876 коловраток Lecane luna (Müller), Sinantherina semibullata (Thorpe), Euchlanis dilatata Ehrenberg.

Другой вид хитридиомицетов Olpidium gregarium (Nowakowski) J. Schröter, 1886 встречался в яйцах коловраток. Заражение этими хитридиомицетами отмечено у Filinia longiseta (Ehrenberg).

Наибольшее эпидемиологическое значение микозы коловраток в водоемах и водотоках дельты в современных условиях могут иметь для A. priodonta и В. calyciflo?-us. Для остальных видов, судя по экстенсивности заражения, отмеченные случаи грибкового заражения коловраток могут представлять интерес, прежде всего, как факт возможности заражения отмеченных видов в условиях естественных популяций.

4.3 Протозоонозы коловраток

Одним из первых исследователей обратил внимание на протозойных паразитов у коловраток Блохман (Blochmann) в водоемах Германии (цит. по Е. Будде (Budde, 1927), Бертрам описал этих паразитов, но не дал им названия, а только привел рисунки паразитов (Bertram, 1892). А. Фритш (Fritsch, 1895), нашедший этих паразитов коловраток в Чехии, назвал их как Glugea asperospora Fritsch. В России первым указывает на находку Microsporidhim asperospora (Fritsch) H.B. Воронков у коловраток Epiphanes brachionus (Ehrenberg), В calyciflorus, В. urceus (Linnaeus) при изучении небольших временных водоемов в окрестностях озера Глубокого (Воронков, 1910). Затем Н.К. Дексбах отметил заражение четырех видов коловраток тем же видом паразита в водоемах окрестностей Москвы (Decksbach, 1928). Имеется также краткое упоминание о встрече этих паразитов в колониях Conochilus hip-

pocrepis (Schrank) в 1973 г. при массовом развитии этого вида в планктоне Шекснинского водохранилища (Николаев, Ривьер, 1979).

В водоемах дельты Волги протозоонозы отмечены нами у многих видов коловраток (Табл. 3).

Таблица 3.

Виды коловраток, зарегистрированные в водоемах дельты Волги с протозой-ным заражением_

Тип Темпе-

Вид водо- Месяц ратура

ема* воды °С

Taphrocampa selenura (Gosse) А 8 22

Eosphora thoides Wulfert А 8 22

Trichocerca styiata (Gosse) Р 7-8 26

Trichocerca capucina (Wierzejski et Zacharias) Р 7 22

Trichocerca longiseta (Schrank) Р,А 8-9 22-27

Synchaeta styiata Wierzejski Р,А 5-8 12-30

Polyarthra luminosa Kutikova Р,А 5-8 13-27

Polyarthra vulgaris Carlin Р,П 5-6 16-18

Polyarthra dolichoptera Idelson Р, П, А 3-5, 12 0,2-20

Polyarthra longiremis Carlin Р, П, А 2-8 10-29

Polyarthra major Burckhardt Р 8 22

Asplanchna henrietta Langhans Р,П 6 25

Asplanchna priodonta Gosse Р, П, А 4-5 11-22

Asplanchna sieboldi (Leydig) Р,П 5,7-8 15-25

Asplanchna brightwelli Gosse П 5 19

Asplanchnopus multiceps (Schrank) П, А 5,8 17-27

Lecane luna (Müller) П 6 24

Lecane (M) goniata (Harring et Myers) А 4,7 19-25

Lecane (M.) bulla (Gosse) А 4,7 14-25

Cyrtonia tuba (Ehrenberg) П 5 22

Epiphanes brachionus spinosus (Rousselet) П 5 23

Epiphanes senta (Müller) П 5 15

Trichotria pocillum (Müller) А 5 15

Trichotria similis (Stenroos) А 8 22

Trichotria curia fSkorikov) Р 8 26

Mytilina ventralis (Ehrenberg) Р,П 5,7 18-23

Euchlanis dilatata Ehrenberg Р,П 5,8 11-26

Brachionus quadridentatus Hermann Р,П,А 5-8 17-29

Brachionus leydigii tridentatus Zernov Р 4 15

Brachionus urceus (Linnaeus) P, П, A 4-6 13-25

Brachionus rubens Ehrenberg Р,П 5 15-24

Brachionus budapestinensis lineatus Skorikov P 7,9 19-22

Brachionus diversicornis (Daday) P, П, A 5, 7-9 21-27

Brachionus calyciflorus Pallas P, П, A 4-9 8-28

Brachionus angularis Gosse РП 5 15-20

Platyias quadricornis (Ehrenberg) П 6 22

Platyias patulus (Müller) p,n 6-7 22-27

Keratella cochlearis (Gosse) P, П, A 5 14-21

Keratella quadrata (Müller) P, П, A 5-6 12-29

Keratella tropica (Apstein) П 5 14-22

Notholca squamula (Müller) P 5 9

Sinantherina semibullata (Thorpe) П 5-6 20-24

Conochilus hippocrepis (Schrank) П 5 20

Conochilus unicornis Rousselet P, П, A 5-6 9-21

Conochiloides coenobasis Skorikov) P,A 8 22-27

Testudinella patina (Hermann) П, A 6, 8 25-27

Filinia passa (Müller) Р>П 4-6 14-23

Filinia terminalis (Plate) P 6 18

Filinia maior (Colditz) P, A 5 12-15

Filinia longiseta (Ehrenberg) P, П, A 5-6, 8 11-27

Trochosphaera solstitialis (Thorpe) P 6 23

* Р - русловые водотоки (протоки и ерики); П - полой (временные водоемы, образующиеся на островах дельты в период половодья); А - аван-дельта

Наиболее часто из протозойного заражения коловраток отмечалось заражение М asperospora у В calyciflorus (Рис. 1 ж-к). Заражение В. calyciflorus М. asperospora отмечено нами во всех изучаемых типах водоемов. Также заражение коловраток подобными паразитами довольно часто наблюдалось у Р. longiremis и Synchaeta sp., периодически регистрировалось у В urceus, Filima major (Colditz) и Conochilus unicornis.

Другой вид протозойных паразитов отмечен нами у Polyarthra luminosa Kutikova (Рис. 1 л-м). Зараженные особи содержали в своем теле округлые и эллиптические образования, хорошо обнаруживаемые даже при малом увеличении. При микроскопировании под большим увеличением в них были найдены споры микроспоридий. Споры имели булавовидную форму. Они располагались попарно по две, окруженные оболочкой спорофорного пузырька. Такое

расположение и форма спор характерны для микроспоридий рода Issia (Weiser, 1977) или Neoperezia. Ранее эти виды микроспоридий у коловраток не отмечались.

У ряда видов коловраток нами отмечен также тип протозойной инфекции, описанный В. Стемпеллом (1921) у Conochilus hippocrepis (Stempeil). Паразиты были названы как Bertramia beuchampi Stempell. В. Стемпелл указывает, что у С. hippocrepis паразиты находятся в полости тела и при массовом развитии инфекции зараженные особи становятся битком набитыми этими паразитами. Подобную картину заражения мы наблюдали у S. semibullata. Также заражение В. beauchampi нами отмечено у редкого вида коловраток Trochosphaera solstitialis (Thorpe).

Наибольшее значение протозойное заражение коловраток в водоемах и водотоках дельты в современных условиях может иметь для В. calycifloms, A. priodonta и видов рода Polyarthra. Для остальных видов, судя по экстенсивности заражения, отмеченные случаи протозойного заражения коловраток могут представлять интерес, прежде всего, как факт возможности заражения особей отмеченных видов в условиях естественных популяций.

4.4 Характеристика общей зараженности отдельных видов коловраток дельты Волги

В данном разделе охарактеризована общая зараженность отдельных видов коловраток всеми типами встреченных паразитов и болезней. У некоторых видов зараженность отмечается регулярно, у других носит эпизодический характер. Экстенсивность заражения бывает довольно высокой. Она значительно колеблется от сезона к сезону и от года к году. Наибольшая зараженность отмечена у массовых видов коловраток A. priodonta и В. calyciflorus. Обычно зараженность A. priodonta бактериями и паразитическими грибами наблюдалась в мае-июне. Зараженность В. calyciflorus паразитическими простейшими М. asperospora и паразитическими грибами отмечалась в мае-июне и в некоторые годы в июле и августе. Экстенсивность заражения A. priodonta достигала 5-20%. Экстенсивность заражения В. calyciflorus иногда достигала 30-40%. Всего в водоемах дельты Волги отмечена зараженность 59 видов коловраток.

Глава 5. ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ЗАРАЖЕННОСТИ КОЛОВРАТОК ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА, ВОЗДЕЙСТВУЮЩЕГО НА ИХ ПОПУЛЯЦИОННУЮ ДИНАМИКУ С ПОМОЩЬЮ ИМИТАЦИОННОЙ МОДЕЛИ НА ПРИМЕРЕ Brachionus caliciflorus Pallas

Прямые оценки влияния зараженности на изменение параметров попу-ляционной динамики коловраток путем натурных наблюдений весьма затруднительны, в том числе и в силу краткосрочности жизненного цикла коловраток. В частности, для Brachionus calyciflorus из дельты Волги совокупное время эмбрионального развития, полового созревания и индивидуальной средней продолжительности жизни - базовые показатели для расчета рождаемости, смертности и скорости роста популяции составляет при летних температурах воды по нашим данным всего несколько суток. Для адекватной раздельной оценки вышеуказанных параметров необходимый интервал взятия проб в природных условиях должен измеряться не сутками, а часами (Полищук, 1992). Оценки такого рода, выполненные в лабораторных условиях, вызывают справедливый вопрос о правомочности переноса результатов экспериментального заражения на природные популяции. Оптимальным компромиссом в такой ситуации может быть модельный эксперимент, основанный на знаниях параметров жизненного цикла вида и верифицированный оценками состояния реальных популяций в естественных условиях ее существования. Современные методы имитационного моделирования позволяют воспроизводить и прослеживать сезонный ход выбранных популяционных параметров у модельных «популяций» с высоким уровнем приближения к реальности. Это позволяет использовать модель для количественной оценки сложно получаемых прямым наблюдением показателей популяционной динамики и сезонной адаптации. К числу первых относятся смертность, рождаемость, продуктивность, скорость популяционного роста. Важными индикаторами эффективности сезонных адаптации коловраток является время появления и доля в популяции мистических (приступивших к переходу от партеногенеза к бисексуальному размноже-

нию) самок, производство достаточного для поддержания численности популяции диапаузирующих (покоящихся) яиц.

Для количественной оценки влияния паразитов и болезней на эти и другие параметры у коловратки ВгасЫопш са1ус1Аогих дельты Волги была разработана имитационная модель. Модель популяционной динамики включает следующие элементы: численную модель популяционной динамики ВгасЫопия ссйусфогиз с пошаговым выведением результатов (1 шаг = 1 сутки) и возможностью изменения уровня зараженности и других показателей в виде макросов. Это делает ее весьма удобной как для имитации природной ситуации, так и для количественной оценки возможного воздействия паразитов при заданных величинах зараженности.

Модель воспроизводит сезонную динамику популяции коловратки Вгаскюпиз са1ус1/1огт следующей структуры:

1. Партеногенетические яйца, время развития 24 часа (везде при 20 °С с возможностью поправки на реальную температуру);

2. Зрелые партеногенетические самки;

3. Мистические яйца на самцов;

4. Миктические самки для полового размножения;

5. Диапаузирующие яйца (получающиеся в результате оплодотворения).

Значения ключевых параметров жизни популяции, включая сигнальные температуру и фотопериод, сымитированы путем анализа развития естественных популяций ВгасЫопиБ са1уЫАоги$ дельты Волги в 2001-2005 гг

Уровень продуктивности ВгасЫопш са1ус\{1оги5 оценивался по числу произведенных яиц (Ес^попскоп, 1960; Галковская, 1963).

Зараженность популяции ВгасМопиэ са!уЫ/1опи воспроизводилась в соответствии с результатами реальных оценок по годам наблюдений и учитывалась в модели с помощью коэффициента инфицирования (0.01- 0.05).

Из оцениваемых параметров заражения коэффициенту инфицирования в модели наилучшим образом соответствовал процент заражения на пике численности популяции, в меньшей степени средний за период существования популяции и мало совпадал максимальный уровень зараженности. Последний

обычно приходился на завершающий период существования популяции, обычно малочисленной на этой фазе жизненного цикла.

Коэффициент естественной смертности по годам колебался от 0.12 до 0.26 и определялся методом оптимизации параметров модели.

Для оценки экологической роли инфицирования у модели, воспроизводящей наблюдаемую в природных условиях популяцию, восстанавливались популяционно-динамические характеристики в условиях естественного инфицирования (0 вариант). При этом считалось, что в период роста численности популяция не была лимитирована пищей. Соответственно, возросшие после устранения инфицирования модельные значения численности, продуктивности, плодовитости и др. на наш взгляд отражали реальные потенциальные возможности популяции, недоиспользованные из-за негативного воздействия паразитов и болезней. В итоге, сравнение параметров развития популяции без инфекции (0-варианта) и варианта с инфицированием (И-вариант) позволило получить количественную оценку влияния паразитов и болезней как средового фактора, внешнего для ВгасЬюпш са1ус(/1оп/х, на популяционные параметры этого вида.

Для оценки воздействия этого фактора на сезонные адаптации ВгасЫопт са1уа/1огш- использовался параметр производства и накопления диапаузирующих яиц в течение сезона. Известно, что исход конкурентных отношений между видами, в особенности во временных водоемах, зависит от численности их банков покоящихся яиц (Мг^акапоуа, РоНвЬик, 1996). Поэтому воздействие паразитов и болезней на накопление диапаузирующих яиц также может рассматриваться как экологический фактор, изменяющий конкурентные отношения между видами в последующие годы.

В результате для количественной оценки влияния зараженности на по-пуляционную динамику и сезонные адаптации у ВгасЫопш са1уа/1огиз нами были выбраны следующие параметры жизненного цикла коловратки: максимальная общая численность популяции по первому и второму пикам численности, средняя популяционная плодовитость за сезон, величина продукции яиц за сезон, запас произведенных покоящихся яиц к концу сезона. Результаты анализа проиллюстрированы на примере 2002 и 2005 гг.

Средняя величина зараженности по оценкам с помощью модели в 2002 г. была 0.7 %, что почти совпадает с данными полевых наблюдений (1%). Значения зараженности на первом пике численности у модельного и натурного вариантов также весьма близкие -1.2 % и 1 %, соответственно (Табл.4).

Таблица 4.

Параметры популяционной динамики ВгасЫопиз са1ус1/1огш, воспроизводимые моделью, имитирующей естественную популяцию в 2002 г. (0-вариант -численность популяции без воздействия фактора зараженности; И-вариант -

Показатели 0-вариант И-вариант 0/И отношение

Максимальная числен- 96737 83178 1.163

ность 1 и 2 пиков 1142 1027 1.112

Средне-сезонная плодови- 1.349 1.037 1.3

тость, шт./инд.

Количество яиц, шт./сез. 319981 276023 1.159

Запас диапауз. яиц 185109 156436 1.18

В 2005 г. максимальная общая численность популяции по первому и второму пикам численности в 0-варианте и в инфицированном заметно различались, составив соответственно 1.97 и 2.2 раза. Величина средней плодовитости оказалась в обоих вариантах почти идентичной. Боле чем в два раза ниже оказалась у зараженной популяции величина суммарной продукции яиц, и даже еще меньше оказался у нее запас покоящихся яиц (табл. 5).

Таблица 5.

Параметры популяционной динамики ВгасЫопш са1уа/1огт, воспроизводимые моделью, имитирующей естественную популяцию в 2005 г. (0-вариант - численность популяции без воздействия фактора зараженности; И-

Показатели 0-вариант И-вариант 0/И отношение

Максимальная числен- 123793 62961 1.966

ность 1 и 2 пиков 138970 62772 2.213

Средне-сезонная плодови- 0.617 0.6099 1.01

тость, шт./инд.

Количество яиц, шт./сез. 613362 299358 2.049

Запас диапауз. яиц 433822 194429 2.231

Анализ изменения продуктивности и накопления диапаузирующих стадий показал определенную количественную связь этих важнейших пара-20

метров с уровнем инфицирования. Легко выявляется, что точка начала существенного воздействия на популяцию (снижение численности на 20 %) находится выше 0.7% зараженности (вариант 2002 г.). То есть, начиная уже с 1% можно рассматривать зараженность как существенный экологический фактор, влияющий на популяционную динамику и сезонные адаптации коловраток.

ВЫВОДЫ

1. Исследование различных водоемов дельты Волги позволило дополнить видовой состав фауны коловраток. В водоемах и водотоках дельты и авандельты Волги зарегистрировано более 360 видов и подвидов коловраток. Впервые в дельте Волги встречены такие редкие тропические виды коловраток как £ Бртояа, Т. ьоЫШаИв.

2. Проведенные исследования показали, что в водоемах и водотоках дельты и авандельты Волги многие виды коловраток подвержены заражению, среди исследованных видов коловраток зараженность разными формами паразитов отмечена у 59 видов, что составляет 16 % от общего числа видов коловраток. Наиболее часто наблюдается зараженность коловраток паразитическими простейшими и грибами, также встречается зараженность бактериями. Про-тозоонозы отмечены у 51 вида, микозы у 31 вида и бактериозы у 23 видов коловраток.

3. Наибольшая зараженность отмечена у массовых видов коловраток

A. ргюйоМа и В. са1ус'фогт. Обычно зараженность А. ргюс!оШа бактериями и паразитическими грибами наблюдалась в мае-июне. Зараженность

B. са1ус1[1огт паразитическими простейшими М. сярегозрога и паразитическими грибами отмечалась в мае-июне и в некоторые годы в июле и августе. Экстенсивность заражения А. рпойоШа достигала в некоторые годы 5-20%. Экстенсивность заражения В. са1уЫАогш иногда достигала 30-40%

4. Анализ популяционно-динамической модели массового вида коловраток водоемов дельты Волги В. са1ус\Аогш позволил показать, что даже невысокие уровни зараженности (начиная с 1 % от численности популяции) уже заметно негативно влияют на популяционную динамику и сезонные адаптации вида В условиях реально существовавших уровней зараженности популяции В. са1уа/1отх, отмеченных в 2001-2005 гг., воздействие фактора зараженности

приводило к снижению: максимальной численности популяции до 2.9 раз; средне-сезонной плодовитости до 1.6 раза; величины сезонной продукции до 2 раз; запаса покоящихся яиц до 2.2 раз.

5. Зараженность является одним из экологических факторов, влияющих на популяционную динамику коловраток в водоемах дельты Волги. Учитывая высокое значение коловраток в процессах продуцирования и самоочищения водоемов, рекомендуется ввести оценку зараженности их популяций в мониторинг природных водных экосистем Волги и других крупных бассейнов России, это позволит увеличить индикаторные и прогностические возможности мониторинговых исследований.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Горбунов А.К. Методика быстрого прижизненного измерения микроскопических животных с помощью импульсной микрофотографии // Гидро-биол. журн. 1979. N6. С. 114-115.

Горбунов А.К., Косова A.A. Изменчивость мастакса и некоторые черты биологии Asplanchnopus multiceps (Ploimidae, Asplanchnida) // Зоологич. ж. 1981. т.60. С. 455-457.

Горбунов А.К. К методике определения биомассы коловраток // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л., 1983. С. 122- 124.

Косова A.A., Горбунов К.В., Горбунов А.К., Тавониус A.B. Планктон основных типов водно-болотных угодий низовьев дельты Волги // Природные экосистемы дельты Волги. - Л.: изд. Географического общества СССР, 1984. С. 49-61.

Горбунов А.К., Горбунова A.B., Косова A.A. О зараженности зоопланктона водоемов дельты реки Волги // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР: Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Борок, Ярославск. обл. М., 1989. С. 76-77.

Косова A.A., Горбунов А.К., Горбунова A.B. Фауна беспозвоночных толщи воды водоемов дельты Волги, ее изученность и изменения // Всесоюзн совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Уфа, 1989. ч. IV. С. 37 -38.

Горбунов А.К., Горбунова A.B., Косова A.A. Зараженность зоопланктона водоемов дельты Волги // Проблемы изучения охраняемых природных территорий Астраханской области: Материалы к научно-практич. конф., по-свящ. 70-летию Астраханск. биосферн. заповеди. Астрахань, 1989. С. 16-17.

Косова A.A., Горбунов А.К. Зоопланктон временных водоемов дельты Волги - полоев и пути оптимизации режима половодья // Проблемы изучения охраняемых природных территорий Астраханской области: Материалы науч-но-практич. конф., посвященной 70-летию Астраханск. биосферн. заповеди. Астрахань, 1989. С. 13 -16.

Горбунов А.К., Косова A.A. Зараженность коловраток водоемов дельты Волги // Материалы III Всесоюзного симпозиума по коловраткам. Л., 1990. С. 50-51.

Горбунов А.К., Горбунова А В., Косова A.A. Зараженность зоопланктона водоемов дельты Волги болезнетворными и паразитическими организмами // Тез. докл. VI съезда ВГБО. Мурманск, 1991. С. 122 - 123.

Косова A.A., Горбунов А.К., Чуйков Ю.С., Фильчаков B.C. Свободно-живущие водные животные // В кн.: Астраханский заповедник. М.: Агропром-издат, 1991. С. 49-67.

Горбунов А.К., Косова A.A. Состояние зоопланктона водоемов низовьев дельты Волга в 1986-1990 гг. // Материалы отчетной сессии научного отдела Астраханского заповедника за 1986-1990 гг. Астрахань, 1991. С. 16 -18.

Gorbunov А.К., Kosova A.A. Trochosphaera sohtitialis (Thorpe, 1893) in the Volga River delta, and the first recorded instance of its infestation // Zoosys-tematica Rossica. 2(2). St.Petersburg, 1993. P. 223 - 224.

Горбунов A.K., Горбунова A.B., Косова A.A. Зоопланктон водоемов дельты Волги в условиях повышения уровня Каспийского моря // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань, 1996. т.2. С. 120 - 121.

Gorbunov А.К., Gorbunova A.V., Kosova A.A., Kucheryaeva V.V. Ly-chagin M.Y. Plankton redistribution as a model of geochemical changes in the Volga delta due to the Caspian Sea level rise // Forschungszentrum Terramare Berichte. 1997. N2. pp. 84-85.

Горбунов A.K., Горбунова A.B., Косова A.A. Зоопланктон авандельты Волги в период повышения уровня Каспийского моря // Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в

условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки. Астрахань, 1999. С. 18- 19.

Горбунов А.К., Горбунова А.В., Косова А.А., Горбунова Ю.А. Распределение планктона в низовьях дельты Волги // ГИС Астраханского заповедника. Геохимия ландшафтов дельты Волги. Геоэкология Прикаспия. Вып. 3. М.: МГУ, 1999. с. 78-82.

Gorbunov А.К., Kosova A. A. Parasites in rotifers - results of the investigations in the Volga Delta // IXth International Rotifer Symposium. Khon Khaen, Thailand. 2000, p. 48.

Gorbunov A.K. Impact of the river flow regulation on the hydrological regime and ecosystems of the Volga delta // River restoration in Europe. Practical approaches. Wageningen, The Netherlands. 2000. pp. 103 - 107.

Gorbunov A.K., Kosova A.A. Parasites in rotifers from the Volga delta // Hydrobiologia. 446/447. 2001. pp. 51-55.

Горбунов A.K., Горбунова A.B., Косова A.A. Особенности развития зоопланктона // Структурные изменения экосистем Астраханского биосферного заповедника, вызванные подъемом уровня Каспийского моря. Астрахань, 2003. С. 54-58.

Gorbunov A.K. Importance of flood cycle for ecosystems of the Volga Delta // Ecohydrology and sustainable development in deltas, estuaries, coastal areas and lagoons. Tulcea, Romania. 2006. p. 22.

Алексеев B.P., Горбунов A.K., Фикс Б.В. Использование имитационной модели для анализа воздействия паразитов на динамику численности, размножения и переход к диапаузе у массовой коловратки дельты Волги Brachionus calyciflorus Pallas // Электронный журнал "Исследовано в России" (в печати, регистрационный номер 8095).

Подписано в печать 17.11.08. Формат 60x84/16. Гарнитура Times New Roman. Усл. печ. л. 1,4. Уч.-изд. л. 1,1. Тираж 100 экз. Заказ 694. Издательство АГТУ. 414025, Астрахань, Татищева, 16.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горбунов, Александр Константинович

Введение.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 2. ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. СЕЗОННЫЕ И МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ И ЭКОЛО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛОВРАТОК.

3.1 Сезонные и многолетние изменения зоопланктона дельты Волги.

3.2 Эколо-фаунистичкская характеристика коловраток дельты Волги.

Глава 4. ЗАРАЖЕННОСТЬ КОЛОВРАТОК ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ.

4.1 Бактериозы коловраток.

4.2 Микозы коловраток.

4.3 Протозоонозы коловраток.

4.4. Характеристика общей зараженности отдельных видов коловраток дельты Волги.

Глава 5. ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ЗАРАЖЕННОСТИ КОЛОВРАТОК ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА, ВОЗДЕЙСТВУЮЩЕГО НА ИХ ПОПУЛЯЦИОН-НУЮ ДИНАМИКУ С ПОМОЩЬЮ ИМИТАЦИОННОЙ МОДЕЛИ НА ПРИМЕРЕ Brachionus calyciflorus Pallas.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зараженность коловраток дельты Волги как экологический фактор, влияющий на их популяционную динамику"

Актуальность проблемы. Коловратки - одна из важнейших групп зоопланктона. Они играют большую роль в функционировании водных экосистем являясь объектом питания,молоди рыб и беспозвоночных, участвуя в процессах самоочищения и трансформации вещества водоемов. В ходе мониторинговых исследований состояния экосистем возникает много вопросов, решение которых необходимо для правильной интерпретации получаемых данных. При рассмотрении вопросов динамики численности зоопланктона и составляющих его групп основное внимание концентрируется на состоянии температурного и кислородного режимов, кормовых условий, конкурентных взаимоотношений, потребления хищниками и очень мало внимания уделяется воздействию паразитических организмов на планктонтов. Вопрос о зараженности коловраток и возможном влиянии этого фактора на их популяционную динамику до настоящего времени остается мало изученным. В России первым обратил внимание на заражение коловраток паразитическими организмами Н.В. Воронков при изучении небольших временных водоемов в окрестностях озера Глубокого (Воронков, 1910). Затем Н.К. Дексбах отметил заражение четырех видов коловраток тем же видом паразита в водоемах окрестностей Москвы (Decksbach, 1928). Также имеется краткое упоминание И.И.Николаева и И.К.Ривьер о встрече ими зараженных коловраток Conochilus hippocrepis (Schrank) в 1973 г. при массовом развитии этого вида в планктоне Шекснинского водохранилища (Николаев, Ривьер, 1979). В водоемах за пределами России на заражение коловраток паразитическими организмами указывали ряд исследователей. Так, А. Руттнер-Колиско (Ruttner-Kolisko, 1977) отмечает сильное заражение популяции Conochilus unicornis Rousselet микроспоридиями в оз. Лунц (Австрия) и их влияние на популяционную динамику этих коловраток. В другом озере (оз. Баниолес, Испания) М.Р. Миракли (Miracle, 1977) показала сильное влияние паразитов на развитие популяции двух видов коловраток.

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Выявить круг видов коловраток, подверженных заражению;

2. Изучить характер заражения этих видов, получить данные о видовом составе паразитов;

Теоретическое значение и научная новизна.

Практическая значимость.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на III Всесоюзном симпозиуме по коловраткам (Борок, 1989); Всесоюзном совещании «Гидробиологические исследования в заповедниках СССР» (Борок, 1989); VI съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991); VII съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996); Международной конференции по гидрологии, седиментологии и экологии заиленных побережий (Вильгельмсхафен, Германия, 1997); Научной конференции «Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки» (Астрахань, 1999); Международной конференции по восстановлению рек в Европе (Вагенинген, Нидерланды, 2000); IX Международном симпозиуме по коловраткам (Кон-Каен, Таиланд, 2000); Научном семинаре лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН

РАН (Санкт-Петербург, 2007); Научном семинаре лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН (Санкт-Петербург, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 22 работы и одна находится в печати.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Горбунов, Александр Константинович

ВЫВОДЫ

1. Исследование различных водоемов дельты Волги позволило дополнить видовой состав фауны коловраток. В водоемах и водотоках дельты и авандель-ты Волги зарегистрировано более 360 видов и подвидов коловраток. Впервые в дельте Волги встречены такие редкие тропические виды коловраток как S. spinosa, Т. solstitialis.

2. Проведенные исследования показали, что в водоемах и водотоках дельты и авандельты Волги многие виды коловраток подвержены заражению, среди исследованных видов коловраток зараженность разными формами паразитов отмечена у 59 видов, что составляет 16 % от общего числа видов коловраток. Наиболее часто наблюдается зараженность коловраток паразитическими простейшими и грибами, также встречается зараженность бактериями. Протозо-онозы отмечены у 51 вида, микозы у 31 вида и бактериозы у 23 видов коловраток.

3. Наибольшая зараженность отмечена у массовых видов коловраток A. priodonta и В. calyciflorus. Обычно зараженность A. priodonta бактериями и паразитическими грибами наблюдалась в мае-июне. Зараженность В. calyciflorus паразитическими простейшими М. asperospora и паразитическими грибами отмечалась в мае-июне и в некоторые годы в июле и августе. Экстенсивность заражения A. priodonta достигала в некоторые годы 5-20%. Экстенсивность заражения В. calyciflorus иногда достигала 30-40%.

4. Анализ популяционно-динамической модели массового вида коловраток водоемов дельты Волги В. calyciflorus позволил показать, что даже невысокие уровни зараженности (начиная с 1 % от численности популяции) уже заметно негативно влияют на популяционную динамику и сезонные адаптации вида. В условиях реально существовавших уровней зараженности популяции В. calyciflorus, отмеченных в 2001-2005 гг., воздействие фактора зараженности приводило к снижению: максимальной численности популяции до 2.9 раз; средне-сезонной плодовитости до 1.6 раза; величины сезонной продукции до 2 раз; запаса покоящихся яиц до 2.2 раз.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горбунов, Александр Константинович, Санкт-Петербург

1. Астраханский заповедник. -М.: Агропромиздат. -1991.-191 с.

2. Атлас беспозвоночных животных Каспийского моря. М.: Пищевая промышленность, 1968. - 415 с.

3. Байдин С.С. Сток и уровни дельты Волги. М.: Гидрометеоиздат, 1962. - 337 с.

4. Балдина Е.А., Горбунов А.К., Лабутина И.А. Живогляд А.Ф. Динамика растительного покрова в период 1930 90-х годов // ГИС Астраханского заповедника. Геохимия ландшафтов дельты Волги. - М., 1999. - С. 48 - 60.

5. Белевич Е.Ф. Строение русел водотоков в нижней зоне дельты Волги // Тр. Ас-траханск. заповедника. Вып.5. - Астрахань, 1961. — С. 6 — 43.

6. Белевич Е.Ф. Районирование дельты Волги // Тр. Астраханск. заповедника. -Вып.8. Астрахань, 1963. - С. 401 - 421.

7. Белевич Е.Ф. Геоморфологическая характеристика авандельты реки Волги // Тр. Астраханск. заповедника. -Вып.10. Астрахань, 1965. - С. 81 - 103.

8. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. — 348 с.

9. Воронин В.И., Исси И.В. О методике работы с микроспоридиями // Паразитология. 1974. - Т.8, вып. 3. - С. 272 -273.

10. Воронков Н. К вопросу о цикле развития споровика Ascosporidium asperosporum И Тр. Гидробиологической ст. на Глубоком озере. — 1910. — Т. III. С. 219 -222.

11. Воропаев Г.В., Великанов А.Л. Проблемы водохозяйственной системы Волги // Биологическая продуктивность и качество Волги и ее водохранилищ. — М.: Наука, 1984. С. 6 - 20.

12. Вуглинский B.C. Водные ресурсы и водный баланс крупных водохранилищ СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1991.-223 с.

13. Галковская Г.А. Об использовании пищи на рост и об условиях максимального выхода продукции коловратки Brachionus calyciflorus Pallas // Зоол. журн., 1963. Т. 43, №4. С. 506-512.

14. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 6. Каспийское море. Вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1996. - 322 с.

15. Голубева О.Г. Кл. Chytridiomicetes. Вып. 1. Пор. Chytridiales. Определитель грибов России СПб.: «Мир и семья-95», 1995. - 168 с.

16. Горбунов К.В. Влияние зарегулирования Волги на биологические процессы в ее дельте и биосток. — М.: Наука, 1976. 219 с.

17. Горбунова Ю.А. Продуктивность фитопланктона дельты Волги. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Борок, 2005. -23 с.

18. Зиновьев А.Ф. Сезонные изменения планктона водоемов Дамчикского участка Астраханского заповедника в 1945 г.// Тр. Астраханского заповедника. -1970.-Вып. 13.-С. 183 -194.

19. Ивлев B.C. Материалы к характеристике водоемов Астраханского заповедника// Тр. Астраханск. заповеди. -1940. Вып. 3. - С. 299 - 368.

20. Ивлев B.C., Мухаревская М.И. Гидрохимическая характеристика и особенности распределения планктона авандельты реки Волги// Авандельта р. Волги и ее рыбохозяйственное значение. Тр. Астраханск. заповеди. - 1965. - Вып. 10.-С. 105-176.

21. Исси И.В. Микроспоридии как тип паразитических простейших // Микроспоридии. Протозоология. Вып. 10. — Л.: Наука, 1986. С. 3 — 136.

22. Каспийское море: Гидрология и гидрохимия. — М.: Наука, 1986. — 261 с.

23. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. JL: Наука, 1969. — Т. 1: Вводные и общие вопросы планктологии. - 658 с.

24. Косова А.А. Состав и распределение зоопланктона и бентоса в западной части низовьев дельты Волги// Тр. Астраханского заповедника. 1958. - Вып. 4. -С. 159- 194.

25. Косова А.А. Сезонные изменения планктона и бентоса на полоях нижней зоны дельты Волги// Тр. Всесоюзного гидробиол. общества. 1960. - Т. 10. - С. 102- 135.

26. Косова А.А. Зоопланктон западной части низовьев дельты Волги в период регулирования стока // Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М.: Наука, 1965. - С. 98 - 137.

27. Косова А.А. Питание молоди рыб в култучной зоне и авандельте Волги // Аван-дельта р. Волги и ее рыбохоз. значение. Тр. Астраханск. заповедника.-вып.Ю. С. 177-284.

28. Косова А.А. Сезонные изменения зоопланктона протока Быстрой после зарегулирования стока реки Волги// Тр. Астраханского заповедника. 1970. -вып. 13. - С. 195 -225.

29. Курашова Е.К. Состав и сезонные изменения зоопланктона Нижней Волги// Тр. КаспНИРХ. 1967. - Т. 23. - С. 59 - 79

30. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. - 252 с.

31. Мартынов А.С., Артюхов В.В., Виноградов В.Г. Минеральные удобрения и пестициды (электронный ресурс) // Веб-атлас «Окружающая среда и здоровье населения России». (М.), 1998. http://www.sci.aha.ru/ALT/ra24b.htm.

32. Матвеева Р.П. Зоопланктон водоемов дельты Волги в первые годы зарегулирования стока// Тр. КаспНИРО. 1962. - Т. 17. - С. 44 - 58.

33. Москаленко А.В. Уровенный режим водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астраханск. запов. — Астрахань, 1965. — вып. 10. — С. 6 — 36.

34. Москаленко А.В., Русаков Г.В. Влияние зарегулированное™ водного стока реки Волги на сток взвешенных наносов в рукавах ее дельты. — Деп. ВИНИТИ № 2997 79 от 08.05.79. - Вестник МГУ. Сер. географ., 1979, №3. - 14 с.

35. Николаев И.И., Ривьер И.К. Вспышки численности Conochilus hippocrepis Schr. {Rotatoria) в планктоне Белого озера (Шекснинского водохранилища). // Информ. бюл. ин-таБиол. внутр. вод. 1979. - 43. - С. 15 - 17.

36. Овчаренко Н.А. Применение интерференционно-поляризационной микроскопии при исследовании микроспоридий // Вестн. зоологии. 1983. - N 2. -С. 73 - 74.

37. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 512 с.

38. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. т. 1. - Низшие беспозвоночные.- С.- Петербург, 1994. - 394 с.

39. Полищук Л.В. Динамические характеристики популяций планктонных животных. М.: Наука, 1986. 128 с.

40. Пыстина К.А. Особенности строения оомицетов и их таксономия // Микология и фитопатология. 1988. - 22, 4. - С. 314 - 319.

41. Пыстина К.А. Порядки Сапролегниевые, Лептомитовые, Лагенидиевые. Определитель грибов России: Класс Оомицеты; Вып. 1 СПб.: Наука, 1994. -186 с.

42. Пыстина К.А. Род Pythium Pringsh. Определитель грибов России: Класс Оомицеты; Вып. 2. СПб.: Наука, 1998. - 126 с.

43. Устьевая область Волги: гидролого-морфологические процессы, режим загрязняющих веществ и влияние колебаний уровня Каспийского моря. М.: ГЕОС, 1998.-280 с.

44. Чуйков Ю.С. О методах изучения сезонной жизни планктонных сообществ водотоков // Проблемы охраны вод и водных ресурсов Поволжья: Тез. докл. второй конференции молодых ученых. Казань, 1980. - С. 45 - 47.

45. Чуйков Ю.С. Экология массовых видов планктонных беспозвоночных в водоемах, находящихся под влиянием колониальных поселений птиц. Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1982. - 22 с.

46. Чуйков Ю.С. Зоопланктон Северного Прикаспия и Северного Каспия. Астрахань, 1993. - 51 с.

47. Alekseev V.R. De Stasio В., Gilbert J.J. Diapause in Aquatic Invertebrates. Theory and Human Use. Springer. 2007. - 257 p.

48. Anderson R.M., May R.M. The population dynamics of microparasites and their invertebrate hosts // Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1981. - V 291, N 1054. - P. 451 -524.

49. Arnaudow N. Ein neuer Radertiere (.Rotatoria) fangender Pilz (Sommerstorffia spinosa) II Flora. Jena, 1923. N 116. - S. 109 - 113.

50. Arnaudow N. Untersuchungen iiber den Tiere fangenden Pilz Zoophagus insidians Som. // Flora. Jena, 1925. N 118-119. - S. 1 - 16.

51. Badalamente M:, Vernick S.H. The ultrastructure of Bertramia asperospora Fritsch, a Microsporidian Parasite of the Rotifer Branchionus plicatilis Muller // Arch. Protistenk. 1973. - Bd 115, S. 1 - 9.

52. Barron G.L. Fungal parasites of rotifers a new Tolypocladium with underwater co-nidiation // Canadian J. of Botany. 1980. - 58. P. 439-442.

53. Bartos E. Virnici Rotatoria. Fauna CSR. - Praha, 1959. - Svazek 15. - 969 s.

54. Bertram. Beitrage zur Kenntniss der Sarcosporidien nebst einem Anhange uber para-sitische Schlanche in der Leibeshohle von Rotatorien II Zool. Jb. Abt: 1892. -Anat. 5. - S. 581 -604.

55. Budde E. Ueber die in Radertieren lebenden Parasiten // Arch. Hydrobiol. 1927. -Bd 18, heft. 3. - S. 442-459.

56. Caullery u. Mesnil. Sur les Haplosporidies, ordre nouveau de la classe des Sporo-soaires // Compt. Rend. Acad. Sci. Paris, 1899. - Bd 129. - S. 616 - 619.

57. Caullery u. Mesnil. Recherches sur les Haplosporidies II Arch, de Zool. exper. -1905. Serie 4, Bd 5. - S. 101 - 181.

58. Cohn L. Protozoen als Parasiten in Rotatorien // Zool. Anz. 1902. - 25. - S. 497 -502.

59. Comps M., Menu B. Infectious diseases affecting mass production of the marine rotifer Brachionus plicatilis II Hydrobiologia. — 1997. 358. - P. 179 — 183.

60. Comps M., Menu В., Moreau V. Massive infections with fungus of the rotifer Brachionus plicatilis. II Bull. eur. Ass. Fish Pathol. 1993. 13. P. 28 - 29.

61. Decksbach N.K. Zur Kenntnis der Parasiten der Radertiere // Zoolog. Anz. 1928. -Bd 78. - S. 274 - 278.

62. Edmondson W.T. Reproductive rates of rotifers in natural populations // Mem. 1st. ital. Idrobiol. 12, 1960. P. 21-77.

63. Fritsch A. Uber Parasiten bei Crustaceen und Raederthieren der siissen Gewasser // Bull. int. Acad. Sci. Prague. 2, 1895. S. 79 - 85.

64. Gicklhorn J. Studien an Zoophagus insidans Somm // Glasn. Soc. Sci. Nat. Croate, 1922. Bd 34. - P. 198-229.

65. Glockling S.L. Fungi which attack rotifers // Mycologist. 1996. - Vol. 10, Part 1. -P. 29-30.

66. Hartmann M. Sporozoa // In: W. Kiikenthal and T. Krumbach (Eds.), Handbuch der Zoologie. Berlin and Leipzig, 1923-1925. - Vol. 1. - S. 186 - 192.

67. Hollowday E.D. Internal Fungoid and Sporosoan Parasites in Rotifera // J. Queckett Microsc. Club. 1947. - Ser. 4, 2 - P. 222 - 224.

68. Hudson C.T. On Hydatina senta II Mthly Micr. J. 1870. - N. 2. - P. 22 - 25.

69. Hudson C.T. On Synchaeta mordax И Mthly Micr. J. 1870. - N. 2. - P. 26 - 32.

70. Konsuloff St. Untersuchungen uber die Rotatorienparasiten Bertramia asperospora Fritsch // Archiv f. Protistenkunde. 1912. - Bd 27. - S. 48 - 60.

71. Konsuloff St. Uber den Rotatorienparasit Bertramia euchlanis n. sp. II Archiv f. Protistenkunde. 1914. - Bd 33 . - S. 45 - 48.

72. Konsuloff St. Untersuchungen tiber die Rotatorienparasiten // Archiv f. Protistenkunde. 1916. - Bd 36. - S. 353 - 361.

73. Koste W. Rotatoria. Die Radertiere Mitteleuropas. Berlin-Stuttgart: Gebruder Borntraeger, 1978. - 673 s.

74. Mesnil F., Caullery M. Sur trios Sporozoaires parasites de la Capitella capitata O. Fabr. C. R. Soc. Biol. 1897, - 49. - S. 1005-1008.

75. Miracle M.R. Epidemiology in rotifer // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. -1977.-H. 8.-P. 138- 141.

76. Mnatsakanova E.A., L.V.Polishuk Role of parthenogenetic natality and emerence from diapausing eggs in the dynamics of some rotifer populations //Diapause in the Crustacea. Devel. Hydrobiology, 114, 1996. P. 169-178.

77. Polishchuk L.V. Population analysis and production approach: Two trends in aquatic ecology // Russian J. Aquat. Ecol. 1992. V. 1. No. 1. P. 3-8.

78. Przesmycki A.M. Uber parasitische Protozoen aus dem Innern der Rotatorien // Bull. Int. Acad. Sci. 1901. - S. 358 - 408.

79. Remane A. Rotatoria // Tierwelt der Nord. und Ostsee. 1929. - Teil VII, Lief. XVI. -S. 1 - 156.

80. Rousselet C.F. Monograph of the genus Synchaeta II J. Roy. Micr. Soc. 1902. - P. 269 - 290.

81. Ruttner-Kolisko A. The effect of the microsporid Plistophora asperospora on Conochilus unicornis in Lunzer Untersee (LUS) // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnob. Stuttgart, 1977. - H. 8. - P. 135 - 137.

82. Scott W.W. A Monograph of the Genus Aphanomyces II Virginia Agricultural. Experiment station. Technical Bull. — Blacksburg, Virginia, 1961. 151. - P. 35 — 36.

83. Sommerstorff H. Ein Tiere Fangender Pilz (Zoophagus insidians) // Osterr. Bot. Zeitschr. Wien, 1911. - 61. - S. 361 - 373.

84. Sparrow F.K. A note on the occurrence of two rotifer-capturing Phycomycetes II My-cologia. 1929. - 21. - P. 90 - 96.

85. SpaiTow F.K. Aquatic Phycomycetes. Second Revised Edition. Ann Arbor. The University of Michigan Press. 1960. — 1187 p.

86. Sprague V. Systematics of the Microsporidia II Comparative Pathobiology. New-York, 1977.-Vol. 2.-510 p.

87. Stempell W. Haplosporidienstudien // Archiv f. Protistenkunde. 1921. - Bd 43. - S. 355 -360.

88. Valkanov A. Beitrag zur Kenntnis der parasitischen Mikrofauna der bulgarischen Tricladen // Zool Anzeiger. 1931. - Bd 93. - S. 262 - 263.

89. Valkanov A. Uber die Morphologie und Systematik rotatorienbefall coden Pilze // Archiv f. Protistenkunde. 1931. - Bd 74. - S. 5 - 17.

90. Valkanov A. Uber die Morphologie und Systematik der Rotatorien befallenden Oo-myceten I/ Jahrb. Micr. Sofia, 1931. - S. 215 - 234.

91. Voigt C. Die Rotatorien und Gastrotrichen der Umgebung von Plon // Forsch. Biol. Station zu Plon. Stuttgart, 1904. - Teil II. - S. 63 - 166.

92. Voigt M. Rotatoria. Die Radertiere Mitteleuropas. Berlin, 1956/1957. - Texband 1. -508 S.-Tafelband2. - 115 s.

93. Warren E. On Bertramia kirkmani sp. nov., a Myxosporidium occuring in a South African rotifers // Ann. Natal. Gov. Mus. 1906. - Dl. 1. - P. 7 - 17.

94. Zacharias O. Zum Kapitel der wurstformigen Parasiten bei Radertieren // Zool. anz. -1902. 25. - S. 647 - 649.

95. Zacharias O. Uber die Infection von Synchaeta pectinata Ehrenb. mit den parasitischen Schlauchen von Ascosporidium blochmanni. Forsch. Biol. Station Plon. Stuttgart, 1903. - 10. - S. 216-222.

96. ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

97. Горбунов А.К. Методика- быстрого прижизненного измерения микроскопических животных с помощью импульсной микрофотографии // Гидробиол. журн. 1979. - N 6. С. 114 - 115.

98. Горбунов А.К., Косова А.А. Изменчивость мастакса и некоторые черты биологии Asplanchnopus multiceps (Ploimidae, Asplanchnida) // Зоологич. ж. -1981.-Т.60. С. 455-457.

99. Горбунов А.К. К методике определения биомассы коловраток // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л., 1983. С. 122 - 124.

100. Косова А.А., Горбунов К.В., Горбунов А.К., Тавониус А.В. Планктон основных типов водно-болотных угодий низовьев дельты Волги // Природные экосистемы дельты Волги. JL: изд. Географического общества СССР, 1984. С. 49-61.

101. Горбунов А.К., Горбунова А.В., Косова А.А. О зараженности зоопланктона водоемов дельты реки Волги // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР: Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Борок, Ярославск. обл. М., 1989. С. 76-77.

102. Косова А.А., Горбунов А.К., Горбунова А.В. Фауна беспозвоночных толщи воды водоемов дельты Волги, ее изученность и изменения // Всесоюзн совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Уфа, 1989. - ч. IV. С. 37-38.

103. Горбунов А.К., Косова А.А. Зараженность коловраток водоемов дельты Волги // Материалы III Всесоюзного симпозиума по коловраткам. Л., 1990. С. 50-51.

104. Горбунов А.К., Горбунова А.В., Косова А.А. Зараженность зоопланктона водоемов дельты Волги болезнетворными и паразитическими организмами // Тез. докл. VI съезда ВГБО. Мурманск, 1991. С. 122 - 123.

105. Косова А.А., Горбунов А.К., Чуйков Ю.С., Фильчаков B.C. Свободноживущие водные животные // В кн.: Астраханский заповедник. М.: Агропромиз-дат, 1991. С. 49-67.

106. Горбунов А.К., Косова А.А. Состояние зоопланктона водоемов низовьев дельты Волги в 1986-1990 гг. // Материалы отчетной сессии научного отдела Астраханского заповедника за 1986-1990 гг. Астрахань., 1991. С. 16 - 18.

107. Gorbunov А.К., Kosova А.А. Trochosphaera solstitialis (Thorpe, 1893) in the Volga River delta, and the first recorded instance of its infestation // Zoosystematica Rossica, 2(2). St.Petersburg, 1993. P. 223 - 224.

108. Горбунов A.K., Горбунова A.B., Косова А.А. Зоопланктон водоемов дельты Волги в условиях повышения уровня Каспийского моря // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань, 1996. - Т.2. С. 120121.

109. Gorbunov А.К., Gorbunova A.V., Kosova А.А., Kucheryaeva V.V. Lychagin M.Y. Plankton redistribution as a model of geochemical changes in the Volga delta due to the Caspian Sea level rise // Forschungszentrum Terramare Berichte. -1997.-N2. P. 84-85.

110. Горбунов А.К., Горбунова А.В., Косова А.А., Горбунова Ю.А. Распределение планктона в низовьях дельты Волги // ГИС Астраханского заповедника. Геохимия ландшафтов дельты Волги. Геоэкология Прикаспия. Вып. 3. — М.: МГУ, 1999. С. 78 - 82.

111. Gorbunov А.К., Kosova А.А. Parasites in rotifers results of the investigations in the Volga Delta // IXth International Rotifer Symposium, Khon Khaen, Thailand, 2000, P. 48.

112. Gorbunov A.K. Impact of the river flow regulation on the hydrological regime and ecosystems of the Volga delta // River restoration in Europe, Practical approaches, Wageningen, The Netherlands, 2000, P. 103 107.

113. Gorbunov A.K., Kosova A.A. Parasites in rotifers from the Volga delta // Hydrobi-ologia, 446/447, 2001, P. 51-55.

114. Горбунов A.K., Горбунова A.B., Косова А.А. Особенности развития зоопланктона // Структурные изменения экосистем Астраханского биосферного заповедника, вызванные подъемом уровня Каспийского моря. Астрахань, 2003, С. 54-58.

115. Gorbunov А.К. Importance of flood cycle for ecosystems of the Volga Delta // Eco-hydrology and sustainable development in deltas, estuaries, coastal areas and lagoons, Tulcea, Romania, 2006, P. 22.

Информация о работе

Горбунов, Александр Константинович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Зараженность коловраток дельты Волги как экологический фактор, влияющий на их популяционную динамику - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы