Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Закономерности наследования признака устойчивости к церкоспорозу и селекционные пути создания высокоустойчивых форм сахарной свеклы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Закономерности наследования признака устойчивости к церкоспорозу и селекционные пути создания высокоустойчивых форм сахарной свеклы"

РГ6 од

3 п дог 1993 украинская академия аграрных наук

ИНСТИТУТ САХАРНОЙ СВЕШ

На правах рукешгеа

собчшко Виктор. Фэдоровзп А ^

УДЯ 633.63:631.52:632.938

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКА УСТОЙ'ШЮСТИ К ЦЕРКОСПОРОЗК И СШКЦЙОШЙЗ ПУТИ ООЭДШЯ ЕЫСОКОУСТОЙЧИБШ ФОЩ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

Сгпгшальпость 06.01.05 - селекция и спмэноводство

.АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соиокшгаа ученой степоня кандидата оальекохозяйотаенннх наук

Киев - 1993

. .i'acbTA ьыпанлена. в' лаборатории иммунитета.отдела оелекции •г .-^ута сахарной оваЬлы УААЬ-в течении I987-IÜ90 гг. ,

Научны» .^(иксжодитель: .доктор ■ сельскохозяйственных■ • наук, профессор

Вкктор. Гаьрялович Перетятько. öyHiUfcutbrtue огшоиенты:арорестор Сумского сельскохозяйственного института, доктор оедьскЬхозяйсше'цныл наук, профессор

Алексей Иванович: лЕатов; кадди,цат; сельскохозяйственных наук ' - ■ .,

Аладклир ¿Алексеевич- Рыбак; ■ Редутцее предприятие:;. Яптушкдаская.опцтно-селекциорн станция

¿ащята состоится-"28"овнтября - 1593 года . . часои на ^заседании специализированного Совета Д. 020. ol. U (рл Институте са*арноЙ свеклы УМН ш>-адресу: 252II0, .ГСДу, Киев-■л. Клиническая, 25, Институт 'сахарнойлизеклы. ■

О диосертаи.ио{! мо'кнр оаншсдаиться в библиотеке ¿".пйтятута, са . .-ч'иой свеклы.

Автореферат разослан __IS93 года.. .

УЧЬШП СЕКРЕТАРЬ СПЕВД-АЖЗИРОВАНШГО 00ВШ . KOKtÖ? TE'iWIißGKJK НАУК

ilqrp Васильевич САВИЧ

■ -3 -

ОБЩАЯ: ХАРАКТВЙКГПКА РАБОТЫ Актуальность темы. ..Выведение високоустойчивых к болей ним гибридов са-араой свеклы даст возможность увеличить сбэ\ сахара- я улг^ть йкологичёскуп обстановку в зонах свеклосеяния йа очет снижения доз химических препаратов.

Церкоопороэ-/одна из. миогочислшных болезней сахарной свеклы,которая- при сильном" и эпифитотийлом. раэвитиии может снижать урожайность корнеплодов на 40...605?,сахаристость ш,-12...16^ и сбор сахара на 60.4к7($:Лг.И.Салунокая,195Э/. Вместе'с тем снижаются технологические качества и лежкость корнеплодов,что. в конечном результате снижает технологический вцход белого сахара.

До последнего времени оелекгщонеры-свекловоды сталкиваются о трудноотящГ •получеиия.вноокоустойчивнх форм сахарно!' .свеклы • к деркоопороз^. Малоизученной является гвнетина наследования признака" у«го*кивост1г,/8ЛЖеок«\19б6; K.K.O&feme-/еГ, R.Сjtie1967;0, A.&iitfr,3r.0.6asftLf{,1970j<Í.A.SKtth,

- .Встречаются затруднения при получения высокого инфекционного- .фона во. вое годи работы,что связано с недостаточной . изучёшюстья .биологии вбзбийтеда,биохимических и физиологи-'ческпх особенностей ого проникновения.в ткань ~рзотения-хояя-ина/ИЛ*.Салунская 1985;T.Hetz8r,E.K¿2Z,1964; Marte А. Д9'"Г A.K.Pa:-n:v6oKÓPa,¡1.973,1975/.

Слабо измена агрессивность экологических популяций ".:п> коспоры /Э.П.Цер./ в разных географических зонах свеклосеяния-,что 'не ■ позволяет. стабильно.создавать искусственный инфекционный фон, необходимы!!";для. целенаправленного отбора лучших 'растений /P.K.Ofobteyer.Hw^e R.6. ,1967; B.Osinsfta.m. Е.О.НкррзС, 1972; А .К.Рахимбекова,М. Агатаев,197 -5/.

Недостаточно изучены методы получения доноров высечой устойчивости к цоркоспорозу у сахарной свеклы на с.гмостерилъ пой и■самофертилыюй основе»применения беккроссирования при создании устойчивых хозяйетвешгоцешгух производстве!«;ьгх сортов и гибридов сахарной свеклы,

Вопросам более глубокого изучения перечисленных проблем и выяснению возможностей улучшения селекционной работы в

данном направлении и посвящена наша диссертация.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований Оыло проведение гибридологического анализа признака устойчивости к церкоспорозу для уяснения его генетической природы, изучение агрессивности экологичеоких популяций церкоспоры из разных географических зон свеклосеяния для выделения наиболее сильной при искусственном инфицировании опытных посевов.

Для определения эффективности различных систем инорвдинга при создании линий-доноров устойчивости изучен ослабленный инбридинг и строгое самоопыление на самостерильных и самофер-тильных формах сахарной свеюго.

Научная новизна. Доказано,что для получения ровного искусственного инфекционного фона достаточно наличия инокулюма из местной экологичеокой популяции церкоспоры,искусственно наносимого в виде порошкообразной,точно дозированной массы из пораженных листьев вечером или ночью в момент выпадения росы на растения сахарной свеклы.

Показаны меньшие потери генотипического состава исходной популяции при ослабленном инбридинге в сравнении со строгим самоопылением на самофертильных формах,а также снижение потерь генотипов при использовании' самофертильных фор;.; во. время строгого йнцухтирования.

Изучена динамика наследования уотойчивости-во.сприимчивооти к церкоспорозу,ее генетические.экологические и дитоплазмати-ческие параметры.

Раскрита эволюционная сущность.компонент генетической ко-яариансы.их взаимодействия под .влиянием. возрастающей инфекционной нагрузки к концу вегетации. .

Для более быстрого получения высокоценных материалов сахарной свеклы,с максимальным количеством хозяйственно-полезных признаков подчеркнута целесообразность применения беккрос-сирования доноров церкоспороустойчивости имеющимися в наличии отселе,ктированными материалами сахарной свеклы типа Бцо,-45.

Практическая ценность1 работы, Изученные генетические закономерности наследования'признака церкоспороустойчивости у сахарной свеклы применяются Чгри анализе селекционного материала ИОСС в работе по выделений доноров устойчивости.

Характеристика экологических популяций цэркоспоры в раяп.-вколого-географичэских зонах дает возможность селекционерам иметь высокий и ровный инфекционный фон на опытных посева? вависимо от погодных условий года.

Строгий инбридинг самофэртильных материалов н ослабленный самостерильных используются на ИОСС для получения доноров выся кой церкоспороустойчнвости сахарной свекла,ценных широкой ген*' тической основой,которые используются при бедкросоиров&чии Ценных материалов,ямэюаих хозяйственно-полезные признаки.

Апробация работ», Материалы диссертации ежегодно рас сматрнвалдсь на расширенно» заседания лаборатории иммунитета Янотэтута сахарной свзклг^ЗгЧеянх СЬгзтах селекцептр.ч и станций КОСС,ЕЦОСС я ЦСГС,а такта на Всэооюстои «тесания молодок сш-йпалпотов: "Приемы повышения продуктивности фабртпноЯ сахарной овэклк и семенников",Киев,1987,на Всесоюзной научной коифэ-Гзгаши 20.. ,^21 ноября 199.1 года в Кипганове ,на И Всесоюзном со Бэщанпи по иммунитету растений к <5олозням и вредителям А'лнок. 1931/ п на 71 съоздо ВОГиС в Минске 1992 года/ноябрь/.

Публикация результатов исследований. По результатам исследований опубликовано несть работ.

Структура и объем работ?«-.' Диссертация' состоит из введе пня,шести глав,заключения,выводов и предложений.С",'а изложена на 220 страницах машинописного текста,содержит 38 таблиц,11 рисунков основной части и 19" таблиц,пять рисунков и 3 схеад прилогаэний-.Библиография включает 424 наименования литературы в том числе 184 иностранных источников.

Условия и методика проведения исследований. Исследовг. ния проводились в Институте сахарной свеклы УЛАН и селекционно станциях:Ивановской,релоцерковской и Центральной селекционно-генетической в 1987-""}90 гг.

В зависимости от содержания изучаемых вопросов приме-шлио полевой,вегетационный и лабораторный методы исследовлчий.Устойчивость растений сахарной с во к ли к цоркоспорозу определялась по методу В.Н.Щевпекка/1949/ в ползпшс условиях в два-три дрока.Создание искусственного инфекционного фона провопи г:' .тотошю "БПТ'С. 19Я5.

гэдздпз наследования признака цетесоспорг. ус:о!".цп!',»сг',', проводился по Кастлу-РайтуД921 ;А.С.Свребровс^пм

- Ç -

Ш70;Н.А.СоболевуД976;К.Маэеру,Д.Дкинксу,1985 и Д.С.Фолко-неру,1985.

Для ускорения селекционного цроцэсса применялись летние (ocsBH овежвубранными семенами,штеклинги которых высаливались ч теплицу ИОСС для получения семян в осенне-зимний период.

Строгий инбридинг достигался путем изоляции каадого семенн , тшка.а при ослабленном- пары родственных корнеплодов целлофановым изолятором в условиях теплицы и бязевым- в поле/ВВДС,1981/.

Данные исследований обрабатывались на ЭВМ СМ-1403 и микрокалькуляторе БЗ-21"Электроника" с программным управлением по методиках:Урбах В.Ю. ,1963;Рокицкий П.Ф.,1974,1978;Вольф Ь.Г., Яитун П.П.,1974,1978,-Закс Л.,1976;Ратнер В.А.,1977,-Доспехов Б., 1979 {Большэв Л.Н. .Смитов Н.В. ,1983;Лысенко Н.И. .Шевцов И.А , 1984,1985,1988.

Исходный материал сахарной свеклы. Для гибридологического анализа использованы исходные материалы сахарной Свеклы:Pj-ИМАЦ-Амб.Л 12 387 ; Pg- ИМ-Амб.Я 16 052 $ Р3-Бцо.-45,Амб.Ш 012, в следующих гибридных комбинациях пёрвого и второго ¡.околвния: Ptx PgîPgX PjîPjX P3;PqX Pjî/PjX Pg/x P2;P2xA'1x Pg/i/PjX P3/x XPg'.Pg/PjX PgA/PjX Pjj/X P^Pjï/PjX Pg/j/PjX P^XF}iPj/PjïPg/.

Оценка пораженности сахарной свеклы 8колого-географическими популяциями церкоспоры проводилась в трех точках Украины : Черкасская обл.- ЦСГС;Киевская обл.- БЦОСС{Сумская обл.- ИОСС.

Для создания высокого инфекционного фона применялось искусственное инфицирование инокулюмада таких э.п.цер, юеверокавказ-ская .уманская, бе лоцерковская .уладовокая, ивановская ;условные названия которых происходят от названия места сбора инокулта.

При изучении различий мокду э„п.цер«го силе пораженности растений сахарной свеклы в баллах шкалы В.Н.Шевчелко/1949/,были использованы материалы отечественной и зарубежной селекции: Ялтупшовская односемянная ~30,Яо-30,Амб.М3017;Р^-4ШАЦ,Амб.й 12387 {Рамонская-06 ¡Белоцерко'вская одно сешшная-4 5, Амб. Н7673 ; Ивановская односемянная,Амб.М7626;Ивановская многосемянная, Pg-Ai4d.M6052{Киргизская,Амб, 117669 {Югославская МС-линия,кчб. V174H {Югославский 0-ти г, Атлб, Ш7412 ; Сложный гибрид с участием сбрта Янаш,Амб,Ш.7729;Линия БЕШС,устойчивая к кагатной гнили» нмб.Ш264,АБ ВНИЗ {Ивановский О-тип, Амб .№17770.

Eps переносе гена самофертильности в геном 'церкооьсгоуотой-

чивых материалов использовались¡американская односемянная сатефертилъная лшяя SI.C-129-S|-0-t5Am6.Jíí.6386/5 ,в качестве^ донора,а реципиентами - высокоцеркоспороустойчивая линия Pj-11МАД,Аглб.К12387 и простой гибрид- Pj/P^ Р2Л

Когда изучали целесообразность пршепения строгого е ослабленного инбридинга при получении доноров церкосгороустойчивосая использовала линии Р^-ШАЦ-Амо'.-й 12387.

Введение генов устойчивости к церкоспорозу в материалы сахарной свеклы,обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаке? осуществлялась путем проведения беккроссов.

Для оценки устойчивости к церкоспорозу применялась ивановская экологическая шпулзщня^церкооноры. КЕфзкцйоннш! материал которой .гстовийзя из листовой масса сахарной свеклы,пораженной церкоспорозом в сентябре-октябре,путем высушивайня в теня и измеучения.Тщательно переметанный инокулкг сохранялся в сухом, проветриваемом помещения при комнатной температуре.Для раз-номзрности нанесения ппокулпма на растения,прободалось его распределило в равных весовых 'астях на яавдый рядок селэкцнон-лого или испытательного посева.

Для соблюдения точности опыта испытание проводилось на реп-дгсьтазяровалнш: однорядкозых делянках з четырех позторноотяг, длзной 5,0 ; 5,4 и 10,0 метров.

При нриесении инсиулюмс особое вникание уделялось налячао вэпвльпов злата на листьях растений в вечернее время.Ипфзци-роваки? проводилось при появления первых ошптоша болезни на сорго Рдоонокая 05 в первш: числах пиля месяца.

РЕЗУЛЬТАТЫ ЙССЛБЩРВАНИЙ Вйищрлопптетай /талщ. пр^нетд,jap^cnp.poye^Byinooga^ Б резужгатэ йсследоваязй п ызтэматнтеокого анализа Данциг поратешюсти геряоепорозом при потт фор*?я Кастла-Рай-таД.С.Серэбровского к Н*А, Соболева было определено количество геиоя.детершнирукаих признак цоркоспороустойчявоети-воа-припччивости.Установлена полигенная природа контроля признака, соответствующая не мвнеэ четырем гонам устойчивости.Характер взаимодействия генов - неполное доминирование с присутствием пчистатическях эффектов,Установлено морфогенетягаеекое воздействие цитоплазмы и экологических условий на экспрессию-репрессию генов устойчявостз-восприпмчшзооти.нх дкнатягчоское взатаго-пдияние и взаимодействие./таблэда 1/.

Таблаца 1,

Результат* « анализа щинши« пар^розгс^Й^ооТ, /по Е.А.СобО^вуДВТб, --"Е^ад -сахарно!"^^^ срастзтов-поршгзикости- шр^етюровш

Показатели анализа

Ед. ( изм{

Р1/1983

т

Р2-И!«1,Р3-БЦО.

Р1-ШАЦ-12337 М балл 1,51

_»н_ б2 0,46

-н- 4,11

б2 0,44

М 2,05

б2 _«_ о,72

М • 3,37

С52 0,88

шт.

Рз М Количество генов Коэфф.дошнир.Д эяиетацяи Э Вероятн.отбора Р генотипов Р^р фенотипов Р1ф Доминирование Д Эпистация Э -"-

3*09 8 "

00П5±.+2,2

-0,7

%

82,0 47,7 52,3 222,88 -69,84

2,00 0,50 4,29 0,36 2,73 0,69 3,71 0,73 3,43 '9 42,4 -0,7 83,5 41,5 58,5 238,63 -68,36

/Р. г Р2Л9881" /£■, X Р3/1988

I-

-1

2.

1,51 0,46 4,11 Вг44 2,82 0,51 2,61 1,06 2,71 4 -0,6 +од

78,7 67,6 32,4 -57,46 14,72

2,00 0,50 4,29 0,35 3,34 0,68 3,28 0,50 3,22 -50 +0,3 -0,1 81,7 72,1 27,9 29,97 -3,26

1,51 0,46 3,86 0Г49 1,86 0,62 2,СЗ 0,7Э 2,36 7 ' -1,6 +0,2 71,0 30,3 69,7 -156,17 20,78

2,00 0,50' 4,12 0,45 2,45 0,50 2,67 0,86 2,73 5 ' -0,8 +0,2 78,8 62,5 37,5 -82,61 20,65

/Рд к Р1/1983

1,51 0,46 3,86 О,© 2,15 0,65 3,21 0,64 2,78 18 +2,2 -0,7 81,2 45,4 54,6 222,92 -67,38

2Г00 О »50 4,12 0,45 2,85; 0,67 , 3,80 0,92 2,94 5

+3,2 -0,8 83,5 21,2 78,5 318,27 -84,84

- э -

При анализирующем скрещивания установлено,что иоолвдуэмеи -форма сахарной своклы-Pj- ИМАда12387,была на полностью гомоз» готной по генам церкоспороуотой*шгаоти. Устойчивость матвриалои была относительной и характеризовалась оценкой 1,5...2,0 балла по шкала В.Н.Шэйченго,1949/таблица 2/,или 35...465? от Р06

Характер наследования церкоспороустойчивооти полностью сог.т-суется с теорией полигэяных/множэотвенных/ факторов К. Мазера и Дж.Джинкоа/1985/.Анализ таблицы i подтверждает втот вывод.

Общая дисперсия в IV, больше,чем в каждой из родительоких ли ннй Я а Кроме того,средние значения признака йаншают промежуточное меото в Pj о уклоном к тому или другому родители э зависимости о? доминирования устойчивости или вооприимчивоотв

Характеристика вариационных рядоэ разных исходных форм vi йх гибридов riö* признаку устойчивости к царкоспорозу в 1987-89г на ИОСС./рисЛ/.анализ дясперсий/табл.1/ и ородних'значений повреждения/таблица 2/ дает основание утверждать1о неполной гоггозиготповти исходных материалов по изучаемо^ признаку.При светя б2 вариационный ряд охватывает почти 100? особей генотипа В случае б^=<0,5, протяженность вариационного ряда достигает 3-> баллов,что Характеризует роднтельскиэ форма.Теорэтнчеокн же полностью гомозиготные линии деланы гййть вариационные ряда протяженностью в один балл.

Дисперсия в особенности ^.предполагает расяшрsraie ;мрс еционного рада до б...1? баллов при d «1,05„что явно зыходит v-прадеда возможностей шкалы В,Н.Шовченйо/1949/<,

Таким сЬраэом,гибридологический анализ позволяет сделатг -.<j-< о том,что'устойчивость к царкоспорозу у сахарной свеклы гори-зоптальная'.нерасоопецпфическая,контролируемая большим количр етвом генов/больше 4-х/,каждый из которых вносит небольшой вклад в изменчивое?! признака а зависят от цвтоплазматичоск&г экологических,эпистатпческих и аддитизнчх взаимодействии.А st предопределяет более длительный селекционный процесс и больно объем скрещиваемого материала для отбора вчеолой устойчив?етз чем при наличии качественной наследственности«

Динамическое изменение показателей на протяжении вегетации, наго периода свидетельствует,что признак устойчивости-йоспритп вости к церкосго-розу сахарной свекли не статическяй,а эволюцгон но-динамический как у растения-хозяина,так и у пгатогэна^щшю-Дягций к " возникновенийнознх наследственных форм у обоих,что про. полагает безпрерняный процесс селэктирования признака.

Анализирующие

ГаЗдща 2.

скрепдавания материалов сахарной евеюы и характеристика наследования признака цэркоспороустойчивости в 1987-1988 гг./ИОС'С/.

7

Показатели _зализа

Материал, год,срок учетов

М Р2 балл ' М Ро

/РдХ Pj/хРз 1937 1

.1988 1 2

0,82 1,72 1,51. 2,00

2,17 3,90 4,11 4,29

I балл 1:2балл | балл \WP3-V1/\il/21+?3/:

1;50 1,60

2,81 2,56 2,81 .2,54

3,15 3,26

M/BG1-ir1,

-v

балл

шт;

1,35 2,18 2,S0. 2,29

0,78 0,84 1,03. 1,26

Ц/Р^-ВС^/гК-во

M/Fj-EGjf®

0,57'

1,43 ^

1,03

5

шт»

245:280 2,33^

283:232. Ь,05*

.120:97 2,44

105:112 0,23

/PgxF^/y; Р3 1987

1988

1. 2

0,82 1>72

.1,51 2,00

2,07 3>9

. 3,86. 4,12

1.25 2^17

2,35 2,12

1,45 2,61

2,69

з;об

1,46 0;54 0,71 400:352 3,06«

2,43 0,71 1,46 438:321 18,04®

.2,18 . 0,67 1,68 - 48:30 4,25*

2,СЮ. ^90 1,22 42:37 О М

?2х/Р1х Р2/ 1987 1

1988 1

. 2

0,82 2,17 1>35 1,50 1,4Г 0,58 0*77 309:276 3,06

1,72 3,90 2,18 2,81 2,67 0,95 1,23 300:271 1,47

1,51 4,11 2*60 2,81 3,43 1,92 0,68 -91:130 6,88^

3*15 2,07 ,-е*22'-- '93:143

Pgx/P-jX Р3/ 1987 1

Примечания:

1988

0,82 1,72

1,51 -2,00

• 2,07 3,89

'3,86 4,12

1,25 2,71

2,35 -2,12"-

1^45 2,81

2,69 "3,QS

1,51 2,73

2;15 2,89

0,69 0,56 324:351 1,08

1,01 1,16 349:330. 0,53

Q,m 1,71 '60:36' б^ОО®

0,89 1,23-' 48:42 0.4Я

3,84; 6,63 /В.Г.Вольф, 1966.-G.94/; »--достоверность на уровне 95#; ..з® - достоверность не доказана на веах-уровнях, значимости; . ' .. j

при анализирующем скрещивании соотношение устойчивнх-МЕ : восприимчивым- S « 1:1

N

3s*

g

с

К

Л

1987 год

40 Исходные 30 Фотд 20 /Р/ 10 Ö-

0 0,1 1 2

50 Гибрида 40 первого 30 поколения 20 /%/

10 Л Ö-

0 0,1 1

00 Гибриды 10 второе SO поколения 20 10 •

Î988 год Исходные

/Р/

О 0,1 Î

Гибрвды первого

поколения /fe,/

50 Габрндн 40 второго 30 поколений 20 /В/ 10 G

50 Боккроссц 40 первого* 30 второго 20 поколея.

10 ВС19ВСР3

° ' Q 0,1*1

5G Бзнпросен 40 пэрвого, 30 второго 20 ПОКОЛШ1 О Е01гБ®,

Балд лоррданиостя •ncnKOOTWnosPw

РаоЛ.Характараегвка варпацнонннх рядо~ еогояшк фор*< я их гзбридоз »^»BCj я БСРз ярззкаву цорковтарэустойтавзогя».

1ЮСС,1587,193o гг*

УЗЛВВиНЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ: -- - Р1;

Р^-у-у-у- - РоР^--------PjP2; ///-М* - PgP^î

Pgi-x-awc- • Р3;

Р~ :_К-к-Й— р0р1 ;

-//-//- -Р^д»

BCÍ¡2: ^я^а^/Р^/Рз; =е=е=о - /Р^Рз/Рз»

5

^рактвриогика признака устойчивости к радов сахарной свеклы,ИОСС,1987-1990 гг.

Таблица 3, церкоспорову у ги*

Натертая

сахарной свеклы

Первый учет

балл уст. вое

Второй учет

балл тот. вое

Среднее-двух. учетов -

1,07 100 0 1,91 100 0 100 0

э2~т 2,70 0 100 3,97 0 100 0 100

2,72 0 100 3,84 0 100 0 100

2,27 26 74 3,22 36 64 31 69

1,98 44 56 2,83 23 77 34 66

¿гАу V 2,56 27 73 3,38 32 68 30 70

Ра/ 2,09 49 «1 3,16 46 54 47 53

V 1,62 67 33 2,24 83 17 75 25

Ч^З* V 1,37 82 18 2,27 81 19 82 18

Урзх V 1,32 60 40 2,67 66 44 58. 42

У1*!* V 2,00 79 21 2,61 71 29' 75 25

Данные таблицы 3,которые получены при анализе по Ц.Ф.Рокиц-»ому /1935/,свидетельствуют о динамичности признака церкоспо-х>устойчивости при смене материала,поколений.или цитоплазмы в адципрокных скрещиваниях,а- также под давлением возрастающей 1нфекционной нагрузки к концу вегетации./рисунок 2/.

100"

Материал сахарной свеклы Рис.2. Динамика признака церкоспороустойчивости у сахарной с^еклц,ИОСС,1987-1200 гг.

- 13 -

Изучение экологических популяций церкоспоры /э.п.иыь. Ври среднем и низком уровне развития болезни,которое наб." далось в 1987 году»сильное поражение растений сахарной овек отмечено на варианта с применением ,*местной"-ивановской гической популяции церкоспоры на ИОСС /та6л.4 и 6/

При эпифитотийном характере развития цвркосшэроза.ко';.. отмечалось па ИОСС и ЦСГС в 1988 году,искусственная обрао.: местной популяцией также показала наивысшее поражение на • а на ИОСС наибольший уровень пораженности отмечен даже трольном варианте,там,где повреждала экологическая популят церкоспоры естественного почвенного фона фитоучастка,без .. кусотвенного приснесения инокулюма,которая к концу загеташ» обеспечила максимальный уровень поражения растений.

На ЩОСС в 1988 году отмечался средний уровень развита? цвркоспороза.И здесь наивысшее поражение отмечено при иску-ственном инфицировании уманской э.п.цер..которая по своему ствию наиболее близка к белоцерковской /таол.5,7/,.

Таким образом,при любых уставиях развития болезни цела», разно проводить искусственное инфицирование местной э.п.це так как именно она дает возможность получить наиболее высок-фон поражения растений в опытных посевах при отбора докоро

Таблица 4

Обзор результатов дисперсионного анализа пораженности харной свеклы церкосиорозом при искусственном инфицировали. ивановской э.п.цер. на ИОСС в 1987 году.

Название величины Доля величины в общ изменив. Критерий Фишера по опыту Критерий Фишера теоретический Наличие досто Еешнх.различ

0,05 0,01' 0,05 | 0,01

Фактор А материал

Фактор В э.п.цер,

Взаимод. А и В

Повторности 0,3

Случайности 6,9

67,2 145,2 1,85 2,36 ооть сот?

15,3 .60,5 2,17 2,92 есть 101

10,2 3,7 1,39 1,59 ССТ1 ч; 1

ГОР,

05

0,46

Таблица 5.

Обзор результатов дксцэрстанного анализа яораженности са-сарной свеклы даркосп:.розок при искусственном шЗБицированпи э. п„цер в равных-гонах свеклосеяния УкраиныД988 г.

Наэвалнь величины

Лола величины в общ. иэме^р.

Критерий ?шера по ошту

Критерий Фяшэра¡Наличка доо-теорвтичвокии 8товерн.разл,

О „05 } 0,01 { 0,65) 0,01

Фактор А М9СТНООТЕ 22,1 339,0 3,07 4,79 есть'. есть

Фактор В э.с.цер. 2,2 17,1 2,44 3,47 ость. еоть

«РсИСТОр С 61,6 944 г 5 а,о? 4,78 есть есть.

материалы

Взаимод.А и В 5,7 21,8 2,02 2,65 есть ЭСТЬ

ВзаимодД и 0 0,7 5,0 2,44 ■ 3,47 эсть есть

Вз&имод.З.и С 1,4 5,6 2,02 2,65 есть еоть

Зэа®.ад.А,Б,С 2Д 4,1 ?.,*?2 2,14 есть еоть

Повторкз.Ьтк 0,1

Случайности 4,2

НСРпс " 0,23

Таблица 6,

Исходные дашшз воражекноетк сахарной овекж разнима; экологически?® аспуляциятйи" даркосяора на ЖСС в 1987 тоя?,/бахя/.

Среднее по йгатэркялагл

Ратанскал 06 Р^-ШЛЦ ВоогфДй ¿•ор:-

п.ц,

3,74 1,01 3,33

4,06 0,75 2,36

Я,00 О „80 2,75

2,82 0,90 2*5?

1,38 0,84

2,23

3,13

0,23

2 ¡,87

Г&йлЕца 5 тагкэ подчеркивай»,что совместная эволюция ивановской о.п.цео. и Р^- ЙШЦ соответствует наивысшему уровни гюражанкости цэрксепорозоп в условиях ИОСС именно згого материала сахарной свеклы'"местной"^п.цер.То иэ можно отмотать и для РОо,поражающейся ь наивысшей степени уладовской э.п.цор., что свидетельствует о наличии в генома дачной популяции сахарной свеклы генов восприимчивости к уладовской э.п.цзр.»подчеркивающей об сопряженной эволюции растений и патогена,.

Таблица г/

Поракенкость материалов сахарной свеклы разными э-ПсЦзр. в гколото-геогрефичеоких точках Украины з 1988 году /балл/.

Фактор а Фадтотэ в 1 У/ЗЛА 0 з С/сорта .-"•юти/ Стояние показ.

/геогв. , зоны/ 'э.шцэр./ |"р~ГщГ Бцо -4 5 ¡Р^-ШАЦ В по а|а В

ивановская 3,21 3,27 0,59 2,35 2,08 2,3

уманокая 3,4? 3,00 0,67 2.38 — 2,6

ЦСГО уладовская 2,13 2,66 0,54 1,78 -

оеверо-Кавказ. 2,24 2,44 0,71 1,80 - ¿,6

конттоль55 . 2,90 2,67 0,65 2,07 2,1'

{ ивановская 1,94 1»91 0,35 1,40 1,83

I уманокая 3,67 3,29 0,18 2,38

БЦОСС 1 уладовская 1,96 2,38 0,08 1,47 —

! северо-кавказ. 3 р 58 3,01 1,55 2,71 —

контроль505 1,64 1,75 ■ 0,20 1,20 —

ивановская 4,18 3,95 1,55 3,22 3,34

уманокая 3,93 4,04 1,82 3,26 —

иосс уладовская 4,50 4,04 2,33 3,65 —

северо-казказ. 4,19 3,88 1,96 3,34

контроль?*55, 4,17 .",.99 1,58 3,23 —

Среднее по сортам [ ЗД9 3,08 ' 0,98 — — _

Среднее по I ЦСГС 2,79 2,81 0,63 — .—

зонам й 1 Щ)СС 2,56 2,4? 0,47 — —

сортам | РЮСС 4,21 3,98 1,84 — — -

Среднее по ивановская 3,11 3,04 0,83 — — —

сортам и оманская 3,69 3,44 0,80 -

популяциям уладовская 2,89 3,03 0,98 -

цергсоспоры северо-назказ .3,34 3,11 1,41 —' - ...

/а.п.цер./ контроль 2,90 2,60 0,79 — —

НСРд§ для сравнения частных средних » 0,2263 балла

Примечания: п - естественный фон церкоспора на ЦОГО;

ш - то же на БЦОСС без искусственного инфицирования растений сахарной сзопяа?; - естественный фен церкоснары ва ПОСС.

л<у тсдование отрогого и ослабленного инбридинга или ое-■екции на пвркоспотэотстойчивооть сахарной свеклы.

Высокая церкоспороустойчивость при гомозиготизации методом грогого инцухта /таблица 8/,достигается дорогой ценой иотерь чномов и генотипов,уровень которых на третье поколение дооти-чет соответственно 70,83$ и 98,88$,в то время.когда при ослаб-«нном инбридинга 32,35$ и 44,81^.Наибольшие потери были при "".лизе полевой всхожести семян,полученных в тёшшце/99,7$/.

Использование генов оамоФертильностй. ри введении генов в устойчивый к церкоспороэу материал -арной свеклы потери геномов и генотипов составляли:у просто гибрида 43,85$ и^48,8б|',у сложного - 31,54$ и 43,14$ со-гветс^венно Dpi строгой шщухте во вюрогл поколении. пока-•толи Ьочти совпадают с уровнем потерь прн сибсовом скрещивании,

Таблиц* 8.

'•следование инбридинга самостерильных и саг.:офертильпых фора ларной. свеклы при селекции на цэркоспороуетой»Шюсть,ГООС.

Материал {Год Потери А/ Порачшемость цэркоспорово

захарной |иопы-звеклн {тания Геномов * {Генотипов балл " t % К Р06

1987 32Pj 19R8 1989 34 s 61 56,00 70,83 72,21 88,64 98,88 1,46 0,68 0,33 37,92 17,66 8,57

W Pi/ 1987 i?, 1988 4989 7,69 15,82 32,35 15,30 19,21 44,81 0,63 0,65 0,46 16,36 16,88 11,90

¿j/P^ V 1987 Э1Р1:- :9Я8 W* -939' 10,00 28,33 43,85 19.33 20,21 48 „86 1,92 1,50 1,34 49,87 38,96 34,81

VP1P2/P4 1987 Vl?2P4 1988 Wlhh 1SS9 0,00 15,00 31,54 2,ГО 2о,21 43,14 1,97 1,68 1,55 51,17 43,64 4П,26

HCP05 1,24 2,03 ОДЗ 2,29

Данные таблицы 8 показиваот целрсообразность совшпрния стро-ого и ослабленного инбридинга,а такте применения генов самофэр-при райото о признаком церкослороустойчивостя.

■ Использование наовдашгих скрещиваний пал оелаюмя ... церкоопороустойчивость.

Цоль..бокнроссов- наоиценив сзлекциоаного иатерняла хоэяе ственно-голезныта признаками.В зависимое1« от вида окрбщяпани» кл имели насыщение гибридов генами церкосиороустойчиаости о-Р^йЩ-Шв? при Р1х/Р1х Р2/ п /Р^х Р2/х Р^нла насыщение генами ценных селекционных материалов: Р2- ПМ-16052 пли Рд~ Ецо-45-13012,при Рз^Л^х Р2/,Д>1х Р2/хР2,Р3Х Р3/ я /Р1х х Р3/х Р3,которые тлеют другие,чем Р^,полээныа я'ценные призяа ки:Внсокая урожайность,сахаристость корнеплодов,ах качественные показатели при машинной уборкэ,хранении и технологии получения сахара,а такжэ устойчивость высадков к полегания,болезням,сомэн' ная продуктивность я качество одао- или шогоцзетновых соплодий и много других показателей,учитываемых, соло.лцтонэрамя при работе о материалами сахарной свеклы в схемах бзккроссов.

Рис.3. Гекотипическ&я вариабельность показателя поражает-стн церкоспорозом исходных и боккроссных материалов пря использовании для иасшйения ?2^М-16052,ШСС, 1937-1990 гг.

УСЛЭВЙНЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ: Г * I ~ ЩЩЗ ~

--БО1/Р1х Р2Д Р3;-----> /Р^ Ра/Л

=™=- - ВСЯур-^х Р2/х Р2, -

Как'видно из рисунка З.,при боккроосяом насыщении гонаш крйвые распределения гонотипов ВС^различазэтся при рэципрокном скредаваняи.и-отличаются от кривой ВС1*> болаэ ' отрицательной асспметрией в сторону усиления устойчивости к цэркоопороау»

- 1В -

Гак,при первом и втором учетах более устойчшзым оказался ■ЕЙрнд ВР2/хР2,у которого 6 компонентом исгользова-и Рд-ЙМ.Применяя его в качестве £ компонента.отмечаем они-тание устойчивости первого беккросса.Е в большей стапели к , юнцу вегетации. Это явление характеризует влияние воолрпЕЭТЕ-' юй цитоплазмы материнского организма р£ на ядерные гены.прж-чосыше пыльцой гибридного компонента »сникая устойчивость. ■1,наоборот,положительное влияние на устойчивость в случав ис-гользования § цитоплазмы Р^/Р^х Р2/,когда 8 первое поколение еккроссного•гибрида приходят не только гены резистентного •юнора.но и его устойчивая цитоплазма,.

Наличие двух эксцессу на графика криаой распределения •енотипов по уровню устойчивости к цэркоспорозу характернзу--¡лояность генной системы организма ЕС^Л^х Р^/, Возможно,первый отрезок кривой с менее выраженный аксцес-ом характеризует более устойчивый генный набор,полученный ги-»ридом от ё компонента.икэещэго болоэ качественное распрадз-«ние рвэистентанх генов и аялвдэй.А второй отрезок,© болэе «воокш макмг'тмом»характеризует генный набор,получаемый хж-1ридом от £ восприимчивого компонента Р^,приносящего и ядор-

•«# и цитошгазматический набор восприимчивых генов...........

Яркое проявление влияния восприимчивой цитоплазма на фзно-•иотчеокоэ проявление гепв характеризует более сильный ако-зесс /на 4,1/'/ второго участка распределения,особенно прзяв-■гяащийся при усилении инфекции к концу вегетации.

При последующей репродукции к получении второго,расшелля-ацегося,поколения бекквоссного гибрида- ВСК^Цх РрДзамэтло жильное снижете дерроспороустойчквоотк 5 что, возюхао , происходит из-за преимущественного сцэплонйя алколей воощшти-зости.прюсодящих в гябркдну?) зеготу от Р2»0ПЕ{ПрИ расщзрдшши • ВЯ^.фортрупт больше ткачество воапрюога&нх к царкоою-:<озу генотипов,что е сникает уровень устойчивости генома.

Явление более сильного оцепления восприимчивости с гейше »шогосешшссти и устойчивости с генами одкосемяннооти под-ообно рассматривается в диссертации.

При характеристике материалов рс1//Р1х р3/х Р3,его реци-1рокного аналога и ВСР2//Р3х Р.^/х Р3,отмечено их преимущест-чо по степени устойчивости -к церкоспорозу над материалами с «пользованием в беккроссах Р2- Ш- 16052./рис.4./.

-;-

Классы балльной шкалы В.Н.Шэвченко,1949.

Ряс »4. Генотипичоская вариабельность показателя поражаемо сти церкоспорозом исходных и гибридных материалов ВС^ и ВСЗ^ при использовании для насыщения Р3-Бцо-13012,И0СС,1987-1990гг

УСЮВНЫЕ ОБОЗНАЧИЛ®!: 8--1 - Р1; !///////Л - Р.;

-- ВС^/Р^х Р3Д Р3; ВС1/Р3Х/Р1Х Р3//;

- везу/РдХ Р}/х Р3.

Рассматривая рис.4,отмечаем»что вариабельность медду бек кроссннми гибридами,как реципрокнкми ВС|9так и'ВС^,меньше," , чем на рисуйке З,особенно.к концу взгдтапли^что хорошо вида; по густоте размещения кривых распределения гвпоткпов.

Менее сильное влияние о цитоплазмы Р3,чем у Р^ »более плавное распределение генотипов без высоких эксцессов и рззкйх изломов кривой Ньютона,отсутствие двухвершинных графиков ова-детельотвует о более пластичном взаимовлиянии и.'аэеииодеЕокаю •гаков и аллелей в гетэрозигота Р^Р3,чем у Р^Р^а сильная ао сгниет^я в сторону полкшэния устойчивости дадторкяваег лучгээ сцепление генов резистентности к цоркоопорозу о генама одао-семячности.

Эти зо е явления ярка возмошоста рекомендовать иселэдова* щзЗ наш материал сахарной свеклн Р3-Бцо-45,&!б,Ш.3012»кгя более качественный и яерспзктавнкй при работе о Признаком Ц0ркоопороустойчявоот!т. А наличие гэаоп одаосеиннновга

вншэ подтает уровень его качественной харажгэрястшй«

- 20 -ВЫВОД Ы .

.Для установления достоверных различий мевду геномами парной свеклы по признаку устойчивости-восприимчивости к •аРкоспорозу достаточно 25...30 растений»

'Ч.Для достоверного отбора генотипов,различающихся по уров-

пораясаемости цэркоспорозом в пределах классов балльной •налы В.Н.Шевченко/194В/,необходимо иметт, выборку ив 2,5... тысяч растений.

■'!.Генетическая детерминация проявления в фенотипе признака »ерчосплроуотойчивости достигает 601?.

4.Промежуточной характер наследования гибридами Р^ признака восприимчивости-устойчивости к церкоспорозу указывает на полигонный- контроль наследственности.

5.Признак цэргаспороустойчивооти-восприиАгошости контролируется /го Н.А.Соболеву,1976/ у сахарной свеклы:

- не менее,чем тремя олигогенаш восприимчивости.характеризующихся доминантным аллельным взаимодействием с высоким уровнем экспрессии;

- около 16-и малыми полагвнаш восприимчивости,которым характерны эпистатические взаимодействия;

-не менее,чем двумя олигогеиами устойчивости с сильным югчнантным аллельным в з аимо д е Е с т в и ем;

- около 50-и микрополигеноми устойчивости с эпистатичес-сими межапяелышми взаимодействиями;

~ сильными морфогенетическими эффектами хито плазмы, не сухими дополнительные гены резистентности или восприимчивости.

6.Сцепление генов устойчивости с гонами односемянкоати , •«ншэ сцеп-хения генов резистентности с гензчи мтюгосочянноптя 'по Д.С.Фолконеру,1985/,что указывает ил бодае длительное •охранение данного сочетания генов при последующих генерациях.

7.Аддитивное влияние генов о.ллосемяниэсти на гены устойчивости в два раза выше,чем многосемлкного генома.Уровень влияния односемянности на устойчивость к неркоспорозу равен 2D,6Jä.

8.Наиболее агрессивной из смеси адолоттгояскпт популяций •херкоопор является "местная".Для искусственного дофщирОБ.'Ш»? эдлокгаоншх ггосег.зв при отборе кг. коркоспог>оусторчятсть гостаточно инокулота "местноГ^п.п.пяр.

9.Более качественными по признаку устойчивости к поркосп.ч-

- 21 -

розу и лучше сохраняющимися при репродукции являютоя лсж>-полученные г .й то дом ослабленного инбрвдшгга.

Ю.При строгом инцухтировании потеря генотипов ухе . тьем поколении достигает 98,9$,потеря геномов - 70,85?..

П.Ослабленный инбридинг тага®,как и введений гена фортильности снижает потери материалов до 20...255 в трет> ем поколении янцухтирования.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1.Для сохранения и получения более качественных показа-? • лай семян.линий сахарной свеклы,необходимо вводить гены спм фертильнооти от доноров типа Р4-5Ю-129- Я^-0;Амб.К6836.

2.Для изучения динамики признака церкоспброустойчивостк его генетических компонент.необходимо- проводить не менее Грех учетов горажзнности за вегетационный пприод.

3.При выделении доноров резистентности к церкоспорозу харной свеклы использовать иокусственнчй инфекционный фон "местной" э.п.цер.»наносимой в виде мелйоизмельченной точно дозированной массы на ли.тья растений по росе в вечернее вра.

4.Для проведения беккроссов наиболее приемлемой формой са харной свеклы представляется используемый в качестве материи ского компонента материал Рд~ Бцо-45,Амб.$13012.

Список работ.опубликованных по, тем^ диоовртдяии;

1.Защита рас те кий фабричной сахарной свеадн от цоркоопо-роза.В соавторстве//ШС!наука,тэх11нка,тпрактик4'^; гУроя^Л, 1989,- С.23-29.

2.Изучение вирулентности экологических популяций вовб^дню' ля царкоспороза оахарной свеклы на. Ивановской:.0СС./Л1риа-!-

мы повшения. птюдуятивности фабричной сахарной свеклы' я семенников./Сборник научных трудов- БНШ.-К. ,1989.- ' ■0.18-22. " " . ". ,

3.Наследовшгае признака вирул9нтносст популщйями:грйбд Сегеозрога бе^ео^З^ес. /Дез. докл. 1У Всесоюзной -научной конференции 20-21 ноября 1Р&1 г.-Кишинев, :ШГиС. ,1991,-0,21.

4.Наследование признака церкоснороуотбйчйвооти популяция-*-ми сахарной свеклы.//Тез.доклДХ Воеоопзяого совещания йо-ишяунитбту растений к болезням.-к вредятеяям.-Минск. Щаука ^ тейнцш,1991,-С.134-135» ' ' \/

б.Генетическлй анализ признака устой^вЬоть-восприямчюмС! к церкоспорозу у сахарной сваклы.В ооавторстве.//Тез.докл. У1 съезда ВОГиС,ноябрь, 1992 г.-Минск,1992;-С.48-49.■ ■

6.Получение гаплоидных линий сахарной овэклы в культуре «I ¥¿1*0.3 соавторство./Лвз*докл.У1 съезда ВОГиС,ноябрь, 1992 Г.-Мияск,1592.-С.123.