Закономерности кризисных этапов развития экосистем на примере динамики структурно-функциональных изменений

Славинский, Дмитрий Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности кризисных этапов развития экосистем на примере динамики структурно-функциональных изменений
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности кризисных этапов развития экосистем на примере динамики структурно-функциональных изменений"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.В.ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи

СЛАВИНСКИЙ Дмитрий Анатольевич

УДК 573.22; 574; 581.524

ЗАКОНОМЕРНОСТИ КРИЗИСНЫХ ЭТАПОВ РАЗВИТИЯ ЭКОСИСТЕМ НА ПРИМЕРЕ ДИНАМИКИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006 г.

Работа выполнена в Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН

Научный руководитель: Научный консультант:

Официальные оппоненты: Ведущая организация:

доктор биологических наук В.Ф. Левченко (ИЭФБ РАН)

доктор биологических наук, профессор А.К. Бродский (СПбГУ)

доктор биологических наук

A.И. Азовский (МГУ)

доктор биологических наук

B.В. Хлебович (ЗИН РАН)

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 27 апреля 2006 года в 15 часов 30 минут на заседании Специализированного диссертационного совета Д501.001.55 в Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 389.

Отзывы просим направлять по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, Ученый Совет Д501.001.55

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета

Автореферат разослан & 2006 г.

Ученый секретарь Специализированного диссертационного совета Д501.001.55

Н.В. Карташева

¿р&бА

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Нарастание экологических проблем, перед которыми сегодня оказалось человечество, представляет собой результат многоаспектного влияния человека на биотическую и абиотическую составляющие биосферы В настоящее время в биосфере происходят локальные и глобальные изменения, характеризуемые как кризисные процессы Сложным для понимания является выявление последствий кризиса и определение дальнейшего хода событий в развитии систем Наиболее актуальными являются следующие вопросы какие воздействия способствуют возникновению кризисных явлений в экосистемах, по каким признакам можно предсказать наступление кризисного этапа и степень кризисности экосистемы; чем характеризуется кризисный этап развития системы; каковы механизмы управления системой, способствующие ее выходу из кризиса? Для того чтобы ответить на данные вопросы необходимо исследовать закономерности развития экосистем, особенно в нестабильных, критических условиях.

Одним из главных факторов, по которому возможно отслеживание структурно-функциональных трансформаций, происходящих в экосистеме, является изменение динамики биологического разнообразия Деградация биоразнообразия относится к числу основных причин, способствующих нарастанию экологического кризиса, как на локальном, так и на глобальном уровнях.

Проблемы исследования нарушения и сохранения биологического разнообразия является многоаспектной задачей, и одним из первых ее этапов является мониторинг биоразнообразия На основании выявленных закономерностей и тенденций возможно построение долгосрочного экологического прогноза Одной из важнейших на сегодня задач сохранения биоразнообразия является выявление закономерностей структурно-функциональных изменений в экосистемах разных уровней организации и масштаба Решение данной проблемы связано с изучением механизмов управления и процессов самоорганизации, присущих биологическим системам При этом важную роль играет научное диагностирование и прогнозирование поведения экосистем в кризисные этапы развития Как отмечал В В Станчинский, научное прогнозирование должно охватывать не только небольшие интервалы времени, но и «. установление прогноза в эволюции природных комплексов, происходящих в процессе многолетних циклов и вековых изменений» (Станчинский, 1938, с 41) Решение этой проблемы он связывал с длительными стационарными, комплексными исследованиями на базе заповедников, а также с палеоэкологическими изысканиями

Решение проблем сохранения биоразнообразия и исследования кризисных процессов является комплексной задачей, требующей для своего решения междисциплинарного подхода С использованием концептуального аппарата и теоретических обобщений таких дисциплин как палеонтология, экология, биология, география, общая теория систем, кибернетика, теория самоорганизации и др , становится возможным проведение комплексного исследования кризисных процессов в экосистемах и выяснение роли биоразнообразия в них В настоящее время наиболее изученными являются стационарные этапы развития экосистем Кризисные явления активно изучаются в палеонтологических исследованиях (Жерихин В В , Барсков И С , Красилов В А , Вахрушев А Л., Раутиан А С , Алексеев А С., Kauffman Е J , Newell N.D., Sepkoski J.J , Bak P.), имеются работы посвященные описанию критических состояний в современных биологических и географических системах (Горшков В Г, Арманд АД , Котляков В М , Пузаченко Ю.Г, Моисеев Н Н., Сви-режев Ю.М , Одум Ю. и др.).

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования является изучение закономерностей кризисных этапов развития экосистем на примере динамики структурно-функциональных изменений

Эта цель определила следующие задачи исследования'

1 Рассмотреть на примере динамики структурно-функциональных изменений процессы, происходящие в различных экосистемах на кризисных этапах развития

2 Выявить этапы протекания кризисных процессов

3 Выявить процессы, симптомы и показатели, отображающие динамику структурных и функциональных изменений в экосистеме в кризисные этапы развития

4 Разработать общую модель динамики протекания кризисных процессов в экосистемах

5 Разработать методические подходы к изучению кризисных процессов в экологических системах

Объект и предмет исследований

Объектом исследования являются экологические системы различных уровней организации и масштаба, подверженные кризисным процессам

Предметами исследования являются закономерности протекания кризисных явлений и процессы самоорганизации, отображающие динамику структурно-функциональных изменений экосистем

Научная новизна:

Научная новизна работы заключается в теоретическом и практическом обосновании ряда положений, имеющих значение для развития методологии и методики проведения анализа протекания кризисных явлений в экосистемах различных уровней организации и масштаба'

• разработана универсальная схема кризисных этапов развития экосистем на основе синтеза частных кризисных явлений, имевших место в различных экосистемах (на основе палеонтологических материалов и данных современных стационарных исследований в заповедниках);

• выявлены аналогии протекания кризисных процессов в различных типах экосистем, выявлены и обобщены процессы, симптомы и показатели (индикаторы) для каждого этапа кризиса;

• разработана методика проведения кризис-мониторинга, позволяющая осуществлять комплексное исследование кризисных явлений в экосистемах различных уровней организации и масштаба выявлять закономерности протекания кризисных явлений, определять этапы развития кризиса, осуществлять прогнозирование дальнейшего развития экосистемы с целью принятия научно обоснованных управленческих решений

Практическая значимость:

Результаты исследования могут быть использованы

• при проведении мониторинга для определения степени кризисности экосистем, находящихся под воздействием природных и антропогенных факторов;

• в качестве научного обоснования выработки и принятия управляющих решений для осуществления коррекции хода развития кризиса на основе закономерностей протекания кризисных явлений и процессов самоорганизации,

• для определения этапа кризиса и специфики его протекания на основе выявленных универсальных показателей протекания кризисных процессов

Апробация работы

Результаты работы доложены на научно-практических конференциях в г Санкт-Петербурге (1997-2006 г.), на Международном семинаре «Nordic-Russian-Baltic GIS and biodiversity workshop» в Тварминне, Финляндия в 1999 году, на Научно-практическом семинаре «Теоретические основы биоразнообразия» в г Санкт-Петербурге в 2000 году, на семинарах кафедры «Зоология беспозвоночных» СПбГУ, кафедры «Экология» МЦ СПбГУ, на семинарах лаборатории Моделирования эволюции ИЭФиБ им И М Сеченова РАН в 2000-2006 г,

на летнем международном Сертификационном курсе «Устойчивое развитие и экологический менеджмент» в 2005 г (Санкт-Петербург)

Результаты исследований с 1998 года используются в процессе обучения студентов специальности 013100 «Экология» на биолого-почвенном, геологическом факультетах и факультете географии и геоэкологии СПбГУ, а также в учебном процессе Центра переподготовки и повышения квалификации по естественнонаучным направлениям (ЦППК ЕН) СПбГУ, в образовательных курсах «Устойчивое развитие и экологический менеджмент» Программы сотрудничества между СПбГУ и Университетом Калифорнии, Беркли (США) По результатам работы над диссертацией опубликовано 13 печатных работ, в том числе 1 коллективная монография и учебно-методические рекомендации для проведения курсов лекций

Структура диссертации и объем работы

Диссертационная работа включает в себя введение, 6 глав, выводы и список использованной литературы (общее число работ около 300, из них на иностранном языке более 40) Объем диссертации составляет 189 страниц машинописного текста, включая 14 таблиц, 34 рисунка, 4 приложения

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении отражена актуальность работы, обоснован выбор объекта исследования, определены цели и задачи, отмечена научная новизна результатов исследования.

В первой главе «Кризисные явления и их роль в динамике развития экосистем» рассмотрена общая динамика развития систем Особое внимание уделено нестабильным, кризисным этапам развития систем, рассмотрено понятие «кризис» с точки зрения различных научных дисциплин Выявлено, что кризис как процесс - универсальное явление, имеющее место в системах различной природы Исследованием кризисов занимаются различные области знания - трактовка понятия кризиса и внутреннее наполнение суги этого явления имеет много вариантов в зависимости от научной дисциплины, изучающей кризис, от направленности, глубины и специфики рассмотрения Это привело к неоднозначности толкования как термина «кризис», так и динамики кризисных процессов

В данной работе под кризисом понимается процесс быстрых, качественных изменений, сопровождаемый перестройкой в структурной и функциональной организации системы с переходом системы либо в стационарный режим, но в измененном состоянии, либо в катастрофу Для экосистемы кризисом является организационная перестройка, имеющая характер быстрых динамических изменений, выходящих за рамки стабильного сукцессионного процесса

Рассмотрена типология кризисов и основные черты кризисных процессов, характерные для различных систем Кризисные процессы рассматривались с позиции различных областей деятельности человека, непосредственно имеющих дело с кризисами - общая теория систем, теория самоорганизации, физиология, биология, экология, палеонтология, экономика, этнология и др

Вторая глава «Экосистема как объект изучения кризисных явлений» посвящена рассмотрению экосистемы как открытой сложной системы, имеющей определенную структуру, динамику, свойства и т д Проведен обзор структурно-функциональных аспектов организации экосистем, иерархических уровней организации и динамики экосистем, механизмов управления и процессов самоорганизации Механизмы управления как важный элемент поведения экосистемы в кризисе, были рассмотрены на уровне- экосистем, сообществ, популяций и особей

Рассмотрены различные подходы к оценке состояния экосистем' анализ реакции популяций и сообществ на возмущающие воздействия; биоиндикация возмущающих факторов; биоиндикация биогенного круговорота основных химических элементов и показателей биологической продуктивности; биомониторинг временных характеристик экосистем Рассматривая динамические процессы, происходящие в экосистемах, было изучено соотношение понятий «сукцессия» и «кризис» Сукцессия представляется как закономерный последовательный ряд фаз развития какой-либо экосистемы, это ее путь, траектория развития Кризис - событие на этом пути, имеющее специфический тип динамики и которое не является характерным для

какой-либо конкретной фазы сукцессии Кризис представляет собой «скользящее» событие, которое может произойти не только в силу закономерных причин (например, смена сукцесси-онных фаз), но и случайным образом, на любом этапе развития экосистемы Особое внимание уделено рассмотрению критериев, характеризующих изменения в сообществах посредством изучения показателей структурно-функциональных изменений

Третья глава диссертации «Методика и материалы исследований» включает обзор используемых материалов и методов анализа кризисных процессов систем, а также разработанную методику исследования кризисов в экосистемах

Обосновывается необходимость комплексного исследования кризисов с использованием концептуального аппарата системных дисциплин' общей теории систем, теории самоорганизации, теории катастроф и др Синтез методологических подходов, теоретических положений и результатов практических исследований различных дисциплин осуществляется на основе системного изоморфизма, который позволяет выявить и сопоставить общие закономерности кризисных процессов в различных системах В основу изучения кризисных явлений в экосистемах положен фактологический материал палеонтологических исследований, а также результаты исследований кризисных явлений, имевших место в водных и наземных экосистемах Особо охраняемых природных территорий (ООПТ) России

В четвертой главе «Разработка системной модели кризисных этапов развития экосистем» на основе предлагаемого методологического подхода, используя палеонтологические данные и фактологический материал исследований в ООПТ, проведена теоретическая разработка общей схематической модели протекания кризисных явлений в системах На основе разработанной методики «Кризис-мониторинга» проведен анализ кризисных явлений, имеющих место в экосистеме Черного моря

Проработана типология кризисов, описана системная модель протекания кризисных процессов в экосистемах, описаны факторы, способствующие распространению кризисных процессов по иерархии экосистем Приводятся результаты разработки общих закономерностей зависимости хода развития и результатов кризиса от типологии возмущающего воздействия

Пятая глава «Моделирование кризисных процессов в экосистемах» представляет результаты апробации разработанной системной модели развития кризиса (глава 4) на примере конкретных биотических кризисов (по палеонтологическим данным) и кризисных процессов в современных экосистемах (по данным ООПТ) Основой для изучения кризисных процессов явились следующие материалы

1 Процессы продолжительного суходольного заболачивания (Центрально-Лесной государственный заповедник), 2. Смена полусуходольных и переходных биогеоценозов низинными под воздействием подтопления территории в результате заполнения водохранилища (по данным Ю Г Пу-заченко);

3 Перевыпас (на примере выпаса скота в степи, эксплуатации пастбищ лессовых равнин и предгорий Средней Азии, степей Юго-Восточной Украины, Забайкалья) (по данным Ю Г Пузаченко);

4. Экосистема Валдайского озера в условиях антропогенного давления (по данным Ю Г. Пузаченко);

5 Переход через критические состояния на примере границ лесных ландшафтов с безлесными (Кавказский биосферный заповедник) (по данным Ю Г Пузаченко),

6 Закономерности филоценогенетических процессов (по данным В В Жерихина и А С Рау-тиана),

7 Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод (по данным Н Н.Каландадзе и А С Раутиана),

8 Количественные закономерности макроэволюции (по данным А В Маркова и Е.Б Наймарк)

9 Структура вымираний морских биот в меловом периоде (по данным Э Кауффмана);

10 Динамика границ растительных сообществ на примере лесостепных комплексов экосистем Среднего Поволжья (Заповедник «Приволжская лесостепь»),

11. Симптоматика биотических кризисов на примере- глобального кризиса континентальных биоценозов суши и пресных водоёмов в середине мелового периода; глобального юр-

ского кризиса в сообществе наземных (не морских) тетрапод (по данным А Л Вахрушева и А С Раутиана),

12 Бореальные лесные сообщества- формирование и восстановление стационарного состояния лесных экосистем после внешних нарушений (по данным В В Горшкова); 1 ^ Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды (антропогенное воздействие) (по данным С С Бариновой, Л.А Медведевой, О В Анисимовой);

14 Деградация дубрав Нижегородской области под влиянием антропогенного воздействия (Государственные памятники природы Нижегородской области);

15 Структурные изменения в экосистемах, вызванные подъемом уровня Каспийского моря (Астраханский биосферный заповедник);

16 Закономерности послепожарной динамики растительности (Государственный природный заповедник «Верхне-Тазовский»);

17 Воздействие экстремальных климатических факторов (низких температур) на дубы (Жигулевский государственный заповедник им И И Спрыгина);

18 Деградация дубов Поволжья (по данным сайта http-//oaks forest ru/region/sredvolga/);

19 Антропогенный пресс на природные экосистемы (Центрально-черноземный биосферный заповедник),

20 Массовый ветровал лесов таежной зоны (Центрально-Лесной государственный заповедник);

21 Кризисные явления в бассейне Черного моря под влиянием вида-вселенца Mnemiopsis leidyi (Институт океанологии им П П Ширшова),

2? Сверхвысокие концентрации биогенных элементов в сообществе морского микробентоса (по данным И В Бурковского) Результаты исследования данных примеров кризисных процессов в различных экосистемах представлены в сводных таблицах 3-6 обобщающей характерные этапы, процессы, симптомы и показатели кризисных процессов

В шестой главе «Анализ закономерностей протекания кризисных процессов» приводится обобщение результатов рассмотрения кризисных процессов в различных экосистемах Проводится сопоставление теоретических разработок (общей системной модели кризисных явлений) и результатов моделирования конкретных экосистем Описание выявленных закономерностей приводится в сводной комплексной схеме, включающей в себя этапы (фазы), процессы, симптомы и показатели протекания кризисных процессов в экосистемах Приводится сопоставление выявленных закономерностей развития кризисных процессов с общими закономерностями развития систем, обобщенных Н Ф Реймерсом (1994) Закономерности представленные в его работе имею г общесистемный характер и отображают процессы различных стадий развития и эволюции систем (в том числе экосистем) Построена структурная схема кризиса, представлены главные отличия кризисных и стабильных этапов развития экосистем

2. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И РЕЗУЛЬТАТЫ, СОСТАВЛЯЮЩИЕ ПРЕДМЕТ ЗАЩИТЫ

Обзор существующих представлений об этапности кризисов выявил, что фазы, представленные различными авторами, по характеристике процессов не соответствуют друг ДРУУ (даже при наличии аналогичных названий фаз) Это объясняется тем, что авторы рассматривали кризисные фазы с разной детализацией В связи с этим происходит некоторое перекрывание обозначенных процессов и явлений, что затрудняет возможность взаимного сопоставления и переноса закономерностей кризиса между различными классификациями и моделями

В данной работе разработана универсальная этапность протекания кризисных процессов, включающая в себя наиболее общие фазы и процессы кризиса (см рис 2)'

1 Предкризис

2 Разрушение структуры

3 Хаос

4 Ядра кристаллизации

5 Становление первичной структуры

6 Вторичный кризис

7 Построение вторичной структуры

Разработанные этапы имеют условно-системные названия, характеризующие сущность, основные характерные черты происходящих на данном этапе кризиса изменений в системе Выявление, разработка и описание каждого этапа кризиса в данной работе позволило сопоставить представляемую другими авторами классификацию этапов кризисов (табл 1)

1? П

о <

IPS,

4l яч

till

a | '

SiSr

&mj

i g

f ? s Ч9Ё

I » . p e 9

| is L a-g 3 ft. '3

Nil

<5 ¡s

5 s

sum

* I

£ g

¡1

la * о

ipli

* 0 Л ill

¿1

1«

8 ¡a.

frig is

за

1 £

2 $ e 5

S3i

¡ь

lis

-S3 1 § » lit

Каждый этап кризиса характеризуется протекающими на нем процессами, их симптоматикой и опециф'1чэской динамикой ряда показателей (более подробно - см табл 3-6)

Так как исследование кризисных процессов проводилось на примере различных экосистем (различный тип, иерархический уровень, масштаб, временной диапазон рассмотрения характер возмущающего воздействия и др ), для описания каждой из них требуется свой спектр конкретных показателей, учитывающий специфику ситуации Для общего комплексного представления о процессах состоянии и степени кризисности экосистем, в данной работе выявлены, разработаны и обобщены группы показателей, отображающие общие структурные, функциональные, временные, пространственные изменения и общесистемные (комплексные) свойства (см табл 3-6) На основе общих качественных показателей, при рассмотрении конкретных кризисных событий в реальных экосистемах, выделяются показатели, способные дать количественную оценку происходящим явлениям

Для составления целостной комплексной картины протекания кризисных процессов, в данной работе сформирован методологический подход, основанный на методе системного анализа с использованием концептуального аппарата общей теории систем, теории самоорганизации теории катастроф, экологии, биологии, палеонтологии Применение данного подхода предполагает использование общесистемного терминологического аппарата при описании кризисных процессов в экосистемах Тем самым достигается унификация описания закономерностей процессов развития различных экосистем, исследуемых в данной работе

На основе этого подхода в работе описана последовательность протекания и проведена этапизация кризисных явлений в различных экосистемах, а также выявлены общие закономерности протекания кризисных процессов Понятие «система» используется в нескольких контекстах при описании разных объектов исследования экосистем различных временных масштабов (современных, палеозкосистем), различных иерархических уровней (от локальных до региональных экосистем), различных типов (морских, озерных, луговых, лесных болотных) Выделяются следующие иерархические уровни' система экосистема, подсистема —> сообщество, элемент системы —» видовая популяция (таксон)

Структура междисциплинарного методологического подхода, разработанного и применяемого в данной работе, схематично представлена на рис 1

Эл&шт-

" "Р^штешый и гюяуляционный

ПОДХОДЫ

Сукцесс^^ашмерностг развития экосистем

-"«Йвмма^и

, Сраэиятвпьно-Г^юграфичеекий метод 1 шгсяедоададая кримеов

Системный изоморфизм

ЭКОСИСТЕМА

РАЗВИТИЕ

КРИЗИС

Теорий Систем

Системна ПОДХОД ::

Принц» Ш В ОДОДЁг^ системного

Общие ааюкоиррности раггцти!!сйй*йых систем

Оба|ие'за «йШмерноет..........¡^д...

развития сантртч*-* | '^¿врйя-■зующкшя ещащ

У/- -

Общи^ЗаИЙЖЙИврности кризисных процессов а,сложных системах

и катастроф»«« процессов 4

Рис 1 Структура междисциплинарного методологического подхода

Как показывает анализ, многие важные кризисные процессы не отслеживаются в процессе стандартного мониторинга экосистем В данной работе разработана методика проведения мониторинга кризисных процессов (кризис-мониторинг), включающая в себя наряду со стандартными процедурами (учет биоразнообразия, геохимических, гидрологических и др процессов) системные исследования - рассмотрение экосистем с позиции сложных самоорганизующихся систем Это обусловлено тем, что в настоящее время системными дисциплинами (общая теория систем, теория самоорганизации, теория хаоса и др) накоплен богатый теоретический и практический материал о кризисных процессах и явлениях в системах различной природы

В методике кризис-мониторинга представлен исследовательский блок рассмотрения экосистем с позиции системно-синергетического подхода' перечень дополнительных этапов изучения кризисов в экосистемах см табл 2

Таблица 2 Методика кризис-мониторинга

Блок № 'АМ-ЧА»»/у .................... название этапа Щдержаиие этапа

Базовая информация об экосистеме 1: Выявление объекта исследования - экосистемы Выявление границ исследуемой экосистемы, определение ее места в иерархии уровней экосистем (определение выше и нижележащих экосистем) Определение условий существования экосистемы (географических, климатических и т д )

г Определение этапа развития экосистемы Выявление этапа сукцессии и динамики развития экосистемы на данном этапе

Оценка биоразнообразия Определение видового состава экосистемы (числа и численности видов), специфики комплекса биоты

к Определение струк-турно-функциональ-ных аспектов экосистемы Выявление доминантных и субдоминантных видов, построение трофической схемы экосистемы, определение взаимосвязей, потоков энергии; выявление видов, находящихся под угрозой исчезновения

Кризис-мониторинг Системный анализ рассматриваемой экосистемы Описание с позиции системного подхода организации экосистемы - структуры, функционирования, динамики и этапов развития.

А Уф: Анализ кризисное™ этапа развития экосистемы Выявление критических отклонений в структуре и динамике сообщества Проведение сравнительного анализа показателей состояния и динамики биоразнообразия с системой критериев (симптоматикой) этапов кризиса Выявление степени кризисности экосистемы и этапа кризиса по симптомам, характеризующим динамику явлений

Выработка управляющих воздействий Прогнозирование дальнейшего хода развития кризиса системы Определение характера протекания кризисных явлений, выявление динамики дальнейшего хода кризиса, определение набора сценариев Прогноз будущей структуры экосистемы (доминантный состав, сукцессионный ряд и т д ) Прогнозирование посткризисного развития

Управление ходом дальнейшего развития системы Определение желаемого состояния экосистемы и пути выхода из кризиса Принятие управляющих решений и выработка системы управляющих воздействий (место, время, сила воздействия) Введение коррективов в ход кризиса (интродукция, энергетическая подпитка и т д )

Первые четыре этапа исследования осуществляются на основе стандартной процедуры мониторинга, проводимого в ООПТ Последующие 2 этапа анализа (5-6) пооводятся на основе разработанной в данной работе модели и симптоматики кризисных процессов Выработка управляющих воздействий (этапы 7-8) предполагает (при возможности) управление кризисной ситуацией Выработка типов управляющих воздействий не предполагалась в данном исследовании, поэтому в таблице приводятся только основные аспекты возможных действий на этом этапе Более подробно этапы 5-6 кризис-мониторинга представляет собой следующую последовательность анализа'

1. Соотношение «объект - система» Определение системы

2 Дисциплина (аспект) рассмотрения системы

3 Границы системы

4 Этап развития системы

5 Внешняя среда (надсистема, соседние одноуровневые системы)

6 Иерархический ояд в системе (подсистемы, компоненты, элементы)

7 Структура системы (отношения, взаимосвязи)

8 Отбор параметров порядка

9 Управление з системе (механизмы, уровни)

10 Динамика развития системы, отбор показателей динамики

11 Состояние системы, диапазоны отклонений динамики Определение показателей, выходящих за допустимые диапазоны

12 Критические звенья

13 Предкризисные явления

14 Этапность кризиса

Последние четыре пункта процедуры (11-14) представляют собой отдельную методику, имеющую собственную этапность и последовательность анализа кризиса Одной из задач данного исследования являлось разработка именно этих пунктов методики кризис-мониторинга Анализ развития кризисных явлений в экосистемах осуществляется по разработанной методике посредством построения орграфических моделей (блок-схем)

Разработка и использование методики кризис-мониторинга экосистем позволит проводить комплексное исследование кризисных явлений в экосистемах различных уровней организации и масштаба То есть позволит выявлять закономерности протекания кризисных явлений и нарушения процессов самоорганизации, определять этапы развития кризиса в системе осуществлять прогнозирование дальнейшего развития экосистемы с целью принятия научно обоснованных управленческих решений

На основе используемого в работе методологического подхода, разработанной методики и системы показателей, характеризующих динамику структурно-функциональных изменений в кризисные этапы развития экосистем, разработана общая системная модель протекания кризисных процессов (рис 2)

Развитие кризиса происходит по определенным закономерностям Различными могут быть пути развития кризиса, которые определяются степенью глубины (масштабностью) кризиса, характером внешних воздействий и спецификой организации рассматриваемой системы В зависимости от степени глубины кризиса, экосистема может претерпевать различные изменения от незначительных структурных изменений до полного разрушения системы

Динамику кризиса можно описать как последовательный процесс, протекающий от фазы к фазе, где каждый предыдущий этап кризиса подготавливает (но не предопределяет) следующий влияет на характер, темпы, направленность дальнейшей динамики, обусловливает саму возможность ее продолжения

Основным результатом проведенного исследования является системное описание протекания кризисных процессов, которое представляет собой следующую последовательность этапов'

Предкризисные явления - это процессы и явления, характерные для ранних этапов кризиса (предшествующие кризису) и во многом определяющие его дальнейшее развитие Индикаторами этого этапа могут быть:

• критическое замедление характерных ритмов системы (например, изменение динамики продуктивности доминантов, нарушение сезонных характеристик популяций),

• изменение характера взаимосвязей (например, пространственное и временное нарушение корреляции доминантов и сопутствующих популяций),

• «расшатывание» структуры (выпадение отдельных популяций из трофической сети, перепроизводство и нехватка ресурсов, недостаток трофических звеньев - например, хищников),

• внедрение новых, чужеродных элементов (появление видов, нехарактерных для данной сукцессионной стадии, появление и распространение видов-интродуцентов),

• усиление индивидуального движения элементов (появление видов в нехарактерных для них комплексах - функциональных, пространственных, временных),

нарушение кооперативных связей (нарушение межвидовых и внутривидовых взаимодействий),

выход малых флуктуации на макроуровень (изменения в динамике отдельных популяций оказывает влияние на внутреннюю среду и сообщество, на характеристики экосистемы -продуктивность, микроклимат),

изменение интенсивности потоков энергии и вещества в системе (появление излишков или недостатка веществ в экосистеме)

Предкризисные

Внешнее возмущающее воздействие / внутренний конфликт в системе

Элиминация доминанта ключевого / слабого явена

: Влияние начальны* угло ' вий готовность системы к

Первичная причина

Внедрение из внешней среды новых элементов

Начало разрушения <2трук*у-

___ ры___

Разрыв взаимосвязей элими наци? элементов

Цепная реакция дальнейшего разрушения

Глубокое разрушение струк туры

(дробление системы)

Вторичная прииина

, Распространение криэи

|Х<*ос {поя&леже (л иснезно&б-[ ние новых микроструктур)

Элиминация системы

Поиск новой структуры

Псшлемие доминантных |»и«ростру«яур <яжра кри-........«ШИН»!..........

Создание первичной структуры

Вторичный _____кризис

- Этап коизиса

- Пооцесс характеризующий этап кризиса Характеристика гюоиесса этапа

9<>мйкн0®енив вторичной структуры [пврестрой-

иЩ.

, Накопление ресур

Оптимизация

СТРУКТУРЫ

- Подстройка структуры

Рис 2. Системная модель протекания кризисных процессов

Все эти факторы свидетельствуют о неспособности механизмов управления справиться с внутренними процессами и характеризуют о приближении коренных изменений в структуре Развитию кризисных явлений препятствует наличие в системе контрастности структур,

элементов взаимосвязей, так как это способствует расширению возможности системы сопротивляться разнообразным возмущающим воздействиям (главные факторы контрастности - видовое генетическое, ландшафтное разнообразие) Поэтому еще одним фактором, свидетельствующим о приближении кризисных процессов, является снижение контрастности, разнообразия в системе Разрушение системы

В зависимости от характера протекающих в системе процессов связи могут быть как функциональные так и дисфункциональные Изменение характера взаимосвязей может привести к саморазрушению структуры посредством этих же связей (потоки биогенных элементов используемые экосистемой как ресурсные, при повышении порога интенсивности приводят к элиминации отдельных популяций и разрушению трофических связей) Включается один из механизмов самоорганизации - саморазрушение Разрушение системы сопровождается такими факторами- элиминация ключевого звена, доминанта, разрушение сети взаимосвязей (трофической сети) и возникновение последующей цепной реакции разрушения (элиминация одной видовой популяции может дать цепную реакцию изменений по трофической сети, касающихся других популяций), потеря целостности, внедрение чужеродных элементов (например внедрение в экосистему популяций из экотонов)

Большую роль в обеспечении разрушения системы играет ее готовность к кризису (накопление внутренних противоречий) и характеристика возмущающего воздействия Все это составляет процесс разрушения, организованного механизмами самоорганизации разрушающего типа (порядок хаос) Действие иерархии этих механизмов, их последовательное включение в процессе перестройки структуры составляет этапность протекания кризиса Цель действия разрушающих механизмов - расчистить место, освободить ресурсы под новые механизмы управления, новую структуру (элиминация видовых популяций не эффективно использующих ресурсы или для которых создаваемые условия среды являются не оптимальными) Единство принципов организации механизмов разрушения позволяет анализировать и изучать самоорганизующиеся системы любой природы Специфических разрушающих механизмов нет - те механизмы, которые в нормальном режиме обеспечивали стабильность системы, при переходе пороговых значений некоторых параметров (например, интенсивность потоков веществ в экосистеме) становятся разрушающими В критических режимах (те при дисбалансе потоков вещества, энергии) не может существовать системы как устойчивой целостности, так как любое ресурсное разнообразие (переизбыток или недостаток) на стыках фаз обработки энергетических потоков может привести к разрушению единства (элиминация или критическое снижение численности отдельных популяций приводит к прерыванию трофических потоков) И в этом случае происходит саморазборка - разрушение целого (системы) для сохранения частей (элементов) с целью создания на основе этих элементов новой структуры (самосборка) Все это является подтверждением одного их главных законов самоорганизации- дезорганизация - частный случай организации

Этап хаоса характеризуется относительной неупорядоченностью процессов, связей, флуктуации (неконтролируемый рост численности отдельных популяций, внедрение в трофическую сеть случайных видов, формирование нехарактерных взаимосвязей) Но хаос не означает беспорядок, напротив, этот процесс целенаправлен, обладает собственной динамикой и протекает по определенному сценарию

Стадия хаоса характеризуется глубоким разрушением старой структуры, причем это разрушение носит упорядоченный характер Нарушение согласованности в управлении потоками энергии и вещества является причиной разрыва взаимосвязей, что приводит к фрагментации системы, ее распаду на подсистемы, группы подсистем и элементов - происходит дробление (упрощение) системы (из-за выпадения звеньев трофической сети происходит разрыв взаимосвязей между трофическими уровнями) Степень дробления зависит от того, на какой стадии фрагментации системы возможно установление новых взаимосвязей, позволяющих контролировать энергетические и вещественные потоки Разрыв связей ведет к понижению целостности и повышению свободы действий отдельных элементов Это приводит, на определенном уровне дробления, к установлению новых связей На фоне остатков старой структуры происходит хаотическое образование и распад новых микроструктур -система ищет адекватную потокам энергии и вещества структуру, «экспериментирует» (вне-

дрение новых и элиминация старых популяций - поиск новой структуры сообщества)

Стадия выхода системы из хаоса характеризуется возникновением на микроуровне кооперативных процессов (возникновение новых взаимосвязей между видовыми популяциями - конкуренция, хищничество и т д ) Взаимодействия между элементами на этой стадии являются доминирующей силой формирования новой структуры Переход от стадии хаоса к порядку, выбор среди альтернативных структур, бифуркация - это и есть момент рождения новой структуры Начальные условия влияют на ход бифуркации и на выбор дальнейшей траектории развития системы Для экосистем такими условиями будут специфика видового состава (соотношение «генералистов» и «специалистов», доля реликтовых видов, доминантный и субдоминантный состав), характеристика почв, биохимический состав воды, активность экотонов и тд На уровне элементов начинаются процессы объединения микроструктур в качественно новые макроструктуры - происходит зарождение новой структуры.

Среди различных микроструктур в процессе конкуренции выделяется одна или несколько доминантных, образуемых основным (ведущим) компонентом системы, обладающих большим интеграционным потенциалом (появление нового доминанта, эдификатора) Такие структуры выступают в качестве «ядра кристаллизации», вокруг которого начинают объединяться другие относительно автономные элементы Начинается становление первичной структуры системы - создается каркас новой структуры, налаживаются системообразующие взаимосвязи выделяются специализированные подсистемы (выстраивание нового сообщества - построение трофической сети) В процессе становления первичной структуры происходит накопление ресурсного потенциала (или создание специфических условий) для дальнейшей реорганизации системы (изменяются характеристики почвы, микроклимат и тд под влиянием жизнедеятельности ран-несукцессиных видов) По существу, в системе нарастает вторичный кризис, вызванный неспособностью первичной структуры существовать в созданных ею же условиях Причиной вторичных кризисов является перестройка структуры в период восстановления, так как после кризиса система не располагает необходимыми ресурсами для построения оптимальной структуры Первичная структура системы, возникшая сразу после кризиса, способствует накоплению ресурсов для дальнейшего развития системы (реорганизации) По мере становления системы при достижении определенного (порогового) запаса ресурсов, происходит реорганизация структуры (в экологических системах, например, - пороговое накопление биогенов в почве, изменение микроклиматических характеристик) При этом постепенное усовершенствование структуры сменяется резкими (скачкообразными) изменениями, вызывающими повторный кризис

Обычно вторичный кризис характеризуется элиминацией части элементов или подсистем, перестройкой структуры и каналов протекания потоков вещества и энергии усовершенствованием управляющих механизмов, сменой доминантного состава (например, уходят пионерные виды, меняется доминантный состав древесного яруса и т д ) Вторичный кризис протекает более мягко и сопровождается не разрушением, а перестройкой структуры В дальнейшем развитии система может претерпевать дополнительные изменения структуры, но они имеют адаптационный характер и выполняют роль оптимизации структурно-функциональной организации системы (замыкание круговорота веществ, специализация видов, стабилизация внутренней среды) Ход процесса становления новой структурно-функциональной организации системы зависит от ряда факторов, главным из которых является характер протекания интеграционных, кооперативных процессов в системе На каждом этапе реорганизации взаимосвязи становятся более плотными, повышается целостность системы и число уровней иерархии управления, понижается гибкость компонентов-осуществляется все более тонкая «настройка» взаимодействия элементов друг с другом На уровне экосистем это проявляется в формировании «коадаптивного комплекса биоты» и уменьшения перекрывания нишевого пространства видов В оптимизации структурно-функциональной организации системы ведущая роль отводится внутрисистемным напряжениям (внутри и межвидовые взаимодействия), специализации компонентов системы в выполнении своих функций (специализация видов)

В процессе развития любой системы существуют периоды, характеризуемые различной чувствительностью к воздействию внешней среды или к внутренним флуктуациям Одно и тоже воздействие на разных этапах развития системы может привести к различным последствиям

Вчршние воздействия неоднозначно определяют ход кризиса Важным при рассмотрении кри-■V; <ых процессов является учет внутренней готовности системы к кризису, факторов облегчающих наступление и распространение кризиса Стадия развития системы играет существенную роль в характере протекания кризисных явлений, так как определяет степень готовности экосистемы к кризису Ранние этапы развития экосистем имеют потенциал качественного роста поэтому кризисные явления, происходящие на этих стадиях, в большинстве случаев, вызываются вынужденными (внешними) воздействиями Устойчивость таких экосистем обеспечивается зз счет структурной гибкости гибкие взаимосвязи и взаимозаменяемость элементов (видов) В то время как более поздние стадии развития (климаксные экосистемы) оказываются более готовыми к кризисным процессам по ряду причин

• узкая специализация видов таких экосистем ограничивает их гибкость реагирования на нестандартные воздействия;

• структура оптимальная, виды представляют собой коадаптивный комплекс - жестко скоррелированные взаимосвязи обеспечивают высокую стабильность функционирования экосистемы, но понижают ее вариабельность, возможность быстрой перестройки в ответ на возмущающее воздействие

Кпимаксная экосистема эффективно использует входящие потоки биогенных веществ, но оказывается не способной выдерживать, без коренных изменений структуры, большие изменения интенсивности и концентрации этих веществ Такая экосистема повышает оптимальность функционирования в результате специализации за счет сужения диапазона безопасных флуктуаций (уменьшения величины критического порога), повышая при этом вероятность глубокого кризиса

На базе разработанной системной модели, представляющей в обобщенном виде протекание кризисных процессов в сложных системах, проведен анализ кризисных явлений, имевших место в различных экосистемах В разных экосистемах степень зависимости ключевых элементов и взаимосвязей от факторов внешней и внутренней среды различна, поэтому в каждом отдельном случае характер протекания кризисных процессов приобретает специфические черты Поэтому, разработанная системная модель протекания кризисных процессов выступает в роли базовой, на основе которой строится специфическая модель, отвечающая особенностям рассматриваемой экосистемы (рис 3)

Системная модель з . Специфическая модель

а А |

Фактологический Фактологический мате-

материал риал (специфический)

1 1

Описание кризиса Описание кризиса эко-

экосистемы (общее) системы (конкретной)

2, 5, 6 - процесс уточнения, дополнения моделей

Рис 3 Схема развития системной модели кризиса

В качестве примера анализа кризисных процессов рассмотрим ситуацию, сложившуюся в бассейне Черного моря под влиянием инвазии гребневика Мпетюрз'я 1е1с1у1 (по данным Института Океанологии им П П Ширшова РАН, (Виноградов, 2003 г)) Рассматриваемая экосистема - пелагические и бентосные сообщества на глубинах от 0 до 35 м Северокавказского побережья Черного моря Временные границы начало 70-х годов - 2003 г Этап 1. Предкризисные явления

Предкризисные явления в экосистеме Черного моря наблюдались с конца 1960-х годов под влиянием различных антропогенных факторов и сопровождались существенными изменениями в структуре и функционировании пелагических сообществ (рис 4)

Симптомы, отображающие наиболее значительные воздействия на экосистему

Изменение интенсивности потоков энергии и вещества (ЭВ) - эвтрофикация в результате использования механизации, агрохимикатов и интенсификации животноводства в странах Черного моря.

Выедание зоопланктона

Уменьшение численности планктонных фильтраторов

Увеличение фитопланктона и бактериопланктона

Снижение пищевого спектра рыб Выедание ихтиолланктона (икра, личинки)

* * ............

Снижение биомассы, численности и видового разнообразия планктонноядных рыб

Снижение численности хищных рыб и дельфинов

Повышение мутности воды

Эвтрофикация

Распространение оппортунистических видов

.....ж

Изменение

Сокращение зоны фитали

Изреживание, обеднение, деградация растительных сообществ

Элиминация эдифика-торов и доминантов

Снижение видового разнообразия

Изменение статусов видов

Выедание мериопланктона

Ж1

Увеличение площади чистых пространств

Увеличение доступности моллюсков для хищников (Rapana venosa)

Адаптивные перестройки в морфологии макрофито-бентоса

у. , j

Формирование новых растительных ассоциаций

ЕЕ

Снижение численности доминанта Venus (Chamelia) gallina

Rapana Thomassiana

Выедание взрослых особей

Anadara inaequívaMs

Смена доминанта макрозообенто-+ ""-

Формирование сообщества с доминированием видов-вселенцев

Снижение видового разнообразия и биомассы

Элиминация доминантов и субдоминантов

йл

Выедание личинок

Этапы 2, 3

Рис 4 Динамика кризиса (этапы 1-3) В альгобиоценозах произошло снижение запасов черноморской цистозиры (Cystoseira barbeta и С ermita) на 60%, запасов филлофоры (Phyllophora nervosa) - в 10 раз, сильное сокращение зарослей морских трав Одновременно с этим происходит увеличение биомассы оппортунистической мезосапробной зеленой водоросли Ulva rígida - в 3 раза, а площади ее черноморского ареала в 10-12 раз Результатом развития процессов эвтро-фикации явилось возникновение в различных сообществах (фитоценозах, бентосных сообществах) локальных кризисов, усиленных внедрением и массовым распространением чужеродных видов-всепенцев • Появление чужеродных нехарактерных элементов - занос новых стрессовых для экосистемы видов-интродуцентов В структуре макрозообентоса произошла замена коренного доминанта Chamelia gallina вселенцем Anadara inaequivaivis, который оказался лучше при-способленым к кислородному голоданию чем Chamelia gallina Биоценоз устричного ракушечника был уничтожен еще одним видом-вселенцем - Rapana venosa

Взаимодействие возмущающих факторов (эвтрофирование и пресс видов-вселенцев) не только отрицательно сказалось на структуре коренных сообществ, но и создало предпосылки для кризиса экосистемы Черного моря большего масштаба Наличие видов-вселенцев в сообществе, даже если их видовой состав и биомасса невелики, является серьезным фактором риска для экосистемы, особенно в периоды пониженной устойчивости Именно это обстоятельство (появление в экосистеме очередного вида-вселенца - гребневика Mnemiopsis leidvi в период пониженной устойчивости и структурных изменений в сообществах) послужило «спусковым крючком», запустившим глобальный кризис черноморской экосистемы

Точка начала кризиса (переход с этапа предкризиса на этап разрушения) Характеристика возмущающего воздействия:

Тип воздействия - биологический- в начале 80-х годов из западного Атлантического океана с балластными водами нефтеналивных танкеров в Черное море был занесен гребневик Mnemiopsis leídyi К 1988 г М leidyi распространился по всей акватории Черного моря и дал колоссальную вспышку численности осенью 1989 г Гребневик Mnemiopsís leidyi (Ctenophora) имеет некоторые биологические особенности, которые позволили ему оказать значительное воздействие

Спектр воздействия главный фактор воздействия на экосистему Черного моря - широкий пищевой спектр этого активного хищника Mnemiopsis - макрофаг, способный употреблять добычу довольно большого размера (длинной до 1 см и больше) от мальков рыб до пелагических личинок бентосных животных

Характер распространения Mnemiopsis, подобно всем другим Ctenophores, имеет очень высокую репродуктивную способность и способен произвести 8 ООО яиц в течение 23 дней - всего лишь через 13 дней после собственного рождения Биомасса Mnemiopsis может значительно колебаться в течение года Численность зимующего гребневика чрезвычайно низка (1-2 особи на 104 м3), а летом пиковая плотность может составлять более 50 особей в 1 м3 Общая биомасса Mnemiopsis в 1989 в Черном море была оценена в 800 миллионов тонн, с локальной плотностью (биомассой) в 5 кг/м3

Регулирование Mnemiopsis leidyi оказал сильное и сложное воздействие на различные подсистемы (сообщества и ассоциации) черноморской экосистемы по причине отсутствия необходимого трофического звена - хищника, способного контролировать размножение и распространение гребневика

Этапы 2 и 3. Разрушение структуры системы Деградирующие изменения в подсистеме «зоопланктон»:

Первичное разрушение (прямое воздействие) резкое уменьшение биомассы, численности и видового разнообразия кормового зоопланктона в результате прямого выедания Мнемиопсисом Уничтожение значительного количества планктонных фильтраторов и увеличение продуктов жизнедеятельности Мнемиопсиса, привели к повышению обилия фитопланктона и почти 100-кратному увеличению обилия бактериопланктона Увеличение со-

держания биогенных элементов и изменение других гидрохимических параметров срег^< привело к эвтрофикации и снижению прозрачности воды.

Деградирующие изменения в подсистеме «ихтиопланктон»:

Подрыв кормовой базы планктоноядных рыб и прямое выедании их икры и личинок Мнемиопсисом приводят к резкому падению их численности Особенно пострадала пла':" тоноядные рыбы - пищевые конкуренты мнемиопсиса хамса Engraulis encrasicolus ponticw:, ставрида Trachurus mediterraneus ponticus шпрот Sprattus sprattus phalericus Как следствие кризисные процессы переходят на высшие трофические уровни - снижается численность хищных рыб и дельфинов, основными объектами питания которых были хамса и шпрот

Деградирующие изменения в подсистеме «альгобиоценоз»:

Вторичное разрушение (косвенное воздействие У Mnemiopsis leidyi не имеет прямого влияния на макрофитобентос, однако отклик альгобиоценозов на появление гребневика оказался сильным, сложным и многоступенчатым

Первичная причина резкое повышение мутности воды (см изменения в зоопланктоне) - в открытом море прозрачность воды в летние месяцы уменьшилась до 8-10 м в прибрежной зоне прозрачность упала до 5-6 м Снижение прозрачности воды привело к резкому сужению зоны развития макрофитов (фитали) за счет перемещения вверх ее нижней границы и полной или частичной деградации глубоководных ассоциаций растительности С конца 80-х годов пояс цистозиры (смешанные заросли обоих черноморских видов Cystoseira barbata и С crinita), характерный для средней фитали уменьшил свою площадь за счет изреживания а местами и полной деградации зарослей на глубинах свыше 8-10 м Нижняя граница зарослей филлофоры поднялась в среднем на 10 м (до глубины 15-18 м), плотность ее зарослей понизилась в 1 5-2 раза (проективное покрытие в куртинах - до 80% в среднем по горизонту 15-20%) а общее падение запаса - не менее чем в 3 раза Кроме уменьшения биомассы и площади распространения доминантов (разрушение пространственной структуры), происходит изменение структуры сообщества (уменьшение общего видового разнообразия выпадение видов-эдификаторов. исчезновение субдоминантов и сопутствующих видов)

Результатом перестройки структуры черноморской донной растительности стало или полное выпадение из флоры, или потеря статуса ведущих крупных многолетних видов В 60-70-е годы в число ведущих видов входили такие крупные красные водоросли как Grateloupia dichotoma, Dasya baillouviana, Gracilaria verrucosa, сопутствующим видом был Dasyopsis apiculsta В годы массового распространения Мнемиопсиса дазиопсис не регистрировалась ни разу, грателупия отмечалась лишь единожды, грацилярия наблюдалась всего несколько раз единичными талломами Одна из причин элиминации крупных красных водорослей - эвтрофикация, как сопутствующий возмущающий Фактор уязвимость водорослей для антропогенного загрязнения из-за сложного строения репродуктивных структур и непосредственного стерилизующего влияния поллютантов Под воздействием антропогенного загрязнения среды в ряде массовых видов произошло изменение экологических и морфологических свойств Адаптивная перестройка морфологии прикрепленной Phyllophora nervosa привела к образованию новых стойких морфотипов - перистого (pennata) и курчавого (crispa)

Вторичная причина' нарушение пространственной структуры (увеличение освободившиеся из-под крупных водорослей площадей) приводит к проникновению и развитию видов из других районов бассейна Черного моря, причем в основном этот короткоживущие высокопродуктивные виды-оппортунисты (r-стратеги), например, водоросли, имеющие нитчатый таллом (2-3 вида неприкрепленных зеленых водорослей рода Cladophora) Происходит не только распространение новых и малочисленных видов, но и повышение их статуса например, ранее исключительно сопутствующего вида - крупной зеленой неклеточной (сифоновой) водоросли Codium vermilara (численность на глубинах 10-15 м достигает нескольких сотен экземпляров на квадратный метр, биомасса исчисляется килограммами) Наряду с разрушением коренного состава наблюдается образование, под влиянием распространение оппортунистических видов, новых для бассейна растительных ассоциаций

Деградирующие изменения в подсистеме «макрозообентос»:

Первичное разрушение (прямое воздействие) прямое уничтожение (выедание) меро-планктона - личинок двустворчатых моллюсков Это привело к двукратному падению биоразнообразия прибрежного макрозообентоса и многократному снижению его биомассы (по сравнению с периодом 50-85 гг ) В пределах бывшего сообщества доминанта Venus (Cha-molia) gallina возникло сообщество с доминированием вселенца Anadara inacquivalvis Бывшие субдоминанты (Gouldia minima Lucinella divaricate, Acanthocardía paucicostata) либо исчезли полностью, либо сократили численность на 2-3 порядка Сочетание сопутствующего возмущающего фактора (пресса хищника-вселенца Rapana thomassiana, избирательно истребляющего крупные экземпляры двустворчатых моллюсков) и основного возмущающего воздействия (безвыборочного уничтожения личинок гребневиком Мнемиопсисом) приводит к исчезновению из сообщества редких малочисленных видов и выпадению из прибрежных сообществ кардиид, полититапеса, гульдии и гребешка Сообщество Vgallina обнаруживается только на самых малых глубинах - от 5 до 11 метров На глубине 20-25 м, в зоне, где раньше располагалось «ядро биоценоза» Vgallina, появилось сообщество с доминированием вида-вселенца Anadara inaequivalvis Одновременно наблюдалась исключительно высокая численность Rapana thomassiana- на глубине 9-12 метров на скалах численность рапаны достигала 45-50 экз/м2 причем они активно выедали щетки мелких (менее 1 5 см в длину) мидий Mythilus gailoprovincialis, на которых обычно рапана не обращает внимания Ранее этот ресурс был недоступен, поскольку участки наибольших скоплений мидий на вершинах гребней грядового бенча были покрыты достаточно плотными зарослями макрофитов Cystoseira cnnita и С barbata Переход кризисных процессов на другие иерархические уровни- выпадение и изреживание зарослей цистозиры на глубинах 8-20 метров, произошедшее из-за повышения мутности воды позволило рапане использовать недоступный ранее источник пищи

В прибрежных донных зооценозах происходит вытеснение коренных сообществ, которые оставались стабильными на протяжении десятилетий, сообществами с доминированием видов-вселенцев

Точка перелома кризиса (появление элемента в системе, изменившего ход кризиса)

Характеристика корректирующего воздействия:

Тип воздействия - биологический' в 1997 г в северо-западной части Черного моря был впервые обнаружен новый вид-вселенец гребневик Berne ovata

Спектр и характер воздействия' хищник, питающийся планктоноядными гребневиками, и в первую очередь Mnemiopsis leidyi В сентябре 1999 г, во время первой вспышки развития В ovata было отмечено значительное увеличение количества кормового зоопланктона и ихтиопланктона Берое имеет четкое сезонное развитие с середины или конца августа -до середины-конца ноября По этой причине срок воздействия Мнемиопсиса на экосистему существенно сократился - до 1-2 мес , вместо 8-9 мес до появления берое С появлением Beroe ovata в рассматриваемой экосистеме начались процессы восстановления

Этапы 4 и 5. Восстановление структуры системы

Конструктивные изменения в подсистеме «макрозообентос»:

Снятие пресса возмущающего воздействия (падение численности Мнемиопсиса в результате внедрения в экосистему В Ovata) позволило произойти массовому оседанию молоди двустворчатых моллюсков (рис 5) Одновременное массовое неконтролируемое (ввиду отсутствия взрослых особей) оседание молоди моллюсков привело к их взаимному угнетению, резкому падению скорости роста и продукции В районе между Геленджиком и Туапсе в 2000 году на глубинах до 15 м в пробах обнаруживается огромное количество молоди V.gallina - до 36000 экз/м2 Диапазон глубин 15-35 м занят сообществом с абсолютным доминированием вселенца - двустворчатого моллюска Cunearca cornea - количество молоди до 3000 экз/м2 Отсутствие старших возрастных групп у двустворчатых моллюсков объясняется их выеданием хищником - Rapana thomassiana Именно высокая плотность мелких моллюсков привела к аномально высокой численности ювенильных экземпляров хищного моллюска-рапаны - до 100 экз/м2, и как следствие, к катастрофическому - на 2-3 порядка1 -

снижению плотности двустворчатых моллюсков В точках где их численность в 2002 г повышала 1000 экз/м', в 2003 г были найдены только единичные экземпляры В последк/'Ч годы наблюдаются спорадические чспышки численности рапаны с последующим массовые.' отмиранием ее молоди

Описанные явления имеют цикличный характер, указывающий на хаотичность процессов восстановления сообщества - система «ищет» новую структуру путем перебора возможных вариантов взаимосвязей (эксперименты) В подсистеме «макрозообентос» процес сы находятся на 4 стадии кризиса (ядра кристаллизации) и характеризуют переход от стадии хаоса (3-я стадия) к становлению первичной структуры (5-я стадия) В отличие от процессов происходящих в других подсистемах (см ниже), ситуация в макрозообентосе нестабильна и неоднозначна, что подтверждает выводы ряда исследователей о предсказуемости происходящих в этих сообществах явлений

Рис 5 Динамика кризиса (этапы 4-5)

Конструктивные изменения в подсистеме «зоопланктон»:

Начиная с сентября 1999 г численность и биомасса кормового зоопланктона существенно возросли, главным образом, за счет увеличения мелких видов Copepoda и Cladocera живущих в поверхностном слое и потому, наиболее доступных мнемиопсису Увеличилось количество Pelongatus, С auxinus, представленных науплиусами и копеподитами Значительно увеличилась биомасса S setosa С euxinus и S setosa (6-15 тысяч экз/м2)дали существенный вклад в увеличение биомассы кормового зоопланктона, отмечалось значительное развитие ранее почти исчезнувших Paracalanus parvus и Centropages ponticus Конструктивные изменения в подсистеме «ихтиопланктон»:

Восстановление ихтиопланктона (август 1999 г) выразилось в резком увеличении видового разнообразия икринок и личинок летне-нерестующих видов рыб (24 вида), тогда как в годы массового развития мнемиопсиса в пробах встречались 4-6 видов личинок В марте-апреле 2001 г отмечено увеличение икринок и личинок зимне-нерестующих рыб (шпрота Sprattus sprattus phalericus и мерланга Merlangus merlangus euxinus) Число видов рыб в траловых сборах увеличилось в 1999-2000 гг - отмечено появление черноморской хамсы увеличилась численность барабули и ставриды

Конструктивные изменения в подсистеме «альгобиоценоз»: Восстановление альгобиоценозов выразилось в увеличении видового состава сообщества макрофитов в 1999-2000 гг было отмечено 56 видов (15 Chlorophyta, 12 Phaeophy-

сеае 29 Р?Ьос1орЬу(а), причем 39 из них (10 СЬ1огорЬу1а, 7 РЬаеорЬусеае 22 Rhodophyta) имели практически 100%-ую встречаемость, в 2002-2003 годах было обнаружено более 85 видов макроводорослей, наблюдается изменение статуса ряда видов в сторону его повышения Начались процессы восстановления цистозировой ассоциации в ее прежних батиметрических пределах в 2002 году на глубинах 10-12 метров впервые за много лет обнаружены ювенильные растения Суягозе/га ЬзлЬа?э

Анализ взаимодействий и выявление управляющих воздействий Главные взаимодействия (причинно-следственные связи), происходящие во время кризисных процессов в рассматриваемой экосистеме Черного моря, представлены на орграфе (рис 6) Анализ орграфа позволяет выявить ключевые элементы экосистемы, которые оказали решающую роль в развитии кризисных процессов В первую очередь, наличие чужеродных видов (3) - мнемиопсис как фактор дестабилизации экосистемы, берое - как фактор стабилизации Изменения в зоопланктоне (4) оказали сильное влияние сразу на несколько факторов - увеличение мутности воды(7), и через это - на деградацию альгобиоце-нозов (8, 9), снижение кормовой базы для ихтиофауны (6) Как следствие, изменение площади чистых пространств (9) (из-за деградации альгобиоценозов) оказали решающую роль в разрушении прежней структуры сообщества макрозообентоса (10) Через выявленные ключевые звенья (4, 7, 9) происходило распространение кризисных процессов по иерархии экосистемы И эти же ключевые звенья являются местом приложения управляющих воздействий (УВ), необходимых для стабилизации состояния экосистемы Как будет показано ниже, именно УВ на уровне вселения чужеродных видов (3) способствовало снятию возмущающего воздействия и восстановлению сообщества

М:..........

1 Антропогенное воздействие

2 Эвтрофикация

3. Виды-вселенцы

4. Изменения в зоопланктоне

5 Изменение в ихтиопланктоне

6 Изменение численности планктонноядных и хищных рыб, дельфинов

7. Увеличение мутности воды

8 Изменение зоны фитали

9. Изменение площади чистых пространств

10 Изменения в макрозообенто-се

11 Адаптивные перестройки в морфологии

12 Изменения в альгобиоцено-зах

> Положительная и от......рицательная обрат-

ная связь

Рис 6 Знаковый орграф кризисных изменений в экосистеме Черного моря

Таким образом, в течение 15 лет (1988-2003 гг ) черноморская экосистема изменилась в результате самопроизвольного вселения двух низкоорганизованных, хорошо приспособленных животных - гребневиков Mnemiopsis leidyi и Berne ovata В результате вселения мнемиопсиса, экосистема в значительной степени деградировала от низших трофических уровней до высших - рыб и дельфинов Снижение пресса хищничества мнемиопсиса в Черном море, не привело к восстановлению прежней структуры сообществ Сложное влияние морских и бентосных видов-вселенцев Mnemiopsis leidyi, Berne ovata, Rapana venosa, Ana-

с/ала insequlvalvls привело к сильным структурно-функциональным изменениям прибрежных бентосных сообществ Восстановление сообществ в настоящее время еще не завершено

Подобный анализ был проведен для 22 случаев кризисных явлений в различных экосистемах Основные результаты проведенных исследований представлены в сводных комплексных таблицах (СКТ) (табл 3-6; развития кризисных процессов в экосистемах В основе таблиц положены теоретические обобщения и разработанные модели динамики протекания кризисных явлений в конкретных экосистемах

Данные таблицы позволяют провести аналогии в развитии кризисных явлений различных типов экосистем Полученные результаты согласуются с теоретическими положениями, полученными в процессе исследования кризисных процессов В СКТ представлено

• 7 основных этапов кризиса;

• 19 процессов, характеризующих основные черты каждого этапа;

« 55 системных симптома, отображающих ход кризисных процессов (изменение состава и соотношения системообразующих элементов),

• 109 количественных и качественных показателей (индикаторов), отображающих конкретные кризисные явления в экосистемах

Таблица 3 Сводный комплексный анализ кризисных процессов Этап 1

Этап Процесс Симптом Показатель, индикатор

1. Предкризис (Возникновение и нарастание конфликта) 1 1 Изменение состава основных групп элементов подсистем 1 1 1 Понижение контрастности, разнообразия в системе * Упрощение/изменение структуры экосистемы -16 0 & 11 * Снижение контрастности сообществ 7 11 * Изменение численности и соотношения видов 5 ь 9 13 17 21 * Повышение темпа вымирания эврибиотных ценофи лов 11

1 2 Нарушения о системе управления 1 2 1 Изменение интенсивности потоков энергии вещества и информации (ЭВИ) в системе • Повышение уровня фунтовых вод 1 21'' • Изменение микроклиматических характеристик 1 £ *21 • Изменение интенсивности поступления биогенных элементов 4 9 13 21

12 2 Изменение внутренней среды • Ослабление средообразующей роли эдификатора 3 ь • Изменение почвенных процессов 1 2 3 6 10 • Изменение условий существования 1 2 3 4 5 6 Й 10 15 21

1 2 3 Критическое замедление характерных ритмов системы • Замедление скорости разложения органики 2 '9 21

1 2 4 Увеличение амплитуды флуктуации меняющегося параметра порядка • Увеличение суточного перепада температур • Резкое возрастание зависимости от внешних условий

1 2 5 Выход малых флуктуации на макроуровень • Регулируемый ранее температурный фактор разру шают систему3

1 3 «Расшатывание» структуры 1 3 1 Усиление индивидуального движения и увеличение степени свободы элементов • «Разбегание» видов &

1 3 2 Нарушение кооперативных связей • Нарушение поостранствемных взаимосвязей 2 3 ь ь 11 • Кризис небольшого масштаба7911 21

1 3 3 Изменение характера взаимосвязей (смена положительных обратных связей на отрицательные и наоборот) • Понижение/повышение конкуренции 2 3 5 6 'у и и • Экологическое гритяжение/отталкивание 5 6

1 3 4 Появление в структуре вакансий и внедрение чужерод ных нехарактерных элементов • Появление нехарактерных видов (виды-«сигналы бедствия» «вселенцы» ценофобы генералисты эксплеренты)1^ ** 7 * « 17 * • Вспышка обилия релизов 6711 и • Появление малоэффективных видов г-стратегов 8 13 21 • Рост числа экологических лакун лицензий 6 7 8 11 • Возрастание темпа таксонообразования7 11 » Понижение целостности и устойчивости сообществ 1 г

Выявленные показатели характеризуют определенные этапы развития кризисных процессов, действие механизмов управления в процессе самоорганизации

Примеры описания кризисных процессов, которые легли в основу СКТ, включают в себя не все выявленные нами симптомы В каждом отдельно взятом случае схематическое разделение авторами этапов кризиса отвечало конкретным задачам исследования, поэтому характеристики аналогичных фаз сильно различаются у разных авторов Описание кризисных процессов проводилось с различной степенью детализации, зависящей от задач, методов, времени, уровня глубины и полноты исследований

В СКТ представлены основные системные симптомы кризисных процессов При анализе кризисных процессов в конкретных экосистемах симптоматика принимает специфический вид (отображение конкретных процессов), характерный для динамики этих систем Суть процессов и смысловое наполнение симптомов при этом не меняется Часть симптомов может не проявляться (или находиться вне возможности мониторинга) в зависимости от специфики условий протекания кризисных процессов Конкретные уникальные условия (тип и этап развития экосистемы, характер внешнего или внутреннего воздействия, активность надсистем и т д ) придают каждому кризису определенное своеобразие

Таблица 4 Сводный комплексный анализ кризисных процессов Этап 2

Этап Промесс Симптом Показатель, тткнор (

2. Разрушение структуры 2 1 Действие фактора, инициирующего кризис(первичная причина разрушения структуры) 2 1 1 Превышение порогового значения интенсивности потоков энергии вещества и информации в системе • Превышение порогового значения уровня грунтовых вод (биогенов в среде)1 2 ™ 22 • Повышение уровня насыщения тканей ключевыми биогенами4 21 • Кратковременное событие дестабилизирующее экосистему 9 " 21

2 2 Элиминация доминанта /ключевого звена системы 2 2 1 Выборочная элиминация элементов • Уход (смена) доминантов

2 ? 2 Изменение внутренней среды * Снижение здификаторной способности доминанта 1 г 3 4 5 6 17 18 * Изменение условий обитания организмов/ экологический стресс 2 3' 7 а 11 15 20 21 22

2 2 3 Резкое изменение интенсивности потоков ЭВИ • Резкое обогащение внутренней среды биогенами * л>

2 3 Разрушение системообразующих взаимосвязей (вторичная причина разрушения структуры) 2 3 1 Цепная реакция разруше ния системы (массовая элиминация элементов прежде всего специализированных) • Элиминация видов коренного состава (прежде всего широко распространенных),п4в7вв" 1Г'9 20 21 22 • Элиминация специалистов 6 7 8 9 11 21 22 ' Снижение (изменение) биомассы ' 21 4 6 7 9 11 15 17 21 22 • Понижение разнообразия 1 6 7 8 9 11 21 22 • Изменение скорости роста 17 21 • Изменение статуса вида 21 22

2 3 2 Понижение целостности • Распад древостоя 1 . Разрушение сообщества П67>911,116?' • Снижение коадаптивности сообщества 6 11 • Упрощение структуры 6 7 9 21 22 • Разрушениез пространственной структуры и временной динамики

2 3 3 Массовое распространение чужеродных (нехарактерных) элементов * Появление нехарактерных видов/ цеиофи-лов/генералистов 1 2 5 7 8 9 11 17 19 20 21 22 • Снижение темпа таксонообразования 47811

2 4 Дробление (фрагментация) системы 2 4 1 Суверенизация компонентов системы • Относительная независимость процессов на разных ярусах2 18 • Индивидуализация ниш 6

24 2 Ослабление исчезновение изменение взаимосвязей между компонентами • Изменение взаимосвязей между ярусами ь у ги гл • Изменение взаимосвязи «растительность-почва» 2 3 19 20 • Понижение/повышение конкуренции 5 6 7 9 11 21

2 4 3 Распад системы на подсистемы, компоненты и элементы • Распад системы на автономные блоки ь

Главным фактором, определяющим возможность переноса закономерностей протекания кризисных процессов в различных системах (возможность применения системного изо-

морфизма) является фрактальность (самоподобие) построения организации экосистем Экосистемы различных уровней, от локальных до биосферы, имеют самоподсбме-

• структурной организации (иерархические уровни - продуценты, консументы, редуцеь ты, и др принципы построения структуры);

• функциональной организации (трофические сети взаимодействие нишрзых пространств),

• динамики развития (сукцессии) и эволюционных процессов,

• факторов (например, биоразнообразия, воздействия внешней среды), определяющих системные свойства экосистем (устойчивоств, гибкость и др )

Следствием сэмоподобия организации экосистем, процессов развития и эволюции факторов воздействия, является самоподобие процессов разрушения (кризисов) как частного случая общих закономерностей развития природных систем

В результате анализа кризисных процессов был выявлен ряд общих закономерностей характеризующих основные тенденции (действие механизмов самоорганизации) в развитии кризисов

1 Притягивание кризиса система в процессе своего развития создает условия для воз-

никновения кризиса

2 Причина кризиса главной причиной возникновения и распространения кризисных про-

цессов часто является не возмущающее воздействие, а исторически сформированный внутренний конфликт (готовность системы) Возмущающее воздействие, даже если оно слабое, может сыграть роль «спускового крючка», запустившего кризис

Таблица 5 Сводный комплексный анализ кризисных процессов Этапы 3-4

Этап Процесс Симптом Показатель, индикатор

31 Дальней шее дробление и разрушение 3 1 1 Элементы и подсистемы не восстанавливают согласованность ритмов • Усиление влияния климатических факторов способсг вует дальнейшему разрушению 239

системы 3 1 2 Распад подсистем на более мелкие компоненты и элементы • Продолжение конфликта между структурами ь ^ • Массовый разрыв взаимосвязей 6 9 21 • Массовая элиминация элементов 6 9 21

3 1 3 Появление новых элементов ^приход из внешней среды, проявление ранее незаметных в системе) • Вспышка обилия ранее угнетенных (малочисленных) - 1 4 в Ч 11 17 70 ?2 видов/наступление лсотонов • Викарные замены 5 6 7 9 11 • Изменение морфологических и экологических свойств видов921

(П 3 1 4 Повышение степени свободы действий элементов • «Разбегание» видов (пространственное)ь л

3 2 Распространение 3 2 1 Охватывание кризисом соседних по уровню систем • Распад структурных блоковь 9 21 • Разрыв взаимосвязей между блоками 6 9 21

кризиса по иерархическим уровням 3 2 2 Переход кризисных явле нии на выше и нижележащие иерархические уровни • Распространение изменении на подсистемы2 " * 20 ¿1

3 3 Уста но еле ние новых связей 3 3 1 Кратковременная стабилизация потоков ЭВИ (в системе или в локальных образованиях) • Кратковременная стабилизация внутренней среды 2 А

3 4 Образование и распад новых микроструктур 3 4 1 Появление недолговечных нехарактерных структурных образовании и взаимосвязей (эксперименты) • Появление временных сообществ 6 7 8 11 ии • Появление короткоживущих таксонов7 11 21 • Появление новых перспективных жизненных форм 6 0 11 21

§ о* В« 4 1 Образование одного или нескольких квазиустоичи- 4 1 1 Возникновение на микроуровне кооперативных процессов (новых взаимосвязей) • Сильная зависимость видового разнообразия одного комплекса от обилия другого 20 • Высвобождение ресурсов (появление лицензий)в 20 21 • Экологическое притяжение 6711

о. х * X та 1 о. 2 К Ц 8ЫХ микроструктур (ЯК) 4 1 2 Появление квазиустоичи-вых микроструктур • Активизация субдоминантов (остатков сообщества реликтов)/новых жизненных форм2 4 4 6"9 11 17 1й 19

4 I 3 Усиление интеграционных процессов на основе функциональной вза и мо дополнительности • Появление вокруг субдоминантов сопутствующих видов 2 * и и

4 1 4 Установление общего темпа развития элементов в локальных микроструктурах ЯК • Образование «центров кристаллизации» (ЦК)"

4 1 5 Усиление кооперативного управления потоками ЭВИ в ЯК • Осуществление контроля концентрации биогенов субдоминантам4

4 2 Образование доминантного ЯК 4 2 1 Возникновение конкурирующих или кооперативных взаимодеиствии между альтернативными ЯК * Последовательная смена субдоминантовь ь ь лг 1В 1И • Конфликт или интеграция локальных структур ЦК6

4 2 2 выбор среди альтернативных структур доминантного (бифуркация) • Появление нового доминанта 19 21 22

4 2 3 Кооперативные процессы вокруг доминантного ЯК • Появление сопутствующих видов ' 1 * * 11 ^

Чужеродные (новые, нехарактерные) элементы появление в процессе кризиса новых элементов (например, вселение видов) может способствовать как разрастанию кризисных процессов, так и их нивелированию Разрушение структуры' разрушение структуры и элиминация элементов во время кризиса способствует «расчистке места» под новую структуру и продолжается до момента возникновения «ядра кристаллизации» потенциальной первичной структуры Эксперименты в разгар кризиса система «ищет» потенциально новую структуру путем перебора различных комбинаций из спектра старых и новых элементов

Таблица 6 Сводный комплексный анализ кризисных процессов Этапы 5-7

Этап Процесс Симптом Показатель, индикатор

5. Становление первичной структуры 5 1 Формирование каркаса новой структуры 5 1 1 Объединение микроструктур в качественно новые макроструктуры * нового сообщества 1 2 ^ь ь ' й 10 11 1' • Экстенсивная дивергенция 8

5 1 2 Активизация деятельности элементов обладающих высокой степенью гибкости (устойчивости) . Пионерные (ремонтные) виды ''э 8 " 14 1Ь м • Появление устойчивых к воздействию видов 1 4 9 13 21 • Повышение темпа таксонообразования 6 7 8 11 • Усиление конкуренции 3 5 6 7 8 11 17

5 1 3 Выбор новыми элементами новых каналов потоков ЭВИ •

5 1 4 Налаживание системообразующих взаимосвязей « Повышение «замкнутости» ценоза ' 11 • Отступление экотонов 6711

5 1 5 Создание внутренней среды • Усиление эдификаторной способности нового доминанта 1 2 3 * 12 ♦ Стабилизация биотической среды11

5 1 6 Начало специализации элементов и подсистем • Выделение ярусов ''14 • Прогрессивная специализация6 7

5 1 7 Замыкание потоков ЭВИ в системе и накопление ресурсного потенциала • Перестройка экосистемы за счет внутреннего потенциала 14

6 Вторичный кризис 6 1 Нарушения инициирующие реорганизацию 6 1 1 Создание специфических условии для дальнейшей реорганизации системы • Преобразование верхних горизонтов почвы ^

6 12 Неспособностью первичнои структуры существовать в созданных ею же условиях • Уход видов изменивших почвенные и микроклиматические характеристики 3 6 12 14

6 2 Структурные изменения 6 2 1 Смена доминантного состава и изменение структуры • Изменение структуры древостоя (системы)ь ь 16 . Смена доминанта ^^в781011141в • Изменение видового (таксономического) состава 245 6 7 8 10 11 12 19 • Изменение проективного покрытия и/или обилия 510

6 2 2 Элиминацией части элементов или подсистем (низкоспециализированных) * Исчезновение ран несу кцессионных видов (низкоспециализированных форм) 5 6 7 14 16

6 3 Функцио нальные изменения 6 3 1 Перестройкой структуры и каналов протекания потоков ЭВИ •

- о о. з 7 1 Формирование и оптимиза- 7 1 1 Повышение числа уровней иерархии системы • Формирование ярусов 6 и 14 16

ция вторичной структуры 7 1 2 Совершенствование управляющих механизмов •

7 1 3 Понижение гибкости элементов Специализации компонентов системы в выполнении своих функции • Прогрессивная специализация 1 ь в 'а • Образование экологических лакун 7 • Интенсивная дивергенция 8

7 1 4 Усиление внутригистемныл взаимодеиствий • Усложнение взаимосвязей 6 • Изменение межгрупповой конкуренции 7 £ • Изменение внутри групповой конкуренции 8

7 2 Повышение целостности устойчивости и замкнутости системы 7 2 1 Повышение стабильности функционирования • Создание стабильной внутренней среды4 ь ^

7 2 2 Повышение степени использование ресурсов и потоков ЭВИ • Повышение замкнутости круговорота биогенов ь и • Оптимизация трофической системы 6

7 2 3 Повышение коадаптации элементов, компонентов и подсистем • Формирование коадаптивного комплекса биоты характерного для данной фазы сукцессии 1 2 3 г> 6 п * Повышение упаковки ниш 6 7 8 11

Процессы характерные для предкризиса проявляются в системе при постепенном изменении внешней среды -те, время изменения факторов, имеющих лимитирующее значение для развития сопоставимо со временем реакции системы на них Либо внутренние процессы (конфликт структур, несогласование интенсивности потоков биогенов между подсистемами и/или элементами) обусловливают реакцию системы Независимо от причины (внешней или внутренней) симптоматика деградирующих процессов, происходящих в системе, подобна Как показывает анализ этого этапа, предкризисные явления представляют собой облегченный (ослабленный) вариант процессов более поздних этапов кризиса (например, соотношение симптомов 122 и222,134 и 2 3 3 , 1 3 1 и312,итд)

В процессе кризиса симптомы могут неоднократно проявляться, например, когда процессы имеют циклический характер В этом случае характер протекания некоторых этапов имеет ступенчатый вид, и связан в первую очередь, с проявлением действия многоступенчатой организации механизмов обеспечения устойчивости (обороны) системы Примером циклических процессов могут быть цепная реакция разрушения (231) (например, массовые ступенчатые вымирания) процесс дробления (3 1 ) смена доминантов (2 21,313,413,621) внедрение элементов из соседних систем (распространение экотонов, видов-вселенцев) (1 34,233,313,512, 6 ), вторичный кризис (6 ) (при смене структур, сформированных контрастными доминантами) и др Сам кризис (этапы 2 3, 4, 5) по характеру процессов можно разделить на две фазы преобладание процессов разрушения и утраты (21 -32) и преобладание процессов созидания конструкции (3 3 -51) Это разделение согласуется с выводами некоторых исследователей о смене в процессе кризиса деградирующей и конструктивной тенденциях (В В Жерихин А С Раутиан; Н Н Каландадзе, А В Марков и др) Переломный момент кризиса (переход от разрушения к созиданию) не имеет четкой границы (выявлен только в 2-х случаях из 22-х рассмотренных), и представляет собой относительно короткий период неопределенности взаимоотношений элементов между собой и внешней средой - этап хаоса Этот этап характеризуется минимальным контролем, максимальной свободой действия элементов, максимальным уровнем доступности потоков энергии и вещества, и максимально возможным уровнем разнообразия элементов Этап хаоса важен тем что в нем проявляется весь спектр возможностей системы, максимальный потенциал, гибкость и способность к кооперации Но этот этап является и самым опасным - максимальный уровень дробления и разрушения исходной системы, агрессивность внешней среды (внутренняя среда, играющая роль буфера отсутствует) может привести систему к гибели Система может оказаться не в состоянии справиться с жесткостью условий и распавшись на отдельные элементы, раствориться в составе соседних систем Некоторые симптомы отображают глубокие преобразования системы, близкие к катастрофическим (311,312 32 1 ,322)

Степень разрушения системы определяет степень новизны новой структуры - обычно, чем глубже преобразования (степень дробления), произошедшие во время кризиса, тем система будет меньше походить на старую (докризисную) Чем больше специфических элементов и взаимосвязей будет потеряно в кризисе, тем больше вероятность, что новая структура будет настолько радикально отличаться от старой, что можно будет говорить скорее о

новой системе, чем о новой структуре старой системы Частично результат кризиса можно спрогнозировать исходя из глубины противоречий (конфликта) выявленных еще на стадии предкризиса Чем глубже противоречия, тем более радикальные перемены в структуре произойдут во время кризиса С другой стороны, если во время кризиса системе удается сохранить свои специфические компоненты, несмотря на массовость элиминаций и разрушений других частей системы, то это может позволить системе со временем восстановиться в прежнем качестве Например, для наземных экосистем такого рода компонентом является почвенный покров Это подтверждается рассмотрением кризисных процессов в тех экосистемах где возмущающее воздействие оказывалось именно на почвы (подтопление, заболачивание, перевыпас)

Менее всего получено подтверждений по симптомам, отображающим изменения потоков ЭВ- 223,331 ,415,513,517,631 Связано это с тем, что в исследованиях основное внимание акцентируется на структурных изменениях (изменение числа и численности видов, изменение в иерархической структуре и тд ) Изменение потоков энергии и вещества регистрируется в водных экосистемах (как непосредственно влияющих на внутреннюю среду) или в экосистемах, подверженных химическому загрязнению Однако необходимо помнить, что изменение интенсивности потоков, их качественных и количественных характеристик, может дать информацию о нарастании кризисной ситуации в системе еще до того, как изменения проявятся на структурном уровне Функциональная дестабилизация предшествует структурной деструкции, поэтому, с помощью мониторинга потоков энергии и вещества возможно прогнозирование потенциальных и отслеживание уже возникших процессов изменения в организационной структуре системы

Наибольшее количество подтверждений получили симптомы, отображающие изменения в составе сообществ (структурные изменения)- 134, 221 ,231 ,233,313,412, 4 2 2, 5 1 2, 62 1 Регистрируемые этими симптомами изменения биоразнообразия отображают, с одной стороны, следствие изменения внутренней среды потоков энергии и вещества, а с другой стороны, являются причиной дальнейших изменений в системе (например, последовательность симптомов 211 -221 -222-223-231)

Этап 7 (построение вторичной структуры) отображает процессы становления и оптимизации структуры, которая обеспечит системе стабильное функционирование (развитие) на определенном (характерном для системы) временном интервале По сути, это уже посткризис Однако существует две причины, по которым этот этап включен в общую схему кризиса

Во-первых, процессы, происходящие на этом этапе, сходны с процессами, имеющими место на предкризисном и кризисных этапах, только имеют обратную последовательность Становление системы показывает процессы, аналогичные разрушению, так как в процессах деструкции и созидания обычно задействованы одни и те же механизмы Например, и разрушению, и становлению сообщества способствуют низкоспециализированные элементы (симптомы 13 4, 2 3 3,51 2) Характеризуемые этими симптомами процессы наступления и отступления экото-нов имеют единый механизм активизации (наличие/отсутствие лицензий в сообществе), хотя отражают разные этапы кризиса (этап 2 - разрушение структуры, этап 5 - становление первичной структуры)

Во-вторых, в процессе построения вторичной структуры (особенно в окрестности ранних посткризисных стадий) возможен каскад вторичных кризисов (цикл этапов 5-6-7) Этап 7 заканчивается процессами оптимизации и адаптации, которые на протяжении дальнейшего развития системы, происходят в рамках гомеостатического диапазона В дальнейшем, развитие системы (после этапа 7) со временем приобретает характерные черты этапа 1, т е система самопроизвольно наращивает потенциал для следующего кризиса. Это согласуется с данными о циклах филоценогенеза (Н Н Каландадзе, А С Раутиан и др), сук-цессионных циклах (В Ф Левченко, Я И Старобогатов и др ), процессах самоорганизованной критичности (Вак Р ).

Отображенная СКТ последовательность процессов, и, как следствие, симптомов, воспроизводит общую причинно-следственную цепочку развертывания кризисных процессов в системе (рис 7)

Рис 7 Структура кризиса

1 - предкризис 5 - становление первичной структуры

2 - разрушение структуры 6 - вторичный кризис

3 - хаос 7 - построение вторичной структуры

4 - ядра кристаллизации

тк - точка кризиса (переломный момент конфликта в системе или точка воздействия внешнего возмущающего фактора)

Сопоставление процессов, происходящих в различных системах и на разных временных отрезках, обусловлено подобием этих процессов по характеру и этапности прохождения Кризисные процессы аналогичны некоторым процессам, характерным для стабильных этапов развития, но имеют более интенсивный характер Главные отличия кризисных и стабильных этапов развития отображены в таблице 7

Таблица 7 Отличительные особенности кризисных и стабильных этапов развития

Процесс Стабильный этап Кризисный этап

Временной масштаб процессов Длительный Короткий

Смена элементов Постепенная Резкая

Изменение внутренней среды Постепенное Резкое

Элиминация элементов Единичная Массовая

Механизм изменения структуры Адаптация,подстройка Разрушение, перестройка

Распространение экотонов Блокирование Расширение

Как видно из таблиц 3-7, основными отличиями кризисных и стабильных этапов развития являются-

• интенсивность протекания процессов (кризисный этап - высокая интенсивность, стабильный этап - низкая);

• ведущий механизм преобразования системы (кризисный этап - замена элементов, стабильный этап - адаптация),

• материал (ресурс) для изменения системы кризисный этап - использование элементов (ресурсов, разнообразия) внешней среды, стабильный этап - преобладает использование внутреннего потенциала элементов самой системы

Исходя из выявленных отличий, можно сформулировать определение кризиса высокоинтенсивный процесс изменения структурно-функциональной организации системы за счет привлечения потенциала внешней среды, сопровождаемый заменой части элементов, подсистем и взаимосвязей

О кризисных процессах в конкретной системе можно говорить только относительно стабильных этапов развития этой системы Только сравнивая характер процессов в стабильном и кризисном состояниях, можно говорить о том, являются ли эти процессы действительно кризисными для данной системы Если в системе проявился комплекс симптомов,

можно говорить о наличии кризисных процессов Проявление одного симптома может свидетельствовать о локальных внутренних флуктуациях, не имеющих кризисную причину (сезонность, цикличность процессов и т д )

Кризисы являются естественным, закономерным этапом развития систем любой природы в том числе экосистем Положительная роль кризисов подтверждается тем, что именно в критические моменты развития возможны перестройка структуры и появление новаций, которые в обычном, стабильном состоянии нивелируются действием механизмов поддержания устойчивости Кризисные процессы в системах различной природы имеют ряд общих закономерностей В критических точках происходит смена программ поведения систем и их элементов, однако закономерности этих изменений основываются на универсальных процессах самоорганизации Знание этих процессов может позволить провести анализ причин возникновения кризисных явлений, осуществить диагностику состояния системы, определить этап кризиса Это позволит осуществлять прогнозирование динамики кризисных явлений и определять характер необходимых управляющих воздействий

3. ВЫВОДЫ

1 Сравнительный анализ характеристик стабильных и кризисных этапов развития экосистем позволил выявить главные отличия между этими стадиями и сформулировать определение кризиса высокоинтенсивный процесс изменения структурно-функциональной организации системы за счет привлечения потенциала внешней среды, сопровождаемый заменой части элементов, подсистем и взаимосвязей

2 Разработана методика кризис-мониторинга, основанная на междисциплинарном системно-синергетическом подходе, которая позволяет проводить комплексный анализ кризисных явлений экосистем различных типов и уровней организации' выявлять этапы развития кризиса, осуществлять отслеживание и прогнозирование дальнейшего развития кризисных процессов Предложенный подход к исследованию кризисных процессов основан на изучении изменения структурных, функциональных, пространственных и временных свойств и характеристик экосистемы, прежде всего динамики различных аспектов биоразнообразия

3 Анализ кризисных процессов в экосистемах позволил выявить закономерности протекания кризиса, который проявляется в виде последовательного прохождения ряда этапов Каждый этап имеет свойственные ему показатели, симптомы и процессы, отображающие специфику структурных и функциональных изменений в экосистеме на данном этапе Выявлено 109 показателей, 55 симптомов, 19 процессов и 7 этапов кризисов в экосистемах

4 В процессе анализа причин, которые приводили к кризисным явлениям в экосистемах, было выявлено, что все многообразие возмущающих воздействий можно свести к изменению главного основополагающего фактора- интенсивности протекания потоков энергии (количества и соотношения биогенных веществ) через экосистему Это позволило в процессе исследования разработать и применить универсальную схему протекания кризисных процессов в экосистемах при различных типах возмущающих воздействий

5 Разработана системная модель протекания кризисных процессов, которая имеет универсальный обобщающий характер и позволяет провести качественную оценку кризисных явлений На основе этой модели было проведено исследование 22 примеров кризисных явлений, имевших место в различных экосистемах По материалам палеонтологических исследований биотических кризисов и по данным кризисных процессов в пелагических и бентосных сообществах Черного моря были разработаны две детальные модели, описывающие общие и специфические черты кризисов в исследуемых экосистемах.

6 Установлено, что характеристики начальных условий кризиса - тип и стадия развития экосистемы (этап сукцессии), характер возмущающего воздействия, - определяют специфику процесса протекания кризиса, не изменяя общей схемы кризиса и целевого назначения каждого этапа.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Славянский Д А Динамика экосистемы леса и его экономическая оценка СПб , ЦППКЕНСПбГУ, 1997 54 с (рукопись)

2 Slavinsky D Role of biodiversity in ensuring the stability of ecosystem/ Proc oftheNor-dic-Russian-Baltic GIS and Biodiversity Workshop, Helsinki, 1999 -p 13-14

3 Славинский Д А Экосистема как самоорганизующаяся система Функциональная модель кризисных этапов развития экосистем // Вестник СПбГУ, сер 3, вып 1, 2000 С 23-29

4 Славинский Д А Структура баз данных по биоразнообразию в сети Интернет // Прос семинара «Теоретические основы биоразнообразия», СПб, 19-20 мая 2000 г., тезисы, с 37-40

5 Славинский Д А Исследование кризисных процессов в экосистемах' системный подход СПб , ЦППК ЕН СПбГУ, 2000 - 65 с

6 Славинский Д А , Левченко В Ф Структура информационных ресурсов по биоразнообразию в Интернете // Proc 2nd International symposium «Information technology in biodiversity research», St Petersburg, 14-17 May, 2001 Pp 105-106

7 Славинский Д A , Черникова С А Самоорганизация природных и социальных систем // Роль высшей школы Санкт-Петербурга в реализации концепции устойчивого развития Сборник материалов по образованию в области устойчивого развития под общ ред Бродского А К , СПб, изд «Облик», 2003, с 80-85

8 Таксами Ч М , Левченко В Ф , Славинский Д А , Черникова С В Проблемы развития коренных народов Северных территорий Этно-экологический подход к исследованию // Коллективная монография под ред акад РАЕН Ч М Таксами Институт Проблем Малочисленных Народов Севера СО РАН, изд СПбГУ, СПб, 2003 - 110 с.

9 Жуковский А Н , Бродский А К, Славинский Д А Природа и общество в цифрах на пороге нового тысячелетия // Коллективная монография, СПб, ЦППК ЕН СПбГУ, 2004,66 с

10 Славинский ДА, Черникова С А Деятельность и развитие Молодежной научной школы «Устойчивое развитие глазами студентов» в 2004 году //Сб Теория и практика эколого-географических исследований Под ред В В Дмитриева, А И Чисто-баева, ТА Алиева, И О Шилова СПб ■ ТИН, 2005 - с 516-520

11 Славинский Д А , Черникова С А Коренные народы Севера- проблемы устойчивого развития/Сб Устойчивое развитие и экологический менеджмент Вып 1 Материалы международной конференции Под ред В Н Трояна, И А Дементьева -СПб • СПбГУ, ВВМ- 2005 - с 449-460

12 Славинский ДА , Черникова С А Самоорганизация природных и социальных систем //Образование для устойчивого развития Программы СПбГУ для дополнительного профессионального образования Отв ред В Н Троян, И А Дементьев -СПб ■ СПбГУ, 2005 - с 40

13 Дементьев И А , Заварзин А А , Касевич В Б , Славинский Д А , Троян В Н , Черникова С А Инновационные подходы в образовании для устойчивого разви-тия//Материалы V Международного Симпозиума «Наука и образование в интересах устойчивого развития», 6-7 апреля 2006 г, Москва, Зеленоград - 2006 (в печати)

Подписано в печать 28 .02 2006. Формат бумаги 60x84 1/16 Бумага офсетная. Печать ризографическаная Уел печ. л. 1,0

Тираж 100 экз. Заказ 3746. Отпечатано в отделе оперативной полиграфии НИИХ СПбГУ. 198504, Санкт-Петербург, Старый Петергоф, Университетский пр 26

АёШ-

»-678t

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Славинский, Дмитрий Анатольевич

Введение

Глава 1. Кризисные явления и их роль в динамике развития экосистем

1.1. Динамика развития систем

1.2. Понятие и типология кризиса

• 1.3. Представление о кризисах с точки зрения различных дисциплин

1.3.1. Кризисы с позиций системных дисциплин

1.3.2. Глобальные биотические кризисы в геологическом прошлом

1.3.3. Кризисы в современных экосистемах

Глава 2. Экосистема как объект изучения кризисных явлений

2.1. Структурно-функциональные аспекты и динамика развития экосистем

2.2. Механизмы управления экосистем

2.3. Мониторинг кризисных явлений в экосистемах

Глава 3. Методика и материалы исследований

3.1. Методологические подходы к исследованию кризисов в экосистемах

3.2. Материалы и методики

• 3.3. Методика проведения анализа кризисных этапов развития экосистем

Глава 4. Разработка системной модели кризисных этапов развития экосистем

I 4.1. Системно-синергетическое описание экосистемы

4.2. Системная модель протекания кризисных процессов в экосистеме

4.3. Факторы, влияющие на характер распространения кризиса в системе

Глава 5. Исследование кризисных процессов в экосистемах

5.1. Модель протекания кризисных процессов на основе палеонтологических данных

5.2. Кризисные явления в бассейне Черного моря под влиянием вида-вселенца Mnemiopsis leidyi

5.3. Кризисные процессы, происходящие в макрофитном озере под воздействием антропогенного сброса биогенных веществ

5.4. Кризисные процессы, вызванные подтоплением территории в результате заполнения водохранилища

5.5. Кризисные процессы под воздействие продолжительного суходольного заболачивания

• 5.6. Кризисные процессы в степных сообществах, вызываемые выпасом скота 113 5.7. Критические переходы на границах лесных ландшафтов

• Глава 6. Анализ закономерностей протекания кризисных процессов на примере экосистем

6.1. Анализ сводной комплексной таблицы

6.2. Анализ симптоматики методом главных компонент

6.3. Сопоставление симптоматики с общими закономерностями развития 135 систем

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности кризисных этапов развития экосистем на примере динамики структурно-функциональных изменений"

Актуальность темы

Нарастание экологических проблем, перед которыми сегодня оказалось человечество, представляет собой результат многоаспектного влияния человека на биотическую и абиотическую составляющие биосферы. В настоящее время в биосфере происходят локальные и глобальные изменения, характеризуемые как кризисные процессы [39, 48, 71, 112, 115, 149]. Сложным для понимания является выявление последствий кризиса и определение дальнейшего хода событий в развитии биологических и социальных систем. Наиболее актуальными являются следующие вопросы: какие воздействия способствуют возникновению кризисных явлений в экосистемах; по каким признакам можно предсказать наступление кризисного этапа и степень кризисности экосистемы; чем характеризуется каждый кризисный этап; какие механизмы (управления, самоорганизации) способствуют выходу системы из кризиса? Для того чтобы ответить на данные вопросы необходимо исследовать закономерности кризисных процессов и явлений, динамику экосистем в нестабильных, критических условиях.

Одним из главных факторов, по которому можно отслеживать структурно-функциональные изменения, происходящие в экосистеме, является изменение динамики биологического разнообразия. Изменение различных составляющих биологического разнообразия (структуры, взаимосвязей, функциональных параметров) является теми индикаторами, которые характеризуют происходящие в экосистеме процессы, как в стабильные этапы развития, так и в кризисные [89].

Жизненно необходимой для человечества задачей является сохранение биоразнообразия, что диктуется, прежде всего, необходимостью поддержать устойчивый режим функционирования биосферы. Биоразнообразие тесно связано с организацией экосистем, устойчивость которых определяется возможностью воспроизведения живым веществом своих средообразующих функций. Биотические механизмы устойчивости определяют стабильность локальных и региональных природных систем вплоть до биосферы. Однако биоразнообразие также может быть фактором неустойчивости - во всем мире наметились тенденции расширения ареалов видов-интродуцентов. Конкурентно агрессивные, виды-вселенцы способны вытеснить аборигенные виды растений и животных и привести к катастрофическим изменениям биоразнообразия крупных регионов. В России этот процесс затронул водоемы Европейской России, Азовского, Каспийского и Черного морей [12, 50, 165].

Деградация биоразнообразия относится к числу основных причин, способствующих нарастанию количества и масштабов экологических кризисов на различных уровнях. Проблемы исследования нарушения и сохранения биологического разнообразия является многоаспектной задачей, и одним из первых ее этапов является мониторинг биоразнообразия. На основании выявленных закономерностей и тенденций возможно построение долгосрочного экологического прогноза [269]. Одной из важнейших на сегодня задач сохранения биоразнообразия является выявление закономерностей кризисных структурно-функциональных изменений в экосистемах разных уровней организации и масштаба. Решение данной проблемы связано с изучением механизмов самоорганизации и управления, присущих биологическим системам. При этом важную роль играет научное диагностирование и прогнозирование повеления экосистем в кризисные этапы развития. Как отмечал В.В. Станчинский, научное прогнозирование должно охватывать не только небольшие интервалы времени, но и «установление прогноза в эволюции природных комплексов, происходящих в процессе многолетних циклов и вековых изменений» (Станчинский, 1938, с. 41 [227]). Решение этой проблемы он связывал с длительными стационарными, комплексными исследованиями на базе запо

• ведников, а также с палеоэкологическими изысканиями.

Решение проблем сохранения биоразнообразия и исследования кризисных процессов является комплексной задачей, требующей для своего решения междисциплинарного подхода. Использование концептуального аппарата таких дисциплин как палеонтология, экология, география, общая теория систем, теория самоорганизации и др., делает возможным проведение комплексного исследования кризисных процессов в экосистемах и выявление роли биоразнообразия в них. В настоящее время наиболее изученными являются стабильные этапы развития экосистем. Кризисные явления активно изучаются в палеонтологических исследованиях (Жерихин, 1978, 1984, 1997;

• Барсков, 1996; Красилов, 1985, 1989; Вахрушев, 1993; Раутиан, 1988, 1997; Рас-ницын, 1988; Алексеев, 1990, 1998; Kauffman S.A., 1993; Kauffman E.J., 1986;

I Newell, 1986, Newman, 1996; Sepkoski, 1986, 1995; Bak, 1996), имеется множество работ, посвященных описанию критических состояний в современных биологических и географических системах (Горшков, 1990, 1998; Арманд, 1983, 1988; Виноградов, 2000, 2005; Максимова, 2003, 2005; Кучерук, 2002, 2006; Котляков, 1993; Покровская, 1972; Пузаченко, 1992; Свирежев, 1978, 1987, и др.).

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования является изучение закономерностей кризисных этапов развития экосистем на примере динамики структурно-функциональных изменений.

Эта цель определила следующие задачи исследования:

1. Рассмотреть на примере динамики структурно-функциональных изменений процессы, происходящие в различных экосистемах на кризисных

• этапах развития.

2. Выявить этапы протекания кризисных процессов. ф 3. Выявить процессы, симптомы и показатели, отображающие динамику структурных и функциональных изменений в экосистеме в кризисные этапы развития.

4. Разработать общую модель динамики протекания кризисных процессов в экосистемах.

5. Разработать методические подходы к изучению кризисных процессов в экологических системах.

Объект и предмет исследований

Объектом исследования являются экологические системы различных уровней организации и масштаба, подверженные кризисным процессам. Предметами исследования являются закономерности протекания криф зисных явлений и процессы самоорганизации, отображающие динамику структурно-функциональных изменений экосистем.

Научная новизна:

• разработана методика проведения кризис-мониторинга, позволяющая осуществлять комплексное исследование кризисных явлений в экосистемах различных уровней организации и масштаба: выявлять закономерности протекания кризисных явлений, определять этапы развития кризиса, осуществлять прогнозирование дальнейшего развития экосистемы с целью принятия научно обоснованных управленческих решений.

Практическая значимость:

Результаты исследования могут быть использованы:

• для определения этапа кризиса и специфики его протекания на основе выявленных универсальных показателей протекания кризисных процессов.

Апробация работы

Результаты работы доложены на научно-практических конференциях в г. Санкт-Петербурге в 1997-2006 гг., на Международном семинаре «Nordic-Russian-Baltic GIS and biodiversity workshop» в Тварминне (Финляндия) в 1999 году, на Научно-практическом семинаре «Теоретические основы биоразнообразия» в г. Санкт-Петербурге в 2000 году, на семинарах кафедры «Зоология беспозвоночных» СПбГУ, кафедры «Экология» Междисциплинарного центра СПбГУ, на семинарах лаборатории Моделирования эволюции ИЭФиБ им. И.М. Сеченова РАН в 2000-2006 г., на летнем международном Сертификационном курсе «Устойчивое развитие и экологический менеджмент)) в 2005 г. (Санкт-Петербург).

Результаты исследований с 1998 года используются в процессе обучения студентов специальности 013100 «Экология» на биолого-почвенном, геологическом факультетах и факультете географии и геоэкологии СПбГУ, а также в учебном процессе Центра переподготовки и повышения квалификации по естественнонаучным направлениям (ЦППК ЕН) СПбГУ, в образовательных курсах «Устойчивое развитие и экологический менеджмент)) Программы сотрудничества между СПбГУ и университетом Калифорнии, Беркли (США). По результатам работы над диссертацией опубликовано 13 печатных работ, в том числе 1 коллективная монография и учебно-методические рекомендации для проведения курсов лекций.

Структура диссертации и объем работы

Диссертационная работа включает в себя введение, 6 глав, выводы и список использованной литературы (общее число работ более 300, из них на иностранном языке более 50). Объем диссертации составляет 197 страниц машинописного текста, включая 18 таблиц, 36 рисунков, 4 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Славинский, Дмитрий Анатольевич

Выводы:

1. Сравнительный анализ характеристик стабильных и кризисных этапов развития экосистем позволил выявить главные отличия между этими стадиями и сформулировать определение кризиса: высокоинтенсивный процесс изменения структурно-функциональной организации системы за счет привлечения потенциала внешней среды, сопровождаемый заменой части элементов, подсистем и взаимосвязей.

2. Разработана методика кризис-мониторинга, основанная на междисциплинарном системно-синергетическом подходе, которая позволяет проводить комплексный анализ кризисных явлений экосистем различных типов и уровней организации: выявлять этапы развития кризиса, осуществлять отслеживание и прогнозирование дальнейшего развития кризисных процессов. Предложенный подход к исследованию кризисных процессов основан на изучении изменения структурных, функциональных, пространственных и временных свойств и характеристик экосистемы, прежде всего динамики различных аспектов биоразнообразия.

3. Анализ кризисных процессов в экосистемах позволил выявить закономерности протекания кризиса, который проявляется в виде последовательного прохождения ряда этапов. Каждый этап имеет свойственные ему показатели, симптомы и процессы, отображающие специфику структурных и функциональных изменений в экосистеме на данном этапе. Выявлено 109 показателей, 55 симптомов, 19 процессов и 7 этапов кризисов в экосистемах.

4. В процессе анализа причин, которые приводили к кризисным явлениям в экосистемах, было выявлено, что все многообразие возмущающих воздействий можно свести к изменению главного основополагающего фактора: интенсивности протекания потоков энергии (количества и соотношения биогенных веществ) через экосистему. Это позволило в процессе исследования разработать и применить универсальную схему протекания кризисных процессов в экосистемах при различных типах возмущающих воздействий.

5. Разработана системная модель протекания кризисных процессов, которая имеет универсальный обобщающий характер и позволяет провести качественную оценку кризисных явлений. На основе этой модели было проведено исследование 22 примеров кризисных явлений, имевших место в различных экосистемах. По материалам палеонтологических исследований биотических кризисов и по данным кризисных процессов в пелагических и бентос-ных сообществах Черного моря были разработаны две детальные модели, описывающие общие и специфические черты кризисов в исследуемых экосистемах.

6. Установлено, что характеристики начальных условий кризиса - тип и стадия развития экосистемы (этап сукцессии), характер возмущающего воздействия, - определяют специфику процесса протекания кризиса, не изменяя общей схемы кризиса и целевого назначения каждого этапа.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Славинский, Дмитрий Анатольевич, Санкт-Петербург

1. Абакумов В.А. О наблюдениях и сравнительных оценках состояния экологических систем. В сб-ке: «Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем». Л. Гидрометеоиздат. том 1, 1978. с. 64-69.

2. Абакумов В.А. Становление концепции биосферы как планетарной экосистемы. В сб-ке: «Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем». Гидрометеоиздат. том 13, 1991. с. 25-43.

3. Абдеев Р.Ф. Философия информационной цивилизации. М.: Владос, 1994. -336 с.

4. Агаев М. Г. Вид как основная единица биологического разнообразия / Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению // Матер, конф., ЗИН, СПб, 1992. С.132-138.

5. Александров Д.А. Об организации живого вещества // Жур. Общ. Биол. -1986.-т. 47.-№2.-С. 154-162.

6. Алексеев А.С. Количественный анализ вымирания на рубеже мезозоя и кайнозоя// Бюл. МОИП. Отд. геол. 1984. Т. 59, N 2. С. 87-102.

7. Алексеев А.С. Глобальные биотические кризисы и массовые вымирания в фанерозойской истории Земли// Биотические события на основных рубежах фанерозоя. М.: изд-во Моск. ун-та, 1989. С.22-47.

8. Алексеев А.С., Бадюков Д.Д., Назаров М.А. Граница мела и палеогена и некоторые события на этом рубеже// Импактные кратеры на рубеже мезозоя и кайнозоя. Л.: Наука, 1990. С. 8-24

9. Алексеев А.С. Причины биотических кризисов// Секция палеонтологии МОИП за 50 лет. М., 1993. С.48-67.

10. Алимов А. Ф. Разнообразие в сообществах животных / Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению // матер, конф., ЗИН, СПб, 1992. с.153-162.

11. З.Алимов А.Ф. Разнообразие в сообществах животных и его сохранение // Усп. соврем, биол. -1993. т. 113. - Вып.6. - с. 652-658.

12. Алимов А.Ф. Биоразнообразие как характеристика структуры сообщест-ва//Изв. РАН, Сер. биол. 1998. - №4. - с. 434-439.

13. Анализ многолетних данных мониторинга природных экосистем Центрально-черноземного биосферного заповедника. Отчет о научно-исследовательской работе за 2000 г. Пос. Заповедный, 2000.- 197 с.

14. Анализ структурных изменений природных комплексов заповедников и формирование блоков данных по биоразнообразию. Отчет о научно-исследовательской работе за 1997 г. Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь». Пенза, 1997.- 107 с.

15. Анатомия кризисов/ А.Д. Арманд, Д.И. Люри, В.В. Жерихин и др. М.: Наука, 1999.-238 с.

16. Антикризисное управление: Учебник / Под ред. Э.М.Короткова. М.: ИНФРА-М, 2002. 432 с.

17. Антропогенные изменения климата. Под ред. Будыко М.И., Израэля Ю.А. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. 406 с.

18. Арманд А.Д., Таргульян в.О. Некоторые принципиальные ограничения эксперимента и моделирования в географии // Изв. РАН, Сер. Географ. 1974. -№4.-с. 129-138.

19. Арманд А. Д. Устойчивость (гомеостатичность) географических систем к различным типам внешних воздействий.// Устойчивость геосистем. М.: Наука, 1983а.-с. 14-32.

20. Арманд А. Д. «Сильные» и «слабые» системы в географии и экологии // Устойчивость геосистем. М.: Наука, 19836. с. 50-61.

21. Арманд А.Д. Самоорганизация и саморегулирование географических систем. М.: Наука, 1988. 261 с.

22. Арманд А.Д. Рукотворные катастрофы // Изв. РАН, Сер. Географ. 1993.-№5.- с. 32-39.

23. Арманд А.Д. Случайны или закономерны кризисы в эволюции геосфе-ры?//Теоретические проблемы экологии и эволюции. Тольятти: ИнтерВолга, 1995.-С. 184-191.

24. Арнольд В.И. Теория катастроф. М.: Едиториал УРСС. - 2004. - 128 с.

25. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Водоросли-индикаторы в оценке окружающей среды. WEB http://herba.msu.ru/algae/

26. Барсков И.С., Жерихин В.В., Раутиан А.С. Проблемы эволюции биологического разнообразия // Жур. Общ. Биол. 1996. - т. 57. - №2. - с. 15-24.

27. Безель В. С., Кряжимский Ф. В., Семериков Л. Ф., Смирнов Н. Г. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок. 1. Общие подходы // Экология, -1992. №6. - с. 3-12.

28. Берталанфи Л. Общая теория систем: Обзор проблем и результатов// Системные исследования. М., 1969.-е. 23-82.

29. ЗЬБигон М., Харпер Дж. и др. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. - в 2-х т. т. 1, 667 е., т. 2, - 447 с.

30. Биологическое разнообразие: учебное пособие/ Н. В. Лебедева, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий. М.: ВЛАДОС, 2004. - 432 с.

31. Биосистемы в экстремальных условиях / Ред. Шакин В.В. М.: ВЦ РАН, 1996. -84 с.

32. Богданов А.А. Тектология: Всеобщая организационная наука. Кн. 2. М.: Экономика, 1989.-352 с.

33. Большая Советская Энциклопедия, (в 30 томах) Гл. ред. А.М.Прохоров. Изд. 3-е. М.: Советская энциклопедия, 1973. т. 13. Конда Кун. 1973.-608 с.

34. Бродский А.К. Краткий курс общей экологии: Учебное пособие. СПб.: Изд-воСПбГУ,- 1992.- 152 с.

35. Брусиловский П. М. Становление теоретической биологии и математическое моделирование// Проблемы анализа биологических систем: Сборник / Под. Ред. В.Н. Максимова. М.: Изд-во МГУ, 1983. -132 с.

36. Буданов В.Г. Междисциплинарные технологии и принципы синергетики: проблемы и перспективы. «Синергетика. Труды семинара. Выпуск 1». М.: Изд-во МГУ. 1998.-c.5-17.

37. Будыко М.И., Голицын Г.С., Израэль Ю.А. Глобальные климатические катастрофы. М.: Гидрометеоиздат, 1986. -158 с.

38. Бурковский И.В., Колобов М.Ю., Столяров А.П. Годовые циклические изменения и процессы самоорганизации в сообществе морского микробентоса// Жур. Общ. Биол. 2003. - т. 64. - №5. - с. 389-402.

39. Бурковский И.В., Колобов М.Ю., Столяров А.П. Инициирование процессов самоорганизации в сообществе морского микробентоса сверхвысокими концентрациями биогенных элементов// Жур. Общ. Биол. 2004. - т. 65. - №6. - с.464-480.

40. Бурыгин В.А., Маркова А.Е. О роли антропогенных факторов в происхождении и развитии эфемеровой растительности Средней Азии // Ботан. Журн. 1977. Т. 62, № 1. С. 28-34.

41. Василевич В.И. Разнообразие растительности в пределах ландшафта./ Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению// матер, конф., ЗИН, СПб, 1992а. с.34-41.

42. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие./ Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению // матер, конф., ЗИН, СПб, 19926. с.162-171.

43. Вахрушев А.Л., Раутиан А.С. Исторический подход к экологии сообществ // Жур. Общ. Биол. 1993. - т. 54. - №5. - с.532-553.

44. Величко А.А. Структура термических изменений палеоклиматов мезо-кайнозоя по материалам изучения Восточной Европы. В сб-ке: «Климаты Земли в геологическом прошлом». М.: Наука, 1987, - с. 5-43.

45. Величко А.А. Коэволюция человека и окружающей среды // Изв. РАН, Сер. Географ. 1993. №5.- с. 18-31

46. Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1985. -190 с.

47. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Востоков С.В., Верещака А.Л., Лукашева Т.А. Взаимодействие популяций гребневиков Mnemiopsis leidyi и Вегое ovata у Кавказского побережья Черного моря// Океанология, 2002, т.42, №5, -с.693-701.

48. Владычинский С.А. Влияние избыточного увлажнения на почвы берегов Рыбинского водохранилища// Науч. докл. высш. шк. Биол. Науки. 1960, №2, -С.191-197.

49. Волкова В.Н., Денисов А.А. Основы теории систем и системного анализа. -СПб.: Изд-во СПбГТУ, 1997-510 с.

50. Гапонов-Грехов А. В., Рабинович М. И. Проблемы современной нелинейной динамики//Вест. РАН. -1997.-т 67 № 7. - с. 608-614.

51. Гиг Д. Ван. Прикладная общая теория систем: В 2 кн. М„ 1981. 512 с.

52. Гиляров A.M. Теория информации в экологии // Усп. соврем, биол. 1967. -т. 64. - Вып.1 (4). - с. 107-115.

53. Гиляров A.M. Современное состояние концепции экологической ниши // Усп. соврем, биол. -1978. т. 85. - Вып.З. - с. 431-446.61 .Гиляров A.M. Сто двадцать пять лет «Экологии» Эрнста Геккеля // Жур. Общ. Биол. 1992. - т. 53. - №1. - с.5-17.

54. Голубева Е.И. Фитоценотические критерии для оценки состояния экосистем // Изв. РГО. 1996. - т. 128. - Вып. 2. - с.22-31.

55. Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем /Нефедов В.П., Ясайтис А.А., Новосельцев В.Н. и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-232 с.

56. Горбачев В.Н., Дмитриенко В.К., Попова Э.П. и др. Почвенно-экологические исследования в лесных биогеоценозах. Новосибирск: Наука, 1982. -185 с.

57. Горшков В.В. Бореальные лесные сообщества: формирование и восстановление стационарного состояния лесных экосистем после внешних нарушений/Сб. Биотическая регуляция окружающей среды, 12-16 октября 1998 г. Петрозаводск, 1998а.-с. 138-197

58. Горшков В.В., Ставрова Н.И. Послепожарное восстановление древесного яруса в бореальных сосновых лесах/Сб. Биотическая регуляция окружающей среды, 12-16 октября 1998 г. Петрозаводск, 19986.-е. 197-201

59. Горшков В.Г. Энергетика биосферы и устойчивость окружающей среды // Итоги науки и техники. Теоретические и общие вопросы географии. Т.7. М.: 1990.-239 с.

60. Горшков В.Г., Макарьева A.M. Биотическая регуляция окружающей среды: экологически допустимая доля антропогенного потребления продукции древесины /Сб. Биотическая регуляция окружающей среды, 12-16 октября 1998 г. Петрозаводск, 1998. с. 33-50.

61. Горшкова А.А. Материалы к изучению степных пастбищ Ворошиловград-ской области в связи с их улучшением // Тр. Ботан. Ин-та им. Комарова АН СССР. Сер. 3. 1954. Вып. 9. С. 442-544.

62. Горшкова А.А., Гринева Н.Ф. Изменения экологии и структуры степных сообществ под влиянием пастбищного режима//Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. С. 153171.

63. Григорьев А.А., Кондратьев К.Я. Экодинамика и геополитика. Том 2. Экологические катастрофы. СПб, 2001. - 687 с.

64. Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. -526 с.

65. Динамика ключевых видов млекопитающих в Центрально-Лесном биосферном заповеднике. Отчёт по НИОКР Центрально-Лесного биосферного заповедника. Пос. Заповедный, 1997.-22 с.

66. Дмитриев В.В., Третьяков В.Ю. и др. Оценка устойчивости и чувствительностьводных экосистем к антропогенному эвтрофированию // Изв. РГО. 1995. -т.127. - Вып. 4. - с. 16-26.

67. Добровольский Г.В. О подтоплении почв на побережьях водохранилищ // Науч. докл. высш. шк. Биол. Науки. 1958, №3, С. 173-178.

68. Емельянов А.Г. Подтопление как физико-географический процесс// Влияние Иваньковского водохранилища на природу прилегающих территорий. Калинин: Изд-во Калининского ун-та, 1975. С.5-16.

69. Еременко Т.И. Сукцессии фитобентоса северо-западного побережья Черного моря// Биология моря, 1977. вып.43, с. 45-54.

70. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Механизмы устойчивости ценопопуляций луговых растений /Проблемы устойчивости биологических систем: Сб. на-учн. ст. Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова. М.: Наука, 1992. - с.59-68.

71. Жаботинский A.M. Автоволны в биофизике. В кн.: Нелинейные волны: Самоорганизация, М.: Наука, 1983. - с. 16-25.

72. Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). Тр. ПИН АН СССР; Т 165. М.: Наука, 1978.-198 с.

73. Жерихин В.В. Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозировании. Экологическое прогнозирование. М.: Наука, 1979. С. 113-132.

74. Жерихин В.В. Экологический кризис прецедент в мезозое. Энергия. 1984. №1.-С. 54-61.

75. Жерихин В.В. Исторические изменения разнообразия насекомых / Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению // матер, конф., ЗИН, СПб, 1992. с.53-65.

76. Жерихин В.В. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнооя). Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. д. биол. н. М.: 1997. 80 с.

77. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М.: Т-во научных изданий КМК. 2003. 542 с.

78. Зубков А. Ф. Биогеоценотические объекты-элементы и подходы к их изучению// Экология. 1996. №2. с. 89-95.

79. Ибрагимов А. К. Об уровнях устойчивости и критическом состоянии лесных экосистем // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Межвед. Сб. Науч. Тр./ Под ред. Н.М.Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», 1995. с.81-87.

80. Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых. — ДАН СССР, 1973, 208, вып. 1, с. 225—227.

81. Исаченко А.Г. Интенсивность функционирования и продуктивность геосистем // Изв. РАН, Сер. Географ. 1990. №5. - с.5-17.

82. Исаченко А.Г. Широтная зональность и механизмы устойчивости ландшафтов к антропогенным воздействиям // Изв. РГО. 1997. - т. 129. - Вып. 3. - с.15-22.

83. Исследование разнообразия морских прибрежных экосистем и их динамики под воздействием биотических факторов (вселение мнемиопсиса и берое) / Отчет о научно-исследовательской работе за 2003 г. Институт Океанологии им. П.П.Ширшова РАН. Москва, 2003. 38 с.

84. Изучение динамики биоты и биоразнообразия под воздействием естественных и антропогенных факторов. Современное состояние биоты Байкальского заповедника / Научный отчет. Пос. Танхой, 1997. 54 с.

85. Ю1.Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Эвристическая модель эволюции сообщества и его таксономического и экологического разнообразия / Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению // матер, конф., ЗИН, СПб, 1992. с.65-80.

86. Ю2.Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты/ Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. с. 60-95.

87. ЮЗ.Калугина-Гутник А.А. Состояние растительных ресурсов Черного моря: проблемы их охраны, рационального использования и повышения // III съезд советских океанологов, тез. докл., секция «Биология океана», ч.П, 1987 с.40-42.

88. Ю4.Катастрофы и история Земли: Новый униформизм: Пер. С англ./Под ред. У. Берггрена и Дж. Ван Кауверинга. М.: Мир, 1986,- 471 с.

89. Об.Климонтович Н.Ю. Без формул о синергетике. Мн.: Выш. Шк.,1986. - 223 с.

90. Юб.Климонтович Ю.А. Флуктуации и диссипативные процессы при самоорганизации в физических системах // Самоорганизация в физических, химических и биологических системах. Кишинев: Штиинца, 1984. - с.23-40.

91. Ю7.Князева Е.Н., Курдюмов С.П. Синергетика об условиях устойчивого развития сложных систем / «Синергетика. Труды семинара. Выпуск 1». М.: Изд-во МГУ. 1998. с.37-51.

92. Князева Е. Н., Курдюмов С. П. Законы эволюции и самоорганизации сложных систем. М.: Наука, 1994. 236 с.

93. Князева Е.Н., Курдюмов С.П. Основания синергетики. Режимы с обострением, самоорганизация, темпомиры.- СПб.: Алетейя, 2002.-414 с.

94. О.Коган А.Б., Наумов Н.П., Режабек В.Г., Чораян О.Г. Биологическая кибернетика. Учебное пособие для университетов. М., Высшая школа, 1972. 384 с.

95. Ш.Кондратьев Н.Д. Проблемы экономической динамики. М.: Экономика, 1989.-526 с.

96. Кондратьев К.Я., Данилов-Данильян В.И., Донченко В.К., Лосев К.С. Экология и политика. СПб.: РАН. 1993.-285 с.

97. З.Котляков В.М., Трофимов A.M., Хузеев Р.Г., Борунов А.К., Гнеденков Л.Н., Селиверстов Ю.П. Географический подход к теории катастроф//Изв. РАН. сер. Геогр. 1993. - № 5. - С. 7-17.

98. Крапивин В.Ф., Свирежев Ю.М., Тарко A.M. Математическое моделирование глобальных биосферных процессов. М.: Наука. Главная редакция физико-математической литературы, 1982. - 272 с.

99. Крапивин В.Ф., Кондратьев К.Я. Глобальные изменения окружающей среды: экоинформатика. СПб.: 2002. - 724 с.11 б.Красилов В.А. Роль случайности в эволюции // «Эволюционные исследования». Владивосток, 1979. С. 7-19.

100. Красилов В.А. Меловой период. Эволюция земной коры и биосферы. М.: Наука, 1985.-240 с.

101. П8.Красилов В.А. Периодичность развития органического мира //Палеонт. Жур. 1987. №3. - с.9-15.

102. Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука 1989.-263 с.

103. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Смирнов Е.Г. Биоиндикация и экологическое нормирование на примере радиоэкологии // Жур. Общ. Биол. 1986. - т. 47. - №4. - с.468-478.

104. Крыжановский Г.Н. Растормаживание и дезинтеграция в биологических системах // Усп. соврем, биол. 1978. - т. 85. - Вып.З. - с. 447-462.

105. Куприянова Т.П. Обзор представлений об устойчивости физико-географических систем / Устойчивость геосистем. М.: Наука, 1983. с.7-13.

106. Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г., Потапов А.Б. Синергетика новые направления. - М.: Знание, 1989. - 48 с.

107. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: Изд-во МГУ, 1999, 94 с.

108. Левич А.П. Тезисы о времени естественных систем //Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1986. - с.163-188.

109. Левченко В.Ф. Физическая модель эволюции биосистем // Жур. Общ. Биол. 1984. - т. 45. - №2. - с.158-163.

110. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Жур. Общ. Биол. 1990. - т. 51. - №5. - с.619-631.

111. Левченко В.Ф. Направленность биологической эволюции, как следствие развития эволюции // Жур. Общ. Биол. 1992. - т. 53. - №1. - с.57-70.

112. Левченко В.Ф. Модели в теории биологической эволюции. СПб.: Наука, 1993.-384 с.

113. Левченко В.Ф. Модели в теории биологической эволюции. Автореферат диссертации на соискание уч. степ, доктора биолог, наук, Санкт-Петербург, 1998.-69с.

114. Лекявичюс Э. Элементы общей теории адаптации. Вильнюс, «Мокслас», 1986.-273 с.

115. Лесные пожары и биоразнообразие / Отчет по НИР Государственного природного заповедника «Верхне-Тазовский». Красноселькуп, 2000. 88 с.

116. Летопись природы за 1978 год. Жигулевский государственный заповедник им. И.И.Спрыгина. Жигулевск, 1980.-252 с.

117. Летопись природы за 1979 год. Жигулевский государственный заповедник им. И.И.Спрыгина. Жигулевск, 1981. 222 с.

118. Летопись природы за 1984 год. Жигулевский государственный заповедник им. И.И.Спрыгина. Жигулевск, 1986. 248 с.

119. Летопись природы за 1992 год. Жигулевский государственный заповедник им. И.И.Спрыгина. Жигулевск, 1994. 234 с.

120. Летопись природы за 1997 год. Жигулевский государственный заповедник им. И.И.Спрыгина. Жигулевск, 1999.-265 с.

121. Луппова Н.Е. Вегое Ovata Mayer, 1912 (Ctenophora, Atentaculata, Beroida) в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря// Экология моря, 2001, вып.59, с.23-25.

122. Любарский Г.Ю. Метод общей типологии в биологических исследованиях. 2.Гипотетико-дедуктивный метод // Жур. Общ. Биол. 1993. - т. 54. - №5. -с.515-531.

123. Маломед Б.А. Бифуркации и автоволны // Нелинейные волны. Структуры и бифуркации. М.: Наука, 1987. - с.251-261.

124. Мамай И.И. Устойчивость природных территориальных комплексов // Вестн. моек, ун-та. -1993. Сер. 5., география. - №4. - с.3-10.

125. Марков А.В., Наймарк Е.Б. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов. М.: Геос, 1998.-318 с.

126. Маслов С.П. Ограничение возможностей гомеостаза мультифункциональностью и главные пути его обхода / Уровни организации биологических систем. М.: Наука, 1980. с.8-19.

127. Медоуз Д.Х. и др. Пределы роста. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 205 с.

128. Меншуткин В.В. Аналогия закономерностей биологической и технической эволюции// Теоретические проблемы экологии и эволюции: (Вторые Лю-бищевские чтения). Тольятти: Интер-Волга, 1995. С. 67-71.

129. Механизмы устойчивости геосистем/Под ред. Арманда А.Д. М.: Наука, 1992.-208 с.

130. Мирзоян Э.Н. Биоценотическая концепция В.В. Станчинского// Жур. Общ. Биол. -1992. т. 53. - №1. - с.71-83.

131. Мирзоян Э.Н. Эволюционная экология в России/ Материалы международного симпозиума «Эволюция экосистем». М.: ПИН РАН, 1995. - с.84-85.

132. Михайловский Г.Е., Захваткин Ю.А. Типы биологических систем и возможные аспекты их рассмотрения// Жур. Общ. Биол. 1986. - т. 47. - №6. - с.759-768.

133. Моделирование лесных биогеоценозов. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1986,- 136 с.

134. Моисеев Н.Н., Свирежев Ю.М. Системный анализ динамических процессов биосферы// Вест. АН СССР, 1979. №2. - с. 47-58.

135. Мониторинг разнообразия позвоночных особо охраняемых природных территорий (информационно-методические мат-лы). Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник. Пос. Якша, 1996. 49 с.

136. Муравых А.И. Философия экологической безопасности (опыт системного подхода). М., 1997. -180 с.

137. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 184 с.1 бО.Надежность и старение биологических систем / Гродзинский Д.М., Вой-тенко В.П., Кутлахмедов Ю.А., Кольтовер В.К. Киев: Наук. Думка, 1987. -176 с.

138. Найдин Д.П., Похиалайнен В.П., Кац Ю.И., Красилов В.А. Меловой период. Палеогеография и палеоокеанология. М.:Наука, 1986. 262 с.

139. Наточин Ю.В., Меншуткин В.В. Проблемы эволюции функций в физиологии, экологии и технике // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1994. № 4. С. 434—446.1 бЗ.Национальная Стратегия сохранения биоразнообразия России. М.: 2002. -129 с.

140. Непреднамеренные воздействия на климат /Пер. с англ., ред. Г.Г. Тараканова. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 260 с.

141. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. М.: Мир, 1979.-512 с.

142. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. М.: Мир. 1990. - 342 с.

143. Новиков B.C., Горанчук В.В., Шустов Е.Б. Физиология экстремальных состояний. СПб., Наука, 1998. - 247 с.

144. Павлинов И.Я. Есть ли биологический вид, или в чем «вред» систематики?// Жур. Общ. Биол. 1992. т. 53., №5. - с.757-767.

145. Пегов С.А., Хомяков П.М. Использование индексных оценок при моделировании развития биогеоценозов регионального уровня/ Математическое моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1985. - с.98-112.

146. Перегудов Ф.И., Тарасенко Ф.П. Введение в системный анализ. М.: Высшая школа, 1989,-367 с.

147. Поздняков А.В. Концептуальные основы решения проблемы устойчивого развития. Томск: КТИ «Оптика» СО РАН, 1995. -150 с.

148. Покровская Т.Н. Устойчивость "макрофитных" озер к антропогенным ев-трофирующим воздействиям // Изв. АН СССР. Сер. Геогр. 1979. № 4. С.32-46.

149. Предварительная инструкция по геосистемному мониторингу в биосферных заповедниках. М.: Ин-т геогр. АН СССР, 1985. 96 с.

150. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. М., 1986.-431 с.

151. ШЗ.Пригожин И. От существующего к возникающему: Время и сложность вфизических науках. Пер. с англ. / Под ред. Ю.Л. Климонтовича. Изд. 2-е., М.: Едиториал УРСС, 2002. - 288 с.

152. Примак Р. Основы сохранения биоразнообразия /Пер. с англ. О.С. Якименко, О.А. Зиновьевой. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. 256 с.

153. Природные геосистемы Центральной лесостепи Русской равнины / A.M. Грин, В .Д. Утехин и др. М.: Наука, 1988. -144 с.

154. Проблемы анализа биологических систем/Сборник под. ред. В.Н. Максимова. Изд-во МГУ, 1983. -132 с.

155. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Д.: Гидрометеоиздат. том 13,1991 г., - 86 с.

156. Разработка научных основ и рекомендаций по сохранению природных комплексов особо охраняемых природных территорий на примере Центрально-Лесного государственного заповедника / Отчет о научно-исследовательской работе. Пос. Заповедный, 1996.-35 с.

157. Расницын А.П. Темп эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса) // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. С. 46—64.

158. Расницын А.П. Проблема глобального кризиса наземных биоценозов в середине мелового периода//Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука. 1988. С. 191-207.

159. Расницын А.П. Принципы филогенетики и систематики// Жур. Общ. Биол. -1992.-т. 53,-№2.-с. 176-185.

160. Раутиан А.С., Жерихин В.В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биол. 1997. Т. 58, № 4. С. 20-47.

161. Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. -М.: Россия Молодая, 1994. 367 с.

162. Романовский Ю. Э. Конкуренция, продуктивность и видовое разнообразие сообществ// Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению / матер, конф., ЗИН, СПб, 1992. с.139-152.

163. Росс Г.В. Моделирование производственных и социально-экономических систем с использованием аппарата комбинаторной математики. М.: Мир, 2001 -260 с.

164. Рысин Л.П. Тип экосистемы как элементарная единица в оценке биоразнообразия на экосистемном уровне// Экология, 1995. №4. - с.259-262.

165. Рюмин В.В. Взаимосвязь эволюции, динамики и устойчивости геосистем// Изв. ВГО.- 1986.-т. 118.- вып. 2.-с.122-127.

166. Савостьянов Г.А. О некоторых элементарных актах и законах биологического разнообразия. Элементы структурной биологии// Жур. Общ. Биол. -1977. т. 38.-№2.-с.167-181.

167. Самоорганизация в природе и обществе/ СПб.: Наука, 1994. -129 с.

168. Самоорганизация и наука: опыт философского осмысления. М., 1994, -349 с.

169. Свирежев Ю.М., Тарко A.M. О глобальном биогеохимическом цикле углерода. В сб-ке: «Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем». А. Гидрометеоиздат. том 1, 1978 г. с. 107-120.

170. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М., Наука, 1978.-352 с.

171. Свирежев Ю.М. Математическое моделирование в экологии в условиях недостатка информации//Вопросы кибернетики. Управление развитием систем. М.: АН СССР, 1979. с.66-74.

172. Свирежев Ю.М. Устойчивость и сложность в математической экологии/ Устойчивость геосистем. М.: Наука, 1983. с.43-47.

173. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М., Наука, 1987. - 367 с.

174. Северцов А.С. Функциональная дифференциация организма в ходе филогенеза/ Уровни организации биологических систем. М.: Наука, 1980. -с.41-48.

175. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности// Жур. Общ. Биол. -1990. т. 51. - №5. - с.579-589.

176. Северцов А.С. Эволюция популяций и эволюция биоценозов// Зоологический журнал. 1998. - 77, №5. - с. 517-526.

177. Синергетика и социальное управление. М.: Изд-во РАГС, 1998. - 352 с.

178. Синергетическая парадигма. Многообразие поисков и подходов. М.: Прогресс-Традиция, 2000. - 536 с.

179. Синергетическая парадигма. Нелинейное мышление в науке и искусстве. М.: Прогресс-Традиция, 2002. - 496 с.

180. Славинский Д.А. Динамика экосистемы леса и его экономическая оценка. СПб., ЦППК ЕН СПбГУ, 1997. 54 с.

181. Славинский Д.А. Экосистема как самоорганизующаяся система. Функциональная модель кризисных этапов развития экосистем // Вестник СПбГУ, сер. 3, вып. 1, 2000а. С. 23-29.

182. Славинский Д.А. Исследование кризисных процессов в экосистемах: системный подход. СПб., ЦППК ЕН СПбГУ, 20006. 65 с.

183. Славинский Д.А., Черникова С.А. Самоорганизация природных и социальных систем //Образование для устойчивого развития. Программы СПбГУ для дополнительного профессионального образования. Отв ред. В.Н. Троян, И.А. Дементьев. СПб.: СПбГУ, 20056. - с. 40.

184. Смуров А.В., Максимов В.Н., Тикунов B.C. Мониторинг биоразнообразия // География и мониторинг биоразнообразия. М.: НУМЦ, 2002. с. 303-370.

185. Совершенствование управления и повышение эффективности особо охраняемых природных территорий севера Восточной Сибири. Оптимизация системы мониторинга природных комплексов Баргузинского заповедника / Научный отчет. Пос. Давша, 1997. 147 с.

186. Совершенствование управления и повышения эффективности особо охраняемых природных территорий севера Восточной Сибири. Оптимизация системы мониторинга природных комплексов Олекминского заповедника в 1996-97 гг. Олекминск, 1997.-54 с.

187. Солодько А.С. Фитоценозы полосы верхнего предела леса на СевероЗападном Кавказе, их устойчивость и некоторые вопросы охраны// Флора и растительность высокогорий. Новосибирск: Наука, 1979. С. 196-201.

188. Станчинский В.В. Задачи, содержание, организация и методы комплексных исследований в госзаповедниках // Научно-методич. зап. Комитета по заповедникам. Вып. 1. М.: Изд. Комитета по заповед., 1938. С. 28—50.

189. Старобогатов Я.И. О соотношении биологической и типологической концепций вида// Жур. Общ. Биол. 1977. - т. 38. - №2. - с. 157-166.

190. Старобогатов Я.И. Пути формирования биоразнообразия на таксономическом уровне/ Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению // матер, конф., ЗИН, СПб, 1992. с.94-100.

191. Старобогатов Я.И., Левченко В.Ф. Эксцентрическая концепция макроэволюции// Жур. Общ. Биол. 1993. - т. 54. - №4. - с.389-407.

192. Таксами Ч.М., Левченко В.Ф., Черникова С.А., Славинский Д.А. Проблемы развития коренных народов Севера. Этно-экологический подход к исследованию. Изд-во СПбГУ, СПб, 2003. 109 с.

193. Тарасенко Н.Д. Генетические основы интродукции, акклиматизации и охраны генофонда растений//Проблемы адаптации биологических систем к экстремальным факторам/ Доклады МОИП. Общая биология. 1989 г. М.: Наука, 1991. -с.33-36.

194. Термодинамика и регуляция биологических процессов. Отв. ред. А.И. Зо-тин. М.: «Наука». 1984. 333 с.

195. Техногенные экосистемы. Организация и функционирование. Новосибирск: Наука, 1985. -135 с.

196. Тимонин А.К. Предпосылки развития экосистемного кризиса// Материалы международного симпозиума «Эволюция экосистем». М.: ПИН РАН, 1995. -с.120-121.

197. Тимофеев Н.Н., Свирежев Ю.М. Теория трофических цепей и связанные с ней задачи оптимизации//Вопросы кибернетики. Управление и оптимизация в экологических системах. М.: АН СССР, 1979. с.5-17.

198. Титлянова А.А. Устойчивость травяных систем/Проблемы устойчивости биологических систем: Сб. научн. ст. Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова. М.: Наука, 1992. - с.69-77.

199. Уемов А.И. Системный подход и общая теория систем. М.: Мысль, 1978. -250 с.

200. Уемов А.И. Самоорганизация и самоуправление с точки зрения общей теории систем// Самоорганизация в природе и обществе. Тезисы докладов и сообщений/ Л.: Наука, 1988. с.68-70.

201. Урманцев Ю.А. Эволюционика или общая теория развития систем природы, общества и мышления. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1988. - 79 с.

202. Урманцев Ю.А. Общая теория систем: состояние, приложения и перспективы развития/Сб. «Система, Симметрия, Гармония», М., Мысль, 1988. с.38-124.

203. Фаторов А.С. Биологическая память и самоорганизация живых систем/Самоорганизация в обществе и природе. Тезисы докладов. Л.: Наука, 1988.-с. 129-131.

204. Филиппов А.Э. Нишевая структура как диссипативный аттрактор эволюции// Жур. Общ. Биол. 1997. - т. 58. - №6. - с.81-98.

205. Филиппова A.M., Инсаров Г.Э., Семевский Ф.Н., Семенов С.М. О структуре и задачах экологического мониторинга. В сб-ке: «Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем». Л. Гидрометеоиздат. том 1, 1978.-с. 19-32.

206. Флейшман Б.С. Основы системологии. М.: Радио и связь, 1982. - 386 с.

207. Хакен Г. Информация и самоорганизация. М.: Мир, 1991.-430 с.

208. Хакимов Э.М. Моделирование иерархических систем. Изд-во Казанского ун-та, 1986. 160 с.

209. Хёсле В. Философия и экология. М.: Изд-во АО «Ками», 1994. -192 с.

210. Чебраков Ю.В. Методы системного анализа в экспериментальных исследованиях. СПб.: СПб. Гос.техн.ун-т, 1997. - 304 с.

211. Чепурных Н.В., Новоселов А.А. Экономика и экология: развитие, катастрофы. М.: Наука, 1996. - 272 с.

212. Чернавский Д.С. Диссипативные структуры в биологии//Самоорганизация в физических, химических и биологических системах. Кишинев: Штиинца, 1984.-с. 14-22.

213. Хлебосолов Е.И. Организация экосистемного мониторинга в заповедниках/Сб. Биотическая регуляция окружающей среды, 12-16 октября 1998 г. Петрозаводск, 1998. с. 298-301.

214. Хохряков А.П. Адаптациогенез как основное содержание эволюционного процесса и его возможные движущие силы. В кн.: Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - с. 24-32.

215. Шапошников Г.Х. Живые системы с малой степенью целостности// Жур. Общ. Биол. -1975. т. 36. - №3. - с.323-335.

216. Шапошников Г.Х. Иерархия живых систем// Жур. Общ. Биол. -1976. т. 37. -№4. - с.493-505.

217. Шапошников Г.Х. Направленность эволюции// Жур. Общ. Биол. 1977. - т. 38. - №5. - с.649-655.

218. Шапошников Г.Х. Оценка таксонов и принципы их расположения в системе// Жур. Общ. Биол. 1984. - т. 55. - №2. - с. 147-157.

219. Шаров А.А. Буферность и гомеостаз популяции и их роль в динамике численности// Жур. Общ. Биол. 1986а. - т. 57. - №2. - с.183-192.

220. Шаров А.А. Сезонная цикличность популяций и проблемы фенологического прогноза//Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 19866. - с.13-26.

221. Шишкин М.А. Закономерности эволюции онтогенеза// Жур. Общ. Биол. -1981.-т. 52. №1. - с.38-54.

222. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1968.-451 с.

223. Эйхлер В. Некоторые тенденции развития современной эволюционной систематики//Жур. Общ. Биол. -1981.-т. 52. №1. -с.89-98.

224. Экосистемы в критических состояниях/ Под ред. Пузаченко Ю.Г., М.: Наука, 1989.- 155 с.

225. Экотоны в биосфере/ Под редакцией д.г.н., проф. B.C. Залетаева. М.: РАСХН. 1997.-329 с.

226. Юрцев Б. А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны// Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению / матер, конф., ЗИН, СПб, 1992. с.7-21.

227. Яковец Ю.В. Закономерности научно-технического прогресса и их планомерное использование. М.: Экономика, 1984. 240 с.271 .Adami, С. 1995 Self-organized criticaiify in living systems. Phys. Lett. A 203, 29.

228. Ahmet Erkan Kideys, Abolghaseem Roohi, Siamak Bagheri, Galina Finenko, Lyudmila Kamburska. Impacts of Invasive Ctenophores on the Fisheries of the Biack Sea and Caspian Sea// Oceanography, Vol.18, No.2, June 2005, pp 76-85.

229. Aitken G.M. Extinction//Biol. and Phil. 1998. - 13, №3. - pp. 393-411.

230. Bak P., C. Tang, and K. Wiesenfeld. 1988. Self-organized criticality. Physical Review A 38:364-374.

231. Bak P. and Paczuski, M. 1996 Mass extinction's vs. uniformitarianism in biological evolution. To appear in Physics of Biological Systems, Springer Verlag, Heidelberg.

232. Beazley K. Ecological consideration for protected area system design: The need for an integrated approach to maintaining biological diversity//Proc. Nova Scot. Inst. Sci. 1997, 41, №3. - pp. 59-76.

233. Benton, M. J. 1995 Diversification and extinction in the history of life. Science 268, 52.

234. Blackburn T.M., Gaston K.J. Some methodological issues in makroecology// Amer. Natur. 1998. - 151, №1. - pp. 68-83.

235. Bradbury R.H., Van der Laan J.D., Green D.G. The idea of complexity in ecol-ogy//Senckenberg. marit. 1996. - 27, №3-6. - pp. 89-96.

236. Chapin F.S., Walker B.H., Hobbs R.J., Hooper D.U. Biotic control over the functioning of ecosystems//Science. 1997. - 277, №5325. - pp. 500-503.

237. Chikina M.V., Kucheruk N.V., 2003. Changes in the species structure of the Black Sea coastal benthic communities// Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea. Ankara, pp. 897-901.

238. Chikina M.V., Kucheruk N.V., 2005. Long-Term Changes in the Structure of

239. Coastal Benthic Communities in the Northeastern Part of the Black Sea: Influence of Alien Species// Oceanology, Vol.45, Suppl. 1, pp. S176-S182.

240. Dammgen U., Grunhage L., Jager H.-J. Description, assessment and meaningof vertical fluxes of matter within ecotopes: a systematic consideration//Environ. Pollut. 1997. - 96, №2. - pp. 246-260.

241. Erwin D.H. The mother of mass extinctions//Sci. Amer. 1996. - 275, №1. - pp. 56-62.

242. Erwin D.H. The end and the beginning: Recoveries from mass extinc-tions//Trends Ecol. and Evol. 1998. - 13, №9. - pp. 344-349.

243. Fath B. D., Patten. B.C. Network synergism: emergence of positive relations in ecological systems//Ecol. Modell. 1998. - 107, №2-3. - pp. 127-143.

244. Gassmann F. Komplexe Systeme die Vereinigung von Chaos und Ordnung//

245. Vierteljahresschr. Naturforsch. Ges. Zufich. 1997. - 142, №2. - p. 41-43.

246. Grecula M. Vymieranie v historii Zeme Nahodne alebo zakonite ^ udalosti?//Miner. Slov. - 1995. - 27, №6. - p. 433-450.

247. Grime J.P. Biodiversity and ecosystem function: The debate deep-ens//Science. 1997. - 277, №5330. - pp. 1260-1261.

248. Han Bo-Ping. On the diversity of trophic structures and processes in ecosys-tems//Ecol. Model. 1998.- 107, №l.-pp. 51-62.

249. Hauhs M., Neal C., Hooper R., Christophersen N. Summery of a workshop on ecosystem modeling: the end of an era?//Sci. Total Environ. 1996. - 183, №1-2. - pp. 1-5.

250. Hein M., Kaitalo V., Ranta E., Lindstrom J. Synchronous dynamics and rates of extinction in spatially structured populations//Proc. Roy. Soc. London. B. 1997. -264, №1381.-pp. 481-486.

251. Holling C. S. Resilience and stability of ecological systems. Ann. Rev, Ecol Syst. 1973, A. p. 1-23.295.lmbrie J., Newell N. Approaches to Paleoecology. JW&S, Inc., NY, 1964. P.432

252. Jablonski D., Sepkoski J.J. Paleobiology, community, ecology and scales of

253. Kauffman, S. A. The Origins of Order. Self-organization and selection in evolution. Oxford University Press, 1993, Oxford.

254. Krystek, U. Unternehmungskrisen: Beschreibung, Vermeidung und Bewaltigung uberlebenskritischer Prozesse in Unternehmungen, Wiesbaden, 1987.

255. Laurence D. Mee, Jana Friedrich, Marian T. Gomoiu. Restoring the Black Sea in Times of Uncertainty// Oceanography Vol. 18, №.2, June 2005, pp 100-111.

256. Lebreton P. Biodiversite et ecologie: Quelques reflexions theoriques et prac-tiques//Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon. 1998. - 67, №4. - pp. 86-94.

257. Lenton T.M., Lovelock J.E. The evolutionary biology of planetary selfregula-ф tion//6,h Congr. Eur. Soc. Evol. Boil., Arnhem, 24-28 Aug. 1997. Progr. Abstr.

258. Heteren, Wageningen, 1997.

259. Щ 303.Lewin R. All for one, one for all//New Sci. 1996. - 152, №2060. - pp. 28-33.

260. Maximova O.V., Moruchkova (Mitjaseva) N.A., 2005. Long-Term Anthropogenic Transformation and Contemporary State of the North Caucasian Macrophyto-benthos (Black Sea)// Oceanology, Vol.45, Suppl. 1, pp. SI 68-S175.

261. Muller F. Emergent properties of ecosystems consequences of self-organizing processes//Senckenberg. marit. - 1996. - 27, №3-6. - pp. 151 -168.

262. Newman M. E. J. Self-organized criticality, evolution and the fossil extinction record. Proc. R. Soc. Lond. В 263, 1605, 1996

263. Newell N.D., Boyd D.W. Pectinoid bivalves of the Permian-Triassic crisis.// Bulletin of the American Museum of Natural History, New York, №227, 1995.

264. Noss Reed f. Indicators for Monitoring Biodiversity: A Hierarchical Approach/Conservation Biology. Volume 4, #4, December 1990. pp.,355-364.

265. Rapport D.J., Whitford W.G., Hilden M. Common patterns of ecosystem breakdown under stress//Environ. Monit. and Assess. 1998.-51, №1-2, - pp. 171-178.311 .Raup, D. M. 1986 Biological extinction in Earth history. Science 231, 1528.

266. Raup, D. M. 1991 A kill curve for Phanerozoic marine species. Paleobiology 17, 37.

267. Roberts B.W., Newman M.E.J. A model for evolution and extinction//! Theor. Biol. 1996. - 180, №1.-pp. 39-54.

268. Seilacher A. Patterns of macroevolution: how to be prepared for extinc-tion//C.r. Acad. Sci. Ser. 2., Fasc.a. 327, №7. - pp. 431-440.

269. Sepkoski J.J.Jr. Phanerozoic overview of mass extinctions // Patterns and processes in the history of Life. Ed. D.M. Raup, D. Jablonski/Rept. Dahlem Workshop, Berlin, 16-21 June 1985. Berlin e.a.; 1986a. P. 277-295.

270. Sepkoskii J.J.Jr, Raup D.M. Periodicity in marine extinction events // Dynamics of extinction. New York: Wiley, 1986b. P.3-36.

271. Shiganova, T. A, J. V. Bulgakova, P. Y. Sorokin & Y. F. Lukashev, 2000b. Investigation of a new invader, Beroe ovata in the Black Sea. Biology Bulletin 27: 247255.

272. Slavinsky D. Role of biodiversity in ensuring the stability of ecosystem/ Proc. of the Nordic-Russian-Baltic GIS and Biodiversity Workshop, Helsinki, 1999.-p. 13-14.

273. Sneppen, K., Bak, P., Flyvbjerg, H., and Jansen, M. H. 1995 Evolution as a self-organized critical phenomenon. Proc. Nat. Acad. Sci. 92, 5209.

274. Sole R.V., Bascompte J. Are critical phenomena relevant to large-scale evolu-tion?//Proc. Roy.Soc. London. В. 1996.-263, №1367.-pp. 161-168.

275. Vazu Alexandra. Fundamentarea ecosistemica a reconstructiei ecologice a ecosistemelor terestre//Mem. Sec. sti. Ser. 4/ Acad. Rom. 1994. - 14. - c. 209218.

276. Vershinin A., Kamnev A., 2001. Harmful Algae in Russian European Coastal Waters// Harmful Algal Blooms/ Hallegraeff G.M., Blackburn S.I., Bolch C.J., and Lewis R.J. (eds), Intergovernmental Oceanographic Commission of UNESCO, pp. 112-115.

277. Vinogradov M.E., Shushkina E.A., Lukasheva T.A., 2005. Population Dynamics of the Ctenophores Mnemiopsis leidyi and Beroe ovata As a Predator-Prey System in the Near-Shore Communities in the Black Sea// Oceanology, Vol.45, Suppl. 1, pp. S161-S167.

Информация о работе

Славинский, Дмитрий Анатольевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Закономерности кризисных этапов развития экосистем на примере динамики структурно-функциональных изменений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы