Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ясенец таджикский (Dietamnus tadshikorum Vved.), его биологические особенности и возможность использования в народном хозяйстве

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ясенец таджикский (Dietamnus tadshikorum Vved.), его биологические особенности и возможность использования в народном хозяйстве"

На правах рукопись

РГБ ОД

- «» дек да -

ХОДЖИМАТОВ МАХСУДЖОН

ЯСЕНЕЦ ТАДЖИКСКИЙ (ШсГапшш икЬЫквпш УтеА), ЕГО БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕ1ШОСТИ И ВОЗМОЖНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В НАРОДНОМ ХОЗЯЙСТВЕ

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ дмсссртащт на со пекшие ученой стшсш кандидата биологических наук

ДУШАНБЕ-2000

Работа шиюяюнй ■ лаборатории фитохимии и отделе растительных ресурс- • Ивстжтута болшкя АН Росаубти Таджикистан, в лабора I орин шгтроцуыв . карствошых я твдатескхх расгеяяй Ботанического института ни. В. Л. Комаре: (/г. Саяхт-Петербург) ■ ■ Научноокслериисеттадьпопронзиодстветшоы фармаяс_<-чесжом цопрс Мягасгерспи здравоохранения Республики Таджикистан.

П|ЯИ»|>ЛМЦДЖ доктор биологических паук, старший научный сотрудник Садыпсрова 11.0., кандидат биологических наук, старший научный со1рудииЕ Мадаиинов А. А.

Офкаадьаые оааовшш: доггор биологических наук, академик АН Республики Таджикистан, профессор Каримов X. X.,

иадяяат биолот ическых иаук, доцен т Рахимов С.

. ведущая оргмшаци: Таджикская государственный национальный университет

Завдгта еостогтея / '-тпяг^я 2000 г. в Ю часов ва заседании диссертационного совета К 013.03.01 по заплетал диссертаций ва соискание ученой стелет: гавдвджт наук тгчш Институте ботаники АН Ресттублшсн Таджикистан по адресу: 734017, г. ДушанОе, ул. Каракова, 27. Б-пш1 аМиЦоЬ@ас.и]1к.пе<

С хжосерташкй можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН Республика Таджикистан.

•-> л

Автореферат рааосжан __октября__2000г.

Учшймфеп^ямртмааит

сомпцкштдатбяоаоппсаааюук// Мадамииов АХ

Е $ и,и

о/л я -2.. ,0

общая характеристика работы

Акгуольяосп. теми. За последние десятилетия с новой силой пробудился интерес к лекарственным средствам природного происхожд'зшя, применян'ниесл в традиционной и народной медицине рттлх ннродон для лечент ряда бопетси проблемы которых весьма актуальны для сопремсшшй медиаини (болтни сердечно-сосудистой и нервной систем, аллергия, ал о кпчесте и 1! и с опухли, диабет, . витидиго и др.). Виды ясенца (ГНоатшк Ь.) издавна используются кпх сосудорасширяющее, тонизирующее, отхаркивающее средства, а также при тропической малярии и желтухе, крапивнице, при тотальном и гнездном облысении. Отвар корней употребляют в качестве средства укрепляющего желудок, а также при перемежающейся лихорадке, эпилепсии н др. заболеваний.

Следует заметить, что в последние годы виды ясенца привлехи! внимание исследователей как растения, содержащие вещества лакто новой группы хумари-нового и некумаринового ряда. Кумариносодержащи: растения, также ках и самл хумарины, привлекают х себе особое внимание в связи с успешными попытхами использоваши их для лечения таких серьезных заболеваний, ках сердечнососудистые, рак, витилиго (пес).

В связи с этим мы вы фа ли в качестве объекта для изучения ясенец таджикский - Кйашпиз ккЫпкогит УуеА (сем. Гипасеае .Лиз.) - эндемичное растение Памиро-Алая, котгрый в биологическом и химическом отношении оспшгшел неизученным.

Цель в задач* ясслелоааяяа Целью данной работы являлась изучить биологические особенности ясенца таджикского, выявить биологически активные вещества н выяснить возможности его использования. Для реализации постаял ея-. ной цели требовалось решить следующие задачи:

1. Обобщить имеющиеся литературные езедения го систематике, распространению, химическому составу ч использованию ьвдов рода ГЙйяшки Ь.

2. Изучить биолошчеекпе особенности развита ясенца таджикского в течении вирх и н ильного и генеративного периодов.

*

3. Вытаять наличие кумвривовых соединений я других биологически активных веществ в подземных и надземных частях растения. проеледать динамику накопления этих соединений в течение вегетационного .периода и, по возможности, установить отдельное компоненты сум!!Ы неочищенных кумаринових со-

гзгаамЙ.

4 Вызвать растительные сообщества, в состав которых входит ясенец таджикский, и опредвиггь ориентировочные запасы его сырья.

Паевая вовтаа. Выявлены расгителйше группировки с участием ясенца таджикского, его запас семян в почве, семенное возобновление и запас сырья Изучен рост и развитие ясенца таджикского в виргинилыюм и генеративном периодах жизни. Установлены сроки происхождения фенологических фаз растения. Выявлены особенности цветения и плодоношения ясенца в естественных условиях Впервые в надземных и подземных частях ясенца таджикского установлено содержание кумаринових соединений и их динамика накопление Впервые обнаружены фурокумарины: бергаптен, ксантсгтокош я кумарин умбедлиферои, а также кз корней растршя виделся в идентифицирован тригероеновый дилактон яимокин.

Подшви, »»МСИПИ И мщяту!

1. Ясенец таджикский многолетнее подикарпическое растение широко распространен в пределах Гиссаро-Дараазского флористического района Чаще всего встречается в чернолесье (73,4% от всех описанных нами ассоциадкйХ где он в основном приурочен к кленовникам (63,64%), розариям (18,18%), реже произрастает в шиблякс (233%) к изредка в арчовннке (3.3%). Максимальный запас сырья ясенца (с 1 га 284 кг сухой корневой массы в 117 кг сухой травы) находится в разнотраяно-югановом кленовиихе. Наибольший запас семян в почве (от 11 до 79 шт. на 1 м2) обнаружен в разнотраяно-югановом и снытьево-выоокотрашом кде-новниках. Всхожесть семян а естественных условиях составляет 69-76% (энергия их прорастания на 5-6 день равна 50,5-52,0%). Массовая гибель проросткоа (5080%) наблюдается в июне-июле, когда температура воздуха поднимается до 30® С в влажность почвы снижается до 10-15%

2. Внргиннльный период ясенца таджикского в естественных условиях продолжаете« 8-9 лет. В течение первых 6-7 лет »пни у ясенца таджикского развивается толъхо один певетвистий олиственкый побег, нссушйй 2 формации листьев (шгзовые и срединные). У особи, находгше#ся и генеративном сосгсятп, развиваются 2 типа побегов (вегетативные и репродуктивные) Ясенсц впервые зл цветаст на 9-10 год жизни. Дня особей ясенца характерно наличие трех типов соцветий: кисть, тирсоидная кисть и тирсоидная метелка. Распускание цветков происходит в кисти акропеталъяо, в тирсоидных соцветиях в пределах частного соцветия - базипетально, а в пределах всего соцветий- ахропеталъно. Суточный ритм распускания цветков имеет два максимума - в 10 час. утра и в 17 час. вечера Оптимальными условиями для распускания цветков является температура воздуха 20-21® С и относительная влажность 40-45%. Наиболее жизнеспособна свежесобранная пыльца. Пестик становится наиболее восприимчивым к пыльце h¿ 2-й день цветения цветка. Основные опылители ясенца - перепончатокрылые.

Продолжительность роста плодои колеблется от 38 до 42 дней, а период созревания плодов - 26-31 день. Семенная продуктивность ясенца в разнотравно-югвновом кленовнихе почти в два paua выше, чем в еытьево-высокотраоном кленовнихе.

3- Максимальное количество кумариновых соединений (2,1%), вперные обнаруженных нами в надземных и подземных частя: ясенца, накапливается у генеративных особей в фазе цветения: Суммы лаятонов из надземных и подземных частей растения в основном состоят из б веществ, из которых нами идентифицированы кумарин "умбеялиферон, фурокумарины бергапгея п ксашотоксян. Трл-терпеновый дилактон лимонин из корней ясенца таджикского выделен и вденти фицировая впервые.

Полагаем, что ясенца таджикского можно использовать как лекарственное растение и выращивать как красиьоцветущее декоративное растение.

Практическая ценность. Ясенец таджикский содержит значительное количество кумариновых соединений (2,1%). В.составе суммы лактоновых соединений нами обнаружены такие соединений, как умбеллиферон, бергапген, ксанто-

токсин и лкмогом. Умбеллиферон с успехом используется в ветеринарной практике (Кирьялов, 1968). Ксшттотоксин, благодаря фотосенсибилязирующей активности также, как и бергшгген, входит в состав препарата «бероксан», употребляемого для лечения вктшуго (Ктоев и др., 1989; Рахмонкулов, 1999) Лимонин обладает гипогликемичесхой активностью и в настоящее время широко изучается возможность его использования для лечения диабета.

рассматриваем ясенец таджикский как дополнительный источник сырья для получения кумариновых соединений и 'полагаем, что оно является новым ценным видом о!счсственного сырья для получения лимонина.

Наличке у «сенца таджикского крупные розовые или розово-сиреневые цветки, собршшые в липшие пирамидальные соцветия, а также очень красивые гсынозслсные. нсиарноаерисше листья Позволяет рекомендовать его для грушю-вых и одиночных посадок в садах и парках.

Авробацв* работы Основные положения диссертации доложены и обсуждены на совещании по вопросам .пучения и освоения растительных ресурсов СССР (Новосибирск, ^§68), расширенном заседании отдела растительных ресурсов БИН им. В. Л. Комарова (1969 г.), втором аил опиуме по изучению природных кумаринов (Ленинград, 1970 г.), научной конференции молодых ученых специалистов (Душанбе, 19'0 г.), юбилейной тучно-теоретической конференции, по-«

священной 50-легию Таджикского государственного нашюнального университета (Душанбе, 1998 т.). научной конференции Таджикскою государственно! т> педагогического универсктета им К. Джураева (Душанбе, 1998 г.).

Публякаква. Но материалам диссертации опубликовало 16 работ.

Объем я структура работы. Обсций объем диссертационной работы 115 страниц машинописного текста, иллюстрирована 33 рисунками к 27 таблицами. Работа состоит из введения, пяти глав и выводов Библиографический список включает 225 названий, из них 179 на русском языке и 76 на 1;;к>сгранном

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

з

Глаза 1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОРОГИЕ. РАСПРОСТРАНЕНИЕ Н ХОЗИПСТПЫШАЯ ЦЕННОСТЬ JML'IOD Dictamouj I.

В данной главе приводятся и обобщаются лтерагурцые сведения п;? истории системагичесхого изучения рода Dictamnus L., распространению сило.1 ясенца, краткая характеристика их местообитания, химический состав, а также использование всех шести видов рода; D. albus L, D. angustifolius G. Don, D. csu-casicus Fi"~b , D. dasycarpus Turcz., D. gymnostylis Steven, D. tadshikorum Vvcd.

Глася 2. МАТЕРИАЛ И ШГГСДЫ ИССЛЕД01ШШЯ

Объект исследования - ясенец таджикский - многолетнее тралятстое эндемичное растение системы гор Памиро-Алая.

Биологические особенности ясенца таджикского изучались нами в Центральном Таджикистане на стационаре Квак, Варзобской горной ботанической станции Инсппута ботаники АН РТ. Стационар Квах расположен на южных отрогах Гиссгромго хребта, на высоте 1850 м над ур. моря. Экспернмигтадыгиг работы были выполнены в основном в течение трех лег (1965-67гг.) н продапка-лись вплоть до 1989 г.

Для наблюдений были выбраны дза участка; один в сныгьезо-высокогор-пом, а другой в разногграЕно-югановон клеяовнпхе. Оба участка находились is нижней части сед ер по го склона урочища Квах. Первый участок (40x50 м) расположен на довольно кругом (30-35°j мелкоземистом склоне северо-восточной экспозиции. Второй участок (15x30м) расположен на склоне северной эхспозищш крутизной 25-30°. Он более открытый, чем первый.

Для изучения роста и изменчивости основных органов ясенца таджикского я пиргинилышй и генеративный периоды мы воспользовались методическими указаниями, имеющимися в работах Т. А Раб отлова (1950, 1964) и И.Г. Серебря-кова(1954,1962).

Корне*« cscreata изучалась трвяшейныы методом а методом паяного откалывания (Шалит, 1949; Красядипшоа. 19S7; Тарааовасая, J9S7).

При проведения наблюдений за биологией цветения этого вида ж сенца были учтены методичкещгг указания, имеющиеся в работах: АН. Пономарева (i960). 3 Г. Беспаловой и И.В. Борисовой (1960) и З.Г. Беспаловой (1964 а. б. ¡965) Жизнеспособность пыльцы определялась методом окрашивания (Шарда-ков, 1948, Верещагин, 1964) и искусственным опылением предварительно кастрированных в бутонах цветков.

ctlßl( изучении семенной продуктивности били использованы рекомендации, имеющиеся в работах Т А. Рабсггнова (1950), В.М. Понятовсхой (1952), ЕЕ Гогиной (1960) и В.В. Стариковой (1967). Определение запаса семян на раоных глубинах почвы проводили по методике изложенной в работе АО. Дата га повой (1964).

При изучении запасов ясенца мм еоакдозомюсь методикой для учета з*-

пасов дехарсгвеш'ых растеюй (Борисова, 1961; Борасога. Шрстер, 1966).

о

Кодогесгеегтбсссвдяшше сумш' веочшцдшух кумзривовых соединенна определяли методой кавопочкой хроыопярафш (Драшщына, Денисова, 1965). Качественный сосгал компожтоа, входящих в сумму кумеркновых соединений. устанавливали методом нисхидящей хромстгографни на бумаге в двух системах: формамнд-ацетон (1:3): петролейный эфир; 20°/* водный раствор тга-ленпшходя: петродейный эфяр. Кумаркновые соединения были идагтифицнрова-кы с известными веществами по величинам Rf и характеру свечения оятси в УФ-свете до и после обработки хромкгограмм 2 в раствором КОН я реакций со свежеприготовленным диазо реактивом. ,

Собранные материалы были обработаны статистически (РокчцкиЙ, 1964).

гйезз 3. особенности развития ясенца гаджикского В течение основных периодов жизни

3.1. Возобзозлепве растений в мтктмквьа условвяг и дпеямвкэ ратввтяп npopocTvoa.

Запас семян всенца таджикского в почве п разных вссоциациях различен и колеблется от 11 до 79 шт. семян на 1 м3. Наибольшее количество семян обнаружено в сныгьево-высоктравном и разнограано-югановом кленовнике. До 65% сс-иян ясенца таджикского во всех вышеуказанных ассоциациях находится на поверхности или в верхнем горизонте почвы. Как правило, количество семян есенца в почве с j -т.,-гением ее глубины сшскаетсз.

Наиболыпее количество пророспсоь гсагцз обнаружено в тех гссоцкашкгх, где наблюдался максимальный запас семян з почве (табл. 1).

Семена ясенца относятся к группе семян с дтитеиьным периодом покоя (Крокер, Бартон, 1955). Прорастание семян ясенца таджикского, подобно ясенцу белому (D. albus), происходит подаемно (Winkl сг, 1895). Семена ясенца таджикского имеют всхожесть от 69 до 76%. Энергия прорастания их на 5-6 день достигает 50,5-52,0%. В естественных условиях всходы ясенца таджикского появляются в течега;е мьз-июня. Пра прорастания семян сначала трогается а рост зародышевый корешок. Вслед за корешком трогаегся в рост почечха, давая начало сиг-теме стебля. При этом эпикотилъ выступает пз семени и первые этнолкровгнгале. листья появляются на 9 доп. после появления корешка. Проростки развиваются медленно.

о

К ко!шу 1-го года жизни у особей гсенца таджикского формируется стер-х-невая слабо ветвящаяся корнеЕая система, сосгоящаг из глазного корня и небольшого числа боковых корней I и П порядка.

Одновременно с развитием корневой системы наблюдается постепенное и очень медленное развитие надземной части. Если в начале июня стебелек ¡шел высоту 4-5 см, то к концу первого года жизни он достиг рсего лишь 10-12 см. Характерной особенностью его-являлось отсутствие ветвления: он простой, прямостоячий, в средней части слегка окрашен антоцианом. На стебельке находилось 2

к

Таблиц 1

Учет запаса сешш в почве я число проростков «сощ* таджикского

Тип расти - фермлшш лчссцглш» Галина почви, см Всето ссилн Число | проро-

тсль- »осп1 0 5 5 10 | 10-15 на 1 сли» 11л

шт [ цп . шт. ; ш т ил. | шт. шт. 10

бреишн* (раикхралн» | 17 30.0 12 20.9 57 и

('куггъгбо ямтохотрагкыз 37 00,7 20 318 4 «.3 61 16

1 x £ Кдаюшал ПажкткшовиЗ Ежо*о- ртнотрмкый и 17 53,1 >3 и 33.3 34.4 5 4 12.8 12.5 39 32 5 6

Ехсао-дадоя-изао- рлшитрхшый ' о Рашэтрвгш-югмояий 25 ззл 15 32.0 7 14.8 47 7

41 - 510 27 34,2 И 1М 79 12

« Ромрий Гинотравкиа Рашотршио-югию|>ый 16 13 56,7 65,0 9 5 30.3 15.0 4 2 13,3 10.0 29 20 б 4

Мпшшшк Ринотраякыи 7 63.7 3 27,3 1 9 11 1

к л Чслошпа Рдзнотравкый 9 50.5 5 27.8 4 212 18 0

и г я а Г с- < Клра- грчоьиик Рииогршь>-IX аноао-ром-ршшый 17 51.5 9 27.5 !' 21.0 33 5

шя 3 пары псрскресгшо-супротивных двстьея. У однолетних особей наблюдается мопоподиальное развил!е побега, которое в последующие годы сменяется сим-подильным.

3.2. Рост в изменчивость «vcaor.rrbii органов ясгпиа Тад'-сшгск&га * ввргянвльиый в resepaгясаый периода

Жизненный цикл многолетних травянистых растений, согласно ТА. Работ -нову (1950), можно разделить на четыре периода; виргинильный, генеративный, старческий (сенильный) и переход к вторичному покою.

Нам удалось проследить за изменениями морфологической структуры основных органов ясенца таджикского, а также его биологическими особенностями в основном только в виргинильный и генератиштый периоды.

Ввргияялыыа период

Вирпшильный период ясенца таджикского в естественных условиях по нашим наблюдениям продолжается 8-9 лег. В течеше этого времени происходит постепенное усложнение морфологии вегетативных органов растения. В течение вирпшнльного периода стержневой корень постепенно утолщается: у 4-5-летних особей диаметр его в базальной частя не превышал 0,4 см, а у 8-9-летшк-2-3 ск.

Интенсивность ветвления корней с возрастом растений постепенно возрастает; появляются боковые корни П1, IV и V порядков, число которых у 6-7-летних особей достигает 40-50. Основная масса корней у особей, находящихся и предге-перашвном состоянии, залегает на глубине до 40 см, а радиус корневой системы равен -125 см.

В течение первых 6-7 лег жизни у ясенца продолжает развиваться только один побег, надземная часть которого ежегодно отмирает, а подземная - частично сохраняется и постепенно одревесневает. Подземная часть эпикотильпого происхождения, т.к. она развивается из пазушной почкч семядольного узла. Ежегодно у о>:ювання подземной части годичного побега в пазухах чешуйчатых листьев возникают обычно две почки, из которых только одна весной следующего года трогается в рост, а другая остается в покое.

»

Многолетняя шдоеазм часть побега кисете с базадъяой частью стержневою корня у особей 1-7 дегнего возраст» образует неветвястый (одаогяавый) вертикальный стебзехорень, на стеблевой части которого образуются тонкие придаточные корни. У р /л с-»ий более старшего возраста стеблехорень становится ветвистым, состоящим из 2 или 3 ответвлений.

Ст ебедь ясенца таджикского неаетвисшй олиственный. Размеры стебла с возрастом постепенно увеличиваются. Так, у однолетних особей он достигает от 8 до 23 си а высоту, у 2-5-летних - до 30 см, а.у'6-8-летних - максимальной высоты для виргииильных особей до 65 см.

Однолетне особи несут 2 иди 3 пари супротивных простых листьев. У особей ясенца более старшего возраста развиваются две формации листьев (ни-

а

зовых к срединных) и листорасположение становится очередным.

Таким образом, доя особей, находящихся в предгенеративном состоянии

характерны: хорошо расшитая стержневая корневая система, ветвистый 2-3-

гаавый сгс&кхорсш с многочисленными придаточными корнями, два или три

ортшрошшя. пеаетаиуты* стебля, несущих две формации листьев - низовых в -о

срединных.. . '

Гшраюшйвсрвад Первое цветение ясенца твдктаегшго наблюдается на 9-ый шш 10-ый год

жизни..

Проведенные вами раскопки корневых систем генеративных особей ясенца таджикского (10,12,16 в 26-летнего возраста) пск&шш, что корневая система генеративных оообей, в отличие от таковой особей, находящихся в предгенератяв-ном состоянии, более мощно развита, в имеет главный (стержневой) корень, который на г лубине более 50 см с трудом можно обнаружить среди крупных боковых корней 1 порядка. Корневую систему генеративных растений можно отвести к корогкостержневому типу (Лавренко. 1935; Борисова. 1960).

Корневая система 16-летних растений проникает в почву на глубину 85 ск, а ее радиус распространения достигает 170 см У 26-летних особей она достигает глубины до I м, а рчдиуса распространения 2,7 м.

Стсбзкюревь вароешх растений иаимнгьж более иавииым, чемувир-пшильнь^х особей. Тек, у растений 16-летнего возраста он имеет 6-7 ответвлений, некоторые из которых достигают в длину до 10 см. От базальной стеблевой части стеблекорня отходят многочислен!лие тоикие придаточное корни и 2 (-!) -11 побегов.

Ясенец таджикский можно охарактеризовать как поликарпич« окое pacie-ние с системой последовательно развивающихся и сменяющих друг друга моно-карпичесжих (моноциклических) побегов (Серебряков, 1947,1952).

Для особей ясенца, находящихся в генеративном состоянии, характерно наличие двух типов побегов: вегетативных и репродуктивных. Общее число побегов с возрастом расгенпЯ увеличивается. Так, 9-12-летние особи имеют от 2 до 6 побегов, та которых от 1 до 4 репродуктивные, а остальные иегетативпые; у 26-летних особей число побегов достигает 21-28, из которых большинство побегов репродуктивные. *

Вегетативные побеги очень сходны с таковыми вирпшильных особей.

Высота репродуктивных побегов колеблется от 65 до 150 см. У взрослых особей на репродуктивных годичных побегах развиваются листья трех формаций: визовые, срединные и верховые.

Листья низовой формации образуются па подземной части no-fen и яря основании надземной часта побега. Они очередные, садячие или с noponcms черешками, простые, пленчатые, желтоватые или розовато-сиреневые. Семка cqrs-ние из листьев низовой формации образуют переходные формы к якстьгм

yj

данной формации. Это - лопастные, тройчато - и непарноперисгораздельпые ярко-зеленые листья.

Срединные листья очередные, ассимилирующие, черешчатые сосредоточены в средней части репродуктивного побега. Условно мы подразделили их на три яруса: листья 1-го (нижнего) и 3-го (верхнего) ярусов - простые, а 2-го -сложные. Листья 3-го яруса иногда отсутствуют. ВерхоЕые листья простый; сидячие.

Таким образом, дяз особей, находящихся в генеративном периоде характерно наличие хорошо развитых подземных органов. Корнехкл система коротхо-стержневая, с несколькими мощно развитыми корнями I порядка и многочисленными боковыми корням : (f. Ш и последующих порядков. Стеблекорсиь ветвистый многоглавый, от по базальной стеблевой часта отходят многочисленные придаточные корни. Надземная часть несет от 2 до 28 неаетвистых олиственных KcreiaivtBHus. и репродуктивных побегов. Репродуктивные побеги несут три формации листьев: низовых. срединных и рерховых Причем срединные листья исодин'кковы по хауакгеру: листья 1-го и 3-го ярусов простые, 2-го - сложные.

33. Бвологвм цветшая

Цветки ясенца таджикского крупные, одиночные, зигоморфные Обычно имеют пята-чашелистиков и пять лепестков, но встречаются цветки с 4-6 лепест-камш Окраска леаесткоп. розовая, енренеао-розовая или редко белая; на белом фоне особсшю.хорошо заметны. слабо сиреневые жилки. Тычинок 10. редко 8 или 12. Псстик имеет пушистую, обычно пятигнездную, реже 4-8-гнездную завязь. Размеры отдельных частей цветка сильно ьарьируют (табл. 2).

У особей ясенца таджикского встречаются три типа социетий. Для растений, только что вступивших в генеративный период (9-13-легнис особи), характерно наличне^простого бзтрического соцветия - кисть.

С возрастом образуются комплексные соцветия, у которых главная ось

имеет рацемозный тип развития, а боковые - цимозный. Согласно классификации

Тролля (Troll, 1964) мы отнесли эти соцветия к тирсондным и, воспользовавшись

предложенной И.А. Грудзинской (1966) терминологией,,назвали их тнреоидная

кисть и тирсоидная метелка. Высота сформированной кисти варьирует от 8 до

к

43 см

Число цветков в ней колеблется от 3 до 23 шт. В то же время высота тирсо-идной кисти колеблется от 31 до 57 см с числом цветков от 15 до 75 шт. Соцветия типа тирсоидная метелка имеет высоту от 30 до 80 см с количеством цветков от 20 до 117 шт.

Табяяоя 2

Изменчивость размеров цвстэвожкн я отдельных частей цветка (п ■ 170)

Части цветка Показатели Размеры, см. V,

мин. макс х± т о %

Цветоножка Длина 1.7 7,7 4.1120,10 1,34 32,60

Чашелистик Длина 0,6 1.35 1Д5 ± 0,06 0,13 10,32

Ширина 0,2 0,35 0,30 ± 0,02 0,02 6,66

Лепесток Длина 2,0 4.5 0,50 ±0,18 0,18 5,14

о Ширина 0.6 1.9 1,31 ±0,04 0,06 4,58

Тычиночная Длина 1.5 4.5 3.0 ±0,05 0,61 20,33

нить

Пыльник Длина 0.5 0.7 0,60 ±0,03 0,05 8,33

Ширина 0,1 0,2 0,15 ±0,007 0,01 6,67

Пестик Длина 0,5 23 2,0 ±0,08 0,40 20,0

По мере усложнения типа соцветия у ясенца таджикского наблюдается увеличение про должитеяьности роста главных осей соцветия и интенсивности их суточного прироста.

Распускгнис цветков в указанных типах соцветий происходит типично для этих соцвстий акропетально, т.е. в соцветии кисть акропегально, а в тирсоидных соцветиях в пределах каждого частного соцветия базипеталь-но, но в пределах всего соцветия акропетально.

В результате наблюдений за ходом распускания цветка мы условно выделили следующие подфазы его цветения: 1) раскрытия чашелистиков; 2) раскрытия лепестков; 3) жизнедеятельности тычинок; 4) .оизнедеятелыюсти пестика; 5) увядания цветка. Кроме того, дали подробную характеристику каждой подфазы цветения.

Пыльца обладает наиболее высокой жизнеспособностью в момент вскрытия пыльников. По мере старения пыльцы ее жизнеспособность постепенно падает.

«а 9о «о

ж>

зо

хо

» Ю и й и ив и 1 а с к

Рве. 1 Ход распусхянкя цветков ЕМсСаптиз Ь*Ыикогит в течение суток.

1-число распустившихся цветков, 2- температура воздуха, 3 - относительная влажность воздуха.

Рве, 2 Интенсивность распускания цветков ЕЙ^апнтш ТасЬЫкогит Уусс!. в течение Периода цветения (п~71), 1-число распустившихся цветхов, 2- текперагура возДуха, 3 - относительная влажность воздуха.

Тех, уже через 4 часа после вскрыти пыльнихов жизнеспособность пыльцы снижается на 14-16% в заьисимостн от метода исследования. Через 48 часов хранения пыльца становится практически нежизнеспособной.

Рыльца обладает максимальной способностью воспринимать пыльцу на второй день после раскрытия последнего делеспа, число залягавшихся плодов в зтсгт период достигает 67,1% от общего числа опыленных цветхоа

Интенсивность цветения растений с возрастом увеличивается.

Цветхн ясенца таджикского можно отнести к типу дневных цветков; основная их масса распускается в период с 6 до 10 чи с 13 до 19 ч.

Изменение ках суточного ритма цветения (рве. 1) так и всего периода цветения (рис 2) находится в прямой зависимости от температуры в влажности воздуха. Оптимальными условиями распускания цветков, можно считать температуру воздуха 21-22° С в влажность воздуха 41-45%, при которых наблюдается максимальное (до 66Д6%) количество распуспгаштхся цветков. В жаркие дневные часы (12-13 часовХ когда температура воздуха повышается до 24-26° С и от-нооггеху'ая влажность снижается до 36-38%, ход цветения задерживается. В ранние утренние часы (с б до 10 часов) обычно распускается на 14% цветков больше, чем в период с 13 до 19 часов.

Ясенец таджикский является перекрестноепыляемым растением. Наиболее интенсивно посещают его цветка перепончатокрылые (Нутепор1ега). Максимальная интенсивность посещения цветков перепончатокрылыми совпадает с часами распускания максимального числа цветков. Это позволяет предположить, что именно перепончатокрылые являются опылителями цветков ясенца.

ЗД. Плоловввкняе в еемевпая нродукттаеость.

Плод у ясенца таджикского звездчатая 5 (редко 4,6-8) - гнездная коробочка (длиной от 1,4 до 13 см при ширине от 1,9 до 5,5 см), сидячая на коротко*; кар-пофоре (0.10-0,15 см. дя.), прикрепленном к длинной плодоножке (от 0,8 до 12,0 см.). Коробочки вскрываются обычно 5, режг 4,6-8 створками. Пленчатый желтовато-белый эндокарп длиной от 1 до 2 см при ширине от 2 до З см при растрески-

вгшш гнезд скручивается и выбрасывается вместе с сеыенат! на расстояние в радиусе до 7 Ь. В каждой гнезде находится от 1 до 4 и очень редко до 5 шт. семян. Семена крупные, блестящие, черные, гладкие, яйцевидные или шаровидные с более или менее оттянутым носиком. Длина семян колеблется от 0,3 до 0,7 см, а ширина от 0,3 до 0,6 см (табл. 3). Масса 1000 .семян - 4' '.03 -45.55 г.

Таблица 3

Измеячнвость размеров плодоножки, кзриофорж, отдельных частей коробочки и семян

Части плода Показатели Размеоы. см V о

миш макс. х ± т. о

Плодоножка Длина 0.8 12,0 4,35±0,05 0,45 10.03 81

Карпофор Длина 0,08 0,10 - 0;9±0,03 0,07 7,77 81

Гнездо Длина 1.4 3.1 2,15±0,02 0,15 1,0 50

Ширина 0,8 м 1,15*0,03 0,21 2,58 50

Рожка • Длина 0,2 1,17 0,5±0,01 0,17 34,0 172

Шипообраз- Длина 0.1 0.6 0Д2±0,002 0,03 13,63 203

ный вырост

Эндокарп Длина 1.2 2,0' 1,57±0,03 0,18 11,46 31

Ширина 1,9 Э,0 2,38*0,03 0,24 10,1 55

Семена Длина 0,3 0,7 0,45±С,002 0.02 .4,44 100

Ширина 0,3 0,6 0,41^0,001 0,01 2,44 100

Величина пподоп (снизу вверх по оси соцветия) имеет тенденцию к

уменьшению. Точно также размеры плодов и плодоножек ясенца таджикского /меныпаются по игре увеличения порядка боковых ветвей, на которых рни расположены.

>1

Ясенец может плодоносил» подряд в течение нескольких лет, однако интенсивность плодоношения его в разные годы различна в зависимости от мегг эрологических условий.

Плоды ясенца таджикского созревают неодновременно. У большинства модельных растений (65% особей от общего числа исследованных) созревание плодов происходило базипетально. У остальных модельных растений (35%) наблюдались отклонения от базипстального порядка созревания плодов.

Продолжительность созрезаних одного плода колебалась от 18 час. 40 мин. до 50 час. 20 мин. при средней продолжительности созревания в 33 часа. Созреяа-ние плодов происходит по типу двухвершинной кривой. Растрескивание плодов на( .подается только в дневные часы.

Сезонный ритм созревания плодов, также как и суточный, свидетельствует о том, что оптимальными условиями для созревания плодов является температура воздуха, находящаяся а пределах от 21 до 22.5° С, и относительная влажность его от 35 до 37,5%.

1'лава 4 результаты биохимического исследования ясенца таджикского

4.1. Седеузкшве суммы пео^гаеявых кумяряамых еогдвиеплЗ в кз*кстиввыд С9СП8 ее соввомэтсз.

Основываясь на литературных данных (Нихонов и др., 1965; Сацьтерова, 1965, 1968) мы полагали, что в ясенце тадазтхшж должны находите? кумгрпно-вие соединения. В связи с зтям а 1965 а 1966 п*. быяя гагеговяеиы дяя проведения анализов надземные я подземные часта растений, изводившихся а шгрпг-шитьпом в гешрахшшом сосгашиях. Все ргсгетиа были собраны па северном склоне ущелья Кондгра о ршнотравно-сысохотргашсм кдеповшпог.

Анализ образцов производился нами в Лаборатории иптродукщш лекарственных растений БИН РАН.

В подземных частях растений, находящихся как в вирпшильном, так и в генеративном периодах жизни, обнаружены кум ар иловые соединения. Содержание яедчнщенвой суммы кумарияовых соединений в подоемных частях оказалось

больше, чем в надземных частях растений. В то же время содержание этих соеди-

0

нений у виргшнльных растений оказалось значительно ниже, чем у зрелых растений, вступавших в период плодоношения.

Содержание суммы неочищенных кумарияовых соединений у Генеративных особей в разнь' г фазы вегеюшш различно (табл. 4). Начиная с фазы бутсня-0313111 оно увеличивается как в надземных, так и в подземных частях растений,

д0сгкге2 шкшмута б першд usccosoto двегсакя (132% б щ реша и 2,09% в подземных частях).

Таблица ч

Содержание су*шы куяшрввових сссдввеввй у всеноа таджикского (в */» от воздушпо-сухого веса)

Часта psrresss •т. < разы развитое ПладовзвгпБС

Бутоес* 38ЯВЯ Цкегапж

штлв еассоавг ковец

Надземные 0.89 1.20 1.38 0,78 , 0.46

Подземные 1,10 1,80 2,09 1,13 0,70

Качественный состав суммы неочищенных кумариновых соединений в надземных и подземных частях растений почти одинаков. В состав суммы неочищенных кумвриновых соединений, выделенной из надземных и подземных частей ясенца таджикского, входят по шесть соединений. Три из них были идентифицированы (методом хроматографии на бумаге) с известными кумариновымн соединениями: именно с умбеллифероном, ксантотоксхшом и бергат сном.

Наряду с кумариновымн соединениями было обнаружено вещество неку-мариноЕой природы, но имеющее в иолекуле лакхонное кольца Это вещество 5ша вденгофицироггло с ликошшоы.

4Х Бмд-ьпггжг лзиотгаг ез uopseiS етща твдеекского.

Лп^ошш-тритерпеаовый дадакгоы в последние годы привлек внимание исследователей в связи с обнаруг.2Кнем у исто гспогликевдгчоской ективпости, что позволило поднять вопрос о необходимости дальнейших его исследований в качестве, лечебного средства при диабете (Гурова, 1954; Никонов, Молодожниксв, 196--!).

° Лимонин, впервые выделен в 1841 г. из семян лимона Citrus limon Burm. (Wöhler, Liebig, 1841). Мы выделили лимошга из корней особей ясенца таджикского, находившихся, как в виргинильном (0,10%), так и в генеративном периодах (0,07%) и идентифицировали.

43. Шуинхпы "кчяшвяд ж > щтт | я и пмга.

Наличие в ясенце таджикском до 2,С9% суммы неочищенных кумарин о-вых соединений саидегеяьсгвует о том. что этот вид хсеноа содержит довольно значительное количество биологически активных веществ и может найти использование в медицинской практике. Обнаружение в нем таких соединений ках ум-беллиферон, ксантсгтоксин и бергаптен, которые уже нашли использование в нашей стране в качестве лечебных средств, позволяют нам рассматривать ясетец таджикский хах дополнительный источних сырья для получения этих соединений.

Кроме того, мы полагаем, что ясенец таджикский является новым ценным видом

о

отечественного сырья доя получения лнмонина.

Мы также рекомендуем вагодьзоватъ ясенец -пиггихгжий в качестве дехора-ттшюго растения.

Глава & РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЯСХНЦ4 ТАДЖИКСКОГО НКГОПРОДУКИВНОСТЬ

5Л.Ареяд.

Ясеаец таджикский отноаггся к эндемичным растениям системы гор Ш* шгро-Алая (Вв-.* датский, 1949). Составлена карта ареала. При ее составлении были использованы собственные данкые, полученные в результате «пршрутного обследования б административных районов Северного Таджикистана о 5 районов Центрального Таджикистана. Дополнительно к этому были собраны данные о географин »сенца таджикского, имеющиеся в следующих литературных источниках: С.Н. Кудряшев (1932), Н.Ф. Гончаров (1936, 1937, 1940), Ю.С. Григорьев и дтг (1936). КС. Афанасьев (1940). ВЛ Запрягаева (1954, 1964). АС. Королева (1940.195IX В. А Никитин (1950Х АЛ Чукавива(1981>

Кроме того, были использованы сведения, полученные в результате просмотра гербарных материалов, хранящихся в гербарии Отдела высших, растений БИН Р,\Н (Санкт-Петербург). а также в Институте ботаники АН РТ (Душзабе).

Ясенец тадкнгсхий встречается в Зеравшааском. Гкссаро-Д&рвазскон, Южно- и Восточнопгаджнкхстанскоы флористических районах Таджикистана.

SI Хжроктервстжка яеяюаз, в состав шторш входит ясевея nau^auiS.

В Таджикистане ясенец таджикский произрастает среди травянистой растительности в древесно-кустарниковом поясе на высоте от 1100 до 2600 м н»д ур. моря. В районе обследования растительные группировки с участием ясенца таджикского встречались в 3 типах, 9 формациях и 30 ассоциациях древесному старниковой растительности.

73,4% ассоциаций, в которых принимал участие ясенец, обнаружены в пределах чернолесья, 23,3% приурочены к шибллку, а в арчовщосе зарегистрировано всего лишь 33% от общего числа описанных нами ассоциаций. Из 22 ассоциаций, относящихся к чернолесью, 14 (63,64%) были обнаружены в хленовниках (Лсеге-tum), 4 (18,18%) - в розарии (Rosarietum), 3 (13,64%) в экзохорднике (Exochords-tum) и 1 (4,54%) в орепшике (Jaglandetum).

Из 7 ассоциаций, описанных нами в пределах типа шибляка, 3 ассоциации (42,86%) относились к формации иргайника (Cotoneastretum), 2 (28,6%) к миндальнику (Amygdalosuni), по одной (по 14,0%) к чилоннику (Ziziphusetum) и су-машнику (Rhusctum). В пределах формация кара-арчовнике (Juni perue tum) ясенец таджикский находился лишь в ассоциации разнотравно-югаюво-розарийном кара-арчовнике (Jusáperuetum herboso-pnmgoso-rosari).

Таким образом, можно заметать, что чаще всего ясенец таджикский встречается б ч яшлесье в формациях кленогника и розария, где в 50% ассоциаций имея оценку обилия «рассеянно» (sp.), в 43% - «единично« (sol) и лишь в 7% ассоциаций «обильно» (сор.).

В ассоциациях, относящихся к формациям типа шибляк, ясенец встречался в 85 /о случаях единично.

53. Орнеыгпровочпые запасы сырья.

У ясенца таджикского в качестве сырья могут найти использование отдельно надземная и подземная части. В связи с этим мы провели учет запасов каждого вида сырья по отдельности в 6 ассоциациях, в которых он встречался наиболее

часто и сравнительно обильно. Из этих ассоциаций 5 первых: разнотравно-высокотравный орешник, высокотравный, ежево-девясилово-разнотравный, разнотравно-югановый, разнотравно-топшоао-розарийный кленовник находились в формациях орешника и кленовника, входящих в состав чернолесья. Последняя - разнотравно-юганово-розарийный кара-арчоаник относилась к другому типу растительности - а^човнику.

Таблица 5

Запасы подземных и надземных частей ясенца таджикского

о

Б 8 Вес одной особи, г Запасы сыри, кг/га

й р Формата Ассоциация Подхглтые частя Надземные части Подкмпые час» Надземные часта

с 8. сырой |сухой сирой сухой сырой сухой сырой сухой

Орешник Ркшотрашо-вы-соксграаний 445.0 219,0 382.5 1224 320 169 156 69

о Высокотравный 2184 974 Я.7 44.1 160 71 66 33

1 Ежооо-демспло-ао-разкотрааный 360,0 210,0 182£ »24 330 193 168 60

У Кжиопш Р«знотравно-вга-не*иЯ 320.0 1894 253,0 7« 480 284 380 117

Разяотравно-вга-иово-ромряйкый 354# 186,0 189,0 97,0 200 106 107 45

и 1 < Кара-зрчовиих Разютрагпо-юга-»оао-ромряйный 246.4 137,1 127.1 514 300 169 156 69

В пределах приведенных ассоциаций средний вес одной особи ясенца колебался от 218,3 до 485,0 г - сырой, от 97,5 до 219,0 г - сухой (подземных частей) и от 91,7 до 382,5 г - сырой, от 44,1 до 122,5 г - сухой (надземных частей).

Наибольшие запасы сырья ясенца выявлены в разнсгГравно-юганопом кдсловнике, что составляет с 1 га - 284 кг сухих подзеилых и 117 кг надземных частей (табл. 5).

выводы

1. -Ясецец таджзгкскнй широко р&атространеп в пределах Гиссаро-Д» вязс-кого флористического района Растительные группировки с участием ясенца были встречены преимущественно в чернолесье в формациях кленовника и розария, где в основном произрастает рассеянно и единично.

2. В разнсгтравно-югановом клевовнике ясенец встречается обильно. В ней обнаружены наибольший запас семян ясенца в почве, хорошее семенное возобновление в максимальный запас сырья.

3. Ясенец таджикский многолетнее поликарпическое, растение в естественных условиях впервые зацветает на 9-10 год жизни. Для особей, находящихся в предгенеретивном состоянии, характерны: хорошо развитая стержневая корневая система, ветвистый 2-3- гпавый стеблекореак с многочисленными придаточными корнями, 2 или 3 невегвмсгах стебля, несущих две формации листьев - низовых и срединных, причем листья последней формации неоднотипные. Ориентировочно о возрасте особей ясенца таджикского, находящихся в виргинильном состоянии, можно судить по характеру срединных листьев.

4. Генеративные особи ясенца таджикского имеют короткостержневую корневую систему, многоглавый ветвистый стебдекорень с многочисленными придаточными корнями и от 2 до 28 неветвистых вегетативных и репродуктивных побегов Вегетативные- побеги сходны с таковыми вкршнильных особей. Репродуктивные т>5Ьгя несут три формации листьев - низовых, срединных и верховых. Причем срединные листья неодинаковые по характеру: 1-го и 3-го ярусов простые, а 2-го - сложные.

, 5. Для ясенца, таджикского характерно наличие 3 типов соцветий: кисть, тирсоидная кисть и тьрсоидвая метелка. С возрастом растений наблюдается усложнение типа соцветия. Распускание цветков в соцветиях происходит типично дл£' указанных типов соцветий. Созревания же плодов, независимо от типа соцветия, происходит базипетально. Суточные и сезонные ритмы распускания цветков, также как и созревание плодов происходит по типу двухвершинной кривой. Продолжительность распускания и цветения одного цветка в течение «уток и всего

»

периода цветения, также как и сспрезання шюдэв, находится в зависимости от температуры и вдажносга воздуха.

6. Пьшьца теряет свою жизнеспособность через 48 часов после хранения. Ры_ьце -способно воспринимал» пыльцу в течение 2 суток после раскрытия 2-10 лепестка. Ясенец таджикский является перегрестноопыдяемым растением; основание его опылители - перепончатокрылые.

7. В надземных и подземных частях ясенца таджикского установлено наличие неочищенной суммы кумариновых соединений, максимальное количество

(2,09%). которое обнаружено в подземных органах у генеративных особей в фазу о

цветения.

8. В состав неочищенной суммы кумариновых соединений из надземных п подземных частей входят по 6 веществ, из которых идентифицировали следующие соединения: умбелдиферон, ксаяготокснн. бер( алтея и лимопин. В корнях коенца таджикского содержится 0,10% тритерпенового дилактона лимопияа.

9. Ясенец таджикский может быть рекомендован для использования в качестве лекарственного в декоративного растения.

Cbicïe работ, иуДдиомиш во теме диссертация «

1. Ходжиматов М. О содержании кумариновых соединений в Dictamnus tad-hikorum Vved. - Совещание по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР. (Тез. докл.). - Новосибирск, 1968, с67-68.

2. Серкоров C.B., Ходжи матов М. Лимснин в корнях Dictanmus tadshikorum Vved - Растительные ресурЬы, 1968, т. 4, в.4. с 495-497.

3. Ходжиматов М. Динамика накоплена кумариновых соединений в Dictanmus tadshikorum Vved. - 2-й Симпозиум по изучению природных кумари-нов. (Тез.докл.). - Ленинград, 1970, с. 69-70.

4. Ходжиматов М. Особенности цветения Dictanmus tadshikorum Vved -Растит, ресурсы, 1970, т.5, в.З. с. 355-367

5. Ходяашагсг М. Содержание лимонина в корнях Dictanmus tadshikorum Vved - KLt. юбилейной конф. молодых ученых Тадх. ССР. - Душанбе, 1970, с 198.

6. Ходжиматов М. Химический состав видов рода Dictamnus L (Сообщ. 1).

- Изв. АН Тадж. ССР, Отд биол. наук, 1971, №4 (45), с 20-23.

7. Ходжиматов M Химический состав видов рода Dictamnus L. (Сообщ. 2).

- Изв. АН Тадж. ССР, Отд биол. наук, 1972, Xs2 (47), с. 31-35.

S. Ходжиматод М. Семенпое возобновление и развитие проростков Dictamnus tadshikorum Vved - Изв. АН Тадж. ССР, Отд биол. наук, 1973, № 4 (53), с. 1621.

9.'Ходазшахоз М. Хозяйственное значение видов Dictanmus L - Изв. АН Тадж. ССР, Ота биол., 1974, № 3, (56), а 28-33.

10. Молотковский Ю.И., Ходжиматов М. Водныый резким и некоторые особенности роста и развития Dictanmus tadshikorum Vved - Докл. АН Тадж.ССР, 1974, т.17, №3, с. 67-71.

о

11. З^имазов М» Чорморах (Dictanmus tadshikorum) - ЭСТ, ц. 8, Душанбе, ¡988, с. 85-86.

12. Ходжнматов М. Особенности плодоношения Dictamms tadshikonnn Vved. - Вестник педагогического университета. 1998, № 3, с. 206.

13. Ходжнматов М. Ясенец таджикский, еп> биологические особенности я возможность использования в народном хозяйстве. - Мат. юбилейной научно-теорег. конф, посвященной 50легяю университета - Душанбе, 1998, с. 111.

14. Ходжимагов М., Шарапов И.Н., Трофимова ЕП. Динамика накопления дубильных веществ в Dictamnus tadshikorum Vved - Been пае педагогического университета, 1998, № 3, с. 211-212.

15. Ходжимагов М, Шарипов И.Н. Содержание я динамика- накопления дубильных веществ в Dictamnus tadshikoium Yvod. - Веспшх псдагогичесхого университета, 1999, № 3, с. 25-30.

16. Ходжиматов М Особенности шюдовошеоия Dictamnus tadshikorum Vyed. - Мат. юбилейной научно-теорет. конф., посвященной 50-летию каф. ботаНики ТГНУ - Душанбе, 2000, с 1Г----

Поолнсшо к ntsrm ¡£Jj2jtX)0 г. Змм М1251- Об^еы 1.5 пл.

Тираж 100 ма Пер»и птогр«ф1П г. ДушмЛ.