Борщевик Лемана Heracleum lehmannianum bunge, его биологические особенности и возможность использования в народном хозяйстве

Наврузшоева, Гулчехра Ховаршоевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Борщевик Лемана Heracleum lehmannianum bunge, его биологические особенности и возможность использования в народном хозяйстве
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Борщевик Лемана Heracleum lehmannianum bunge, его биологические особенности и возможность использования в народном хозяйстве"

На правах рукописи

НАВРУЗШОЕВА Гулчехра Ховаршоевна

БОРЩЕВИК ЛЕМАНА HERA CLEUM LEHM ANN 1ANUM BUNGE, ЕГО БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ВОЗМОЖНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В НАРОДНОМ ХОЗЯЙСТВЕ

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

іїї^і

- В НОЯ 2012

Новосибирск - 2012

005054594

Работа выполнена в Институте ботаники, физиологии и генетики расте. АН Республики Таджикистан.

Научный консультант — кандидат биологических наук

Ходжиматов М.

Официальные оппоненты: Васильева Ольга Юрьевна

доктор биологических наук, с.н.с.,

Федеральное государственное бюджетное учрежден

науки Центральный сибирский ботанический сад

Сибирского отделения Российской академии наук,

зав. лабораторией;

Колясникова Надежда Леонидовна

доктор биологических наук, доцент

ФГБОУ ВПО «Пермская государственная сельскс

хозяйственная академия им. Д.Н. Прянишникова»

заведующая кафедрой.

Ведущая организация — ФГОУ ВПО «Томский государственный университет;

Защита состоится 30 октября 2012 г. в 1300 часов на заседании диссертационнс совета Д 003.058.01 при Федеральном государственном бюджетном учрежден науки Центральном сибирском ботаническом саде Сибирского отделения Российсі академии наук по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383)330-19-86.

E-mail: botgard@ngs.ru.

Сайт в Интернете: http://vak.ed.gov.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государств* ного бюджетного учреждения науки Центрального сибирского ботанического с Сибирского отделения Российской академии наук.

Автореферат разослан 20 сентября 2012 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Как известно, Таджикистан - горная страна с разнообразным рельефом и микроклиматическими особенностями в пределах зон и поясов, которые обусловили богатство его биоразнообразия, широкий диапазон внутривидовой изменчивости растений. Одним из таких растений является Heracleum lehmannianum Bunge (борщевик Лемана) - эндемичное растение Памиро-Алая и Западного Тянь-Шаня. Этот вид широко распространен в Гиссаро-Дарвазском ботанико-географи-ческом районе Таджикистана на высоте 1200-1800 м над ур. м., где произрастает до нижней границы пояса древесно-кустарниковой растительности.

H. lehmannianum в народной медицине Таджикистана занимает особое место и издавна используется при нервных расстройствах, заболеваниях почек, печени, желудочно-кишечного тракта и кожи (Ходжиматов, Наврузшоева, 2006а,б). При этом Н. lehmannianum также является ценным эфиромасличным, медоносным, декоративным и кормовым растением.

Сведения по биологии, распространению Н. lehmannianum и его фитоценотиче-ской приуроченности в Таджикистане скудны. Особенности онтоморфогенеза, динамика роста и развития данного вида в условиях Таджикистана изучены недостаточно. В связи с этим изучение биологии, роста и развития, в частности онтогенеза, оценка содержания кумариновых соединений и эфирных масел весьма актуальны. Без учета этих данных трудно разработать научные основы охраны и рационального использования Н. lehmannianum в медицине и народном хозяйстве.

Цель работы — изучение особенностей роста и развития Н. lehmannianum в природе и культуре в условиях Таджикистана.

Для реализации поставленной цели требовалось решить следующие задачи:

— дать эколого-фитоценотическую характеристику Н. lehmannianum и составить его точечный ареал в Таджикистане;

— изучить биоморфологические особенности данного вида в прегенеративном и генеративном периодах онтогенеза;

— описать сезонное развитие Н. lehmannianum в различных местах произрастания;

— исследовать особенности биологии цветения и плодоношения и оценить семенную продуктивность данного вида в зависимости от условий произрастания;

— определить содержание кумариновых соединений и динамику их накопления в надземных и подземных органах Н. lehmannianum, а также определить содержание эфирных масел в зависимости от фазы развития растения.

Положения, выносимые на защиту:

I. Основными признаками, определяющими гетерогенность природных и интро-цукционных популяций Н. lehmannianum, являются строение корневой системы, цикличность побегов, семенная продуктивность.

2. Наибольшее содержание кумариновых соединений Н. ІеИтаппіапит обнс. но в корнях (2,39) и плодах (2,71 %). Их накопление зависит от места произрастаь высоты местности над ур. м. и находится в пределах 0,53-2,67 %. Перспективным и точником эфирного масла являются плоды Н. ІеИтаппіапит, находящиеся в состо нии молочной спелости.

Научная новизна и теоретическая значимость. Выявлены характерные ос бенности возрастных состояний и их продолжительность в онтогенезе, описан МО фогенез и структура подземных и надземных органов у Н. ІеИтаппіапит в прегенер тивном и генеративном периодах. Отмечена высокая внутривидовая пластичное' растений в различных микроэкологических условиях. Впервые описан характер ра пускания цветков в соцветии, включая суточную динамику. Определены способ преодоления покоя и оптимальные сроки стратификации мерикарпиев. Определи содержание кумариновых соединений и эфирного масла в разных органах Н. ІеИта піапит в различные фазы развития.

Праістическая значимость. Собраны дополнительные сведения у местного н селения Таджикистана об использовании Н. ІеИтаппіапит, его лечебных, пищевых других полезных свойствах. Установлено, что перспективным источником эфирно: масла являются плоды Н. ІеИтаппіапит, находящиеся в состоянии молочной спел сти. Данные по особенностям биологии прорастания мерикарпиев и их урожайное! могут быть использованы при разработке агротехнических приемов возделывания введения в культуру в Центральном Таджикистане.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсужден на: республиканской научной конференции, посвященной 15-летию независимое! Республики Таджикистан (Душанбе, 2006), на научно-практической конференцій «Экологическое состояние лекарственных растений в Республике Таджикистаї (Душанбе, 2006), на республиканской конференции, посвященной 10-летию Дня Н ционалыюго Единства (Душанбе, 2007), на научно-практической конференции «О стояние и перспективы использования биологических ресурсов высокотравных раі онов» (Хорог, 2009), на республиканской конференции, посвященной 100-лети Л.П. Синковского «Использование естественных пастбищ в Республике Таджик] стан» (Душанбе, 2009); на 4-й международной конференции «Экологические особеї ности биологического разнообразия» (Куляб, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 4 - в жури лах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах, состоит і введения, 6 глав и выводов, содержит 26 рисунков и 16 таблиц. Список литератур включает 230 наименований, из них 29 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ЦЕННОСТЬ ВИДОВ РОДА НЕЯАСЬЕПМ Ь.

В данной главе приводятся и обобщаются литературные сведения по истории систематического изучения рода Heracleum L., химическому составу и использованию в народном хозяйстве Н. lehmatmianum (Манденова, 1950; Комисаренко и др., 1961; Тамамшян, 1967; Темирбеков, 1976; Мадаминов и др., 1981; Сацыперова, 1984; Ходжиматов, Наврузшоева, 2006а,б).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследования Heracleum lehmannianum Bunge — борщевик Лемана -реликтовое, эндемичное растение Памиро-Алая и Западного Тянь-Шаня.

Изучение биологических особенностей Н. lehmannianum проводилось в течение трех лет (2007-2009 гг.) в основном в условиях культуры - в Центральном ботаническом саду Республики Таджикистан (г. Душанбе, Гиссарская долина), а также в природе - в верховьях р. Кондара (бассейн р. Варзоб, Гиссарский хр.). Гиссарская долина относится к подпоясу с недостаточно влажным климатом, с жарким летом и влажной зимой. Среднегодовая температура 14-15°С. Абсолютная минимальная температура -29°С, максимальная - 43-44°С. Заморозки отмечаются во второй декаде октября и во второй декаде апреля. Годовая сумма осадков 500-650 мм, основное их количество приходится на холодный период. Преобладают зимы без устойчивого снежного покрова.

Изучение ритмов роста и развития Н. lehmannianum проводилось с использованием методик фенологических наблюдений И.Н. Бейдеман (1960, 1974), а также методики фенологических наблюдений в ботанических садах СССР (1975), модифицированной и дополненной в процессе исследований в соответствии с особенностями объекта. Определялись суммы положительных и эффективных температур, необходимых для наступления основных фенофаз. Феноритмотипы описаны по И.В. Борисовой (1972).

Биоморфологические исследования проведены по общепринятым методикам (Серебряков, 1962, 1964). Качественные признаки онтогенетических состояний описывались с использованием шкалы периодизации онтогенеза (Работнов 1950; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988) на 20-25 растениях каждого возрастного состояния.

При изучении биологии цветения использованы методические указания, имеющиеся в работах А.Н. Пономарева, (1960), З.Г. Беспаловой и И.В. Борисовой (1960), М. Ходжиматова (1970, 2000). В наблюдениях за плодоношением растений опирались на методики P.E. Левиной (1963) и М. Ходжиматова (2000). Для выявления динамики

роста плодов измеряли плоды (мерикарпии) у трех модельных растений ка,. 3 дня, начиная с момента опадания последнего лепестка цветка до прекращения рос^ плодов. Динамика созревания плодов также изучалась на трех модельных растениях : течение периода плодоношения. При определении семенной продуктивности учтен] методические указания, имеющиеся в работах Т.А. Работнова (1950) и В.В. Стариковой (1965, 1967).

Количественное содержание суммы кумариновых соединений определяли весс вым методом, используя колоночную хроматографию (Драницына, Денисова, 1965, Ходжиматов, 2000). Определение качественного состава проводили по методике, приведенной в работе М. Ходжиматова (2000). Содержание эфирного масла опреде ляли с помощью прибора Гинзберга (Гинзберг, 1932).

Статистическая обработка полученных данных проводилась по Б.А. Доспехову (1985) с использованием пакета программы «Зіагівіїса».

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ НЕЯАСЬЕІІМ ЬЕНМАІЇМАШМ В ТАДЖИКИСТАНЕ

Н. Іектаппіапит в Таджикистане произрастает во всех ботанико-географически:: районах кроме Моголтавского и Восточного Памира (рис. 1).

В пределах Гиссаро-Дарвазского флористического района вид встречается в 3 типах, 9 формациях и 26 фитоценозах древесно-кустарниковой растительности (рис. 2). Из всех выявленных фитоценозов с участием Н. ІеИтаппіапит 21 ассоциация (80,7 %) была отмечена в пределах чернолесья, и только небольшая часть фитоценозов приурочена к белолесью (3) и арчовникам (2). Большая часть ассоциаций была обнаружена в формациях кленовника (7), орешника (5) и яблонника (4). В формациях роза-рийной, экзохордовой, кара-арчовника и березняка число ассоциаций значительно меньше (от 1 до 3).

15,38

А Б

Рис. 2. Встречаемость Н. lehmannianum в типах (А) и формациях (В) древесно-кустарниковой растительности (%) Типы: I - чернолесье; II - белолесье; III - арчовники. Формации: I - кленовая; II - ореховая; III - яблоневая; IV - розарийная; V - экзохордовая; VI - тополевая; VII - кара-арчовая; VIII - ивовая; IX - березовая

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ НЕИАСЬЕиМ ЬЕНМАтЫШМ В ТЕЧЕНИЕ ОСНОВНЫХ ПЕРИОДОВ ЕГО ЖИЗНИ

Морфологические наблюдения и анализ растений, выращенных на опытных участках Центрального ботанического сада (г.Душанбе), позволили проследить онтогенез данного вида борщевика и выделить следующие периоды и возрастные состояния: латентный (семена), прегенеративный (проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное) и генеративный.

Латентный период. Плод Н. ¡еИтаптапит сухой дробный колонковый вислоплодник, распадающийся на два соломенного или буроватого цвета плоских мерикар-пия округлой, яйцевидной или яйцевидно-продолговатой формы. Плоды интродуци-рованных и дикорастущих особей Н. 1еИтаптапит очень разнообразны по форме, размерам и другим признакам. Плоды, собранные с одной особи, но из зонтиков разных порядков, также отличаются по размерам. Наиболее крупные развиваются в центральных зонтиках и в зонтиках первого порядка, расположенных в пазухах самых

верхних стеблевых листьев; в зонтиках второго порядка мерикарпии всегда зь: ; тельно мельче. По нашим наблюдениям, в естественных условиях зонтики второ1 порядка образуются редко.

Прегенеративный период. Проростки. Семена прорастают на следующий гол после их осеннего посева. Прорастание надземное. Семядоли узкопродолговатые, постепенно суженные в черешок, с одной жилкой. Длина пластинки семядоли 15,0-17,0, ширина 4,0-4,5 мм. Первый настоящий простой лист развертывается через 7-10 дне1' после появления проростков.

Ювенильное состояние длится от 20 до 25 дней. Данное состояние сопровожда ется высыханием семядолей и морфологическими изменениями подземных и надзем ных органов. Ювенильные особи представляют собой однопобеговые растения с ро зеточным моноподиально нарастающим побегом. На оси годичного побега поочередно развертываются два настоящих листа с цельной или слегка 3-5-лопастной пластинкой (рис. 3).

Рис. 3. Онтогенез Heracleum lehmannianum Bunge в культуре (г. Душанбе)

Имматурное состояние. Продолжая нарастать моноподиально, особи переходя-в имматурное онтогенетическое состояние. Для имматурных особей характерно нали чие главного укороченного вегетативного побега. Розеточный побег состоит из 5-6 метамеров, на нем поочередно располагаются листья, пластинка которых имеет раз личную форму. Листья у имматурных особей во много раз крупнее, чем у ювениль-ных. Длина их колеблется от 25,91±0,16 см., ширина - 28,91±0,09 см.

Для имматурных особей характерно наличие интенсивно ветвящейся корневой системы. Размеры ее значительно увеличиваются по сравнению с корневой системой особей предыдущего состояния. Диаметр главного корня составляет 3,23±0,06 см, а длина достигает в среднем 20,97±0,08 см. Радиус распространения корневой системы увеличивается до 34,87±0,15 см и становится в 2-3 раза больше, чем у ювенильных особей.

Виргинильное состояние в условиях интродукции наступает в год прорастания мерикарпиев и длится от 3 до 4 месяцев (май-август). У особей виргинильного состояния продолжается моноподиальное нарастание главного неветвящегося розеточного побега. На его оси развертывается, помимо сформированных, еще 3-4 листа. Эти листья перистосложные, с двумя и тремя парами боковых листочков. Высота растений достигает 60-100 см. При переходе растений от имматурного к виргинильному состоянию происходит мощное разрастание корневой системы, но тип ее сохраняется. За счет контрактильной деятельности главного и боковых корней I порядка базальная часть годичного прироста втягивается в почву, но открытая терминальная почка всегда находится на поверхности почвы, прикрытая основаниями черешков листьев. Масса корневой системы однолетних растений составляет в среднем 231,28±0,16 г/особь.

При исследовании особенностей развития особей в природе и культуре выявлены различные варианты системы главного корня: 1) главный корень интенсивно ветвится -кистепальчатая; 2) главный корень слабо ветвится - веретеновидная стержнекорне-вая. Веретенообразной формы корень обнаружен в естественных условиях в разнотравном высокотравном кленовнике (ущ. р. Кондара, 1500-1600 м над ур. м.). В данных условиях при нехватке влаги веретеновидный главный корень развивался уже в первый год жизни, проникая в почву до 60-80 см.

У виргинильных растений с увеличением возраста растений число листьев увеличивается, а длительность их жизни сокращается. На розеточном побеге развертываются от 12 до 15 перистосложных листьев. В пазухах верхних листьев закладываются почки. У особей второго года жизни возможно акротонное ветвление главного побега. Боковой побег развертывается из верхней боковой почки на оси прошлогоднего годичного прироста. Остальные почки не реализуются и становятся спящими. Появившийся боковой побег розеточный и по функциональности оказывается побегом возобновления. Общее число боковых побегов у виргинильных особей не превышает двух.

Средняя продолжительность прегенеративного периода у культивируемых растений колеблется от 7 месяцев до 2 лет, в естественных местообитаниях от 2-4 до 7 лет.

Генеративный период. Начало цветения Н. IеИтаптапит свидетельствует о вступлении растений в генеративный период, происходит это на 2-6-й (в естественных условиях иногда 2-8-й) год жизни. Но большая часть особей зацветает на 3-й год жизни (40-65 %). Установлено, что недостаток влаги приводит к растянутым темпам развития и позднему переходу растений к цветению.

Монокарпический побег - полурозеточный высотой 140-160 см. Вместе с материнским трициклическим побегом зацветает и боковой побег. По структуре боковой побег — дициклический полурозеточный. После отмирания надземной части этих побегов особи переходят к симподиальному нарастанию. Возобновление происходит за счет верхней пазушной почки розеточной части побега, закладка которого происходит в августе предыдущего года.

Согласно представлениям W. Troll (1964) и И.В. Борисовой, Т.А. Поповой (1990) о зональности побега, на монокарпическом побеге выделены: зона торможения (ЗТ), зона возобновления (ЗВ), зона обогащения (30) и зона главного соцветия (ГС).

Как в естественных местообитаниях, так и в условиях культуры отмечена поливариантность в строении монокарпического побега, которая выражается в протяженности и положении зоны торможения и появлении верхней зоны торможения (ВЗТ) (рис. 4). Установлено, что в условиях Таджикистана особи цветут ежегодно и неоднократно, в отличие от других мест произрастания (Темирбеков, 1977; Сацыперова, 1984).

Q О

гс

Q О

зо

взт

Г)

зв

ЗТ

Рис. 4. Строение монокарпического побега Негас1еит ¡еИтапп^апит.

Условные обозначения: ЗТ - зона торможения, ЗВ - зона возобновления, 30 - зона обогащения. ВЗТ - верхняя зона торможения, ГС - главное соцветие (сложный зонтик)

Подземные органы генеративных особей представлены каудексом и интенсивнс ветвящимся главным корнем. На третий год у многих особей рост главного корня замедляется, однако наблюдается усиленное разрастание боковых корней 1-Ш порядког и появление боковых корней IV порядка. К концу 3-го года жизни диаметр базальнок части главного корня достигает 6,0-7,5 см.

Таким образом, в условиях интродукции и в естественных местах произрастание в Таджикистане Н. 1еИтаптапит — стержнекорневое каудексовое поликарпическоь травянистое растение с трициклическим главным и ди-, полициклическими генера тивными побегами возобновления и базисимподиальным нарастанием.

Сезонное развитие Н. lehmannianum в природе и культуре. Н. lehmannianum относится к длительновегетирующим растениям. Вегетация в Таджикистане начинается в марте-апреле после схода снега, ее сроки зависят от конкретных эколого-географических условий произрастания. В условиях Душанбинского ботанического сада, находящегося в резкоконтинентальном, но благоприятном климате Гиссарской долины, растения начинают отрастать уже в конце февраля — начале марта. Колебания в сроках начала вегетации в разные годы незначительны.

Сравнение сезонного развития Н. lehmannianum в Таджикистане (в естественных условиях и в интродукции) и при интродукции в Ленинградской области показало, что сроки прохождения основных фаз вегетативного развития Н. lehmannianum в ущелье Варзоб и Ленинградской области сходны. Фазы бутонизации, цветения и плодоношения при интродукции на высоте 830 м наступали на две декады раньше, чем в условиях атлантико-континентального климата (Ленинградская обл.) и на высоте 1850 м (ущелье р. Варзоб). Это свидетельствует о достаточно суровых условиях естественного произрастания вида в горных районах Таджикистана (рис. 5). Кроме того, сезонное развитие Н. lehmannianum зависит от возраста растений. Длительность периода вегетации растений первого года жизни - 155-175 дней; второго и последующих лет жизни — от 180 до 200 дней.

Благодаря параллельному изучению сезонного развития Н. lehmannianum в различных эколого-географических условиях будет возможно подобрать оптимальные фазы получения хозяйственно-ценного сырья.

ГЛАВА 5. АНТЭКОЛОГИЯ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ HERA CLE UM LEHMANNIANUM

Генеративный побег у Н. lehmannianum заканчивается мощным центральным сложным зонтиком. На главном побеге (побеге I порядка) образуется 3-5 боковых цветоносных побегов (паракладиев) I порядка, также заканчивающихся сложными зонтиками. Таким образом, синфлоресценция - закрытая кисть из сложных зонтиков.

Общее число сложных зонтиков на одном побеге колеблется от 4 до 6 (реже больше). Высота центрального зонтика достигает 12-20 см, а диаметр 24-50 см. Центральный зонтик состоит из 22-65 зонтичков, расположенных в 5-8 кругов. Число цветков в центральном зонтике колеблется в пределах 500-3100 шт. Боковые зонтики на паракладиях в 2,5 раза меньше по размерам, чем центральный. Число зонтичков в них колеблется от 18 до 50 и более (суммарное число цветков иногда превышает 2000 шт.).

У цветков наблюдается диморфизм и преобладает протерандрия. На одном растении встречаются функционально различные типы цветков: обоеполые, функционально мужские и функционально женские. Н. lehmannianum относится к группе растений с утренним типом распускания цветков. Для него присуща центростремительная тенденция зацветания сложного зонтика и центробежный характер отцветания цветков

Ущелье р. Варзоб, 1850 м над ур. м. (Бондаренко, 1971 г.)

Душанбе,

830 м над ур. м.

(Ходжиматов, 1974 г.)

Душанбе, 830 м над ур. м. Интродукционный участок (2009 г.)

Ленинградская область, 80 м над ур. м. (Темирбеков, 1977 г.)

их

декады

месяцы

март

апрель

август

сентябрь | октябрь

Фенология вегетативных надземных побегов ВВ| Отрастание и образование розеточных листьев ¥

Фенология генеративных побегов _

Бутонизация ]

Формирование удлиненной части побега В2

| Усыхание надземной части (Л -Л )

Цветение

Созревание

Осыпание

Рис. 5. Феноспектры Н. Iе/гтаптапит в условиях интродукции и естественных мест произрастания

как в сложном зонтике, так и зонтичках. Длительность цветения центрального и краевых кругов всегда различна, а продолжительность цветения краевых цветков наружного круга зонтичков равна продолжительности цветения зонтика. Длительность цветения особей в условиях интродукции и в естественных местах произрастания составляет от 32 до 44 дней (Наврузшоева, 2011).

Н. 1ектаптапит относится к перекрестноопыляемым растениям. Основными насекомыми, посещающими цветки Н. 1ектаптапит, являются перепончатокрылые и двукрылые (пчелы, осы, шмели, мухи и др.).

Согласно литературным данным (Темирбеков, 1977; Мадаминов и др., 1981; Са-цыперова, 1984), у Н. 1еИтаптапит плодоношение в естественных местах произрастания в пределах обширного ареала происходит в разное время и обусловлено особенностями вегетационных периодов, в первую очередь, накоплением тепла.

По нашим наблюдениям, в условиях Гиссарской долины длительность фазы плодоношения в разных условиях варьирует от 68 до 103 дней. Первые плоды образуются и созревают в центральных зонтиках. В боковых зонтиках I порядка завязывание плодов происходит на 5-14 дней позднее. Созревание плодов в зонтиках и зонтичках происходит центробежно: плоды, находящиеся в центре зонтичков, всегда созревают на 1-3 дня раньше, чем плоды в краевых кругах.

В естественных местообитаниях семенная продуктивность растений увеличивается с возрастом (табл. 1), а также с их произрастанием на большей высоте над ур. м. Как правило, продуктивность зонтиков на паракладиях I порядка у растений в 1,5 раза ниже, чем центрального зонтика. В условиях культуры наиболее сильно варьирует семенная продуктивность боковых зонтиков и растения в целом у особей трехлетнего возраста. Семенная продуктивность наиболее сильно варьирует у 4-летних растений (табл. 2). Наименее вариабельным оказался показатель продуктивности центрального зонтика (максимальный коэффициент вариации 20,2 %), в то время как у боковых зонтиков трех- и четырехлетних растений коэффициент вариации доходил до 33,6 %.

Таблица 1

Семенная продуїсгнвность одного растения (г) в естественных условиях

Место произрастания Возраст растения

Трехлетние Четырехлетние

Южный склон Гиссарского хребта, ущелье р. Кондара; разнотравный кленовник; 1300 м над ур. м. 110,23±0,06 184,04±0,12

Там же; вдоль ручья 115,60±0,07 196,16±0,10

Южный склон Гиссарского хребта, бассейн р. Варзоб, урочище Кухак; снытево-высокотравный кленовник; 1850 м над ур. м. 159,16±0,09 172,20±0,09

Там же; вдоль ручья 106,07±0,09 180.53±0,05

Таб. _з2

Семенная продуктивность Негас1еит ¡еИтапшапит при интродукции

Элементы Возраст растения, лет Семенная продуктивность, г Коэффициент вариации, %

Центральный зонтик 3 60,9 ± 4,0 13,0

4 99,6 ± 10,1 20,2

Боковые зонтики 3 62,1 ± 10,5 33,6

4 84,2 ± 10,6 25,3

Семенная продуктивность одного растения в целом 3 123,0 ± 12,3 20,0

4 183,8 ±5,0 5,4

Для успешного прорастания семян (мерикарпиев) необходима холодная стратификация. Мерикарпии начинают прорастать уже через 25 дней после стратификации; но их всхожесть при этом не превышает 5 %. Увеличение сроков стратификации д. 50 дней способствует повышению всхожести на 7-29 %. При дальнейшем увеличени срока до 75 дней всхожесть семян колеблется от 35 до 45 %. Максимальная всхожести семян отмечается при стратификации в течение 100-110 дней (рис. 6).

* 70

5= 60

8 50

5 40 о

и 30

X 20 о

10 о

25 дней

50 дней

75 дней

90 дней

Рис. 6. Всхожесть семян (мерикарпиев) Н. IеИтаптапит после стратификация во влажном песке при низких положительных температурах (2-3°С)

Таким образом, в интродукционных популяциях семенная продуктивность высс кая, наиболее плодовиты растения третьего и четвертого годов жизни. Разработанны режимы предпосевной обработки семян путем стратификации при температуре 2-3°С во влажном субстрате позволяют ускорить прорастание и повысить всхожесть.

Поскольку гарантированное размножение перспективных, хозяйственно-ценных ш тродуцентов в новых условиях произрастания и культивирования является одним из ос новных критериев успешности интродукции, можно считать перспективным создание интродукционных популяций Н. /еИтаптапит в условиях Гиссарской долины.

ГЛАВА 6. БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕНАСЬЕІІМ LEHMANNIANUM, ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО В ТАДЖИКИСТАНЕ

Содержание, качественный состав и динамика накопления кумариновых соединений. Виды рода Негаскит Ь. являются кумариносодержащими растениями. Впервые у представителей рода Негаскит Ь. наличие кумариновых соединений было установлено в 1879 г. (ОигЬек, 1879).

В подземных частях растений, находившихся как в прегенеративном, так и в генеративном периодах жизни, содержание суммы кумариновых соединений было больше, чем в надземных. В то же время содержание этих соединений у виргиниль-ных растений оказалось значительно ниже, чем у зрелых растений, вступивших в период плодоношения.

Содержание кумариновых соединений в разных органах особей Я. /еИтаптапит колеблется от 0,1 до 2,71 % (табл. 3). Наибольшее количество накапливается в корнях в фазе отмирания (2,39 %), в листьях и стеблях — в период вегетации — 0,71 и 0,37 % соответственно. Содержание кумаринов в разных органах меняется по фазам развития. В надземной части генеративных особей содержание кумаринов в процессе роста и развития снижается. В корнях отмечено высокое содержание веществ весной в фазе вегетации, затем происходит значительное снижение к фазе цветения и далее подъем до максимума в фазе отмирания надземных органов (2,39 %).

Таблица 3

Динамика накопления кумаринов в разных органах НегаЫеит 1еНтапмапит

Фазы Вегетация Бутонизация Цветение Плодоношение Отмирание надземной части

Корни 2,21 1,81 0,73 2,37 2,39

Стебель 0,37 0,25 0,11 0,10 0,08

Листья 0,71 0,70 0,31 0,15 0,1

Цветки - - 1,93 - -

Плоды - - - 2,71 2,2

Как видно из приведенных в табл. 3 данных, наибольшее количество этих соединений обнаружено в корнях (2,39) и плодах (2,71 %).

Установлено, что содержание кумариновых соединений зависит от высоты над ур. м.: 0,53-0,97 % (ущелье р. Кондара, Ь = 1200 м); 2,31-2,67 % (урочище р. Сиё-ма, Ь = 1900-2100 м). Выше 2500 м над ур. м. отмечено уменьшение их содержания.

Содержание эфирных масел н динамика их накопления. Я. 1еИтаптапит обладает сильным резким неприятным запахом, для него характерно наличие эфирного масла, которое локализуется в эфирномасличных каналах и находится во всех органах растения. Оно представляет собой прозрачную жидкость со своеобразным (анисовым)

острым запахом. Количественное содержание эфирного масла в различных органах Н. ¡еИтаптапит сильно варьирует (от 0,09 до 3,37 %), в том числе: в корнях - 0,13-0,32, в листьях - 0,09-0,51, в плодах - 0,93-3,37 % (табл. 4). Содержание эфирного масла в течение вегетационного периода меняется в зависимости от фазы развития растений.

Таблица 4

Содержание эфириого масла в органах Негасіеит ¡еИтаптапит

Органы Фенофазы Содержание эфирного масла (в % от массы абсолютно сухого сырья)

Корни Листья Плоды

Вегетация 0,13 0,23 -

Бутонизация 0,15 0,27 -

Начало цветения 0,21 0,35 -

Массовое цветение 0,27 0,51 -

Плодоношение (молочная спелость) 0,28 0,31 3,37

Созревание плодов 0,30 0,23 2,73

Наибольшее количество эфирных масел накапливается в листьях (0,51 %) в период массового цветения растений, а в плодах (3,37 %) - в период молочной спелости.

При создании интродукционных популяций Н. /еИтаптапит на равнинных участках важным критерием отбора должно быть содержание биологически активных веществ, накопление которых при естественном произрастании в горных местностях может носить адаптивный характер.

ВЫВОДЫ

1. Н. ¡еИтаптапит в Таджикистане наиболее широко распространен в пределах Гиссаро-Дарвазского флористического района и в основном встречается в 3 типах (чернолесье, белолесье и арчовники), 9 формациях и 26 ассоциациях древесно-кустарниковой растительности. Большая часть фитоценозов, в которых Н. IеИтаптапит произрастает группами или образует большие заросли, приурочена к чернолесью, к формациям кленовника, орешника и яблонника.

2. Н. ¡еИтаптапит - стержнекорневое каудексовое многопобеговое базисимпо-диально нарастающее поликарпическое травянистое растение с трициклическим главным и ди-, полициклическими полурозеточными монокарпическими побегами. Для особей вида характерна поливариантность в строении корневой системы, цикличности побегов, темпах развития, что отражается в длительности прегенеративного периода, возрастных состояний и перерывах цветения. Основная масса особей (51 %) в условиях интродукции (ботанический сад г.Душанбе) зацветает на 3-й год жизни, а в естественных условиях (ущелье р. Варзоб) в снытево-высокотравных фитоценозах -на 4-5(8)-й год.

3. По сезонному ритму развития Н. lehmannianam - длительновегетирующее растение со среднелетним периодом цветения. Начало вегетации определяется погодными условиями, но колебания в сроках в разные годы незначительны. В условиях интродукции все фазы развития наступают на месяц раньше, чем в естественных условиях произрастания. Установлено, что на сезонное развитие влияет возраст растений: длительность периода вегетации растений первого года жизни — 155-175 дней; второго и последующих лет жизни - от 180 до 200 дней.

4. Синфлоресценция Н. lehmannianum - закрытая кисть из сложных зонтиков, па-ракладии II порядка не образуются. Распускание цветков в сложных зонтиках и зон-тичках акропетальное, а цветение синфлоресценции базипетальное. У дикорастущих и интродуцируемых растений продолжительность цветения главного зонтика 7-9, боковых — 6-10 дней. Краевые цветки наружного круга зонтичков характеризуются наиболее длительным цветением, равным по продолжительности цветению сложного зонтика. Период цветения растений составляет от 32 до 44 дней.

5. Для особей Н. lehmannianum характерны протандрия и 3 типа цветков: обоеполые, функционально женские и функционально мужские. В главном зонтике они могут находиться в одинаковом соотношении. На периферии соцветия преимущественно располагаются функционально мужские цветки, увеличивающие период привлечения опылителей.

6. С увеличением возраста растения увеличивается семенная продуктивность. Количество семян (мерикарпиев), находящихся в центральном зонтике, составляет примерно половину от общего числа семян, полученных с одного генеративного побега. В зависимости от места произрастания семенная продуктивность трехлетней особи — 106,3-159,5, а четырехлетней - 172,5-196,5 г. Для успешного прорастания мерикарпиев Н. lehmannianum необходима холодная стратификации в течение 100-110 дней.

7. Содержание кумариновых соединений в разных органах Н. lehmannianum (корень, стебель, лист и семя) находится в пределах 0,1-2,7 %, а в зависимости от места произрастания и высоты местности над ур. м. - в пределах 0,53-2,67 %. Наибольшее количество кумаринов обнаружено в корнях (2,39) и плодах (2,71 %). Содержание кумаринов в разных органах меняется по фазам развития. В процессе роста и развития генеративных особей происходит понижение их количества в органах надземной части, тогда как в корнях отмечается высокое содержание весной и осенью и спад в период массового цветения.

8. Содержание эфирных масел в различных органах Н. lehmannianum сильно варьирует в зависимости от фазы развития растений: в корнях - 0,13-0,32, в листьях -0,09-0,51, в плодах — 0,93-3,37 %. Перспективным источником эфирного масла являются плоды Н. lehmannianum, находящиеся в состоянии молочной спелости.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Оид ба таснифи илмии номхои рустанихои доруии «Конуни тибб»-и Абуалии Сино / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Тез. докл. Международной науч. конф. «Абуали ибн Сино и мировая цивилизация». Душанбе, 2005. С. 182-183.

2. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Heracleum lehmannianum Bunge - ценное лекарственное растение / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Тр. Ин-та ботаники АН РТ. 2006а. Т. 26. С. 190-200.

3. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Целебные свойства Heracleum lehmannianum Bunge / M. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Матер, респ. научно-практич. конф. «Экологическое состояние лекарственных растений в Таджикистане». Душанбе, 20066. С. 31-32.

4. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Heracleum lehmannianum Bunge - ценное эфирномасличное растение / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Известия АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2007. №1 (158). С. 28. (Реценз.)

5. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Содержание эфирных масел в Heracleum lehmannianum Bunge / M. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Матер, респ. конф. «Адаптационные аспекты функционирования живых систем». Душанбе, 2007. С. 143-147.

6. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Всхожесть семян и развитие проростков Heracleum lehmannianum Bunge в естественных условиях / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Известия АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2008. № 3 (164). С. 14-21. (Реценз.)

7. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. О кумаринах из плодов Heracleum lehmannianum Bunge / M. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Доклады АН РТ. 2008. Т. 51. № 7. С. 549. (Реценз.)

8. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Плоды Heracleum lehmannianum Bunge / M. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Матер, конф. «Состояние и перспективы использования биологических ресурсов высокогорных регионов». Хорог, 2009. С. 93-95.

9. Наврузшоева Г. Ходжиматов М. Среднеазиатские виды Heracleum L. / Г. Наврузшоева, М. Ходжиматов // Известия АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2010. № 3 (172). С. 22-31. (Реценз.)

10. Наврузшоева Г. О цветении борщевика Лемана / Г. Наврузшоева // Матер. 4-й Международной науч. конф. «Экологические особенности биологического разнообразия». Куляб, 2011.С. 34-35.

Подписано в печать 11.09.12. Формат 60х84'Лб. Объем 2,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 22.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Наврузшоева, Гулчехра Ховаршоевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ЦЕННОСТЬ ВИДОВ

РОДА HERA CLEUM L.

1.1 .Краткая история систематического изучения среднеазиатских видов Heracleum

1.2. Химический состав и хозяйственное значение

Heracleum lehmannianum.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ HERACLEUM LEHMANNIANUM В ТАДЖИКИСТАНЕ.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ HERACLEUM

LEHMANNIANUM В ТАДЖИКИСТАНЕ.

4Л .Латентный период.

4.2. Прегенеративный период.

4.3. Генеративный период.

4.4. Сезонное развитие.

ГЛАВА 5. АНТЭКОЛОГИЯ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

HERA CLEUM LEHMANNIANUM.

ГЛАВА 6. БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА HERACLEUM LEHMANNIANUM, ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО В ТАДЖИКИСТАНЕ.

6.1. Содержание, качественный состав и динамика накопления кумариновых соединений.

6.2. Содержание эфирных масел и динамика их накопления.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Борщевик Лемана Heracleum lehmannianum bunge, его биологические особенности и возможность использования в народном хозяйстве"

Актуальность темы. Как известно, Таджикистан - горная страна с разнообразным рельефом и микроклиматическими особенностями в пределах зон и поясов, которые обусловили богатство его биоразнообразия, широкий диапазон внутривидовой изменчивости растений. Одним из таких растений является Heracleum lehmnnianum Bunge (борщевик Лемана) -эндемичное растение Памиро-Алая и западного Тянь-Шаня. Этот вид широко распространен в Гиссаро-Дарвазском ботанико-географическом районе Таджикистана на высоте 1200 - 1800м над ур. моря, где произрастает до нижней границы пояса древесно-кустарниковой растительности.

Heracleum lehmannianum в народной медицине Таджикистана занимает особое место и издавна используется при нервных расстройствах (истерии и эпилепсии), при заболеваниях почек, печени и желудочно-кишечного тракта в качестве противоопухолевых средств, а также при кожных заболеваниях (витилиго, экзема). При этом Heracleum lehmannianum является также ценным эфиромасличным, медоносным, декоративным и кормовым растением.

Сведения по биологии, распространению Heracleum lehmannianum и его фитоценотической приуроченности очень скудны. Особенности онтоморфогенеза, динамика роста и развития данного вида в условиях Таджикистана недостаточно изучены. В связи с этим изучение биологии, роста и развития, в частности онтогенеза, оценка содержания кумариновых соединений и эфирных масел весьма актуальны. Без учета этих данных трудно разработать научные основы охраны и рационального использования Heracleum lehmammiamum в медицине и народном хозяйстве.

Цель - изучение особенностей роста и развития Heracleum lehmannianum в природе и культуре в условиях Таджикистана.

Для реализации поставленной цели требовалось решить следующие задачи.

1. Дать эколого-фитоценотическуга характеристику НегаЫект 1ектаптапит и составить его точечный ареал в Таджикистане.

2. Изучить биоморфологические особенности данного вида в прегенеративном и генеративном периодах онтогенеза.

3. Описать сезонное развитие Негас1еит 1ектаптапит в различных местах произрастания

4. Исследовать особенности биологии цветения и плодоношения и оценить семенную продуктивность данного вида в зависимости от условий произрастания.

5. Определить содержание кумариновых соединений и динамику их накопления в надземных и подземных органах Негас1еат 1ектаптапит, а также определить содержание эфирных масел в зависимости от фазы развития растения.

Положения, выносимыс на защиту.

Основными признаками, определяющими гетерогенность природных и интродукционных популяций Негас1еит \ehmannianum являются строение корневой системы, цикличность побегов, семенная продуктивность.

2. Наибольшее содержание кумариновых соединений в Негас1еит Шгтаптапит обнаружено в корнях (2.39%) и плодах (2.71%). Их накопление зависит от места произрастания и высоты местности н.у.м. и находится в пределах 0.53 - 2.67 %. Перспективным источником эфирного масла являются плоды Н. 1ектапп1апит, находящиеся в состоянии молочной спелости.

Научная новизна и теоретическая значимость. Выявлены характерные особенности возрастных состояний и их продолжительность в онтогенезе, описан морфогенез и структура подземных и надземных органов у Н. 1ектаптапит в прегенеративном и генеративном периодах. Отмечена высокая внутривидовая пластичность растений в различных микроэкологических условиях. Впервые описан характер распускания цветков в соцветии, включая суточную динамику. Определены способы преодоления покоя и оптимальные сроки стратификации мерикарпиев. Определено содержание кумариновых соединений и эфирного масла в различных органах Н. 1ектаптапит в различные фазы развития.

Практическая значимость. Собраны дополнительные сведения у местного населения Таджикистана об использовании НЛектаптапит, его лечебных, пищевых и других полезных свойствах. Установлено, что перспективным источником эфирного масла являются плоды Н. 1ектаптапит, находящиеся в состоянии молочной спелости. Данные по особенностям биологии прорастания мерикарпиев и их урожайности могут быть использованы при разработке агротехнических приемов возделывания и введения в культуру в Центральном Таджикистане.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на: республиканской научной конференции, посвященной 15-летию независимости Республики Таджикистан (Душанбе, 2006), на научно-практической конференции «Экологическое состояние лекарственных растений в Республике Таджикистана» (Душанбе, 2006), на республиканской конференции, посвященной 10-летию Дня Национального Единства (Душанбе, 2007), на научно-практической конференции «Состояние и перспективы использования биологических ресурсов высокотравных районов» (Хорог, 2009), посвященной 100-летию Л.П.Синковского «Использование естественных пастбищ в Республике Таджикистана» (Душанбе, 2009); на четвертой международной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Куляб, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 4 в журналах ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и выводов, содержит 26 рисунка и 16 таблиц. Список литературы включает 230 наименований, из них

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Наврузшоева, Гулчехра Ховаршоевна

выводы

1. Н. lehmannianam в Таджикистана наиболее широко распространен в пределах Гиссаро-Дарвазского флористического района и в основном встречается в трех типах (чернолесье, белолесье и арчовники), 9 формациях и 26 ассоциациях древесно-кустарниковой растительности. Большая часть фитоценозов, в которых Н. lehmannianam произрастает группами или образует большие заросли, приурочена к чернолесью, к формациям кленовника, орешника и яблопника.

2. Н. lehmannianum - стержнекорневое каудексовое многопобеговое базисимподиально нарастающее поликарпическое травянистое растение с трициклическим главным и ди- полициклическими полурозеточными монокарпическими побегами. Для особей вида характерна поливариантность в строении корневой системы, цикличности побегов, темпах развития, что отражается в длительности прегенеративного периода, возрастных состояний и перерывах цветения. Основная масса особей (51%) в условиях интродукции (ботанический сад г. Душанбе) зацветает на 3-й год жизни, а в естественных условиях (ущелье реки Варзоб) в снытево-высокотравных фитоценозах - на 4 - 5 (8) год.

3. По сезонному ритму развития Н. lehmannianum -длительновегетирующее растение со среднелетним периодом цветения. Начало вегетации определяется погодными условиями, но колебания в сроках в разные годы незначительны. В условиях интродукции все фазы развития наступают на месяц раньше, чем в естественных условиях произрастания. Установлено, что на сезонное развитие влияет возраст растений: длительность периода вегетации растений первого года жизни -155-175 дней; второго и последующих лет жизни - от 180 до 200 дней.

4. Синфлоресценция Н. lehmannianum - закрытая кисть из сложных зонтиков, паракладии II порядка не образуются. Распускание цветков в сложных зонтиках и зонтичках акропетальное, а цветение синфлоресценции базипетальное. У дикорастущих и интродуцируемых растений продолжительность цветения главного зонтика 7- 9 дней, боковых - 6 - 10 дней. Краевые цветки наружного круга зоптичков характеризуются наиболее длительным цветением, равным по продолжительности цветению сложного зонтика. Период цветения растений составляет от 32 до 44 дней.

5. Для особей Н. 1ектаптапит характерны протандрия и три типа цветков: обоеполые, функционально женские и функционально мужские. В главном зонтике они могут находиться в одинаковом соотношении. На периферии соцветия преимущественно располагаются функционально мужские цветки, увеличивающие период привлечения опылителей.

6. С увеличением возраста растения увеличивается семенная продуктивность. Число семян (мерикарпиев), находящихся в центральном зонтике, составляет примерно половину от общего числа семян, полученных с одного генеративного побега. В зависимости от места произрастания семенная продуктивность трехлетней особи варьирует в переделах 106.3 -159.5г, а у четырехлетней - 172.5 - 196.5 г. Для успешного прорастания мерикарпиев Н. 1ектаптатип необходима холодная стратификации в течение 100 - 110 дней.

7. Содержание кумариновых соединений в разных органах II. Штгаптапит (корень, стебель, лист и семя) находится в пределах 0.1 - 2.7 %, а в зависимости от места произрастания и высоты местности н.у.м. - в пределах 0.53 - 2.67 %. Наибольшее количество кумаринов обнаружено в корнях (2.39%) и плодах (2.71%). Содержание кумаринов в разных органах меняется по фазам развития. В процессе роста и развития генеративных особей происходит понижение их количества в органах надземной части, тогда как в корнях отмечено высокое содержание весной и осенью и спад в период массового цветения.

8. Содержание эфирных масел в различных органах Н. \ehmannianum сильно варьирует в зависимости от фазы развития растений: в корнях

0.13 - 0.32 %, в листьях - 0.09 - 0.51%, в плодах - 0.93 - 3.37 %. Перспективным источником эфирного масла являются плоды Н. 1ектаптапит, находящиеся в состоянии молочной спелости.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Наврузшоева, Гулчехра Ховаршоевна, Душанбе

1. Аврорин H.A. Многолетники для озеленения Крайнего Севера / H.A. Аврорин // Декоративные растения для Крайнего Севера СССР.- М. : Изд-во Академии наук СССР, 1958. С. 42-103.

2. Азонзод Ч. Сад гиёхи шифобахш / Ч. Азонзод, С. Абдулло, М. Хоча. -Душанбе : Ориёно, 1992. 132 с.

3. Акназаров X. Дикорастущие кормовые травы Западного Памира и их использование в сельском хозяйстве ГБАО. Охрана и рациональное использование растительного мира Таджикистана / X. Акназаров. -Душанбе: Дониш, 1984. 122 с.

4. Александрова М.И Некоторые виды борщевика в среднетаежной зоне Коми АССР: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / М.И Александрова; Ин-т биологии Коми Научного центра Уральского отделения РАН. Киров, 1971. -25 с.

5. Алиев Н. Антимикробное действие эфирных масел некоторых видов Heracleum L. из Азербайджана / Н. Алиев, X. Кулиева, Г. Ибрагимов // Растительные ресурсы. 1971. - Т. 7. Вып. 1. - С.85-88.

6. Алтунин Д.А. Ядовитые растения на кормовых угодьях / Д.А. Алтунин, О.В. Журба. М. : Росагропромиздат, 1989. - 76 с.

7. Антипов-Каратаев И.Н. О почвах южных склонов Гиссарского хребта в Таджикистане / И.Н. Антипов-Каратаев // Труды Таджикского Филиала Академии наук СССР. 1949. - Т. 20. - С. 3-20.

8. Антипов-Каратаев И.Н. Почвенные и почвенно-мелиоративные исследования в Таджикистане / И.Н. Антипов-Каратаев // Труды Таджикского Филиала Академии наук СССР. 1951. - Т. 27. - С.47.

9. Аржаткин Г.Ф. Новый источник анетола / Г.Ф. Аржаткин // Социалистическое растениеводство : сборник работ молодых учёных-членов ВЛКСМ. Л. : б. и., 1936. - С. 227-238.

10. Асеева Т.А.Лекарственные растения тибетской медицины / Т.А. Асеева, К.Ф. Блинова, Г.П. Яковлев. Новосибирск : Наука, 1985. - 160 с.

11. Бабарыкина А.Н. Характер цветения и нектаровыделения некоторых видов борщевика / А.Н. Бабарыкина // Труды Ленинградского сельскохозяйственного института. 1978. - Т. 359. - С. 51-54.

12. Бабарыкина А.Н. Медоносное значение борщевика / А.Н. Бабарыкина // Пчеловодство. 1979.- №9. - С. 16.

13. Бейдеман И.Н. Роль растительного покрова в водно-солевом режиме почв / И.Н. Бейдеман // Почвоведение. 1949. - №7. - С. 400-409.

14. Бейдеман И.Н. Изучения фенологии растений/ Полевая геоботаника.-Л.,-1960.-Т. 2- С.333-366.

15. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растении и растительных сообщест/ И.Н.Бейдеман/ Новосибирск.-1974.-156 с.

16. Беспалова З.Г. Фенологические наблюдения в степных сообществах с учетом морфологии и биологии растений / З.Г. Беспалова, И.Ф. Борисова // Ботанический журнал. 1963. - Т. 48. № 9. - С. 1271-1284.

17. Благовещинский Э.Н. Растительность и почвы Южного Таджикистана / Э.Н. Благовещинский // Труды Таджикского Филиала географического общества СССР. 1961. - Вып. 2. - С. 77.

18. Бондаренко Е.А. Динамика развития растительного покрова в кленовнике высокотравном снытьевом / Е.А. Бондаренко // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л. : Наука, 1971. - С. 107-110.

19. Борисова И.В. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав / И.В. Борисова, Т.А. Попова // Ботанический журнал.-1990. Т. 75. № 10- С. 1420-1425.

20. Будяк В.Т. Оценка некоторых видов борщевика по ряду ценных в хозяйственном признаков / В.Т. Будяк, H.H. Богомолова, И.Ф. Сацыперова // Растительные ресурсы. 1981. - Т. 17. Вып. 2. - С. 246-251.

21. Бурмистров А.Н. Медоносные растения на вырубках в Красноярком крае и их нектарная продуктивность / А.Н. Бурмистров, Т.А. Алиев // Растительные ресурсы. 1974. - Т. 10. Вып. 1. - С. 112-117.

22. Вавилов H.H. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости : избранные труды / Н.И. Вавилов. 2-е изд. - М.; JT. : Сельхозгиз, 1935. - 168 с.

23. Вавилов П.Т. Новые кормовые культуры / П.Т. Вавилов, A.A. Кондратьев. М. : Россельхозиздат, 1975. - 634 с.

24. Валова З.Г. Кормовые растения Амурского и Приморской краев / З.Г. Валова // Раститительные ресурсы. 1978. - Т. 14. Вып. 3. - С. 446-454.

25. Варлаков М.Н. Лекарственные растения Восточного Забайкалья / М.Н. Варлаков // Химико-фармацевтическая промышленность. 1932. - № 2-3. -С. 15-25.

26. Васильченко И.Т. О филогенетическом значении морфологии прорастания у Зонтичных / И.Т. Васильченко // Советская ботаника. 1941. № 3. - С. 30-40.

27. Васильченко И.Т. Определитель всходов сорных растений / И.Т. Васильченко. Л. : Колос, 1965. - 432 с.

28. Выходцев И.В. Дикорастущие лекарственные растения Киргизии / И.В. Выходцев, Е.В. Никитина. Фрунзе : Изд-во Киргизского филиала АН СССР, 1946.-72 с.

29. Вычканова С.А. Антимикробная и противовирусная активность некоторых природных кумаринов/ С.А. Вичканова, М.А. Рубинчик, В.В. Адгина, С. Б. Изосимова, Л.В.Макарова, Л.Д. Шупулина- //Растительные ресурсы, -1973.-Т.8. Вып.З,- С. 370-379.

30. Гинзберг A.C. Упрощенный способ определения количества эфирного масла в эфироносах / A.C. Гинзберг // Химико-формацевтическая промышленность. -1932,- № 8-9. С 326-329.

31. Гончаров Н.Ф. Очерк растительности Центрального Таджикистана / Н.Ф. Гончаров // Труды Таджикско-ГТамирской экспедиции 1932 г. Вып. 26. -М.-Л., 1936. С. 135.

32. Гончаров Н.Ф. Основные черты послетретичной истории растительности Памиро-Алая / Н.Ф. Гончаров, П.Н. Овчинников // Советская ботаника. 1935. - № 6. - С. 45-47.

33. Гончаров Н.Ф. Районы флоры Таджикистана и их растительность / Н.Ф. Гончаров // Флора Таджикистана. Т. 5. М.- Л., 1937. С. 7-94.

34. Горовой П.Г. Зонтичные Приморья и Приамурья / П.Г. Горовой. М.; Л. .-Наука, 1966.-295 с.

35. Горяев М.И. Эфирные масла флоры СССР / М.И. Горяев. Алма-Ата : Академия наук Казахской ССР, 1952. - 380 с.

36. Глухов М.М. Медоносные растения / М.М. Глухов. М. : Колос, 1974.- 394 с.

37. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений. / И.В.Грушвицкий. -М.: Л., 1961.-46 с.

38. Гусынин И.А. Токсикология ядовитых растений / И.А. Гусынин. М. : Сельхозиздат, 1962. - 634 с.

39. Дадабаева О. Словарь научных и местных названий лекарственных растения Северного Таджикистана / О. Дадабаева. Душанбе : Ирфон, 1972.- 130 с.

40. Дадабаева О. Дикорастущие лекарственные растения флоры Таджикистана / О. Дадабаева. Худжанд : Изд. им. Р. Джалила, 1996. - 457 с.

41. Даников II.И. Туркестанская коллекция лекарственных растений. Культурные растения. Лечебные сборы / H.H. Данников, А.Ф. Гаммерман. -М. : б. и., 1991.- Юс.

42. Декоративное садоводство : краткий словарь-справочник / под ред. Н.К. Вехова и др.. М. : Сельхозгиз, 1949. - 438 с.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. М. : Агропромиздат, 1985.-351 с.

44. Дымина Г.Д. /Практикум по анатомии и морфологии высших растений/ Г.Д. Дымина, В.А. Черемушкина/. Новосибирск, 2003.-127 с.

45. Егорова Е.М. Дикорастущие декоративные растения Сахалина и Курильских остров / Е.М. Егорова. М. : Наука, 1977. - 255 с.

46. Жураев А. Особенности цветения нового силосного растения Heracleum trachuloma Fisch, et Mey. / А. Жураев // Растительные ресурсы. -1971.-Т. 7. Вып. 1.-С. 55-62.

47. Жураев А. Биологические особенности борщевика шероховато-окаймленного (Heracleum trachuloma Fisch, et Mey.) и перспективы использования его в Ленинградской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / А. Жураев. Самарканд, 1972. - 20 с.

48. Запрягаев Ф.Л. Естественное возобновление некоторых древесных пород на южных склонах Гиссарского хребта / Ф.Л. Запрягаев // Растительность Таджикистана и ее освоение. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - С. 245-262.

49. Запрягаева В.И. Биологические особенности древесных и кустарниковых пород в связи с мелиорацией лесной растительности Гиссарского хребта / В.И. Запрягаева / Ущелье Кондара. М.- Л. : Изд-во АН СССР, 1951. - С. 279-359.

50. Запрягаева В.И. Дикорастущие плодовые Таджикистана / В.И. Запрягаева. М.-Л. : Наука, 1964. - С. 487-583.

51. Запрягаева В.И. Лесные ресурсы Памиро-Алая / В.И. Запрягаева. Л. : Наука, 1976. - 594 с.

52. Землинский С.Е. Лекарственные растения СССР / С.Е. Землинский. -. М.: Изд-во мед. лит., 1958. 610 с.

53. Зохидов X. Канзи шифо / X. Зохидов. Душанбе : Ирфон, 1991.- 719 с. Иконников С.С. Определитель высших растений Бадахшана / С.С. Иконников. - Л.: Наука, 1979. - 267 с.

54. Исмаилов М.И. Древесная и кустарниковая растительность юго-западных отрогов Дарвазского хребта / М.И. Исмаилов // Ученые записки. Т. 3.-Душанбе, 1971,-С. 3- 187.

55. Кадаев Г.Н. Лекарственные растения Карачаево-Черкессии / Г.Н. Кадаев. Черкесск: Карачаево-Черкес. кн. изд-во, 1965. - 169 с.

56. Калеткина Н.Г. Кормовые растения. / Н.Г.Калеткина, М.Р. Расулова, Т.А.Сарнаева, Л.П. Синьковский, М.Я.Царонтай // В сб : Флора и растительность ущелья реки Варзоб.- Л. : Наука, 1971.-С. 262-278.

57. Камелин Р.В. Высшие растения / Р.В. Камелин // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л. : Наука, 1971.-С. 151-213.

58. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии / Р.В. Камелин. Л. : Наука, 1973. - 356 с.

59. Капранов В. Мудрость веков / В. Капранов, Р. Хашим. 3-е изд. -Душанбе : Изд-во Ирфон, 1984. - 276 с.

60. Капцов П.В. Урожайность Heracleum ponticum (Lipsku), интродуцированного в Московскую область / П.В. Капцов, И.Ф. Сацыперова, Л.А. Холодова // Растительные ресурсы. 1988. - Т. 14. Вып. 4. -С. 548-553.

61. Киселев Г.Е. Цветоводство / Г.Е. Киселев. М.: Изд-во Московский рабочий, 1949. -716 с.

62. Клобукова-Алисова E.H. Дикорастущие полезные и вредные растения Башкирии. В 2 т. Т.1. / E.H. Клобукова-Алисова. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1958.-219 с.

63. Козо-Полянский Б.М. О филогении родов Umbelliferae Кавказ. I. Apioideae. / Б.М. Козо-Полянский // Труды Тифлисского ботанического сада. Вып. 16. Тифлис, 1914. - С. 172-229.

64. Комаров Б.М. Определитель растений Северного Таджикистана / Б.М. Комаров. Душанбе: Дониш, 1967.-С. 140-141.

65. Комаров A.C. Популяционно-онтогенетическое аспекты изучения агроценнозов / A.C. Комаров, Л.А. Жукова // Комплексное изучение продуктивности агроценозов : сборник научных трудов. Пущино : НЦБИ АН СССР, 1987.-С. 103-117.

66. Коломийцева Т.Ф. О силосуемости новых видов силосных растений / Т.Ф. Коломийцева // Совещание по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР : тезисы докладов.- Новосибирск : Наука, 1968. С. 272-273.

67. Комиссаренко Н.Ф. Флавоноиды и кумарины листьев Heraclium lehmannianum Bunge / Н.Ф. Комиссаренко, Э.П. Корзенникова // Химические природные соединения. 1971. - № 4. - С. 523-524.

68. Комиссаренко Н.Ф. Кумарины корней Heracleum lehmannianum / Н.Ф. Комиссаренко, О.Т. Темирбеков // Химические природные соединения. -1975.-№2.-С. 250.

69. Коннов A.A. Растительный покров ущелья р. Такоб / A.A. Коннов. -Дипломная работа. Душанбе, 1952. - 47 с.

70. Коннов A.A. Флора арчовников Шахристана / A.A. Коннов. -Душанбе, 1973.- 176 с.

71. Кордюм E.JI. Цитоэмбриология смейства Зонтичных / E.JT. Кордюм. — Киев : Наукова думка, 1967 175 с.

72. Коровин Е.П. Флора Узбекской ССР. Т. 6 / Е.П. Коровин. Ташкент : Изд-во АН Узб.ССР, 1959. - С. 105-106.

73. Коровин Е.П. Флора Таджикской ССР. Т. 7 / Е.П. Коровин, М.Г. Пименов, Г.К. Кинзикаева. Л. : Наука, 1984. - С. 201-205.

74. Королева A.C. Очерк растительности центральной части южного склона Гиссарского хребта и ее естественные кормовые ресурсы / A.C. Королева // Труды Таджикской базы АН СССР. 1940. - Т. 8. - С. 2-140.

75. Королева A.C. Растительный покров Кондары / A.C. Королева // Ущелье Кондара. М.- Л. : Изд-во АН СССР, 1951. - С. 74-100.

76. Красильников П.К. Строение подземных органов тарана дубильного / П.К. Красильников // Труды Ботанического института Академии наук СССР. Сер. 5. 1957. - Вып. 14. - С. 65-69.

77. Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки / С.П. Крашенинников. М. : Географгиз, 1948. - 296 с.

78. Крейер В.Г. К изучению содержания фурокумаринов в некоторых видах борщевика/В.Г. Крейер // Дипломная работа. Л., 1959. - 45 с.

79. Кудряшев С.Н. Дикорастущие эфирномасличные растения центральной части Гиссарского хребта / С.Н. Кудряшев // Труды среднеазиатской научно-исследовательской опытной станции эфиромасличных растений, ОМПК. Вып. 1. М.-Ташкент, 1932. - С. 30-31.

80. Кудряшев С.Н. Эфиромасличные растения и культура в Средней Азии / С.Н. Кудряшев. Ташкент, 1937. - 336 с.

81. Кудряшева О.И. Алкалоидоносные и сапониносодержащие растения / О.И. Кудряшева, О.Г. Степаненко // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л. : Наука, 1971. - С. 278-290.

82. Кузнецова Г.А. Природные кумарины / Г.А Кузнецова-Л.: 1967.-284 с.

83. Кузнецова Г.В. Интродукция сибирских популяций эспарцета сибирского в лесостепной зоне Западной Сибири / Г.В. Кузнецова // Экология. 1987. - Вып. 1. - С. 15-21.

84. Комиссаренко Н.Ф. Кумарины плодов борщевиков и таксономия / Н.Ф. Комиссаренко, И.Г. Зоз, В.Т. Чернобай, Д.Г. Колесников // Биохимия. -1961. Т. 16. Вып. 6. - С. 980-983.

85. Курнышева Э.А. Динамика химического состава и сбора питательных веществ в урожае борщевиков, интродуцированных в Ивановской области /

86. Э.А. Курнышева // Материалы научной конференции. Часть 2. Киев : Наукова думка, 1976. - С. 79-80.

87. Кучерев Е.В., Банков Г.К., Гуфраноса И.Б. Полезные растения Южного Урала / Е.В. Кучерев, Г.К. Байков, И.Б. Гуфранова. М. : Наука, 1976.-264 с.

88. Лавренко И.А. Морфологическая изменчивость Heracleum moellendorffii Напсе на западных склонах Сихотэ-Алиня / И.А. Лавренко // Растительные ресурсы. 1989. Т. 15. Вып. 2. - С. 223-229.

89. Лазуревский Г.В. Сравнительные данные о систематическом распределении алколоидоносных растений во флоре Молдавии и Таджикистана / Г.В. Лазуревский, B.C. Соколов, И.В. Терентьева, И.Н. Шарипов // Раститительные ресурсы. 1974. - Т. 10. Вып. 3. С. 313-320.

90. Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 2 / И.В. Ларин, Ш.М. Агабабян, Т.А. Работнов.- М.-Л. : Сельхозгиз, 1956. 324 с.

91. Левина P.E. К изучению ритма плодоношения травянистых многолетников / P.E. Левина // Ботанический журнал. 1963.- Т. 48. № 10. -С. 131-135.

92. Лучник З.И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепени/ З.И.Лучник// Барнауль, Алт-ки. Изд-во, 1982.-128 с.

93. Мадаминов A.A. Валдиргон / A.A. Мадаминов // Таджикская Советская Энциклопедия. Т. 1. Душанбе: Ирфон, 1978. - 577 с.

94. Мадаминов A.A. Результаты интродукции борщевика Лемана на орошаемых землях Южного Таджикистана / A.A. Мадаминов и др. // Известия АН Таджикской ССР. Отделение биологических наук. 1981. - № 1(82).-С. 76-81.

95. Мадаминов A.A. Ядовитые растения южного склона Гиссарского хребта / A.A. Мадаминов, М. Ходжиматов. // Вестник ТАУ. 2003. - №2. - С. 29-31.

96. Манденова И.П. Новый вид p. Heracleum из Юго-Осетии / И.П. Манденова // Заметки по систематике и географии растений. Вып. 2. -Тбилиси, 1938. С. 9-12.

97. Манденова И.П. Фрагменты монографии кавказских борщевиков / И.П. Манденова // Заметки по систематике и географии растений. Вып. 12. -Тбилиси, 1944,-С. 17.

98. Манденова И.П. Кавказские виды рода Heracleum / И.П. Манденова -Тибилиси, 1950.- 104 с.

99. Манденова И.П. Флора СССР. Т. 7 / И.П. Манденова. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1951. - С. 223-259.

100. Манденова И.П. Материалы по систематике трибы Pastinaceae K.-Poi. Emend. Manden. (Umbelliferae- Apioideaé) / И.П. Манденова // Труды Тбилисского ботанического института. 1959. Т. 20. - С. 3-57.

101. Манденова И.П. Новые таксоны рода Heracleum L. / И.П. Манденова // Заметки по систематике и географии растений. Вып. 28. Тбилиси, 1970 - С. 21-24.

102. Манденова И.П. Род Heracleum L. / И.П. Манденова // Флора Армении. Т. 6. Ереван, 1973.-415 с.

103. Марченко A.A. Биологические особенности и кормовые достоинства борщевика Сосновского : автореф. дис. . канд. с-х. наук / A.A. Марченко. -Л., 1954,- 17 с.

104. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине / В.П. Махлаюк. Саратов : Приволжское книжное издательство, 1967. - 559 с.

105. Медведев П.Ф. О системах интродукции растений в СССР / П.Ф. Медведев // Растительные ресурсы. 1969. Т. 5. Вып. 2. - С. 173-177.

106. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / отв. ред. М.Ф. Александрова, Н.Е. Булыгин, В.Н. Ворошилов и др. М. : Изд-во АН СССР, 1975. - 27 с.

107. Моисеев К. А. Новые перспективные силосные растения в Коми АССР / К.А. Моисеев, И П. Вавилов, Я.С. Болотова, В.А. Космортов. Сыктывар : Коми книжное изд-во, 1963. - 240 с.

108. Моисеев К.А. Новый перспективные виды борщевика как кормовосилосного растения для условий севера / К.А. Моисеев, Т.Ф. Коломийцева // Материалы научной конференции. Часть 2. Киев: Наукова думка, 1976.-С. 59-60.

109. Моисеев К.А. К вопросу обогащения флоры Севера новыми видами силосных растений / К.А. Моисеев, B.C. Соколов, М.И. Александрова, Н.П. Фролова // Растительные ресурсы. 1967. - Т. 3. Вып. 3. - С. 408-422.

110. Монтверде H.A. Туркестанская коллекция лекарственных продуктов Музея Главного ботанического сада / H.A. Монтверде, А.Ф. Гаммерман // Известия Главного ботанического сада. 1927. - Т. 16. Вып. 3. - С. 68.

111. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции / В.И. Некрасов. М. : Наука, 1973. - 278 с.

112. Некрасов В.И. Актуальные вопросы теории акклиматизации / В.И. Некрасов. М. : Наука, 1980. - 102 с.

113. Никитина Е.В. Семейство зонтичные / Е.В. Никитина // Флора Киргизской СССР. Т. 4. Фрунзе : Изд-во АН Киргизской ССР, 1959. - С. 105-106.

114. Николаева М.Г. Биология семян / М.Г. Николаева, И.В.Лянгузова, Л.М.Поздова. СПб. : б. и., 1999. - 232 с.

115. Носаль М.А. Лекарственные растения в народной медицине / М.А. Носаль, И.М. Носаль. М. : СП «Внешеберика», 1991. - С. 214-216.

116. Овчиников П.Н. О главнейших типах древесной растительности Таджикистана / П.Н. Овчиников // Сообщения ТФАН СССР. 1948а. - № 6. - С. 27-29.

117. Овчиников П.Н. О построении фитоценологической классификации древесной растительности Таджикистана / П.Н. Овчинников // Сообщения ТФАН СССР . 19486. - № 7. - С. 37.

118. Овчинников П.Н. Древнесредиземная флора Туркестана, её развитие в третичное и послетритичное время / П.Ы. Овчинников // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л. : Наука, 1971. - С. 431-447.

119. Пигулевский Г.В. Постоянство и изменчивость состава эфирных масел в роде Негас1еит Ь. / Г.В. Пигулевский, В.И. Ковалева // Растительное сырье. Вып. 3. М.-Л., 1952 - С. 29-35.

120. Пименов М.Г. Перечень растений источников кумариновых соединений / М.Г. Пименов. - Л. : Наука, 1971. - С. 86-92.

121. Пименов М.Г. Определитель растений Средней Азии. Т. 7 / М.Г. Пименов. Ташкент : Фан, 1983. - С. 317.

122. Письяукова В.В. Флора ущелья Кондара / В.В. Письяукова // Ущелье Кондара. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1951. - С. 23-73.

123. Пленник Р.Я. Кормовые растения / Р.Я. Пленник, В.Н. Гусева // Растительные богатство Новосибирской области. Новосибирск, 1961. - С. 109-123.

124. Пленник Р.Я. Природные ресурсы кормовых растений флоры Сибири в создании зональных центров интродукционного фонда / Р.Я. Пленник // К 100-летию со дня рождения Н.И. Вавилова. Новосибирск: Изд-во СО ВАСХНИЛ, 1988.-С. 132-136.

125. Плотникова Л.С. Интродукция древесных растений Китайско-Японской флористической подобласти в Москве / Л.С. Плотникова. М. : Наука, 1971.- 135 с.

126. Плотникова Л.С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР / Л.С. Плотникова. М. : Наука, 1988. - 262 с.

127. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений / А.Н. Пономарев // Полевая геоботаника. Т. 2. М.; Л., 1960. - С.9-19.

128. Пономарева Б.Г. Кормовая база пчеловодства и опыление сельскохозяйственных растений / Б.Г. Пономарева. М. : Колос, 1973. - 256 с.

129. Преображенская Н.Е. Действие эфирных масел борщевиков на фитопатогенные бактерии и грибы / Н.Е. Преображенская, И.Ф. Сацыперова, К.Г. Ткаченко // Фитонциды: бактериальные болезни : материалы конференции. Киев: Наукова думка, 1985. - С. 74.

130. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Геоботаника. Вып. 6. M.-JI. : Изд-во АН СССР, 1950.-С. 7-204.

131. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения их химический состав, использование. Семейства Rutaceae- Elaegnaceae. JT. : Наука, 1988. -С. 126-136.

132. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение / А.Х. Роллов. Тифлис: Кавказский филоксерный комитет, 1908.-599 с.

133. Рускова В.М. Биоморфологические особенности некоторых интродуцированных видов рода Heracleum L. / В.М. Рускова // Совещание по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР.-Новосибирск: Наука, 1968. С. 263-264.

134. Рутовский Б.Н. Исследование масла Heracleum L. / Б.Н. Рутовский, И.В. Виноградова // Труды научно-исследовательского химико-фармацевтического ин-та. Вып. 17. М., 1926. - С. 119-126.

135. Сабатин Е.Ю. Полезные народные медицинские растения (Аджарской АССР) / Е.Ю. Сабатин // Бюллетень Главного ботанического сада. Вып. 6. -М, 1950.-С. 85-89.

136. Садыков Ю.Д. Кумарины корней Heracleum lehmaniannum Bunge. / Ю.Д. Садыков // Докл. АН ТаджССР. 1990. - Т. 33. №9. - С. 604-607.

137. Садыков Ю.Д. Эфирные масла плодов Heracleum lehmaniannum / Ю.Д. Садыков // Доклады АН Тадж.ССР. 1991. - Т. 34. № 3. - С. 174-177.

138. Садыков Ю.Д. Химический состав и фармакологическая активность эфирного масла, выделенного из борщевика рассеченного / Ю.Д. Садыков //

139. Сборник научных статей НИИ питания РТ Душанбе. 1999. - Вып. 5.- С.31-32.

140. Сандина И.Б. Борщевик Сосновского, его биология и опыт выращивания в Ленинградской области : автореф. дис. . канд. биол. наук. / И.Б. Сандина. Л., 1959. - 18 с.

141. Сацыперова И.Ф. Оценка перспективности дальнейшего изучения Heracleum asperum Bieb. и Н. leskovii A. Grossh. как новых силосных растений / И.Ф. Сацыперова, О. Темирбеков // Труды Ботанического института АН СССР. 1972. - Вып. 16. - С. 5.

142. Сацыперова И.Ф. Виды борщевика, перспективные для использования в качестве новой силосной культуры / И.Ф. Сацыперова // Новые культуры в народном хозяйстве и медицине: материалы научной конференции. Киев : Наукова думка, 1976. - С. 59-60.

143. Сацыперова И.Ф. Особенности онтогенеза у видов Heracleum L. флоры СССР / И.Ф. Сацыперова // Раститительные ресурсы. 1977. - Т. 13. Вып. 2. С. 435-449.

144. Сацыперова И.Ф. Хемосистематика рода Heracleum L. Флоры СССР. Сообщ.1. Секция Heracleum. / И.Ф. Сацыперова, Н.Ф. Комиссаренко // Растительные ресурсы. 1977. - Т. 13. Вып. 4. - С. 586-604.

145. Сацыперова И.Ф. Хемосистематика рода Heracleum L. Флоры СССР. Сообщ.З. Секция Wendia Manden и Apiifolia Manden.; биосинтез кумаринов и эволюция рода. / И.Ф. Сацыперова, Н.Ф. Комиссаренко // Растительные ресурсы. 1978. - Т. 14. Вып. 4. - С. 482-491.

146. Сацыперова И.Ф. Анатомическое строение черешка и его диагностическое значение у видов рода Heracleum L. / И.Ф. Сацыперова,

147. Г.Р. Филинкова // Раститительные ресурсы. 1978. Т. 14. Вып. 2. - С. 169184.

148. Сацыперова И.Ф. Борщевики флоры СССР новые кормовые растения. Перспективы использования в народном хозяйстве / И.Ф. Сацыперова. - Л. : Наука, 1984. - 223 с.

149. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь / гл. ред. В.К. Месяц М.: Советская энциклопедия, 1989. - С. 58-59.

150. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М. : Советская наука, 1952. - 392 с.

151. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И.Г. Серебряков. М. : Высшая школа, 1962. - 378 с.

152. Сидоренко Г.Т. Общие особенности распределения растительного покрова / Г.Т. Сидоренко, А.Г. Чукавина, Ю.И. Бахмут // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л. : Наука, 1971. - С. 47-61.

153. Старикова В.В. Семенная продуктивность эспарцета песчаного / В.В. Старикова // Вопросы биологии семенного размножения. Саратов: Приволжское книжное издательство, 1965. - С. 133.

154. Стахорская Л.К. Исследование некоторых видов борщевика, применяемых в народной медицине / Л.К. Стахорская // Вопросы фармакогнозии. 1961. - Т. 12. Вып. 1. - С. 275-283.

155. Степанова К.Д. Итоги изучения растительных ресурсов советского Дального Вастока./ К.Д. Степанова, И.И. Брехман, З.И. Гутникова, Г.Э. Куренцова // Растительные ресурсы. 1967. - Т. 3. - С. 338-346.

156. Стоянов Н. Диви полезны растения в България / Н. Стоянов, Б. Китанов София : б. и., 1960. - 481 с.

157. Таджики Каратегина и Дарваза. Вып. 2. Душанбе, 1970. - С. 260.

158. Тамамшян С.Г. Род Heracleum L. / С.Г. Тамамшян // Флора Кавказа. Т. 7. Umbelliferae Scrophulariaceae / A.A. Гроссгейм. - JI. : Наука, 1967. -с.121-130.

159. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли / J1. Тахтаджян,- JL: Наука, Ленинградское отделение, 1978. 247 с.

160. Темирбеков О.Т. Большой жизненный цикл Heracleum lehmannianum Bunge. / О.Т. Темирбеков // Растительные ресурсы, 1977. Т. 13. Вып. 1. С. 31-41.

161. Темирбеков О.Т. Кумарины и флавоноиды Heracleum lehmaniannum Bunge. / О.Т. Темирбеков, Н.Ф. Комиссаренко, Л.Я. Сиренко // Растительные ресурсы, 1977. Т. 13. Вып. 2. - С. 342-347.

162. Темирбеков О.Т. Морфогенез, биологические особенности и биохимическая характеристика Heracleum lehmannianum Bunge в Ленинградский области: автореф. дис. . канд. биол. наук / О.Т. Темирбеков Л., 1977 - 19 с

163. Тихомиров В.Н. Происхождение и некоторые особенности эволюции семейства Зонтичных / В.Н. Тихомиров // Четвертое Московское совещание по филогении растений: тезисы докладов. М.: Наука, 1971. С. 130-132.

164. Тихомиров В.Н. Об отражение некоторых особенностей эволюции покрытосеменных в филогенетической системе / В.Н. Тихомиров // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биологический. 1972. - Т. 77. Вып. 3. - С. 73-87.

165. Ткаченко К.Г. Семенная продуктивность и качество семян у некоторых видов рода Heracleum L., интродуцированных в Ленинградскую обл / К.Г. Ткаченко // Растительные ресурсы. 1985. - Т. 21. Вып. 3. - С. 309315.

166. Ткаченко К.Г. Состав эфирных масел из листьев и корней Heracleum lehmannianum Bunge, интродуцированных в Ленинградскую область / К.Г. Ткаченко, И.Г. Зенкевич // Растительные ресурсы. 1987. - Т. 23. Вып. 2. - С. 225-228.

167. Ткаченко К.Г. Антимикробное действие эфирных масел некоторых видов Heracleum L. / К.Г. Ткаченко, Н.Е. Преображенская, И.Ф. Сацыперова // Растительные ресурсы. 1988. - Вып. 4. - С. 99-104.

168. Толкачев О.Н. Безбензилохинолиновые алкалоиды / О.Н. Толкачев, Е.П. Нахова, Р.П. Евстичнева // Химические природные соединения. 1977. - №4. - С. 451-448.

169. Толибаев И. Липиды семян Heracleum lehmannianum / И. Толибаев, А.И. Глушенкова // Химические природные соединения.- 1996. №1. - С. 1014.

170. Тюрина Е.В. Зонтичные Южной Сибири как материал для интродукции / Е.В. Тюрина, И.Н. Гуськова, А.Г. Валуцкая. Новосибирск : Наука, 1976. - С. 166-169.

171. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири / Е.В. Тюрина -Новосибирск : Издательство «Наука» Сибирское отделение, 1978. 240 с.

172. Тюрина Е.В. Популяционный подход к изучению изменчивости семенной продуктивности интродуцентов / Е.В. Тюрина // Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов. М. : Наука, 1984. -С. 23-31.

173. Токарь Н А. Новые силосные растения / НА. Токарь // Материалы третьего симпозиума по новым силосным растениям. М. : б. и., 1966. - С. 12-19.

174. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций / A.A. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М. : Наука, 1967.-С. 3-8.

175. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов // Биол. науки. 1975.-№2.-С. 7-34.

176. Уткин J1.A. Кавказская экспедиция Научно-исследовательского химико-фармацевтического института / J1.A. Уткин // Хим форм, пром-сть -1933.-№4.-С. 229-231

177. Федоров A.A. Дикие эфирномасличные растения влажных субтропиков СССР / A.A. Федоров // Растительное сырье. Вып. 1. M.-JL, 1938.-С. 443-482.

178. Фоменко К.Г. Влияние факторов внешней среды на развитые амми большой и накопления в ней фурокумаринов / К.Г. Фоменко, Б.А. Кривут // Растительные ресурсы. 1972. - Т. 8. Вып. 2. - С. 217-225.

179. Ходжиматов М. Особенности цветения Dictamnus tadshikcorum Vved. / М. Ходжиматов // Растительные ресурсы. 1970. - Т. 6. Вып. 3. - С. 355-366.

180. Ходжиматов М. Водный резким и некоторые особенности рост и развития Dictamnus tadshikcorum Vved. / М. Ходжиматов // Докл. АН Тадж ССР 1974.-№3.-С.67-71.

181. Ходжиматов М. Содержание алкалоидов в некоторых растениях флоры Таджикистана / М. Ходжиматов, И. Шарипов // Тезисы докладов Республиканкой конференции молодых ученых и специалистов Таджикской ССР. Душанбе, 1974. - С. 16.

182. Ходжиматов М. О содержании кумаринов в некоторых видах сем. Apiaceae / М. Ходжиматов и др. // Изв. АН РТ. Отд. биол. наук. 1979. - № 3 (75). - С.64-69.

183. Ходжиматов М. Зонтичные Таджикистана источник соединений кумаринового ряда / М. Ходжиматов, A.A. Мадаминов, И.Н. Шарипов //

184. Труды Республиканской конференции, посвященной 50-летию ТНУ. -Душанбе, 1989. С. 64-69.

185. Ходжиматов М. Ясенец таджикский (Dictamnus tadshikonun Vved.), его биологические особенности и возможность использования в народном хозяйстве : дис. . канд. биол. наук / М. Ходжиматов. Душанбе, 2000. - 115 с.

186. Ходжиматов М. Heracleum lehmannianum Bunge ценное лекарственное растение / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Труды Инст. ботаники АН РТ. - 2006а. Т. 26. - С. 190-200.

187. Ходжиматов М. Целебные свойства Heracleum lehmannianum Bunge. / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева //Матер, респ. научно-практич. конф. «Экологическое состояние лекарственных растений в Таджикистане». -Душанбе, 20066. С. 31-32.

188. Ходжиматов М. Всхожесть семян и развитие проростков Heracleum lehmannianum Bunge в естественных условиях / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Известия АН РТ. Отд. биол. и мед. Наук. 2008. - №3 (164). -С. 14-21.

189. Хоршева А.И. Биологические особенности щавеля тянь-шанского и перспективы его возделывания в условиях Мордовии / А.И. Хоршева // Новые культуры в народном хозяйстве и медицине: материалы научной конференции. Киев: Наукова думка, 1976. - С. 79-80.

190. Хушназаров М.К. О фотосинтетических особенностях кленовников заповедника «Рамит» / М.К. Хушназаров // Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук.-2007. -№4(161). -С. 21-31.

191. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура./ Отв. ред. A.A. Уранова, Т. И. Серебряковой М. : Наука, 1976. - 216 с.

192. Черняева М.А. Опыт выращивания борщевика Сосновского на Сахалине / М.А. Черняева, A.M. Крапивина. Растительные ресурсы. - 1976. -Т. 12. Вып. 3. С. 433-438.

193. Чиж М.И. Эфирномасличные растения Самаркандской области : автореф. дис. . канд. биол. наук / М.И. Чиж Самарканд, 1968. - 24 с.

194. Чопик В.И. Редкие и исчезающие растения Украины / В.И. Чопик. -Киев : Наукова думка, 1978. 216 с.

195. Чопик В.И., Дудченко Л.Г., Краснова А.Н. Дикорастущие полезные растения Украины / В.И. Чопик, Л.Г. Дудченко, А.Н. Краснова. Киев : Наукова думка, 1983. - 398 с.

196. Шалыт М.С. Методика изучения корневой системы травянистых полукустарниковых и кустарниковых растений и ценозов в естественных условиях / М.С. Шалыт // Научно-метод. гл. упр. по заповедникам. 1949. Вып 1.-11 с.

197. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов СССР / М.С. Шалыт. Л. : б. и., 1968. - 143 с.

198. Шамурин В.Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений / В.Ф. Шамурин // Ботанический журнал. 1958. Т. 43. №4. - С. 548-557.

199. Шпиления С.Е. Азбука природы. Лекарственные растения / С.Е. Шпиления, С.И. Иванов. М. : Знание, 1989. - С. 44-46.

200. Bassler F.A. Heilpflanzen erkannt und angewandt. Radebeul; / F.A. Bassler.- Berlin, 1955/420 S.

201. Bentham G. Genera plantarum. Vol. 1 / G. Bentham, J. Hooker /. London, 1862.- 1040 p.

202. Troii W. Die Infloreszenzen / W. Troii / Bd. I-Jena, 1964. -615 s. Bentham G., Hooker J. Genera plantarum. Vol. 1. / G. Bentham, J. Hooker //London, 1862.- 1040 p.

203. Boisser E. Flora orientalis / E. Boisser. Genevae-Basilidi, 1872. - 1159 p. Brummit R. K. Heracleum L. - In; Flora Europaea. Vol. 2 / R. K. Brummit. Cambridge, 1968. - P. 364-366.

204. Brummit R. K. Flora Europea; Notulae systematicae ad Floram Spectantis / R. K. Brummit, V. H. Heywood. Feddes report., 1968. - Bd 79. H. 1-2. - S. 65.

205. Clarke C.B. Umbelliferae.- In Hooker J. / C. B. Clarke // The Flora of Britich India. London, 1879. - 711 p.

206. Davis P.H. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 4./ P.H. Davis. Edinburgh, 1972. - 657 p.

207. De Candolle A.P. Prodromus sustematis naturalis regni vegetabilis. P. 4. / A.P. De Candolle. Parisiis, 1830. - 683 p.

208. Duby J. E. Botanicon Gallium sen Synopsis plantarum in Flora Gallica. Vol. 1. / J. E. Duby. Paris, 1828. - 544 p.

209. Gurtzeit H. Beitrage zur Pflanzenchemie / H. Gurtzeit // Ber. Deutsch. Chem. 1879. Ges., 12. - 2016 p.

210. Hoffmann G.F. Genera plantarum Umbelliferarum corumque charachteres naturals secundum numerum, figuram, situm etproportionemomnium fructificationis partium. Icones et analyses Umbelliferarum. Ed. 1. / G.F. Hoffmann. M., 1814. - 182 p.

211. Koch W. D. I. Generum tribuumgue plantarum Umbelliferarum. Nova Dispositio / W. D. I. Koch // Nova acta. Acad. Caes. Leopold. Carol. Natur. Cur. 1824. Vol. 12.-P. 57-156.

212. Koch C. Synopsis florae Germanicae et Helveticae / C. Koch. Francofurt, 1837.- 844 p.

213. Kowal T. Studia nad morfologia owocow niektorych gatunkow rodzaju Heracleum L. / T. Kowal // Monogr. bot. 1975. - T. 49. - S. 79-108.

214. Kowal T. Studia and anatomia owocow niektorych gatunkow rodzaju eracleum L. / T. Kowal, S. Pic // Monogr. bot. 1975. - T. 49. - S. 111 -131.1.nnaeus C. Species plantarum. Vol.1. / C. Linnaeus. Leiden, 1753. - 5601. P

215. Madaus G. Lehrbuch der biologischen Heilmittel. Bd. 2. / G. Madaus. -Leipzig, 1938. S. 903-1884.

216. Mandenova I.P. Taxonomie review of Turkish species of Heracleum / I. P. Mandenova. 1962. Vol. 24. № 2. - P. 173-181.

217. Reichenbach H. G. Icones Florae Germanicae et Helveticae. T. 21. / H. G. Reichenbach. Lipsiae, 1867. - 108 p.

218. Stokes P. A physiolonregical study of embryo development in Heracleum sphondylium L.l .The effect of temperature on embryo development / P. Stokes. // Ann. Bot. N.S. 1952a. - Vol. 16. - № 63. - P. 441-447.

219. Stokes P. A physiological study of embryo development in Heracleum sphondylium L. 2. Effect of temperature on afterripening / P. Stokes // Ann. Bot. N. S. 1952. - Vol. 16. N 64. - P. 572-578.

220. Straton C.R. The oritish journal of Dermotology / C.R. Straton // Brit. Med. J.-1912.-P.2, S. 1139.

221. Thellung A. Herccleum L. / A. Thellung // In Hegi G. Illustrierte Flora von Miitteleuropa München. 1926. - Bd 5. T. 2. - S. 1435-1439.

222. Willis J.C. A dictionary of the flowering plants and ferns / J.C. Willis. -London : Cambridge, 1974. 290 p.

Информация о работе

Наврузшоева, Гулчехра Ховаршоевна
кандидата биологических наук
Душанбе, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Борщевик Лемана Heracleum lehmannianum bunge, его биологические особенности и возможность использования в народном хозяйстве - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Борщевик Лемана Heracleum lehmannianum bunge, его биологические особенности и возможность использования в народном хозяйстве - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы