Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВЗАИМОСВЯЗЬ АЗОТА И БОРА В ПИТАНИИ РАСТЕНИИ

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "ВЗАИМОСВЯЗЬ АЗОТА И БОРА В ПИТАНИИ РАСТЕНИИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ жмени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

¿Л • Иа Правах рукописи

Ноняа Алексеевна ЛУХА

ВЗАИМОСВЯЗЬ АЗОТА И БОРА В ПИТАНИИ РАСТЕНИИ

(Специальность № 06.01.04 — агрохимия)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА —1*75

Работа выполнена иа кафедре агрономической и биологической химии Московской ордена Ленина и ордена Трудов-ого Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — кандидат биологических наук доцент Г. Л. Нелюбова,

Официальные оппоненты: доктор биологических наук заслуженный деятель науки РСФСР В. В. Церлинг, кандидат сельскохозяйственных наук старший научный сотрудник Л. Н. Собачкина.

Ведущее предприятие — Центральный институт агрохимического обслуживания.

Автореферат разослан ¿ь^^-бч ^ 1975 г.

Зашита диссертации состоится « Л » ¿¿¿¿--¿/Л- 1975 г. в/^-^час на заседании Учетного совета факультета агрохимии и 'почвоведения ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (корпус 10).

Оросим Вас принять личное участие в работе указанного Совета или'прислать 'письменный отзыв на автореферат по адресу: 125008, Москва А-8, ул. Тимирязевская, 47, корт. 8, Ученый совет ТСХА.

Отзывы, заверенные печатью, «просьба 'направлять в двух экземплярах. _________

Ученый секретарь Совета б-^^І.^Девочкин.

По 'плану развития народного хозяйства в девятой пятилетке предусматривается расширение производства минеральных удобрений к концу 1975 г. до 90 млн. т, а за.(период 1976— 1980 гг. «амечаетоя поставить 120 млн. т только и иечериозем-. ную зону.

Мнкроудобрения, дополняя минеральные и'органические удобрения, создают необходимое сочетание, химических элементов литания 'растений, наиболее благоприятное для их роста и развития, дают возможность получения урожая "лучшего качества. Вместе с тем биологическое качество /урожая характеризуется -не толвко высоким- содержанием ' белков, жиров, углеводов, витаминов, но и определенным »качественным и количественным составом , минеральных элементов {Церлинг, 1971); В связи <с отеи представляет особый интерес изучения взаимодействиямакро- и микроэлементов в процессе питания растений. . * •

Взаимовлияние элементов гари их поступлении/в растения установлено рядом исследователей (Вшшфлуш, Дударе®, 1972; Моругива, Чуйков, 1973; КаЬа1а-Реп<На5, Оа]йа, Оакгупэка, ]966;^В&гёШап,.1968; Во^'еп, 1973).

На важность' комплексного изучения потребности растений в макро- и'микроэлементах.указывалось на' 1Х-Межа1ународ>' ном симпозиуме -по агрохимии (1972) и на VII Всесоюзном совещании по микроэлементам (1975).

Среди микроэлементов одно из ©едущих мест принадлежит бору, .который применяется, главным образом, в нечерятаем-ной полосе СССР под клевер, люцерну, сахарную и кормовую свеклу, лен, овощные и другие 'Культуры.

Некоторыми исследователями было показано, что эффективность бора зависит как от общей -обеспеченности основными элементами ■питания, танк и от соотношения их в питательной среде ^ (Соколов, 1941; Каталымов, 1952; Школьник, Макарова, Стек лова, 1952; Никишкина, Долтополова, 1964; Алиев,-Мамедов, 1965; Таги-заде, Макинский, Ахмедов, Алиева, 1965; Нелюбова, Сычев, 1967, 1969). Однако, результаты работ часто противоречивы н отдельные стороны взаимодействия, бора с макроэлементами изучены недостаточно. .

.-к-ч—' •

* ' I

. г V Г ' *

. . ^ Ч Ь 1 ^ - ~ ' '

Настоящая работа посвящена изучению отношения растений к Öopty в зависимости от обеспеченности их азотом.

Основными вопросами, которые изучались в работе, были следующие:

1. Влияние азота и бора на развитие, урожай и качество моркови.

2. Поглощение и использование разных форм азота растениями в -зависимости от обеспеченности их бором.

3. Влияние уровня и формы азотного пита« и я на поступление и распределение бора ъ растениях.

Объекты н методы исследований

В течение 1968—74 гг. было проведено 5 опыте® с морковью и 12—с проростками подсолнечника, которые закладывались в вегетационном домике Агрохимической опытной станции им. Д. Н. Прянишникова.

Опыты с'морковью сорта Натекая проводились в песчаной культуре; емкость сосудов — 6 и 9 кг песка; ттшторнюоть опытов 4—5-кратная. Растения выращивались на двойной видоизмененной" питательной смеси Гельригеля, содержащей:

Ca(NOa)з — 0,265; NaN03 —0,235; Са(Н2РОчЬ Н20 —0,0833; NaHPOi — 0,0426; KCl— 0,150; FeCU6H30 ~ 0,025; MgS04 — 0,06; NaCl— 0,0292 г «а кг теска, кроме этого в ¡питательную смесь добавляли необходимые микроэлементы. Бор, в форме Н3ВО3 вносили по действующему (веществу в количестве от 0,01 до 10 мг/кг песка согласно схемам опытов.

Проростки подсолнечника сорта Смена выращивались э водных культурах, на питательной смеси Кнапа, в которой в зависимости от схемы опыта изменялись дозы и формы азотсодержащих солей. На протяжении всего опыта поддерживали определенные значения pH растворов: 5,0—5,2 — при нитратном, 6,8—7,0 —при аммиачном и 6,0—6,2 — 'при эммиачно-■ннтратном питании.

Растения для опытов предварительно выращивали в одинаковых условиях: wa питательной смеси с дозой бора 0,5 мг/л, до появления лервой пары настоящих листьев, а потом они высаживались «а питательный раствор без бора или содержащий бор, но <в разных дозах: 0,05 мг/л — недостаточная; 0,5 мг/л — оптимальная; 5,0 мг/л — избыточная Этот срок считали началом опыта. Повторность опытов 5-кратная» в каждом »сосуде выращивалось ото 15 растений.

В растительном материале, который фиксировался в течение 15 минут при 105° с последующим высушиванием при 60°, определяли после мокрого и сухого озоления: азот — колоримет-2

рнческим методам (Петербургский, 1970; Кудеяров, 1972), фосфор в модификации Дуде, Фареник, Сонько (1968); калин— на пламенном фотометре; бор — хинализариноаым методом (Чурбанов, Палилова, 1963).

Поступление разных форм азота под. действием бора при аммиачно-нитратном шггадии изучалось с использованием стабильного изотопа обогащение растений изотопом ,5М определяли.на масс-спектрометре МИ-1305..

В свежем растительном материале определяли сахара по методу Бертрана, каротин — -в бензиновой вытяжке, а также формы азотистых соединений. Содержание небелкового азота определяли в вытяжке после осаждения белковых веществ 10%' уксуснокислым* свинцом. Формы небелковых соединений определяли диффузионным методом с последовательным вытеснением их в *внде аммиака. Нитратный азот определяли с дисульфофеноловой'кислотой (Петербургский, 1970). При определении общего азота растительные лробы сжигали с фе-нолсерной кислотой для учета нитратов.

I; ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ НА УРОЖАИ И КАЧЕСТВО'МОРКОВИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ-ДОЗ БОРА

1. Действие различных доз бора и азота на рост, развитие и урожай моркови

Опыты с морковью -проводились в течение четырех лет. (1968—1971- гг.)- Наблюдения и результаты опытов показали, что морковь так же, как и все другие растения, не может развиваться без бора независимо от уровня азотного питания. Большинство растений этих вариантов погибало, у сохранившихся растений характерным признаком борного голодания являлось изменение листовой пластинки: на -укороченных и жестких черешках сохранялось «е.чного мелких листочков. При уборке'корнеплоды имели острую форму, иногда уродливую, а ткани кормя были водянистыми и расползались. Вес корнеплодов без »несения бора в составе 'питательной смеси в 9— 1-1 раз меньше по «сравнению с оптимальными дозами: (опыт 1968 -г, табл. 1). При недостаточной дозе бора (0,01 мг/кг) растения хотя и отставали в развитии, но острого борного голодания не наблюдалось (табл. 1, опыт 1969 т.).

В начале вегетации (60 дней) растения во всех опытах значительно лучше развивались на -половинной дозе азота.

Так, при дозе бора 0,25 мг/кг «а ¡полной норме азота вес растений составлял 31 г, а на пониженной норме азота —49 г; при дозе бора 0,5 мг/кг соответственно; 33 и 40 г. В этот период

з

(60 дней) сильнее сказывается избыток бора {5,0 и 10,0 мг/кг), чем недостаток. Вес растений снижается на 20—60%.

В последующий месяц {90 дней) растения на половинной дозе азота испытывали недостаток его в питательной^ среде. Вес корнеплодов и целых растений «три этом уровне питания намного ниже веса растений, обеспеченных азотом. На фоне достаточного количества азота (1,0N) вес растений при дозах бора 0,25 и 0,5 был 199 и 176, а на пониженной порчу е азота 120 н 123 г.

Различная обеспеченность растений азотом сказалась на их отношении к дозам бора. Дефицит азота лимитирует развитие растений, и они становятся малочувствительными к изменениям уровня питания бором; вес растений почти одинаков при всех его дозах. В то же время при полной дозе азота выделяется оптимальная (0,25 адг/кг), недостаточная (0,01 мг/кг) и избыточная {5,0 и 10,0 мт/кг) дозы бора. При'недостатке бора происходит более резкое снижение веса кор'неялодоз (в 4 раза), чем при избытке {а 2 раза). Такая: закономерность сохраняла?^ до конца вегетации {табл. 1).

Таблица I

Влияние бора на урожай морков» в зависимости от уровня азотного питання

Полная доча аэота Половинная доза азота

Дозы бора мг/кг песха и •д § кэрнепл. все растси. ю л S- корнепл. все рэстси. •S к tc t fl a; CL S; J- SpOO s ^ S ¡2 О r( 14 J a » — лож

Опыт 1968 г.

Без бора 0.25 0.50 1.00 2.00 4.00

0.01 0.(0 0.25 0.50 5.00 10.00

s 32 -40 6 14 20 18

86 280 375 39 199 233 00

85 257 342 за 223 261 34

73 254 327 36 187 223 67

73 261 340 30 ISO 232 68

74 227 301 44 180 224 47

Опыт 1969 г.

20 84 104 23 122 145 —38

71 316 337 21 15(2 173 164

67 320 337 22 1С! 185 157

63 270 393 22 179 201 91

65 £63 323 27 173 260 00

62 229 291 33 195 230 34

Для корнеплодов

1068 HCP<s —17,5 г. I960 НСР« —21,8 г.

Снижение количества азота е питательной среде ослабляло реакцию растений на недостаток бора, что согласуется с выводами.ряда авторов (Школьник, Макзрова, Стеклова, 1952;

Буслова, 1952; Husa, McIIrath, 1963). Вместе с тем в этих условиях растения были малочувстзнтел ьны и к повышенным дозам бора. Лучшие урожаи 'корнеплодов получались яри дозах бора 0,5 мг/кг и выше. С увеличением дозы азота реакция моркови на уровень литания бором изменялась и интервал оптимальных-доз становился Солее узким. В этом случае четно выделялась оптимальная доза бора (0,25 мг/кг). Однако,, количество бора 0,1 мг/кг оказалась вполне достаточным для создания высокого урожая.

Эффективность азога при разных дозах бора значительно колебалась, уменьшаясь с увеличением доз бора от оптимальных к избыточным (табл. 1). Подобные результаты были получены и в опытах.1970 и 1971 гт.

2. Влияние бора и азота на качество корнеплодов моркови-

В -практике сельского хозяйства >в ряде случаев повышение урожая растений сопровождается снижением качества. Большие дозы питательных веществ иногда ведут к понижению процента каротина и сахара в корнеплодах -моркови '(Florescu, Cerna, 1961). Азотное удобрение, особенно-в больших дозах снижает товарность корнеплодов (Шамраев, 1970). Вместе с тем, рядом аатороз (Яковлева, 1955; Церлинг, 1959; Ката-лымов, i960; Нелюбова, 19С7 и др.) отмечалось, что внесение бора увеличивает содержание углеводаз в растениях и каротина в -корнеплодах моркови (Kelly, 1952; Kucirc, 1965," Шевчук, 1974 и др.).

.В -наших исследованиях была поставлена задача изучить влияние азота и бора на основные показатели качества моркови: содержание Сахаров и каротина.

Накопление Сахаров в зависимости от доз азота и бора изучалась в динамике (опыты 1969 и 1971 гг.). В начале вегетации (60 дней) относительное и абсолютное содержание Сахаров в растениях 'на половинной дозе азота было выше, чем на полной. По чере дальнейшего развития на •полной дозе азота выделялся оптимальный вариа1гг (0,25 -мг/кт бора) как (по процентному содержанию сахароз, так и по общему накоплению их растениями. Накопление сахароз значительно снижалось с увеличением (до 0,5 мг/кг) или уменьшением (до 0,1 мг/кг) дозы бора, но особенно сильно оно изменялось лри недостатке (0,01 мг/кг) и избытке (10,0 мг/кг) его. Недостаток азота в «реде -снижал общее накопление сахароз а растениях в целом, хотя сахаристость корнеплодов в этом случае была выше, за исключением ■растений лри недостаточной и избыточной дозах бора.

При уборке более высокая сахаристость корнеплодов огме-

чалась на попиленном уровне азотного питания почти при все* дозах бора, но общее накопление Сахаров урожаем выше только при недостаточной доае (0,01 мг/кг). В корнеплодах моркови, обеспеченной азотом, наибольшее содержание Сахаров получено 'при дозе бора 0,5 мт/кг, а результате чего накопление Сахаров урожаем корнеплодов в этом варианте такое же (табл. 2), как и при оптимальной дозе бора (0,25 мг/кг), несмотря на меньший вес.

Таблица 2

Влияние бора на содержание и накопление Сахаров в моркови. Опыт 1969 г.

Полная доза азота Полоаііннзя доіа а »ота

Дозы бора (мг/кг песка) в % на сырое вещество в г на 5 растений з % на сырое ьещество в г на 5 растений

« ё а. ч £3 3 3' (В ё ч ¿ 3 к J С s 1 ¿ a II к л С S ч £3 33

0,01 0.25 0.50 10.00 1.42 1,52 1.44 1.09 3,52 6.80 8.00 7.63 0,28 1.02 0.91 0.63 2,96 21.8 21,6 17.6 0,62 1,42 1.63 1.27 6,52 7.Э0 7,43 8.00 0.14 0,31 0.36 0,45 7,05 12,2 12.9 15.6

При оценке вкусовых качеств и лежкости моркови учитывается не только сумма "сахароз, но и отношение дисахаридов к-моносахарам (Потапова, Мапнишшй, 1972). В наших опытах при изменении дозы бора -в 2 раза (с 0,25 до 0,5; 1971 г.) содержание дисахаридов увеличивалось в 1,5 раза при полной дозе азота, и в 1,3 раза—<при половинной, что улучшало ©ку-совые качества моркови.

Содержание каротина в корнеплодах моркози -наиболее высокое яри оптимальных дозах бора. При недостатке бора оно уменьшалось на 4,7—-6.1 мг% в зависимости от обеспеченности растений азотом (табл.3).

При удачном сочетании азота и бора можно добиться более эффективного использования этих элементов растениями и тем самым значительно повысить не только урожай, но и его качество.

3; Влияние азота и бора на химический состав моркови

Представляло интерес выяснить, как отразиться изменения в соотношении азота и бора ® тгтательной среде на использование этих элементов в растении.

Различная обеспеченность растений бором и азотом вызвала заметные-изменения -в накоплении питательных веществ

Влияние Лора на отношение днсахаридов к моносахарам и содержание каротина в корнеплодах моркови. Опыт 1971 г.

Дозы бора мг/кг леска Содержание дн сахар и доз и моносахаров Отношение днсахаридов к моносахара м Содержание каротина в % на сырое вещество

¡толпа я доза аэота половинная доза азота

к ■ 2 _ ™ г- £ 3 Й * | Я И я Ч й: о О « В Ж <5 1 «2 5 й 5 |з С £ «9

я> « о) || о. И к ¿а ¡3 £ о П г? У О. 5 в И к

0,01 2.83 0,42 1,95 1.37 0.15 0,71 7Д 7,5

0,23 3,93 1.09 2.47 2,17 0.23 0.88 11,9 І 3.6

0.50 3.98 1,63 2,26 2.66 0,42 1.27 11,6 12.2

10.00 3.№ 1.47 2.50 1,80 0.37 0,72 11.1 10.3

моркоаью как в начальный, так и в более поздние периоды ее роста. Особенно значительная разница в динамике питательных веществ наблюдается при недостаточных и избыточных дозах бора, а также при понижитом- -урозие а-зотного питания. На пониженном уровне азотного "питания динамика поступления его в растения моркови но периодам роста отличалась от поступления этого элемента на полной дозе азота. В начале вегетации растения больше выносят азота из питательного раствора -при меньшем содержании его в питательной среде. Наибольший вынос азота при этом отмечается на оптимальных дозах бора 0,25 и 0,5''»г/кг, с увеличением бора вынос азота уменьшается. Растения, нспытыззюшие отрицательное действие сильного избытка бора (10 мг/кг), в начальный период'роста поглощают 'меньшеазота. В этот 'период они-выносят только 25% от максимального выноса, тогда как растения при других дозах бора на пониженном -уровне питания азотом выносят около 70%; При полной норме азота в среде растения поглощают его от 15—19% общего выноса.

Во второй период (90 дней) растения на сниженном уровне азотного питания начинают испытывать недостаток аэота, вынос его растениями 7меньшается в два раза по сравнению <с выносом растений, обеспеченных азотом. За месяц (от первой до второй пробы) в голодающие растения поступило около 11— 17% общего его выноса, то есть в 5 раз меньше по сравнению с первым периодом. При избытке бора (10 агг/кг) в питательной среде растения вынесли столько же азота, сколько и за первый период (табл. 4).

Влияние бора на вынос азота морковью (в мг на 5 растеиий), Опыт 1 ОД) г.

Дозы бора. Проба I — 60 дней Проба II — 90 дней Урожай - -120 дней

мг/кг песка листья корне- ллстья корне- листья корне-

плоды плоды плоды

Полная доза азота

0.01 58,8 И,1 81.6 46.0 89,6 153

0,25 65.8 13,2 140 81.5 131 407-

0,50 79.8 11.3 142 72.0 131 336

10.00 47,0 6.8 104 52,7 137 • 255

Половинная доза азота

0.01 74.4 12.6 63 38 39.2 84

0.25 87.5 18Л 4S 72.6 104

0,50 81,6 44,2 70.0 35.6 05

10.00 48.0 8.6 56,6 57,0 €6.7 157

Растения, обеспеченные азотом, поглощают его Солее равномерно, и за второй период вегетации вынесли в среднем около 24—26% азота от общего выноса.

К концу вегетации, когда растения 'наиболее требовательны к азоту, при достаточном -количестве его в питательной среде они энергично -поглощают этот элемент (за месяц усваивается от 50 до 60%' общего потребления), на сниженном уровне азотного литания они испытывают явный дефицит азога. В этом случае растения при избытке бора (-10 мг/кг) имеют азот в большем количестве. За этот период оші вынесли 49%, а тари других дозах бора —только 13—17% от максимального поступления.

Таким характером динамики поступления азота в растения при пониженном количестве его в среде можно объяснить тот факт, что в условиях 1969 года на половинной дозе азота лучший урожай корнеплодов был -получен 'при лозышенних дозах бора.

Уровень азотного -питания в свою очередь оказывает влияние на содержание бора. При половинной дозе азота содержание бора значительно выше в листьях и 'несколько ниже в корнеплодах ло сравнению с растениями, достаточно обеспеченными азотом. Такое распределение бора в растении яри недостаточном количестве азота в питательной среде, возможно, связано с тем, что в первый период роста, когда развиваются листья, азот более интенсивно поступает в растения моркови, чем при полной его норме, и способствует большему поступлению бора. В период развития корнеплодов эти растения испытывают недостаток азота, что отражается -на использовании ими бора, кроме этого'ра<нее накопившийся в листьях бор из-за 9

слабой его реутилизации (Сабинин, 1955) не передвигался в корнеплоды. Вынос бора увеличивался, как и содержание, с повышением его доз в питательной среде {табл. 5).

Таблица 5

Содержание бора в моркови при разном уровне азотного питання. Опыт 1969 г.

Дозы бора, мг/кг песка .Содержание бора в мг/кг сухого вещества Вынос бора в у на 5 растений

| Ж целое растение листья корне- ] целое плоды | растение

Полная доза азота

0,01 16.0 5.9 10.3 І6 54 150

0.25 31,0 21,6 23.5 344 ООО 1244

0.60 56,5 21,9 30,0 £16 80Э 1445

10,00 311 279 258 3050 7940 10990

Половинная доза азота

0.01 17.6 4.9 8.1 87 72 159

0.25 63,5 15,3 2».0 318 352 670

ОЛО 63,7 19,7 31.0 440 492 932

10,00 403' 200 235 2КЮ 5000 7900

Приведенные данные позволяют сказать, что в процессе поглощения азота и бора растениями моркови проявлялась определенная взаимосвязь'между этими элементами.

Однако, следует отметить, что литературные данные по этому вопросу довольно противоречивы. Одни исследователи указывают на увеличение содержания азота V борзефицитных растений (ЭЛгорр, Агепэ, 1939; Яковлева, 1952; \Vhittington, 1959; Кибаленко, 1973), другие—на снижение поступления азота (Абуталыбов, Алиев, Самедова, 1966). Поэтому этот вопрос более подробно изучался в опытах с проростками подсолнечника, который считается «индикаторным растением» по отношению ¡к бору.

1!. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРОРОСТКАМИ ПОДСОЛНЕЧНИКА АЗОТА И БОРА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ> СОДЕРЖАНИЯ ЭТИХ ЭЛЕМЕНТОВ В ПИТАТЕЛЬНОМ СРЕДЕ

1. Влияние бора на поступление азота в проростки подсолнечника при аммиачном и нитратном питании

Фенологические наблюдения и результаты опытов показали, что молодые растения подсолнечника по-разному относятся к бору в зависимости от формы азотного питания..

Внешние признаки борного голодания у Сюр дефицитных растений при нитратном источнике азота появлялись на один день раньше, чем при аммиачном. Одновременно снижался и вес этих растений (табл.6).

Таблица 6

Содержание к распределение аїота в проростках подсолнечника в зависимости от обеспеченности бором и формы азотного питания.

Опыт 1972 г.*

Органы растения Начало бероюго голодания Сильное борное голодание

N—N11.+ К—МОї - М—N0,-

+ В —В +в -В + В —в +В —В

Листья:

верхушка . . , 6,£0 5.ЯЗ 6.10 5,63 7,62 4.50 4.04 5.14

2-я пара ... 0,23 5.50 5.73 6.44 6.71 3.03 4,60 4.01

1-я пара . . . 5.45 4,92 5.03 5.30 4.23 3,20 3.69 3.45

Стебли . ■ , . . . 2.04 'З.ЭО 2.55 3,42 2.33 1.76 1.74 2.63

Корни ..... 4,33 4,35 3.80 4.34 5,07 4.35 2.61 здо

Рлскние в целом 4,01 4.« 4.20 4,54 3.03 2,90 2,74 3.36

Вес растений (г) . 11,6 11.7 їй 9.3 213 20.2 23.7 14,0

* Во всех опытах проростки подсолнечника делились на «верхушки» («верхушки* — листья с конусом нарастания), листья 1-го, 2-го яруса, стебли и корин. В автореферате представлены данные ло отдельным органам.

Определение содержания азота показало, что в первый период 'при той и другой формах азотного питания подавляется поступление азота к молодым органам («верхушкам»), особенно на аммиачном источнике его. В стеблях, наоборот, начинает накапливаться азот при 'нитратном питании. Для растений в целом, при слабовыраженных признаках борного голодания, можно говорить лишь о тенденции снижения содержания азота у бордефицитных растений на аммиачном источнике азота и-увеличения — на нитратном.

По мере усиления борной недостаточности увеличивается разница в весе »между растениями разных вариантов. Так, в опыте 1972 г. в случае нитратного питания вес бордефицит-ных растений уменьшается более чем а 2 раза по сравнению с обеспеченными бором (табл. 6). При этом -резко снижается Сйдаржаіпк!-н поступление азота -в растения. Если в здоровые растения за время опыта поступило 843 .мг азота, то в голодающие— только 473. При аммиачном питании недостаток бора мало влияет на рост растений, а содержание и вынос азота снижаются значительно. Растения, нормально обеспеченные бором выносят 916 мг азота, а бордефицитные — 583. • Содержание азота в целых растениях в связи с эпш изменяется при исключении бора из питательной среды по-разному: •10

при аммиачном питании — снижается, а нитратном—повышается.

Подобные же результаты по -влиянию недостатка бора на вес растений, а также на содержание и вынос азота в зависимости от формы его в питательной среде, были получены и в других опытах (1973—1974 гг.) и они согласуются с данными Смирнова (1930), который проводил исследования с табаком.

Изучение -поступления разных форм азота прй аммиачно-нитратном питании с использованием стабильного изотопа показало, что недостаток бора обусловливает примерно пропорциональное снижение той и другой формы. Пр!{ улучшении питания бором быстрее восстанавливается ■ поступление аммиачного азота. . . ;

В заключение можно сказать, что бор сильнее влияет на поступление аммиачного азота, чем нитратного,: но при нитратном питании растения более чувствительны к недостатку бора. ;

2. Влияние бора на поступление и распределение азота в проростках подсолнечника в зависимости от уровня азотного питания -

В опытах 1972—1973 гг. была обнаружена зависимость .между содержанием азота в различных органах растения и дозами бора в питательной среде, особенно на фоне полной дозы азота. При нитратном питании -содержание азота уменьшалось с увеличением дозы бора в корнях и стеблях. В расчете на целое растение содержание и вынос азота растениями имеют тенденцию к снижению на том н другом фоне азотного питания при 'повышении доз бора (табл. 7). В молодых органах содержание азота практически -не изменялось с увеличением доз бора, а вынос возрастал.

Так, при избытке бора -«верхушки» накапливают в полтора раза больше азота, чем 'при недостатке. При повышенной дозе бора растения как бы -концентрируют азот в молодых органах. Суммарный вынос азота «верхушками» и второй парой листьев при дозе бора 5 мг/л составляет 50—52% от общего выноса, а при недостатке бора — всего 36—37.%-. Следует отметить, что симптомов борного голодания у растений в этот период не обнаруживалось, вес растений всех вариантов был близким и колебался от 17,7 до 19,6 г. <р

При аммиачном питании Ув первый период развития (10 дней опыта), когда у растений -не наблюдалось признаков борного голодания, содержание азота в органах мало отличалось по вариантам. Высоким содержанием азота прп всех дозах бора выделялись «верхушки».

Влияние бора на содержание азота и вынос его проростками подсолнечника при нитратном питании. Опыт 1973 г.

Органы растения

доэы бора в шггательяой среде в мг/л

0.05 1 1 8.5,0 ІРД.5 1^.0 I к о

Полная доза азота

Листья (верхушка) Стебли ....

Корня.....

Все растение , .

7,65 7.56 7,69 153 177 233

3.81 3.51 3,20 320 291 237

4.10 азз 3.13 143 09 те

4,60 4,53 935 £•70 824

Половинная доза азота

Листья (верхушка) Стебли ....

Корни .....

Все растение . .

6,85 6,78 6,7-1 121 13Й 189

2,63 2.17 2,22 226 176 166

3.54 2,80 3.07 132 101 01

3.96 3,65 3,85 763 680 673

Таблица 8

Влияние доз бора на содержание азота и вынос его проростками подсолнечника при аммиачном питании. Опыт 1972 г.

Азот в % на сухое Азот в мг на

вещество 23 растений

Органы растения доза бора в питательной среде

в м г/л

О.ОГ) | 1 1 вад 5.0

Полная доза азота

Листья (верхушка) Стебли ...»

Корми.....

Все растение , .

6.32 6.32 7,15 294 294 315

2,57 2.60 2.55 149 165 139

3,92 4.52 4,50 82 129 $7

4,51 4.60 710 790 764

Половинная доза азота

Лкстья (верхушка) Стебли ....

Корин.....

Все растение , ,

5.30 5,55 245 300 232

1,33 1,Є0 121 109 108

4.10 З.Ю 3,1)0 75 &9

3,40 3,40 3,40 599 666 595

Расчет выноса показал, что с повышением бора от недостаточных доз к оптимальным наблюдалось небольшое увеличение накопления азота целыми растениями. При этой форме азотного питания независимо от доз бора больше азота накапливается в «верхушках» (от 36 до 45% общего выноса), тогда как 12

при нитратом питании в верхушках содержалось от 16 до 29%'. Может быть, поэтому при аммиачном питании не наблюдалось влияния разных доз бора на накопление азота в молодых органах.

Во второй период опыта (18 дней) уже отчетливо проявилось дейстзие различных доз бора на содержание азота в растениях. На полной дозе азота с увеличением количества бора возрастало относительное содержание азота во всех органах проростков подсолнечника. Разница для целого растения между вариантами с недостаточной (0,05 мг/л) и повышенной (5,0 мт/л) дозами бора составляла 1,5 раза. Соответственно содержанию изменялся и вынос азота. Можно сказать, что три аммиачном питании бор увеличивал «поступление азота в растение с повышением его доз от недостаточных к.оптимальной.

Полученные результаты позволили сделать вывод, что-противоречивые данные,-встречающиеся в литературе, Относительно влияния бора на поступление азота в растение, вероятно, объясняются тем, что в качестве источника азота использовалась разная его форма.

3. Влияние бора на содержание азотистых соединений в проростках подсолнечника:

Работами Д. Н. Прянишникова (1063) было показано, что обмен азотистых веществ в растениях зависит от совокупности внешних и внутренних условий его развития. Среди этих условий большое значение имеет присутствие в среде ряда других элементов питания. Рядом исследователей (Школьник, 1939; Впккэ, 1943; Яковлева, 1952; ОЛюї^ 1957, Лбуталыбов, 1961; Кнбаленко, 1974 и др.) было показано значение бора в превращении азотистых веществ в растениях.

Изучение влияния бора на содержание различных форм азотистых соединений может «помочь раскрыть (Причину большей чувствительности растений к недостатку бора при нитратном питании по сравнению с аммиачным, которая была обнаружена в опытах Смирнова (1930) и подтверждена в наших исследованиях.

Этот вопрос изучался в трех опытах с проростками -подсолнечника, в которых еще раз было отмечено установленное многими авторами 'положительное влияние бора на содержание белкового азота. Однако, следует отметить, что в большинстве работ влияние бора на содержание белка изучалось при полном исключении бора из питательного раствора. В наших опытах использовалось три дозы бора. Было показано, что содержание белкового азота -повышается не только при изменении доз бора от недостаточной к оптимальной, но и при* дальнейшем увеличении вплоть до избыточной (5 мг/л). Со-

держание белкового азота в расчете на целое растение при недостатке бора составляло 2,ЗЯ%-, а у растений,.выращенных при избытке бора в питательной смеси — 2,71%. С повышением дозы бора меняется соотношение между белковым и небелковым азотом:в сторону увеличения белковой фракции,

В опыте 1973 года влияние бора на содержание азотистых соединений изучалось на фоне двух уровней питания нитратным азотом. Определение форм азота показало, что при снижении уровня азотного питания большая часть л о ступ пешего в растения азота содержится в виде белка, а при достаточном количестве бора в питательной среде доля белкозого азота увеличивается (с 68,5 до 72% от обшего). При этом снижается количество а минного, амидного и нитратного азота. Недостаток бора, наоборот, приводит к увеличению содержания нитратов, особенно в стеблях (табл. 9) .

Таблица 9

Содержание форм азота в проростках подсолнечника в зависимости от доз бора и уровне азотного питания (в % на сухое вещество) }$7Ъ /V

Органы растения І ал ■І ЧО О * О »ас. (3 2 г: йя Зі И о ~ К вЭ я я« м « »3 а: •3 3 в гт К 3 •ч: в

Полная доза азота

Листья .... о,ог> 6,15 4,13 0.11 0.32 0.07 1.52

0.5 6.Э2 4,64 1,68 0.11 0.28 0.11 1.17

Стебли . ~ . . 0.05 3.81 1.01 2.80 С.0Э 0.97 0.02 1,72

0,5 3.51 1.55 1.« 0.04 0,72 0,06 1.14

Ксріш..... 0.05 4,10 2.31 1,79 О.ОУ 0,71 0,12 0,87

С,5 ЗДЗ 1,8(2 1.31 0.03 0,72 0.01 0,72

Половинная доза азота

Листья .... 0.05 5.94 4,46 1,48 0.03 0.01 0.06 1Л1

0.5 5.9Э 4.60 1.30 0.11 0.03 0.03 1,11

Стебли .... 0,05 2.03 1,50 1.13 0.02 0.55 0.02 0,54

Корни..... 0.5 2.17 1.30 0,97 0,10 0.34 0.01 ода

0,03 3.54 2,-41 1.13 0,09 0.13 <Ш 0,88

0,5 2.80 2,12 0.68 С,09 0,11 0.01 0,47

В другом опыте этот вопрос изучался при двух формах азотного питания и исключении бора из питательной среды. Растения, обеспеченные бором, при аммиачном питании содержали значительно больше аммиачного азота, чем бораефн-цнгные (табл. 10). Увеличение этой формы азота связано с повышением поступления его в растения под влиянием бора, последние не успевают перерабатывать азот, поступивший в корни, поэтому часть его в виде аммиака накапливается в листьях. Этим можно объяснить задержку роста растений при аммиачном литании. Аналогичные результаты были получены и дру-14

гимн исследователями (Лбуталыбов, 1001; Лысенко, Шицко, 1972).

Таблица 10

Влияние дефицита бора на содержание форм азота в проростках . подсолнечника - при аммиачном и нитратном питании (а % «а сух. в-во) /&7*/г.

о

я - «в » * и

Органы растения « : (А fl О 2 Я о з к Ж 2 г 3 ж а

са о S ua ё — о> m -

N-NH,+

Верчу in ка . . ,. +В 7.SS 5.10 2.С9 азз 0.50 0.01 1.81

—В 7,68 4.16 3,52 0,13 0,53 0,01 2.73

Стебан .... +в 4.10 1.66 2.44 0,43 0,51 0.01 1.45

—в 4.32 1.29 3.03 0,21 0,42 0.01 2.33

Корки ..... +в 5,02 2.07 2.35 0,45 0.41 0.01 Мб

—в 4.60 1.10 2,53 0.19 0.4S OJOI 1,85

N—NOi~

Верхушка . . . + B 7,53 5,34 2.Й- 0.03 0,15 оло 1.77

—в 7.76 4.63 з.оа оло 0,18 0.23 2JM

Стебли .... +в 3.96 0.61 3,35 0.05 0,16 0.93 221

—в 4.52 0.72 3.60 0.06 0.14 1,00- 2.61

Корня..... +в 4.33 2,73 1.62 0.04 0.09 0.57 0,76

—в 5.00 1.90 3.10 0,09 0.03 0,54 2.41

На нитратном фоне некоторое накопление аммиака, в точ- . ках роста отмечается у бордефицитиых растений. В «верхуш* ках» содержание его увеличивается более чем в 3 раза, а в корнях 'в два с лишним ра-за по сравнению с растениями, обеспеченными бором. Однако, накопление аммиачного азота у бордефицитиых растений з этом случае tie связано с увеличением поступления азота. Это, может быть, является результатом распада белка или подавлением его синтеза при дефиците бора. Некоторые исследователи (Wadleigh.Shive, 1939; Purvis, 1939; Briggs, 1943) указывали на накопление аммиачного азота, объясняя этим самым отмирание точки роста.

Содержание аминного азота значительно ниже у растений, обеспеченных бором, что отмечают и другие авторы (Steinberg, Bowling, McMuztiy, 1956; Школьник, Боженко, 1960; Шерстнев, Кур пленок, 1963 и др.)-

В этом оетьгге также, »как и а предыдущем, при недостатке бора отмечается накопление нитратного азота. По мнению Магницкого и Дзикович (1967), повышенное содержание нитратов в проводящих тканях подсолнечника -может служить дополнительным косаенным подтверждением борного голодания растений.

Более сильное подавление роста «при недостатке бора на нитратном источнике азота, огмеченное выше, и накопление

Шітрагов ъ бордефицигных растениях позволяют сделать вывод, что бор прямо или косвенно влияет на использазание растениями нитратов. Возможно, что он каким-то образом участвует в их редукции.

В настоящее время появились работы (Пейве, Ноллен* дорф, 1974), в которых показано, что в ночное время в редукции нитратов участвует пероксидаза. В то же время Бей л и и Мак-Хорт (Bailey, McHarque, 1944, циг. по Чернавігной, 1970) наблюдали увеличение активности 'пероксидазы под влиянием бора. Возможно, что бор оказывает влияние на редукцию нитратов путем активирования пероксидазы.

4. Поступление бора в проростки подсолнечника в зависимости от формы и уровня азотного питання

Работ, посвященных вопросу влияния формы и уровня азотного питания на поступление бора очень мало. Вместе с тем, потребность в борных удобрениях, особенно в нечерноземной зоне будет определяться влиянием азота на вынос этого элемента урожаями сельскохозяйственных культур.

В опытах с .морковью было отмечено, что с увеличением дозы азота в питательной среде вынос бора растениями увеличивается. Более подробно этот вопрос изучался в ряде . опытов с проростками подсолнечника при различных дозах бора. В опыте 1972 года за две недели при одной и той же дозе бора (0,5 мг/л) растения, выращенные на половинной дозе азога, используют 25% бора. при полной — 23,4, а при дзойной — 31,9% от внесенного. При оптимальной дозе бора (0,5 мт/л) подобные же результаты были (получены и -в двух других опытах. В случае же повышенной дозы бора (5 мг/л) .поступление его в растения не менялось с изменением азотного фона.

В опытах Альта и Шварца (Alt, Sczwarz, 1973) с проростками огурцов било установлено, что форма азотного питания не влияет на поглощение растениями бора, на основании чего авторы пришли к заключению, что бор поступает в них не q виде иона, а в виде молекулы.

Результаты нашего опыта (1972 г.) показали, что содержание бора в листьях при дозе бора 0,5 мг/л в случае аммиачного питания уже в первые 6 дней опыта несколько выше, чем у растений при нитратном. За последующие G дней разница в содержании бора между вариантами стала более заметной. На аммиачном источнике азота растения содержали значительно больше бора во всех своих органах. При этом содержание бора в «верхушках» мало зависело от формы азотного питания и сроков взятия проб.

При достаточном обеспечении растений бором они лучше развивались на нитратной форме азота, но, несмотря на боль-

шую разницу в весе (7,4 г, или 32%), вынос бора одинаков при питании растений восстановленной и окисленной формой ' азота. В пересчете же на целое растение относительное содержание бора выше при аммиачном питании (57 мг), чем при нитратном (44 мг/кг сух. в-ва). Значит, в том случае, когда растения обеспечены бором, на нитратном источнике азота они используют бор из питательного растзора более экономно.

Выводы

1. Морковь является культурой, которая, с одной стороны, может давать высокие урожаи при (пониженном содержании бора (0,1—0,25 мг/кг песка), с другой стороны, она довольно устойчива к -повышенным его дозам. При дозе бора 10 мг/кг пескз не наблюдалось гибели растений и резкого снижения урожая корнеплодов.

2. Отношение моркови -к дозам бора в значительной степени зависит от уровня -питания азотом. При недостатке азсета (0,5N) она лучше развивается при более высоких дозах бора (от 0,5 мг/кг и выше), а при достаточном обеспечении азотом (I,0N) оптимальными для нее оказались малые дозы бора (0;1—0,25 мг/кг),

3. Бор улучшает основные показатели качества моркови: повышает содержание Сахаров и каротина. С повышением доз бора увеличивается не только сумма Сахаров, но и отношение дисахаридов к моносахарам.

4. При недостатке азота в питательной среде повышенные дозы бора способствовали равномерному и экономному использованию его морковью. Более высокий уровень азотного литания усиливает поступление бора из питательной -среды.

5. Растения шо-разному относятся к бору в зависимости от формы азотного питания: при нігтратном питании они более чувствительны тс недостатку бора, чем при аммиачном.

6. Влия'ние бора на лоступленне азота ъ проростки подсолнечника зависит как от дозы бора, так и от формы азотного питания. С увеличением дозы бора от недостаточной до оптимальной при аммиачном иїитании повышается накопление азота растениями, а при'нитратном—снижается. В случае аммначно-нитратного питания (опыт с 1SN) при дефиците бора происходит одинаковое снижение поступления аммиачного и нитратного азота, а при добавлении бора в питательную среду аммиачный азот начинает поступать в растения интенсивнее.

7. Бор оказывает влияние на распределение азота в проростках подсолнечника, способствуя накоплению его в молодых, развивающихся органах («верхушках»).

8. Различная обеспеченность растений бором оказывает влиянне на содержание форм азотистых соединений в пророст*

ках подсолнечника. Под влиянием бора увеличивалось количество белкового азота, что сопровождалось снижением содержания а мин ного и нитратного. Дефицит бора приводит к увеличению аммиачного а-зота в «верхушках» и корнях подсолнечника лри нитратном питании и снижению — при аммиачном.

9. На аммиачном источнике азота в листьях проростков подсолнечника накапливается больше бора, чем на нитратном. С повышение.« дозы азота в питательной среде поступление бора в растения увеличивается.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Чувствительность моркови к бору при разном уровне литания азотом. Доклады ТСХА, >вып. 169, 1971 (в соавторстве).

2. Поступление бора и азота в подсолнечник в зависимости от содержания их в среде.. Доклады ТСХА, вып. 176, 1972 (в соавторстве).

3. Взаимное влияние азота, фосфора и бора на использование этих элементов растениями в зависимости от содержания их в среде. Доклады ТСХА, вып. 203, 1974 (в соавторстве).

4. Отношение проростков подсолнечника к бору в зависимости от формы и уровня азотного питания. Известия ТСХЛ, № 5, 1974 (в соавторстве).

5. Отношение растений к бору в зависимости от уровня питания азотом и фосфором. Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания по микроэлементам, т. 1, Рига, изд-во «Зинатне», 1975 (в соавторстве).

Результаты работы были доложены на: -

1. Научной конференции ТСХЛ, Москва, 197^,

2. Всесоюзном совещании по микроэлементам, Рига, 1975.

Объем 1 ■/+ п. л.

Заказ 699.

Тираж 150 -

Типография Московской с.-х. академии им. К. А: Тимирязева 125008. Москва А-8, Тимирязевская ул., 44