Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимоотношения пшеницы с грибом Tilletia caries (DC. ) tul. в совместной культуре

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сурина, Ольга Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ГРИБА Т. CARIES В СВЯЗИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ КУЛЬТУРЫ КЛЕТОК ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ РАСТЕНИЕ-ХОЗЯИН - ПАТОГЕН (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Биология гриба Т. caries и некоторые специфические механизмы устойчивости пшеницы к твердой головне.

1.2. Использование культуры клеток для решения задач в области фитопатологии и селекции болезнеустойчивых сортов сельскохозяйственных культур.

1.3. Основные свойства хитина и хитоолигосахаридных элиситоров как возможных индукторов устойчивости пшеницы к твердой головне.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объект исследований.

2.2. Условия культивирования каллусов пшеницы.

2.3. Фитопатогенный материал.

2.4. Иммукоферментный анализ фитогормонов.

2.5. Исследование биологической активности соединений in vitro.

2.6. Получение двойной культуры пшеницы и гриба Т. caries.

2.7. Методы цитологических исследований.

2.8. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Взаимоотношения пшеницы с грибом Т. caries в совместной культуре.

3.1.1 Влияние гриба Т. caries нарост каллусов пшеницы.

3.1.2. Цитологический анализ взаимоотношений Т. caries в совместной культуре с каллусами различных видов пшеницы.

Условные обозначения и сокращения:

2,4-Д - 2,4 - дихлорфеноксиуксуная кислота; ИУК - индолилуксусная кислота; ИФА - иммуноферментный анализ; МК - морфогенный каллус;

Среда МС - среда по прописи Мурасиге и Скуга [Мигаз

§е, Scoog, 1962]

СК - салициловая кислота;

ХОС - хитоолигосахариды;

ЦК - цитокинины;

ЭК — эмбриогенный каллус. быть четко обнаружен только под микроскопом [Трунов, 1962].

Среди видового разнообразия пшениц имеются образцы, которые заражаются возбудителем твердой головни, но на определенном этапе онтогенеза растения "самоочищаются" от инфекции [Ярошенко, 1981]. Этот феномен характерен, например, для пшеницы Тимофеева (Triticum timopheevii Zhuk.) [Кривченко, 1984]. Как показывают гистологические исследования, у этой пшеницы в фазе кущения растений - выхода в трубку наблюдается лизис мицелия гриба в тканях растения, в результате чего гриб, заражая растения через семена, как правило, в природе не поражает ее [Мягкова, 1977; Тихомиров 1980; Ярошенко, 1981]. Однако различные аспекты проявления подобного и других типов устойчивости растений пшеницы к головневым грибам исследованы явно недостаточно. Поэтому, разработка новых модельных систем пшеница - патогенный гриб Т. caries для изучения механизмов устойчивости растений к твердой головне является актуальной задачей.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимоотношения пшеницы с грибом Tilletia caries (DC. ) tul. в совместной культуре"

7

Цель работы - изучить взаимоотношения пшеницы с грибом Т. caries в совместной культуре и определить возможность использования этой модельной системы для поиска индукторов устойчивости растений к твердой головне.

Задачи исследований.

1. Получить каллусы и суспензию изолированных клеток различных видов пшеницы и эгилопса.

2. Определить особенности ответа полученных каллусных культур злаков на инфицирование грибом Т. caries.

3. Провести цитологический анализ взаимоотношений растительных клеток и гриба Т. caries с использованием каллусных и клеточных культур пшеницы.

4. Определить влияние некоторых индукторов устойчивости пшеницы к болезням на рост ее каллусов.

5. Определить возможность использования совместной культуры гриба Т. caries и пшеницы для оценки способности различных соединений повысить устойчивость растительных тканей к заселению возбудителем твердой головни.

Научная новизна. Впервые показана возможность длительного сосуществования гриба Т. caries и каллусов разных видов пшеницы в совместной культуре вплоть до новообразования спор патогена. Обнаружено сходное развитие гриба и формирование им спор в совместной культуре с каллусами как восприимчивой, так и устойчивой в поле пшеницы. Определены некоторые особенности взаимоотношений каллусных культур пшениц, различающихся устойчивостью к твердой головне, с возбудителем этого заболевания. Выявлена способность 8 хитоолигосахаридов (средняя молекулярная масса 7,5 кД, степень ацетилирования 65%, ХОС) индуцировать устойчивость каллусных тканей пшеницы к заселению грибом Т. caries.

Практическая значимость работы. Создана модель пшеница - Т. caries (in vitro), которая рекомендуется для предварительного скрининга соединений на их способность индуцировать устойчивость пшеницы к твердой головне. В этой тест-системе выявлено свойство ХОС проявлять защитный эффект против фитопатогена, что открывает перспективы разработки хитинсодержащих препаратов для повышения устойчивости пшеницы к головневым грибам.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на 2-м съезде биохимического общества РАН (Москва, 1997), 3-м ежегодном симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология" (Москва, 1997), VIII Международной конференции "Биология клеток растений IN VITRO, биотехнология и сохранение генофонда" (Москва, 1997), 5-й Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1999), 4-м съезде физиологов растений России (Москва, 1999), научной конференции "Микология и криптогамная ботаника в России: Традиция и современность" (Санкт-Петербург, 2000), 6-й международной конференции "Новые достижения в исследовании хитина и хитозана" (Москва, 2001).

Связь с планами НИР. Диссертационные исследования проводились согласно планам научно-исследовательских работ ИБГ УНЦ РАН по темам: "Молекулярные механизмы узнавания и проявления основных защитных реакций в системе пшеница - грибной патоген" (№ Гос. регистрации 01.96.0001034), "Молекулярные механизмы развития ранних 9 защитных реакций растительной клетки при повреждении фитопатогенными грибами" (№ Гос. регистрации 01.99.0008298).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 8 статей, из них 3 - в центральных журналах, 5 - в сборниках научных трудов и материалах конференций и 4 тезиса докладов.

10

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Сурина, Ольга Борисовна

100 выводы

1. Впервые проведено длительное совместное культивирование гриба Т. caries с использованием каллусов и суспензии клеток разных видов пшеницы и эгилопса и получены новообразованные споры фитопатогена.

2. Инфицирование каллусов пшеницы грибом Т. caries стимулирует их рост, что происходит вследствие активации роста и деления растительных клеток. Один из механизмов, объясняющий эти процессы, связан с увеличением уровня ростстимулирующих фитогормонов ИУК и цитокининов в совместной культуре.

3. Специфическая устойчивость пшеницы Т. timopheevii к фитопатогену Т. caries проявляется лишь на уровне целого организма, но некоторые защитные реакции, повышающие устойчивость ее тканей к заселению грибом, проявляются и у каллусов этой пшеницы.

4. Отличительной особенностью взаимоотношений фитопатогена Т. caries в совместной культуре с высокоустойчивой в полевых условиях пшеницей Т. timopheevii является формирование грибом на ее каллусах более плотных сорусов, меньших по размеру и количеству спор в них в сравнении с восприимчивой пшеницей Т. aestivum.

5. При совместном культивировании с грибом Т. caries у каллусов пшеницы наблюдаются неспецифические защитные реакции сходные с реакцией сверхчувствительности у интактных растений и проявляющиеся в деструкции и гибели растительных клеток, а также в индукции устойчивости каллусных тканей к колонизации патогеном под действием хитоолигосахаридных элиситоров.

6. Показано, что совместная культура каллусов пшеницы и гриба Т. caries является удобной модельной системой для визуальной оценки

102

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Длительное развитие фитопатогена Т. caries в растениях пшеницы, в конусе нарастания побега вблизи меристематических тканей, его высокая специализация к хозяину и к поражаемым тканям, биотрофный характер питания [Трунов, 1972; Каратыгин, 1981], а также поиск удобной модели для оценки активности новых индукторов устойчивости пшеницы к твердой головне послужили нам основанием для создания системы пшеница - Т. caries in vitro. Особый интерес представлял вопрос, будет ли проявляться специфическая устойчивость пшеницы Тимофеева, характеризующаяся лизисом мицелия гриба в тканях этой пшеницы [Ярошенко, 1981], в данной модельной системе.

Нам впервые удалось провести длительное совместное культивирование каллусов различных видов пшеницы и эгилопса с этим фитопатогеном. Период совместной культивации тканей пшеницы с грибом, когда растительные клетки сохраняют свою жизнеспособность, может включать 60-100 дней. Мы впервые показали также, что в этих условиях патоген способен формировать споры de novo, в том числе и в каллусных тканях высокоустойчивой в полевых условиях пшеницы Т. timopheevii.

Несмотря на то, что специфическая устойчивость пшеницы Тимофеева к фитопатогену "теряется" in vitro, некоторые признаки проявления неспецифической устойчивости этой пшеницы, а также иммунной в полевых условиях растениях пшеницы Т. urartu [Кривченко, 1984; Исаев, 1988] все же проявляются. У пшеницы Урарту они выражаются в виде относительно слабого роста совместной культуры гриба и каллусов этой пшеницы, в сравнении со здоровыми каллусами, а также инфицированными каллусами эгилопсов.

94

Нам удалось показать, что устойчивость пшеницы Тимофеева в культуре с грибом Т. caries выражается в различии морфологических структур гриба, которые он формирует на каллусах устойчивой пшеницы Т. timopheevii и восприимчивой Т. aestivum. Размер сорусов и количество спор в них были меньше в тканях устойчивой пшеницы Т. timopheevii, в сравнении с восприимчивой пшеницей Т. aestivum. Полное заселение поверхности каллусов иммунной пшеницы Т. urartu происходило значительно дольше, чем на поверхности тканей мягкой восприимчивой пшеницы.

Вероятно, проявление относительной устойчивости каллусов пшеницы Тимофеева и Урарту, связано с более выраженным неспецифическим защитным ответом этих видов пшеницы на инфицирование фитопатогеном. Так наши исследования показывают, что способность растительных тканей проявлять неспецифические защитные реакции in vitro сохраняются. Например, в каллусах пшеницы, инфицированных грибом, мы наблюдали реакции, сходные с реакциями сверхчувствительной гибели у интактных растений.

Одним из факторов, способствующих длительному совместному существованию патогена и растения-хозяина, является, вероятно, благоприятствующий развитию и росту клеток обоих организмов повышенный уровень некоторых ростстимулирующих фитогормонов в совместной культуре, например, ауксинов. Специфической особенностью гриба Т. caries, по-видимому, является необходимость высокого уровня ауксинов для колонизации им растительных тканей, а также паразитирования в интактных растениях в сравнении с цитокининами [Максимов и др., 2001]. Повышение же в растительных тканях уровня других ростстимулирующих фитогормонов - цитокининов, вероятно,

95 неблагоприятно действует на патоген, но в совместной культуре с ним может способствовать одновременно активации роста растительных тканей.

Это мнение подтверждается данными анализа уровня фитогормонов в каллусах пшеницы, растущих на среде с хитоолигосахаридными элиситорами [Ахметова, 2000], которые, как мы показали, индуцируют устойчивость каллусных культур к грибу Т. caries. Так, под влиянием этих соединений по мере культивирования каллусов уровень цитокининов повышался в три раза, тогда как на среде МС с кинетином и 2,4-Д содержание этого фитогормона падало, аналогичное повышение уровня цитокининов отмечалось указанным автором также и при обработке хитоолигосахаридами интактных проростков пшеницы.

Как показывают результаты экспериментов, сами хитинсодержащие молекулы в концентрации, в которой препарат использовался нами в опытах, не влияли существенно на деление растительных клеток и даже повышали их митотическую активность по мере культивирования каллусов. При этом отмечалось небольшое ингибирование роста клеток в ходе выращивания каллусов на среде с фитогормонами и ХОС. Вероятно, введение в среду МС соединений (ХОС), стимулирующих синтез собственных фитогормонов растительными клетками [Ахметова, 2000], не совсем благоприятно сказывалась на росте клеток. Это подтверждает мнение различных авторов об эффективной регуляции роста растений лишь при оптимальной концентрации фитогормонов в среде [Катаева, Бутенко, 1983].

При инфицировании каллусов восприимчивой пшеницы патогеном, в отличие от действия хитоолигосахаридов [Ахметова, 2000] мы наблюдали увеличение уровня ИУК в совместной культуре на начальных

96 этапах взаимоотношений гриба и каллусов, тогда как уровень цитокининов возрастал гораздо позже, когда патоген, вероятно, уже начинал переходить к этапу репродуктивного развития. Известно, что повышение уровня ИУК в растении при инфицировании рассматривается как фактор, способствующий его колонизации некоторыми фитопатогенами [Дьяков, 1994]. Учитывая это, а также известный антистрессовый и защитный эффект цитокининов [Кулаева, 1994; Шакирова, 2001], можно полагать, что один из механизмов, способствующих повышению устойчивости растений пшеницы к грибу Т. caries под влиянием ХОС связан с возрастанием уровня цитокининов в растениях.

Это предположение подтверждается данными, полученными P.M. Ганиевым [Ганиев, 2000], в которых показано увеличение уровня цитокининов и падение уровня ИУК в интактных проростках устойчивой пшеницы Т. timopheevii, инфицированных возбудителем твердой головни. Вместе с тем, при головневой инфекции, вероятно, усиление продукции ауксинов самим грибом или клетками пшеницы является одним из факторов, способствующих подавлению защитных реакций растений и заселению растительных тканей.

Определенные трудности в поиске индукторов устойчивости пшеницы к возбудителю твердой головни, а также к другим головневым грибам . проявляются, на наш взгляд, в результатах оценки иммунизирующей активности салициловой кислоты. Так, несмотря на имеющиеся в литературе сведения о повышении устойчивости пшеницы ко многим грибным заболеваниям при обработке растений СК [Шакирова, 2001], а также о разработке препаратов для защиты растений на основе аналогов СК, в нашей тест-системе не происходило ингибирование роста гриба на каллусах пшеницы, которые культивировались на среде с СК. В

97 то же время, следует отметить, что введение СК в среду культивирования каллусов подавляло интенсивность роста совместной культуры, в сравнении с контрольными инфицированными каллусами и способствовало сохранению окраски растительной ткани, сходной со здоровой. Возможно, что, в отличие от ХОС, СК в испытанной нами концентрации стимулирует защитные механизмы в растительных тканях, которые отличаются от защитных реакций, индуцируемых хитоолигосахаридами и не являющихся значимыми для подавления роста головневого гриба.

Отличающаяся от многих фитопатогенов пшеницы высокая тканевая и организменная специализация гриба Т. caries, вероятно, способствовала при совместной эволюции с ним "приобретению" пшеницей Т. timopheevii адекватной высоко специфической защитной реакции, которая проявляется лишь на уровне целого организма. В то же время, не следует исключать возможность повышения устойчивости других видов пшеницы к этому грибу благодаря усилению у растений неспецифических защитных реакций, например, контролируемых фитогормонами класса цитокининов, что открывает перспективу разработки и применения новых препаратов, обладающих цитокинин-подобным эффектом, защищающих растения от твердой головни.

Предложенная нами модельная система может использоваться для оценки активности индукторов устойчивости пшеницы к фитопатогенному грибу Т. caries (рис. 23). Сравнительный анализ цикла развития фитопатогена в природе и в совместной культуре показывает, что использование последней не только сокращает примерно в два раза период репродукции гриба, но и позволяет отказаться от длительного и трудоемкого цитологического анализа.

Рис.23. Схема использования совместной культуры пшеницы и гриба Т. caries для скрининга новых средств защиты растений

99

Поскольку, таким образом, решается задача оценки характера влияния тех или иных соединений на развитие гриба в совместной культуре, это, на наш взгляд, открывает перспективу для поиска активных участников реакций индуцированной устойчивости растительных тканей к головневым грибам и, в дальнейшем, для расширения представлений о молекулярных механизмах проявления защитных реакций растений к этому фитопатогену.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сурина, Ольга Борисовна, Уфа

1. Азбукина З.М., Каратыгин И.В. Семейство Тиллетиевые (Определитель грибов России. Порядок Головневые. Вып.2).- СПб: Наука, 1995.-С.288.

2. Андреев Л.Н., Плотникова Ю.М. Ржавчина пшеницы: цитология и физиология. М.: Наука, 1989. - 304 с.

3. Ахметова И.Э. Физиологические особенности формирования защитных реакций пшеницы при действии хитоолигосахаридов. Дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2000. - 122 с.

4. Борггардт А.И. Избранные труды по фитопатологии. М.: Сельхозгиз, 1961. - 216 с.

5. Бутенко Р.Г., Джардамалиев Ж.К., Гаврилова Н.Ф. Регенерация растений из каллусных тканей, полученных из разных органов озимой пшеницы // Физиология растений. 1986. - Т.ЗЗ, №5. - С.837-842.

6. Внучкова В.А., Чеботарева Т.М., Аветисова Л.В. Индукция in vitro растений пшеницы из незрелых зародышей // Сельскохозяйственная биология. 1987. - №1. - С.34-38.

7. Гамбург К.З., Рекославская Н.И., Швецов С.Г. Ауксины в культурах тканей и клеток растений. Новосибирск: Наука, 1990. - С.177-185.

8. Ганиев P.M. Исследование взаимоотношений пшеницы с возбудителем твердой головни Tilletia caries (DC.)Tul. на ранних этапах патогенеза. Дисс. канд. с.-х. наук. Уфа, 2000. - 120 с.

9. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур. Одесса: Изд-во ВСГИ, 1971. - 180 с.

10. Гешеле Э.Э. Головня хлебных злаков и меры борьбы с ней. // Омск. 1952.-44 с.103

11. Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова JI.B. и др. Пшеницы мира. Л.: ВО Агропромиздат, Ленинградское отд-ние, 1987. - 560 с.

12. Дьяков Ю.Т. Молекулярно-генетические основы взаимоотношений растений с грибными и бактериальными инфекциями // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1994. - Т.24. - С.25-48.

13. Запромётов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука. - 1993. - 272 с.

14. Ильинская Л.И., Озерецковская О.Л. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Защита растений. М.: ВИНИТИ, 1991. - Т.7. С.4-102.

15. Исаев Р.Ф. Специфичность взаимодействия геномов пшеницы и эгилопса с возбудителем твердой головни. Дисс. канд. биол. наук. Уфа, 1988. - 182 с.

16. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наукова думка, 1980. -488 с.

17. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука, 1983. - С.51-57.

18. Каратыгин И.В. Головневые грибы. Онтогенез и филогенез. Л.: Наука, 1981.-216 с.

19. Кислин E.H. Богданов В.А., Щелоков О.Н. и др. Абсцизовая и индолилуксусная кислота в культуре корней гороха. Газохроматографический хроматомасспектрофотометрический анализ //104

20. Физиология растений. 1983. - Т.ЗО, №1. - С.187-194.

21. Кораблева Н.П., Платонова П.А. Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений (обзор) // Прикладная биохимия и микробиология. 1995. - Т.31, №.1. - С 103-114.

22. Красавина Е.А. Головня: опасная тенденция сохраняется // Защита и карантин растений. 1999. №4. - С. 10-11.

23. Кривченко В.И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головнёвых болезней. М.: Колос, 1984. - 304 с.

24. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Еркеев М.И. и др. Иммуноферментное определение содержания индолилуксусной кислоты в семенах кукурузы с использованием меченых антител // Физиология растений. 1986. - Т.ЗЗ, вып.6. - С.1221-1227.

25. Кулаева О. Н. Цитокинины. Их структура и функция. М.: Наука. 1973.-215 с.

26. Кулаева О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты // Физиология растений. 1994. - Т.41, №5. - С.645-646.

27. Макарова Р.В. Роль фитогормонов в органогенезе трансгенных растений и тканевых культур табака // Второе Всесоюз. совещ. "Генетика развития": Тез. докл. Т.1. - Ташкент, 1990. - С. 98-99.

28. Максимов И.В. Изучение факторов устойчивости пшеницы и эгилопса к септориозу. Автореф. дис. канд. биол. наук. С.-Петербург, 1994.-21 с.

29. Максимов В.И., Родоман В.Е., Максимова Е.В. Метод измерения гексозаминов в хитиновых гидролизатах // Прикладная биохимия и микробиология. 1999. - Т.35, №2. - С.227-230.

30. Максимова Н.И., Мяцкявичене Е.В., Гужова Н.В. и др. Взаимоотношения гриба Phytophthora infestans и клеток картофеля в суспензионной культуре при совместном выращивании // Физиология растений. 1996. - Т.43, №2. - С.285-290.

31. Маркелова Т.С., Тихонова Т.В. К вопросу об изучении взаимоотношений растения-хозяина и патогена in vitro // Генетика. 1994. - №30. - С.96-97.

32. Мелехов Е.И. Принцип регуляции скорости процесса повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма (РЗТМ) // Журнал общей биологии. 1985. - Т. XLVI, №2. - С. 174-189.

33. Метлицкий JI.B., Озерецковская O.JI. Биохимия иммунитета, покоя, старения растений. -М.: Наука, 1984. С.73-105,166-181.

34. Метлицкий JI.B., Озерецковская O.JI. Как растения защищаются от болезней. М.: Наука, 1985. - 192 с.106

35. Метлицкий JI.B., Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л. Индукторно-супрессорная гипотеза фитоиммунитета // Журнал общей биологии. 1986. - Т. XLV11, №6. - С.748-758.

36. Методические указания по клеточной селекции. М. Изд-во АН СССР, 1984.-45 с.

37. Мягкова Д.В. Генофонд видов и групп пшениц, устойчивых к пыльной и твердой головне. // Труды.по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1977. - Т. 58, вып. 3. - С. 72-76.

38. Новожилов К.В., Тютерев С.Л. Проблемы обработки семян фунгицидами и другими биологически активными веществами в свете современных тенденций защиты растений // Агрохимия. 1993. - №6. -С.69-81.

39. Озерецковская О.Л., Роменская И.Г. Олигосахарины как регуляторные молекулы растений // Физиология растений. 1996. - Т.43, №5. - С.743-752.

40. Озерецковская О.Л. Индуцирование устойчивости растений // Аграрная Россия. 1999. - №1(2). - С.4-9.

41. Пересыпкин В.Ф. Болезни зерновых культур. М.: Колос, 1979. -С.3-20, 30-49.

42. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989. - С.3-8.

43. Переход Е.А., Чаленко Г.И., Герасимов Н.Г. и др. Хитозан -регулятор фитофтороустойчивости картофеля // Доклады Академии наук. -1997. Т.355, №1. - С.120-122.

44. Петак A.M., Туряница А.П., Козеровская H.A. Влияние бактерий рода Klebsiella на регенерационные процессы культуры ткани табака и пшеницы. // Физиология и биохимия культурных растений. 1996. - Т.28, № 4. - С.240-245.

45. Петрухина М.Т., Максимов В.И., Бордак М.М., Лунцевич В.Г.107

46. Хитодекстрин перспективный регулятор роста растений // Экологически безопасные и беспестицидные технологии получения растениеводческой продукции: Материалы Всероссийского совещания. - Пущино, 1994. -С.229-231.

47. Платонов Т.А., Акенынина Г.В., Озерецковская O.JI. Влияние липогликопротеидного препарата из мицелия Phytophtora infestons (Maint) de Вагу, на ультраструктуру клеток клубня картофеля // Прикладная биохимия и микробиология. -1981. Т.18, №5. - С.607-614.

48. Попкова К.В. Общая фитопатология М: ВО «Агропромиздат». 1989.-399 с.

49. Поспешны Г. Роль хитиназы и 1,3-Р-глюканазы в устойчивости растений к воозбудителям заболеваний // Сельскохозяйственная биология. 1996. - №1. - С.126-132.

50. Роговин В.В., Муравьев P.A., Фомина В.А., Муштакова В.М. Пероксидазосомы клеток растений // Известия РАН. Серия биологическая. 1996.-№7.-С. 16-22.

51. Родигин М.Н. Химические методы иммунизации растений // Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. М.: Колос, 1975. - С.151-158.

52. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. -Минск. Изд-во Белгосуниверситета, 1961.-221 с.

53. Сергеев В.Р., Шуровенков О.Ю., Попов Ю.В. и др. Протравливание семян зерновых культур. Рекомендации ВИЗР // Защита и карантин растений. 1999. - №2. - 15 с.

54. Сидоров В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция. -Киев: Наукова думка, 1990. 280 с.108

55. Смирнова Т.В., Плотникова Ю.М., Молканова О.И. Влияние физиологического состояния каллусов на развитие ржавчинных грибов // Физиология растений 1996. - Т.43, №5. - С.685-691.

56. Соколов М.С. Состояние, проблемы и перспективы применения экологически безопасных пестицидов в растениеводстве. Сообщение 2. Возбудители грибных и бактериальных болезней // Агрохимия. 1990. -Ш0.-С.124-125.

57. Степановских A.C. Головневые болезни ячменя. Челябинск: Южно-Уральское книжное изд-во, 1990. - 398 с.

58. Страхов Т.Д. Патологический процесс у растений и дегенерация возбудителей головни. II. Дегенерация возбудителей головни вне тканей растения и факторы среды. // Микробиология. 1953. - №22. - С. 185-193.

59. Сухоруков К.Т. Физиология иммунитета растений. М.: Изд-во АН СССР, 1958.- 147 с.

60. Тарчевский И.А. Сигнальные системы растений // Физиология растений. 2000. - Т.47, №2. - С.321-331.

61. Тихомиров В.Т. Устойчивость яровой пшеницы к пыльной головне в Восточной Сибири. И Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. Л. — 1980.-23 с.

62. Трошина Н.Б., Максимов И.В., Сурина О.Б. Развитие Tilletia caries на каллусах и суспензионных культурах пшеницы // Труды109международной конференции по анатомии и морфологии растений.- С.Петербург: Диада, 1997. С.324-325.

63. Трунов Г.А. Вопросы природы иммунитета к твердой головне. Гистология и морфология взаимосвязей Tilletia tritici Wint. с питающим растением // Труды Харьковского с.-х. института им. В.В. Докучаева. -1962. №38 (75). - С.47-86.

64. Тютерев C.JI. Научные основы использования химических активаторов болезнеустойчивости в защите растений от патогенов. Автореферат дисс. доктора биол. наук. С.-Петербург -Пушкин, 1999. - 54 с.

65. Тютерев C.JL, Якубчик М.С., Тарлаковский С.А., Выцкий В.А. Хитозан биологически активное экологически безопасное средство, повышающее устойчивость растений к болезням. - С.-Петербург: ВИЗР, 1994. 44 с.

66. Тютерев C.JI. Совершенствование химического метода защиты сельскохозяйственных культур от семенной и почвенной инфекции. С. Петербург: ООО "Инновационный центр защиты растений" ВИЗР, 2000. - С. 238-244.

67. Феофилова Е.П. Клеточная стенка грибов М.: Наука, 1983 - 248 с.

68. Черняков Б.А., Рунов Б.А., Первов Н.Г. Аграрный сектор США в конце XX века. М.: Институт США и Канады РАН, 1997. - 395 с.

69. Чигрин В.И. Физиолого-биохимическая регуляция совместимости клеток высшего растения и биотрофного патогена на примере взаимодействия пшеницы и возбудителя стеблевой ржавчины // Журнал общей биологии. 1986. - T.XLVII, №3. - С.310-325.

70. Чирков С.Н., Сургучева H.A., Гамзадзе А.И. и др. Сравнительная эффективность производных хитозана при подавлении вирусной инфекции растений // Доклады Академии наук. 1998. - Т. 360, вып.2. - С. 271-273.

71. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков. Новосибирск:110

72. Наука, Сибирское отд-ние, 1985. 189 с.

73. Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Чулкин Ю.И., Стецов Г.Я. Агротехнический метод защиты растений. М: ИВЦ Маркетинг, 2000. -336 с.

74. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа; Гилем, 2001. - 159 с.

75. Шаяхметов И.Ф. Соматический эмбриогенез и селекция злаковых культур. Уфа: Изд-во БГУ, 1999. - 166 с.

76. Шевелуха B.C., Рогинская В.А., Хижняк С.В. Перспективы использования токсинов возбудителя обыкновенной корневой гнили зерновых в клеточной селекции. // Сельскохозяйственная биология. 1992. - №3. - С.45-51.

77. Яблокова Е.В., Киямова Р.Г., Тюленева Н.М., Колесниченко Е.В. Состав клеточных стенок каллусных культур земляники с различной способностью к морфогенезу // Биополимеры и клетки. 1996. - Т. 12, №2.-С.56-61.

78. Ямалеев A.M. Генетико-биохимические механизмы устойчивости пшеницы к грибным болезням и пути ее повышения. Дисс. доктора биол. наук. Уфа, 1990. - 455 с.

79. Ярошенко Т.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным заболеваниям. Харьков: "Вища школа, 1980. - 156 с.

80. Ярошенко Т.В. Закономерности регрессивных изменений головневых грибов в тканях питающих растений // Микология и фитопатология. -1981. Т.2, №2. - С.133-140.

81. Ярошенко Т.В., Федосеева З.Н. Некоторые гистохимические исследования пораженных твердой головней тканей ржи и пшеницы в1.lсвязи с регрессивными изменениями возбудителей. // Труды Харьковского сельхоз. института, 1964. Т.43. - С.118-123.

82. Ячевский А.А. К филогенетике грибов // Юбилейный сборник, посвященный И.П. Бородину. Д.: 1927. - С.143-179.

83. Arya Н.С., Tiwari М.М. Growth of Sclerospora graminicola on callus tissues of Pennisetum tyfoides and in culture // Indian J. Phytopathol. 1969. -V.22 - P.446-452.

84. Barraqueta-Egea P., Schauz K. The influence of phytolectins on spore germination of Tilletia caries, Puccinia graminis and Aspergillus flavus IIZ. Fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz. 1983. - V.90. - P.488-495.

85. Behnke M. Selection of potato callus for resistance to culture filtrates of Phytophthora infestans and regeneration of resistant plants // Theor. and Appl. Genet. 1979. - V.55. - P.69-71.

86. Behnke M. General resistance to late blight of Solanum tuberosum plants regenerated from callus resistant to culture filtrates of Phytophthora infestans. II Ibid. 1980. - V.56. - P.151-152.

87. Benhamou N., Asselin A. Attempted localization of a substrate for chitinases in plant cells revaels abundant N-acetyl-D-glucosamine residues in secondary walls // Biol. Cell. 1989. - V.67. - N.3. - P.341-350.

88. Bestwick C.S., Brown I.R., Bennett M.H.R., Mansfield J.W. Localization of hydrogen peroxide accumulation during the hypersensitive reaction of lettuce cells to Pseudomonas syringae pv phaseolicola II Plant Cell. -1997. V.9. - P.209-221.

89. Boiler Т., Gehri A., Mauch F., Vogeli U. Chitinase in bean leaves: induction by ethylene, purification, properties, and possible function // Planta. -1983. V.157. -N.l. -P.22-31.112

90. Breiman A., Barash I. Partial characterization of phytotoxic compounds in culture filtrates of Phytophthora citrophothora II Phytopatol. Z. -1981.- V.102.-P.1-9.

91. Breiman A., Galun E. Plant protoplast as in tools in quantitative assays of phytotoxic compounds from culture filtrates of Phytophthora citrophthora II Physiol. Mol. Plant Pathol. -1981. V.19. - P.181-191.

92. Brettell R.I.S., Thomas E., Ingram D.S. Reversion of Texas malesterile cytoplasm maize in culture to give fertile, T-toxin resistant plants. // Theor. and Appl. Genet. 1980. - V.58. - P.55-58.

93. Buiatti M., Bettini P. Correlation between in vivo resistance to Fusarium and in vitro response to fungal elicitors and toxin substances in carnation // Theor. and Appl. Genet. 1985. - V.70. - P.42-47.

94. Cano-Canchola C., Acevedo L., Ponce-Noyola P. et al. Induction of Lytic Enzymes by the Interaction of Ustilago maydis with Zea mays Tissues // Fungal Genetics and Biology. 2000. - V.29. - P. 145-151.

95. Carlson P.S. Methionine sulfoximine resistant mutants of tobacco. // Ibid. - 1973.-V. 180.-P. 1366-1368.

96. Cohn J., Day R.B., Stacey G. Legume nodule organogenesis // Trends in Plant Science. 1998. - V.3. - P.105-110.

97. Cutter V.M. Studies on the isolation and growth of plant rusts in host tissue cultures and upon synthetic media. I. Gumnosporangium. // Mycologia. -1959. V.51. - P.248-295.

98. Cutter V.M. An axenic culture of Puccinia malvacearum. II Bull. Assoc. South. Biol. 1960. - V.7. - P.26.

99. Dagry K.M., Reddy M.V.B., Castaigne F. et al. Inhibition of phytopathogenic bacteria by chitosan: Ultrastructural and cytochemical aspects // Phytopathol. 1999. - V.89. - Sp. Issue. - S19.113

100. Deaton W.R., Keyes G.J., Collins G.B. Expressed resistance to black shank among tobacco callus cultures // Theor. and Appl. Genet. 1982. - V.63.- P.65-70.

101. Diner A.M., Mott R.L., Amercon H.V. Cultured cells of white pine show genetic resistance to axenic blister rust hyphae // Science. 1984. - V.224.- P.407-408.

102. Du H., Klessing D.F. Role for salicylic acid in the activation of defense responses in catalase-deficient transgenic tobacco // Mol. Plant-Microbe Interaction. 1997. - V.10. - P.922-925.

103. Durbin R.D. Toxins in plant disease. N-Y.: Acad, press., 1981.515 p.

104. Durner J., Klessing D.F. Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalases // J. Biol. Chem. 1996. - V.271. - P.28492-28501.

105. Durner J., Shah J., Klessing D.F. Salicylic acid and disease resistance in plants // Trends in Plants Science. 1997. - V.2. - P.266-274.

106. Fischer G.W. Fundamental studies on the stripe smut of grasses (Ustilago striaeformis) in the Pacific Northwest. // Phytopathology. 1940. - V. 30.-P. 93-118.

107. Gengenbach B.G., Green C.E. Selection of T-cytoplasm maize callus cultures resistant to Helminthosporium maydis race T. Pathotoxine. II Crop Sci. -1975. -V.15.-P.645-649.

108. Gengenbach B.G., Green C.E., Donovan C.M. Inheritance of selected pathotoxin resistance in maize plants regenerated from cell cultures. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1977. - V.74. -P.5113-5117.

109. Gengenbach B.G., Rines N.W. Use of phytotoxins in selection of disease resistans mutants in tissue culture // Jowa State J. Of Resefrch. 1986. -V.60. - P.449-476.114

110. Ghaouth A., Arul J., Grenier J. et al. Effect of chitosan on cucumber plants: Suppression of Pythium aphanidermatum and induction of defence reactions // Phytopathology. 1994. - V.84. - P. 313-320.

111. Gleddie S., Fassuliotis G., Keller W.A., Setterfield G. Somatic hybridization as a potential method of transferring nematode and mite resistance into eggplant // Z. Pflanzenzuchtg. 1985. - V.94. - P.348-351.

112. Gu C., Vasil I.K. Somatic embryogenesis and plant regeneration from leaf tissues of Panicum maximum Jaeq II Theor. and Appl. Genet. — 1981. -V.59. -P.275.

113. Haberlach G.T., Budde A.D., Sequira L., Helgeson J.P. Modification of disease resistance of tobacco callus tissues by cytokinins // Plant. Physiol. -1978.-V.62.-P.522-525.

114. Hadwiger L.A., Beckman J.M. Chitosan as a component of Pea -Fusarium solani interactions // Plant Physiol. 1980. - V. 66. - P.205-211.

115. Hadwiger L.A., Beckman J.M., Adams M.J. Localization of fungal components in the Pea Fusarium interaction detected immunochemical^ with anti-chitosan and anti-fungal cell wall antisera // Plant Physiol. - 1981. - V.67. --P. 170-175.

116. Harrison C.D., Mayo M.A. The use of protoplast in plant virus research // Use of tissue culture and protoplasts in plant pathology. N.-Y. : Academic Press, 1983.-P.67-137.

117. Harvey A.E., Grasham J.L. Growth of Cronartium ribicola in the absence of physical contact with its host // Can. J. Bot. 1969 a. - V.47. - P.71-73.

118. Harvey A.E., Grasham J.L. Procedures and media for obtaining tissue cultures of 12 conifer species // Can. J. Bot. 1969 b. - V.47. - P.547-549.

119. Heat M.C. Signalling between pathogenic rust fungi and resistant or susceptible host plants // Annals of Botany. 1997. - V.80. - P.713-720.115

120. Helgeson J.P., Haberlach G.T., Upper C.D. A dominant gene conferring disease resistance to tobacco plants is expressed in tissue cultures // Phytopathology. 1976. - V.66. - P.91-96.

121. Hirano S. Production and application of chitin and chitosan in Japan. In: Chitin and Chitosan. Proc.^ Int. Conf. Trondheim, August 22-24, 1988. -London-N.-Y.: Elseveir Applied Science, 1988. P.37-43.

122. Hirano S., Hayashi M., Murae K. et al. Chitosan and derivates as activators of plant cells in tissues and seeds. In: Applied Bioactive Polymeric Materials. N.-Y.: Plenum Publishing Inc., 1989. - P. 45-49.

123. Hu G.G., Rijkenberg F.H.J. Cytochemistry of the interaction between wheat (Triticum aestivum) and Puccinia recóndita f.sp. tritici: Localization of cellulose, chitin, glucose/mannose, galactose and fucose // J. Phytopathol. 1998. - V.146. - P.365-377.

124. Ingram D.S. Growth of Plasmodiophora brassicae in host callus // J. Gen. Microbiol. 1969 - V.55. - P.9-18.

125. Ingram D.S. Applications in plant pathology. In: Plant tissue and Cell Culture. Ed. He Street. Berkeley, Los Angeles: Univ. California Press. -1977.-P;743-759.

126. Ingram D.S., MacDonald M.V. In vitro selection of mutants. In: Nuclear techniques and in vitro culture for plant improvement. Vienna: IAEA, 1986. - P.241-257.

127. Inui H., Kosaki H., Uno Y. et al. Induction of chitinase in rice callus treated with chitin derivates // Agrie. Biol. Chem. -1991. V.55. - P.3107-3109.

128. Ito Y., Kaku H., Shibuya N. Identification of a high-affinity binding protein for N-acetylchitooligosaccharide elicitor in the plasma membrane of suspension-cultured rice cells by affinity labeling // Plant J. 1997. - V.12. -P.347-356.116

129. Jacobsen S., Mikkelsen J.D., Heigaard J. Characterization of two antifungal endochitinases from barley grain // Physiologia Plantarum. 1990. -V.79. - P.554-562.

130. Josef L.M., Koon T.T., Man W.S. Antifungal effects of hydrogen peroxide and peroxidase on spore germination and mycelial growth of Pseudocercospora species // Can. J. Bot. 1998. - V.76. - P.2119-2124.

131. Kaku H., Shibuya N., Xu P. et al. N-acetylchitooligosaccharides elicit expression of a single (l-3)P-glucanase gene in suspension-cultured cells from barley (Hordeum vulgare) // Physiol. Plantarum. 1998. - V.100. - P.l 11-118.

132. Kaur S., Malhotra A., Aujla S.S., Gill K.S. Coculture of wheat callus and cell suspension with Neovossia indica II Indian J. Exp. Biol. 1990. - V.28. - P.193-194.

133. Kauss H., Jeblick W. Influence of salicylic acid on the induction of competence for H2O2 elicitation. Comparison of ergosterol with other elicitors // Plant Physiol. 1996. - V.l 11. - P. 755-763.

134. Keen N.T., Horsch R. Hydroxyphaseolin production by various soybean tissues: a warning against the use of unnatural host-parasite systems // Phytopathology. 1972. - V.52. - P.439-442.

135. Kragh K.M., Jacobsen S., Mikkelsen J.D. Induction, purification and characterization of barley leaf chitinase // Plant Sci. -1990. V.71. - P.55-68.

136. Larkin P.I., Scowcroft W.R. Somaclonal variation and eyespot toxin tolerance in sugarcane // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1983. - V.2. -P.l 11-121.

137. Ling D.H., Vidhyaseharan P., Borromeo E.C. et al. In vitro screening of rice germplasm for resistance to brown spot disease using phytotoxin // Theor. and Appl. Genet. 1985. - V.71. -P.133-135.117

138. Lozovaya V., Gorshkova T., Jablokova E. et al. Callus cell wall phenolic and plant regeneration ability // Plant Physiol. 1996. - V.148. -P.711-717.

139. Lyon G.D., Reglinski T., Newton A.C. Novel disease control compounds: the potential to "immunize" plants against infection // Plant Pathology. 1995. - V.44. - P.407-427.

140. Metraux J.P., Streit L., Staub T. A pathogenesis-related protein in cucumber is a chitinase // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1988. - V.33. - P.l-9.

141. Meredith C.P. Selecting better crops from cultured cells. In: Gene manipulation in plant improvement. N. -Y.: Plenum Publ. Co., 1984. - P.503-528.

142. Morel G. Le development du mildiou sur des tissus de vigne cultives in vitro // C. R. Acad. Sei. D. 1944. - V.218. - P.50-52.

143. Morel G. Recherches sur la culture associee de parasites oblygatoires et de tissus vegetaux // Ann. Epiphyt. 1948. - V.14. - P123-234.

144. Murakishi H., Lesney M., Carlson P. Protoplasts and plant viruses // Adv. Celi Cult. 1984. - V.3. -P.l-55.

145. Muranaka T., Miyata M., Ito K., Tachibana S. Production of podophyllotoxin in Juniperus chinensis callus cultures treated with oligosaccharides and a biogenetic precursor // Phytochemistry 1998. - V.38. -P.380-385.

146. Murashige T., Scoog F.A. A revised medium for rapid growth and bioassay with tobacco cultures // Physiol. Plant. 1962. - V.15. - P.473-497.

147. Muzzarelli R.A.A. Chitin. Oxford: Pergamon press, 1977. - 326 pp.118

148. Nabors M.W., Kraskey C.S., McHugh D.M. Green spots are predictors of high callus growth rates and shoot formation in normal and in salt stressend tissue cultures of oat (Avena sativa L.) IIZ. Pflanzenphysiol. 1982. -V.105. -P.340.

149. Ohtakara A., Izume M., Mitsutomi M. Action of microbial chitinases on chitosan whit different degrees of deacetylation // Agric. Biol. Chem. 1988. - V.52.-P.3181-3182.

150. Oishi K., Ishikawa E., Nomoto M. Chitinolytic and lysozymictliactivities in plants. In: Chitin and chitosan. Proc.4 Intern. Conference. -London -N.-Y.: Elsevier Applied Science, 1988. P.185-195.

151. Pauly M.H., Shane W.W., Gengenbach G. Selection for bacterial blight phytotocxin resistance in wheat tissue culture // Theor. and Appl. Genet. -1987. V.27. - P.340-344.

152. Pearlmutter N.L., Lembi C.A. Localization of chitin in algal and fungal cell walls by light and electron microscopy // J. Histochem. Cytochem. -1978. V.26. - P.782-791.

153. Peberdy J.F. Fungal cell walls A review. In: Biochemistry of Cell Walls and Membranes in Fungi. Ed.-s Kuhn P,J., Trinci A.P.J., Jung MJ. et al. -Berlin: Springer-Verlag, 1988. - P.5-22.

154. Piffanelli P., Devoto A., Schulze-Lefert P. Defence signalling pathways in cereals // Current Opinion in Plant Biology. 1999. - N.2. - P.295-300.

155. Prasad B. Regeneration of downy mildew resistant plants from infected tissues of peal millet cultured in vitro // Curr. Sci. 1984. - V.53. -P.516-517.

156. Pullamn G.S., Rappoport L. Tissue culture-induced variation in celery for Fusarium yellows II Phytopatology. 1983. - V.73. - P.818 .119

157. Reed S.M., Rufty R.C. Reaction of calli of blue mold resistant and susceptible Nicotiana genotypes to infection by Peronospora tabacina II Tab. Sei.- 1985. V.29. - P.53-56.

158. Rines H.W., Luke H.H. Selection and regeneration of toxin-insensitivi plants from tissue culturess of oats (Avena sativa) susceptible to Helminthosporium victoriae II Theor. and Appl. Genet. 1985. - V.71. - P.16-21.

159. Rohrig H., Schimolt I., Waiden R. et al. Growth of tobacco protoplasts stimulated by synthetic lipochitooligosaccharides (LCO) // Science. -1995. V.269. - P.841-843.

160. Roberts W.K., Selitrennikoff C.P. Plant and bacterial chitinases differ in antifungal activity // J. of General Microbiology. 1988. - V.134. -P. 169-176.

161. Ryan A.C., Farmer E.E. Oligosaccharide signals in plants: a current assesment // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1991. V.42. - P.651-674.

162. Sacristan M.D., Hoffmann F. Direct infection of embriogenetic tissue cultures of haploid Brassica napus wiht resting spores of Plasmodiophora brassicae II Theor. and Appl. Genet. 1979. - V.54. - P.129-132.

163. Sacristan M.D. Resistance responses to Phoma lingam of plants regenerated from selected cell and embriogenetic cultures of hapliod Brassica napus II Theor. and. Appl. Genet. 1982. - V.61. - P.139-200.

164. Schuchmann R. Methode zur reletiven Konzentrationsbestimung von Fusarium Toxinen durch Messung der Respirationsrate // Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst. 1985. - V.37. - P.81-84.

165. Schulze-Lefert P., Vogel J. Closing the ranks to attack by powdery mildew // Trends in Plant Science. 2000. - V.5. - N.8. - P.343-348.120

166. Shahin E.A., Spivey R. A single dominant gene for Fusarium wilt resistance in protoplast-derived tomato plants // Theor. and Appl. Genet. 1986. - V.73. -P.164-169.

167. Shepard J.F. Regeneration of plants from protoplasts of potato virus X-infected tobacco leaves // Virology. 1975. - V.66. - P.492-501.

168. Shimada T., Yamada Y. Wheat plants regenerated from embryo cell cultures // Jap. J.Genet. 1979. - V.54. - P.379-385.

169. Silva M.C., Nicole M., Rijo L. et al. Cytochemical aspects of the plant-rust fungus interface during the compatible interaction Cojfea arabica (cv. Caturra) Hemileia vastatrix (Race m) // Int. J. Plant Sci. -1999. V.160. - P.79-91.

170. Skujins J.J., Potgieter H.J., Alexander M. Dissolution of fungal cell walls by a Streptomycete chitinase and (3-(l □ 3)glucanase // Arch. Bioch. Biophys. 1965. - V.lll. - P.358-364.

171. Stossel P., Leuboj L. Effect of chitosan, chitin and some aminosugars on growth of various soilborne phytopathogenic fungi // Phytopathol. Z. 1984. - V.l 11. - P.82-90.

172. Takahashi H., Chen Z., Liu Y., Klessing D.F. Development of necrosis and activation of disease resistance in transgenic tobacco plants with several reduced catalase levels // Plant J. 1997. - V. 11 - P.993-1005.

173. Tommerup I.C., Ingram D.C. The life-cucle of Plasmodiophora brassicae Woron in Brassica tissue cultures and in intact roots // New Phytol. -1971. V.70. - P.327-332.

174. Tracey M.V. Chitin. In: Moderne Methoden der Pflanzenanalyse. -Oxford -N.-Y.: Plenum Press, 1955. V.2. - P.264-274.

175. Trione EJ. Isolation of Tilletia caries from infected wheat plants // Phytopathol. 1972. - V.62. - P. 1096-1097.

176. Trione E.J., Sayaverda-Soto L.A. Wheat development enhanced by hormone syndrome //Bot. Gaz. 1986. - V.149. - N.3. - P.317-324.

177. Turel F.L. Saprophytic development of the flax rust Melampsora lini, race N3 // Can. J. Bot. 1969. - V.47. - P.821-823.

178. Turel F.L.M., Ledingham G.A. Prodaction of aerial mycelium and uredospores by Melampsora lini (Pers.). Lev. On flax leaves in tissue culture // Can. J. Microbiol. 1957. - V.3. - P.813-819.

179. Vander P., Varum K.M., Domard A. et al. Comparison of the ability of partially N-Acetylated chitosans and chitooligosaccharides to elicit resistance in wheat leaves // Plant Physiol. 1998. - V.l 18. - P.1353-1359.

180. Vardi A., Epstein E., Breiman A. Is the Phytophthora citrophthora culture filtrate a reliable tool for the in vitro selection of resistance Citrus variants II Theor. and Appl. Genet. 1986. - V.72. - P.569-574.

181. Webster I.M. Production of oat callus and its susceptibility to a plant parasitic nematode // Nature. 1966. - V.212. - P.1472.

182. Wenzel G. Strategies in unconventional breeding for disease resistance // Ann. Rev. Phytopathol. 1985. - V.23. - P. 149-172.

183. Wenzel G., Bolik M., Deimling S.et al. Breeding for disease resistant crop plants by cell culture techniques. In: Plant tissue and cell cultures. N.-Y.: AlanR. Liss, 1987. - P.343-358.

184. Williams P.G., Reddi M.N., Strandbery J.O. Growth of non-infected and Plasmodiophora brassicae infected cabbage callus in culture // Can. J. Bot. 1969. - V.47. - P.1217-1221.

185. Wolf S.J., Earle E.D. Inhibition of corn growth by Helminthosporium carbonum race 1 toxin // Crop. Sci. 1990. - V.30. - P.728-734.