Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимодействия генов при внутривидовой и отдаленной гибридизации и трансгенозе

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Взаимодействия генов при внутривидовой и отдаленной гибридизации и трансгенозе"

На правах рукописи

•"■илиьатвБ СОЛОВЬЕВ АЛЕКСАНДР АЛЕКСАНДРОВИЧ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ ПРИ ВНУТРИВИДОВОЙ И ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ И ТРАНСГЕНОЗЕ

03.00.15 - генетика, 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 7'".4 2307

Москва 2007

003059765

Работа выполнена в Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К А. Тимирязева

Научный консультант-

доктор биологических наук, профессор В.А. Пухальский

Официальные оппоненты доктор биологических наук, В.В. Пыльнев доктор биологических наук И.Ф. Лапочкина доктор сельскохозяйственных наук Н.И. Тимин

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии РАСХН

Защита состоится «31 » мая 2007 г в час на заседании диссертационного совета Д 220 043 10 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К А Тимирязева по адресу. 127550, г. Москва, ул Тимирязевская, 49 Факс (495)-976-0894

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им НИ Железнова РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан «' ^ » апреля 2007 г и размещен на сайте http //www vak edil gov ru

Ученый секретарь диссертационного совета

Г И Карлов

Общая характеристика работы Актуальность проблемы. Взаимодействие генов - одна из ключевых проблем генетики Это обусловлено прежде всего тем, что практически каждый признак, не говоря об отдельной ткани, об органе и непосредственно о самом организме - есть результат взаимодействия многих генов Однако к настоящему времени имеется недостаточно сведений о подобных взаимодействиях Как правило, взаимодействия генов рассматриваются на отдельных организмах и в достаточно узких направлениях - определение отдельных качественных признаков есть результат взаимодействия неаллельных генов, формирование количественных признаков принимается как результат взаимодействия олиго- или полигенов Пониженная фертильность и жизнеспособность отдаленных гибридов являются результатом взаимодействия геномов при отдаленной гибридизации Некоторые эффекты, описываемые как результат взаимодействий, по сути могут быть объяснены эпигенетическими процессами В то же время на данный момент отсутствует система в подходе к изучению взаимодействий генов, особенно при изучении проявления разных (качественных и количественных) признаков как при внутривидовой, так и отдаленной гибридизации Все это свидетельствует об актуальности изучения проблемы взаимодействий генов Особенно это важно при сравнении взаимодействий генов при внутривидовой и отдаленной гибридизации, с учетом разных уровней интрогрессии генетического материала Развитие современных генно-инженерных технологий и внедрение в практику генетически измененных организмов наряду с вопросами безопасности для человека и окружающей среды требует всестороннего изучения их генетики, особенностей влияния чужеродной ДНК на генетический аппарат модифицированного растения Требуется тщательный подход к выбору объекта исследований для решения этой актуальной проблемы ^ этом плане наиболее подходящими для решения данной проблемы объектами являются томат и тритикале - растения, относящиеся к

3

'Л

разным классам, но в то же время обладающие необходимыми свойствами для изучения взаимодействий генов. В случае томата -классического модельного объекта, важными преимуществами являются наличие большого числа маркерных признаков, возможность получения межвидовых гибридов и форм с наличием хромосомных дополнений, а также наличие гене 1чески измененных форм Тритикале - первая синтезированная человеком сельскохозяйственная культура, является уникальным объектом ввиду эволюционной молодости, генетического становления и возможностей хромосомной инженерии создания форм с замещениями, транслокациями, дополнениями хромосом Взаимодействие генов может проявляться в виде разных эффектов Это не только статистические расщепления, но и эффекты в виде появления новых вариантов признаков, нарушений и стабилизации мейотического деления - одного из основных генетически обусловленных и важных механизмов Исследование взаимодействий генов имеет важное фундаментальное значение, связанное прежде всего с пониманием генетических механизмов формирования признаков и их проявления в онтогенезе Кроме того, решение проблем взаимодействия генов имеет важное практическое значение - при установлении природы взаимодействий генов возможно регулирование получения ожидаемых признаков, особенно хозяйственно ценных, путем подбора пар для скрещиваний Для решения этой проблемы необходима тщательная идентификация исследуемого материала, которая требует использования не только классических, но и современных молекулярно-генетических и цитогенетических методов

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состояла в проведении комплексного анализа эффектов взаимодействий генов при внутривидовой и межвидовой гибридизации и трансгенозе у представителей двух классов растений - тритикале и томата, с использованием форм с разной долей интрогрессий чужеродного генетического материала и

проведением тщательной его идентификации В соответствии с этим были сформулированы следующие задачи

1 С использованием генетических коллекций томата и тритикале провести сравнительную оценку наследования признаков при внутривидовой и отдаленной гибридизации

2 Выявить особенности проявления и наследования качественных и количественных признаков у тритикале при наличии хромосомных замещений и без них

3 Разработать модель взаимодействия генов при формировании и развитии листа томата

4 Установить характер проявления цитогенетической стабилизации у первичных тритикале в ряду поколений и ее связь с формированием признаков, определяющих продуктивность

5 Исследовать цитогенетические эффекты моносомных дополнений в виде отдельных хромосом Я 1усорег$гсогс1ея и их влияние на наследование морфологических признаков

6 Выявить эффекты взаимодействий трансгена с геномом генетически модифицированного растения на примере Ээ-элемента кукурузы у культурного томата

7 Сопоставить эффекты взаимодействий генов на проявление и наследование качественных и количественных признаков у тритикале и томата с разной долей интрогрессий чужеродного генетического материала

Научная новизна и практическая значимость. Г. .ервые проведено комплексное исследование эффектов взаимодействий генов при внутривидовой гибридизации, в присутствии чужеродных интрогрессий в виде трансгена, транслокации, замещения хромосомы, дополнения хромосомы, и наличия целого генома (в случае амфидиплоидов)

Впервые выявлен эффект 2К/20-замещсния на наследование высоты растений и длины главного колоса у

тритикале, проявляющийся в появлении в потомстве большего количества низкорослых форм с более мощным колосом

Впервые показано, что наличие в геноме тритикале замещения 2B/2D и транслокации 2RS 2RL-2BL обладает эффектами на проявление признаков, сходными с эффектами 2КУ20-замещения

Присутствие в геноме замещения или транслокации влияет на наследование признаков, локализованных в данной хромосоме, но может не оказывать влияния на признаки, локализованные в других хромосомах

Показано, что качественные признаки - проявление опушения колоса и воскового налета на растении у тритикале контролируются взаимодействием генов Типы взаимодействий генов различны в разных комбинациях скрещиваний

Получены новые данные, показывающие, что стабилизация первичных тритикале, проявляющаяся в цитогенетической стабильности зависит от генотипа участвовавших в скрещиваниях родительских форм пшеницы и ржи

Впервые показано, что транслокация 2RS 2RL-2BL и 2В/20-замещение вызывают укорочение вегетационного периода и снижение высоты растения

Впервые установлено, что для изучения хромосомного состава тритикале удобным объектом являются гибриды F]

тритикале х рожь

Эффекты взаимодействий генетической системы культурного томата и Solanum lycopersicoides проявляются в виде нарушений мейотического деления и наследования признаков Разные дополненные хромосомы S lycopersicoides обладают разными эффектами на поведение в мейозе хромосом куль-п/рного томата

Впервые выявлено, что интрогрессия в геном культурного томата методом генной инженерии Ds-элемента кукурузы вызывает нарушения процессов митоза и мейоза В гемизиготном состоянии трансгена, у гибридов Fi с участием трансгенных форм

приводит к достоверному повышению частоты нарушений в мейотическом делении

Впервые установлены факты плейотропного действия гена ЬапсеоШа, проявляющиеся в пониженной жизнеспособности гомозиготы по этому гену и в аномальном развитии апикальных меристем

На основании данных генетического анализа показано, что гены, ответственные за разные морфологические типы листа, взаимодействуют между собой и при развитии листа включаются поэтапно На первом этапе - фактически на стадии закладки меристем, начинает работать ген ЬапсеоШа После него, но уже непосредственно при закладке листа включаются мутации с, ¡р, е, Ме

Результаты диссертационной работы используются при чтении курсов по цитологии, методам цитогенетики, генетике, генетическому анализу, генетике онтогенеза с основами эмбриологии растений Данные настоящей работы вошли в учебные пособия «Цитология и цитогенетика растений», «Практикум по цитологии и цитогенетике растений», «Генетика», «Генетический анализ», «Задачник по генетике», рабочие тетради для лабораторно-практических занятий и самостоятельной работы по цитологии, по генетике, по методам цитогенетики Полученные данные и обобщения следует учитывать в селекционно-генетической работе при подборе пар и планировании скрещиваний, при постановке исследований с интрогресси^иными линиями, с линиями с дополнениями, с замещениями хромосом и при работе с амфидиплоидами На защиту выносятся следующие положения:

1 Стратегия идентификации чужеродного генетического материала с использованием комплекса цитогенетических и молекулярно-генетических методов.

2 Взаимодействия генов в определении цитогенетической стабильности тритикале

3 Эффекты 211/20-замещения на длину вегетационного периода, высоту растения, длину колоса

4 Эффекты чужеродного генетического материала в виде трансгена, транслокации, замещения или дополнения хромосомы и генома на проявление признаков

5 Тритикале-ржаные гибриды как объект для эффективной идентификации ржаных хромосом методом дифференциального окрашивания

6 Формирование листа томата как результат взаимодействия генов

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на 1 съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994), Пятой Международной конференции по селекции, семеноводству и экологии нетрадиционных культур (Алушта, 1996), Международной конференции по генетике и молекулярно-генетическим маркерам растений и животных (Киев, 1996), Втором Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 1997), Всероссийской научно-практической конференции «Молодые ученые - возрождению сельского хозяйства России в 21 веке» (Брянск, 1999), Международной научно-практической конференции «Селекция и семеноводство в 21 веке» (Москва, 2000), Fifth International Solanaceae Conference (Nijmegen, 2000), научной конференции «Памяти Грегора Менделя» (Москва, 2001), Second Internationa! Iran and Russia Conference «Agriculture and Natural Resourses» (Moscow, 2001), Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Биотехнология — возрождению сельского хозяйства России в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2001), конференции молодых ученых, посвященной 115-летию со дня рождения Н И Вавилова (Саратов, 2002), научной генетической конференции (Москва, 2002), 2-й конференции МОГИС им Н И Вавилова «Актуальные проблемы генетики» (Москва, 2003), International ISHS Symposium on Managing Greenhouse Crops In

Saline Environment (Pisa, 2003), V съезде Общества физиологов растений России и международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), 3 съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения Н И Вавилова (Саратов, 2004), V Международном совещании и Школе молодых ученых по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений «Кариология, кариосистематика и молекулярная филогения растений» (Санкт Петербург, 2005), конференциях преподавателей и сотрудников РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева 1993-2006 гг Связь работы с крупными научными программами. Отдельные разделы работы выполнены в рамках программы "Интеграция науки и высшего образования" Минобразования РФ и РАН УНЦ "Экология и биоресурсы" совместно с лабораторией ДНК-диагностики ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии РАСХН, а также в рамках грантов РФФИ № 00-04-49561 "Молекулярно-цитогенетическое изучение поведения 2-й гомеологичной хромосомы Solanum lycopersicoides в мейозе моносомно дополненной линии томата Lycopersicon esculentum" и № 03-0448878 "Использование бактериального гесА-гена для увеличения генетической изменчивости" совместно с ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии

Публикации. Материалы диссертационной работы опубликованы в 33 печатных работах, включая 7 - в изданиях, рекомендованных ВАК, 7 учебно-методических изданий

Личный вклад соискателя. Экспериментальные результаты получены автором лично и совместно с коллегами из центра молекулярной биотехнологии, кафедры физиологии растений, а также с аспирантами и студентами, работавшими под руководством диссертанта Соискателю принадлежат разработка стратегии и программы исследования, схемы основных экспериментов и теоретическое обобщение полученных

результатов Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту д б н, профессору В А Пухальскому, а также сотрудникам кафедры генетики, центра молекулярной биотехнологии, аспирантам и студентам, которые принимали участие в выполнении экспериментов и обсуждении результатов Структура и объем работы. Диссертация изложена на 322 стр машинописного текста, включает 33 таблицы, 62 рисунка, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов и обсуждения, выводов, предложений для селекционной практики, списка литературы, включающего 637 отечественных и зарубежных источников

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в 1994-2007 годах на кафедре генетики и центре молекулярной биотехнологии Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева Опытные посевы проводили на полях и в теплице полевой опытной и селекционной им П.И Лисицына станции

Для проведения исследования использовали генетические коллекции томата, тритикале кафедры генетики РГАУ-МСХА им К А Тимирязева, а также образцы мягкой и твердой пшениц, ржи и некоторых видов - близких дикорастущих сородичей культурного томата Среди образцов тритикале использовали формы из коллекции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им НИ Вавилова, а также линии первичной и вторичной тритикале, с замещениями и транслокацией, созданные соискателем Для исследований, выполненных на томате, в дополнение к образцам из коллекции кафедры использовали также материал, любезно предоставленный центром генетических ресурсов томата (Калифорнийский Университет, США), включая расщепляющиеся популяции дополненных линий с хромосомами Solanum lycopersicoides

Наблюдения, учеты и анализы проводили согласно методическим указаниям ВИРа по изучению мировой коллекции пшеницы (1983) и указаниям UPOV (1989)

Цитологические анализы проводили по стандартным методикам давленых и постоянных препаратах митотических и мейотических хромосом (Пухальский и др, 2004) Изучение хромосомного состава линий тритикале проводили с использованием С-метода дифференциального окрашивания по методике, разработанной в лаборатории функциональной морфологии хромосом Института молекулярной биологии РАН (Бадаев и др, 1983, Badaeva et al, 1990) с некоторыми модификациями

Выделение ДНК осуществляли из этиолированных проростков тритикале, пшеницы, ржи и из молодых листьев сеянцев томата по стандартным методикам (Van der Beek et al, 1991, Fulton et al, 1995)

Таблица 1

Характеристика маркеров, использованных на тритикале и томате

Культур а Маркер Локализац ия Культур a Маркер Локализац ия

Тритика ле Xbarc27 1 1DL Тритика ле Xbarcl 10 5DL

Тритика ле Xbarc22 8 2DL Тритика ле Xbarc9 6 6DL

Тритика ле Xgwm34 9 2DL Тритика ле Xbarc5 3 7DL

Тритика ле Xgwm53 9 2DL Томат TG91 II

Тритика ле Xgwm30 1 2DL Томат TG361 II

Тритика ле Xbarc27 0 3DL Томат TG608 II

Тритика ле Xbarcll 83 4DL Томат СТ113 XI

Для выявления чужеродного генетического материала использовали SSR- и CAPS-маркеры, специфичные для отдельных хромосом тритикале и томата (табл 1 )

Праймеры синтезированы в ЗАО «Синтол», Москва Условия ПЦР специфичны для каждого из маркеров (Roder et al, 1998, Alpert, Tanksley, 1996, Canady et al, 2005, Bai et al, 2004) В случае CAPS-маркеров рестрикцию ампликонов осуществляли с использованием рестриктаз - Dra I, Аро I, Mbo I Детекцию полученных результатов проводили в 2% агарозном геле

Гибридизацию in situ осуществляли по стандартной методике (Карлов и др , 1999) с некоторыми модификациями

Форму листа у растений томата оценивали по пятому-шестому листу на стадии восьми настоящих листьев (Coleman, Greyson, 1976, Kessler et al, 2001)

Генетический анализ наследования признаков, определение числа генов, контролирующих развитие признака, характер их взаимодействий проводили с использованием критерия х,2 при помощи программ «AGROS 2 11 » (Мартынов, 2000) и «Полиген А» (Мережко, 2005) Статистические показатели и достоверность различий оценивали по Доспехову (1985) с использованием пакетов программ «AGROS 2 11» и «MS Excel 2003»

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Взаимодействия генов при интрогрессни генома

Отдаленная гибридизация является основой для интрогрессии ценных признаков одних видов в другие и служит для расширения генетического разнообразия Важным аспектом ожидаемого успеха является тщательная проработка материала и изучение возможных взаимодействий между геномами родительских форм при гибридизации В работе использовали пшенично-ржаные амфидиплоиды, гибриды Lycopersicon esculentum * Lycopersicon hirsutum, тритикале-ржаные гибриды разных поколений.

1.1. Идентификация чужеродного генетического материала у отдаленных гибридов

При работе с отдаленными гибридами важное значение приобретает выявление генетического материала участвовавших родительских форм и установление гибридности В качестве основных методов идентификации гибридов используются геномная гибридизация in situ, дифференциальное окрашивание хромосом, молекулярно-генетическое маркирование,

использование морфологических маркеров, подсчет числа хромосом в случае видов с разным числом хромосом, характеристика конъюгации хромосом в профазе I - метафазе I, фертильность пыльцы Для идентификации тритикале, как аллополиплоидов, полученных гибридизацией с последующим колхицинированием, использовали все перечисленные методы При работе с ранними поколениями гибридов использовали классические методы цитологического анализа числа хромосом и конъюгации в мейозе В качестве примера гибридизации in situ на рис 1, 4, 6 представлены результаты геномной гибридизации in situ, выполненной на метафазных хромосомах замещенной линии, линии с транслокацией и гибриде р! тритикале х рожь, которые позволяют идентифицировать хромосомы геномов ржи и пшеницы Примером конъюгации хромосом у гибридов Fi могут служить фотографии метафазы I и анафазы I, представленные на рис 2

1.2. Стабильность мейотического деления как результат проявления взаимодействия генов у отдаленных гибридов

Стабильность мейотического деления является определяющим фактором в формировании плодовитости отдаленных гибридов На основе конъюгации хромосом основан метод геномного анализа Конъюгация хромосом - важный критерий для определения родства геномов, выявления

возможностей интрогрессии генетического материала одного вида в другой.

Рис. 1. Геномная гибридизация Ьг $Ии на метафазной пластинке хромосом линии гексаплоидной тритикале с замещением. Светлые - 30 хромосом пшеницы, темные - 12 хромосом ржи.

1.2.1. Стабилизация мейоза у пшснични-ржаных

Пшенично; ржаные гибриды являются стерильными. Отмечено лишь несколько фактов завязывания семян у таких растений. Это связано с практически полным отсутствием конъюгации хромосом пшеницы и ржи, У первичных тритикале первоначально также наблюдается высокая стерильность. В процессе отбора удается создать формы тритикале с регулярным мейозом и высокой фертильностыо пыльцы. Стабилизация мейоза первичных форм тритикале зависит от генотипа использованных

♦

I

амфидиллоидов

форм пшеницы и ржи Примером служат данные, полученные нами при оценке мейотического индекса в двух гибридных комбинациях У первичных тритикале, полученных от скрещивания мягкой пшеницы сорта Воронежская с яровой рожью Селенга, мейотический индекс составил 76,9% уже в С2-поколении В другой комбинации скрещивания мягкой пшеницы сорта Саратовская 55 с яровой рожью Селенга в (.^-поколении этот показатель составил лишь 51,3% Таким образом, удвоение числа хромосом является необходимым, но не единственным условием получения высоко фертильных первичных тритикале Важным является генотип скрещиваемых форм, т е взаимодействие геномов скрещиваемых форм

Повышение фертильности первичных форм тритикале зачастую достигается скрещиванием с вторичными формами, имеющими стабильный мейоз Однако и при скрещивании линий тритикале между собой зачастую проявляются затруднения Нами показано, что завязываемость гибридных зерен зависит от хромосомного набора скрещиваемых форм При скрещивании форм одного уровня плоидности, но с разным количеством ржаных и пшеничных хромосом наблюдается низкая завязываемость гибридных зерен Так, мейотический индекс при скрещивании форм тритикале без замещений с формами с замещениями хромосом составляет до 40% в то время как при скрещивании форм с одинаковыми по составу наборами хромосом мейотический индекс, как правило, выше 60% Таким образом, нами установлено, что процент завязываемости, полученный в оптимальных для завязывания семян условиях, может служить косвенным показателем для выявления комбинаций скрещиваний с участием формами с разными по качественному составу наборами хромосом Стабилизация мейотического деления у тритикале зависит от генотипа скрещиваемых форм Мейотический индекс и процент завязываемости гибридных семян могут служить косвенными оценками хромосомного состава скрещиваемых форм

1.2.2. Стабилизация мейоза у гибридов L. esculentum х L. hirsutum

В отличие от пшеницы и ржи, являющихся достаточно удаленными формами, большинство видов рода Lycopersicon Tourn (в настоящее время этот род зачастую относят к роду Solanum) обладают достаточно высокой скрещиваемостью между собой Одним из наиболее показательных скрещиваний является создание гибридов L esculentum х L hirsutum Этот гибрид многократно был получен разными исследователями и имеет примеры практического применения Объяснением интрогрессий ценных признаков является высокий уровень конъюгации хромосом В то же время неоднократно были показаны и ограничения в возможностях использования этих гибридов для передачи ценных признаков в культурный томат Нами установлено, что причиной тому служат нарушения, наблюдаемые в мейотическом делении Цитологический анализ мейоза гибрида первого поколения подтвердил предположения о наличии нарушений в метафазе I при преобладании бивалентной конъюгации наблюдалась пониженная частота хиазмообразования В целом же конъюгация хромосом гибрида Fi ниже, чем у родителей Более чем в 41% клеток наблюдалась хотя бы два унивалента При этом наибольшее число унивалентов составило 14 на клетку, но доля таких клеток была лишь 0,24%

Процент клеток, в которых количество унивалентов было 8 и выше оказался также невысоким - 1,92% Необходимо отметить, что всего среди 822 изученных клеток встретилось 36 вариантов сочетаний разного числа унивалентов, открытых и закрытых бивалентов Частота образования хиазм составила в среднем 17,08 хиазм на клетку Таким образом, несмотря на высокую гомологию геномов этих видов, наблюдающийся высокий процент клеток с аномалиями в мейозе свидетельствуют о взаимодействиях генетических систем скрещиваемых видов

Рис. 2. Метафазные пластинки и анафаза I (внизу крайний справа) мейоза гибрида Р| Ь. ехсгйепШт * I. Ыгиишт.

Анадт наследования признаков и последующих поколениях показал, что большинство морфологических признаков наследуются в соответствии с менделевскими закономерностями. В то же время отмечено усиление проявления некоторых признаков, что может служить результатом взаимодействия генов. Так, по признаку «сложная кисть» отмечено формирование увеличенного числа бутонов и цветков.

Полученные данные о прохождении мейотического деления и проявления признаков свидетельствуют, что, несмотря на высокую гомологию геномов у гибридов, взаимодействия генетических систем скрещиваемых видов проявляются в высокой доле материнских клеток пыльцы с унивапентами и модификации проявления генов исходных видов.

1.2.3. Взаимодействие геномов и формирование цитологической стабильности у тритикале-ржаных гибридов

Гибриды тритикале с рожью могут быть использованы для создания тетраплоидных форм и форм с различными

хромосомными вариантами. В геноме тритикале-ржаного гибрида содержится полный набор хромосом генома ржи и одинарные наборы хромосом геномов А и В пшеницы. Скрещивания тритикале с рожью, как правило, отмечаются низкой з а в я з ы вае м ость ю и жизнеспособностью гибридных зерновок.

Рис 3. Геномная гибридизация in .situ метафазных хромосом тритикале-ржаного гибрида Ft. Темные - хромосомы пшеницы, светлые - хромосомы ржи. Стрелкой отмечена трасилоцированная хромосома.

При использовании в скрещиваниях с три тикале форм ржи, участвовавших в создании данной тритикале, завязываем ость повышается в несколько раз и составляет, как в случае в комбинации скрещивания тритикале линия 131/7 х рожь сорт Селенга выше 50%, Метафазная пластинка митотических хромосом тритикале-ржаного гибрида представлена на рис. 3. Несмотря на высокую завязываемость гибридных семянв этих скрещиваниях, у растений гибридов Fj наблюдается высокий процент нарушений мейотичёского деления. Мейотический индекс у тритикале-ржаных гибридов составил от 1,5 до 4,6% в

зависимости от комбинации скрещивания. В то же время у гибридов отмечена высокая частота образования бивалентов с участием ржаных хромосом (рис, 4), По морфологическим признакам тритикале-ржаные гибриды больше сходны с рожью. Это свидетельствует, что увеличение доли генетического материала ржи приводит к усилению проявления признаков ржи. В виду меньшего числа хромосом такие гибриды оказались удачными для определения хромосомной конституции тритикале, вовлеченных в скрещивание.

Рис. 4. Метафазная пластинка мейотических хромосом тритикале-ржаного гибрида F|.

Наряду с геномной гибридизацией in situ генетический материал генома D-пшеницы использовали молекулярные SSR-маркеры. Пример доказательства наличия генетического материала хромосомы 2D представлен на рис. 6.

Таким образом, тритикале-ржаные гибриды являются удобной моделью для изучения хромосомного состава, идентификации ржаных хромосом у тритикале, а также для изучения экспрессии ржаных генов.

2. Взаимодействие генов при интрогрессии отдельных

хромосом

В большинстве работ, выполненных с использованием замещенных или дополненных линий, основной задачей является изучение передачи (наследования) этой хромосомы и / или интрогрессии отдельных признаков В настоящей работе рассмотрены механизмы наследования признаков в присутствии интрогрессий в виде отдельных хромосом замещения хромосомы ржи в геноме тритикале на хромосому D-генома пшеницы и дополнения в геном культурного томата отдельных хромосом S lycopersicoides

2.1. Идентификация чужеродных хромосом в дополненных и замещенных линиях

При работе с формами растений, имеющими чужеродные хромосомы в виде замещений и дополнений, требование к идентификации таких хромосом является необходимым Также как и при работе с отдаленными гибридами для выполнения этой работы могут быть применены разные методы Для выявления замещения и транслокации хромосом в настоящей работе использовали методы дифференциального С-окрашивания, геномной гибридизации in situ (GISH) и молекулярного маркирования На рис 4 представлена метафазная пластинка хромосом замещенной линии тритикале

Рис. 5. Геномная гибридизация in situ линии яровой тритикале 131/7. Светлые - хромосомы ржи, темные - хромосомы пшеницы. Стрелками обозначены транслоцированные хромосомы.

Для идентификации хромосомы использовали метод молекулярного маркирования с использованием маркеров, специфичных для всех хромосом О-генома пшеницы. Стратегия идентификации генетического материала О-генома была разработана нами на примере транслоцированной линии 131/7. Были подобраны микросателлитные (ЭЗК) маркеры, специфично локализованные на каждой из хромосом О-генома. На рис. 6 представлены результаты эл ектрофорет и ч е с ко го разделения продуктов ПЦР маркера Х^т349, специфичного для длинного плеча хромосомы 20.

Рис, 6. Результаты ПЦР-амплификации с использованием маркера Xgwm349. Д-2-la, Д-2-16 - мягкая пшеница сорт Иволга; Д-6-1 -октаплоидная тритикале линия ПРАО-1 ; Д-8-la, Д-8-1-6 -гексаплоидная тритикале линия 131/16; Д-12-la, Д-12-16 - твердая пшеница сорт Безенчукская янтарная; Д-7-la, Д-7-16 - твердая пшеница линия IG-82775; Д-13-la - гибрид Fi тригикале линия 131/7 х рожь сорт Селенга; Ч.т.-l, Ч.Т.-2 - гексаплоидная тритикале линия к-1242; к-1185 - линия гексаплоидная тритикале с 2D/2R замещением; Т-2, Т-3, Т-4, Т-5, Т-6, Т-7 — отдельные образцы гексаплоидной тритикале линии 131/7.

Полученные результаты свидетельствуют о присутствии генетического материала хромосомы 20 в образцах мягкой пшеницы, октагшоидной тритикале, имеющих полный набор хромосом О-генома, в линии к-1185, имеющей 2К/20-замещение, а также в линии тритикале 131/7 и гибриде с ее участием, В отрицательных контролях - ржи и твердой пшенице этот маркер отсутствует. Для уточнения полученных результатов были подобраны дополнительно еще два мнкросателлитных маркера, специфичных для длинного плеча 20 хромосомы - Xgwш539 и XgwmЗOI. Как следует из рис, 8 продукты амплификации обоих маркеров присутствуют в транслоцированной линии 131/7, а также в мягкой пшенице, в то же время они отсутствуют в образцах ржи, твердой пшенице и тритикале линии 1242, имеющей полный набор хромосом Я-генома.

Рис. 7. Результаты ПЦР-амплификации с использованием маркеров Х£\\т539 и Х^№т301. Д-2-1 - мягкая пшеница сорт Иволга; Д-12-1 - твердая пшеница сорт Безенчукская янтарная; Ч.Т.-1 - гексаплоидная тритикале линия к-1242; рожь-1 - яровая рожь сорт Селенга; Т-2 - гексаплоидная тритикале линия 131/7.

Таблица 2

Проявление маркеров, специфичных для хромосомы 2В, в отобранных линиях тритикале

№ п/п Образец (культура, линия) Маркеры, специфичные для хромосомы 20

Xgwm349 ХЬагс228 Х§\ут301

\ тритикале Л 8-! 1 1 1

2 тритикале Л 12 1 ] 1

3 тритикале Л 26 1 1 1

4 тритикале Л 8-3 1 1 0

5 тритикале Л 8-4 I 1 0

6 тритикале Л 8-6 1 1 0

тритикале к-1185 0 1 0

9 пшеница Иволга 1 1 1

10 рожь Селенга 0 0 0

Примечание: 1 - имеется продукт амплификации, О амплификация отсутствует.

Разработанная стратегия была использована для выявления генетического материала О-генома в селекционных образцах яровой тритикале, созданных на кафедре генетики РГАУ-МСХА имени К.А, Тимирязева. Анализ 13 линий яровой тритикале показал, что у 6 линий имеется генетический материал хромосомы 2Э. Уточнение присутствия хромосомы 20 выполнено с применением дополнительных маркеров на эту хромосому (табл. 2). Генетического материала других хромосом О-генома не выявлено.

Рис. 8. Геномная гибридизация in situ хромосом моносомно дополненной линии томата с хромосомой II S. lycopersicoides (окрашена светлым цветом) в метафазе I мейотическОГО деления.

Для идентификации дополненных линий томата с хромосомами S. lycopersicoides применяли методы флуоресцентной и геномной гибридизации in situ (FISH и GISH соответственно). Примеры идентификации хромосомы S. lycopersicoides с использованием геномной гибридизацией in situ у моносомно дополненных растений представлен на рис. 8. Показано образование тривалента между хромосомами культурного томата и хромосомой S. lycopersicoides. Наличие

хромосомы II в геноме томата может быть определено с использованием флуоресцентной гибридизации in situ (FISH) Это было показано для моносомно дополненных линий с хромосомой II S lycopersicoides

2.2. Сравнительный анализ наследования признаков у

полнокомплектных форм и с 2Ш20-замещением

Одним из наиболее распространенных замещений, встречающихся у тритикале является 2R/2D замещение Это обусловлено, прежде всего, наличием в хромосоме 2D генов, детерминирующих более высокую адаптивность таких форм В то же время практически отсутствуют данные по влиянию этого замещения на наследование признаков при вовлечении его в скрещивания Для изучения эффектов 2R/2D замещения проведен генетический анализ наследования признаков высота растения, длина колоса, проявление опушения колоса, проявление воскового налета в комбинациях с участием замещенных форм Контролем служили комбинации скрещиваний между формами без замещений Выявлено изменение характера распределения растений по признаку высота растения при использовании замещенных форм в сравнении с гибридами между полнокомплектными формами Так в случае использования в скрещиваниях полнокомплектных форм наблюдается распределение растений по высоте и длине главного колоса близкое к нормальному (рис 9, рис 10)

Анализ наследования признака длина главного колоса в комбинациях скрещиваний между полнокомплектными формами тритикале показало, что признак контролируется двумя генами (Х2ф=0,20) В то же время генетический контроль этого признака при скрещивании с участием форм с 211/20-замещением выявил, что наряду с доминированием присутствуют эпистатические эффекты Сходные эффекты выявлены и при изучении линии тритикале 131/7, несущей транслокацию 2RS 2RL-2BL и 2B/2D-замещение

комбинации скрещивания между формами тритикале без замещений к-340 х к-1242

Значение признака

Рис 10 Распределение растений в Бг по длине главного колоса в комбинации скрещивания между полнокомплектными формами к-340 х к-1242

Наследование признаков у тритикале является результатом взаимодействия генов Примерами этого могут служить результаты наследования признаков высоты растения, длины главного колоса, проявления опушения и воскового налета (рис 9-10,табл 3)

Таблица 3

Наследование признака опушения колоса у тритикале

№п п Комбинация скрещивания Расщепление х2 Гипотеза

Факт Ожид

1 к-1242 х к-678х 144 84 162 94 0,001 четыре гена один основной, и любые два из трех комплементарно дупликатных

2 к-1242 х к-1185 276 184 162 94 2,131

3 к-1242 х к-1131 78 31 162 94 3,215

4 Суммарное расщепление 498 299 162 94 5,348

Оценка разнородности расщеплений показала незначимые различия между расщеплениями для разнородности составил 5,13 при числе степеней свободы с!£=2)

Таким образом, генетический контроль признаков тритикале осуществляется эпистатическими и комплементарными взаимодействиями генов

2.3. Оценка селекционных номеров, созданных на основе гибридизации с линиями с 2К/2В-замещением

В результате отбора из ранних поколений были отобраны линии, характеризующиеся сочетанием ценных признаков, из которых 25 доведены до 8 поколения Интегральная оценка элементов продуктивности растений с применением селекционных индексов показала, что наиболее интересными являются линии Л-8, Л-9, Л-10, Л-12, Л-13, Л-14, Л-15, Л-18, Л-19, Л-23, Л-24, Л-27 Эти линии имели показатели, близкие к модели, что выразилось в значении показателя ЭО, равном нулю

Таблица 4

Интегральная оценка (ББ) селекционных линий с использованием селекционных индексов

Линия Показатель ББ Ранг Линия Показатель БО Ранг

Л-1 1,7948 23 Л-14 0,0000 6

Л-2 0,9706 19 Л-15 0,0000 7

л-з 2,2702 25 Л-16 0,4831 16

Л-4 1,7607 22 Л-17 1,9512 24

Л-5 0,6280 18 Л-18 0,0000 8

Л-6 1,7438 21 Л-19 0,0000 9

Л-7 0,2688 13 Л-21 0,3941 15

Л-8 0,0000 1 Л-22 1,3671 20

Л-9 0,0000 2 Л-23 0,0000 10

Л-10 0,0000 3 Л-24 0,0000 11

Л-11 0,4831 17 Л-26 0,2709 14

Л-12 0,0000 4 Л-27 0,0000 12

Л-13 0,0000 5

Сопоставление показателей интегральной оценки селекционных образцов по длине колоса, числу колосков, числу зерен с колоса и массе зерна с колоса с результатами молекулярного маркирования позволяет заключить, что линии с 211/2В-замещением обладают низким значением данного показателя Вероятно, это обусловлено комплексом ценных признаков, ассоциированных с хромосомой 2В

2.3. Эффекты транслокации 2К8.2КЬ-2ВЬ и 2В/2В-замещения на наследование признаков

Выделенная и идентифицированная нами линия с пшенично-ржаной транслокацией была подвергнута всестороннему изучению Для оценки влияния транслокации линия была включена в различные скрещивания В таблице 5 представлены результаты наследования признака проявления

воскового налета с участием этой линии и в комбинациях без транслокации

Таблица 5

Анализ расщепления ¥2 гибридов по признаку наличия воскового

налета

Комбинация Признак Сумма отношение -/(факт) Х2(теор) 0,05

ВН БВН ВН БВН

Лена 1270 х Лена 86 278 583 861 19 45 2,79 3,84

Abaco х Лена 86 411 976 1387 19 45 0,00 3,84

Лена 86 х 131/7 167 1163 1330 9 55 2,50 3,84

Расщепление свидетельствует, что в комбинациях Лена 1270 х Лена 86, Abaco х Лена 86 за признак проявления воскового налета отвечает 3 гена один основной и два дупликатно комплементарных В случае комбинации скрещивания с участием линии 131/7 генетический контроль признака модифицируется -при наличии двух комплементарных генов имеется ген-ингибитор Такое изменение генетического контроля признака воскового налета может быть объяснено наличием транслокации у линии 131/7 и как ее следствие появление вместо основного гена, гена-ингибитора

Анализ наследования высоты растения с участием транслоцированной линии показал сходные результаты с ранее полученными на линиях с 2Я/2Б-замещением

2.4. Взаимодействие генов у дополненных форм томата 2.4.1. Цитогенетическая характеристика моносомно дополненных растений как проявление взаимодействия генов

при интрогрессии хромосомы Solanum lycopersicoides Для большинства изученных растений показано, что дополнительные к гаплоидному набору гаметы хромосомы могут передаваться только через яйцеклетки В то же время для

некоторых растений доказано, что существует возможность передачи через пыльцу Свидетельством этого служат полученные нами данные о частоте растений с разными наборами хромосом (табл 6) Эти данные свидетельствуют, что для разных хромосом существует разная вероятность передачи дополнительной хромосомы через пыльцу Наиболее часто это наблюдалось в случае хромосомы IV, отмечено это явление и для хромосомы II

Таблица 6

Частота появления растений с разными наборами хромосом в потомстве моносомно дополненных линий

Образец % растений с 2п=24 % растений с 2п=25 % растений с 2п=26

МДЛ-11 81,8 8,1 0,1

МДЛ-IV 7,6 46,2 46,2

МДЛ-Х1 88,2 11,8 -

Другим свидетельством взаимодействия генетических систем культурного томата и дополненной хромосомы является стабильность мейотического деления и поведение дополнительной хромосомы Использование для оценки поведения дополнительной хромосомы показателя конъюгации хромосом в метафазе I мейотического деления позволило установить не только наличие гомологии между участками хромосом двух видов, но и выявляет эффекты дополнений на поведение других хромосом (табл 7) Так нами установлено, что наибольшим влиянием на поведение в мейозе других, не гомеологичных хромосом, характеризуется хромосома II Solanum lycopersicoides, вызывающая асинапсис хромосом культурного томата Меньшими эффектами обладает хромосома IV Для хромосомы XI таких эффектов не выявлено

Таблица 7

Хромосомные ассоциации в метафазе I мейотического деления моносомно дополненных линий

Хромосомные ^^ссоциации 11п+ З1 11п+1ш 12"+ I1 10"+ 51 юМ'М1

Линии

МДЛ-Н 12,0 24,1 57,9 2,2 3,8

МДЛ-1У 4,0 23,0 73,0 0 0

МДЛ-Х1 21,6 0 78,4 0 0

3. Наследование признаков у трансгенных организмов. Эффекты интрогрессии трансгена (Бе-элемента кукурузы) на проявление и наследование признаков у томата

Широкое распространение генетически

модифицированных организмов требует их всестороннего изучения Одним из аспектов такого изучения, практически не встречающегося в литературе, является исследование цитогенетической стабильности трансгенных растений Цитогенетическая стабильность является важным показателем способности растения к половому размножению, а также возможности поддержания этого растения в течение длительных половых регенераций В некоторой степени она может свидетельствовать об экспрессии трансгена в генетически измененном организме

3.1. Взаимодействие трансгена и генома культурного томата в проявлении цитогенетической стабильности

В настоящей работе впервые показано, что чужеродная вставка может оказывать влияние на митотическое деление у морфологически стабильных трансгенных растений Это проявляется в повышенной частоте образования мостов, отставаний хромосом в анафазе митоза (рис 11) Показано

достоверное превышение частоты нарушений в митозе у трансгенных, растений и гибридов с их участием (табл. 8). Это свидетельствует, что трансгенные растения при стабильности морфологических признаков могут сохранять цитогенетнческук} нестабильность.

Рис. 11. Мосты (слева) и отставания хромосом (справа) в анафазе митотического деления.

Таблица 8

Особенности митоза трансгенных растении и гибридов с их

участием

Образец Проанализировано клеток, шт. Клеток с нарушениями, %

Moneymaker 571 0,350

tdslO 376 0,530

tds4 301 0,997

Ft tdslO x LA0784 487 1,171

Fi Moneymaker * 1.AO784 427 1,171

Для оценки цитогенетической стабильности мейотического деления трансгенных растений и гибридов с их участием использовали показатели конъюгации хромосом в мета фазе I, а также частоту нарушений в анафазе I. В автореферате Представлены результаты анализа мейотического деления трансгенных растений и гибридов с их участием (табл. 9, рис. 12).

Таблица 9

Достоверность различий по частоте формирования бивалентов в метафазе 1 у трансгенных растений и гибридов с их участием

Образцы | Мопеутак ег LA 0784 И* 10 М$ 10 х 1.Л Мппеутакег (178-1 * '-л 784

Мопеутпак ег * 11=0,51 1 11=1,83 »1=0,38

1,Л 0784 I 1 (,=1,01

№ 10 X (1=0,49

16 X 1А 0784 \

Мопсу такс >; 1_А 0784 _________ -. X

Доля нарушений в виде образования унивалентов в метафазе 1 и отставаний хромосом и формировании мостов в анафазе I у трансгенных растений достоверно выше в сравнении с исходными растениями. В гемизиготном состоянии трансген вызывает достоверное увеличение нарушений в анафазе 1.

Рис. 12. Нормальная (слева) и анафаза I с образованием множественных мостов (справа) у гибридов с участием трансгенных растений.

3.2. Эффекты трансгена на наследование признаков у гибридов с участием трансгенных форм томата

Для оценки эффектов трансгена на наследование признаков использовали маркерные признаки томата, надежно идентифицируемые при проведении генетического анализа Анализ полученных данных свидетельствует, что Оэ-элемент кукурузы влияет на частоту рекомбинации между маркерными признаками Это влияние может как достоверно увеличивать значение показателя г{, так и достоверно снижать Выявлены эффекты влияния на частоту гГ между признаками, локализованными в других, чем Оэ-элсмент кукурузы хромосомах томата

4. Взаимодействия генов прн внутривидовой гибридизации

4.1. Формирование листа томата — как результат взаимодействия неаллельных генов

На данный момент известно, что развитие листа контролируется более 200 генов. В большинстве случаев известны только морфологические проявления или функции отдельных генов В работе показаны эффекты взаимодействий генов, отвечающих за отдельные морфологические мутации листа Эти взаимодействия могут проявляться в виде комплементарности с различными типами расщеплений, рецессивного и доминантного эпистаза Показано, что рецессивные по отношению к дикому типу листа мутации при взаимодействии могут обладать как комплементарным взаимодействием, так и доминантными эффектами друг по отношению к другу При объединении в одном генотипе разных доминантных по отношению к дикому типу листа мутаций может наблюдаться совместное проявление обеих мутаций В случаях объединения рецессивной и доминантной мутации в одном генотипе наследование признаков, как правило, происходит по типу доминантного эпистаза При скрещивании морфологически сходных (по степени рассеченности листа) форм томата, но контролируемых разными генами наблюдаются

взаимодействия типа комплементарное™ На основании данных генетического анализа показано, что гены, ответственные за разные морфологические типы листа, взаимодействуют между собой и при развитии листа включаются поэтапно На первом этапе - фактически на стадии закладки меристем, начинает работать ген Ьапсеэ1а(а После него, но уже непосредственно при закладке листа включаются мутации с, е

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРАКТИКИ

1 Для получения форм яровой тритикале с низкой высотой растения, коротким вегетационным периодом необходимо вовлечение в селекционный процесс форм тритикале с 211/20-замещением

2 Для быстрой и эффективной идентификации генетического материала генома О в формах тритикале необходимо использовать специфические микросателлитные маркеры для хромосом Б-генома

3 В качестве исходного материала на признак продуктивность главного колоса рекомендуется использовать линии Л-8, Л-9, Л-12, Л-14, Л-15,Л-18, Л-24, Л-25, Л-26, характеризующиеся высокой озерненностью колоска (от 1,8 до 2,1 зерен на колосок) и высокой массой зерна с колоса (1,5 — 1,7 г с колоса)

4 Вовлечение в скрещивания линий с замещениями позволит создать формы тритикале с транслоцированными хромосомами

выводы

1 Впервые выявлен эффект 2К/20-замещения на наследование высоты растений и длины главного колоса у тритикале, проявляющийся в появлении в потомстве большей доли растений с низкой высотой растения и длиной главного колоса

2 Качественные признаки - проявление опушения колоса и воскового налета на растении у тритикале контролируются взаимодействием генов Типы взаимодействий генов различны в разных комбинациях скрещиваний

3 Цитогенетическая стабильность первичных тритикале зависит от генотипа участвовавших в скрещиваниях родительских форм пшеницы и ржи

4 Показано, что транслокация 2RS 2RL-2BL и 2B/2D-замещение приводят к сокращению вегетационного периода и снижению высоты растения

5 Установлено, что для изучения хромосомного состава тритикале удобным объектом являются гибриды Fi

тритикале * рожь

6 Эффекты взаимодействий генетической системы культурного томата и Solanum lycopersicoides проявляются в виде нарушений мейотического деления и наследования признаков При этом разные дополненные хромосомы S lycopersicoides оказывают разными эффектами на поведение в мейозе хромосом культурного томата

7 Интрогрессия в геном культурного томата Ds-элемента кукурузы вызывает нарушения основных процессов -митоза и мейоза Гемизиготное состояние трансгена у гибридов F] с участием трансгенных форм приводит к достоверному повышению частоты нарушений в метафазе I и анафазе I мейоза

8 Впервые установлено плейотропное действие гена Lanceolata, проявляющееся в пониженной

жизнеспособности доминантной гомозиготы и аномальном развитии апикальных меристем 9 На основании данных генетического анализа показано, что гены, ответственные за разные морфологические типы листа, взаимодействуют между собой и при развитии листа включаются поэтапно ген Lanceolata начинает работать на стадии закладки меристем, после него, но уже непосредственно при закладке листа включаются мутации с, tp, е, Me

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Дивашук М Г, Карлов Г.И., Соловьев А А Использование микросателлитных маркеров для идентификации пшенично-ржаной транслокации у гексаплоидной тритикале // Известия ТСХА -2007 -№1 -С. 61-65

2 Пухальский В А , Соловьев А А , Бадаева Е Д , Юрцев В Н Практикум по цитологии и цитогенетике // Учебное пособие для студентов агрономических специальностей - М КолосС, 2007 - 200 с

3 Соловьев А А, Князев А Н, Александров О.С Цитогенетическая характеристика дополненных форм томата с хромосомами Solanum lycopersicoides Dun II Генетика -2007 -T 43 -№б.-С. 1-5

4 Соловьев А А , Князев А Н, Возможности использования дополненных форм в селекции томата Картофель и овощи -2007 - № 3 - С 17

5 Соловьев А А Генетический анализ // Учебное пособие для студентов специальности «Селекция и генетика сельскохозяйственных растений» - М РГАУ-МСХА, 2007 - 160 с

6 Определитель зерновых, зернобобовых культур и кормовых трав / Уколов А А, Хупацария Т И, Рубец В С Соловьев А А - М РГАУ-МСХА, 2006. - 44 с

7 Данилкин Н М, Соловьев А А Исследование устойчивости к прорастанию зерна на корню яровой тритикале // Селекция и семеноводство —2006 -№ 6 —С 33-35

8 Дивашук М.Г., Соловьев А.А (Divashuk М G , Soloviev А А ) Морфологическая и цитогенетическая характеристика транслоцированной линии тритикале 131/7 (Morphological and Cytogenetic Characterization of Translocated Spring Tnticale Line 131/7.) // Acta Agriculturae Serbica -2005 - Vol X -№19.-P. 17-25

9 Дивашук M Г, Базалеев H A, Соловьев A A Цитогенетическая характеристика линии тритикале 131/7 // «Кариология, кариосистематика и молекулярная филогения растений» - Материалы Международного совещания и Школы молодых ученых по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений, г Санкт Петербург, 1215 октября 2005 г-Санкт-Петербург, 2005 -С 30

10 Карнаухова Т В , Соловьев А А Функциональное состояние диплоидных и тетраплоидных растений томатов в условиях нарастающей почвенной засухи // Вавиловские чтения-2004 Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения Н И Вавилова Саратов, 24-26 ноября 2004 г Секция генетики и селекции - Саратов ФГОУ ВПО Саратовский ГАУ, 2004 - С 27-30

11 Соловьев А А , Шумилин С В , Майер Н К Цитогенетические механизмы индукции генетической изменчивости при использовании трансгенных форм томата с Ds-элементом кукурузы. // Материалы 3-го съезда ВОГиС «Генетика в XXI веке1 современное состояние и перспективы развития»-М -2004 - С. 481

12 Пухальский В А , Юрцев В Н , Соловьев А А Цитология и цитогенетика // Руководство к лабораторно-практическим занятиям Учебное пособие - М МСХА, 2004 - 118 с

13 Карнаухова ТВ, Соловьев А А Адаптивные свойства трансгенных растений томатов (L esculentum) к недостатку воды и засолению почвы в условиях защищенного грунта // Материалы V съезда общества физиологов растений России и международной конференции «Физиология растений -основа фитобиотехнологии». - Пенза, 2003 - С 487-488

14 Князев А Н , Соловьев А А. Характеристика мейотического деления моносомно дополненной линии культурного томата со второй хромосомой Solarium lycopersicoides II Материалы 2-й конференции МОГИС им. Н.И Вавилова - М МСХА, 2003 -Т 2.-С 289-290.

15 Куклев М Ю , Карнаухова Т В , Соловьев А А Физиолого-биохимические особенности трансгенных растений томатов (L esculentum) в условиях закрытого грунта // Актуальные проблемы генетики. Материалы 2-й конференции МОГИС им НИ Вавилова -М МСХА, 2003 -Т 2 - С 153-155

16 Соловьев А А, Куклев М.Ю, Карнаухова ТВ (Soloviev А А, Kuklev М Y, Karnaukhova TV) Функциональный статус некоторых генотипов томата при засолении в условиях теплицы (The functional status of some genotypes of tomato plants under salty conditions in greenhouse) / Proc of International ISHS Symposium on MANAGING GREENHOUSE CROPS IN SALINE ENVIRONMENT Pisa, 912 July 2003 // Acta Horticulture. - 2003 - 609. - P 47-50

17 Куклев М.Ю., Соловьев A A , Карнаухова T В (Kuklev M Y , Soloviev A.A, Karnaukhova TV) Адаптивный потенциал трансгенных растений томата L esculentum к засухе и засдлению в условиях теплицы (The adaptive potential of tomato transgenic plants (L esculentum) to drougth and salty conditions in greenhouse) / Proc of International ISHS Symposium on MANAGING GREENHOUSE CROPS IN SALINE ENVIRONMENT Pisa, 9-12 July 2003 // Acta Horticulture. - 2003 -609 -P 39-45

18 Соловьев А А Глава 10 Генетика онтогенеза // Учебное пособие "Генетика" Под редакцией А А Жученко - М • КолосС, 2003 - 18 с

19 Соловьев А А , Кирюхова О Б , Родионова Е Н Влияние Ds-элемента кукурузы, локализованного в хромосоме 3, на мейотическую рекомбинацию у трансгенного томата // Материалы научной генетической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А Р Жебрака и 70-летию образования кафедр генетики в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева — М • МСХА, 2002 -С. 302-303.

20 Комахин Р А , Тику нов Ю М , Соловьев А А Цитологическая характеристика мейоза Моносомно дополненной линии томата с хромосомой 2 Solanum lycopersicoides // Материалы конференции молодых ученых - Саратов, 2002. - Ч 1.-С 66-67.

21 Родионова Е Н , Кирюхова О Б , Соловьев А А Характеристика трансформированных Ds-элементом кукурузы форм культурного томата // Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Биотехнология - возрождению сельского хозяйства России в XXI веке» - СПб , 2001 - С 58-59.

22 Соловьев A (Soloviev А) Трансгеноз для индукции генетического разнообразия (Trangenesis for induction genetic diversity ) // Abstracts of Second International Iran and Russia Conference «Agriculture and Natural Resources» — Moscow, 2001 -P 10-12

23 Синтез аллогексаплоида с геномной формулой ААВВСС рода Brassica L как донора устойчивости к киле и сосудистому бактериозу крестоцветных / Монахос Г Ф, Игнатов А Н., Джалилов Ф С , Цветков И Л , Вишнякова X М , Дорохов Д Б , Позмогова Г В , Соловьев А А // Известия ТСХА -2001 -№4.-С 56-68

24 Выделение и цитологическая характеристика моноеомно дополненной линии культурного томата со 2-й гомеологичной хромосомой Solarium lycopersicoides / Соловьев А А, Кирюхова О Б , Карлов Г И, Андреева Г Н, Комахин Р.А, Бабина ДВ. // Сельскохозяйственная биотехнология Избранные работы - М • Воскресенье, 2001 -Т 2 -С 61-67

25 Комахин Р А , Соловьев А А , Новоселов Е М Выделение и характеристика дополненных форм культурного томата Lycopersicon esculentum со 2-й хромосомой Solatium lycopersicoides II Материалы научной конференции «Памяти ГрегораМенделя» -М МСХА,2001 -С 57-58

26 Соловьев А А , Кирюхова О Б , Аш О A (Soloviev А А , Kirukhova О В , Ash OA) Влияние культивирования in vitro на мейотическую рекомбинацию (Influence of in vitro cultivation on meiotic recombination) // Report of the Tomato Genetic Cooperative -2000 -№50-P 38

27 Характеристика линии тритикале, несущей пшенично-ржаную транслокацию / Карлов Г И, Андреева Г Н, Хрусталева Л.И, Соловьев А А // Сельскохозяйственная биотехнология Избранные работы - М Воскресенье, 2000 -Т 1 -С 39-43

28 Трансформация как фактор, влияющий на мейотическую рекомбинацию у томата Lycopersicon esculentum (Transformation as factor influencing on the meiotic recombination of tomato (Lycopersicon esculentum)) / Соловьев A A , Жученко A A, Долгодворова Л И , Кирюхова О.Б (Soloviev А А , Zhuchenko А А , Dolgodvorova L I, Kiruhova OB)// Abstracts of Fifth International Solanaceae Conference -Botanical Garden of Nijmegen, 2000 -P 98

29 Кирюхова О Б, Соловьев А А, Комахин Р А Идентификация и цитолого-морфологическая характеристика моноеомно дополненных линий томата с хромосомами Solanum lycopersicoides Dun // Материалы

Международной научно-практической конференции «Селекция и семеноводство в 21 веке» - М , 2000 — Т 1 — С 261-262

30 Соловьев А А, Кирюхова О Б, Новоселов Е М Характеристика некоторых моносомно дополненных линий томата с хромосомами Solanum lycopersicoides Dun // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Молодые ученые — возрождению сельского хозяйства России в 21 веке» -Брянск, 1999 - С 65-66

31 Кирюхова О.Б, Зубо Я.О, Соловьев А А Влияние ттрансгеноза на мейотическую рекомбинацию растений на примере культурного томата // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Молодые ученые -возрождению сельского хозяйства России в 21 веке» -Брянск, 1999 - С.42-44

32 Соловьев А.А, Штракина Е В. К изучению частной генетики тритикале. // Тезисы 2 Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растений и перспективы их использования» -Пущино, 1997 - С 367-369

33. Задачник по генетике / Иванова С В, ЛИ Долгодворова, В.А Пухальский, А В Смиряев, А А Соловьев - М МСХА, 1996 -78 с.

2,5 печ л

Зак 388

Тир 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Соловьев, Александр Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. ТРИТИКАЛЕ КАК МОДЕЛЬ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ 12 ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ ПРИ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ

1.1.1. Особенности интрогрессии ценных признаков при 14 отдаленной гибридизации на примере пшеницы

1.1.2. История создания культуры тритикале

1.1.3. Классификация тритикале

1.1.4. Цитогенетическая характеристика тритикале

1.1.4.1. Мейотическая нестабильность

1.1.5. Генетические особенности тритикале

1.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМ ТРИТИКАЛЕ С ЧУЖЕРОДНЫМ

ГЕНЕТИЧЕСКИМ МАТЕРИАЛОМ

1.2.1. Замещения хромосом у тритикале

1.2.2. Транслокации хромосом у тритикале

1.2.3. Дополнения хромосом у тритикале

1.2.4. Влияние замещений и транслокаций на количественные 56 признаки

1.3. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИДЕНТИФИКАЦИИ 57 ХРОМОСОМ

1.3.1. Дифференциальное окрашивание и его использование для 59 идентификации хромосом

1.3.2. Флуоресцентная in situ гибридизация и ее использование в 64 цитогенетических исследованиях растений

1.4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ ДЛЯ 67 ИДЕНТИФИКАЦИИ ХРОМОСОМ РАСТЕНИЙ

1.5. ТОМАТ КАК МОДЕЛЬНЫЙ ОБЪЕКТ ГЕНЕТИЧЕСКИХ 74 ИССЛЕДОВАНИЙ. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ТОМАТА ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ

1.5.1. Томат как модельный объект в генетических исследованиях

1.5.2. Дополненные линии томата с хромосомами S. 75 lycopersicoides

1.5.3. Формирование листа томата - как модель взаимодействия генов

1.5.3.1. Особенности строения растения и способы 77 регуляции его развития

1.5.3.2. Строение побега и побеговых апикальных меристем растения

1.5.3.3. Морфология листа высших растений

1.5.3.4. Этапы развития листа

1.5.3.5. Влияние отдельных генов на морфогенез листа томата

1.5.3.6. Способы и методы исследования развития листа

1.5.5.7. KNOX- гены. Их строение и регуляция

1.5.5.8. Влияние мутации clausa на экспрессию гомеобокс- 88 гена LeT6 у томата

1.5.5.9. Различные гены, влияющие на рассеченность листа томата

1.5.5.10. Действие Kn 1 на форму листа томата и 93 взаимодействие его с другими генами, отвечающими за морфогенез

4 1.5.5.11. Проявление мутации Curl

1.5.5.12. Проявление мутации Mouse ears

1.5.5.13. Генетическая природа мутаций Mouse ears и Curl

1.6. ТРАНСГЕННЫЕ РАСТЕНИЯ С ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ВСТАВКОЙ 102 ТРАНСПОЗОНОВ

1.6.1. Общая характеристика транспозонов

1.6.1.1. Ретропозоны (LINE-элементы)

1.6.1.2. Ретротранспозоны

1.6.1.3. Мобильные элементы как диспергированные 110 повторяющиеся последовательности

1.6.2. Контролирующие элементы кукурузы

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Растительный материал

2.2. Методы исследований 130 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 3. ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ ПРИ ИНТРОГРЕССИИ 141 ГЕНОМА

3.1. Идентификация чужеродного генетического материала у 141 отдаленных гибридов

3.2. Стабильность мейотического деления как результат проявления 144 ц взаимодействия генов у отдаленных гибридов

3.2.1. Стабилизация мейоза у пшенично-ржаных амфидиплоидов

3.2.2. Стабилизация мейоза у гибридов L. esculentum х L. hirsutum

3.2.3. Взаимодействие геномов и формирование цитологической 153 стабильности у тритикале-ржаных гибридов

Глава 4. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ ПРИ ИНТРОГРЕССИИ

ОТДЕЛЬНЫХ ХРОМОСОМ

4.1. Идентификация чужеродных хромосом в замещенных и 158 дополненных линиях

4.1.1. Идентификация замещений хромосом у линий яровой 159 ► тритикале

4.1.2. Идентификация дополнений хромосом у культурного 175 томата с хромосомами S. lycopersicoides

4.2. Сравнительный анализ наследования признаков у 178 полнокомплектных форм и с 211/20-замещением

4.3. Эффекты транслокации 2RS.2RL-2BL и 2В/20-замещения на 184 наследование признаков

4.4. Взаимодействие генов у дополненных форм томата

4.4.1. Цитогенетическая характеристика моносомно дополненных 187 растений как проявление взаимодействия генов при интрогрессии хромосомы Solarium lycopersicoides

Глава 5. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ У ТРАНСГЕННЫХ 194 ОРГАНИЗМОВ. ЭФФЕКТЫ ИНТРОГРЕССИИ ТРАНСГЕНА ДО-ЭЛЕМЕНТА КУКУРУЗЫ) НА ПРОЯВЛЕНИЕ И НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ У ТОМАТА

5.1. Взаимодействие трансгена и генома культурного томата в 194 проявлении цитогенетической стабильности

5.2. Эффекты трансгена на наследование признаков у гибридов с 205 участием трансгенных форм томата

Глава 6. ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ ПРИ ВНУТРИВИДОВОЙ 210 ГИБРИДИЗАЦИИ

6.1. Формирование листа томата - как результат взаимодействия 210 неаллельных генов

6.1.1. Эффекты межгенных взаимодействий: взаимодействия 210 между рецессивными мутациями генов, отвечающих за разные типы листа

6.1.2. Эффекты межгенных взаимодействий: взаимодействия между доминантными мутациями генов, отвечающих за различные типы листа

6.1.3. Эффекты межгенных взаимодействий: взаимодействия между доминантными и рецессивными мутациями генов, отвечающих за различные типы листа

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРАКТИКИ ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимодействия генов при внутривидовой и отдаленной гибридизации и трансгенозе"

Исследования взаимодействий генов ведут начало с одних из первых генетических экспериментов Бэтсона, Пеннета и др. Несмотря на это проблема понимания взаимодействия генов в настоящее время не только не ф решена, но приобрела новые аспекты, связанные с развитием генетики. Эти аспекты ассоциируются с изучением отдаленных гибридов и форм с чужеродным генетическим материалом, которые создаются в ходе отдаленной гибридизации. Развитие методов генетической инженерии требует понимания механизмов взаимодействия трансгена и генетического аппарата растения -реципиента. Несмотря на большое количество работ по отдаленной гибридизации и трансгенезу практически отсутствуют данные об изучении взаимодействий генетических систем в этих ситуациях. Вероятно, одной из основных проблем являются сложности четкой идентификации наличия чужеродного материала в таких формах. Другой проблемой является механизм выявления этих взаимодействий. И третьей важной проблемой является выбор объекта для проведения исследований. В нашей работе рассмотрены все три проблемы. В качестве модельных объектов взяты тритикале и томат - культуры, относящиеся к разным классам, генетически i проработанные в разной степени, и обладающие рядом важных преимуществ по сравнению с другими объектами. Это будет подробно рассмотрено в литературном обзоре. При исследовании форм с чужеродным генетическим материалом использованы современные методы в сочетании с классическими - молекулярно-генетический анализ и молекулярная цитогенетика, дифференциальное окрашивание, цитологический анализ митоза и мейоза. Взаимодействия рассматриваются на четырех уровнях организации взаимодействующих генетических систем - на уровне взаимодействия геномов - первичные формы тритикале, тритикале-ржаные гибриды, межвидовые гибриды томата; на уровне интрогрессии хромосом и хромосомных перестроек - формы тритикале с замещением хромосомы, с межгеномной транслокацией, томат с дополненной хромосомой; на уровне гена - трансгенные формы томата с As-элементом кукурузы; а также на уровне внутривидовых скрещиваний - генетический контроль признаков при внутривидовой гибридизации тритикале и взаимодействие генов, отвечающих за разные типы листа. Взаимодействия рассматриваются в виде цитологической стабильности в случае интрогрессий чужеродного генетического материала, функционального статуса растений, а также в виде генетических формул.

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Взаимодействие генов - одна из ключевых проблем генетики. Это обусловлено прежде всего тем, что практически каждый признак, не говоря об отдельной ткани, об органе и непосредственно о самом организме - есть результат взаимодействия многих генов. Однако к настоящему времени имеется недостаточно сведений о подобных взаимодействиях. Как правило, взаимодействия генов рассматриваются на отдельных организмах и в достаточно узких направлениях - определение отдельных качественных признаков есть результат взаимодействия неаллельных генов, формирование количественных признаков принимается как результат взаимодействия олиго- или полигенов. Пониженная фертильность и жизнеспособность отдаленных гибридов являются результатом взаимодействия геномов при отдаленной гибридизации. Некоторые эффекты, описываемые как результат взаимодействий, по сути могут быть объяснены эпигенетическими процессами. В то же время на данный момент отсутствует система в подходе к изучению взаимодействий генов, особенно при изучении проявления разных (качественных и количественных) признаков как при внутривидовой, так и отдаленной гибридизации. Все это свидетельствует об актуальности изучения проблемы взаимодействий генов. Особенно это важно при сравнении взаимодействий генов при внутривидовой и отдаленной гибридизации, с учетом разных уровней интрогрессии генетического материала. Развитие современных генно-инженерных технологий и внедрение в практику генетически измененных организмов наряду с вопросами безопасности для человека и окружающей среды требует всестороннего изучения их генетики, особенностей влияния чужеродной ДНК на генетический аппарат модифицированного растения. Требуется тщательный подход к выбору объекта исследований для решения этой актуальной проблемы. В этом плане наиболее подходящими для решения данной проблемы объектами являются томат и тритикале - растения, относящиеся к разным классам, но в то же время обладающие необходимыми свойствами для изучения взаимодействий генов. В случае томата -классического модельного объекта, важными преимуществами являются наличие большого числа маркерных признаков, возможность получения межвидовых гибридов и форм с наличием хромосомных дополнений, а также наличие генетически измененных форм. Тритикале - первая синтезированная человеком сельскохозяйственная культура, является уникальным объектом ввиду эволюционной молодости, генетического становления и возможностей хромосомной инженерии: создания форм с замещениями, транслокациями, дополнениями хромосом. Взаимодействие генов может проявляться в виде разных эффектов. Это не только статистические расщепления, но и эффекты в виде появления новых вариантов признаков, нарушений и стабилизации мейотического деления - одного из основных генетически обусловленных и важных механизмов. Исследование взаимодействий генов имеет важное фундаментальное значение, связанное прежде всего с пониманием генетических механизмов формирования признаков и их проявления в онтогенезе. Кроме того, решение проблем взаимодействия генов имеет важное практическое значение - при установлении природы взаимодействий генов возможно регулирование получения ожидаемых признаков, особенно хозяйственно ценных, путем подбора пар для скрещиваний. Для решения этой проблемы необходима тщательная идентификация исследуемого материала, которая требует использования не только классических, но и современных молекулярно-генетических и цитогенетических методов.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состояла в проведении комплексного анализа эффектов взаимодействий генов при внутривидовой и межвидовой гибридизации и трансгенозе у представителей двух классов растений - тритикале и томата, с использованием форм с разной долей интрогрессий чужеродного генетического материала и проведением тщательной его идентификации. В соответствии с этим были сформулированы следующие задачи:

1. С использованием генетических коллекций томата и тритикале провести сравнительную оценку наследования признаков при внутривидовой и отдаленной гибридизации.

2. Выявить особенности проявления и наследования качественных и количественных признаков у тритикале при наличии хромосомных замещений и без них.

3. Разработать модель взаимодействия генов при формировании и развитии листа томата.

4. Установить характер проявления цитогенетической стабилизации у первичных тритикале в ряду поколений и ее связь с формированием признаков, определяющих продуктивность.

5. Исследовать цитогенетические эффекты моносомных дополнений в виде отдельных хромосом S. lycopersicoides и их влияние на наследование морфологических признаков.

6. Выявить эффекты взаимодействий трансгена с геномом генетически модифицированного растения на примере Ds-элемента кукурузы у культурного томата.

7. Сопоставить эффекты взаимодействий генов на проявление и наследование качественных и количественных признаков у тритикале и томата с разной долей интрогрессий чужеродного генетического материала.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено комплексное исследование эффектов взаимодействий генов при внутривидовой гибридизации, в присутствии чужеродных интрогрессий в виде трансгена, транслокации, замещения хромосомы, дополнения хромосомы, и наличия целого генома (в случае амфидиплоидов).

Впервые выявлен эффект 211/20-замещения на наследование высоты растений и длины главного колоса у тритикале, проявляющийся в появлении в потомстве большего количества низкорослых форм с более мощным колосом.

Впервые показано, что наличие в геноме тритикале замещения 2B/2D и транслокации 2RS.2RL-2BL обладает эффектами на проявление признаков, сходными с эффектами 211/20-замещения.

Присутствие в геноме замещения или транслокации влияет на наследование признаков, локализованных в данной хромосоме, но может не оказывать влияния на признаки, локализованные в других хромосомах.

Показано, что качественные признаки - проявление опушения колоса и воскового налета на растении у тритикале контролируются взаимодействием генов. Типы взаимодействий генов различны в разных комбинациях скрещиваний.

Получены новые данные, показывающие, что стабилизация первичных тритикале, проявляющаяся в цитогенетической стабильности зависит от генотипа участвовавших в скрещиваниях родительских форм пшеницы и ржи.

Впервые показано, что транслокация 2RS.2RL-2BL и 2В/20-замещение вызывают укорочение вегетационного периода и снижение высоты растения.

Впервые установлено, что для изучения хромосомного состава тритикале удобным объектом являются гибриды F] тритикале х рожь.

Эффекты взаимодействий генетической системы культурного томата и Solarium lycopersicoides проявляются в виде нарушений мейотического деления и наследования признаков. Разные дополненные хромосомы S. lycopersicoides обладают разными эффектами на поведение в мейозе хромосом культурного томата.

Впервые выявлено, что интрогрессия в геном культурного томата методом генной инженерии Ds-элемента кукурузы вызывает нарушения процессов митоза и мейоза. В гемизиготном состоянии трансгена, у гибридов F[ с участием трансгенных форм приводит к достоверному повышению частоты нарушений в мейотическом делении.

Впервые установлены факты плейотропного действия гена Lanceolata, проявляющиеся в пониженной жизнеспособности гомозиготы по этому гену и в аномальном развитии апикальных меристем.

На основании данных генетического анализа показано, что гены, ответственные за разные морфологические типы листа, взаимодействуют между собой и при развитии листа включаются поэтапно. На первом этапе -фактически на стадии закладки меристем, начинает работать ген Lanceolata. После него, но уже непосредственно при закладке листа включаются мутации с, tp, е, Me.

Результаты диссертационной работы используются при чтении курсов по цитологии, методам цитогенетики, генетике, генетическому анализу, генетике онтогенеза с основами эмбриологии растений. Данные настоящей работы вошли в учебные пособия «Цитология и цитогенетика растений», «Практикум по цитологии и цитогенетике растений», «Генетика», «Генетический анализ», «Задачник по генетике», рабочие тетради для лабораторно-практических занятий и самостоятельной работы по цитологии, по генетике, по методам цитогенетики. Полученные данные и обобщения следует учитывать в селекционно-генетической работе при подборе пар и планировании скрещиваний, при постановке исследований с интрогрессионными линиями, с линиями с дополнениями, с замещениями хромосом и при работе с амфидиплоидами.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Стратегия идентификации чужеродного генетического материала с использованием комплекса цитогенетических и молекулярно-генетических методов.

2. Взаимодействия генов в определении цитогенетической стабильности тритикале.

3. Эффекты 2Я/20-замещения на длину вегетационного периода, высоту растения, длину колоса.

4. Эффекты чужеродного генетического материала в виде трансгена, транслокации, замещения или дополнения хромосомы и генома на проявление признаков.

5. Тритикале-ржаные гибриды как объект для эффективной идентификации ржаных хромосом методом дифференциального окрашивания.

6. Формирование листа томата как результат взаимодействия генов.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Соловьев, Александр Александрович

226 ВЫВОДЫ

1. Впервые выявлен эффект 211/20-замещения на наследование высоты растений и длины главного колоса у тритикале, проявляющийся в появлении в потомстве большей доли растений с низкой высотой растения и длиной главного колоса.

2. Качественные признаки - проявление опушения колоса и воскового налета на растении у тритикале контролируются взаимодействием генов. Типы взаимодействий генов различны в разных комбинациях скрещиваний.

3. Цитогенетическая стабильность первичных тритикале зависит от генотипа участвовавших в скрещиваниях родительских форм пшеницы и ржи.

4. Показано, что транслокация 2RS.2RL-2BL и 2В/20-замещение приводят к сокращению вегетационного периода и снижению высоты растения.

5. Установлено, что для изучения хромосомного состава тритикале удобным объектом являются гибриды Fj тритикале х рожь.

6. Эффекты взаимодействий генетической системы культурного томата и Solatium lyc opersicoides проявляются в виде нарушений мейотического деления и наследования признаков. При этом разные дополненные хромосомы S. lycopersicoides оказывают разными эффектами на поведение в мейозе хромосом культурного томата.

7. Интрогрессия в геном культурного томата Ds-элемента кукурузы вызывает нарушения основных процессов - митоза и мейоза. Гемизиготное состояние трансгена у гибридов Fj с участием трансгенных форм приводит к достоверному повышению частоты нарушений в метафазе I и анафазе I мейоза.

8. Впервые установлено плейотропное действие гена Lanceolata, проявляющееся в пониженной жизнеспособности доминантной гомозиготы и аномальном развитии апикальных меристем.

На основании данных генетического анализа показано, что гены, ответственные за разные морфологические типы листа, взаимодействуют между собой и при развитии листа включаются поэтапно: ген Lanceolata начинает работать на стадии закладки меристем, после него, но уже непосредственно при закладке листа включаются мутации с, tp, е, Me.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Соловьев, Александр Александрович, Москва

1. Абдуллаева А.К., Куркиев У.К., Суриков И.М. Характеристикапрохождения некоторых фаз мейоза у тетраплоидных тритикале П Цитология и генетика. 1986. - Т. 20. - №6. - С. 457-463. I 2. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. М., Колос, 1999

2. Аниол А. Толерантность тритикале к токсическому действиюионов алюминия // Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале: Сб. резюме Международной научной конференции. Прага, 1986. - С.20.

3. Бадаева Е. Д., Бадаев Н. С., Созинова Л. Ф., Турбин Н. В. Методдифференциального окрашивания для создания «хромосомного паспорта» хлебных злаков. — Сельскохозяйственная биология, 1989, №1.

4. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. Том 2.

5. Ботаника. М., ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002

6. Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов.1. Кишинев, Штииница, 1992;

7. Гавриленко Т. А. Межродовая, межвидовая, внутривидоваягибридизация пасленовых на примере родов Solatium и Lycopersicon (генетические и биотехнологические аспекты). -Автореф. на соискание.д.б.н.-СПб, 1999.

8. Генетика культурных растений: Зерновые культуры. Л.:

9. Агропромиздат, 1986. ( 9. Гилберт С. Биология развития (в трех томах). М., Мир, 1994

10. Ю.Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск, Сибирское университетское издательство, 20021..Жученко А.А., Генетика томата, Кишинев, Штииница, 1973 12.Калошин А.И. Охрана труда. М., ВО «Агропромиздат», 1991

11. Куземенский А.В., Неаллельное взаимодействие мутантных генов томата, Цитология и генетика, 2002, №1, с. 32-39

12. Куземенский А.В. Формирование разнообразия культурных форм томата и принципы его классификации, Цитология и генетика, 2003, №1, с.73-79I

13. Лутова А.А, Прохоров Н.А, Тиходеев О.Н. и др; под ред. Инге-Вечтомова С.Г. Генетика развития растений. СПб, Наука, 2000;

14. Орлова Н.Н. Генетический анализ, М, МГУ, 1991;

15. П.Прохоров И.А, Крючков А.В, Комиссаров В.А. Селекция и семеноводство овощных культур, М, Колос, 1997

16. Прохоров И.А, Потапов С.П. Практикум по селекции и > семеноводству овощных и плодовых культур. М, ВО1. Агропромиздат», 1988

17. Рейвн П, Эверт Р, Айкхорн С. Современная ботаника. М, Мир, 1990

18. Третьяков Н.Н, Кошкин Е.И, Макрушин Н.М. и др, под ред. Третьякова Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М, Колос, 2000

19. Хотылева Л.В, Никоро З.С, Драгавцев В.А. Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, Наука, 1976

20. База данных Центра генетических ресурсов томата (TGRC) -http://www.tgre.ucdavis.edii

21. Бадаева Е.Д. Эволюция геномов пшеницы: молекулярно-цитогенетическое исследование. Автореф. дис. . докт. биол. наук.-М, 2000.-48 с.

22. Босток К, Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. М, Мир.- 1981.-598 с.

23. Вавилов Н.И. Организация сельскохозяйственной науки в СССР // Избранные статьи и выступления. М.: Агропромиздат, 1987. -384 с.

24. Власова Е.В. Формирование и изучение коллекции озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch. Автореф. . канд. дис. - Немчиновка-1, Московская область, 2000.

25. Горбань Г.С. Биологический метод получения гексаплоидныхтритикале и их цитогенетика. Сообщ.6. Сравнительное изучение мейоза у 42-хромосомных растений F2 тритикале // Генетика. -1982. Т. 18. - №7. - С. 1115-1120.

26. Гордей И.А. Тритикале: Генетические основы создания. Минск: Навука i технжа, 1992. - 287 с.

27. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т. 1. Москва, 2007.

28. Губанов Я. В., Иванов Н. Н. Озимая пшеница. М.: 1988. 303 с.

29. Дорофеев В. Ф., Удачин Р. А., Семенова JT. В., Новикова М. В., Градчанинова О. Д., Шитова И. П., Мережко А. Ф., Филатенко А. А. Пшеницы мира. JL: ВО «Агропромиздат». Ленингр. отд-ние, 1987,560 с.

30. Дубовец Н.И. Тетраплоидные тритикале получение иiцитологический анализ: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Минск, 1988.- 19 с.

31. Дубовец Н.И. Тетраплоидные тритикале как модель для формирования гибридных геномов злаков / 11th EWAC Conference. Новосибирск, 2000. - С. 45.

32. Дубовец Н.И., Бормотов В.Е. Структурные изменения хромосом пшеницы в кариотипе тетраплоидных тритикале // Докл. АН БССР. 1989. - Т. 33, №12. - С. 1125-1127.

33. Дубовец Н.И., Дымкова Г.В., Соловей J1.A., Штык Т.Н., Бормотов В.Е. Реконструкция кариотипа гексаплоидных тритикале путём межгеномных замещений хромосом // Генетика. 1995. - том 31, №10.-С. 1394-1399.

34. Жимулев И. Ф. Гетерохроматин и эффект положения генов. -Новосибирск: ВО Наука, 1993.38.3урабишвили Т. Г., Иорданский А. Б., Бадаев Н. С. Докл. АН СССР, 1974, Т. 218, № 1, С. 207.

35. Исмайлов Х.А.; Имамалиева А.Р. Использование радиации дляполучения мутантов пшеницы, устойчивых к грибным заболеваниям. — Тр. Института генетики и селекции АН АзССР, 1985, Т. 10, С. 76-80.

36. Казанжи В.Г., Литовченко Б.К., Ткачук М.Н. Влияние гамма-излучений на рекомбиногенез у озимой пшеницы. — Генетические основы селекции с.-х. культур в Молдавии. Кишинёв, 1986, С. 59-62.

37. Карлов Г.И., Г.Н. Андреева, Л.И. Хрусталева, А.А. Соловьев. Характеристика линии тритикале, несущей пшенично-ржаную транслокацию // Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы. -М.: Воскресенье, 2000. Т.1. - С. 39-43.

38. Каталог сортов тритикале России. Отв. редактор А.И. Грабовец. -Ростов-на-Дону, 2003. 159 с.

39. Ключарева М.В. Цитоэмбриологическое исследование новых форм тритикале // Бюллетень Главного ботанического сада. 1982. -Вып.125. - С.79-82.

40. Кравцова JI. А. Создание пшенично ржаных замещенных форм с использованием С-метода окраски хромосом. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Новосибирск, 1985, 16 с.

41. Кравцова Л.А., Щапова А.И. роль отдельных хромосом ржи и пшеницы в солеустойчивости пшенично-ржаных замещенных линий //11th EWAC Conference. Новосибирск, 2000. - С. 132.

42. Куркиев У.К. Селекционная ценность пшенично-ржаныхамфидиплоидов (Triticale): Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Л.:ВИР, 1974.-29 с.

43. Куркиев У.К., Абдуллаева А.К. Создание тетраплоидных форм тритикале // Селекция и семеноводство. 1983. - №5. - С. 17-19.

44. Куркиев У. К., Семенова Л. В., Малюгина Т. Г. Технологические свойства пшенично-ржаных амфидиплоидов (тритикале) // Тритикале изучение и селекция. Материалы международного симпозиума, Ленинград, 3-7 июля 1973 Ленинград, 1975, С. 235 -246.

45. Лапочкина И.Ф. Реконструкция генома мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) при отдаленной гибридизации (с использованием Aegilops L. и других видов) / Автореф. дис.д-ра биол. наук // НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны,I

46. Немчиновка-1 (Московская обл.). 1999. - 50 с.

47. Лебедев В.Н. Новые явления в пшенично-ржаных гибридах // Киев, 1932.-30 с.

48. Левитский Г.А., Бенецкая Г.К. Цитология пшенично-ржаных амфидиплоидов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. - Т.27, вып.1. - С.241-264.

49. Леонтьев Ф.П. Цитогенетическое изучение межвидовых гибридов пшеницы Triticum L. х Timopheevi Zhuk. — Институт цитологии и генетики, Новосибирск, 1981, С. 1-9.

50. Леонтьев Ф.П. Цитогенетическое изучение межвидовых гибридов пшеницы Triticum L. х Timopheevii Zhuk. Институт цитологии и генетики. - Новосибирск, 1981.-С. 1-9.

51. Любимова В. Ф. Миленикова А. П., Белов В. И. Цитогенетическое исследование форм многолетней пшеницы // Генетика и селекция отдаленных гибридов / под ред. Н. В. Цицина. М.: Наука, 1976, 155 с.

52. Максимов Н.Г. Методы создания первичных тритикале и пути их улучшения: Методические рекомендации. Одесса: ВСГИД982. -12 с.

53. Малышев С.В., А.В. Войлоков, В.Н. Корзун, А. Бёрнер, Н.А. Картель. Картирование генома ржи (Secale cereale 1.) с помощью молекулярных маркеров // Вестник ВОГиС. 2005. - Том 9, № 4. -С. 473-480.

54. Махалин М.А. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и повышение их продуктивности // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. -М., 1963. С. 139-150.

55. Махалин М.А. Селекционно-генетические аспекты создания новых форм и сортов ржи и тритикале на основе отдаленнойгибридизации и экспериментальной полиплоидии. Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М., 1979.-38 с.

56. Махалин М.А. Некоторые теоретические и методические аспекты создания новых высокопродуктивных озимых гибридных гексаплоидных тритикале // Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации. М.: Наука, 1986. - С. 15-24.

57. Махалин М. А. Межродовая гибридизация зерновых колосовых культур. М. «Наука», 1992. 239 с.

58. Мейстер Г.К. Ржано-пшеничные гибриды. -М.: Сельхозгиз, 1936. -С.5-25.

59. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Томат. 1997. Государственная комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений.

60. Мошкович A.M., Чеботарь А.А. Рожь. Кишинев: "Штиинца" 1976. - С.14-27.

61. Александров Ю.Н. Закономерности мутагенного действия экзогенной ДНК у дрозофиллы // Цитология и генетика. 1986. -№1.- с. 26-30.

62. Богданов Ю.Ф. Европейский симпозиум 1998 г. по мейозу и рекомбинации // Генетика 1998. -№12. - с. 1726-1728.

63. Богданов Ю.Ф. Мейоз под контролем специфических генов. Третья Европейская конференция по мейозу // Генетика 1998. - №1. - с. 125-127.

64. Богданов Ю.Ф. Молекулярная концепция мейоза выдерживает испытания // Генетика. 2000. - №4. - с. 585-590.

65. Гершензон С.М., Шандала Т.В. Транспозиции и реверсии мутаций дрозофиллы, вызванных вирусной ДНК // Цитология и генетика. -1986.-№1 с. 20-26.

66. Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. Принципы и применения. // Москва: Мир. 2002 -589 с.

67. Голубовская И.Н. и др. Новый аллель мей-гена ameiotic 1 (am 1) у кукурузы и проблемы генного контроля инициации мейоза у высших растений. // Генетика. 1992. -№3 - с. 137-146.

68. Животовский JT.A. Популяционная биометрия. Москва: Наука, 1991, 270с.

69. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев, Штиинца, 1979.

70. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. Москва: Наука. 1985. - 400 с.

71. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. Москва: Наука, 1984, с. 258-259.

72. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. Москва: Высшая * школа.- 1989.-591 с.

73. Кривченко и др. Генетика культурных растений. Ленинград: Агропромиздат. 1990. - с. 164-214.

74. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Москва: Колос. -1988.-271 с.

75. Пирузян Э.С., Основы генетической инженерии растений. Москва: Наука. 1988.-304 с.

76. Сельскохозяйственная биотехнология / Под ред. Шевелухи B.C., Млсква: Высшая школа. 2003. - 468 с.

77. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. Москва: Мир. 1998. Т.2. - 389 с.

78. Соснихина С.П. и др. Изучение генетического контроля мейоза у ржи//Генетика. 1994.-№8.-с. 1043-1056.

79. Соснихина С.П. и др. Рецессивная мутация mei-10 у ржи,Iнарушающая мейотический цикл // Генетика. 1996. - №9. -12481255.

80. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. Москва: Наука. 1984.-472 с.

81. Муравенко О. В, Бадаев Н. С., Бадаева Е. Д. И др. Идентификация хромосом ячменя в соответствии с генетической номенклатурой хромосом пшеницы. ДАН СССР, 1086, 288, 3: 723-727.

82. Носатовский А. И. Пшеница. -М.: Колос, 1965.880 закономерностях формирования кариотипа тетраплоидных тритикале / Дубовец Н.И., Бадаев Н.С, Большева H.J1, Бормотов В.Е. // Доклады АН БССР. 1989. - Т. 33, №3. - С. 265-267.

83. Паушева З.П. Практикум по цитологии. М.: Колос, 1988.

84. Пеуша Х.О., Штефан У. и др. Идентификация генов устойчивости к мучнистой росе у мягкой пшеницы. Генетика, 1995, Т.31 №2, С. 212-217.

85. Писарев В.Е. Изменчивость амфидиплоидов яровая пшеница х яровая рожь // Ботанический журнал. 1955. - Т.40, № 4. - С.556-560.

86. Писарев В.Е. Работа с тритикале в Сибири: Полиплоидия и селекция. Минск: Наука и техника, 1972. - С. 51-59.

87. Писарев В.Е, Жилкина М.Д. xTriticale 2п=42 // Генетика. 1967. -№4.-С.3-12.

88. Писарев В.Е, Жилкина М.Д. Использование полиплоидии впреобразовании геномного состава мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1963. - №4. - С. 14-18.

89. Посыпанов Г.С, Долгодворов Б.Х, Жеруков Б.Х. и др. Растениеводство. М.: КолосС, 2000. 612 с.

90. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М, Наука, 1986. - 431 с.

91. Ригин Б.В, Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. М.: Колос. - 1977.-277 с.

92. Семенова Е.В.; Семенов В.И. Исследование конъюгации хромосом у гептаплоидных гибридов (2n=49, AABBDDX) между Triticum aestivum L. (2n=42, AABBDD) и Т. agropyrotriticum Cicin (2n=56,

93. AABBDDXX), гомозиготных по мейотическому рекомбиногену ph-1 Гибриды мягкой пшеницы с пшенично-пырейным амфидиалоплоидом. // Отдаленная гибридизация. Современное состояние и перспективы развития. М., 2003. - С. 238-241

94. Сергеев А.В. Культура тритикале: состояние селекции и перспективы. // Доклады научно-практической конференции "Ученые Нечерноземья развитию сельского хозяйства зоны". -М., 1991.-С. 189-196.

95. Сергеев А.В. Селекция, семеноводство и возделывание тритикале М., 1989.-64 с.

96. Сечняк Л.К., Сулима Ю.Г. Тритикале. -М: Колос, 1984.-317 с.

97. Симоненко В.К., Сечняк А.Л. Цитогенетическая стабильность первичных тритикале, полученных различными методами // 5 съезд ВОГиС: Тез. докл. М., 1987. - Т.4, ч.2. - С. 162.

98. Симоненко В.К., Сечняк А.Л. Изучение мейоза у пшенично-ржаных гибридов с участием ph-мутанта мягкой пшеницы. // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та. 1985. - Т. 2. - С. 20-24

99. Смирнов В.Г., Соснихина СП. 1984. Генетика ржи. Ленинград: Изд. Ленинградского университета. С. 23-54.

100. Соловьев А.А. Изучение формообразовательного процесса при скрещивании некоторых форм тритикале. // Автореферат дисс. . канд. биол. наук. -М., 2000. 16 с.

101. Соловьев А.А., Х.С. Вишнякова. Влияние 2Я/20-замещения на проявление некоторых признаков у гибридов F. тритикале. // Доклады ТСХА. 1997, вып. 268. - С. 3-8.

102. Тимофеев В.Б. Отдаленная гибридизация в селекции тритикале и пшеницы: Дис. д-ра с.-х.наук в форме науч.докл.; НИИСХ ЦРНЗ, Немчиновка, Моск.обл., 1995, 48 с.

103. Тимофеев В.Б. Селекция озимых гексаплоидных тритикале в Краснодарском крае. // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000.-С. 15-19.

104. Ш.Федорова Т.Н. Новой зерновой культуре 20 лет // Генетика. -1985.-№2.-С. 23.-31.

105. Фёдорова Т.Н. Особенности формирования эмбриогенеза и развития эндосперма тритикале. // Сельскохозяйственная биология. 1986, № 11. - С. 40-44

106. Федорова Т.Н. Селекционная работа с тритикале в НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны // Тритикале: Проблемы и перспективы. Каменная степь: НИИСХ ЦЧП, 1976. -4.1. -С.42-48.

107. Хлесткина Е.К., Салина Е.А., Леонова И.Н., Лайкова Л.И., Коваль С.Ф. Использование RAPD- и SSR-анализа для маркирования генов 5 гомеологической группы хромосом мягкой пшеницы // Генетика. 1999. - Вып. 35. - С. 1349-1357.

108. Хрусталева Л.И. Молекулярная цитогенетика в селекции растений //Известия ТСХА. 2007. - Вып. 1.-С. 61-65.

109. Пб.Цаценко JI.B. Конъюгация хромосом у гибридов пшеницы и геномно-замещенных форм Аврозис и Авродес с видами Aegilops kotschyi Boiss и Aegilops variabilis Eig // Цитология и генетика -1994. Т.28, N 5. - С. 6-9.

110. Цитогенетический анализ форм, полученных от скрещивания гексаплоидных тритикале с мягкими пшеницами / Бадаева Е.Д., Бадаев Н.С., Большева Н.Л., Максимов Н.Г., Зеленин А.В. // Генетика. 1985. -Т. XXI. -№ П.-С. 1869-1876.

111. Цицин Н. В. Пути создания новых видов и форм растений. — Генетика и селекция отдалённых гибридов. М.: Наука, 1976. С. 518.

112. Частная селекция полевых культур. / В.В. Пыльнев и др.; под ред. д-ра биол. наук, проф. В.В. Пыльнева М.: КолосС, 2005. - 551 с.

113. Швырев Ю.В. Новые формы тритикале с геномом D и их совместимость с другими видами: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Белгород, 1994. - 22 с.

114. Шулындин А.Ф. Классификация геномов и биологический синтез пшенично-ржаных амфидиплоидов // Цитология и генетика. -1970а. -Т.4, №2. С.37-44.

115. Шулындин А.Ф. Селекция озимых тритикале на урожайность // Тритикале: Проблемы и перспективы. 4.1. Генетика и селекция. -Каменная Степь, 1976. С.25-36.

116. Шулындин А.Ф. Тритикале новая зерновая и кормовая культура. - Киев: Урожай, 1981. - 30 с.

117. Щапова А.И. Кариотипы пшеницы // В сб. Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. М. Наука. 1971. - С. 30-56.

118. Щапова А.И., Баутина Т.А. Дифференциальная окраска хромосом ржи и пшенично-ржаного амфиплоида // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. Наук 1974-Вып. 2.-С. 134-136.

119. Щапова А.И., Зарипова 3. Кариологический анализ пшенично-ржаных гексаплоидных гибридов Triticale AABBRR х T.aestivum L. AABBDD // С.-х. биология. 1984. -№10. - С.92-94.

120. Щапова А.И., Кравцова J1.A. Цитогенетика пшенично-ржаных гибридов // Новосибирск: "Наука" Сибирское отделение, 1990. -38 с.

121. Щапова А.И., Кравцова Л.А., Потапова Т.А. Селекционно-генетические аспекты цитилогической стабильности и семенной продуктивности пшенично-ржаных замещённых форм и тритикале // Сельскохозяйсвенная биология 1986. - №11. - С. 33-37.

122. Щапова А.И., Силкова О.Г., Кравцова Л.А. Частота передачи хромосом 5А, 5D и 5R через гаметы пшенично ржаных ди-моносомиков//Генетика. 1995.-том 31, № 11.-С. 1529-1533.

123. Ячевская Г. Л., Иванова С. В., Наумов А. А. Особенности мейоза при отдаленной гибридизации. М., 1990.

124. A genetic map of rye (Secale cereale L.) combining RFLP, isozyme, protein, microsatellite and gene loci / Korzun V., Malyshev S., Voylokov, Borner A. // Theor. Appl. Genet. 2001. - Vol. 102. - P. 709-717.

125. A high throughput system for transposon tagging and promoter trapping in tomato / Meissner R., Chague V., Zhu Q., Emmanuel E., Elkind Y., Levy A. A. The Plant Journal - 2000. - 22. - 3. - P. 265274.

126. Ac transposition in transgenic tomato plants / Yoder J.I., Palys J., Alpert K. and Lassner M. // Molecular and General Genetics MGG. -1988. Vol. 213. - 2-3. - P. 291-296.

127. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting / Vos P., Hogers R., Reijans M., Van de Lee Т., Homes M., Friters A., Pot J., Peleman J.,

128. Kupier M, Zabeau M. // Nucl. Acids Res. 1995. - Vol. 23. - P. 4407-4414.

129. Anamthawat-Jonsson K., Schwarzacher Т., Leitch A.R. Discrimination between closely related Triticeae spies using genomic DNA as a probe // Theor. Appl. Genet. 1990. - Vol. 79. - P. 721-728.

130. Anamthawat-Jonsson Molecular cytogenetics of introgressive hybridization in plants // Methods in Cell Sci. 2001. - Vol. 23. - P. 139-148.

131. Apolinarska B. Cytogenetical analysis in F3 generation of hybrid hexaploid triticale x substitution lines // Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczej w Szczecicie.-1994. -№162. -P.3-8.

132. Apolinarska B. Different chromosome combinations in tetra- and hexaploid level from hybrids of tetraploid rye x tetraploid triticale // Triticale: Today and Tomorrow. 1996. - P. 179-182.

133. Arm homeology of wheat and rye chromosomes / Naranjo Т., Roca A., Goicoechea P.G., Giraldez R. // Genome. 1987. - Vol. 29. - P. 873882.

134. Armstrong K.C. N-banding in Triticum aestivum following Feulgen hydrolysis // Theor. Appl. Genet. 1982. - Vol. 61. - P. 337-339.

135. Attempts to Transfer Russian Wheat Aphid Resistance from a Rye Chromosome in Russian Triticales to Wheat / Lukaszewski A. J., D. R. Porter, C. A. Baker, K. Rybka, B. Lapinski. // Crop Sci. 2001. -Vol.41.-P. 1743-1749.

136. Balatero H.C., Darvey N. Influence of selected wheat and rye genotypes on the direct synthesis of hexaploid triticale // Euphytica. -1993.-Vol.66.-P.179-185.

137. Beavis W.D., D. Grant. A linkage map based on information from four F2 populations of maize (lea mays L.) // Theor. Appl. Genet. — 1991 — Vol. 82.-P. 636-644.

138. Becker J., Heun M. Barley microsatellites: allele variation and mapping // Plant Mol. Biol. 1995 - Vol. 27. - P. 835-845.

139. Bennett M.D. Heterochromatin, aberrant endosperm nuclei and grain shriveling in wheat-rye genotypes // Heredity 1977 - Vol. 39. - P. 411-419.

140. Bennett M.D., Kaltsikes P.J. The duration of meiosis in a diploid rye a tetraploid wheat and wheat and the hexaploid triticale derived from then // Can. J. Genet. Cytol. 1973. - Vol.15, №4. - P. 453-460.

141. Bennett M.D., Smith J.B. Confirmation of the identification of the rye chromosome in 1B/1R wheat-rye chromosome substitution and translocation lines // Can. J. Genet. Cytol. 1975. - Vol. 17. - P. 117120.

142. Bernardo A., Garcia M., Jouve N. The effect of Secale cereale L. heterochromatin on wheat chromosome pairing // Genetica. 1988. -Vol.77.-P.89-95.

143. Bernatzky R., S.D. Tanksley. Toward a saturated linkage map in tomato based on isozyme and random cDNA sequences // Genetics. -1986.-Vol. 112.-P. 887-898.

144. Bietz J.A. Genetic and biochemical studies of nonenzymaticendosperm proteins // E.G. Heyne (ed.) Wheat and Wheat Improvement. ASA, Madison WI. 1987. - P. 215-241.

145. Biotechnology of breadmaking: Unraveling and manipulating the multi-protein gluten complex / Shewry P.R, A.S. Tatham, F. Barro, P. Barcelo, and P. Lazzeri. // Biotechnology. 1995. - Vol. 13. - P. 1185-1190.

146. Blake Т.К., Kadirzhanova D, Shepherd K.W, Islam A.K.M.R, Langridge P.L, McDonald C.L, Erpedling J, Larson S, Blake N.K, Talbert LE. STS-PCR markers appropriate for wheat-barley introgression // Theor. Appl. Genet. 1996. - Vol. 93. - P. 826-832.

147. Brown S.M, Szewc-McFadden A.K, Kresovich S. Development and application of simple sequence repeat (SSR) loci for plant genome analysis // Methods of plant genome analysis of plants (Ed. Jauhar P.P.), New York. CRC. 1996. - P. 147-162.

148. Brunell M.S., Lukaszewsky A.I, Whitkus R. Development of arm-specific RAPD marker for rye chromosome 2R in wheat // Crop. Sci. -1999.-Vol. 39.-P. 1702-1706.

149. Brzezinski W, Lukaszewski A.J. Allelic variation at the Glu-l, Sec-2 and Sec-3 loci in winter triticale // Proceeding 4 International Triticale Symposium, Red Deer, Alberta, Canada. 1998. - Vol. 1. - P. 6-12.

150. Budak H, P.S. Baenziger, B.S. Beecher, R.A. Graybosch, B.T. Campbell, M.J. Shipman, M. Erayman, K.M. Eskridge. The effect of introgressions of wheat D-genome chromosomes into 'Presto' triticale // Euphytica. 2004. - Vol. 137. - P. 261-270.

151. Burr B, F.A. Burr. Recombinant inbreds for molecular mapping in maize: theoretical and practical considerations // Trends Genet. 1991. -Vol. 7.-P. 55-60.

152. Cermeno M.C, Lacadena J.R. Spatial arrangement analysis of wheat and rye genomes in triticale interphase nuclei by gamma-radiationinduced chromosomal interchanges // Heredity. 1983. - Vol. 51 (1). -P. 377-381.

153. Characterization of recombinant hexaploid triticale with improved baking quality / Hohmann U., Zoller J., Robbelen G.,Herrmann R.G., Kazman M.E. // Proceeding 4 International Triticale Symposium, Red Deer, Alberta, Canada. 1998. - Vol.1. - P. 208-217.

154. Charleen M. M., Robert G. B. Chromosome Preparation and Banding // Encyclopedia Of Life Sciences, Nature Publishing Group. 2001. -P. 1-7.

155. Chromosome pairing and aneuploidy in tetraploid triticale. II. Unstabilized karyotypes / Lukaszewski A.J., Apolinarska В., Gustafson J.P., Krolow K.D. // Genome. 1987. - Vol. 29. - P. 562569.

156. Cloning and characterization of the durable tomato mosaic virus• t лresistance gene Tm-2 from Lycopersicon esculentum / Lanfermeijer F.C., Dijkhuis J., Sturre M.J.G., de Haan P., Hille J. Plant Molecular Biology. -2003. - Vol. 52. - 5. - P. 1039-1051.

157. Collin J., Comeau C.-A., Pierre St. Tolerance to barley dwarf virus in triticale // Crop Sceince. 1990. - Vol. 30. - P.1008-1014.

158. Combined mapping of AFLP and FFLP markers in barley / Becker J., Vos P., Kuiper M., Salamini F., Heun M. // Mol. Gen. Genet. 1995. -Vol. 249.-P. 65-73.

159. Construction of a restriction fragment length polymorphism map for barley (Hordeum vulgare) / Heun M., Kennedy A.E., Anderson J.A., Lapitan N.L.V., M.E. Sorrells, S.D. Tanksley. // Genome. 1991. -Vol. 34. - P. 437-447.

160. Construction of an RFLP map of barley / Graner A., Jahoor A., Schondelmaier J., H. Siedler, K. Pillen, G. Fischbeck, G. Wenzel, R.G. Herrmann. //Theor. Appl. Genet. 1991. - Vol. 83. - P. 250-256.

161. Cytogenetical analysis of forms produced by crossing hexaploid triticale with common wheat / Badaev N.S., Badaeva N.D., Bolsheva N.L., Zelenin A.V. / // Theor. Appl. Genet. 1985. - Vol.70 - P.536-541.

162. Darvey N.L., Gustafson J.P. Identification of rye chromosomes in wheat-rye addition lines and triticale by heterochromatin bands // Crop Science. 1975. - Vol.15. - P.239-243.

163. Darvey N.L., barter E.N. Monosomic segregation in hexaploid triticale cv Rosner // Eur. Wheat Aneuploid News. 1973. - №4 - P.70-76.

164. Deletion mapping of a nematode resistance gene on rye chromosome 6R in wheat / Dundas I. S., Frappellb D. E., Crackc D. M., Fisherd J. M. // Crop Science. 2001. - Vol. 41. - P. 1771 -1778.

165. Development of a microsatellite framework map providing genome-wide coverage in rice (Oryza sativa L) / Chen X., Temnykh S. Xu Y., Cho Y.G., McCouch S.R. // Theor. Appl. Genet. 1997. - Vol. 95. -P. 553-567.

166. Devos K.M., Gale M.D. The genetic maps of wheat and their potential in plant breeding // Outlook Agric. 1993. - Vol. 22. - P. 93-99.

167. Devos, К. M. and M. D. Gale. Extended genetic maps of the homoeologous group 3 chromosomes of wheat, rye and barley // Theor. Appl. Genet. 1993. - Vol.85. - P. 469-652.

168. Devos, K.M., M.D. Gale. The use of random amplified polymorphic DNA markers in wheat // Theor. Appl. Genet. 1992. - Vol. 84. - P. 567-572.

169. Edwards, M. D.; C. W. Stuber, J. F. Wendel. Molecular-marker-facilitated investigations of quantitative-traits loci in maize. I.

170. Numbers, genomic distribution and types of gene action // Genetics. -1987. Vol. 116.-P. 113-125.

171. Ehdaie В., R. W. Whitkus, J. G. Waines. Root Biomass, Water-Use Efficiency, and Performance of Wheat-Rye Translocations of Chromosomes 1 and 2 in Spring Bread Wheat 'Pavon' // Crop Sci.2003.-Vol. 43.-P. 710-717.

172. Endo T.R. Complete identification of common wheat chromosomes by means of the C-banding technique // Japen J. Genet. 1986. - Vol. 61. -P. 89-93.

173. Endo T.R., Gill B.S. The detection stocks of common wheat // Heredity. 1996. - Vol. 87. - P. 295- 307.

174. Fluorescence in situ hybridization with multiple repeated DNA probes applied to the analysis of wheat-rye chromosome pairing / Cuadrado A., Vitellozzi F., Jouve N., Ceoloni C. // Theor. Appl. Genet. 1997. -Vol. 94.-P. 347-355.

175. Fribe В., Gill B.S., Chromosome banding and genome analysis in diploid and cultivated polyploid wheat // Methods of plant genomeanalysis of plants (ed. Jauhar P.P.), New York: CRC. 1996. - P. 3955.

176. Fritz, A.K., and R.G. Sears. The effect of the Hamlet (2BS.2RL) translocation on yield components of hard red winter wheat // Agronomy Abstracts, ASA, Madison, WI. 1991. - P. 94.

177. Gallero F.J., Lopez-Solanilla E., Figueiras A.M., Benito. Chromosomal location of PCR fragments as a source of DNA markers linked to aluminium tolerance genes in rye // Theor. Appl. Genet. -1998.-Vol. 96.-P. 426-434.

178. Gene mapping with recombinant inbreds in maize / Burr, В.; F. A. Burr; К. H. Thompson; M. C. Albertsen and C. W. Stuber. // Genetics.- 1988.-Vol. 118.-P. 519-526.

179. General features of chromosome substitution in Triticum aestivum x T. timopheevii hybrids / Badaeva E.D., Budashkina E.B., Badaev N.S., Kalinina N.P. Shkutina F.M. // Theor. Appl. Genet. 1991. - Vol. 82. -P. 227-232.

180. Germinal Transpositions of the Maize Element Dissociation From T-DNA Loci in Tomato / Carroll B. J., Klimyuk V. I., Thomas С. M., Bishop G. J., Harrison K., Scofield S. R., Jones J.D.G. Genetics. -1995-Vol. 139.-407-420.

181. Gill B.S., Friebe В., Endo J.R. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosomes bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum) // Genome. 1991. - Vol. 34. -P.830-839.

182. Goldsbrough A.P., Lastrella C.N., Yoder J.I. Transposition Mediated Re-positioning and Subsequent Elimination of Marker Genes from Transgenic Tomato // Bio/Technology. 1993. -11. - P. 1286 - 1292.

183. Guedes-Pinto H., Rangel-Figueiredo Т., Carnide O. Aneuploidy in high yielding 6x-triticales // Cereal Res. Communic. 1984. - Vol.12, №3/4. - P.229-235.

184. Gupta P.K, Priyadarshan P.M. Analysis of meiosis in triticale (xTriticosecale Wittmack) x rye (Secale cereale L.) F1 hybrids at three ploidy levels // Theor. Appl. Genet. 1987. - Vol. 73. - P. 893898.

185. Gupta P.K, Reddy V.R.K Cytogenetics of triticale. 1997. - 359 P.

186. Gupta P.K, Varshney R.K, Sharma P.C, Ramesh B. Molecular markers and their applications in wheat breeding // Plant Breed. -1999.-Vol. 118.-P. 369-407.

187. Gupta, R.B, K.W. Shepherd, and F. MacRitchie. Effect of rye chromosome arm 2RS on flour protein and physical dough properties in bread wheat//J. Cereal Sci. 1989. - Vol. 10.-P. 169-173.

188. Gustafson J.P. and Bennett M.D. Preferential selection for wheat-rye substitutions in 42-chromosome triticale // Crop Sci. 1976. - Vol. 16. -P. 688-693

189. Gustafson J.P. Cytogenetics of Triticale // Cytogenetics of crop plants. -New Delhi, 1983.-P.225-250.

190. Gustafson J.P, Drille J.E, Skovmand B. Wheat substitutions in hexaploid triticale // Plant Breed. 1989. - Vol.102, №2. - P. 109112.

191. Gustafson J.P, Lukaszewski A.J, Robertsjn K. Chromosome substitutions and modifications in hexaploid triticale: a re-evaluation // Genetics and Breeding of Triticale, EUCARPIA meeting, Clermont-Ferrand, 2-5 July. 1984. - P. 15-27.

192. Gustafson J.P, Qualset C.O. Genetics and breeding of 42-chromosome Triticale. I. Evidence for substitutional polyploidy in secondary Triticale population // Crop Sci. 1974. - Vol. 14. - P. 248-251.

193. Gustafson J.P, Zilinsky F.J. Identification of D-genome chromosomes from hexaploid wheat in a 42-chromosome triticale // Proc. 4lh Intern. Wheat Genet. Symp. Columbia, 1973. - P. 225-232.

194. Gustafson J.P., Zilinsky F.J. Influences of natural selection on the chromosome complement of hexaploid triticale // Proc. 5th Intern. Wheat Genet. Symp. New Delhi, 1978.-P. 1201-1207.

195. Haesaert G., De Baets A.E.G. Preharvest sprouting resistance in triticale. Preliminary results // Triticale: Today and Tomorrow. 1996. -P. 615-622.

196. Hatchett, J.H., R.G. Sears, and T.S. Cox. Inheritance of resistance to Hessian fly in rye and in wheat-rye translocation lines //. Crop Sci. -1999.-Vol. 33.-P. 730-734.

197. Hernandez P., Laurie D.A., Martin A., Snape J.W. Utility of barley and wheat simple sequence repeat (SSR) markers for genetic analysis of Hordeum chilense and tritordeum // Theor. Appl. Genet. 2002. -Vol. 104.-P. 753-739.

198. Hernandez P., Martin A., Dorado G. Development of SCARs by direct sequencing of RAPD products: a practical tool for the introgression and marker-assisted selection of wheat // Mol. Breed. -1999.-Vol. 5.-P. 245-253.

199. Hernandez P., Rubio M.J., Martin A. Development of RAPD markers in tritordeum and addition lines of Hordeum chilense in Triticum aestivum. //Plant Breed. 1996. - Vol. 118. - P. 52-56.

200. Heslop-Harrison J.S., Leich A.R., Schwarzacher T. Detection and characterization of 1B/1R translocation in hexaploid wheat // Heredity. 1990.-Vol. 65.-P. 385-392.

201. Heslop-Harrison J.S., Schwarzacher T. Genomic Southern and In situ hybridization for plant genome analysis // Methods of plant genome analysis of plants (ed. Jauhar P.P.), New York: CRC. 1996. - P. 163180.

202. Hochman U. Cytology and fertility of primary and secondary tetraploid triticale and advanced populations // Genet, and Breed.

203. Triticale: Proc. of EUCARPIA Meet. Paris: INRA, 1984. - P.267-275.

204. Homoeologous recombination in 2n-gametes producing interspecific hybrids of Lilium (Liliaceae) studied by genomic in situ hybridization (GISH) / Karlov G.I., Khrustaleva L.I., Lim K.B., Van Tuyl J.M. // Genome 1999. - Vol. 42. - P. 681.

205. Identification and localization of molecular linked to the Lr9 leaf rust resistance gene of wheat / Schachermayr G. M., Siedler H., Gale M.D., Winzeler H., Winzeler M., Keller B. // Theor. Appl. Genet. 1994. -Vol. 88.-P. 110-115.

206. Identification of barley genome segments introgressed into wheat » using PCR markers / Sherman J.D., Smith L.Y., Blake Т.К., Talbert1.. // Genome. 2001. - Vol. 44. - P. 3 8-44.

207. Immonen A.S.T., Varughese G. Use of callus culture to facilitate production of primary triticales // Proc.2nd Intern. Triticale Symp. -Passo Fundo, Brazil, 1990, 1991 P. 381-382.

208. Integration of dinucleotide microsatellites from hexaploid wheat into a genetic linkage map of durum wheat / Korzun V., Roder M.S.,

209. Wendehake K., Pasqualone A., Lotty C, Ganal M.W., Blanco A. //

210. Theor. Appl. Genet. 1999. - Vol. 98. - P. 1202-1207.

211. Iqbal M.J., Rayburn A.L. Identification of IRS rye chromosomal segment in wheat by RAPD analysis // Theor. Appl. Genet. 1995. -Vol. 91.-P. 1048-1053.

212. Irani 1 B.N., Bhatial C.R. Chromosomal location of alcohol dehydrogenase gene(s) in rye, using wheat-rye addition lines // Genetica. 1972. - Vol. 43. № 2. - P. 195-200.

213. Islam-Faridi M.N., Mujeeb-Kazi A. Vizualization of Secale cereale DNA in wheat germplasm by fluorescent in situ hybridization // Theor. Appl. Genet. 1995. - Vol. 90. - P. 595-600.

214. Isolation and characterization of microsatellites from hexaploid bread wheat / Bryan G., Collins A., Stephenson P., Orry A., Smith J., Gale M. // Theor. Appl. Genet. 1997. - Vol. 94. - P. 557-563.

215. Ittu M., Ittu G., Saulescu N.N. Screening for Fusarium scab resistance in triticale // Triticale: Today and Tomorrow. 1996. - P.527-533.

216. Jauhar P.P., Chibbar R.N. Chromosome-mediated and direct gene transfers in wheat // Genome. 1999. - Vol. 42. - P. 570-583.

217. Jiang J., Friebe В., Gill B. S. Nonisotopic in situ hybridization and plant genome mapping: the first 10 years // Genome. 1994. - Vol. 37.-P. 717-725.

218. Jiang J., Gill B. Sequential chromosome banding and in situ hybridization. // Genome. 1993. - Vol. 36. - P. 792-795.

219. Jouve N., Soler C. Triticale genomic and chromosomes history // Triticale: Today and Tomorrow. 1996. - P.91-118.

220. Jung C., Lelley T. Hybrid necrosis in triticale caused by gene interaction between its wheat and rye genomes // Z. Pflanzenzticht. -1985. Bd.94, №4. - S. 344-347.

221. Jung C., Lelley Т., Robbelen G. Genetic interactions between wheat and rye genomes in triticale. l.Cytological results. 2.Morphological and yield characters // Theor. Appl. Genet. 1985. - Vol.70, №4. -P.422-432.

222. Kaltsikes P.J. Duration of the mitotic cycle in triticale // Caryologia. -1972,-Vol.25.-P.537-542.

223. Kaltsikes P.J., Gustafson J.P., Lukaszewski A.J. Chromosome engineering in triticale // Canada Journal of Genetics and Cytology. -1984.-Vol. 26.-P. 105-110.

224. Ко J.M, Do G.S., Sun D.Y., Seo B.B., Shin D.C., Moon H.P. Identification and chromosomal organization of two rye genome-specific RAPD products useful as introgression markers in wheat // Genome. 2002. - Vol.45. - P. 157-164.

225. Koebner R.M.D., Martin P.K. RAPDs as molecular markers for the detection of rye chromosomes in wheat // J. Genet. Breed. 1994. -Vol. 48.-P. 85-88.

226. Korzun V., Roder M.S., Worland A. J., Borner A. Intrachromosomal mapping of the dwarfing (Rhtl2) and vernalization response {Vml) genes in wheat by using RFLP and microsatellite markers // Plant Breed. 1997. - Vol. 116. - P. 227-232

227. Krolow K.D. 4x Triticale: Production and use in triticale breeding.// Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Columbia, 1973. - P.237-243.

228. Krolow K.D. Aneuploidie und Fertilitaet bei amphidiploiden WeizenRoggen bastarden (Triticale). 1. Aneuploidie und Fertilitaet bei octoploiden Triticale formen // Z. Pflanzenzucht. 1962. - Bd.48, №2. - S.230-238.

229. Krolow K.D. Selection of 4x-triticale from the cross 6x-triticale x 2x-rye // Triticale studies and breeding: Materials of Symp. - Leningrad, 1975.-P.l 14-122.

230. Lafferty J., Lelley T. Introduction of high molecular weight glutenin subunits 5 + 10 for the improvement of the bread-making quality of hexaploid triticale // Plant Breeding. 2001. - Vol. 120. - P. 33-37.

231. Lapinski В., Schwarzacher A. Homeologous translocation unblocks expression rye genes in tetraploid triticale // Biuletyn Institutu Hodowli Aklimatyzacji Roslin 1999. - № 211. - P. 214-218.

232. Lapinski В., Schwazacher T. Translocations 5A.5R in improved lines of tetraploid winter triticale // 4th Intern. Triticale Symp. Canada, 1998. - Vol.1 -P.218-221.

233. Lee J.H., Graybosch R.A., Lee DJ. Detection of rye chromosome 2R using the polymerase chain reaction and sequence-spesific DNA primers // Genome. 1994. - Vol. 37. - P. 19-22.

234. Lee J.H., R.A. Graybosch, S.M. Kaeppler, and R.G. Sears. A PCR assay for detection of a 2RL.2BS wheat-rye chromosome translocation // Genome. 1996. - Vol. 39. - P. 605-608.

235. Leich I.J., Benett M.D. Polyploidy in angiosperms // Trends Plant Sci. 1997.-Vol. 2.-P. 470-476.

236. Lelley T. Desynapsis as possible source of univalents in metaphase 1 of triticale // Z. Pflanzenzuecht. 1974. - Vol.73. - P. 249-258.

237. Lindschau M., Ochler E. Unteresuchungen am Konstant intermediaeren additiven Rimpausche Weizen-Roggen bastard // Der Zuchter. 1935. - Bd.7, №9. - S. 228-233.

238. Litt M., Lutty J.A. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene // Am. J. Hum. Genet. 1989. - Vol. 44. - P. 397-401.

239. Liu S., Song Z., Wang H. Development and molecular cytogenetic identification of 1RS.1BL translocation lines derived from triticale x tritileymus // Hereditas. 2004. - Vol.26. - P. 481-485.

240. Liu Y.G., K. Tsunewaki. Restriction fragment length polymorphism (RFLP) analysis in wheat. II. Linkage maps of the RFLP sites in common wheat//Jpn. J. Genet. 1991.-Vol. 66.-P. 617-633.

241. Liu Z.W., Biyashev .M., Saghai Maroof M.A. Development of simple sequence repeat DNA markers and their integration into a barley linkage map // Theor. Appl. Genet. 1996. - Vol. 93. - P. 869-876.

242. Lukaszewski A.J. Cytogenetic manipulation of the endosperm storage protein loci in the improvement of breadmaking quality of triticale // Journal of Applied Genetics. 1996. - Vol.37 a. - P. 22-27.

243. Lukaszewski A.J. Cytogenetic manipulation of the endosperm storage protein loci in the improvement of bread making quality of triticale // Genet. Pol. 1996. - 37A. - P. 27-35.

244. Lukaszewski A.J. Cytogenetically Engineered Rye Chromosomes 1R to Improve Bread-making Quality of Hexaploid Triticale // Crop science. 2006. - Vol. 46. - P. 2183-2194.

245. Lukaszewski A.J. Development of aneuploid series in hexaploid triticale // Proc 2nd Int. Triticale Symp. Passo Fundo, Brazil, 1-5 Oct. 1990, CIMMYT, Mexico D.F. 1991. - P. 397^00.

246. Lukaszewski A.J. Improvement of breadmaking quality of triticale through chromosome translocations // Proceeding 4 International Triticale Symposium, Red Deer, Alberta. Canada, 1998. - Vol. 1. -P. 102-110.

247. Lukaszewski A.J, Gustafson J.P. Cytogenetics of triticale // Plant Breed. 1987.-Vol.5.-P. 41-93.

248. Lukaszewsky A.J, Gustafson J.P. Translocations and modifications of chromosomes in Triticale x wheat hybrids // Theor. Appl. Genet. -1983.-Vol. 64.-P. 239-248.i

249. Ma J. F, Taketa S, Yang Z. M. Aluminum Tolerance Genes on the Short Arm of Chromosome 3R Are Linked to Organic Acid Release in Triticale // Plant Physiology. 2000. - Vol. 122(3). - P. 687-694.

250. Ma X.F, Wanous M.K, Houchins K, Rodriguez M.A, Goicoechea P.G, Wang Z, Xie M, Gustafson J.P. Molecular linkage mapping in rye (Secale cereale L) // Theor. Appl. Genet. 2001. - Vol. 102. - P.517.523.

251. Ma Z, Fang, P, Gustafson, J.P. Polyploidization-Induced Genome Variation In Triticale // Genome. 2004. - Vol. 47. - P. 839-848.

252. Mackowiak W, Lapinski B. On the use of bread wheat and rye variation in Malyszyn triticale breeding // Genet, and Breed, of Triticale. Paris: INRA, 1985. - P.353-362.

253. Mapped Ds!T-DNA launch pads for functional genomics in barley / Zhao T, Palotta M, Langridge P, Prasad M, Graner A, Schulze-Lefert P, Koprek T. // The Plant Journal 2006. - Vol. 47. - Issue 5. Page 811.

254. Mapping of 99 new microsatellite-derived loci in rye (Secale cereale L.) including 39 expressed sequence tags / Khlestkina E.K, Than M.H.M, Pestsova E.G. et al. // Theor. Appl. Genet. 2004. - Vol. 109.-P. 725-732.

255. Mapping of powdery mildew and leaf rust resistance genes on the wheat-rye translocated chromosome tl BL-1RS using molecular and biochemical markers / Hsam S.L.K, Mohler V, Haiti L, Wenzel G, Zeller F.J. // Plant Breed. 2000. - Vol. 119. - P. 87-90.

256. Mares D.J., Oettler G. a-amylase activity in developing triticale grains //J. Cer. Science. 1991. -№13.- P.151-160.

257. Markert C. L. and F. Moller. Chemical and biochemical techniques for varietal identification // Seed Sci. Technol. 1959. - Vol.1. - P. 181199.

258. Martinez I., Bernard M., Nicolas P., Bernard S. Study of androgenetic performance and molecular characterisation of a set of wheat-rye addition lines // Theor. Appl. Genet. 1994. - Vol. 89. - P. 982-990.

259. Masojc P., Myskow В., Milczarski P. Extending a RFLP-based genetic map of rye using random amplified polymorphic DNA (RAPD) and isozyme markers // Theor. Appl. Genet. 2001. - Vol. 102. - P. 12731279.

260. McCouch, S. R.; G. Kochert; Z. H. Yu; G. S. Khush; W. R. Coffman and S. D. Tanksley. Molecular mapping of rice chromosomes // Theor. Appl. Genet. 1988. - Vol. 76. - P. 815-829.

261. Merker A. Chromosome composition of hexaploid triticale // Hereditas. 1975. - Vol.80. - P.41-52.

262. Molecular cytogenetic analyses of hexaploid lines spontaneously appearing in octoploid Triticale / Dou Q. W., H. Tanaka, N. Nakata, H. Tsujimoto. // Theor. Appl. Genet. 2006. - Vol. 114. - P. 41-47.

263. Molnar-Lang M., Nagy E.D., Line G., Sutka J. Production and identification of wheat-barley hybrids and translocations using GISH, FISH and SSR markers // EWAC Newsletter. 2003. - Vol. 12. - P. 92

264. Muentzing A. Triticale: results and problems. Advances in plant breeding. 1979.- 103 p.

265. Т., Groenendijk J., Coppoolse E., Smit J.J.M., Levin 1., de Both M., Schuch W., Jones J.D.G., Taylor I.B., Theres K. and van Haaren M.J.J. // Plant Molecular Biology. -2003. Vol. 51. - Num. 1. - P. 83-98.

266. Murai K., Taketa S., Islam R., Shepherd K.W. Barley allele-specific amplicons useful for identifying wheat-barley recombinant chromosomes//Genes Genet. Syst. -2000. Vol. 75.-P. 131-139.

267. Nagaoka Т., Ogihara Y. Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1997. - Vol. 94. -P. 597-602.

268. Nakata N., Yasumuro Y., Sasaki M. Development of reciprocal translocation homokaryotypic lines by X-rays irradiation of polyhaploid in wide cross hybid // Kihara Institute Biological Research Wheat information Service. 1989. - Vol. 69. - P. 30-38.

269. Naranjo T. Preferential occurrence of wheat-rye meiotic pairing between chromosomes of homeologous group 1 //Theor. Appl. Genet. 1982.-Vol. 63.-P. 219-225.

270. Oettler G. Creating genetic variability in triticale and its potential for breeding: 1. Agronomic traits // Proc. 4th Intern. Triticale Symp. Red Deer, Alberta, Canada, 1998. - Vol.1. - P. 1-12.

271. Oettler G. Variation of falling number in primary triticale and their wheat and rye parents // Proc. 4th Intern. Symp. on Pre-harvest sprouting in cereals. Westvew Press, Boulder, Col. - 1987. - P.123-130.

272. Oettler G., Mares D.J. Alpha-amylase activity and falling number in complete and substituted triticales // Proceedings of the Second Triricale Symphosium. Passo Fundo. Brazil, 1-5 oct. 1990. - P. 477482.

273. Panaud O., Chen X., McCouch S.R. Development of microsatellitemarkers and characterization of simple sequence length polymorphism (SSLP) in rice (iOryza sativa L) // Mol. Gen. Genet. 1996. - Vol. 252.-P. 597-607.

274. Payne P.I. Genetics of wheat storage proteins and the effect ofallelic variation on breadmaking quality // Annu. Rev. Plant Physiol. 1987. -Vol. 38.-P. 141-153.

275. Pena R.J. Factors affecting triticale as a food crop // H. Guedes-Pintoet al. (ed.) Triticale Today and Tomorrow, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. 1996. - P. 753-761

276. Penner G.A. RAPD analysis of plant genome // Method of genome analysis in plants. (Ed. Jauhar P.P.). 1996. - P. 252-264.

277. Pfeiffer W.H. Triticale improvement strategies at CIMMYT: Existing genetic variability and its implication to projected genetic advance // Proc. 5th Portuguese Triticale Conf. Elvas, Portugal, 1994. - P.91.

278. Physical mapping and molecular-cytogenetic analysis of substitutions and translocations involving chromosome ID in synthetic hexaploid triticale / Hohmann U., Zoller J., Herrmann R.G., Kazmann M.E. // Theor. Appl. Genet. 1999. - Vol. 98. - P. 647-656.

279. Plaha P., Sethi G.S. Adaptive advantage to 6R chromosome of rye in the genomic background of bread wheat // Cereal Research Communications. 1993. - Vol. 21, nos 2-3. - P. 239-245.

280. Plaschke J., Borner A., Wendehake K., Ganal M.W., Roder M.S. The use of wheat aneuploids for the assignment of microsatellite loci // Euphytica. 1996. - Vol. 89. - P. 33-40.

281. Production of new wheat line possessing the 1BL.1RS wheat-rye translocation derived from Korean rye cultivar Paldanghomil / Ко J.M., Seo B.B., Sun., D.Y., Do G.S., Park D.S. // Theor. Appl. Genet. -2002.-Vol.104.-P. 171-176.

282. Qu L.-J., Foote T.N., Roberts M.A., Money T.A., Aragon-Alcaide L, Snape J.W., Moore G. A simple PCR-based method for scoring the phi deletion in wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. - Vol. 96. - P. 371-375.

283. Rafalski, J. A.; J. M. Vogel; M. Morgante; W. Powell; C. Andre and S. V. Tingey. Generating and using DNA markers in plants // Nonmammalian Genome Analysis. A Practical Guide. 1996. - P. 75134.

284. Rapid introduction of disease resistance from rye into common wheat by anther culture of a 6x triticale nulli-tetrasomic wheat / Zhang X.Q.,

285. Wang X.P., Ross К., Ни H., Gustafson J.P. // Plant Breeding. 2001. -Vol.120, issue 1.-P.39.

286. Recombinants of rye chromosome 2R with wheat induced by the phlb mutation / Lukaszewski A.J., K. Rybka, V. N. Korzun, S.V. Malyshev, B. Lapinski, R. Whitkus // Genome 2004 - V. 47. - P. 36-45.

287. Reddy M.P., Sarla N. Siddiq E.A. Inter simple sequence repeat (ISSR) polymorphism and its application in plant breeding // Euphytica. -2002.-Vol. 128.-P. 9-17.

288. Restriction fragment length polymorphism-mediated targeting of the ml-o resistance locus in barley (Hordeum vulgare) / Hinze K.; R. D. Thompson; E. Ritter; F. Salamini, P. Schulze-Lefert. // Proc. Nat. Acad. Sci. 1991. - Vol. 88. - P. 3691-3695.

289. RFLP based genetic maps of wheat homoeologous group 7 chromosomes / Chao S.; P.J. Sharp; A.J. Worland; E.J. Warham; R.M.D. Koebner, M.D. Gale. // Theor. Appl. Genet. 1989 - Vol.78 -P. 495-504.

290. Ribeiro-Carvalho C, Guedes-Pinto H., Heslop-Harrison J.S., Schwarzacher T. Introgression of rye chromatin on chromosome 2D in the Portuguese wheat landrace "Barbela" // Genome. 2001. - Vol. 44.-P. 1122-1128.

291. Riley R. Miller Т.Е. Meiotic chromosome pairing in triticale // Nature. 1970.-№227.-P. 82-83.

292. Riley R., Chapman V. The inheritance in wheat of crossability with rye // Genet. Res. 1967. - Vol.9. - P.259-267.

293. Roder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixer M-H., Leroy P., Ganal M.W. A microsatellite map of wheat // Genetics. -1998. Vol. 149. - P. 2007-2023.

294. Roder M.S., Plaschke J., Konig S.U., Borner A., Sorrells M.E., Tanksley D.; Ganal M.W. Abundance, variability and chromosomallocation of microsatellites in wheat // Mol. Gen. Genet. 1995. - Vol. 246. P. 327-333.

295. Rogalska S. Additional 6R chromosomes and translocation between 1R/6R in line S-10046 of hexaploid triticale // Hodowla Roslin Aklimatyzcja I Naiennictwo. 1980. - torn 24, zeszyt 4. - P. 357-363.

296. Rogalska S.M, Cubulska-Augustyniak J, Kulawinek A. Aneuploidy in Polish cultivars of winter triticale (xTriticosecale Wittmack) // Genetica Polonica. 1991. - №32. - P. 11 -16.

297. Roothaan M, Sybenga J. No 5-B Compensation by Rye B-chromosomes // Theor. Appl. Genet. 1976. - Vol. 48. - P. 63-66.

298. Rybka K. An approach to identification of rye chromosomes affecting the pre-harvest sprouting in triticale // J. Appl. Genet. 2003. - Vol. 44(4).-P. 491-496

299. Saal B, Wricke G. Development of simple sequence repeat markers in rye (Secale cereale L) // Genome. 1999. - Vol. 42. - P. 964-972.

300. Sabeva Z. Obtaining and investigation of tetraploid triticale forms // Cer. Res. Communic. Berlin-New York: Walter de Gruyter & Co, 1985.- Vol.13, №l.-P.71-76.

301. Schlegel R. Triticale today and tomorrow // Triticale: Today and Tomorrow. - 1996. - P.21 -31.

302. Schloterrer C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA // Chromosoma. 2000. - Vol. 109. - P. 365-371.

303. Seal A.G, Bennett M.D. Preferential C-banding of wheat or rye chromosomes // Theor. Appl. Genet. 1982. - Vol. 63. - P. 227-233.

304. Senft P, Wricke G. An extended genetic map of rye (Secale cereale L) // Plant Breed. 1996. - Vol. 115. - P. 508-510.

305. Seo Y. W, Jang C.S, Johnson J.W. Development of AFLP and STS markers for identifying wheat-rye translocations possessing 2RL // Euphytica. -2001. Vol. 121. - P. 279-287.

306. Shan X., Blake Т.К., Talbert L.E. Conversion of AFLP markers to sequence-specific PCR markers in barley and wheat // Theor. Appl. Genet. 1999.-Vol. 98.-P. 1072-1078.

307. Shigenaga S., barter E.N., McGinnis R.C. Identification of chromosomes contributing to aneuploidy in hexaploid triticale, cv Rosner // Can. J Genet. Cytol. 1971. - Vol. 13. - P. 592-596.

308. Simmonds,D.H. Wheat proteins: Their chemistry and nutritionalpotential. // L.T. Evans and W.J. Peacock (ed.) Wheat Science Today and Tomorrow, Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK.-1981.-P. 149-166.

309. Stephenson P., Bryan G., Kirby J., Collins A. Fifty new microsatellite loci for the wheat genetic map // Theor. Appl. Genet. 1998. - Vol. 97.-P. 946-949.

310. Sun G.L., Saloman В., Bothmer R. Analysis of tetraploid Elymus species using wheat microsatellite markers and RAPD markers // Genome. 1997.-Vol. 40.-P. 806-814.

311. Sybenga J. Rye chromosome nomenclature and Homoeology relationships // Z. Pflanzenzucht. 1983. - Vol. 90. - P. 297-304.

312. Tanksley, S. D. and С. M. Rick. Isozymic gene linkage map of the tomato: Applications in genetics and breeding // Theor. Appl. Genet. -1980.-Vol. 57.-P. 161-170.

313. Tanksley, S. D.; N. D. Young; A. H. Paterson and M. W. Bonierbale. RFLP mapping in plant breeding: New tools for an old science // Bio/Technology. 1989. - Vol. 7. - P. 257-264.

314. Tanksley, S.D. Molecular markers in plant breeding // Plant Mol. Biol. Rep.- 1983.-Vol. 1.-P.3-8.

315. Tao Y.Z., Snape J.W., Ни H. The cytological and genetic characterization of doubled haploid lines derived from triticale x wheat hybrids // Theor. Appl. Genet. 1991. - Vol. 81. - P. 369-375.

316. Tao Y.Z., Snape J.W., Ни H. The eytologieal and genetic characterization of doubled haploid lines derived from triticale x wheat hybrids // Theor. Appl. Genet. 1991. - Vol.81. - P. 369-375.

317. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source of polymorphic DNA markers // Nucl. Acids Res. 1989. - Vol. 17. - P. 6463-6471.

318. Thalhammer S., Heckl W.M. Atomic Force Microscopy as a tool in nanobiology.Part I: imaging and manipulation in cytogenetics // Cancer Genomics & Proteomics. 2004. - Vol. 1. - P. 59-70.

319. The 1BL/1RS chromosome translocation effect on yield Triticum aestivum L. cross / Villareal, R.L., E. del Того, A. Mujeeb-Kazi, S. Rajaram. // Plant Breed. 1995. - Vol. 144. - P. 497-500.

320. The application of wheat microsatellites to identify disomic Triticum aestivum Aegilops markgrafii addition lines / Peil A., Korzun V., Schubert., Shumann E., Weber W.E., Roder M.S. 1998. // Theor. Appl. Genet.-Vol.96.-P. 138-146.

321. The chromosomal location and linkage relationships of the structural genes for the prolamine storage proteins (secalins) of rye / Shewry P.R., D. Bradberry, J. Franklin, R.P. White. // Theor. Appl. Genet. -1984.-Vol. 69.-P. 63-69.

322. Topographical changes in rye chromosome ultrastructure caused by the C-banding procedure / Dille J.E., Gustafson J.P., Brown M. Jr., Appels R., Craig S. // Genome. 1987. - Vol.29. - P. 817-822.

323. Transgenic tomato lines containing Ds elements at defined genomic positions as tools for targeted transposon tagging / Knapp S., Larondelle Y., Rofiberg M., Furtek D., Theres K. // Molecular and General Genetics. -1994 Vol. 243. - 6. - 666-673

324. Tyrka M., Chelkowski J. Enhancing the resistance of triticale by using genes from wheat and rye // Journal of Applied Genetics. 2004. -Vol. 45(3).-P. 283-295.

325. Understanding the effect of rye chromatin in bread wheat / Kumlay, A.M., P.S. Baenziger, K.S. Gill, D.R. Shelton, R.A. Graybosch, A.J. Lukaszewski, and D.W. Wesenberg. // Crop Sci. 2003. - Vol. 43. -P. 1643-1651.

326. Varughese G., Pfeiffer W.H., Pena R.J. Triticale: A successful alternative crop (part 2) // Cereal Foods Word. 1996. - Vol.41, №7 -P.635-645.

327. Varughese G., Pfeiffer W.H., Pena R.J. Triticale: A successful alternative crop (part 2) // Cereal Foods Word. 1996. - Vol.41, №7 -P.635-645.

328. Wang E., Xing H., Wen Y., Zhou W., Wei R., Han H. Molecular and biochemical characterization of a non-Robertsonian wheat-rye chromosome translocation line // Crop science. 1998. - Vol. 38 (4). -P. 1076-1080

329. Weber J.L, May P.E. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction // Am. J. Hum. Genet. 1989. - Vol. 44. - P. 388-396.

330. Weimarck A. Cytogenetic behaviour in octoploid Triticale. l.Meiosis, aneuploidy and fertility // Hereditas. 1973. - Vol.74. - P. 103-118.

331. Wetzel J.B., Raybum A.L. Use of fluorescence genomic in situ hybridization (GISH) to detect the presence of alien chromatin in wheat lines differing in nuclear DNA content // Cytometry. 2000. -Vol. 41.-P. 36-40.

332. Wheat storage proteins: Their genetics and their potential for manipulationby plant breeding / Payne P.I., L.M. Holt, E.A. Jackson, C.N. Law. // Philos. Trans. R. Soc. London В Biol. Sci. 1984. -Vol.304-P. 359-371.

333. Winfield M., McMaster T. J., Karp A., Miles M. J. Atomic force microscopy of plant chromosomes // Chromosome Research. 1995. -Vol.3, №2.-P. 128-131.i

334. Wolski T. Winter triticale breeding // Proc. of 2 Intern. Triticale Symp. Passo Fundo, Brazil, 1991. - P.41-48

335. Yasumuro Y., Nakata N., Kawahito S., Sasaki M. Nucleo-cytoplasmic interaction in the seed fertility causing the 2D(2R) substitution in hexaploid triticale // Japan Journal of Beeding. 1987. -t. 37, № 4.

336. Zhang Z., Chen G.-I. Studies of Chromosome Banding with Giemsa in Viciafaba and Allium сера II Journal of Integrative Biology. 1980. -№2.-P. 108-112.

337. Zhi-Jun Cheng and Minoru Murata. Loss of chromosomes 2R and 5RS in octoploid triticale selected for agronomic traits // Genes Genet. Syst. -2002.-Vol. 77.-P.23-29.

338. Zilinsky F.J. The influence chromosome substitutions in some agronomic characteristics of hexaploid triticale // Hodow. Rosl. Aklimat. I nasien. 1980. - Vol.24, №4. - S.383-388.

339. Avivi Y. et all. Clausa, a Tomato Mutant with a Wide Range of Phenotypic Perturbations, Displays a Cell Type-Dependent Expression of the Homeobox Gene LeT6/TKn21. Plant Physiol, October 2000, Vol. 124, pp. 541-552

340. Bharathan G., Sinha N. The Regulation of Compound Leaf Development, Plant Physiol, December 2001, Vol. 127, pp. 1533-1538

341. Chandra Shekar K.N., Sawney V.K. Regulation of the fusion of floral organs by temperature and gibberelic acid in the normal and solanifolia mutant of tomato (Lycopersicon esculentum), Can. J. Bot. 68:713-718, 1998

342. Chandra Shekar K.N., Sawney V.K. Leaf development of normal solanifolia mutant of tomato {Lycopersicon esculentum), Am. Bot. J., 77:46-53, 1990

343. Coleman W.K., Greyson R.I. The growth and development of leaf in tomato (Lycopersicon esculentum), Can. J. Bot. 54: 2704-2717, 1976

344. Dengler N.G. Comparison of leaf development in normal (+/+), entire (e/e) and Lanceolate (La/+) plants of tomato, Lycopersicon esculentum, 'Ailsa Craig'. Bot. Gaz. 145: 66-77, 1984

345. Goliber Т.Е., Kessler S.A., Chen J.J., Bharatan G., Sinha N., Genetic, molecular, and morphological analisis of compound leaf development. Curr. Topics Dev. Biol. 41: 259-290, 1998

346. Hareven D. et all. The making of a compound leaf: genetic manipulation of leaf architecture in tomato. Cell 1996 Mar 8;84(5):735-44

347. Janssen B.-J., Lund L., Sinha N. Overexpression of a Homeobox Gene, LeT6, Reveals Indeterminate Features in the Tomato Compound Leaf. Plant Phisiol. 117:771-786, 1998

348. Janssen B.-J., Williams A., Chen J.J., Mathern J., Hake S., Sinha N. Isolation and characterization of two knotted-like homeobox genes from tomato. Plant Mol. Biol. 36: 417-425

349. Kessler Sh. et all. Mutations altering leaf morphology in tomato. Int. J. Plant Sci. 162(3):475-492. 2001

350. Sinha N. Leaf development of angiospernes. Plant. Mol. Biol. 50: 419446,1999

351. Sinha N., Williams A., Hake S. Overexpression of the maize homeobox gene, KNOTTEDA, cause a switch from determinate and indeterminate cell fates. Genes Dev. 7: 787-795, 1993

352. Stettker R.F. Dosage effect of the lanceolate gene of tomato. Am. Bot. J. 51:253-264

353. Anthony J. F. Grifiths, Jeffrey H. Miller, David T. Suzuki, Richard C. Lewontin, William M. Gelbart. An introduction to genetic analysis. New York, 1997.

354. Chetelat R. Т., Rick С. M., Cisneros P., Alpert К. В., DeVerna J. W. Canada, 1998.

355. Gavrilenko T.A., Thieme R., Rokka V.-M. Cytogeneticanalisis of Lycopersicon esculentum (+) Solanum etuberosum somatic hybrids and their androgenetic regenerants. Genetics, 2001,103,213,231-239.

356. Menzel, Margaret Y. Pachytene chromosomes of the hybrid L. esculentum x S. lycoper sicoides. http://probe.nalusoia.gov.8000/otherdocs/tgs/voU 1 /vl 1 pl5b.html

357. Sinha N. Leaf development of angiospernes. Plant. Mol. Biol., 1999, 50,419-446.

358. Sinha N., Williams A., Hake S. Overexpression of the maize homeobox gene, KNOTTED-1, cause a switch from determinate and indeterminate cell fates. Genes Dev., 1993 7, 787-795.

359. Stettker R.F. Dosage effect of the Lanceolate gene of tomato. Am. Bot. J. 2001 51,253-264.

360. Berg D.E. and M.Howe 1989, Mobile DNA, American society for Microbiology, Washington D.C.

361. Biemont, C., 1992 Population genetics of transposable DNA elements. A Drosophila point of view // Genetica- 1986 P. 67-84.

362. Briza J., Carroll В J, Klimyuk V.L., Thomas C.M., Jones D.A. and Jones J.D.G. Distribution of Unlinked Transpositions of Ds Element Froma T-DNA Locus on Tomato Chromosome 4 // Genetics 1995. - Vol. 141.-P. 383-390.

363. Carroll В J, Klimyuk V.L., Thomas C.M., Bishop G.J., Harrison K., scofield S.R. and Jones J.D.G. Germinal transpositions of the Maize Element Dissociation From T-DNA Loci in Tomato // Genetics 1995. -Vol. 139.-P. 407-420.

364. Clugston M.G. Transposone. Dictionary of Science- 1998 P. 776.

365. Georgiev, P., and V. Corces, 1995 The su(Hw) protein bound to gypsy sequences in one chromosome can repress enhancer-promoter interactions in the paired gene located in the other homolog // Proc Natl Acad Sci US A- 1992: 5184-8.

366. Greenblatt I.M. Enhancement of crossing over by the transposable element, Modulator, in maize // Maydica XXVI. 1986 - P. 133-140.

367. Engels, W., P elements in Drosophila melanogaster in Mobile DNA // edited by D. Berg, and M. Howe. American Society for Mickrobiology, Washington DC. 1989 - p. 437-484

368. Nicholl D.S.T Genetic Engineering // Cambridge University Press -1998-P. 168.

369. Rebatchouk, D., and J. Narita, Foldback transposable elements in plants. // Plant Mol Biol 1997 - 34: 831-5.

370. Smith J.E. Biotechnology // Cambridge University Press 1998 -P. 233.