Вызванные потенциалы зрительной коры мозга человека при экспозиции целых фигур и составляющих их элементов

Славуцкая, Анна Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Вызванные потенциалы зрительной коры мозга человека при экспозиции целых фигур и составляющих их элементов
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Вызванные потенциалы зрительной коры мозга человека при экспозиции целых фигур и составляющих их элементов"

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ РАН

На правах рукописи

2 0 АВ Г 2009

СЛАВУЦКАЯ Анна Витальевна

ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ЭКСПОЗИЦИИ ЦЕЛЫХ ФИГУР И СОСТАВЛЯЮЩИХ

ИХ ЭЛЕМЕНТОВ

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

003475372

Работа выполнена в лаборатории физиологии сенсорных систем (заведующий - академик РАН, д.б.н., профессор ИАШевелев) Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (директор - д.б.н., профессор П. М. Балабан).

Научный руководитель:

доктор биологических наук Е.С. Михайлова

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, В.Б.Стрелец

профессор

доктор биологических наук, В.Б. Полянский

профессор

Ведущая организация:

Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН

Защита состоится 30 сентября 2009 г. в 14.00 на заседании Диссертационного ученого совета (Д-002.044.01) при Учреждении Российской академии наук Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва,117485, ул. Бутлерова, д. 5А). Факс: (495) 338-85-00 E-mail:admin@ihna.ru

Автореферат разослан «_» августа 2009 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Высшей нервной деятельности и НФ РАН.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

В.В Раевский.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы.

Опознание зрительных образов является важной функцией, обеспечивающей адаптацию организма к окружающей среде и его целесообразное поведение. Для этого необходима правильная оценка взаимного расположения объектов в окружающем мире. Человеку часто приходится иметь дело с тем, что один предмет загораживает другой, человек мысленно как бы собирает объект из разрозненных деталей.

Обработка зрительного образа обеспечивается совместной работой многих областей зрительной коры. Поэтому данные о топографии и временных характеристиках обработки информации об изображениях разного уровня сложности важны для понимания последовательности операций зрительного опознания.

Традиционные теоретические представления о прямой или восходящей последовательной переработке информации о зрительном образе разработаны Д. Марром [Магг, 1982]. Центральным пунктом этой модели является разделение этой переработки на последовательные этапы, от более простых через промежуточные к более сложным. Чем ниже уровень корковой иерархии, тем более элементарные признаки образа выделяются и анализируются в этой области коры. В классическом экспериментальном психофизиологическом исследовании Бидермана [Biederman, 1987] зрительное восприятие также описывается как последовательность операций, начинающихся с низкоуровневых стадий выделения локальных характеристик образа (контуров, границ) до высокоуровневых, во время которых выполняется опознание путем сравнения входящей зрительной информации с хранящимися в памяти образами объектов. Эти представления получили убедительное подтверждение в исследованиях зрительного восприятия у здоровых людей и больных с поражениями мозга [Меерсон, 1986; Allison et al., 1999; Lamme, Roelfsema, 2000; Halgren et al., 2003; Grill-Spector, 2003; Lerner et al., 2001, 2008].

Несомненно, что этот восходящий путь переработки информации является основным для детального анализа зрительного образа. Вместе с тем, в последние годы появились новые экспериментальные данные, свидетельствующие о существовании не только прямых, но обратных и горизонтальных связей, участвующих в многостороннем анализе изображения с учетом его семантики,

значимости, а также контекста, в котором изображение воспринимается [Hupe et al., 1998; Lee et al., 1998; Angelucci et al., 2002; Bar et al., 2006].

Проведенный нами анализ литературы показал, что ряд вопросов, касающихся механизмов обработки зрительного образа, остаются пока неясными: в какой степени вовлечены разные уровни зрительной коры человека в восприятие целого изображения и его элементов, является ли описание образа суммой операций по выделению его элементов, каковы особенности топографии активационных процессов в зрительной коре в зависимости от целостности образа. Представляется, что сравнительной анализ вызванной активности мозга человека на целое изображение и составляющие его элементы разной сложности позволит получить новую информацию по этой проблеме.

Попытки понять, как зрительная система анализирует целое изображение и его отдельные элементы ранее предпринимались с использованием различных преобразований изображения. Это - разделение изображения на 2" равных частей и их смещение, обозначаемое в англоязычной литературе как «scrambling» [GrillSpector, 2003; Lemeret al., 2001, 2008], фрагментация [Blederman, 1987; Viggiano, Kutas, 2000; Фарбер, Петренко, 2007; Sehatpour et al., 2008], частичная одновременная маскировка [Каменкович и др., 2000, 2006, 2008; Chikhman, Shelepin et al., 2006], разгруппирование изображения [Murray et al., 2002,2007]. Мы использовали прием последовательного разгруппирования, т.е. разделения целого изображения на набор составляющих его элементов различной сложности. Такой прием, на наш взгляд, мог бы позволить проанализировать участие различных зон зрительной коры мозга человека при восприятии целого изображения и составляющих его элементов различной сложности.

Цель исследования. Изучение роли разных областей зрительной коры мозга человека в переработке информации о полных изображениях и составляющих их элементах разной сложности.

Задачи исследования.

1. По критерию зрительных вызванных потенциалов оценить роль разных областей зрительной коры человека в переработке информации о простых стимулах - линиях разной ориентации и их пересечениях

2. Выявить различия в топографии корковой активации при восприятии целого изображения и при его разгруппировании на элементы разной сложности по критериям амплитуды и латентности волн зрительного ВП.

3. Выделить периоды наиболее чувствительные к изменению целостности изображения во временном интервале до 500 мс после начала стимула.

4. По критерию вызванных потенциалов провести анализ индивидуальной и связанной с полом вариабельности в чувствительности зрительной коры к разгруппированию изображения на более простые элементы.

Научная новизна. Впервые с использованием приема разгруппирования детально исследованы топографические и временные характеристики вызванной электрической активности коры мозга при восприятии человеком целых изображений и составляющих их элементов.

Выявлена решающая роль затылочной коры в выделении простых признаков изображения - линий и их пересечений. Показана важная роль нижневисочной коры правого полушария в раннем выделении признаков образа второго порядка - пересечения линий.

Выделены и охарактеризованы две группы испытуемых с разной чувствительностью вызванных потенциалов к разгруппированию изображения и различающиеся по амплитуде волны Р1 в ВП затылочных областей коры. Наличие в одной из них более ранних и регионарно-специфических реакций на разгруппирование, а в другой - более поздних и локальных (только в нижневисочной области) изменений можно рассматривать как проявление различных стратегий обработки информации об образе, его глобальных и локальных признаках.

Научно-теоретическое и практическое значение. Проведенный в работе экспериментальный анализ нейрофизиологических механизмов восприятия целого изображения и составляющих его элементов разной сложности, позволил уточнить нейрофизиологические механизмы этого процесса, и в частности, выявить важную роль симметричных затылочных и теменных областей коры мозга на ранних этапах оценки целостности изображений.

По критерию динамики амплитуды волн ВП установлена иерархия активационных изменений в зрительной коре при разгруппировании изображения. За более ранними (100 мс от начала стимула) реакциями затылочных и теменных областей следуют изменения в объект чувствительных нижневисочных областях

коры, которые возникают через 160-180 мс после начала стимула в период развития негативной волны N1.

Выявленные индивидуальные различия в динамике корковой активации при разгруппировании изображения, их связь с полом испытуемых важны для понимания механизмов различных стратегий обработки информации о зрительном образе, его глобальных и локальных признаках.

Данные о различиях в чувствительности затылочной и нижневисочной коры к двум классам простых стимулов - линиям и их пересечениям важны для понимания механизмов переработки информации о простых признаках формы объектов.

Данные об индивидуальных и связанных с полом различиях в топографии корковой активации при анализе целого изображения и его деталей указывают на возможность использования этого экспериментального подхода для оценки чувствительности к локальным и глобальным характеристикам образа.

Полученные данные могут быть использованы для выработки критериев подбора людей, профессиональная деятельность которых связана с выполнением зрительно-пространственных задач.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. На ранних этапах (100 мс после стимула) обработки зрительной информации наиболее чувствительны к разгруппированию затылочные и теменные области коры. В затылочной коре характер изменений волны Р1 определяется ее индивидуальной величиной в ВП на целую фигуру. При низкоамплитудной Р1 при разгруппировании изображения она нарастала. В случае высокоамплитудной Р1 разгруппирование не вызывало ее изменений.

2. Нижневисочная кора реагировала на разгруппирование фигуры позже снижением амплитуды волны N1 и увеличением амплитуды волны РЗ. При этом достоверные реакции наблюдали только у испытуемых с высокоамплитудной волной Р1 в ВП затылочной коры на цепую фигуру.

3. Чувствительность к разгруппированию изображения различна у мужчин и женщин. Для первых характерно увеличение волны Р1 в затылочных и теменных областях коры, у вторых достоверные эффекты в виде снижения амплитуды волны N1 возникали только в правой нижневисочной области.

4. Полученные данные указывают на топографическую и временную специфичность реакций в зрительной коре мозга человека, связанную со

сложностью изображения, а также на возможность различных, в том числе, связанных с полом, стратегий переработки зрительной информации.

Апробация материалов диссертации.

Материалы диссертационной работы в виде научных докладов были представлены на: VIII, X, XI, XII конференциях молодых ученых Института ВНД и НФ РАН (Москва, 2004, 2006, 2007 и 2008), I и II Съездах физиологов СНГ (Сочи, 2005; Кишинэу, Молдова, 2008), XIV Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону,.2005), 29-ой Европейской конференции по зрительному восприятию, ECVP 2006 (Санкт-Петербург, 2006), PENS Training Center «Imaging Brain Function:From Behavior to Diseases» (Швейцария, 2007), IV Annual Meeting of The Lemanic Neuroscience Programs (Швейцария, 2007), XX Съезде Физиологического Общества им. И.П.Павлова (Москва, 2007), III Международной конференции по когнитивным наукам (Москва, 2008). По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, из них 4 статьи в отечественных журналах.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, методика, 3 раздела результатов, с обсуждением после каждого раздела, выводы, список литературы, приложение. Материал изложен на 123 страницах машинописного текста, содержит 32 рисунка, 2 таблицы. Библиография включает 225 источников.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании приняли участие 51 здоровый испытуемый (26 мужчин и 25 женщин), в возрасте от 22 до 25 лет с нормальным зрением и ведущим правым глазом. Во всех случаях было получено этическое согласие испытуемых (студентов вузов, аспирантов и сотрудников института) на проведение исследования, участие в которых оплачивалось.

Экспериментальная процедура.

Проведено две серии опытов. В первой серии производили анализ корковых вызванных потенциалов на отрезки линий разной ориентации и их пересечения. В опытах приняли участие 19 испытуемых. Во второй серии опытов проведен

сравнительных анализ корковых вызванных потенциалов на целые изображения и составляющие их элементы разной сложности. В опытах приняли участие 32 испытуемых.

Стимулы. В первой серии опытов стимулами служили высококонтрастные черно-белые решетки из полосок и крестообразных фигур разной ориентации: О, 45, 90 и 135 град. Диагональный угловой размер бинокулярно наблюдаемого изображения составлял 18.8 град., а одиночного элемента изображения - 0.6 град. Стимулы предъявлялись на экране монитора в случайном порядке, с экспозицией в 100 мс и с интервалом между стимулами от 4 до 5 с. Всего стимулов было 8, в каждом опыте предъявлялось по 50 стимулов каждого типа.

Во второй серии опытов в качестве стимулов использовали схематичные рисунки животных, растений, техники и абстрактных фигур, целые и разгруппированные на элементы разного уровня сложности. Целые изображения были выполнены из «составных» элементов, представляющих собой многоугольники с разным числом углов (рис. 1А). Испытуемому предъявляли в ходе опыта 45 различных изображений, каждый стимул предъявляли в опыте по 17 раз.

¿X

Рис.1. Примеры стимулов, использованных в эксперименте.

А - Целые изображения. Б - Разгруппирование: 1 - целая фигура; 2 - размыкание внешних контуров изображения, т.н. «разорванная фигура»; 3 - смещение элементов фигуры друг относительно друга; 4 - размыкание контура элементов в углах; 5 - набор углов и линий.

Далее эти изображения постепенно (до 4 уровня) разгруппировывали на более простые составляющие (рис. 1Б, 2-5). Все изображения были черными на светло-сером фоне (Photoshope, градация серого FotocolTone 4062). Угловой размер изображения составлял 6-7° и существенно не менялся при разгруппировании целых фигур. Стимулы предъявлялись на экране монитора в случайном порядке, с экспозицией в 100 мс и с интервалом между стимулами от 2.8 до 3.2 с.

Во время опыта испытуемый находился в звукозаглушенной и затемненной комнате с фотопической фоновой освещенностью 4,5 лк на расстоянии 120 см от экрана монитора.

Психофизиологическая серия опытов была проведена на 10 испытуемых (7 женщин и 3 мужчин) в возрасте от 21 до 30 лет. С помощью программного комплекса E-Prime (Psychology Software Tools,USA) регистрировали вероятность правильного опознания и время двигательной реакции при опознании целых и «разорванных» изображений (второй уровень разгруппирования). Для ухудшения условий опознания тестовые стимулы предъявлялись в условиях их прямой маскировки шумовой маской. Длительность тестового стимула составляла 12 мс, длительность маски - 24 мс. Интервал между стимулами составлял 3000 мс. Вероятность предъявления каждого тестового стимула была одинаковой, а их последовательность была случайной, определяемой программой E-Prime.

Регистрация вызванной активности. Проводили непрерывную 40-канальную регистрацию ЭЭГ мозга по схеме 10-10% с частотой квантования сигнала 1000 Гц/канал (система «Neocortex-Pro» фирмы «Neurobotics», Россия). В качестве индифферентного использовали правый ушной электрод. Сопротивление электродов не превышало 1-5 кОм. Проводился контроль глазных движений по горизонтальной и вертикальной электроокулограмме. Полоса частот усилителей ограничивалась сверху 100 Гц, а снизу 0.1 Гц при крутизне характеристики 12 дБ/октаву. Для улучшения соотношения сигнал/шум проводили последующую фильтрацию ВП с частотами 0,5 - 70 Гц, а на последнем этапе фильтрацию методом дискретного вейвлет-преобразования. В задачу испытуемого входило простое наблюдение стимулов.

Обработка данных. Во время опыта проводили непрерывную регистрацию электроэнцефалограммы. Запись и обработку ЭЭГ производили в программе «Neocortex-Pro». Отобранные при визуальном анализе безартефактные записи ВП программно сортировали и усредняли в зависимости

от типа стимула. Усреднение ВП проводили по 40-45 безартефактным реализациям. При действии разных изображений сравнивали амплитудные, временные и региональные характеристики последовательных компонентов ВП: Р1, N1 и РЗ. Волна Р1 соответствовала позитивному отклонению в диапазоне от 70 до 140 мс после начала стимула, волна N1 - негативному отклонению в диапазоне от 110 до 200 мс и волна РЗ - позитивному отклонению в диапазоне от 200 до 300 мс после начала стимула. Программно измеряли латентность пика и амплитуду этих волн, а также амплитуду от пика волны Р1 до пика N1 (ППА) в симметричных затылочных (01/2), теменно-затылочных (Р01/2), теменных (РЗ/4) и нижневисочных (Т5/6) областях коры. Статистическую обработку данных проводили в программе SPSS -11с использованием f-теста для парных выборок и критерия Вилкоксона, дисперсионного анализа (one-way ANOVA и ANOVA RM), а также корреляционного и кластерного методов анализа. При дисперсионном анализе в качестве факторов внутрииндивидуальной вариабельности учитывали Отведение, Полушарие, Стимул, а в качестве факторов межиндивидуальной вариабельности - Группа и Пол.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Анализ вызванной активности зрительной коры мозга человека при наблюдении целых фигур и составляющих их элементов.

Обнаружены различия в патентное™ и амплитуде пиков волн ВП при предъявлении наблюдателю изображений наборов линий и крестообразных фигур.

Различия характеристик волны Р1 при наблюдении крестов и составляющих их линий.

Анализ данных по усредненным индивидуальным ВП выявил укорочение патентное™ волны Р1 на кресты «прямой ориентации» по сравнению с линиями. Наблюдались достоверные (парный критерий Вилкоксона) различия в затылках (р<0.02 - для горизонтальной линии, р<0.05 - для вертикальной в отведении 02) и тенденция для вертикальной линии в отведении Т6 (р-0.07). При визуальном анализе индивидуальных ВП укорочение патентное™ на кресты встречалось более чем в 2 раза чаще, чем удлинение (50 и 20% случаев соответственно; в 30% случаев видимых различий не было; р<0.06)

Амплитуда волны Р1 более чувствительна к типу стимула по сравнению с латентностью Р1. Различия между амплитудой волны Р1 на крест и составляющие его полоски зависели от области регистрации и полушария (АЫОУА, р<0.001). По данным АМО\/А ЯМ (Стимул х Отведение х Полушарие) при сравнении Р1 в ВП на прямой крест (90 град.) и составляющие его вертикальные и горизонтальные полоски влияние стимула достоверно при Р2,за = 3.35, р<0.05 (рис. 2). При сравнении амплитуды волны Р1 в ВП на крест 45 град, и составляющие его полоски достоверного эффекта типа стимула не обнаружено.

Рис. 2. Различия латентности и амплитуды волны Р1 на крест и горизонтальные и вертикальные полоски в затылочной и нижневисочной областях правого полушария.

Здесь и далее приведены средние по группе значения и величина ошибки среднего. Различия с крестом: * - р<0.05, *** - р<0.005, ¿-тест.

Различия характеристик волны N1 при наблюдении крестов и составляющих крест линий.

Влияние типа стимула на характеристики волны N1 более значимо, чем для Р1. При анализе латентности волны N1 для прямых ориентации стимулов, получено достоверное влияние стимула - ¥2,23 = 3.03, р=0.065, а при анализе амплитуды - Р2,28= 6.5, р<0.005. Латентность этой волны в ответе на прямой крест короче по сравнению с ВП на одиночные линии (рис. 3, А). Наиболее выразительна эта разница в затылочных областях коры (0.03<р<0.08, ¿-тест). Различия амплитуды N1 в ВП на прямые кресты и линии зависят от области регистрации: найдено достоверное взаимодействие Стимул х Отведение (Р2,28=6.07, р<0.006). Так, для стимулов прямой ориентации превышение амплитуды N1 на кресты по сравнению с полосками (рис. 3) высоко достоверно в

симметричных затылочных областях (р<0.001, ¿-тест), меньше в затылочно-теменных (р<0.01) и нижневисочных (р<0.05) зонах.

Различия между крестом 45 град, и составляющими его полосками 45 и 135 град, имеют тот же характер, но выражены слабее и не всегда достигают уровня

Рис.3. Различия латентности (А) и амплитуды (Б) волны N1 в ВП затылочной и нижневисочной областях коры на крест и горизонтальные и вертикальные полоски. Различия с крестом: *- р<0.05, *" - р<0.005.

Амплитуда от пика волны Р1 до пика волны N1 значительно выше в ВП на изображения крестов по сравнению с полосками, причем эффект стимула более значим для стимулов прямой ориентации (Р1,и=25.87, р<0.0002), чем для диагональной (Р2,26=5.14, р<0.02). При прямой ориентации различия между стимулами более отчетливы в затылочных областях (р<0.001 - в правом и р<0.02 -в левом полушариях), чем в нижневисочных (справа - р<0.04, слева -недостоверно).

Латентность волны РЗ оказалась короче, а амплитуда выше на изображение крестов по сравнению с полосками (р1,15=6.48, р<0.02). Оценка по ^есту показала, что различия в амплитуде этой волны между линиями и крестами более отчетливы в симметричных затылочных областях (р<0.002) и в меньшей степени -в правой нижневисочной области (р<0.05).

Таким образом, ВП на кресты отличались более короткой латентностью пика и большей амплитудой волн, причем степень различий для более поздних волн N1 и РЗ выше, чем для более ранней волны - Р1. Важно, что обнаруженные различия между крестами прямой ориентации и составляющими их линиями более отчетливы, чем при диагональной ориентации. Это согласуется с

преимуществом горизонтальных и вертикальных ориентаций над наклонными в естественных сценах [Coppola et al.,1998].

Существенно, что различия в латентности и амплитуде волн ВП на линии и кресты обнаружены уже в затылочной коре. То есть, на раннем этапе коркового зрительного пути человека обнаруживаются различия в выделении этих простых признаков формы изображения.

Большая выраженность различий амплитуды Р1 между линиями и крестами в нижневисочной коре, видимо, связана с ее важной ролью как структуры, в которой происходит обработка не только сложных зрительных образов, но и образов промежуточной сложности, таких как пересечения линий в виде углов, крестов, звездочек [Tanaka, 1997].

Выявленное укорочение латентности и увеличение амплитуды волн ВП на кресты по сравнению с линиями, как нам представляется, находится в одном ряду с данными о том, что в первичной зрительной коре кошки около половины нейронов эффективно и избирательно отвечает на одиночные линии оптимальной ориентации, а вторая половина нейронов быстрее и в среднем в 3 раза интенсивнее реагирует на пересечения и узлы ветвления линий (кресты, углы, У-образные и звездчатые фигуры), чем на одиночные линии [Shevelev et al.,1995; 1998; Sillito, 1995]. Данные оптического картирования показывают, что детекторы крестов в затылочной коре кошки упакованы в те же колонки и сверхколонки, что и классические ориентационные детекторы [Шевелев и др., 2005, Иванов, 2008].

Таким образом, возможным механизмом в генерации компонентов ВП в затылочной коре человека на линии и их пересечения может быть возникновение постсинаптических потенциалов как в нейронах-детекторах линий, так и в детекторах их пересечений, а в нижневисочной коре - только в детекторах пересечений.

2. Исследование восприятия и опознания целых и разгруппированных изображений.

Опознание целых и разгруппированных изображений. Данные психофизиологической серии.

В этой серии сравнивали точность и время двигательной реакции при опознании целых и разорванных (2-ой уровень разгруппирования) фигур. Показано, что разорванные изображения опознаются с высокой точностью (в среднем по группе 96.94±0.92%), но несколько хуже, чем целые фигуры

(99.1+0.42%; р<0.04, парный критерий Вилкоксона). Для разорванных изображений характерно большее время двигательной реакции: 619.62±16.01 по сравнению с временем реакции, которое требуется для опознания целых фигур -605.45114.60 (р<0.03).

Опознание целых и разгруппированных изображений. Анализ вызванных потенциалов.

Проведен сравнительный анализ изменения латентности и амплитуды пиков волн Р1 и N1 и РЗ в ВП на целые фигуры и при их разгруппировании. Показана высокая чувствительность этих показателей к разгруппированию, которая зависела от уровня разгруппирования и была неодинакова в разных зрительных областях.

Волна Р1

Амплитуда волны Р1.

Затылочные области. Характер изменений амплитуды волны Р1 при разгруппировании зависел от величины Р1 в ВП на целую фигуру. При кластерном анализе амплитуды Р1 в затылочных областях на целую фигуру выделены две группы испытуемых. В первой, обозначенной нами как низкоамплитудная, было 16 человек, из которых 15 мужчин и 1 женщина (средние значения амплитуды Р1 в 01 и 02 -1.5±0.23 и 1.77±0.24 мкВ, соответственно), во второй, обозначенной как высокоамплитудная группа, было также 16 человек: 5 мужчин и 11 женщин (средние значения амплитуды: 6.32Ю.57 и 5.86+0.47мкВ, соответственно).

Рис. 4. Различия в амплитуде Р1 в ВП правой затылочной области на целую фигуру и при ее разгруппировании.. А - в низкоамплитудной группе, Б - в высокоамплитудной группе.

Здесь и далее приведены усредненные по группе значения и ошибки среднего. По ординате - амплитуда в мкВ, по абсциссе - уровни разгруппирования. Различия с целой фигурой: * - р < 0.05; **р< 0.01.

В низкоамплитудной группе при последовательном разгруппировании изображения амплитуда волны Р1 увеличивается по сравнению с ВП на целую фигуру. Эффект разгруппирования по данным ANOVA RM: F4,36=3.3, р<0.02, различия между целыми и преобразованными изображениями значимы для разных случаев при р<0.05 и р<0.01 (парный критерий Вилкоксона), (рис. 4 А). В высокоамплитудной группе, наблюдается тенденция к снижению амплитуды Р1 при разгруппировании изображения, хотя для углов и линий амплитуда Р1 снова увеличивается (рис. 4 Б).

Таким образом, затылочные области высоко чувствительны к разгруппированию изображения уже на ранних стадиях анализа образа - во время развития волны Р1. Высокая чувствительность затылочной коры к простым стимулам (углам и линиям) закономерна. Специфичность этого класса изображений для областей V1 и V2, активность которых определяет потенциал под затылочным электродом, описана в большом числе работ на животных [Hubel, Wiesel, 1962, 1968]. Интересен факт снижения амплитуды волны Р1 в ВП затылочных областей на целую фигуру по сравнению с ее элементами в группе низкоамплитудных испытуемых. Одним из возможных механизмов этого феномена может быть участие обратных влияний со стороны высокоуровневых зон на ранние зрительные области. Это соответствует моделям т.н. «предсказательного кодирования» (predictive coding models), согласно которым информация (предсказание) о целом образе, сформировавшаяся на более высоком уровне, за счет функционирования обратных связей «вычитается» из информации, приходящей в первичную зрительную кору по прямому восходящему пути [Rao, Ballard, 1999].

В полученных результатах обращает на себя внимание факт резкого увеличения амплитуды волны Р1 в ВП затылочных областей коры в низкоамплитудной группе испытуемых при разгруппировании целой фигуры на составляющие крупные детали при сохранении ее узнаваемости (2-ой уровень разгруппирования). Этот эффект можно связать с повышением зрительного пространственного внимания [Taylor, 2002] при нарушении наружного контура фигуры и появлении четких локальных элементов изображения.

В теменных областях коры эффекты разгруппирования достоверны только в низкоамплитудной группе. Они проявляются в виде увеличения

амплитуды волны Р1 на разгруппированное изображение по сравнению с целым. При этом динамика Р1 неодинакова в правом и левом полушариях (рис.5). Справа реакция более выражена при смещении деталей изображения друг относительно друга, а слева - амплитуда Р1 последовательно нарастает при упрощении изображения и максимальна на углы и линии. Это подчеркивает разную роль правого и левого полушарий в восприятии целых и разгруппированных изображений и согласуется с данными о зависимости дефектов зрительно-пространственной функции у очаговых больных от стороны поражения [Меерсон, 1985].

мкВ

4 -

3 -

2 -

О 12345 12346

Рис.5. Влияние разгруппирования на амплитуду волны Р1 в ВП теменных областей коры в группе низкоамплитудных испытуемых. По ординате - амплитуда в мкВ, по абсциссе - уровень разгруппирования. Различия с целой фигурой: *- р<0.05, ** - р<0.01.

Волна N1

Изменения более поздней волны N1 при разгруппировании изображения для всей группы испытуемых достоверны только в симметричных нижневисочных областях коры ^4,12=3.95, р<0.005).

Эффекты разгруппирования достоверны в группе высокоамплитудных испытуемых (рис. 6), в группе низкоамплитудных испытуемых достоверных эффектов не обнаружено.

Таким образом, в нижневисочной коре, связанные с разгруппированием изменения ВП, относились к более поздним этапам зрительного анализа (волна N1), что соответствует известным сведениям о более поздней активации этой области коры при решении различных зрительных задач [НорТ, Мапдип, 2000; На1дгеп е1 а1., 2003]. Амплитуда N1 резко снижалась при невозможности вербализовать образ, когда испытуемый видел лишь набор элементов. Важно, что для 2-го уровня разгруппирования («разорванное изображение») сохраняется

РЗ

Р4

высокий уровень активации нижневисочной коры. Это согласуется, в частности, с данными о чувствительности нейронов нижневисочной коры мозга обезьян к изображениям промежуточной сложности [Tanaka, 2000], и латерапьно-окципетальной области коры (LOC) мозга человека - к крупным элементам фигуры, в особенности к значимым для ее классификации [Lerner et al., 2008].

Рис. 6. Влияние разгруппирования на амплитуду волны N1 в нижневисочных областях коры в высокоамплитудной группе испытуемых. По ординате - амплитуда в мкВ, по абсциссе - уровень разгруппирования. Различия с целой фигурой: *- р<0.05, ** -р<0.01, # - 0.05 <р<0.1.

Интересно и то, что в правом полушарии амплитуда N1 снижалась в ответ на более простые стимулы (4 - 5-ый уровни разгруппирования), тогда как слева достоверные изменения соответствовали невозможности вербализовать образ (3 - 5-ый уровни). Это указывает на связь правой и левой нижневисочных областей коры с разными аспектами разгруппирования: справа с превращением целой фигуры в набор простых элементов, а слева - с отсутствием узнаваемости образа на вербальном уровне.

Волна РЗ

Амплитуда волны РЗ при разгруппировании изображения увеличивалась в ВП затылочных и нижневисочных областей коры, ее максимальное значение найдено для наиболее простых элементов формы - углов и линий (рис.7). Эти различия не зависели значимо от группы испытуемых.

Увеличение амплитуды РЗ при разгруппировании изображения можно связать с повышением внимания к локальным элементам изображения. Это соответствует данным литературы о более высокой амплитуде волны РЗ для локальных характеристик образа по сравнению с глобальными [КоаК е4 а!., 2006].

мкВ

Т6

мкВ

2 3 4 5

1 2 3 4 5

Рис.7. Влияние разгруппирования изображения на амплитуду волны РЗ в ВП затылочной и нижневисочной областей правого полушария. По ординате - амплитуда в мкВ, по абсциссе - уровень разгруппирования. Различия с целой фигурой: *- р<0.05, ** - р<0.01, *** - р<0.005.

Таким образом, на ранних стадиях обработки изображения (волна Р1) включаются затылочные и теменные области. В более поздних этапах (волна N1) анализа участвуют преимущественно иерархически более высокие зрительные области - нижневисочные. Интересным представляется факт выделения двух групп испытуемых, у которых наблюдаются различия в индивидуальной чувствительности ранних этапов анализа изображения к его разгруппированию. Можно предполагать, что эти различия - проявление разных стратегий восприятия глобальных и локальных признаков изображения, однако для получения более достоверных сведений необходимы дальнейшие исследования.

3. Сравнительный анализ вызванных потенциалов у мужчин и женщин на целые и разгруппированные изображения.

В связи с различиями полового состава низко- и высокоамплитудной групп (11 женщин и 5 мужчин в высокоамплитудной группе; 1 женщина и 15 мужчин в низкоамплитудной группе), проведен сравнительный анализ характеристик ВП в группах мужчин и женщин.

Связанные с полом различия амплитуды и латентности волн ВП. Наиболее четкие и достоверные половые различия были обнаружены для позитивной волны Р1, т.е. для ранних этапов переработки информации о зрительном стимуле.

Показано, что у женщин амплитуда волны Р1 выше, чем у мужчин как на целые, так и на разгруппированные изображения. Различия максимально выражены в затылочных областях коры, где они достоверны для целой фигуры и всех уровней разгруппирования (р<0.005, ¿-тест). В затылочно-теменных областях уровень достоверности для целых и разгруппированных изображений несколько ниже (0.005<р<0.05). В более ростральных зрительных зонах достоверные половые различия для амплитуды Р1 наблюдали в правой теменной (р<0.01) и левой нижневисочной (р<0.05) областях только в ВП на целую фигуру. Т.е., различия в амплитуде Р1 между мужчинами и женщинами наиболее отчетливы в каудальных отделах зрительной коры.

мкВ" б -5 -4 -3 -2 -1 -

Рис. 8. Различия в амплитуде волны Р1 ВП на целое изображение у мужчин и женщин.

По оси абсцисс - отведение, по оси ординат - амплитуда в мкВ. Различия между группами: * - р<0.05; ** - р<0.01; *" - р<0.005.

Связанные с полом различия для амплитуды волн ВП N1 и РЗ менее отчетливы, чем для волны Р1. Сходно с Р1, они проявлялись в более высокой амплитуде у женщин по сравнению с мужчинами. Для волны N1 достоверные различия выявлены для ВП на целую фигуру в отведениях 02, Р4, Т6 и Т5 (0.05<р<0.10). Для амплитуды волны РЗ различия выявлены в ВП затылочных областей для целых изображений и на некоторых уровней разгруппирования (0.05<р<0.01).

Разфуппирование изображений по-разному влияло на изменения амплитуды волн ВП у женщин и мужчин. Так, у мужчин различия между целыми и разгруппированными изображениями появляются уже на ранних этапах анализа. В затылочных, теменных и левой нижневисочной областях коры наблюдалось

^^ женщины |-1 мужчины

01 02 Р01 Р02 РЗ Р4 Т5 ТБ

увеличение амплитуды Р1 (0.005<р<0.07). У женщин чувствительна к разгруппированию амплитуда более поздней волны N1 в ВП правой нижневисочной области, где она снижалась по мере разгруппирования изображения (0.01<р<0.05). Динамика амплитуды волны РЗ не зависела от пола испытуемых: и у мужчин, и у женщин в затылочных и нижневисочных областях коры наблюдали ее увеличение при разгруппировании изображения (0.01<р<0.05).

Исходя из топографии и временных характеристик изменений ВП при разгруппировании изображения, можно думать, что у мужчин уже ранние стадии переработки информации чувствительны к преобразованию целой фигуры: при появлении локальных элементов амплитуда Р1 в зрительных областях коры увеличивается. У женщин более чувствительными оказались более поздние этапы анализа (волна N1) и только в нижневисочных областях коры.

ВЫВОДЫ

1. Затылочные области коры высоко чувствительны к разгруппированию изображения уже на ранних стадиях анализа - во время развития волны Р1. Характер изменений связан с ее величиной в ВП на целую фигуру. У испытуемых с низкоамплитудной Р1 она нарастала при упрощении изображения, при высокой амплитуде Р1 достоверные изменения отсутствовали.

2. Различия в ответах на простые признаки изображения (линии и их пересечения) появляются рано, через 100 мс после начала стимула, причем на пересечения в затылочной коре возникают более быстрые, а в нижневисочной коре - более мощные реакции, чем на линии.

3. В теменных областях коры увеличение амплитуды Р1 при разгруппировании изображения асимметрично: справа оно более отчетливо при смещении отдельных деталей изображения, а слева - амплитуда Р1 максимальна на самые простые ее элементы.

4. В нижневисочной коре изменения ВП проявлялись только в высокоамплитудной группе испытуемых и в более поздний период, во время развития волны N1; при разгруппировании изображения ее амплитуда снижалась.

5. Чувствительность к разгруппированию изображения различна у мужчин и женщин. Для первых характерно увеличение волны Р1 в затылочных и теменных областях коры, у вторых достоверные эффекты в виде снижения амплитуды волны N1 возникали только в правой нижневисочной области.

6. Полученные данные указывают на топографическую и временную специфичность реакций в зрительной коре мозга человека, связанную со сложностью изображения, а также на возможность различных, в том числе, связанных с полом, стратегий переработки зрительной информации.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. А.В.Славуцкая. Характеристики вызванных потенциалов человека на изображения полосок и крестов. Тезисы научной конференции молодых ученых Института ВНД и НФ РАН, Москва, 2004 г, с. 26.

2. Е.С.Михайлова, А.В.Славуцкая, ИАШевелев, В.А.Конышев,Г.А.Шараев. Различия в характеристиках зрительных вызванных потенциалов мозга человека на изображения полосок и крестообразных фигур II Рос. физиол. журн. 2004. Т. 90. №8.с.326-327.

3. А.В.Славуцкая, Е.С.Михайлова, ВАКонышев, Г.А.Шараев. Признаки второго порядка в изображениях и характеристиках зрительных вызванных потенциалов мозга человека. Научные труды I Съезда физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс 19-23 сентября 2005 г., том 1 ,с. 68

4. А.В.Славуцкая, Е.С.Михайлова, В.А.Конышев. Отражение признаков второго порядка в характеристиках вызванных потенциалов мозга. Проблемы нейрокибернетики (материалы 14-ой международной конференции по нейрокибернетике). Ростов-на-Дону, 2005, Т.1, с. 186.

5. E.S.Mikhailova, A.V.SIavutskaya , V.A.Konyshev, I.A.Shevelev The involvement of the human visual cortical areas in early detection of first and second-order object features. Perception 2006 v.35, suppl. p.98.

6. A.V.SIavutskaya, E.S.Mikhailova, V.A.Konyshev. Human visual evoked potentials to bars and cross-like figures. Perception 2006 v.35, suppl. p.99.

7. А.В.Славуцкая, Нейрофизиологический анализ восприятия человеком полных и фрагментированных изображений, Материалы X научной конференции молодых ученых, Москва 2006, с. 27.

8. Е.С.Михайлова, А.В.Славуцкая, В.А.Конышев, И.А.Шевелев, Г.А.Шараев Вызванные потенциалы мозга человека на изображения полосок и крестообразных фигур. Журн. высш. нервн. деят. 2006. Т.56. в.2. с.175-182.

9. Е.С.Михайлова, А.В. Славуцкая, В. А.Конышев, Ю.А.Пирогов, Н.В.Анисимов, И. А.Шевелев. Локализация диполей волны Р1 зрительного вызванного потенциала мозга человека. Доклады Российской академии наук. 2006. т. 409. № 5, с.1 -5.

10. А.В.Славуцкая, Е.С.Михайлова. Ранний анализ изображений и их элементов в зрительной коре мозга человека. Материалы XX Съезда Физиологического Общества им. И.П.Павлова. Москва, 2007, с. 418

11. Е.С.Михайлова, А.В.Жила, А.В.Славуцкая, И.А.Шевелев. Оценка раннего анализа признаков изображения в зрительной окре мозга человека методом движущихся диполей. Материалы XX Съезда Физиологического Общества им. И.П.Павлова. Москва, 2007, с. 64

12. А.В.Славуцкая. Чувствительность волн зрительного вызванного потенциала мозга человека к фрагментации изображения. Материалы XI Научной конференции молодых ученых. Москва, 2007, с. 15.

13. А.В.Славуцкая. Вызванные потенциалы зрительной коры мужчин и женщин на целые и разгруппированные изображения. Материалы XII. Научной конференции молодых ученых. Москва, 2008, с. 26.

14. Е.С.Михайлова, М.А.Куликов, И.А.Шевелев, А.В.Славуцкая. Трассирование диполей вызванных потенциалов мозга человека. Журн. высш. нервн. деят. 2008. т.58, в.2, с.162.

15. А.В.Славуцкая, Е.С.Михайлова. Вызванные потенциалы зрительной коры мозга человека при наблюдении целых фигур и составляющих их элементов. Журн. высш. нервн. деят. (принято в печать).

Подписано в печать: 31.07.2009

Заказ № 2340 Тираж - 70 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Славуцкая, Анна Витальевна

ВВЕДЕНИЕ .

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Роль зрения в адаптации человека к окружающей среде

1.2. Простые и сложные изображения в зрительном мире

1.3. Экспериментальные подходы к исследованию механизмов опознания изображений

1.3.1. Психофизиологические методы

1.3.2. Микроэлектродные методы

1.3.3. Электроэнцефалографические методы

1.3.4. Многоканальная регистрация вызванных потенциалов

1.3.5. Методы метаболического картирования (функциональная магнито-резонансная томография, оптическое картирование)

1.3. Современные представления о мозговых механизмах опознания изображений у человека и высших животных.

1.4.1.Вентральный и дорзальный зрительные пути —.—

1.4.2.Иерархический принцип переработки информации в зрительной системе человека

1.4.3. Сведения о роли зрительных областей коры в переработке информации о различных аспектах изображения по данным исследования больных с очаговыми поражениями головного мозга

1.4.4.Прямые и обратные связи. Роль фронтальных областей коры в зрительном опознании.

1.5. Последовательность переработки зрительного сигнала и их отражение в волнах ВП -----------------------------------.

1.6. Механизмы опознания неполных изображений.

1.6.1. Опознание фрагментированных изображений

1.6.2. Опознание изображений при их окклюзии

ГЛАВА 2. АНАЛИЗ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ НА ПРОСТЫЕ ИЗОБРАЖЕНИЯ НАРАСТАЮЩЕЙ СЛОЖНОСТИ: ЛИНИИ РАЗНОЙ ОРИЕНТАЦИИ И СОСТАВЛЕННЫЕ ИЗ НИХ КРЕСТЫ

2.1. Методы исследования

2.2. Результаты исследования

2.3. Обсуждение результатов--------------------------------------------.

ГЛАВА 3. ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ЭКСПОЗИЦИИ ЦЕЛЫХ ФИГУР И

СОСТАВЛЯЮЩИХ ИХ ЭЛЕМЕНТОВ

3.1. Методы исследования

3.1.1. Регистрация вызванной активности коры мозга человека на изображения целых фигур и составляющих их элементов

3.1.2.Психофизиологическая сессия опознания целых и разгруппированных изображений---------------------------------------—

3.2. Результаты исследования-------------—.

3.2.1. Опознание целого и «разорванного» изображения данные поведенческих опытов)

3.2.2. Влияние уровня разгруппирования фигуры на амплитуду и латентность волн зрительного вызванного потенциала.—

3.3. Обсуждение результатов.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ У МУЖЧИН И ЖЕНЩИН НА ЦЕЛЫЕ И РАЗГРУППИРОВАННЫЕ ИЗОБРАЖЕНИЯ

4.1. Результаты исследования

4.1.1. Тендерные характеристики вызванных потенциалов

4.1.2. Межполушарная асимметрия вызванных потенциалов у мужчин и женщин

4.1.3. Влияние разгруппирования изображения на амплитуду волн вызванных потенциалов у мужчин и женщин.-.

4.2. Обсуждение результатов.—

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Вызванные потенциалы зрительной коры мозга человека при экспозиции целых фигур и составляющих их элементов"

Актуальность проблемы. Опознание зрительных образов является важной функцией, обеспечивающей адаптацию организма к окружающей среде и его целесообразное поведение. Для этого необходима правильная оценка взаимного расположения объектов в окружающем мире. Человеку часто приходится иметь дело с тем, что один предмет загораживает другой, человек мысленно как бы собирает объект из разрозненных деталей.

Этапы обработки зрительного образа обеспечиваются совместной работой многих областей зрительной коры. Поэтому данные о топографии и временных характеристиках обработки информации об изображениях разного уровня сложности важны для понимания последовательности операций зрительного опознания.

Традиционные теоретические представления о прямой или восходящей последовательной переработке информации о зрительном образе разработаны Марром [Магг, 1982]. Центральным пунктом этой модели является разделение этой переработки на последовательные этапы, от более простых через промежуточные к более сложным. Чем ниже уровень корковой иерархии, тем более элементарные признаки образа выделяются и анализируются в этой области коры. В классическом экспериментальном психофизиологическом исследовании Бидермана [Biederman, 1991] зрительное восприятие также описывается как последовательность операций, начинающихся с низкоуровневых стадий выделения локальных характеристик образа (контуров, границ) до высокоуровневых, во время которых выполняется опознание путем сравнения входящей зрительной информации с хранящимися в памяти образами объектов. Эти представления получили убедительное подтверждение в исследованиях зрительного восприятия у здоровых людей и больных с поражениями мозга [Меерсон, 1986; Lamme &

Roelfsema, 2000; Halgren et al., 2003; Grill-Spector, 2003; Lerner et al., 2001, 2008].

Проведенный нами анализ литературы показал, что ряд вопросов, касающихся механизмов обработки зрительного образа, остаются пока неясными: в какой степени вовлечены разные уровни зрительной коры человека в восприятие целого изображения и его элементов, является ли описание образа суммой операций по выделению его элементов, каковы особенности топографии активационных процессов в зрительной коре в зависимости от целостности образа. Представляется, что сравнительный анализ вызванной активности мозга человека на целое изображение и составляющие его элементы разной сложности позволит получить новую информацию по этой проблеме.

разделения целого изображения на набор составляющих его элементов различной сложности. Такой прием, на наш взгляд, мог бы позволить проанализировать участие различных зон зрительной коры мозга человека при восприятии целого изображения и составляющих это изображение элементов различной сложности.

Цель исследования.

Изучение роли разных областей зрительной коры мозга человека в динамике переработки информации о полных изображениях и составляющих их элементах разной сложности.

Задачи исследования.

Научно-теоретическое и практическое значение. Проведенный в работе экспериментальный анализ восприятия целого изображения и составляющих его элементов разной сложности, позволил уточнить нейрофизиологические механизмы этого процесса, и в частности, выявить важную роль симметричных затылочных и теменных областей коры мозга на ранних этапах оценки целостности изображений.

По критерию динамики амплитуды волн ВП установлена иерархия активационных изменений в зрительной коре при разгруппировании изображения. За более ранними (100 мс от начала стимула) реакциями затылочных и теменных областей следуют изменения в объект-чувствительных нижневисочных областях коры, которые возникают через 160-180 мс после начала стимула в период развития негативной волны N1.

Выявленные индивидуальные различия в динамике корковой активации при разгруппировании изображения и их связь с полом испытуемых важны для понимания механизмов различных стратегий обработки информации о зрительном образе, его глобальных и локальных признаках.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. На ранних этапах (100 мс после стимула) обработки зрительной информации наиболее чувствительны к разгруппированию затылочные и теменные области коры. В затылочной коре характер изменений волны Р1 определяется ее индивидуальной величиной в ВП на целую фигуру. При низкоамплитудной Р1 при разгруппировании изображения она нарастала. В случае высоко амплитудной Р1 разгруппирование не вызывало достоверных ее изменений.

4. Полученные данные указывают на топографическую и временную специфичность реакций в зрительной коре мозга человека, связанную со сложностью изображения, а также на возможность различных, в том числе, связанных с полом, стратегий переработки зрительной информации.

Апробация материалов диссертации.

Материалы диссертационной работы в виде научных докладов были представлены на: VIII, X, XI, XII конференциях молодых ученых Института ВИД и НФ РАН (Москва, 2004, 2006, 2007 и 2008), I и II Съездах физиологов СНГ (Сочи, 2005; Кишинэу, Молдова, 2008), XIV Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону,.2005), 29-ой Европейской конференции по зрительному восприятию, ECVP 2006 (Санкт-Петербург, 2006), XX Съезде Физиологического Общества им. И.П.Павлова (Москва,2007), III Международной конференции по когнитивным наукам (Москва, 2008). По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, из них 4 статьи в отечественных журналах.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Славуцкая, Анна Витальевна

выводы

3. В теменных областях коры увеличение амплитуды Р1 при разгруппировании изображения асимметрично: справа оно более отчетливо при смещении отдельных деталей изображения, слева амплитуда Р1 максимальна на самые простые ее элементы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Славуцкая, Анна Витальевна, Москва

1. Бетелева Т.Г. Изменения событийно связанных потенциалов в процессеклассификации изображений. // Физиология человека. 1998. т. 24. № 4. с. 64-70.

2. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Роль лобных областей коры в произвольном и непроизвольном анализе зрительных стимулов.// Физиология человека. 2002. т. 28. №5. с. 5-14.

3. В.Д. Глезер Механизмы опознания зрительных образов. Наука. Москва-Ленинград. 1966. 204 с.

4. Глезер В.Д. Кусочный Фурье-анализ изображений и роль затылочной, висичной и теменной коры в зрительном восприятии. // Физиол. Журн. СССР. 1978. т. 64. №12. с. 1719-1730.

5. Глезер В.Д. Механизмы опознания зрительных образов. // Вестн. АН СССР. 1970. №7. с. 30-37.

6. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. 2000. 246 с.

7. Иваницкий A.M., Матвеева Л.М. Взаимоотношения между параметрамивызванного ответа и структурой сенсорно-перцептивного процесса // Физиол. человека. 1976. 2. № 3. с.386-399.

8. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационныепроцессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 1984. - 200с.

9. Иванов P.C., Бондарь И.В., Салтыков К.А., Шевелев И.А. Площадь зоноптической активации поля 17 коры мозга кошки при предъявлении решеток разной ориентации // Журн. Высш. Нервн. Деят. 2006. т. 56. №4. с. 516-522.

10. Иванов P.C. Исследование методом оптического картирования первичной зрительной коры мозга кошки при предъявлении изображений различного уровня сложности // 2008. М.

11. Кок Е.П. Зрительные агнозии. Л.: Медицина, 1967. 224 с.

12. Каменкович В.М., Шевелев И.А. Латентные периоды опознания человеком геометрических фигур при разной степени маскировки их сторонки углов // Физиол. человека. 2006. т. 32 с. 5-10.

13. Каменкович В.М., Шевелев И.А. Опознание латерализованных полутоновых и контурных изображений бытовых предметов при их маскировке // Журнал высш. нервн. деят. 2008. т. 58. в.1. С.56-62

14. Костелянец Н.Б., Каменкович В.М. Оценка размера контурного тестового изображения при опознании маскера //Физиол. чел. 1986. т. 12. №2. с. 301-304

15. Кроль В.М. Механизмы процесса узнавания изображений разной сложности. Дис. д-ра биол. наук. М., 1993. 412 с.

16. Лазарева H.A., Шевелев И.А., Новикова Р.В. и др. Нейроны поля 17 зрительной коры кошки как детекторы крестообразных фигур // Нейрофизиология. 1993. т.1. №5. с.362-365.

17. Лазарева H.A., Шевелев И.А., Новикова Р.В., Тихомиров A.C., Шараев

18. Г.А. Избирательная чувствительность стриарных нейронов кошки к крестообразным и угловым фигурам разной ориентации // Нейрофизиология. 1995. т. 27. № 5/6. с.403 -412.

19. Лазарева H.A., Шевелев И.А., Шараев Г.А., Новикова Р.В., Тихомиров

20. A.C. Чувствительность нейронов зрительной коры кошки к крестообразным фигурам при стимуляции центра и периферии рецептивного поля //Журн. высш. нерв. деят. 1998. т. 48. №3. с. 485495.

21. Ломов Б.Ф., Иваницкий A.M. О взаимосвязи психологии и физиологии в исследовании восприятия.// Физиол. человека. 1977. т. 3. №6. с. 951960.

22. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушение прилокальных поражениях мозга. М.: Изд-во МГУ, 1962. 432 с.

23. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ. 1973. 374 с.

24. Меерсон Я.А. Высшие зрительные функции: Зрительный гнозис. Л.:1151. Наука, 1986. с. 163.

25. Михайлова Е.С., Давыдов Д.В. Зрительные вызванные потенциалы человека при опознании лицевой экспрессии.// Журн. высш. нерв, деят. 1998. т. 48. в.5. с. 797-806.

26. Михайлова Е.С., Славуцкая A.B., Шевелев И.А., Конышев В.А., Шараев Г.А. Различия в характеристиках зрительных вызванных потенциалов мозга человека на изображения полосок и крестообразных фигур // Рос. физиол. журн. 2004. 90. № 8. с. 326-327.

27. Невская A.A., Леушина Л.И. Асимметрия полушарий головного мозга и опознание зрительных образов: Л: Наука. 1990. 152 с.

28. Е.М.Трошина, А.Г. Щекутьев. Вызванные потенциалы (методы регистрации, нормативные показатели). Нейрофизиологические исследования в клинике. Под ред. Г.А. Щекутьева. М. Антидор, 2001. с. 128-144

29. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Опознание фрагментарных изображений имеханизмы памяти // Физиология человека. 2008. 34. №1. с. 5 -18

30. Цветкова Л.С. Мозг и интеллект: нарушение и восстановление интеллектуальной деятельности. М.: Просвещение, 1995. 304 с.

31. Шевелев И.А. Динамика зрительного сенсорного сигнала. М.: Наука,1971.248с

32. Шевелев И.А., Лазарева H.A., Новикова Р.В. Нейроны поля 17 зрительной коры кошки как детекторы крестообразных фигур // Нейрофизиология. 1993. т. 1. № 5. с. 362 -365.

33. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Шараев Г.А. Относительная роль линий и углов геометрических фигур в их опознании человеком // Журн. высш. нерв. деят. 2000. т. 50. № 3. с. 403-409.

34. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Лазарева H.A., Новикова Р.В., Тихомиров A.C., Шараев Г.А. Психофизиологическое и нейрофизиологическое исследование опознания неполных изображений // Сенсорные системы. 2003. т. 17. № 4. с.339-3

35. Шевелев И.А., Бондарь И.В., Айзел У., Кисварди 3., Бузас П., Иванов

36. Р.С., Салтыков К.А. Наркоз и тангенциальная упаковка в стриарной коре кошки нейронов с чувствительностью к крестообразным фигурам // Докл. РАН. 2005. т. 402 . N4 . с. 1-5 .

37. Шевелев И.А., Михайлова Е.С., Куликов М.А., Славуцкая А.В. Трассирование диполей вызванных потенциалов мозга человека // Журн. высш. нервн. деят. 2008. т. 58, в.2, с. 162.

38. Шелепин Ю.Е. О зависимости параметров вызванных потенциалов в стриарной коре кошки от размера изображения // Физиол. Журн. СССР.- 1973. т. 59. №5. с. 688-695.

39. Яковлев В.В., Макаров Ф.Н., Никитин B.C. Роль нижневисочной и нижнетеменной коры в описании зрительного образа у обезьян. Переработка информации в зрительной системе. Высшие зрительные функции. Л. Наука. 1982. с. 125-135.

40. Aguirre, G. К., Zarahn, Е., and D'Esposito, М. An area within human ventral cortex sensitive to 'building' stimuli: evidence and implications // Neuron. 1998. V. 21. p. 373-383.

41. Allison, Т., McCarthy, G., Nobre, A., Puce, A., and Belger, A. Human extrastriate visual cortex and the perception of faces, words, numbers, and colors // Cerebral Cortex. 1994. V. 4. p. 544-554.

42. Allman J., Miezin F., McGuinness E. Stimulus specific responses from beyond the classical receptive field: neurophysiological mechanisms for local-global comparisons in visual neurons // Annu Rev. Neurosci. 1985. V.8. p.407-430.

43. Alonso-Nanclares L., Gonzalez-Soriano J., Rodriguez J.R., and DeFelipe J.

44. Gender differences in human cortical synaptic density // PNAS. 2008. V. 105 №38. p. 14615-14619.

45. Amedi, A., Malach, R., Hendler, Т., Peled, S., and Zohaiy, E. Seeing and touching: multimodal (visuo-haptic) object-related activation in the ventral visual pathway // Nature Neuroscience. 2001. V.4. p. 324-330.

46. Andersen R.A., Asanuma C., Cowan W.M. Callosal and prefrontal associational projecting cell populations in area 7A of the macaque monkey: a study using retrogradely transported fluorescent dyes // J.Comp.Neurol. 1985. V. 232 № 4. p. 443-55.

47. Andersen R.A., Gnadt J.W. Posterior parietal cortex. In: The neurobiology of saccadic eye movements. Eds. Wurts R., Golberg M. Elsevier Science Publishers BV (Biomedical Division ) 1989. p. 315.

48. Angelucci A., Levitt J.B., and Lund J.S. Anatomical origins of the classical receptive field and modulatory surround field of single neurons in macaque visual cortical area VI // Progress in Brain Research. 2002. V. 136. p. 373388.

49. Angelucci A., Brassloff P.C. Contribution of feedforward, lateral and feedback connections to the classical receptive field center and extra-classical receptive field surround of primate VI neurons // Prog. Brain Res. 2006. V. 154. p. 93-120

50. Appelle S. Perception and discrimination as a function of stimulus orientation: the "oblique effect" in man and animals // Psychol. Bull. 1972. V. 78. p. 266-278.

51. Bar M. , Kassam K. S., Ghuman A. S., Boshyan J., Schmidt A. M., Dale A. M., Halgren E. Top-down facilitation of visual recognition // PNAS. 2006. V. 103. № 2. p. 449-454.

52. Barlett F.C. An experimental study of some problems of perceiving and imagining // Br. J. Psychol. 1916. V. 8. p. 222 -226.

53. Biederman I. Recognition-by-components: a theory of human image understanding // Psychol. Rev. 1987. V. 94. p. 115-147.

54. Biederman I., Cooper E.E. Priming contur-deleted images: evidence for intermediate representation in visual object recognition. Cognitive psychology. 1991. V. 23. p. 393-419

55. Bremmer F., Distler C, Hoffman K.P. Eye position effects in monkey cortex. II Pursuit and fixation related activity in posterior parietal areas LIP and 7a // J. Neurophysiol. 1997. V.77. p. 962-977.

56. Bruce C., Desimone R., Gross C.G. Visual properties of neurons in a polysensory area in superior temporal sulcus of the macaque // J. Neurophysiol. 1981. V. 46. p.369 384.

57. Bryden M.P. Sex differences in laterality. In Laterality functional asymmetry in the intact brain. 1982. p. 225-240.

58. Campanella S., Hanoteau C., Dépy D., Rossion B., Bruyer R., Crommelinck M., Guérit J.M. Right N170 modulation in a face discrimination task: an account for categorical perception of familiar faces // Psychophysiology. 2000. V.37. № 6. p. 796-806.

59. Campbell F.W., Kulikovski J.J. Orientation selectivity of the human visualsystem // J. Physiol. 1966. V. 187. p. 427-436.

60. Campbell F.W., Maffey L. Electrophysiological evidence for the existence of orientation and size detectors in the human visual system // J. Physiol. 1970. V. 207. p. 635-652.

61. Chafee M.V., Goldman-Rakic P.S. Matching patterns of activity in primate prefrontal area 8a and parietal area 7ip neurons during a spatial working memory task // J. Neurophysiol. 1998. V.79. № 6. p. 2919-2940.

62. Chao, L.L., Haxby, J.V., and Martin, A. Attribute-based neural substrates intemporal cortex for perceiving and knowing about objects // Nature Neuroscience. 1999. V.2. p. 913-919.

63. Chapman B., Stryker M.P. and Bonhoeffer T. Development of orientation preference maps in ferret primary visual cortex // J. Neurosci. 1996. V.16. p. 6443 -6453.

64. Charles D. Gilbert. Circuitry, Architecture, and Functional Dynamics of Visual Cortex//Cerebral Cortex. 1993. V. 3. p. 373-386.

65. Chikhman V., Shelepin Y., Foreman N., Merkuljev A., Pronin S. Incomplete figure perception and invisible masking // Perception. 2006. V. 35 № 11. p. 1441-1457.

66. Clark, Hillyard. Spatial selective attention affects early extrastriate but not striate components of the visual evoked potential // J. Cogn. Neurosci. 1996. V. 8. p. 387-402.

67. Colby C.L., Duhamel J.R., Golberg M.E. Multiple parietal representation of space. Brain Theory Biological Basis and computational principles ( Ed. - A. Aertsen and C. Bradenberg). 1996. Elsever Science, p. 37-52.

68. Coppola D.M., Purves H.R., McCoy A.N., Purves D. The distribution of oriented contours in the real world //Neuorobiology. 1998. V. 95. p. 4002 -4006

69. Cottaris N.P. and De Valois, R.L. Temporal dynamics of cromatic tuning in macaque primary visual cortex //Nature. 1998. 395. p. 896 900.

70. Cowey A. and C.G. Gross. Effects of foveal prestriate and inferotemporal lesions on visual discrimination by rhesus monkeys // Exp. Brain Res. 1970. V. 11. p. 128- 144.

71. Cycowicz Y.M., Friedman D. ERP recordings during a picture fragment completion task: effects of memory instructions // Cogn. Brain. Res. 1999. V. 8. p. 271.

72. Damasio A.R., Tranel D., Damasio H. Individuals with sociopathic behavior caused by frontal damage fail to respond autonomically to social stimuli // Behav. Brain Res. 1990. V.41. № 2. p.81-94.

73. Damasio H., Grabowski T.J., Tranel D., Hichwa R.D., Damasio A.R. A neural basis for lexical retrieval // Nature. 1996. V. 380. № 6574. p. 499505.

74. Davidson H., Cave K. R., and Sellner D. Differences in visual attention and task interference between males and females reflect differences in brain laterality //Neuropsychologia. 2000. V.38. p. 508-519.

75. Di Russo F., Martinez A., Sereno M.I., Pitzalis S., Hillyard S.A. Cortical sources of the early components of the visual evoked potential // Hum Brain Mapp. 2002. V. 15. № 2. p. 95-111.

76. Downing P.E., Jiang Y., Shuman M., Kanwisher N. A cortical area selective for visual processing of the human body // Science. 2001. V. 293. p. 24702473

77. Dumoulin S.O., Hess R.F. Modulation of VI activity by shape: image-statistics or shape-based perception? // J. Neurophysiol. 2006. V. 95. № 6. p. 3654-3664.

78. Emmerson-Hanover R., Shearer D.E., Creel D.J., Dustman R.E. Pattern reversal evoked potentials: gender differences and agerelated changes in amplitude and latency // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1994. V. 92. p. 93-101.

79. Epstein, R., and Kanwisher, N.G. A cortical representation of the local visual environment //Nature. 1998. V. 392. p. 598-601.

80. Evans, M.A., Shedden, J.M., Hevenor, S.J., and Hahn, M.C. Theeffect of variability of unattended information on global and local processing: Evidence of lateralization at early stages of processing // Neuropsychologia. 2000. V.38. p. 225-239.

81. Farah, M. J., Klein, K. L., and Levinson, K. L. Face perception and within-category discrimination in prosopagnosia //Neuropsychologia. 1995. V.33. p. 661-674.

82. Fitzpatrick D. Seeing beyond the receptive field in primary visual cortex // Curr. Opin. Neurobiol. 2000. V.4. p. 438-443

83. Foley M.A., Foley H.J., Durso F.T., Smith N.K. Investigations of closure processes: what source-monitoring judgments suggest about what is "closing" //Mem. Cognit. 1997. V.25. №2. p. 140-55.

84. Foxe J.J., Simpson G.V. Flow of activation from VI to frontal cortex in humans. A framework for defining "early" visual processing // Exp. Brain. Res. 2002. V. 142. № 1. p. 139-150.

85. Fujita I., Tanaka K., Ito M., Cheng K. Columns for visual features of objects in monkey inferotemporal cortex // Nature. 1992. 360. p. 343-346.

86. Girard P., Hupe J. M., and Bullier J. Feedforward and feedback connections between areas VI and V2 of the monkey have similar rapid conduction velocities //Journal of Neurophysiology. 2001. V.85. № 3. p. 1328-1331.

87. Goldberg M.E., Colby C.L. Oculomotor control and spatial processing // Current opinion in neurobiology. 1992. V.2. p. 198.

88. Goldman-Rakic P.S., Schwartz M.L. Interdigitation of contralateral and ipsilateral columnar projections to frontal association cortex in primates // Science. 1982. V.216. № 4547. p.755-757.

89. Goldman-Rakic P.S.The prefrontal landscape: implications of functional architecture for understanding human mentation and the central executive// Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1996. V.351. №1346. p. 14451453.

90. Grill-Spector, K., Kushnir, T., Edelman, S., Itzchak, Y., and Malach, R. Cue-invariant activation in object-related areas of the human occipital lobe //Neuron. 1998. V.21. p. 191-202.

91. Grill-Spector K. The neural basis of object perception // Current Opinion in Neurobiology. 2003. 13. p. 1-8

92. Gur R.C., Alsop D., Glahn D., Petty R., Swanson C.L., Maldjian J.A.,et al. An fMRI study of sex differences in regional activation to a verbal and a spatial task // Brain and Language. 2000. V.74. p. 157-170.

93. Gur R.C., Turetsky B.I., Matsui M., Yan M., Bilker W., Hughett P., GurR.E. Sex differences in brain gray and white matter in healthy young adults: correlations with cognitive performance// J.Neurosci. 1999. V.19. p. 4065- 4072.

94. Halgren, E., Wilson, C. L., and Stapleton, J. M. Human medial temporallobe stimulation disrupts both formation and retrieval of recent memories // Brain Cognition. 1985. V.4. p. 287-295.

95. Halgren E., Raij T., Marinkovic K., Jousmâki V., Hari R. Cognitive response profile of the human fusiform face area as determined by MEG // Cereb. Cortex. 2000. V.10. № 1. p. 69-81.

96. Halgren E., Mendola J., Chong C.D.R., Dale A.M. Cortical activation to illusory shapes as measured with MEG. Neuroimage. 2003. V.18. p. 10011009.

97. Haxby J., Hoffman E., Gobbini M. The distributed human neural system for face perception // Trends in Cogn. Sci. 2000. V. 4. № 6. p. 223-233.

98. Heinze H.J., Luck S J., Mangun G.R., Hillyard S.A. Visual event-related potentials index focused attention within bilateral stimulus arrays. I. Evidence for early selection // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1990. V.75. № 6. p. 511-527.

99. Hillyard S.A., Vogel E.K., Luck S.J. Sensory gain control (amplification) as a mechanism of selective attention: electrophysiological and neuroimagingevidence //Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1998. V.353. № 1373. p.1257-1270.

100. Hopf J.M., Mangun G.R. Shifting visual attention in space: an electrophysiological analysis using high spatial resolution mapping // Clin. Neurophysiol. 2000. V. 111. p. 1241-1257.

101. Hopf J.M., Boelmans K., Schoenfeld A.M., Heinze H.J., Luck S.J. How does attention attenuate target-distractor interference in vision? Evidence from magnetoencephalographic recordings // Brain. Res. Cogn. Brain. Res. 2002.V.15. № l.p. 17-29.

102. Howard LP. Human Visual Orientation // New York. 1982. 210 p.

103. Hubel D.H. and Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex // J. Physiol (Gr. Brit). 1962. V. 160. p. 106.

104. Hubel D.H. and Wiesel T.N. Shape and arrangement of columns in cat's striate cortex // J.Physiol. 1963. V. 165. p. 559-568.

105. Hubel D.H. and Wiesel T.N. Receptive fields and functional architecture in two non-striate visual areas (18 and 19) of the cat // J. Neurophysiol. 1965. V.28. p. 229.

106. Hubel D.H. and Wiesel T.N. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex // 1968. J.Physiol. V.195.№1. p. 215-43.

107. Hupe J.M., James A.C., Payne B.R., Lomber S.G., Girard P., Bullier J. Cortical feedback improves discrimination between figure and background by VI, V2 and V3 neurons //Nature. 1998. V. 394 № 6695.p. 784-787.

108. Imbert M. Maturation of Visual Cortex with and without visual experience. Developmental Neurobiology of Vision (Ed. Freeman R.D.) NATO Advanced Study Institute Series. Series A: Life Sciences. N. Y.: Plenum Press. 1979. p. 43-49.

109. Iwai E., M. Mishlcin. Two visual foci in the temporal lobe of monkeys. In: Neurophysiological Basis of Learning and Behavior. Ed. N. Yoshii and N. A. Buchwald. Osaka University Press. 1968.

110. Johnson J.S., Olshausen B.A. The recognition of partially visible natural objects in the presence and absence of their occluders // Vision. Res. 2005. V.45. № 25. p. 3262-3276.

111. Johnson R.J. A triarchic model of P300 amplitude // Psychophysiology. 1986. V.23. p. 367-384.

112. Kanwisher N.G., Chun M.M., McDermott, J. and Ledden P.J. Functional imagining of human visual recognition // Brain. Res. Cogn. Brain. Res. 1996. V. 5. p. 55 67.

113. Kanwisher N., Woods R., Iacoboni M., Mazziotta J. A locus in human extrastriate cortex for visual shape analysis // J. Cogn. Neurosci. 1997. V.9. p. 133-142.

114. Kanwisher N., Downing P., Epstein R., and Kourtzi Z. Functional neuroimaging of human visual recognition. In: R. Cabeza, and A. Kingstone, The handbook on functional neuroimaging. 2001. p. 109-152.

115. Kastner S., Pinsk M.A., De Weerd P., Desimone R., and Ungerleider L.G. Increased activity in human visual cortex during directed attention in the absence of visual stimulation // Neuron. 1999. V.22. № 4. p. 751-761.

116. Kaufmann C., Elbel G.K., Gossl C., Piitz B., Auer D.P. Frequency dependence and gender effects in visual cortical regions involved in temporal frequency dependent pattern processing // Hum. Brain. Mapping. 2001. V. 14. p. 28-38.

117. Kimura D., and Harshman R.A. Sex differences in brain organization for verbal and non-verbal functions // Progress in Brain Research. 1984. V.61. p. 423-441.

118. Kimura, D. Sex differences in the brain // Scientific American. 1992. V.267. p. 118-125.

119. Koch, C., and Poggio, T. Predicting the visual world: Silence is golden // Nature Neuroscience. 1999. V. 2. № 1. p. 9-10.

120. Kolb B., and Wishaw I.Q. Fundamentals of human neuropsychology (4th ed.). New York. 1996.

121. Kourtzi Z., Kanwisher N. Cortical Regions Involved in Perceiving Object Shape//J.Neuroscience. 2000. V. 20. № 9. p. 3310 3318.

122. Kourtzi Z., Tolias A.S., Altmann C.F., Augath M., Logothetis N.K. Integration of local features into global shapes: monkey and human fMRI studies // Neuron. 2003. V. 37. p. 333 -346.

123. Kubota K., Niki H. Prefrontal cortical unit activity and delayed alternation performance in monkeys // J. Neurophysiol. 1971.V. 34. № 3. p. 337-347.

124. Kutas M., McCarthy G., Donchin E., Augmenting mental chronometry: the P300 as a measure of stimulus evaluation time // Science. 1977. V. 197. p. 792-795.

125. Kveraga, Ghuman, and Bar. Top-down prediction of cognitive brain. Brain. Cogn. 2007. V.65. № 2. p. 145-168.

126. Lamme V.A.F., Super H., and Spekreijse H. Feedfor ward, horizontal, and feedback processing in the visual cortex // Opin. Neurobiol. 1998. V. 8. p. 529-553.

127. Lamme V., Roelfsema P. The distinct modes of vision offered by feedforward and recurrent processing // Trends in Neurosci. 2000. V. 23. p. 571-579.

128. Lee T.S., Mumford D., Romero R., Lamme V.A.F. The role of the primary visual cortex in higher level vision //Vision Research. 1998. V.38. p. 24292454.

129. Lee H.W., Hong S. B., Seo D.W., Tae W.S., and Hong S.C. Mapping of functional organization in human visual cortex: electrical cortical stimulation//Neurology. 2000. V. 54. p. 849-854.

130. Lee T. S., and Nguyen M. Dynamics of subjective contour formation in the early visual cortex//Proc. Natl. Acad. Sci. 2001. V. 98. p. 1907-1911.

131. Lerner Y., Hendler T., Ben Bashat D., Harel M., Malach R. A hierarchical axis of object processing stages in the human visual cortex // Cerebral Cortex. 2001. V. 11. №4. p. 287-297.

132. Lerner Y., Epshtein B., Ullman S., Malach R. Class information predicts activation by object fragments in human object areas.// J.Cogn. Neurosci. 2008. V.20.p. 1189-1206.

133. Luck S J., Hillyard S.A. Electrophysiological correlates of feature analysis during visual search // Psychophysiology. 1994. V. 31 № 3. p. 291-308.

134. Luck S.J. An Introduction to the Event-Related Potential Technique.

135. The MIT Press. 2005. 388 p.

136. Lund, J.S., Angelucci, A., and Bressloff, P.C. Anatomical substratesfor functional columns in macaque monkey primary visual cortex // Cerebral Cortex. 2003. V. 13. № 1. p. 15-24.

137. Malach R., Levy I., Hasson U. The topography of high-order human object areas // Trends Cogn. Sci. 2002. V. 6. № 4. p. 176-184.

138. Mansfield R.J. Neural basis of orientation perception in primate vision // Science. 1974. V. 186. № 4169. p. 1133-1135.

139. Marg E., Adams J.E., Rutkin B.Receptive fields of cells in the human visual cortex // Experientia. 1968. V.24. № 4. p. 348-50.

140. Marr D. Early processing of visual information // Philos. Trans. R Soc. Lond. B Biol. Sci. 1976. V.275. № 942. p. 483-519.

141. Marr D. Vision: A Computational Investigation into the Human Representation and Processing of Visual Information. 1982. New York: Freeman.

142. Martin, A., Wiggs, C.L., Ungerleider, L.G., and Haxby, J.V. Neural correlates of category-specific knowledge // Nature. 1996. V. 379. p. 649652.

143. Maunsell J.H.R. and Newsome W.T. Visual processing in monkey // Annu. Rev. Neurosci. 1987. 10. p. 363 -401.

144. McCarthy G., Donchin E. A metric for thought: a comparison of P300 latency and reaction time // Science. 1981. V.211. p.77-79.

145. McCarthy G., Puce A., Belger A., and Allison T. Electrophysiological studies of human face perception. II: Response properties of face-specific potentials generated in occipitotemporal cortex // Cerebral Cortex. 1999. V. 9. p. 431-444.

146. Mitchell K.W., Howe J.W., Spencer S.R. Visual evoked potentials in the older population: age and gender effects // Clin. Phys. Physiol. Meas. 1987. V. 8. №4. p. 317-324

147. Mishkin M. Cortical visual areas and their interaction // Brain and human behavior. 1972. p. 187-208.

148. Moscovitch M., Winocur G., and Behrmann M. What is special about face recognition? Nineteen experiments on a person with visual object agnosia and dyslexia but normal face recognition // Journal of Cognitive Neuroscience. 1999. V. 9. p. 555-604.

149. Mumford D. On the computational architecture of the neocortex. II. The role of cortico-cortical loops // 1992.Biol Cybern. V. 66. №3. p. 241-251

150. Murray S.O., Schrater P., Kersten D. Perceptual grouping and the interactions between visual cortical areas // Neural Networks. 2004. V.17. p. 695-705.

151. Murray M.M., Imber M.L., Javitt D.C., Foxe J.J. Boundary completion is automatic and dissociable from shape discrimination // The Journal of Neuroscience. 2006. V. 26. № 46. p. 12043-12054.

152. Mumford D. On the computational architecture of the neo-cortex: II. The role of the cortico-cortical loops // Biological Cybernetics. 1992. V. 66. p. 241-251.

153. Musha T., Homma S. Do optimal dipoles obtained by the dipole tracing method always suggest true source locations? // Brain Topogr. 1990. V.3.1.-p. 143-150.

154. Nakayama K., Shimojo S., and Silverman G. H. Stereoscopic depth: Its relation to image segmentation, grouping, and the recognition of occluded objects // Perception. 1989. V.18. p. 55-68.

155. Nielsen-Bohiman L., Khight R. Prefrontal cortical involvement in visual working memory // Brain Res. Cogn. Brain Res. 1999. V. 8. № 3. p. 299.

156. Nikolaev A., Gepshtein S, Kubovy M., van Leeuwen C. Dissociation of early evoked cortical activity in perceptual grouping // Exp Brain Res. 2008. V.186. p. 107-122.

157. Nopoulos P., Flaum M., O'Leary D., Andreasen N.C. Sexual dimorphism in the human brain: evaluation of tissue volume, tissue composition and surface anatomy using magnetic resonance imaging // Psychiatry Res. Neuroimaging Sec. 2000. V. 98. p. 1-13.

158. Orban G.A., Kennedy H. The influence of eccentricity on receptive field types and orientation selectivity in areas 17 and 18 of the cat // Brain Res. 1981. V. 208. p. 203-208.

159. Pascual-Leone A., and Walsh V. Fast backprojections from the motion to the primary visual area necessary for visual awareness // Science. 2001. V. 292. № 5516. p. 510-512.

160. Perrett D.I., Rolls E.T., Caan W. Visual neurones responsive to faces inthe monkey temporal cortex // Exp. Brain. Res. 1982. V. 47. p. 329 342.

161. Pettigrew J. D., Nikara T. and Bishop P. O. Responses to moving slits by single units in cat striate cortex // Exp. Brain. Res. 1968. V. 6. № 4. p. 373390.

162. Pfefferbaum A., Christensen C., Ford J.M., Kopell B.S. Apparent response incompatibility effects on P3 latency depend on the task // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1986. V. 64. № 5. p. 424-37.

163. Picton T.W. The P300 wave of the human event-related potential // J. Clin. Neurophysiol. 1992. V. 9. № 4. p. 456-479.

164. Polich J., Criado J.R. Neuropsychology and neuropharmacology of P3a and P3b // 2006. Int. J. Psychophysiol. V.60. № 2. p. 172-185.

165. Puce A., Allison T., Gore J. C., and McCarthy G. Face-sensitive regions in human extrastriate cortex studied by functional MRI // Journal of Neurophysiology. 1995. V. 74. 1192-1199.

166. Puce A., Allison T., Asgari M., Gore J.C., McCarthy G. Differential sensitivity of human visual cortex to faces, letterstrings, and textures: a functional magnetic resonance imaging study // J. Neurosci. 1996. V.16. p. 5205-5215.

167. Puce A., Allison T., and McCarthy G. Electrophysiological studies of human face perception. Ill: Effects of top-down processing on face-specific potentials // Cerebral Cortex. 1999. V.9. p. 445-458.

168. Rainer G., Asaad W.F., Miller E.K.Memory fields of neurons in the primate prefrontal cortex // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1998.V. 95. № 25.p. 15008-15013.

169. Rao R.P., and Ballard D.H. Predictive coding in the visual cortex: A functional interpretation of some extra-classical receptive-field Effects // Nature Neuroscience. 1999. V.2. №1. p. 79-87.

170. Ress D., Backus B.T., & Heeger D.J. Activity in primary visual cortex predicts performance in a visual detection task // Nature Neuroscience. 2000. V.3 № 9 p. 940-945.

171. Ringach D.L., Hawken M.J., Shapley R. Dynamics of orientation tuning in macaque primary visual cortex //Nature. 1997. 387. p. 281-284

172. Ritter W., Simson R., Vaughan H.G., Friedman D. A brain event related to the making of a sensory discrimination // Science. 1979. V.203. № 4387. p. 1358-1361.

173. Roalf D., Lowery N., Turetsky B. Behavioral and physiological findings of gender differences in global-local visual processing // Brain and Cognition. 2006. V.60. p. 32-42.

174. Robinson D.A., Bowman E.M., Kertzman C. Covert orienting of attention in macaques. II Contribution of parietal cortex // J. of neurophysiol. 1995. V.76. №.2.p. 698-712.

175. Ruchkin D.S., Johnson R., Canoune H.L., Ritter W., Hammer M. Multiple sources of P3b associated with different types of information // Psychophysiology. 1990. V.27. p. 157-176.

176. Quintana J., Fuster J.M., Yajeya J. Effects of cooling parietal cortex on prefrontal units in delay tasks//Brain Res. 1989 V.503.№1. p.100-110.

177. Sehatpour P., Molholm S., Javitt D.C., Foxe J.J. Spatiotemporal dynamics of human object recognition processing: An integrated high-density electrical mapping and functional imaging study of "closure" processes // Neurolmage. 2006. V. 29. p. 605.

178. Sergent J., Ohta S., and MacDonald B. Functional neuroanatomy of face and object processing. A positron emission tomography study // Brain. 1992. V. 115. p. 15-36.

179. Schendan H.E., Ganis G., Kutas M. Neurophysiological evidence for visual perceptual categorization of words and faces within 150 ms // Psychophysiology. 1998. V. 35. № 3. p. 240-251.

180. Shen X. Sex differences in perceptual processing: performance on the colorkanji stroop task of visual stimuli // Intern. J. Neuroscience. 2005. V.115. p. 1631-1641.

181. Shevelev I.A., Novikova R.V., Lazareva N.A., Tikhomirov A.S., and Sharaev G. A. Sensitivity to cross-like figures in the cat striate neurons // Neurosci. 1995. V. 69. №1. p. 51-57.

182. Shevelev I.A., Lazareva N.A., Sharaev G.A., Novikova R.V., Tikhomirov A.S. Selective and invariant sensitivity to crosses and corners in cat striate neurons //Neuroscience. 1998. V. 84. P. 713-721.

183. Shevelev I.A., Lazareva N.A., Novikova R.V., Tikhomirov A.S., Sharaev G. A., and Cuckiridze D.Y. Tuning to Y-like figures in the cat striate neurons//Brain Res. Bull. 2001. V. 54. p. 543-551.

184. Shevelev I.A., Kamenkovich V.M., Sharaev G.A. The role of lines and corners of geometric figures in recognition performance // Acta Neurobiol. Exp. 2003. V. 63. p. 361-368.

185. Scherg M, Berg P. Use of prior knowledge in brain electromagnetic source analysis//Brain Topogr. 1991. V.4. №2. p.143-150.

186. Sillito A.M., Grieve K.L., Jones H.E., Cudeiro J., Davis J. Visual cortical mechanisms detecting focal orientation discontinuities // Nature. 1995. V. 378. p. 492-496.

187. Snodgrass J.G. and Feenan K. Priming effects in picture fragment completion: Support for the perceptual closure hypothesis // Journal of Experimental Psychology: General. 1990. V. 119. p. 276-296.

188. Squires N.K., Squires K.C., Hillyard S.A. Two varieties of long-latency positive waves evoked by unpredictable auditory stimuli in man // Electroencephalogr Clin Neurophisiol. 1975. V. 8. p. 387 401.

189. Steffensen S.C., Ohran A.J., Shipp D.N., K.Hales, Stobbs S.H., Fleming D.E. Gender-selective effects of the P300 and N400 components of the visual evoked potential //Vision Research. 2008. V. 48. p. 917-925.

190. Stewart L., Meyer В., Frith U., and Rothwell J. Left posterior ВАЗ7 is involved in object recognition: a TMS study // Neuropsychologia. 2001. V. 39. p. 1-6.

191. Sugase, Y. Yamane S., Ueno S., Kawano K. Global and fine information coded by single neurons in the temporal visual cortex // Nature. 1999. V. 400. p. 869 -873

192. Sutton S., Braren M., Zubin J., John E.R. Evoked potential correlates of stimulus uncertainty // Science.1965. V. 150. p. 1187 1188.

193. Tanaka K. Inferotemporal cortex and object vision // Annu. Rev. Neurosci. 1996. V. 19. p. 109-139.

194. Tanaka K. Mechanisms of visual object recognition: monkey and human studies // Current Opinion in Neurobiology. 1997. V. 7. p. 523-529.

195. Tanaka J.W., Curran T. A neural basis for expert object recognition // Psychol. Sci. 2001. V.12. № l.p. 43-7.

196. Tanaka K. Columns for complex visual object features in the inferotemporal cortex: clustering of cells with similar but slightly different stimulus selectivities //Cerebral Cortex. 2003. V.13. p. 1047 -3211

197. Taylor M. Non-spatial attentional effects on PI // Clin. Neurophysiol. 2002. V.113. p. 1903-1908.

198. Thorpe S.J. and Fabre-Thorpe M. Seeking categories in the brain // Science. 2001. V. 291. p. 260-263.

199. Tootell R. В., Mendola J. D., Hadjikhani N. K., Liu A. K., and Dale A. M. The representation of the ipsilateral visual field in human cerebral cortex // Proceedings of the Natural Academy of Science USA. 1998. V. 95. p. 818— 824.

200. Ungerleider, L.G., and M. Mishkin. a. Interactions of striate and posterior parietal cortex in spatial vision // Soc. Neurosci. Abstr. 1978. V. 4. p. 649.

201. Van Essen D.C., Felleman D.J. On Hierarchies: Response to Hilgetag et al.// 1996. Science. V. 271. № 5250. p. 777a.

202. VanRullen R., Thorpe S.J. The time course of visual processing: from early perception to decision-making // J. Cogn. Neurosci. 2001. V.13. № 4. 454461.

203. Vaquero E., Cardoso M.J., Vazquez M., Gomez C.M. Gender differences in event related potentials during visual-spatial attention // Intern. J. Neuroscience. 2004. 114. p. 541-557.

204. Viggiano M.R., Kutas M. Overt and covert identification of fragmented objects inferred from performance and electrophysiological measures // J. Experim. Psychology: General. 2000. V. 129. № 1. P. 107.

205. Vogel E.K., Luck S.J. The visual N1 component as an index of a discrimination process // Psychophysiology. 2000. V. 37. № 2. p. 190-203.

206. Waber B.P. Biological substrates of field dependence: Implicationsof the sex difference// Psychological Bulletin. 1977. V. 84. p.1076-1087.

207. Wang G., Tanaka K., Tanifuji M. Optical imaging of functional organization in the monkey inferotemporal cortex // Science. 1996. 272. p. 1665-1668.

208. Wang C., Waleszczyk W.J., Burke W., Dreher B. Modulatory influence of feedback projection from area 21a on neuronal activities in striate cortex of the cat // Cereb.Cort. 2000. V.10. p. 1217 -1232.

209. Yamaguchi, S., Yamagata, S., and Kobayashi, S.Cerebral asymmetry of the "top-down" allocation of attention to global and local features // The Journal ofNeuroscience. 2000. V. 20. p. 72.

Информация о работе

Славуцкая, Анна Витальевна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Вызванные потенциалы зрительной коры мозга человека при экспозиции целых фигур и составляющих их элементов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы