Вызванная спинальная локомоторная активность человека

Шапкова, Елена Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Вызванная спинальная локомоторная активность человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Вызванная спинальная локомоторная активность человека"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ШАПКОВА Елена Юрьевна

ВЫЗВАННАЯ СПИ Н А Л ЬIIАЯ ЛОКОМОТОРНАЯ АКТИВНОСТЬ У ЧЕЛОВЕКА

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в Государственном учреждении «Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт фтизиопульминологии Министерства здравоохранения Российской Федерации»

Научный руководитель: академик РАН, доктор медицинских наук

Гурфинкель Виктор Семенович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шаповалова Ксения Бесариоиовна

доктор биологических наук, профессор Григорян Роман Ашотович

Ведущая организация: институт высшей нервной деятельности

и нейрофизиологии РАН

Защита состоится Уилоь Л 2005 года в /ь часов на заседании Диссертационного совета Д 212.232.10 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, г.Санкт-Петербург, Университетская наб., д.7/9, ауд.90.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан « 6 » Л_2005 года

Ученый секретарь

Диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

Н.П.Алексеев

i 3 z^iCb

5'ъ iL 2

' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Современные представления о механизмах участия спинного мозга (СМ) в управлении локомоторными движениями основаны на прецизионных исследованиях на децеребрированных и спинализиро-ванных животных (Шик M.JT. с соавт., 1966-1976; Орловский Г.Н., 1968-1999; Баев КБ., 1984,1991; Grillner, 1969-1986; Lundberg, 1969-1987, Jankowska, 1968). Установлено, что СМ содержит спинальные генераторы локомоторной активности (СЛГ),- интернейронные структуры, обеспечивающие стереотипную ритмическую координированную активность мышц каждой конечности, межконечностную координацию и координацию активности мышц конечностей и туловища для передвижения в пространстве. В норме СЛГ активируются супраспинально, через ретикулоспинальную и другие нисходящие системы (Mori, 1977,1999), и корригируются афферентным притоком. СМ млекопитающих, изолированный от нисходящих и периферических влияний, способен генерировать активность, сходную с естественной локомоцией (Grillner, 1981). Фиктивная локомоция у игрунков (Hultborn et al.,1993; Fedir-chuk et al, 1998) доказала существование СЛГ y приматов. У человека спи-нальная локомоторная активность проявляется в норме как шагательный автоматизм новорожденных; при клинических наблюдениях- как ритмическая ЭМГ-активность (Stafford, Barnwell, 1985), поздний флексорный рефлекс и миоклонус у больных с перерывом CM (Robi-Brami et al.,1987-1992; Bussel et. al., 1988-1996). Изменение ЭМГ-паттерна у пациентов с плегиями при тренировках на бегущей дорожке с вертикальной разгрузкой (Stewart et al., 1991; Wernig, Muller,1992; Barbeau, Rossignol, 1994; Wemig et al.,1995; Dietz et al.,1994-2004) также расценивается как результат тренировки СЛГ.

Шагание можно инициировать у здоровых добровольцев вибрацией мышц ног (Гурфинкель B.C. с соавт., 1997,1998). Возможность вызова «шагания» одной или обеих ног электростимуляцией (ЭС) СМ показана при полных и неполных плегиях у детей (Шапков Ю.Т. с соавт., 1995,1996; Shapkova et al, 1996,1997,1999) и взрослых пациентов (Dimitrijevic et al.,1995,1996; Gera-simenko et al., 1996; Герасименко Ю.П.,2000) при воздействии на различные зоны СМ и разных параметрах ЭС. Но систематических исследований спи-нальной локомоторной активности человека, вызванной ЭССМ, включая параметры инициации, кинематический и ЭМГ-паттерн, локализацию и возможную организацию СЛГ, ранее не проводилось.

Рабочая гипотеза. Существование СЛГ предполагает возможность искусственного вызова локомоторной активности у чолоеока с функционально изо-

лированным от нисходящих влияний спифым^^м^^^Мо4 заболевания

СПетервург m tfü j

или травмы," когда невозможна естественная инициация локомоции. Предполагается, что внешние проявления спинальной локомоторной активности могут-характеризовать организацию СЛГ у человека, их сходство и различия с аналогичными структурами у животных.

Цель исследования - выявить наличие СЛГ у человека, их локализацию и основные свойства. Задачи: 1 .Разработать методы инициациии спинальной локомоторной активности у человека, выявить эффективные режимы и параметры стимуляции; 2.Выявить локализацию СЛГ у человека; З.Выявить основные механизмы формирования альтернирующей шагоподобной активности, вызванной ЭССМ; доказать ее программный характер; 4.На основе систематизации внешних проявлений спинальной локомоторной активности, вызванной ЭССМ у человека, определить ее структурные элементы и уровни регуляции; 5.Апробировать метод ЭССМ с эффектом вызванного шагания ног для восстановления локомоторной функции у пациентов с поражением проводящих путей СМ.

Научная новизна работы. Получены приоритетные данные о возможности вызова унилатерального и синфазного билатерального «шагания» у человека при ЭС всего поясничного утолщения СМ; впервые выявлена «локомоторная» зона в средней части поясничного утолщения СМ (сегменты СМ ЬЗ-Ь5), содержащая часть СЛГ, ответственную за билатеральные взаимодействия, и специфичную для инициации альтернирующих билатеральных шагопо-добных движений ног. Впервые описаны оптимальные параметры и условия инициации и поддержания вызванной шагоподобной активности, показано их сходство с аналогичными параметрами у спинальных животных. Впервые показана сопоставимость вызванных ЭССМ с естественными ходьбой и бегом по кинематическим характеристикам и ЭМГ. Выявлены программный и рефлексогенный режимы функционирования СЛГ, доказан программный характер и стереотипность вызванной спинальной локомоторной активности. Систематизированы проявления двигательной активности, вызванной ЭССМ, выявлены ее структурные элементы и уровни регуляции. Впервые получены данные о программировании локомоторных движений человека «блоками» разных уровней; построена модель организации СЛГ у человека. Впервые показано влияние вызванного ЭССМ шагания на локомоторные возможности парализованных пациентов за счет тренировки СЛГ и воздействия на проводящие пути СМ; показана роль вызванного шагания в формировании пластических перестроек СМ; установлена возможность инициации локомоторной активности человеком в щсутетдие кортикоспинальных связей.

. .»¿-.о «„»*««»"•>• 1

* 4 • ■ '<• •

Практическое значение работы. На основе метода инициации и тренировки спинальной локомоторной активности с помощью ЭССМ разработана концепция и методики раздельного восстановления спинальной локомоторной активности, поддержания позы и произвольной инициации движений.

Положения, выносимые на защиту: ¡.Инициация движений ног с локомоторными признаками электростимуляцией поясничного утолщения у пациентов с функционально изолированным спинным мозгом доказывает существование СЛГ у человека в этой области. «Локомоторная» зона, специфичная для вызова альтернирующих шагоподоб-ных движений ног, локализована в средней части поясничного утолщения.

2.Вызванные ЭССМ движения расцениваются как проявления спинальной локомоторной активности на основании сходства кинематических характеристик и ЭМГ-паттерна с шаганием, инициируемым произвольно. Независимость частоты вызванных движений и частоты ЭССМ и продолжение активности после прекращения электровоздействий подтверждают программный характер вызванных движений.

3.Анализ атипичных двигательных реакций, стереотипно воспроизводимых под действием ЭССМ, выявляет структурные единицы локомоторных движений разного уровня.

4.Наличие «локомоторного» и «рефлексогенного» ЭМГ- паттернов, сопровождающих вызванное «шагание», свидетельствуют о двух режимах функционирования СЛГ.

5.Электростимуляция поясничного утолщения с эффектом шагания ног оказывает мощное активирующее и потенцирующее влияние на СЛГ и проводящие пути спинного мозга, стимулируя его пластические перестройки.

Внедрение. Разработаны и внедрены в клиническую практику методы лечения больных с поражением СМ электростимуляцией поясничного утолщения (Патент 21303261Ш, приоритет от 20.08.1996), в том числе хронической эпидуральной ЭССМ (Патент 2204423 1Ш, приоритет от 10.08.2000), выпущено пособие для врачей МЗ РФ по лечению миелопатий (2005). Разработанная комплексная нейрофизиологическая оценка полноты поражения СМ рекомендована МЗ для выявления неврологической патологии при заболеваниях позвоночника у детей и оценки неврологического статуса при плегиях (Пособия для врачей МЗ РФ, 1998,2000). Концепция раздельного восстановления компонентов ходьбы и методики ЭССМ вошли в программу подготовки специалистов по реабилитации ГАФК им. П.Ф.Лесгафта и Международного института специальной педагогики и психологии им. Р.Валленберга как курс

лекций и практических занятий, включены в виде главы в учебное пособие по предмету «Частные методики адаптивной физической культуры» (2003).

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Международных конференциях: «Измерительные технологии в медицине» (Петербург, 1995); VIII Motor Control (Боровец, Болгария, 1996); Скандинавском физиоло-гиическом обществе (Хельсинки, 1996); XXXIII Congress of Physiological Sciences (Санкт-Петербург, 1997); «Мозг и движение» (Петербург-Москва, 1997); «Современное состояние методов неинвазивной диагностики в медицине» (Москва, 1998); V Симпозиуме по нейрохирургии «Повреждения мозга» (Петербург, 1999); «Progress in Motor Control II» (Penn State University, США, 1999) и «Progress in Motor Control III» (Монреаль, Канада,2001); «From Basic Motor Control to Functional Recovery» (Болгария, 1999,2001,2003); XVI Конгрессе ISPG «Posture and Gait» (Сидней, Австралия,2003); Всероссийских научных и научно-практических конференциях: «Современные аспекты электроней-ростимуляции и новые технологии в нейрохирургии и неврологии» (Саратов, 1998); «Электростимуляция-2002» (Москва,2002); Национальном Конгрессе «Человек и его здоровье» (Петербург, 1998,1999,2000); XIX Съезде Физиологического Общества им.И.П.Павлова (Екатеринбург, 2004); III Всероссийской школе-конференции «Физиология мышц и мышечной деятельности» (Москва, 2005); на специальных семинарах в неврологических клиниках и центрах Мюнхена, Дюссельдорфа, Бона, Цюриха (1996), Майами (1999), Рима (2001), Сиднея (2003). По теме диссертации опубликовано 47 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, включающих обзор литературы, описание методик, изложение и обсуждение результатов собственных исследований, заключения, выводов и библиографического указателя. Работа изложена на 190 страницах машинописи, содержит 54 рисунка, 10 таблиц и 6 приложений. Список литературы содержит 413 наименований, включая 342 на английском языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы. Наблюдения проведены в отделении детского кост-но-суставного туберкулеза СПб НИИ фтизиопульмонологии у 32 детей в возрасте 3-18 лет с миелопатиями, вызванными заболеваниями позвоночника различной этиологии (спондилит и его последствия -17, травма и ее последствия -9, другая патология позвоночника -6; в том числе осложнения хирургического лечения -5 чел.), находившихся на хирургическом и реабилитационном лечении. В исследовании участвовали пациенты с поражением проводящих путей СМ и сохранным поясничным утолщением. Основную группу составили 23 ребенка с клинически полными гшегиями (17-тип А, 6-тип В по Frankel),

дополнительную- 9 детей с неполными плегиями (6-тип С, 3-тип D). Продолжительность параплегии до начала ЭССМ составила у 4 человек до 1 месяца, у двоих - до 3 месяцев, у 14 человек - 3-12 месяцев, у 9 человек более 1 года (1-9). Повторные курсы ЭССМ (2-5) получили 20 детей.

Уровень и полноту поражения СМ оценивали лучевыми (рентгенологические, МРТ, контрастная миелография), клиническими и нейрофизиологическими (транскраниальная магнитно-импульсная стимуляция, соматосенсор-ные вызванные потенциалы, Н-рефлекс с тестированием супра- и проприос-пинальных влияний на его амплитуду) методами.

Для вызова шагоподобных движений ног у парализованных пациентов разработаны и использовались для лечения: 1) эпидуральная ЭС поясничного утолщения СМ с пункционной постановкой одного (индифферентный - на-кожно на передней брюшной стенке) или пары проволочных электродов в заднее эпидуральное пространство в проекции позвонков T12-L1; 2) накожная ЭС поясничного утолщения СМ на уровне остистых отростков позвонков T12-L1; 3) хроническая ЭС поясничного утолщения СМ (та же зона) с использованием радиосистемы, включавщей наружный генератор импульсов и имплантируемую часть- эпидуральные электроды с приемником. ЭССМ осуществляли в непрерывном режиме постоянными частотами диапазона 0.5-100 имп./с, с силой стимула при эпидуральной ЭС 0.1 -7мА, при накожной-30-90мА, длительностью стимула 0.5-1мс, при продолжительности процедуры 40-180мин., курса -2-4 месяца. В ходе процедуры ЭССМ пациент лежал на спине или на боку, его ноги в полусогнутом положении вывешивали на балканских рамах (Рис.ЗА). Вызванные движения ног документировали видео- и ЭМГ-регистрациями, гониограммами суставов; положение электродов - рентгенологически. Движения анализировали с помощью покадрового анализа ви-. деорегистраций с подсчетом углов в суставах и длительности фаз движений. Статистическую обработку данных проводили в Microsoft Excel 97.

Этическая обоснованность исследований. Диагностические и лечебные процедуры осуществляли с информированного согласия пациентов и их родителей; манипуляций без диагностического или лечебного эффекта не применяли. Ограниченное количество дополнительных регистрации проведено у детей старше 14 лет, с их согласия, в соответствии с международной декларацией (Helsinki,1964).

Автор приносит глубокую благодарность научному руководителю отдела костно-суставного туберкулеза у детей и подростков д.м.н. Коваленко К.Н. за неоценимую помощь и поддержку в организации и проведении исследования на всех его этапах.

Результаты исследований и их обсуждение «Локомоторная» зона спинного мозга. Поиск зоны, эффективной для инициации ритмической активности, проводили на уровнях шейного (6 имплантаций у 5 чел., 3 чел,- накожно) и поясничного утолщений СМ (15 имплантаций у 11 чел., 32 чел. накожно) и зоны между ними (11 имплантаций у 6 чел., 7 чел. накожно). При пункционной постановке пробные тестирования проводили на нескольких уровнях (электрод смещали вытягиванием), при накожной ЭССМ - на всем протяжении СМ с шагом 0.5-1 см. ЭС шейного утолщения СМ и зоны между утолщениями СМ ритмической координированной активности в верхних и нижних конечностях не вызвала; стимуляция поясничного утолщения вызывала ритмические движения, в том числе с локомоторными признаками. Унилатеральные и синфазные билатеральные сгибания-разгибания ног вызывались приложением ЭС на всем протяжении поясничного утолщения, «шагание» ног в альтернирующем режиме - стимуляцией локальной «локомоторной» зоны в пределах позвонков Т12-Ы (Рис.1).

Рис.1. Локализация зоны стимуляции, эффективной для вызова шагоподобных движений ног по отношению к позвоночным сегментам (п=32).

10 15

количество человек

Смещение стимулирующего электрода от оптимальной зоны вверх вызывало переход к преимущественному сгибанию, вниз- к разгибанию ног, с переходом от альтернирующих движений к синфазным. У двоих пациентов наблюдали расширение эффективной зоны до 3 и 4 сегментов.

По данным контрастной миелографии и МРТ «локомоторная» зона соответствует наиболее широкой средней части поясничного утолщения; при мио-томном тестировании получены ЭМГ-ответы с латентностью 3-5 мс и 13-17 мс в «ключевых» мышцах бедра и голени обеих ног, что с наибольшей вероятностью соответствует сегментам CM L3-5.

Эффективные режимы и параметры ЭССМ определены эмпирически. Частоту считали эффективной при выявлении однократной локомоторной реакции и неэффективной при ее отсутствии. ЭССМ в непрерывном режиме с ритмической модуляцией частоты (20-120имп./с) и стимуляция ритмически

повторяющимися пачками импульсов (34-35имп., длительность пачки 1с, пауза Зс) вызывали синфазные движения ног в строгом соответствии с периодичностью посылок. Воздействия постоянными частотами (0.5 - 100имп./с, прямоугольными импульсами тока) осуществляли с дискретностью: 0.5; 1; 2; 3; 5; 7; 10; 12; 15; 20; 30; 40; 50; 60; 70; 80; 90; 100. Для большинства пациентов альтернирующие движения ног, в том числе с частотой, не зависящей от частоты ЭС, вызывали частоты диапазона от 3 до 12имп./с, частота Зимп./с была эффективна для всех пациентов. У трети пациентов «шагание» удавалось инициировать также частотами 20-30имп./с, но у 60-70% пациентов они никогда не вызывали альтернирующих реакций. У одной пациентки диапазон эффективных частот составил 3-100имп./с. Часть пациентов инициировала шагание правой и левой ног при разной частоте ЭС. Индивидуальный диапазон эффективных частот стимуляции сохранялся в ходе курса ЭССМ, несколько изменяясь от курса к курсу.

При оптимальных зоне и частоте ЭССМ характер вызванных движений определяется амплитудой воздействий: при силе стимула 1-1.2 порога билатеральной двигательной реакции движения нестабильны, с остановками и чередованием унилатерального шагания правой и левой ноги; при 1.4-1.6 порога шагоподобные альтернирующие движения стабильны и могут продолжаться до 2-3 часов; амплитуды 1.8-2.4 порога вызывают переход от альтернирующей активности к синфазной. Повышение амплитуды стимуляции внутри каждого диапазона увеличивает амплитуду вызванных движений, а после насыщения не оказывает на нее влияния. В ходе вызванной активности сила стимула, необходимая для инициации и поддержания движений, снижается на 30-70%.

Выявленные эффективные частоты ЭС. практически совпали с данными Г\уа1тга с соавт. (1991), в значительной степени- с данными И.А.Лаврова с со-авт. (2002) и И.Н.Богачевой с соавт. (2004) при ЭССМ спинальных и децереб-рированных кошек. Сходный с наблюдавшимся нами переход от нестабильной локомоции к стабильной, а затем- к синфазным движениям при увеличении силы стимула описан К.В.Баевым (1984) у мезэнцефалических кошек.

Систематизация вызванных ЭССМ движений с локомоторными признаками. Признаками локомоторной реакции считали: 1) структуру одиночного цикла (из-за горизонтального безопорного положения требования ограничены последовательным сгибанием-разгибанием в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах), 2) альтернирующий характер движений, 3) стереотипность и цикличность. При соответствии вызванных ЭССМ движений всем трем критериям их считали типичными проявлениями локомоторной

активности, при соответствии двум критериям - движениями, сопоставимыми с локомоторными, но атипичными для естественной локомоции (Рис.2).

Рис.2. Систематизация стереотипных ритмических движений с локомоторными признаками, вызванных ЭС поясничного утолщения.

Часть вызванных движений локомоторными признаками не обладала. К типичным локомоторным движениям отнесены вызванные движения, сходные с ходьбой и бегом; среди атипичных выделены движения с атипичным одиночным циклом и с атипичной координацией движений ног. У всех пациентов вызывались двигательные реакции разных типов, переход от некоординированных движений к координированным требовал изменения зоны приложения стимуляции, ее параметров, либо углов в суставах; переход от локомоторных движений одного типа к другому мог происходить как с изменением параметров стимуляции, так и самопроизвольно.

Возможность инициации движений, сходных с ходьбой и бегом, воздействием на функционально изолированное от нисходящих влияний поясничное утолщение доказывает наличие в нем СЛГ. Анализ атипичных локомоторных •проявлений позволяет рассматривать в качестве структурных элементов локомоторных программ шагание одной ноги, движения в паре одноименных суставов и в одном суставе.

Характеристика вызванного «шагания». Частота вызванного «шагания» у пациентов обычно равнялась 1.5-3.5 циклам/с, что соответствует частоте естественных ходьбы и бега. Амплитуда движений также сильно варьировала, составляя 10-75 град, в тазобедренных, 17-93 град, в коленных и 17-67 град, в голеностопных суставах. Вариативность длительности цикла в целом (процентное отношение стандартного отклонения к средней арифметической) составила 6-14%, свидетельствуя о стереотипном характере движжений; вариативность фаз сгибания и разгибания была выше, чем цикла в целом (8-20%).

rad/s

0.00'

. , О, ^ iej^

rad/s 40.0020.00 -0.00 ■20.00 -40.00

тазобедренный

40.00 20.00 -0.00 -■20.00 -■40.00

0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 s

20.00 i 0.00 -20,00 --40,00

голеностопный

тазобедренный

коленный

голеностопный

-i-1-1-1-1

0.00 0.20 0.40 0.60 0,80 1.00 s

ПРАВАЯ НОГА ........ЛЕВАЯ НОГА

Рис.3. Кинематическая характеристика вызванных ЭССМ шагоподобных движений ног: А - циклограмма; В - скорость угловых перемещений в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах в течение цикла; С - скорость угловых перемещений в одноименных суставах. Пациентка В.М., частота ЭС 20имп./с, уровень приложения ЭССМ -ТЫ 2, частота вызванных движений 0.9Гц.

Структура цикла при вызванной «ходьбе» представлена на Рис.3. Угловые перемещения в тазобедренных суставах составили 70-75, в коленных -около 90, голеностопных - 65град.; скорости угловых перемещений - 10, 18 и 6 рад./с соответственно. Сдвиг между пиками скоростей в суставах одной ноги и противоположная направленность движений в парах одноименных суставов (Рис.ЗВ,С) позволяют рассматривать вызванные движения ног как слож-нокоординированные, сопоставимые с естественным шаганием.

«Локомоторный» и «рефлексогенный» паттерны. Шагоподобные движения ног, вызванные ЭССМ у человека, сопровождались 1) характерными для локомоции ЭМГ-пачками (Рис.4А), 2) ритмически повторяющимися ко-ротколатентными рефлексами в ответ на каждый стимул с модуляцией их амплитуды в одноименных мышцах ног (Рис.4В), либо их сочетанием.

а в

RFr BFr

gg knee

_i_I_I_U4--1 i 14-

—i—i—IA k i -f~V

IMjl^

«f stim

Ф stim

1 mv

Рис.4.Формирование поочередных движений ног с «рефлексогенным» и «локомоторным» паттернами. Приложение ЭС: А - на уровень позвонка L2, 7имп./с, В- L1 («локомоторная» зона), 20 имп./с. Усл. обознач.: stim.- начало ЭС, RF-rn.rectus femoris, BF-m.biceps femoris, GG knee- гониограммы коленных суставов.

Оба паттерна вызывались сходными частотами ЭС (2-12имп./с). Большинство пациентов имели «локомоторный» или «рефлексогенный» паттерн, но наблюдались случаи разных паттернов для правой и левой ног и перехода от одного патерна к другому. У 2 пациентов с расширенной «локомоторной» зоной характер паттерна зависел от зоны приложения ЭС: «локомоторный» вызывался при отпимальной по порогу двигательной реакции зоне СМ (прямая активация СЛГ); «рефлексогенный» - выше или ниже, в том числе на 1-2 позвоночных сегмента (активация афферентов) (Рис.4). Сходный ответ на ЭССМ пачечной ЭМГ-активностью или рефлексами в зависимости от зоны приложения воздействий описан Iwahara с соавт. (1991) у спинальных кошек.

Начало и окончание ритмической активности. При оптимальных зоне и параметрах ЭС движения начинались после 2-10с стимуляции, после нескольких процедур- с первым стимулом (90-13Оме). При «рефлексогенном» шагании активность прекращалась вместе с окончанием стимуляции, тогда как при «локомоторном» паттерне она обычно продолжалась в течение 1-1 Ос (3-27 циклов) (Рис.5). Прекращение ЭС могло вызвать переход от «бега» к «ходьбе», и лишь затем остановку движений.

Влияние частоты ЭС на частоту вызванных движений. Частота вызванного «локомоторного» шагания совпадала, была кратной или не зависела от частоты ЭССМ; частота «рефлексогенного» шагания равнялась или была кратна частоте стимуляции. У пациентки с широким диапазоном эффективных частот ЭС их последовательно увеличивали от 3 до 100имп./с с последующим снижением до 0 (Рис.5). Повышение частоты ЭССМ до 10 имп./с влияло на длительность цикла (0.2-0.4с), при частоте 30имп./с она стабилизировалась (О.бс), в дальнейшем колебалась незначительно, продолжаясь при низких частотах (18 циклов при ЭС с частотами 1-0.5 имп./с) и после выключения ЭС (7 циклов).

Рис.5.3ависимость длительности цикла вызванного «шагания» от частоты ЭССМ. Средняя длительность цикла и ошибка средней при каждой частоте стимуляции рассчитаны о з 5 ю 20 зо so 1005030 20 ю 5 з 2 1 о.5 о по видеорегистрациям.

частота эссм, имп./с Пациентка Ч.О.

Независимость частоты вызванных движений от частоты ЭС и продолжение активности после ее выключения свидетельствуют о программном характере вызванного «шагания».

Сравнение вызванного и произвольно инициированного шагания проведено у пациенки с неполной плегией (тип С по Frankel): вызванные накожной ЭССМ «бег» и «ходьбу» сравнивали с их произвольной имитацией в положении лежа на спине с подвешенными ногами, а позднее (после восстановления)- с наземной ходьбой (Рис.б). Частота и амплитуда вызванных ЭССМ движений легко воспроизводились произвольно. В обоих случаях движения сопровождались характерным локомоторным ЭМГ-паттерном с выраженной поочередностью в одноименных мышцах правой и левой ног, при «ходьбе» - с

L 1 КЫ

г* |-о

выраженной противофазной активностью в mm. rectus femoris и biceps femoris каждой ноги, при «беге»- с их значительным перекрытием. Основное различие выявилось при продолжительной активности: после 40мин. ЭССМ вызванные движения потенцировались с нарастанием ЭМГ и сохранением амплитуды движений на протяжении 120-160мин., а произвольно инициируемая имитации ходьбы прекратилась на 15мин. из-за утомления (Рис.бф.

a bed

Рис.6. Эффект потенциации в ходе ритмической активности, вызванной ЭССМ (а, Ь) и утомления при произвольной имитации локомоторной активности (с, d): ЭМГ mm. rectus femoris, biceps femoris и гониограммы коленных суставов: а - в начале ЭССМ, Ь- после 40минут ЭССМ; с - в начале произвольной имитации бега. d-после IOmhhvt активности.

Эффект потенциирования вызванных движений в ходе вызванной ЭССМ локомоторной активности наблюдали у всех пациентов.

Уровни регуляции вызванных ЭССМ шагоподобных движений определяли в эксперименте с их механическим ограничением. В ходе билатеральных альтернирующих движений принудительная остановка одной ноги вызывала усиление движений второй, выявляя их общую регуляцию (синергия первого уровня), которая может обеспечиваться взаимодействием СЛГ правой и левой ноги. Блокирование движений в одном суставе при уже начавшемся «шагании» усиливало движения в других суставах той же ноги как при уни-, так и при билатеральных вызванных движениях ног. Компенсаторное усиление движений в неблокированных суставах позволяет говорить о локомоторной синергии на уровне суставов одной ноги (второй уровень). Такая синергия может обеспечиваться взаимодействием генераторов ритмической активности суставов ноги. Выявлены также компенсаторные влияния в парах одноименных и смежных суставов: при блокировании сустава с равной вероятностью увеличивалась амплитуда движений в одноименном или смежном суставе.

Гипотетическая модель организации СЛГ у человека. Наши наблюдения поддерживают гипотезу Grillner (1982) о существовании генераторов ритмической активности суставов, а также сгибателей и разгибателей суста-

bob. Выявление различных структурных «блоков» в организации вызванных ЭССМ движений и нескольких уровней их регуляции позволили представить CJIF человека как взаимодействие генераторов ритмической активности его суставов, имеющих несколько уровней регуляции. Адаптируя схему единой организации СЛГ у разных видов к человеку (Orlovsky et al, 1999), мы представили организацию СЛГ у человека как взаимодействие: 1) СЛГ правой и левой ноги, 2) генераторов ритмической активности суставов одной конечности, 3) сгибательного и разгибательного полуцентров, 4) взаимодействие в парах одноименных и смежных суставов (Рис.7).

Рис.7. Гипотетическая многоуровневая модель организации СЛГ человека.

Представления о генераторах ритмической активности сгибателей и разгибателей отдельного сустава допускают возможность функционального объединения сгибателей и разгибателей ноги с формированием синергии, соответствующей представлениям о сгибательном и разгибательном полуцентрах, который рассматривается нами как частный случай взаимодействия генераторов ритмической активности суставов.

Клиническое использование метода ЭССМ с эффектом шагания ног обусловлено возможностью инициации продолжительной локомоторной активности, невозможной или значительно превосходящей собственные двигательные возможности пациентов. Интенсивной стимуляции подвергаются СЛГ и проводящие пути СМ: в зависимости от частоты вызванных движений (1.5-4Гц) и длительности процедуры (40-180мин.) инициируется 3600-40 тысяч циклов двигательной активности, СЛГ получают афферентную стимуляцию той же частоты, проводящие пути СМ - афферентную стимуляцию с частотой вызванного «шагания» и прямую стимуляцию с частотой ЭС; одновременно происходит потенциация активности.

По характеру восстановления двигательных функций в группе исходно полностью парализованных пациентов, получавших ЭССМ (23 человека), выделены: группа 1- восстановление ходьбы и бега в полном объеме, восстановление произвольных движений ног - 2 человека; группа 2- восстановление тетрапедальной и бипедальной ходьбы с дополнительной опорой разной степени и преимущественное восстановление произвольных движений ног - 8 человек; группа 3- восстановление способности к тетрапедальной ходьбе и/или компенсаторной бипедальной ходьбе без восстановления произвольных движений ног (парадоксальная ходьба) - 6 человек; группа 4- отсутствие самостоятельной локомоторной активности и произвольных движений ног - 7 человек. Полное восстановление двигательных функций (группа 1) мы рассматриваем как свидетельство обратимого поражения СМ у этих пациентов. Продолжительное и неполное восстановление двигательных функций во 2 группе рассматривается как формирование компенсаций на основе анатомически сохранных структур СМ. Парадоксальную локомоторную активность (группа 3) в отсутствие произвольных изолированных движений ног мы связываем с инициацией локомоции через непирамидные тракты: у всех пациентов, демонстрировавших парадоксальную локомоторную активность, выявлены ретикулоспинальные (тест Ендрассика) и проприоспинальные влияния на амплитуду Н-рефлекса, тогда как у пациентов, не добившихся самостоятельной локомоции (группа 4), они не выявлены. Восстановление чувствительности, наряду с восстановлением локомоторных возможностей, свидетельствует о влиянии метода проводящие пути СМ.

Анализ результатов реабилитации пациентов с полными и неполными плегиями (32чел.) между эффективностью лечения (динамика статуса по шкале Frankel) и исходным статусом, возрастом пациентов, длительностью плегии до начала ЭССМ и после декомпрессиии СМ статистической зависимости не выявил.

ВЫВОДЫ

1. У пациентов с плегиями можно инициировать шагоподобные движения ног с помощью электростимуляции (ЭС) поясничного утолщения спинного мозга (СМ), осуществляемой эпидурально и накожно. Параметры эффективной стимуляции: импульсы постоянного тока длительностью 0.5-1мс; частота 3-12имп./с; амплитуда 1.4-1.6 над порогом билатеральной двигательной реакции; режим непрерывный.

2. Вызываемые такой стимуляцией эффекты могут проявляться в форме: 1) шагоподобных движений, сопоставимых по кинематическим характеристикам ЭМГ с ходьбой и бегом; 2) «шагания» с атипичной координацией конечностей; 3) альтернирующих движений с атипичным одиночным циклом.

3. Возможность инициации билатеральной шагоподобной активности в альтернирующем режиме, сопоставимой по кинематическим и электромиографическим характеристикам с естественными ходьбой и бегом, у пациентов с клинически полным поражением проводящих путей спинного мозга, свидетельствует о наличии у человека спинальных локомоторных генераторов.

4. Спинальные локомоторные генераторы (СЛГ) человека расположены в поясничном утолщении СМ и имеют распространенную структуру. Средняя часть поясничного утолщения (сегменты СМ ЬЗ-5) содержит «локомоторную» зону, включающую часть СЛГ, ответственную за взаимодействие конечностей и специфичную для инициации движений в альтернирующем режиме.

5. СЛГ человека могут функционировать в программном и рефлексогенном режимах, формируя шагание 1) с характерными локомоторными ЭМГ-пач-ками; 2) с ритмическими коротколатентными рефлексами с закономерной модуляцией амплитуды. Независимость частоты вызванных шагоподобных движений от частоты электровоздействий, противофазная ЭМГ-активность в одноименных мышцах ног, асинхронный ЭМГ-паттерн в сгибателях и разгибателях каждой ноги и продолжение активности после выключения стимуляции подтверждают программный характер вызванного «локомоторного» шагания.

6. Стереотипно повторяемыми элементами вызванной активности являются бипедальный шаговый цикл, «шагание» одной ноги, движения в паре одноименных суставов, движения в одном суставе, активность отдельной мышечной группы, предполагающие существование СЛГ каждой ноги, генераторов ритмической активности каждого сустава и отдельных мышц.

тельного полуцентров ноги, объединяющего полуцентры сгибателей и разгибателей суставов; 3) в парах одноименных суставов, организованную как взаимодействие их генераторов ритмической активности.

8. Существование у человека генераторов ритмической активности разных уровней, их локализация в поясничном утолщении спинного мозга, наличие локомоторного и рефлексогенного режимов функционирования СЛГ и сходство эффективных параметров электростимуляции спинного мозга свидетельствуют о единстве функциональной организации СЛГ поясничного утолщения человека и животных.

9. Тренировка спинальной локомоторной активности с помощью ЭССМ воздействует на СЛГ и проводящие пути спинного мозга, компенсируя гиподинамию, потенцируя локомоторные возможности и формируя пластические перестройки ЦНС у пациентов с плегиями. Восстановление локомоторных возможностей разной степени достигается при неполных плегиях у всех пациентов, при исходно функционально полных плегиях - у 70 % пациентов.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Shapkov Yu.T., Shapkova E.Yu., Mushkin A.Yu. Spinal generators of human locomotor movements//4-th IBRO World Congress of Neuroscience.-Kyoto, Japan,-1995,-P.349.

2. Шпиков Ю.Т., Шапкова Е.Ю., Мушкин А.Ю. Электростимуляция спинного мозга как способ вызова локомоторной активности у детей. Клинические аспекты и технологические проблемы//Мед. техника. - 1996.-№4.- С.3-5.

3. Шапкова Е.Ю., Мушкин А.Ю. Метод вызова спинальной локомоторной активности электростимуляцией спинного мозга //Современные аспекты электростимуляции в невро-логии.Материалы Всерос.конф.-Саратов, 1998.-С.47-9.

4. Шапкова Е.Ю., Шапков Ю.Т. Спинальные локомоторные генераторы у человека: оценка эффективности стимуляционных воздействий // Мед. техника,-1998. -№4.-С.24-27.

5. Shapkova H.Y., Schomburg E.D. Stimulation-evoked locomotor activity and it's comparison with voluntary stepping in an incomplete paraplegic patient //From basic motor to functional recovery: concepts, theories and models/ Eds. Gantchev,.Gantchev.-1999.-P.477- 483.

6. Shapkova H.Y., Schomburg E.D. Two types of motor modulation underlying human stepping evoked by spinal cord electrical stimulation (SCES) //Acta Physiol and Pharmacol Bilg.-2001.-Vol.26, N3,- P.155-157.

7. Шапкова Е.Ю., Мушкин А.Ю. Электростимуляция спинного мозга с эффектом «шагания» как метод восстановления локомоторной активности при вертеброгенных миелопа-тиях II Мед. техника,- 2002,- №6.-С.29-32.

8. Шапкова Е.Ю., Мушкин А.Ю. Электростимуляция спинного мозга с эффектом «шагания» как метод восстановления локомоторной активности при вертеброгенных миелопа-тиях // Электростимуляция-2002: Материалы науч.-практич. конф. -М. -2002,- С.346-352.

9. Shapkova Н. Electrical stimulation of the lumbar enlargement: a technique to induce stepping in paraplegic patients// J.Gait and Posture.-2003.-V. 18, № 3-P.21-22.

10. Shapkova E.Yu. Spinal locomotor capability revealed by electrical stimulation of the lumbar enlargement in paraplegic patients// Progress in Motor Control/ Eds. Latash, Levin; Human Kinetics.- 2004: Vol.3 -P.253-290.

11. Шапкова ЕЛО. Локализация и свойства спинальных генераторов локомоции (СЛГ), выявленные электростимуляцией спинного мозга у человека// Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -2004.- Т.90, №8.-С.420.

Отпечатано в типографии «Альтернативная Полиграфия» Подписано в печать 19.04.05. Формат 60x84/16. Уч. печ. л. 1,0. Тираж 100. Заказ №2204.

РНБ Русский фонд

2006А ~532S~

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шапкова, Елена Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. СПИНАЛЬНАЯ ЛОКОМОТОРНАЯ АКТИВНОСТЬ 9 У ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА (обзор литературы)

1 Л. Спинальная локомоторная активность у животных

1.2. Супраспинальный контроль и периферическая коррекция СЛГ

1.3. Свидетельства наличия СЛГ у приматов и человека

1.4. Локомоторная активность и пластичность спинного мозга

Глава 2. МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Выбор и характеристика испытуемых

2.2. Методы оценки уровня и полноты поражения спинного мозга

2.3. Методы вызова спинальной локомоторной активности у человека

2.4. Методы регистрации вызванной двигательной активности

Глава 3. ЭССМ КАК СПОСОБ ИЗУЧЕНИЯ СЛГ ЧЕЛОВЕКА

3.1. «Локомоторная» зона поясничного утолщения СМ

3.2. Режимы и параметры ЭС поясничного утолщения, инициирующие 76 «шагание» у парализованных пациентов

3.3. Обсуждение результатов

Глава 4. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ НА ЭССМ И ИХ 96 СИСТЕМАТИЗАЦИЯ

4.1. Признаки локомоторной реакции

4.2. Классификация вызванной ЭССМ двигательной активности

4.3. Кинематические характеристики вызванного ЭС «шагания»

4.4. Обсуждение результатов 113 4.4.1 .Сопоставимость кинематических характеристик вызванных ЭССМ движений с естественнылш 113 4.4.2.Структурные единицы и уровни регуляции СЛГ у человека

Глава 5. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ БИЛАТЕРАЛЬНОЙ 121 ШАГОПОДОБНОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ЭССМ

5.1. Локомоторный и рефлексогенный паттерны

5.2. Сравнение вызванных произвольно инициируемых шагоподобных движений с другими видами ритмической активности у человека

5.3. Обсуждение результатов

Глава 6. ВЫЗВАННАЯ ЛОКОМОТОРНАЯ АКТИВНОСТЬ В СИСТЕМЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ РЕАБИЛИТАЦИИ

6Л. Клиническое воздействие ЭССМ с эффектом «шагания» ног

6.2. Результаты клинического использования ЭССМ

6.3. Связь эффективности ЭССМ и других факторов лечения

6.4. Вызванная спинальная локомоторная активность как способ формирования пластических перестроек поврежденного СМ 153 (Обсуждение результатов)

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Вызванная спинальная локомоторная активность человека"

Актуальность проблемы. Современные представления о механизмах участия спинного мозга (СМ) в управлении локомоторными движениями основаны на прецизионных исследованиях на децеребрированных и социализированных животных (Шик М.Л. с соавт.,1965-1985; Orlovsky el al., 1969-2001 ; Jankowska, 1967-1993; Grillner et al., 1973-1997; Viola et al., 1978,1988; Lundberg, 1979,1981; Баев K.B.,1984,1991 ). Установлено, что CM содержит спинальные генераторы локомоторной активности (СЛГ),-интернейронные структуры, обеспечивающие стереотипную ритмическую координированную активность мышц каждой конечности, межконечностную координацию, а также координацию активности мышц конечностей и туловища для передвижения в пространстве. В норме СЛГ активируются супрасиинально, через ретикулоспи-нальную и другие нисходящие системы (Mori et al., 1977-1999; Rossignol et al.,1993-2001 ), и корригируются афферентным притоком (Van de Crommert et al., 1998; Orlovsky,2001). CM высших позвоночных, изолированный от нисходящих и периферических влияний, способен генерировать активность, сходную с естественной локомоцией (Grillner, 1981 ). Фиктивная локомоция у игрунков (Hultborn et al., 1993; Fedirchuk et al., 1998) доказала существование СЛГ у приматов. У человека спинальная локомоторная активность проявляется в норме как шагательный автоматизм новорожденных; при клинических наблюдениях- как ритмическая ЭМГ- активность (Stafford, Barnwell, 1985), поздний флексорный рефлекс и миоклонус у больных с перерывом CM (Robi-Brami et al.,1987-1982; Bussel et. al.,1988-1996), и как изменение локомоторного паттерна при тренировках на тредмиле в условиях вертикальной разгрузки у пациентов с плегиями (Stewart et al.,1991; Barbeau et al., 1991 ; 1994; Wernig, Muller, 1992; Wernig et al.,1992;1995; Dietz et al.,1994-2003). расцененное как результат тренировки СЛГ. Шагание можно инициировать у здоровых добровольцев вибрацией мышц ног (Gurfinkel et al.,1997,1998,1999; Selionov et al.,1997; Kazennikov et al.,1997; Гурфинкель B.C. с соавт.,1998).

Возможность вызова «шагания» одной или обеих ног электростимуляцией (ЭС) СМ показана при полных и неполных плегиях у детей (Шапков Ю.Т. с соавт.,1995-1999; 5Иаркоу е1 а1,1995,1996; БЬаркоуа е1 а1Л996-2004; Шапкова ЕЛО.,1997-2005) и взрослых пациентов (Оппкгуеую е1 а1., 1996,1998; Оегаэтепко е1 а1., 1996-2002; Герасименко Ю.П. с соавт.,2000) при воздействии на различные зоны СМ и разных параметрах ЭС. Однако систематических исследований вызванной ЭССМ спинальной локомоторной активности человека, включая параметры ее инициации, кинематический и ЭМГ-паттерн, локализацию и возможную организацию СЛГ, ранее не проводилось.

Рабочая гипотеза. Существование СЛГ предполагает возможность искусственного вызова локомоторной активности у человека с функционально изолированным от нисходящих влияний из-за заболевания или травмы спинным мозгом, когда естественная инициации локомоции невозможна. Предполагается, что внешние проявления спинальной локомоторной активности могут характеризовать организацию СЛГ у человека, их сходство и различия с аналогичными структурами у животных.

Цель исследования - выявить наличие СЛГ у человека, их локализацию и основные свойства. Задачи: 1 .Разработать методы инициациии спинальной локомоторной активности у человека, выявить эффективные режимы и параметры стимуляции; 2. Выявить локализацию СЛГ у человека; 3.Выявить основные механизмы формирования альтернирующей шагоподобной активности, вызванной ЭССМ; доказать ее программный характер; 4.На основе систематизации внешних проявлений спинальной локомоторной активности, вызванной ЭССМ у человека, определить ее структурные элементы и уровни регуляции; 5. Апробировать метод ЭССМ с эффектом вызванного шагания ног для восстановления локомоторной функции у пациентов с поражением проводящих путей СМ.

Научная новизна работы. Получены приоритетные данные о возможности вызова атипичных проявлений спинальной локомоторной активности у человека при ЭС всего поясничного утолщения СМ; в средней части поясничного утолщения впервые выявлена «локомоторная» зона СМ (сегменты СМ Ь3-Ь5), содержащая часть СГЛ, ответственную за билатеральные взаимодействия, и специфичную для инициации альтернирующих билатеральных шагоподобных движений ног. Впервые описаны оптимальные параметры и условия инициации и поддержания вызванной шагоподобной активности, показано их сходство с аналогичными параметрами у спинальных животных. Впервые показана сопоставимость вызванных ЭССМ движений с естественно инициируемыми ходьбой и бегом по кинематическим характеристикам и ЭМГ. Выявлены программный и рефлексогенный режимы функционирования СЛГ, доказаны программный характер и стереотипность вызванной спи-нальной локомоторной активности. Систематизированы проявления двигательной активности, вызванной ЭССМ, выявлены ее структурные элементы и уровни регуляции. Впервые получены данные о программировании локомоторных движений «блоками» разных уровней; построена модель организации СЛГ у человека. Впервые показано влияние вызванного ЭССМ шагания на локомоторные возможности парализованных пациентов за счет тренировки СЛГ и воздействия на проводящие пути СМ; показана роль вызванного шагания в формированиии пластических перестроек ЦНС; установлена возможность инициации локомоторной активности человеком в отсутствие кортикоспи-нальных связей.

Практическое значение работы. На основе метода инициации и трении-ровки спинальной локомоторной активности с помощью ЭССМ разработана концепция и методики раздельного восстановления спинальной локомоторной активности, поддержания позы и произвольной инициации движений.

Внедрение. Разработаны и внедрены в клиническую практику методы лечения больных с поражением СМ электростимуляцией поясничного утолщения (Патент 21303261Ш, приоритет от 20.08.1996), в том числе хронической эпидуральной ЭССМ (Патент 22044231Ш, приоритет от 10.08.2000), выпущено пособие для врачей МЗ РФ по лечению миелопатий (2005). Разработанная комплексная нейрофизиологическая оценка полноты поражения СМ рекомендована для выявления неврологической патологии при заболеваниях позвоночника у детей и оценки неврологического статуса при плегиях (Пособия для врачей МЗ РФ, 1998,2000). Концепция раздельного восстановления компонентов ходьбы и методики ЭССМ вошли в программу подготовки специалистов по реабилитации ГАФК им. П.Ф.Лесгафта и Международного института специальной педагогики и психологии им.Р.Валленберга как курс лекций и практических занятий, включены в виде главы в учебное пособие rio предмету «Частные методики адаптивной физической культуры» (2003).

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Международных конференциях: «Измерительные технологии в медицине» (Санкт-Петербург, 1995); VIII Motor Control (Боровец, Болгария, 1996); Скандинавском физиологическом обществе (Хельсинки, 1996); XXXIIICongress of Physiological Sciences (Санкт-Петербург, 1997); «Мозг и движение» (Санкт-Петербург-Москва, 1997); «Современное состояние методов неинвазивной диагностики в медицине» (Москва, 1998); УСимпозиуме по нейрохирургии «Повреждения мозга» (Санкт-Петербург, 1999); «Progress in Motor Control II» (Penn State University,США, 1999) и «Progress in Motor Control III» (Монреаль, Канада,2001 ); «From Basic Motor Control to Functional Recovery» (Болгария, 1999, 2001,2003); XVI Конгрессе ISPG «Posture and Gait» (Сидней, Австралия,2003); Всероссийских научных и научно-практических конференциях: «Современные аспекты электронейростимуляции и новые технологии в нейрохирургии и неврологии» (Саратов,1998); «Электростимуляция-2002» (Москва,2002); Национальном Конгрессе «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 1998,1999,2000); Х1ХСъезде Физиологического Общества им.И.П.Павлова (Екатеринбург, 2004); ШВсероссийской школе-конференции «Физиология мышц и мышечной деятельности» (Москва,2005); на специальных семинарах в неврологических клиниках и центрах университетов Цюриха, Мюнхена, Бонна и Дюссельдорфа (1996), Майами (1999), Монреаля (2001), Рима (2001), Сиднея (2003). По теме диссертации опубликовано 47 работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Шапкова, Елена Юрьевна

выводы

1. У пациентов с плегиями можно инициировать шагоподобные движения ног с помощью ЭС поясничного утолщения СМ, осуществляемой эпидурально и накожно. Параметры эффективной стимуляции: импульсы постоянного тока длительностью 0.5-1 мс; частота 3-ч12имп./с; амплитуда 1.4-1.6 над порогом билатеральной двигательной реакции; режим непрерывный.

2. Вызываемые такой стимуляцией эффекты могут проявляться в форме: 1) ша-гоподобных движений, сопоставимых по кинематическим характеристикам ЭМГ с ходьбой и бегом; 2) «шагания» с атипичной координацией конечностей; 3) альтернирующих движений с атипичным одиночным циклом.

4. СЛГ человека расположены в поясничном утолщении спинного мозга и имеют распространенную структуру. Средняя часть поясничного утолщения (сегменты СМ ЬЗ-5) содержит «локомоторную» зону, включающую часть СЛГ. ответственную за взаимодействие конечностей и специфичную для инициации движений в альтернирующем режиме.

5. СЛГ человека могут функционировать в программном и рефлексогенном режимах, формируя шагание 1) с характерными локомоторными ЭМГ-пачками; 2) с ритмическими коротколатентными рефлексами с закономерной модуляцией амплитуды. Независимость частоты вызванных шагоподобыых движений от частоты ЭС, противофазная ЭМГ-активность в одноименных мышцах ног, асинхронный ЭМГ-паттерн в сгибателях и разгибателях каждой ноги и продолжение активности после выключения ЭС подтверждают программный характер вызванного «локомоторного» шагания.

7. Эти элементы образуют функциональные синергии нескольких уровней 1) бипедальную, организованную как взаимодействие СЛГ правой и левой ног; 2) на уровне суставов одной ноги, организованную как взаимодействие генераторов ритмической активности ее суставов, либо сгибательного и разгибатель-ного полуцентров ноги, объединяющего полуцентры сгибателей и разгибателей суставов; 3) в парах одноименных суставов, организованную как взаимодействие их генераторов ритмической активности.

8. Существование у человека генераторов ритмической активности разных уровней, их локализация в поясничном утолщении СМ, наличие локомоторного и рефлексогенного режимов функционирования СЛГ и сходство эффективных параметров ЭССМ свидетельствуют о единстве функциональной организации СЛГ поясничного утолщения человека и животных.

9. Тренировка спинальной локомоторной активности с помощью ЭССМ воздействует на СЛГ и проводящие пути СМ, компенсируя гиподинамию, потенцируя локомоторные возможности и формируя пластические перестройки ЦНС у пациентов с плегиями. Восстановление локомоторных возможностей разной степени достигается при неполных плегиях у всех пациентов, при исходно функционально полных плегиях - у 70 % пациентов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1.Метод тренировки спинальной локомоторной активности с помощью ЭССМ показан лицам с полным или частичным поражением проводящих путей СМ и сохранным поясничным утолщением. Метод обеспечивает выполнение двигательной нагрузки, невозможной либо значительного превосходящей возможности пациента при самостоятельной инициации движений. Особенно рекомендуется в случаях клинически полного поперечного поражения СМ, когда другие способы реабилитационного лечения неэффективны.

2. Параметры электровоздействий подбираются индивидуально, по достижению шагоподобных движений ног наибольшей амплитуды. Алыернирующее «шагание» является предпочтительным, в случае эффективности разных частот для инициации «шагания» правой и левой ноги их тренируют раздельно.

3. Тренировка спинальной локомоторной активности с помощью ЭССМ показана при плегиях различной длительности, но предпочтительным является раннее начало реабилитационных занятий.

4. Показанием к использованию накожной ЭССМ является отсутствие либо снижение болевой чувствительности (анестезия и гипостезия) в зоне приложения электровоздействий (с уровня дерматомов ОГ1-12). Показанием к использованию эпидуралыюй ЭССМ является сохранность либо повышенная болевая чувствительность в зтой зоне. Показанием к использованию эпидуралыюй ЭССМ с помощью имплантируемого микростимулятора являются необходимость продолжительной ЭССМ, превышающей сроки реабилитационного лечения больного в стационаре, или отсутствие положительной динамики в восстановлении двигательных функций у хронически парализованных пациентов при повторных курсах ЭССМ.

5. Тренировка спинальной локомоторной активности, вызванной ЭССМ является базовым компонентом комплексной реабилитационной терапии; для восстановления естественной локомоции необходимо раздельно тренировать спинальную локомоторную активность, поддержание вертикальной позы и инициацию доступных форм локомоторной активности -тетрапедальной, на коленях с дополнительной опорой, на тредмиле с вертикальной разгрузкой в парашютной системе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шапкова, Елена Юрьевна, Санкт-Петербург

1. Аршавский К).И. Гельфанд И.М. Орловский Г.Н. Мозжечок и управление ритмическими движениями.- М.: Наука.-J984,- 165с.

2. Баев К.В. Завадская Т.В. Центральная программа взаимодействия задних конечностей кошки при локомоции//Нейрофизиология.-1979а,- т.11.-С.65-73.

3. Баев К.В. Нейронные механизмы программирования спинным мозгом ритмических движений. Киев: Наукова Думка.- 1984.-155с.

4. Баев К.В. Нейробиология локомоции. М: Наука.-1991,- 200С.

5. Беляев В.И. Травма спинного мозга. М.: ВЛАДМО. -2001.-238С.

6. Березовский В.К. Стволовые пути инициации локомоции// Нейрофизиология.-1991.-т.23. №4. С.488-500.

7. Бернштейн H.A. О построении движений. М.: Медгиз.-1947.- С.255.

8. Богачева H.H. Мусиенко Н.Е. Щербакова H.A. Кучер В.И. Герасименко Ю.П. Ритмические свойства локомоторных паттернов децеребрированной кошки// Рос. физиол. фурнал им.И.М.Сеченова.- 2004.- Т.90.№8. С.412-413.

9. К). Богданов В.А. Гурфинкель В.А. Биомеханика локомоции человека/ Физиология движений.-Л.: Наука.-1976.-е.276-315.

10. Будакова H.H. Шагателъные движения спинальной кошки после инъекции ДОФА// Физиол. журнал им. И.М.Сеченова.-1973.-т.59.-С.1 190-1198.

11. Бутуханов В.В., Каурова Л.В. Экспериментальные и клинические основы метода электростимуляции при повреждениях спинного мозга// Журнал невропатологии и психиатрии им. С\С.Корсакова.-1988.-Т.88, №12.-С.5-8.

12. Бутуханов В.В., Каурова Л.В. Мусихин В.Н. авторское свид. SIJ 15 12625 Л1. -1989. # 14. Витензон A.C. Закономерности нормальной и патологической ходьбы человека.1. М.: ЦНИИПП,- 1998. -273с.

13. Витензон A.C. Миронов Е.М. Петрушанская К.А. Скоблин A.A. Искусственная коррекция движений при патологической ходьбе. М.: ООО "Зеркало". — 1999.-503с.

14. Витензон A.C. Петрушанская К.А. От естественного к искусственному управлению локомоцией. М.: НМФМБН.- 2003.С.439.

15. Герасименко Ю.П. Макаровский АЛ Г. Никитин O.A. Управление локомоторной активностью человека и животных в условиях отсутствия супраспинальных влияний // Физиол. жури. им. И.М.Сеченова.-2000.-т,86. №11,-С.1502-1511.

16. Г'ехт Б.М. Теоретическая и клиническая электромиография.-Л.: Наука.--1990,- 228С.

17. Гусев Е.И., Бурд Г.С. Никифоров A.C. Неврологические симптомы, синдромы, симптомокомплексы и болезни. -М.:Медицина.-1999.

18. Гурфинкель B.C. Коц Я.М. Шик M.J1. Регуляция позы человека. -М.: Наука.-1965.

19. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Казенников О.В. Селионов В.А. Существует ли генератор шагательных движений у человека?// Физиология человека,-1998.-т.24. №3. С.42-50.

20. Григорьев А.И., Козловская И.Б. Шенкман Б.С. Роль опорной афферентации в организации тонической мышечной системы// Росс физиол журнал им. И.М.Сеченова. -2004.- т.90. -.№5. Р508-521.

21. Декларация Всемирной Медицинской Ассоциации. Хельсинки. 1964. Перевод: Мелихов О.Г. ИннФарм. Смоленск, 1993.

22. Зацнорский В.М. Физические качества сгтортсмена.-М.-1966.

23. Казенников О.В. Шик М.Л. Яковлева Г.В. О двух путях для «локомоторного воздействия» мозгового ствола наспинной мозг// Физиол. журн. СССР,-1980.- т.66. №8.-с. 1260-1263.

24. Казенников О.В. Шик МЛ. Яковлева Г.В. Шагательные движения, вызываемые раздражением дорсолатерального канатика спинного мозга у kouikh// Бюл. экспсрим. биологии и медицины,-1983.-т.96. С.8-10

25. Коц Я.М.Организация произвольного движения/ М.: Наука.-1975.- 248е.

26. Козловская И.Б. Опорная афферентация в контроле тонической мышечной активности// Рос. физиол. журн. им.И.М.Сеченова. -2004.- Т.90. №8,- С.418-419.

27. Ф 29. Кулагин A.C., Шик МЛ. Взаимодействие симметричных конечностей приуправляемой локомоции// Биофизика.-1970.- т. 1 5.-С. 164-170.

28. Лавров И.А., Герасименко Ю.П. Макаровский А.Н. Электрическая стимуляция спинного мозга: экспериментальные и клинические исследования //Тр. науч.-практ. конф. «Электростимуляция 2002».-М.-2002-. С. 202-208.

29. Лившиц A.B. Хирургия спинного мозга. М.: Медицина.-1990.-350с.

30. Лившиц Л.Я. Современные аспекты электронейростимуляции и новые технологии в нейрохирургии и нерологии. -Саратов.- 1998-191 С.

31. Макаровский А.Н. Гарбуз А.Е. Герасименко КЗ.П. Митусов. Современная система хирургического и электрофизиологического лечения спинномозговых расстройств компрессионного генеза// Ортопедия и травматология,- 1995.- № 6. с.16-20.

32. Макаровский А.Н., Гарбуз А.Е. Система хирургического и электростимуляционпого лечения спинномозговых расстройств //Косгно-суставной туберкулез: ог П.Г.Корнева до наших дней. -М.-2003.-С.246-255.

33. Миронов Е.М., Петрушанская К.А. Скоблин A.A. Искусственная коррекция движений при патологической ходьбе. М.: ООО «Зеркало»,- 1999.-103-153.

34. Миронов Е.М. Клинико-биомеханическое и физиологическое обоснование коррекции ходьбы больных с повреждением пояснично-крестцового отдела позвоночника и спинного мозга посредством электростимуляции мышц/ Автореф. канд. дисс,- М.-1988.

35. Мушкин А.10. Коваленко К.Н. Шанкова Е.Ю. Оценка анагомо-функционального # состояния позвоночника и спинного мозга при туберкулезном спондилите у детей:11особие для врачей /МЗ РФ.-СПб. 1998.- 22 с.

36. Мушкин А.Ю. Коваленко К.П., ИГапкова Е.Ю. Реабилитация детей с туберкулезным спондилитом: Пособие для врачей/ МЗ РФ. -СПб. 2000.-27с.

37. Нинель В.Г. Электростимуляция спинного мозга в лечении тяжких болевых синдромов туловица и конечностей нейрогенной природы. -Автореф. дисс. док юра мед.наук. -Саратов.- 1994.

38. Орловский Г.Н. Спонтанная и вызванная локомоция таламической кошки// Биофизика,-1969,-т. 14,- С. 1095-1102.

39. Орловский Г.Н. О связях ретикуло-спинальных нейронов с «локомоторными отделами» ствола мозга// Биофизика.-1970.-т.15. -C.J71-178.

40. Орловский Г.Н. Фельдман А.Г. Классификация нейронов пояснично-крестцового отдела сиинного мозга в соответствии с их разрядом при вызванной локомоции// Нейрофизиологияю-1972.-т.4. №4,- С.410-417.

41. Пилявский А.И. Яхница И.А. Потехин Л.Д. Исследование нисходящей модуляции рефлекторных реакций спинальных мотонейронов при повреждении спинного мозга у людей// Нейрофизиология. 1988.-№1 .-С. 106-112.

42. Сеченов И.М. Физиология нервных центров (Из лекций в Собрании врачей в Москве в 1889-1890гг). М.: АМН СССР.- 1952.-236с.

43. Скворцов Д.В. Клинический анализ движений. Анализ походки.-М.:МБН.-1996. С.344.

44. Тер-Ованесян И.А. Подготовка легкоатлета: современный взгляд.-М.-2000.

45. Цетлин МЛ.Исследования по теории автоматов и моделированию биологических

46. Ш систем.-М.-Наука.-1969.-316С.

47. Шапков Ю.Т. Шагжова Е.Ю. Спинальные локомоторные генераторы: проблемы измерений //Измерительные технологии в медицине: Материалы 1-ой Междунар. конф. СПб.- 1995.

48. Шапков Ю.Т. Шапкова Е.Ю. Мушкин А.Ю. Электростимуляция спинного мозга как способ вызова локомоторной активности у детей: клинические аспекты и технологические проблемы// Мед. техника.- 1996.-№4.- с. 3-4.

49. Шапков Ю.Т. Шапкова Е.Ю. Спинальные локомоторные генераторы у человека: проблемы повышения эффективности стимуляции /У Мед. техн. -1998.-№4. с. 24-27.

50. Шапков Ю.Т. Шапкова Е.Ю. Мушкин А.Ю. Патент на изобретение № 213()326Ки А61 Способ лечения больных с поражением спинного мозга/ //Бюлл.№14 от 20.05.1999.

51. Шапкова Е.Ю. Мушкин А.Ю. Метод вызова спинальной локомоторной активности электростимуляцией спинного мозга//Современные аспекты электростимуляции в неврологии. Материалы Веерос.конф.- Саратов,- 1998.- С.47-49.

52. Шапкова Е.Ю. Мушкин А.Ю., Коваленко К.П. Этапная двигательная реабилитация у детей с неврологическими осложнениями туберкулезного спондилита// Проблемы туберкулеза.-1999.-№3,- с. 27-30.

53. Шапкова Е.Ю. Мушкин А.Ю. Гутарко В.А.Хроническая электростимуляция спинного мозга подкожно имплантируемыми системами для восстановления шагания у парализованного больного//Повреждепия мозга: Материалы УМеждупар. симпозиума.-С'Пб,-1999.-С.364-366.

54. Шапкова Е.Ю. Способ двигательной реабилитации детей с туберкулезом позвоночника, осложненным миелопатиями/Под ред. К.Н.Коваленко: Метод. рекоменд./МЗ РФ №98/202,- СПб.- 1999. -14с.

55. Шапкова Е.Ю. Восстановление ходьбы у детей с поражением спинного мозга//Адантивная физическая культура. 2000. -№1-2.-С.29-32.

56. Шапкова Е.Ю. Мушкин А.Ю. Электростимуляция спинного мозга с эффектом «шагания» как метод восстановления локомоторной активности при вертеброгенных миелопатиях//Мед техника.- 2002,- №6.-С.29-32.

57. Шапкова Е.Ю. Мушкин А.Ю. Электростимуляция спинного мозга с эффектом «шагания» как метод восстановления локомоторной активности при вертеброгенных миелопатиях// Электростимуляция-2002: Материалы научно-практич. конф. -М.- 2002.- С.346-352.

58. Шапкова Е.Ю. Реабилитация детей с поражением спинного мозга//Частные методики адаптивной физической культуры. -М.: Сов.Спорт,- 2003.- С.295-368.

59. Шапкова Е.Ю. Двигательная реабилитация детей с неврологическими осложнениями туберкулезного спондилита//Костно-суставной туберкулез: Монография под ред. проф.Ю.II. Левашева. проф. А.Е.Гарбуза. -М,- 2003.-С.255-261.

60. Шапкова Е.Ю. Мушкин А.Ю. Гугорко В.А.Патент на изобретение Яи 2204423 С2/ Способ лечения больных с хроническим поражением спинного мозга//Бюлл. №20.05.2003.

61. Шапкова Е.Ю. Локализация и свойства спинальных генераторов локомоции (СЛГ). выявленные электростимуляцией спинного мозга у человека// Рос. Физиол. Журн. им.И.М. Сеченова. -2004,- Т.90, №8.-С.420.

62. Шапкова Е.Ю. Электростимуляция спинного мозга для восстановления локомоторных возможностей при вертеброгенных миелопатиях/ Под ред. А.Ю.Мушкина: Пособие для врачей/ МЗ РФ.-СПб. 2005.22с.

63. Шик М.Л. Орловский Н.Г. О стандартных элементах циклического движения // Биофизика,-1 965а.-т. 10,- С1034-1037.

64. Шик М.Л. Орловский Н.Г. Координация конечностей при беге собаки // Биофизика.-1965б.-т.10.№6 С. 1037-1047.

65. Шик М.Л., Северин Ф.В., Орловский Н.Г. Управление ходьбой и бегом посредством электрической стимуляции среднего мозга// Биофизика,-1966а.-т.1 1. №4.-С659.

66. Шик М.Л. Орловский Н.Г. Северин Ф.В. Организация локомоторной синергии// Биофизика,-19666-т. 11. -С.879-886.

67. Шик М.Л. Северин Ф.В. Орловский Н.Г. Структуры мозгового ствола, ответственные за вызванную локомоцию// Физиол. журн. СССР им. И.М.Сеченова.-1967.-Т.53.-С.1125-1132.

68. Шик М.Л. Управление наземной локомоцией млекопитающих животных// Физиология движений.-М.: Наука.- 1976.-С.234-275.

69. Шик М.Л. Локомоторная область мозгового ствола и гипотеза о «локомоторной колонне»'/ Успехи физиол. наук,-1985.-т. 16. С.76-95.

70. Abel R, Schablowski М, Rupp R, Gerner HJ. Gait analysis on the treadmill monitoring exercise in the treatment of paraplegia// Spinal Cord.-2002.-v. 40.-P. 17-22.

71. Andersson G. Grillner O. Peripheral control of the cat's step cycle.II. Entrainment of the central pattern generators for locomotion by sinusoidal hip movements during 'Active locomotion" // Acta Physiol Scand.-1983.-v.l 18.-P.229-239.

72. Andre-Thomas, Autgarden S. Locomotion from pre- to post-natal life: how the newborn begins to acquire psycho-sensory functions// Clinics in Developmental Medicine/ Spastics Society Medical Education and Information J 966.-v.24.

73. Armstrong D.M. Supraspinal contribution to the initiation and control of locomotion in the cat// Prog. Neurobiol. -1986.- v.26. P.273-361.

74. Armstrong D.M. The supraspinal control of mammalian locomotion // J. Physiol. (Lond.)-1988.-v.- 405. P. 1-37.

75. Balesteros M., Buchthal F., Rosenfalck P. The pattern of muscular activity during the arm swing of natural walking// Acta Physiol Scand.-1965.-v. 63.- P.296-310.

76. Baker L.L., Chandler S.H., Goldberg L.G. L-Dopa induced loeomotor-like activity in ankle flexor and extensor nerves of chronic and acute spinal cats// Exp. Neurol.-1984.-V.86.-P.515-526.

77. Barbeau, H., Rossignol, S. Recovery of locomotion after chronic spinalizalion in the adult cat // Brain Res.-1987.- V.412.-P.84-95.

78. Barbeau H., Julien C., Rossignol, S. The effects of clonidine and yohimbine on locomotion and cutaneous reflexes in the adult chronic spinal cat// Brain Research.-1987.-v. 437.-P. 83-96.

79. Barbeau H., Blunt R. A novel interactive locomotor approach using body weight support to retrain gait in spastic paretic subjects//Ed. Wernig A.: Plasticity of Motoncuronal Connections. Amsterdam: Elsevier.-1991.-P.461-474.

80. Barbeau H., Chau C., Rossignol S. Noradrenergic agonists and locomotor training affect locomotor recovery after cord transection in adult cats// Brain Res.Bull.-1993.-v. 30.-P. 387-393.

81. Barbeau H., Rossignol S. Enhancement of locomotor recovery following spinal cord injury// Curr Opin Neurol. -1994.-V.7.-P.517-524.

82. Barbeau H., Norman K., Fung,J, Visintin M, Ladouceur M. Does neurorehabilitation play a role in the recovery of walking in neurological populations? //Annals NY Acad of Sci -1998.-V. 860.-P.377-392.

83. Barbeau,H., McCrea.D.A. O'Donovan.M. J. Rossignol.S. Grill.W.M. Lemay.M.A. Tapping into spinal circuits to restore motor function// Brain Res. Rev.-1999.-v. 30.-P. 2751.

84. Barbeau H., Fung J. The role of neurorehabilitation in the recovery of walking in neurological populations // Curr Opin Neurol.- 2001 .-v. 14.-P.735-740.

85. Bassler U. On the definition of central pattern generator and its sensory control// Biological Cybernetics.-1986.-V.54.-P.65-79.

86. Belanger M., Drew T., Provencher S. A comparison of treadmill locomotion in adult cats before and after spinal transaction//J. Neurophysiol.-l996.-v.76.-P.471-491.

87. Belozerova I.N., Sirota M.N. Cortically controlled gait adjustments in the cat// Annals NY

88. Acad of Sci.-1998. V.860.-P. 550-553.

89. Bern T., Gorska T., Majczynski H., Zmyslowski W. Different patterns of fore-hindlimb coordination during overground locomotion in cats with ventral and lateral spinal lesions// Exp.Brain Res.-1995.-v.104. P.70-80.

90. Berger W., Altenmuller E., Dietz V. Normal and impaired development of children's gait// Human Neurobiol.-1984a.-v.3.-P.163-170.

91. Berger W., Dietz V., Quintern J. Corrective reactions to stumbling in man: neuronal coordination of bilateral leg muscle activity during gait// J.Physiol (Lond).-1984b.-v.357.-P. 109-125.

92. Berkinblit,M.B., Deliagina,T.G., Feldman,A.G., GelfandJ.M., Orlovsky,G.N. Generation of scratching. 1.Activity of spinal interneurons during scratching// J.Neurophysiol.-1978.-V. 4l.-P. 1040-1057.

93. Bernstein N. The Coordination and regulation of movements/ Oxford, UK: Pergamon.-1967.

94. Bixler EO, Kales A, Vela-Bueno A, Jacoby JA, Scarone S, Soldatos CR. Nocturnal myoclonus and nocturnal myoclonic activity in a normal population// Res Commun Chem Pathol Pharmacol.- 1982.-v.36.-P. 129-140.

95. Bober T. Biomechaniczna charakterystika chodu i biegu// Sport Wyczynowy. -1985.- V. 5.-P.16-27.

96. Bonnot A., Morin D., Viala D. Genesis of spontaneous rhythmic motor patterns in the # lubosacral spinal cord of neonate mouse//' Dev Brain Res.-1998.-v. 108.-P89-99.

97. Bouyer, L. J. G., Whelan, P., Pearson, K. G., & Rossignol. S. Adaptive locomotor plasticity in chronic spinal cats after ankle extensors neurectomy// Journal of Neuroscience.-2001b.-v. 21.-P.3531-3541.

98. Brown T.G. The intrinsic factors in the act of progression in the mammal// Proc R Soc Lond.- 1911 .-V.84.-P.308-419.

99. Brown T.G. The factors in rhythmic activity of the nervous system// Proc R Soc London.-1912.- v.85.-P.278-289.

100. Brown TG, Sherrington CS. The rule of reflex response in the limb reflexes of the mammal and its exceptions//J Physiol.- 1912.-v.44. P.125-130.

101. Brustein E., Rossignol S. Recovery of locomotion after ventral and ventrolateral spinal lesions in the cat. I. Deficits and adaptive mechanisms// J of Neurophysiology.-1998.-v.80.- P.1245-1267.

102. Brustein E., Rossignol S. Recovery of locomotion after ventral and ventrolateral spinal ^ lesions in the cat. II Effects of noradrenergic and serotoninergic drugs // J of

103. Neurophysiology.-1998.-v.81. -P. 1513-1530.

104. Bussel B., Boby-Brami A., Azouvi Ph. et al. Myoclonus in a patient with spinal cord transection. Possible involvement of the spinal stepping generator// Brain.-1988.-v. 111. P. 1235-1245.

105. Bussel B., Boby-Brami A. Yakovleff A., Bennis N. Late-flexion reflex in paraplegic patients. Evidence for a spinal stepping generator // Brain Res Bull.- 1989,- v. 22.-P.53-56.

106. Bussel B., Boby-Brami A., Neris O.R, Yakovleff A. Evidence for a spinal stepping generator in man// Paraplegia. -1996.-v. 34.-P. 91-92.

107. Butt S., Lebret J., Kiehn O. Organization of left-right coordination in the mammalian locomotor network// Brain Research Review.-2002.-v.40.-P. 107-117.

108. Calancie,B-, Needham-Shropshire,B- Jacobs,P., et al. Involuntary stepping after chronic spinal cord injury. Evidence for a central rhythm generator for locomotion in man/7 Brain.-1994,-v. 117.-P. 1143-1159.

109. CaIancie B., Molano M.R., Broton J.G. Interlimb reflexes and synaptic plasticity become evident months after human spinal cord injury/ /Brain.-2002.-v. 125. P.l 150-1161.

110. Calancie B., Molano M.R., Broton J.G. EMG for assessing the recovery of voluntary movement after acute spinal cord injury in man// Clin Neurophysiology.-2004a.-v. 1 15.-P. 1748-1759.

111. CalancieB., Molano M.R., Broton J.G. Tendon reflexes for predicting movement recovery after acute spinal cord injury in humans// Clinical Neurophysiology.-2004b.-v. 115.1. P.2350-2363.

112. Carhart M.R. He .!. Herman R. D'Luzansky S. Willis W.T. Epidural spinal-cord stimulation facilitates recovery of functional walking following incomplete spinal-cord injury// IEEE Trans Neural Syst Rehabil Eng.-2004.-V. 12. №1 .-P32-42.

113. Carp J.S., Wolpaw J.R. Motoneuron plasticity underlying operantly conditioned decrease in primate H-reflex// J.Neurophysiol.- 1994.-V.72.-P.431-442

114. Carp J.S. Chen X.Y., Sheikh H., Wolpaw J.R. Effects of chronic nerve creff and intramuscular electrodes on rat triceps surae motor units// Neurosci Lett.- 2001a.-v.312, №1 .-P. 1-4.

115. Carp J.S., Chen X.Y., Sheikh H., Wolpaw J.R. Motor unit properties after operant conditioning of rat H-reflex// Exp Brain Res.-2001b.-v.140. №3.-P.382-386.

116. Carpenter M.G., Bellos A., Patla A.E. Is backward stepping over obstracles achieved through a simple temporal reversal of forward stepping// Int. J. Neurosci. -1998.-v.93.-P. 189-196.

117. Carrier L., Brustein E., Rossignol S. Locomotion of the hindlimb after neurectomy of ankle flexors in intact and spinal cats: model for the study of locomotor plasticity// J.Neurophysiol.- 1997.-v.77.-P. 1979-1993.

118. Cazalets J.R., Grillner P., Menard I., Cremieux J., Clarac F. Two types of motor rhythm induced by NMDA and amines in an in vitro spinal cord preparation of neonatal rat// Neurosci.Lett.-1990.- V. 111.- P. 116-121.

119. Cazalets J.R. Sqalli-Houssaini Y., Clarac F. Activation of the central pattern generators for locomotion by serotonin and excitatory amino acids in neonatal ral// J.Physiology.

120. M 1992.-V. 455.-P. 187-204.

121. Cazalets J.R., Borde M., Clarac F. Localization and organization of the central pattern generator for hindlimb locmotion in newborn rat// J. Neurosci.-1995.-v.l5.P.4943-495 1.

122. Cazalets, J.-R. Organization of the spinal locomotor network in neonatal rat// Eds. Kalb R. G., Strittmater, S. M.: Neurobiology of spinal cord injury.- Humana Press: Totowa.-2000.-P. 89-111.

123. Chau C., Provencher J., Barbeau H., Rossignol S. Effects of GABAergie drugs on locomotion in adult chronic spinal cats//Soc Neurosci Abstr.-1995.- v.21.-P.420.

124. Chau C, Barbeau H.,Rossignol S. Early locomotor training with Clonidin in spinal cats// J.Neurophysiol. -1998a.-v.79.-P.392-409.

125. Chau C., Barbeau H.,Rossignol S. Effects of intrathecal alpha 1- and alpha2-noradrenergic agonists and norepinephrine on locomotion in chronic spinal cats// J.Neurophysiol. -1998b.-v.79.-P.2941-2963.

126. Chen X.Y., Wolpaw J.R. Probable corticospinal tract control of spinal cord plasticity in the rat// J. Neurophys.-2002.-V. 14. №1 .-P88-94.

127. Chen X.Y., Chen L., Wolpaw J.R. Conditioned H-reflex increase persists after transection of the main corticospinal tract in rats//J Neurophysiol.-2003.-v.90(5). -P.3572-3578.

128. Christensen L.O.D., Peterson N., Morita H., Nielsen J. Corticospinal function during human walking// Annals NY Acad of Sci.-1998.- V. 860.-P. 546-549.

129. Coleman R.M., Pollak C.P., Weitzman E.D. Periodic movements in sleep (noctural myoclonus): relation to sleep disorders // Ann Neurol.- 1980.-v.8,- P.416-21.

130. Cohen M.l. Neurogenesis of respiratory rhythm in the mammal// Physiol Review.-1979.-v.50.-P. 1105-1 173.

131. Conway B.A., Hultborn H., Kiehn O. Proprioceptive input resets central locomotor rhythm in the spinal cat. Exp. Brain Res.-1987,- V.68.-P643-656.

132. Cowley K.C., Schmidt B.J. Regional distribution of the locomotor pattern-generating network in the neonatal rat spinal cord// J. Neurophysiol.-1997.-v.77.-P.247-259.

133. Craik R., Herman R.M., Finley F.R. The human solutions for locomotion: Interlimb coordination// Eds. R.M.Herman, S.Grillner. P.S.G.Stein: Neuronal Control of Locomotion. Plenum. New York, NY.-1976.- P. 51-63.

134. De Guzman C.P., Roy R.R., Hodgson J.A. Edgerton V.R. Coordination of motor pools controlling the ankle musculature in adult spinal cats during treadmill walking// Brain Res.-1991 .-v.555.-P.202-214.

135. De Leon R.D., Hodgson J.A., Roy R.R., Edgerton V.R. Locomotor capacity attributable to step training versus spontaneous recovery following spinalization in adult cats// J. of Neurophysiology.-1998a.-v.79.-P. 1329-1340.

136. De Leon R.D., Hodgson J.A., Roy R.R., Edgerton V.R. Full weight-bearing hindlimb standing following stand training in the adult cats// J. of Neurophysiology.-1998b.-v.80.-P.83-91.

137. De Leon R.D., Hodgson J.A., Roy R.R., Edgerton V.R. Retention of hindlimb stepping ability in adult spinal cats after the cessation of step training // J of Neurophysiology.-1999.-v.8l. P.85-94.

138. Deliagina T.G., Orlovsky G.N., Pavlova G.A. The capacity for generation of rhythmic oscillations is distributed in the lumbosacral spinal cord of the cat// Exp Brain Res.-1983.-v.53. P81-90.

139. Dickel MJ, Renfrew SD, Moore PT, Berry RB. Rapid eye movement sleep periodic leg movements in patients with spinal cord injury // Sleep.-1994.-v.17(8).-P.733-8.

140. Dietz V. Human motor control of automatic functional movements: Interaction between central programs and afferent input// Physiol Rev.- 1992.-V.72(l).-P.33-69.

141. Dietz V, Colombo G, Jensen L. Locomotor activity in spinal man// Lancet .-1994.-V.344.-P. 1260-1263.

142. Dietz V.Locomotor training in paraplegic patients// Ann Neurol.-1995.-v.38.-P.965.

143. Dietz V, Colombo G, Jensen L, Baumgartner L. Locomotor capacity of spinal cord in paraplegic patients// Ann Neurol.- 1995.- V.37.-P.574-82.

144. Dietz,V., Wirz,M., Curt,A.& Colombo,G. Locomotor pattern in paraplegic patients: training effects and recovery of spinal cord function// Spinal cord.-1998.-V.36. N 6.-P.380-390.

145. Dietz V., Nakazawa K., Wirz M„ Erni Th. Level of spinal cord lesion determines locomotor activity in spinal man// Exp.Brain Res.-1999.-V.128.- P. 405-409.

146. Dietz V., Duysens J. Significance of load receptor input during locomotion: a review// Gait and Posture.-2000.-v. 11.-P. 102-110.

147. Detz V. Spinal cord lesion : effects and perspectives for treatment// Neuronal Plast.-2001.-v.8.-P.83-90.

148. Dietz V., Fauad K., Bastiaanse C.M. Neuronal co-ordination of arm and leg movements during locomotion// Eur J. Neurosci.-2001.-v.14.-P. 1906-1914.

149. Dietz V. Spinal cord pattern generators for locomotion // Clinical Neurophysiology.-2003.-v.114. -P. 1379-1389.

150. Dimitrijevic M.R., Gerasimenko Y., Pinter M.M. Evidence for a spinal central pattern generator in humans// Annals NY Acad of Sci.-1998.- v. 860,- P. 360-377.

151. Ditunno J.F., Young W., Donovan W.H., Greasey G. The International Standards Booklet for Neurological and Functional Classification of Spinal Cord Injury// Paraplegia.-1994,-v. 32,- P.70-80.

152. Dobkin B, Harkema S., Requejo P.S., Edgerton V.R. Modulation of locornotor-like EMG activity in subjects with complete and incomplete spinal cord injury // J.Neuro Reabil. -1995.-v. 9.-P. 183-1995.

153. Dobkin B.H. Spinal and supraspinal plasticity after incomplete spinal cord injury: correlations between functional magnetic resonance imaging and engaged locomotor networks// Prog Brain Res.- 2000.-v.128.-P.99-l 1 1.

154. Drew T., Dubuc R., Rossignol S. Discharge patterns of reticulospinal and other reticular neurons in chronic, unrestrained cats walking on a treadmill// J. Neurophysio.- 1986.-V. 55.-P.375-401.

155. Drew T. Motor cortical cell discharge during voluntary gait modification// Brain Research.- 1988.-v.457. -P. 181 -187.

156. Drew T. Functional organization within the medullary reticular formation of the intact unanesthetized cat. III. Microstimulation during locomotion// J Neurophysiol.-1991.- V. 66.-P. 919-938.

157. Duysens J., Person K.G. The role of cutaneous alferents from the distal hindlimb in the regulation of the step cycle in thalamic cats// Exp. Brain Res.-1976.-v.24.-P.245-255.

158. Duysens J. Reflex control locomotion as revealed by stimulation of cutaneous afferents in spontaneously walking premam-millary cats// J Neurophysiol.- 1977,- v. 140. P.737-51.

159. Duysens J., Person K.G. Inhibition of flexor burst generation by loading ankle extensor muscles in walking cats// Brain Res.-1980.-v. 187.-P321-332.

160. Duysens J, Tax A.A.M., Murrer 1., Dietz V. Backward and forward walking use different patterns of phase-dependent modulation of cutaneous reflexes in humans// J.Neurophysiol.-1996.-v.76.-P.301-310.

161. Duysens J. van de Crommert H. Neural control of locomotion. Part I: the central pattern generator from cats to humans/,/ Gait Posture.-1998.-v.7. -P.131-141.

162. Duysens J. Clarac F., Cruse H. Load-regulating mechanisms in gait and posture: comparative aspects// Physiol Reviews.-2000.-v.80.-P.83-133.

163. Eidelberg E., Walden J.G., Nguyen L.H. Locomotor control in macague monkeys// Brain. -1981.-v. 104. P.647-664.

164. EdgcrtonV.R., Roy R.R., Hodgson J.A., Prober R.J., de-Guzman CP. de-Leon R. Potential of adult mammalian lumbosacral spinal cord to execute and acquire improved locomotion in the absence of supraspinal input// J Neurotrauma.-1992.-V. 9.-P. 119-128.

165. Edgerton V.R., Roy R.R., de Leon R.D., Tillakaratne N.J., Hodgson J.A. Does motor learning occur in the spinal cord? // The neuroscientist.-1997.-v.3. -P.287-294.

166. Edgerton V.R., de Leon R.D., Harkema S.J., Hodgson J.A., London N., Reinkensmeyer D.J., Roy R.R., Talmadge R.J., Tillakaratne N. Timoszyk W. Tobin A. Retraining the injured spinal cord// J.of Physiology. -2()01.-V.533( 1 )-P. 15-22.

167. Edgley S.A., Jankowska E., Shefchyk S. Evidence that mid-lumbar neurons in reflex pathways from group II afferents are in volved in locomotion in the cat// J. Physiol (Lond).-1988.-v.403.-P.57-71.

168. English A.W. lnterlimb coordination during stepping in the cat: effects of dorsal column• section// J. Neurophysiology.-! 980.-v.44. P.270-279.

169. English A.W. lnterlimb coordination during stepping in the cat. The role of the dorsal spinocerebellar tract// Exp Neurology.-1985.-v.87. P.96-108.

170. Erni T., Dietz V. Obstracle avoidance during human walking: learning rate and cross-modal transfer//J.Physiol. (Lond).-2001.-v.534.- P.303-312.

171. Fedirchuk,B., Jensen,J., Peterson,N., Hultborn,H. Pharmacologically evoked fictive motor patterns in the acutely spinalized marmoset monkey (Callithrix jacchus)// Exp Brain Res.-1998.-V. 122.-P. 351-361.

172. Field-Fote E.G. Combined use of body weight support, functional electric stimulation, and treadmill training to improve walking ability in individuals with chronic incomplete spinal cord injury// Arch Phys Med Rehabil.-2001.-v.82. P. 812-824.

173. Forssberg H, Grillner S. The locomotion of the acute spinal cat injected with clonidine i.v. //Brain Res.- 1973.-v.50.- P. 184-6.

174. Forssberg H, Grillner S., Rossignol S. Interaction between the two hindlimbs of a spinal cat walking on a split belt// Abstract 3th lnl.Conf. Motor Control.-Albena, Bulgaria.-1976.-P.9.

175. Forssberg H., Grillner S., Halbertsma J. The locomotion of the low spinal cat I.Coordination within a hindlimb// Acta Physiol Scand.-1980a.-v. 108. P269-281.

176. Forssberg H., Grillner S., Halbertsma J., Rossignol S. The locomotion of the low spinalcat. II.Coordination within a hindlimb// Acta Physiol Scand.-1980b.-v. 108. P283-295.

177. Forssberg H. Ontogeny of human locomotor control. 1. Infant stepping, supported locomotion and transition to independent locomotion,// Exp. Brain Res.-1985.-v.57.P.480-493.

178. Forssberg H. Neuronal control of human motor development// Current Opinion in Neurology.-1999.-V.9. P.676-682.

179. Fouad K., Pearson K.G. Modification of group I field potentials in the intermediate nucleus of the cat spinal cord after chronic axotomy of an extensor nerve// Neurosci. Lett.-1997.-v.236.-P.9-12.

180. Freusburg A. Reflexbewegungen beim Hunde// Pfluegers Archives of Ges. Physiology.-1874.-v.9. P.358-391.

181. Friel K.M., Nudo R.J. Recovery of motor function after focal cortical injury in primates: compensatory movement patterns used during rehabilitative training/7 Somatosen. Mot. Res.-1998.-v. 15.-P. 173-189.

182. Fung J., Stewart J.E., Barbeau H. The combined effects of clonidine and cyproheptadine with interactive training on the modulation of locomotion in spinal cord injured subjects,// J. Neurol. Sci.-1990.- V.100.-P. 85-93.

183. Gelfand,I.M., Orlovsky,G.N., Shik,M.LLocomotion and scratching in tetrapods// Eds. Cohen A.H., Rossignol S, Grillner S.: Neural control of rhythmic movements in vertebrates. John Wiley and Sons, NY. -1988,- P.167-199.

184. Gerasimenko,Y., McKay,W.B. Polio,F.E., Dimitrijevic,M.R. Stepping movements in paraplegic patients induced by epidural spinal cord stimulation// Soc Neurosci Abstr.-1996.-V. 22:543.5.

185. GerasimenkoY.P., Makarovski A.N., Nikitin O.A. Control of locomotor activity in humans and animals in the absence of supraspinal influences // Neurosci. Behav. Physiol.-2002.-v.32, 4.-P.417-423.

186. Getting P.A. Emerging principles governing the operation of neural networks// Annu.Rev.Neurosci.-1989.-v. 12.-P. 185-204.

187. Gorska T., Bern T., Majczynski H. Locomotion in cat with ventral spinal lesions: support patterns and duration of support phases during unrestrained walking/,/' Acta Neurobiol. Exp.-1990.- v.50 -P. 191-200.

188. Gorska T., Bern T., Majczynski H., Zmyslowski W. Different patterns of fore-hindlimb coordination during verground locomotion in cats with ventral and lateral spinal lesions// Brain Res. Bull.-1993.- v.32. P.241-249.

189. Grasso R., Bianchi L., Lacquaniti F. Motor patterns for human gait: bachward versus forward locomotion//J. Neuropliysiol.-1998.-V.80. -P. 1868-1885.

190. Grasso R., Ivanenko Yu.P., Zago M., Molinari M., Scvolctto G., Castellano V., Macellari V.,Lacquaniti F. Distributed plasticity of locomotor pattern generators in spinal cord injured patients// Brain.-2004a.-v. 127.-P. 1019-1034.

191. Grasso R., Ivanenko Yu.P., Zago M., Molinari M., Scvoletto G. Recovery of forward stepping in spinal cord injured patients does not transfer to untrained backward stepping// Exp. Brain.Res.-2004b.-v. 157.-P.377-382.

192. Grillner S. Locomotion in the spinal cat// Eds. Stein et al.: Control of Posture and Locomotion.NY: Plenum Press: -1973,- P. 513-535.

193. Grillner S., Zangger,P. How detailed is the central pattern generation for locomotion? //Brain Res. -1975.-V. 88. P. 367-371.

194. Grillner S. Control of locomotion in bipeds, tetrapods and fish// In Handbook of Physiology, The Nervous System: Motor Control.-1981.- sec.l, V. II, p. 11 79-1236.

195. Grillner S. Neurobiological bases of rhythmic motor acts in vertebrates// Science.-1985.-V.228.P143-149.

196. Grillner S., Dubuc R. Control of locomotion in vertebrates: spinal and supraspinal mechanisms.// Adv. Neurol. -1988,- v. 47.-P. 425-453.

197. Grillner S., Deliagina T., Ekeberg O., El Manira A., Hill R. Lansner A., Orlovsky G. Wallen P. Neural networks controlling locomotion and body orientation in lamprey// Trends in Neuroscience.-1995.-v. 18,- V.210-219.

198. Grillner S., Georpopoulos A.P. and Jordan L.M. Selection and initiation of motor behavior// Eds. Stein P.S.G., Grillner S., Selverston A.I. Stuart D.G: Neurons, Networks, and Motor Behavior Cambridge: A Bradford Book, The MIT Press.-1997,-P. 3-19.

199. Groen J.H.M., Kamphuisen H.A.C. Periodic nocturnal myoclonus in a patient with hyperekplexia (startle disease) // J Neurol Sci.- 1978,- v.38. P.207-13.

200. Guertin P., Angel M., Perreault M.-C, McCrea D.A. Ankle extensor group I afferents excite extensors throughout the hindlimb during fictive locomotion in the cat// J Physiol. -1995.-v. 487.-P. 197-209.

201. Gurfinkcl V.S.et al. Involuntary air-stepping induced by the increase of the level of tonic readiness: evidence for CPG in humans// Eds. V.S.Gurfinkel, Yu.S.Levik: Brain and Movement, St-Petersburg- Moscow.- 1997.-P.86-87.

202. Gurfinkel,V.S., Levik,Y.S., Kazennikov,O.V., Selionov,V.A. Locomotor-like movements evoked by leg muscle vibration in humans// Eur.J.Neurosci. -1998,- V.10.- P.1608-1612.

203. Gybels J. Neuropathic pain and stimulation of the nervous system// Eds. S.Horsch, L.Clays: Spinal Cord Stimulation.-Darmstadt, Springer.-1994,- P.59-64.

204. Hadders-Algra M. General movements in early infancy: what do they tell us about nervous system //Early Hum Dev. -1999. -v.34.- P.29-37.

205. Halberstma J.M. The stride cycle in the cat: the modelling of locomotion by computerized analysis of automatic recordings// Acta Phys. Scand, Suppl.-1983.-v.521.-P. 1-75.

206. Halberstma J.M., Miller S.,van der Meche F.G.A. Basic programs for the phasing of flexion and extension movements of the limbs during locomotion// Ed. R.Herman: Neural control of locomotion. NY, London: Plenum Press.-1976,- P.489-517.

207. Hanna J.P., Frank J.I. Automatic stepping in the pontomedullary stage of central herniation? Neurology.-1995.-v.45.-P.985-986.

208. Harkema S.J., Hurley S.L. Patel U.K., Reguejo R.S., Dobkin B.H., Edgerton V.R. Human lumbosacral spinal cord interprets loading during stepping// J.Neurophysiol, -1997.-v.77,-P.797-811.

209. Helgren M.E., Goldberger M.E. The recovery of postural reflexes and locomotion ® following low thoracic hemisection in adult cats involves compensation by undamagedprimary afferent pathways// Exp.Neurol.-1993.-v.123.- P.17-34.

210. Herman R., He J., DLuzansky S.,Willis W., Dilli S. Spinal cord stimulation facilitates functional walking in a chronic, incomplete spinal cord injured// Spinal Cord.-2002.-v.40. P65-68.

211. Hiebert G.W., Whelan P.J., Prochazka A. Pearson K.G. Contribution of hindlimb flexor muscle afferents to the timing of phase transitions in the cat step cycle// J. Neurophysiol.-1996a.-v.75.-P. 1126-1137.

212. Hiebert G.W., Pearson K.G. The contribution of sensory feedback to the generation of extensor activity during walking in the decerebrate cat// J. of Neurophysiol.-1996b.-v.81.-P758-770.

213. Hodson J.A., Roy R.R., de Leon R„ Dobkin B., Edgerton V.R. Can the mammalian lumbar spinal cord learn a motor task?// Medicine, Science and Sports Exercise.-1994,-v.26.—P. 1491-1497.

214. Holmes G. Spinal injuries of wclfarc//Br. Med.J.-1915.-v.2.-P.815-821.

215. Hultborn,H„ Peterson,N., Brownstone.R., Nielsen,J. Evidence of fictive spinal locomotion in the marmoset (Callithrix jacchus)// Soc Neurosci Abstr.-1993.- V.19.: 225.1.

216. Hultborn H., Conway B.A., Gossard J.P., Brownstone R., Fedirchuk B., Schomburg E.D. Enriquez-Denton M„ Perreault, M.C. How do we approach the locomotor network in the mammalian spinal cord?// Ann N.Y Acad Sci.- 1998,- V. 860.-P.70-82.

217. Janig W. Spinal cord stimulation in patients: basic anatomical and neurophvsiological mechanisms// Eds. S.Horsch, L.CIays: Spinal Cord Stimulation.-Darmstadt, Springer.-1994,- P.37-58.

218. Jankowska E., Jukes M., Lund S., Lundberg A. The effect of DOPA on the spinal cord. Reciprocal organization of pathways transmitting excitatory action to alpha-motoneurons of flexors and extensors// Acta Physiol Scand.-1967.-v.70. P.369-388.

219. Jankowska E., Jukes M., Lund S., Lundberg A. The effect of DOPA on the spinal cord. 6. Half-centre organization of interneurons transmitting effects from the flexor reflex afferents// Acta Physiol Scand.-1967.-v.70. P.389-402. "

220. Jankowska E., Noga B.R. Contralateral^ projecting lamina VI11 interneurones in middle lumbar segments in the cat// Brain Res.-1990.-v.535.P.327-330.

221. Jankowska E., Edgley S. Interaction between pathways controlling posture and gait at the level of spinal interneurones in the cat// Progress in Brain Res.-1993.-v.97. P161-171.

222. Jensen L., Prokop T., Dietz V. Adaptation effects during human split-belt walking: influence of afferent input//Exp Brain Res.-1998.-v.l 18.-P126-130.

223. Jordan L.M. Brain stem control of locomotion// Eds. Grillner S., Stein P.S.G., Stuart D., Forssberg H., Herman R.M.: Neurobiology of Vertebrate Locomotion. London: MacMillan.-1986.- P. 21-37.

224. Jordan L.M. Initiation of locomotion in mammals// Ann. NY Acad. Sci. -1998.- V.860.-P.83-93.

225. Kaeser H.E. Segmental motor innervation on the basis of EMG findings in Lumbar disc ^ protrusions//Electroencephalogr Clin Neurophysiol.-1966.- V. 21.-P.517.

226. Kato M. Longitunal myelotomy of lumbar spinal cord has little effect on coordinated locomotor activities of bilateral hindlimbs of the chronic cats//Neuroscience Letters.-1988.-v.93. P.259-263.

227. Kato M. Chronically isolated lumbar half spinal cord produced by hemisection and longitudinal myelotomy generates locomotor activities of the ipsilateral hindlimb of the cat// Neurosci. Lett.-1989.-v.98. P.149-153.

228. Kato M. Chronically isolatedlumbar half spinal cord and locomotor activities of the hindlimb// Eds. Shimamura, Grillner. Edgerton: Neurobiological basis of human locomotion/Japan Scientific Press. Tokio.-1991.P. 407-410.

229. Kazennikov O, Selionov V, Levik Y, Gurfinkel V. Sensory facilitation of the vibratory evoked air-stepping in human // Eds. Gurfinkel VS. Levik Yu S: Brain and Movement. St. Petersburg, Moscow. -1997.-P. 104.

230. Kendall F.P., McCreary E.K. Muscles. Testing and Function/ Ed.3. Williams, Wilkins. Baltimore. -1983.

231. Kiehn O., Hounsgaard .(., Sillar K.T. Basic buildings blocks of vertebrate central pattern generators// Eds. Stein, Grillner, Selverston, Stuart: Neurons, Networks and Motor Behavior. MIT Press, Cambridge, MA.-1997.-P.47-59.

232. Kjaerulff O., Kiehn O. Distribution of networks generatingand coordinating locomotor activity in the neonatal rat spinal cord in vitro: a lesion study// J of Neuroscienee.-1996.-v. 16. -P.5777-94.

233. Kjaerulff O., Kiehn O. Crossed rhythmic synaptic input to motoneurons during sclectivcactivation of the contralateral spinal locomotor network// J. Neuroscience.-1997.-v. 17. P.9433-9447.

234. Koning-Tijssen M.A.J. Hyperekplexia—startle disease/ Thesis, Leiden. 1997:1-173.

235. Knutsson B. Electromyographic studies in the diagnosis of lumbar disc herniations// Acta Orthop Scand.-1959.-v. 28,- P. 290.

236. Knutsson B. Comparative value of electromyographic, myelographic, and clinical-neurological examinations in diagnosis of lumbar root compression syndrome// Acta Orthop Scand. -1961.-v. 49.

237. Kniffki K.D., Schomburg E.D., Steffens H. Effects from fine muscle and cutaneous afferents on spinal locomotion in cats// J Physiol. -1981.- V.319.-P.543-554.

238. Kremer E., Lev-Tov A. Localization of the spinal network associated with generation of hindlimb locomotion in the neonatal rat and organization of its transverse coupling system//J.Neurophysiol.-1997.- V.77.-P. 155-1170.

239. Ktenidis K., Claeys L., Horsch S. Epidural spinal cord stimulation (ESCS): implantation technique // Eds. S.Horsch, L.Clays: Spinal Cord Stimulation.-Dannstadt, Springer.-1994,- P. 75-82.

240. Kudo N., Yamada T. N-Methyl-D,L-aspartate-induced locomotor activity in a spinal cord-hindlimb muscles preparation of the newborn rat studied in vitro// Neroscience Letters.-1987.-v.75. P.43-48.

241. Kudo N., Ozaki S., Yamada T. Ontogeny of rhythmic activity in the spinal cord of the rat//' in Neurobiological Basis of Human Locomotion/ Eds.Shimamura, Grillner, Edgerton:

242. Japan Scientific Press, Tokyo.-1991.-P3-20.

243. Kuhn R.A. Functional capacity of the isolated human spinal cord// Brain.-1950.-v.73. P.l-51.

244. Kutz-Buschbeck J.P., Boczek-Funcke A., Mautes A., Nacimiento W. Weinhardt C. Recovery of locomotion after spinal cord hemisection: an X-ray study of the cat hindlimb// Exp. Neurol.- 1996.-v.137.-P212-224.

245. Lamb T.,Yang J.F. Could different directions of infant stepping be controlled by the same locomotor central pattern generator?//J.Neurophysiol.-2000.-v.83.-P.2814-2824.

246. Latash M. Control of human movement/ Human Kinetics Publishers. -1993. -P.380.

247. Lee MS, Choi YC, Lee LS, Lee SB. Sleep-related periodic leg movements assocoiatedwith spinal cord lesions. //Move Disord. 1996.-v.ll (6).-P.719-22.

248. Liddell E.G.T., Scherrington C.S. Reflexes in response to stretch// Proceedings of the Royal Society of LondonSeries.-1924.-v.96.-P.212-242.

249. Livenson J.A., Ma D.M. Myotome studies. Laboratory reference for clinical neurophysiology/ F.A.Davis Company, Philadelphia. -1992.

250. Lhermite J. La section totale de la moelle dorsal. / Tardy Pigelet. Bourges.- 1919.

251. London N.J.S., de Leon R.D., Timoszyk W.K., Jones R.L. Reinkensmever D.J. Roy R.R., Edgerton V.R. Development of a robotic system for training hindlimb stepping in spinally transected rats// Soc for Neuroscience/ Abstracts.-2000.-v.26.-P697.

252. Lovely R.G., Gregor R.J., Roy R R., Edgerton V.R. Training effects on the recovery of full-weight-bearing stepping in adult spinal cats,// Society for Neuroscience/ Abstracts.-1985.-v. 11. -P.I 101-1JOL.

253. Lovely R.G., Gregor R.J., Roy R.R., Edgerton V.R. Effects of training on the recovery of full-weight-bearing stepping in the adult spina! cat // Exp. Neurol.-1986.-v.92. P.421 -435.

254. Lovely R.G., Gregor R.J., Roy R.R., Edgerton V.R. Weight-bearing hindlimb stepping in treadmill-exercised adult spinal cat// Brain Res.-1990.-v.514.-P.206-218.

255. Lugaresi E. Cirigotta F, Coccagna G, Montagna P. Nocturnal myoclonus and restless leg syndrome//Adv Neurol.- 1986,- v.43.- P.295-307.

256. Lundberg A. Multisensory control of spinal reflex pathways// Eds. R.Granit. O.Pompeiano: Progress in Brain Research.-1979.-v.50.-P.11-28.• 278. Lundberg A. Half-centres revisited// Eds. Szetagothai, Palkovits. Hamori: Regulatory

257. Functions of the CNS. Motion and Organization Principles/ Adv. in Physiol. Sei.: Pergamon Press, Budapest.-1981.- V.l.- P.155-167.

258. Luys L Le cerveau et ses fonctions/ Paris.- 1893.-P. 139-41.

259. Macpherson J.M. How flexible are muscle synergies?// Eds. D.R.Humphrey, H.J.Freund: Motor Control: Concepts and Issues.New York: Wiley & Sons.-1991.-P.33-47.

260. Marcoux J., Rossignol S. Initiating and blocking locomotion in spinal cats by applying noradrenergic drugs to restricted lumbar spinal segments// J. Neuroscience.-2000.-v.20 (22).-P.8577-8585.

261. Masimichi K.,Murakami S.,Yasuda K., Hirayama H. Disrupting of fore- and hindlimb coordination during overground locomotion in cats with bilateral serial hemisection of the spinal cord.// Neurosci Res.-1984.-v.2.-P.27-47.

262. Matsuyama, K., Drew T. Organization of the projections from the pericruciate cortex to ^ the pontomedullary brainstem of the cat: a study using the anterograde tracer Phaseolusvulgaris leucoagglutinin//J. Comp Neurol. -1997.- V.389.-P.617-641.

263. Matsuyama K., Mori F., Kuze B. Mori S. Morphology of single pontine reticulospinal axons in the lumbar enlargement of the cat: a study using the anterograde tracer PHA-L// J. Comp Neurol.-1999a.

264. Today and Tomorrow. Sofia, Academic Publishing House Prof.M.Drinov. 1999b.-P.4556.

265. McCall G.E., Gosselink K.L., Bigbee A.J., Roy R.R., Grindeland R.E., Edgerton V.R. Muscle afferent-putuitary axis: a novel pathway for modulatory the secretion of a pituitary growth factor// Exerc Sport Sci Rev.-2001-v.29, №4.-P164-169.

266. Mori S., Shik M., Yagodnitsyn A.S. Role of pontine tegmentum for locomotor control in mesencephalic cat// J. Neurophys.-1977.-v.40.-P.284-285.

267. Mori S., Nishimura H., Kurakami C. Yamamura T., Aoki M. Controlled locomotion in the mesencephalic cat: distribution of facilitatory and inhibitory regions within pontine tegmrntum// J. Neurophysiol.-1978.-v.41 .-P. 1580-1591.

268. Mori S. Integration of posture and locomotion in acute decerebrate cats and in awake, freely moving cats// Prog. Neurobiol.-1987.-v. 28. -P. 164-195.

269. Mori S. Maisui T., Kuze B., Asanome M., Nakajima K., Matsuyama K. Stimulation of a # restricted region in the midline cerebellar white matter evokes coordinate quadrupedallocomotion in the decerebrate cat// J Neurophysiol.- 1999b.

270. Mullet K.R., Starkebaum W. Spinal cord stimulator: design and function// Eds. S.f lorsch, L.Clays: Spinal Cord Stimulation. -Darmstadt, Springer. -1994. P. 65-74.

271. Myklebust B.M., Gottlieb G.L. Spinal reflex organization in early development: measures and proposed motor pathways// MRDD Res Rev.-1997.V.3. P175-183.

272. Nakazawa K., Kakihana W., Kawashima N., Akai M., Yano H.// Induction of locomotor-like EMG activity in paraplegic persons by orthotic gait training,/ Exp.Brain Res.-2004.-v.157. PI 17-123.

273. Nathan P.W., Smith M., Deacon P.// Vestibulospinal, reticulospinal and descending propriospinal nerve fibers in man// Brain.-1996.-v.1 19. P1809-1833.

274. Nicol D.J., Granat M.N. Baxendale R.H., Tison S.J.M. Evidence for a human spinal stepping generator// Brain Res.-1995.-v.684. -P.230-232.

275. Nilsson J., Thorstensson A., Hultbertsma J. Changes in leg movements and muscle activity with speed of locomotion and mode of progression in humans// Acta Physiol. Scand. -1985.-v.123. -P.457-475.

276. Nilsson J., Thorstensson A. Ground reaction forces at different speeds of human walking and running// Acta Physiol Scand.-1989.-v.136,- P.217-227.

277. Nielsen J., Crone C., Hultborn H. H-reflexes are smaller in dancers from the Royal Danish i Ballet than in well-trained athletes// Eur J. Appl Physiol Occup Physiol.-1993.-v.66,1. P.l 16-121.

278. Noga B.R., Kriellaars D.J, Jordan L.M. The effect of selective brainstem or spinal cord lesions on treadmill locomotion evoked by stimulation of the mesencephalic or pontomedullary locomotor regions// J.Neurosci.-199l.-v. 11 .-P. 169 l-l700.

279. Noga B.R., Fortier P.A., Kriellaars D.J., Dai X. Detillieux G.R., Jordan L.M. Field potential mapping of neurons in the lumbar spinal cord activated following stimulation of the mesencephalic locomotor region// J. Neurosci.-1995.-v.l5.-P.2203-2217.

280. Orlovsky,G.N., Shik,M.L. Control of locomotion: A neurophysiological analysis of the cat locomotor system. In: International Review of Physiology,// Ed. Porter R.: Neurophysiology II. University Park Press. Baltimore. -1976,- V. 10.-P.281-317.

281. Orlovsky G.N., Deliagina T.G., Grillner S. Neuronal control of locomotion. From mollusk to man. Oxford University Press. -1999,- P.316.

282. Orsal D., Cabelguen M. Perret C. Interlimb coordination during fictive locomotion in thalamic cat// Exp. Brain Res.-1990.-V.82.-P.536-546.

283. Patla AE. Neurobiomechanical bases for the control of human locomotion // Eds. Bronstein, Brandt, Wolloncott: Clinical Disorders of Balance/ Posture and Gait. London: Arnold.- 1995.-P. 19-40.

284. Pearson K.G., Ramirez J.M. Sensory modulation of pattern-generating circuits//Eds. Stein P.S.G., Grillner S., Selverston A.I., Stuart D.G: Neurons, Networks and Motor Behavior. Cambrige, MA: MIT Press. -1977,- P.225-236.

285. Pearson K.G., Misiaszek J.E., Fouad K. Enhancement and resetting of locomotor activity by muscle afferents// Ann NY Acad of Science.-1998.-v.860,- P.203-215.

286. Pearson K.G. Rossignol S. Fictive motor patterns in chronic spinal cats // J Neurophysiol.- I991.-v.66. -P. 1009-1017.

287. Pearson K.G. Common principles of motor control in vertebrates and invertebrates,// Ann. Rev. Neurosci.- 1993,-v. 16. P.265-297.

288. Pearson K.G. Proprioceptive regulation of locomotion// Curr. Opin. Ncurobiol. -1995.-v.5. P.786-791.

289. Pearson,K.G. Neural adaptation in the generation of rhythmic behavior// Annu.Rev.Physiol. -2000,-v. 62. -P.723-753.

290. Pearson K.G. Could enhanced reflex function contribute to improving locomotion after spinal cord repair?//J. of Phsiol.-2001 .-v.533 (1).-P.75-81

291. Peiper A. Cerebral function in infancy and childhood/ NY: Consultants Bureau.-1963.

292. Pepin A. Norman K.E.Barbeau H. Treadmill walking in incomplete spinal-cord-injured subjects: Adaptation to changes in speed// Spinal Cord.-2003.-v.41 .-P.257-270.

293. Piepmier J.M., Jenkins N.R. Late neurological changes following traumatic spinal cord injury// J.Neurosurg.-1988.-v.69.-P.399-402.

294. Philippson M. L'autonomie et la centralisation dans le systcme nerveux des animaux // Trav Lab Physiol Inst Solvay.Brussels.- 1905,-v. 7.-P. 1-208.

295. Prokop T., Berger W., Zijlstra W., Dietz V. Adaptational and learning processes during human split-belt locomotion: interaction between central mechanisms and afferent input// Exp. Brain Res.-1995. v. 106.-P.449-456.

296. Remy-Neris O., Barbeau H., Daniel O. Boiteau F. Bussel B. Effects of intrathecal clonidine injection on spinal reflexes and human locomotion in incomplete paraplegic subjects// Exp Brain Research.- 1999,-v. 29.-P. 433-440.

297. Riddoch G. The reflex functions of the completely divded spinal cord in man, compared with those associated with less severe lesions// Brain.-19 17.-v.40.-P.264-402.

298. Rossignol S., Saltiel P., Perreault M.-C., Drew T., Pearson K., Belanger M. Intralimb and interlimb coordination in the cat during real and fictive rhythmic motor programs// Seminars in Neurosciences.-1993.-v.5. P.67-75.

299. Rossignol S., Chau C., Brustein E., Belanger M., Barbeau H., Drew T. Locomotor capacities after complete and partial lesions of the spinal cord// Acta Neurobiol.Exp. -1996.-v. 56.-P. 449-463.

300. Rossignol S. Neural control of stereotypic limb movements//Eds. L.B.Rowell and J.T.Sheperd Handbook of Physiology/ Section 12. Exercise: Regulation and Integration of Multiple Systems. Oxford: Am Physiol Soc.- 1996,- P.173-216.

301. Rosignol S., Giroux N., Chau C'., Marcoux J., Brustein E., Reader T.A. Pharmacological aids to locomotor training after spinal injury in the cat// J. Physiol.-2001 .-v.533 (1).-P.65-74.

302. Roby-Brami, A., Bussel, B. Long-latency spinal reflex in man after flexor reflex afferent stimulation// Brain.-1987.-V.l 10.-P.707-725.

303. Roby-Brami,A., Bussel, B. Effects of flexor reflex afferent stimulation on the soleus H-reflex in patients with a complete spinal cord lesion: evidence for presynaptic inhibition of la transmission// Exp Brain Res.-1990.-V.81.-P. 593-601.

304. Robi-Bramy,A., Bussel. B. Inhibitory effects on reflexes in patients with a complete spinal lesion// Exp Brain Res.- -1992.-V. 90.-P. 201-208.

305. Schneider C., Capaday C. Progressive adaptation of the soleus H-reflex with daily training at walking backward// Neurophysiol v.89,-2003.- P.648-656.

306. Schomburg, E.D., Meinck. H.-M., Haustein, J., Roesler, J. Functional organization of the spinal reflex pathways from forelimb afférents to hindlimb motoneurones in the cat// Brain Res.- 1978.-V.139.-P. 21-33.

307. Schomburg E.D. Spinal sensorimotor systems and their supraspinal control// Neurosci.Res.-1990.-V.7-P. 265-340.

308. Schomburg, E.D., Petersen, N., Barajon, I., Hultborn, H. Flexor reflex afférents reset the step cycle during fictive locomotion in the cat// Exp Brain Res.-1998.- V. 122.-P. 339-350.

309. Scholz J.P., Latash M.L. A study of a bimanual synergy associated with holding an object// Human Movement Science. Elsevier. -1998.-v.17. P.753-779.

310. Sillar, K. T. & Simmers, A. J. Presynaptic inhibition of primary afferent transmitter release by 5-hydroxytryptamine at a mechanosensory synapse in the vertebrate spinal cord/7 Journal of Neuroscience.-1994.-V. 14.-P. 2636-2647.

311. Shapkov Yu.T., Shapkova E.Yu., Mushkin A.Yu. Spinal generators of human locomotor movements.In 6-th International Symposium on Spinal Cord Monitoring. Abstracts. Now York.- 1995.- P.94.

312. Shapkov Yu.T., Shapkova E.Yu., Mushkin A.Yu. Spinal generators of human locomotormovements// 4-th IBRO World Congress of Neuroscience. Abstracts. Kyoto. Japan.-1995.-P. 349.

313. Shapkov Yu.T., Shapkova H.Yu., Mushkin A.Yu. Evoked Locomotion in Paraplegic Patients// 9-th Int. Symposium on Motor Control. Borovetz, Bulgaria.-1996,- P. 88.

314. Shapkova H.Yu., Shapkov Yu.T., Mushkin A.Yu. Spinal cord stimulation evoked locomotion in paraplegic children //Scand Physiol Soc Meeting. Helsinki.- 1996.- P. 21.

315. Shapkova H.Yu., Shapkov Yu.T., Mushkin A.Yu. Locomotor activity in paraplegic children induced by spinal cord stimulation// Eds. Gurfinkel V.S., Levik Yu. S. Brain and Movement. St-Petersburg: Moscow.- 1997.-P.170-171.

316. Shapkova H.Yu., Shapkov Yu.T., Mushkin A.Yu. Spinal cord stimulation induced locomotion in human paraplegic//XXXIlI Int.Congress of Physiol Sci.-St.Pctersburg.1997. P078.32.

317. Shapkova, H.Yu., Mushkin, A.Yu. Spinal cord stimulation with effect of stepping-likc movements for walking restoration in paraplegics// Eds Deutsch K., Latash M.: Progress in motor control-Il, Penn State University.- 1999b.-P.140-141.

318. Shapkova H.Yu., Schomburg E.D. Voluntary and stimulation-evoked locomotor activity in an incomplete paraplegic patient//Eds. G.Gantchev, N.Gantchev: From basic motor to functional recovery: concepts, theories and models.-1999a.- P. 477- 483.

319. Shapkova H.Y., Schomburg E.D. Comparison of voluntary and stimulation-evoked locomotor activity in an incomplete paraplegic patient// Eds. Deutsch K., Latash M.:• Progress in motor control-11, Penn State University. -1999b.- P. 142-143.

320. Shapkova H.Y., Schomburg E.D. Two types of motor modulation underlying human stepping evoked by spinal cord electrical stimulation (SCES)//Acta Physiol and Pharmacol Bilg.- 2001.-Vol.26, N3.- P.155-159.

321. Shapkova H. Electrical stimulation of the lumbar enlargement: a technique to induce stepping in paraplegic patients//J.Gait and Posture-2003.-v.l8.№ 3- P.21-22.

322. Shapkova E.Yu. Spinal locomotor capability revealed by electrical stimulation of the lumbar enlargement in paraplegic patients// Progress in Motor Control/Eds. Latash, Levin; Human Kinetics.- 2004. vol.3 -P. 253-290.

323. Sherrington C.S. Flexion-reflex of the limb, crossed extension reflex and reflex stepping and standing//J. of Physiol.(London)- 1910a.-v.40,- P.28-121.

324. Sherrington C.S. Remarks on the reflex mechanism of the step// Brain.-1910b.-v.33.-P.l-25.

325. Sherrington C.S. Further observations on the production of reflex stepping by combination of reflex excitation with reflex inhibition//J. Physiol. (Lond.) 1914.-v.47.- P. 196-214.

326. Sherrington C.S. Quantitative management of contraction in lowest level co-ordination// Brain.-1931.-v.54.-P.l-28.

327. Shimamura M., Tanaka 1., Fuwa T., Supraspinal control mechanisms of coordinated ^ movements among four limbs in cat during stepping// Eds. M.Shimumara, S.Grillner,

328. V.R.Edgerton: Neurobiological basis of human locomotion.-Japan Sci Soc Press, Tokio.-1991.-P.57-74.

329. Shik M.L., Orlovsky G.N. Neurophysiology of locomotor automatism// Physiol Rev.-1976.-V.56.P465-501.

330. Shurrager P.S. Dykman R.A. Walking spinal carnivores// J. Comp. Physiol. Psychol.-1951 .-v.44.-P.252-262.

331. Siegel J.M., McGinty D.J. Pontine reticular formation neurons: relationship of sischarge to motor activity//Science.-1977.-V. 196 (4290).-P.678-680.

332. Smith J. L., Smith L. A., Zernicke R. F., Hoy, M. Locomotion in exercised and non-exercised cats cordotomized at two or twelve weeks of age// Exp.Neurol.-1982.-V. 76.-P. 393-413.

333. Sqalli-Houssaini Y.„ Cazalets J. R. Noradrenergic control of locomotor networks in the in vitro spinal cord of the neonatal ratII Bruin Research.-2{m.- V. 852.-P. 100-109.

334. Spons O. Edelman G.M. Solving Bernstein's problem: a proposal for the development of coordinated movement by selection// Child Development.-1993.-v.64.-P960-981.

335. Stein P.S.G. A comporative approach to the control of locomotion// Ed. G.Holve: Identified neurons and behaviour of arthropods. Plenum, New York.- 1977.-P227-239.

336. Stein P.S.G. Motor systems, with specific reference to the control of locomotion// Annual Review of Neuroscience.-1978.-v. 1 .-P.61-81.

337. Taub E., Miller N.E. Novack T.A., Cook E.W., Fleming W.C'.,et al.//Technique to improve chronic motor deficit after stroke// Arch. Phys. Med.Rehabil.-1993.-v.74.-P.347-354.

338. Taub E., Gitendra U.,Elbert T. New treatments in neurorehabilitation founded on basic research// Nat Rev Neurosci. -2002.-V.3.-P.228-236.

339. Tillakaratne N.J.K., Hodson J.A., Roy R.R., Tobin A.J.,Edgerton V.R. Spinally transected adult cats show changes in glutamate decarboxylase (GAD67 m RNA) in lumbar spinal cord after locomotor of standing training// Neurosci. Abstr.-l995.-v.21.-P.380.

340. Thage O. The myotomes L2-S2 in man. Acta Neurol Scand 13: 241, 1965.

341. Thelen E., Skala K., Kelso J.S. The dynamic nature of early coordination: evidence from bilateral leg movements in young infants,// Dev Psychobiol.-1987a.-v.23. P. 179-186.

342. Thelen E., Ulrich D.B., Niles D. Bilateral coordination in human infants: stepping on a split-belt treadmill// J.Exp Psychol Hum Percept Perform.-! 987b.-v.13.-P 405-410.

343. Thorstensson A. How is the normal locomotor pattern modified to produce backward walking?// Exp. Brain Res.-1986.-v.61 .-P.664-668.

344. Udo, M., Matsukawa, K., Kamei H., Oda, Y. Cerebellar control of locomotion: effects of cooling cerebellar intermediate cortex in high decerebrate and awake walking cats//J. NeurophysioL-1980.- v. 44.-P. 119-134.

345. Udo M„ Kamei H., Matsukawa K., Tanaka K. Interlimb coordination in cat locomotion investigated with perturbation.il. Correlations in neuronal activity of Deiters' cells of decerebrate walking cat// Experimental Brain Research.-1982.-V.46.-P.438-447.

346. Van de Crommert H.W.A.A., Mulder T., Duysens J. Neural control of locomotion: sensory control of the locomotor CPG// Gait Posture.- 1998.-V.7.-P251-263.

347. Van der Horst V.G., Holstege G. Organization of lumbosacral motoncuronal cell groups innervating hindlimb, pelvic floor, and axial muscles in the cat// Journal of Conparative Neurology.-1997.-V.382.-P.46-76.

348. Van Emmerik R.E., Wagenaar R.C.,Van Wegen E.E. Interlimb coupling patterns in human locomotion: Are we bipeds or quadrupeds?// Ann NY Acad Sei.-1998.-v.860,-P.5 39-542.

349. Velinsky J.A., Gankiewicz E. Gehisen G., A kinematic comparison of backward andforward walking in humans//J.Hum.Mov.Stud. -1987.-v.13.- P29-50.

350. Vilensky,J.A„ Eidelberg.E., Moore,A.M., Waiden,J.G. Recovery of locomotion in monkeys with spinal cord lesions// J. Motor Behav. -1992.- V. 24.-P. 288-296.

351. Velinsky J.A. O'Conner.B.L. Stepping in humans with complete spinal cord transection: a phylogenetic evaluation// Mot Control.-1997,- V. 1 l.-P. 284-292.

352. Velinsky.J.A. O'Conner.B.L. Stepping in nonhuman primates with a complete spinal cord transection: old and new data, and implications for humans/,/' Ann NY Acad, of Sei.-1998.-V. 860.-P.528-530.

353. Viola D., Vidal C. Evidence for distinct spinal locomotion generators supplying respectively fore- and hindlimbs in the rabbit//Brain Research.-1978.-v. 155. P. 182-186.

354. Wagenaar R.C., Van Emmerik R.E.A. Dynamics of pathological gait: Stability and adaptability of movement coordination// Hum Mov Sei.-1994,- V. 13.-P. 441-471.

355. Waller W.H. Progression movements elicited by subthalamic stimulation// J. Neurophysiol.-1940.-v.3.-P300-307.

356. Wernig A. Müller S. Laufband locomotion with body weight support improved walking • in persons with severe spinal cord injuries// Paraplegia.-1992.- V.30.-P. 229-238.

357. Wernig A. Müller S., Nanassy A., Cagol E. Lautband therapy based on "rules of spinal locomotion" is effective in spinal cord injured persons//Eur J Neurosci.-1995.- V. 7.-P. 823-829.

358. Wernig A., Nanassy A., Müller S. Laufband (treadmill) therapy in incomplete paraplegia and tetraplegia// J. Neurotrauma.-1999,-v. 16.-P.719-726.

359. Wernig A. Nanassy A., Müller S. Lauftband (LB) therapy in spinal cord lesioned persons// Progr Brain Res.-2000.-v. 128,- P.89-97.

360. Winter D.A., Pluck N., Yang J.F. Backward walking: a simple reversal of forward walking?//J.Mot.Behav.-1989.-v.21. P.291-305.

361. Wirz M., Colombo G., Dietz V.lx>ng term effects of locomotor training in spinal man// Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry.-200 L-v.71. P93-96.

362. Whelan P.J. Pearson K.G. Plasticity in reflex pathways controlling stepping in the cat// J.of Neurophysiology.-1997.-v.78.-P. 1643-1650.

363. WoIpaw J.R., Chong L.L. Memory traces in primate spinal cord produced by operant conditioning of H-reflex//J.Neurophysiol.- 1989.-v.61 .-P563-572.

364. Wolpaw J.R., Carp J. Adaptive plasticity in spinal cord// Adv. Neurol.-1993.-v.59.-P. 163174.

365. Wolpaw J.R., Tennissen A.M. Activity-dependent spinal cord plasticity in health and ^ disease// Annual Review of Neuroscience.-2001.-v.24. P.807-843.

366. Yakovenko S., Mushahvvar V, VanderHorst V.,Holstege G., Prochazka A. Spaliolemporal aclivation of lumbosacral motoneurons in the locomotor step cycle// J/Neurophysiol.-2002.-v.87,-P. 1542-1553.

367. Yakovlev P.I., Lecours A.-R. The myelogenetic cycles of regional maturation of the brain/Regional Development of the Brain in the Early Life// Oxford: Blackwell.-1967.-P.3-70.

368. P 4()8.Yokota T, Hirose K, Tanabe H, Tsukagoshi H. Sleep-related periodic leg movementsnocturnal myoclonus) due to spinal cord lesion/./ J Neurol Sci.- 1991.-v. 104(1).- P. 13-8.

369. Yang J.F.,Lamb T.,Vishram R.Human infants walk backwards andsideways with support, and adjust to different walking speeds//Soc.Neurosci.Abstr.-1998.-v.24.-2107.

370. Yang J.F., Stephens M.J., Vishram R. Infant stepping: a method to study the sensory control of human walking// J.Physiol. (Lond).-1998.-v.507. P.927-937.

371. Yano H., Kaneko S., Nakazawa K.,Yamamoto S.,Bettoh A. A new conceptof dynamic orthosis for paraplegia: the weight bearing control (WBC) orthosis// Prost Orthot Int.-1997.-v.21.-P.222-228.

372. Yano H., Chao M.V. Neurotropin receptor structure and interactions// Pharm Acta Heiv.-2000.-v.74. №2-3.-P253-260.

373. Zangger P. The effect of 4-aminopyridine on the spinal locomotor rhythm induced by L-Dopa// Brain Res.-198 L-v.215.-P. 211-223.

Информация о работе

Шапкова, Елена Юрьевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.13

Диссертация

Вызванная спинальная локомоторная активность человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы