Возрастные особенности иммунофизиологической реакции организма на адаптацию к гипоксии

Берова, Марина Ордашуковна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Возрастные особенности иммунофизиологической реакции организма на адаптацию к гипоксии
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Возрастные особенности иммунофизиологической реакции организма на адаптацию к гипоксии"

правах рукописи

БЕРОВА МАРИНА ОРДАШУКОВНА

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ИММУНОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА НА АДАПТАЦИЮ К ГИПОКСИИ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2004

Работа выполнена в Институте информатики и проблем регионального управления КБНЦ РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Иванов Анатолий Беталович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Мещеряков Федор Александрович

доктор биологических наук, профессор

Торшин Владимир Иванович

Ведущая организация:

Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН

Защита диссертации состоится 27 Мая 2004 г.в 12 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.256.04 в Ставропольском государственном университете по адресу 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, д. 1, корпус 2, аудитория 506.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета (355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, д. 1, корпус 1).

Автореферат разослан апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, доцент

Т. И. Джандарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Адаптация к высокогорной гипоксии значительного числа вновь прибывших в горы людей, адаптация к сочетанному действию высотной гипоксии и гипоксии нагрузки; возможность выполнения на высоте сложных форм интеллектуальной деятельности, высотная болезнь в горах и деадаптация после спуска с больших высот - вот только несколько основных вопросов, решение которых необходимо в рамках проблемы адаптации к гипоксии (Агаджанян Н.А., Миррахимов М.М., 1970; Колчинская А.З., 1984; Газенко О.О., 1987; Kirsch КА a. Jth., 1985; Mathew L., 1985).

Не менее важной является проблема использования адаптации к гипоксии для профилактики и лечения заболеваний, а также повышения резистентности организма к различным неблагоприятным факторам среды (Сиротинин Н.Н., 1973; Меерсон Ф.З., 1981; Дейнега В.П, 1988; Колчинская А.З., 1991; Березовский В.А., Волянин М.В:, 1993; Белошицкий П.В., Колчинская А.З., 1994 Бутова О. А., 1999, 2003; Иванов А. Б., 2001, 2002).

В настоящее время не вызывает сомнения, что в сложной ответной реакции организма человека и животных на действие гипоксии определенная роль принадлежит и иммунной системе (Пастушенков В.Л., 1988; Ред-жебова O.K., 1992; Lee A.K. a. oth., 1994). По определению многочисленных авторов иммунная система, играющая ключевую роль в обеспечении генетического постоянства внутренней среды организма, является сложной, многокомпонентной и саморегулирующейся системой, находящейся под контролем нейрогуморальной регуляции (Петров Р.В., 1981; Петров Р.В., 1983; Корнева Е.А., 1985; Манько В.М., Хаитов P.M., 1987; Ярилин А.А., 1991; Караулов А.В., 1999; German R.N., Benaceraff В., 1981; Dorf М.Е. a. oth., 1992). В связи с этим можно констатировать, что иммунология адаптационного процесса и изучение его механизмов в условиях гипоксии является одной из основных задач экологической иммунологии, предметом которой является изучение изменений иммунореактивности под действием факторов окружающей среды (Шубин В.М., 1976; Шандала М.Г., 1991; Лебедев К.А., Понякина И.Д., 1992; Altiand P.D. a. oth., 1963).

Имеющиеся на сегодняшний день сведения о влиянии длительного воздействия гипоксии на состояние иммунной системы не однозначны (Реджебова O.K., 1992; Biselli R. a. oth., 1991). Возможно, это связано с использованием различных моделей гипоксического воздействия, а также различных методических подходов для количественной и качественной характеристики параметров иммунной системы, и возможно недостаточным изучением данного вопроса.

Перечисленное выше определяет актуальность исследования возрастных особенностей изменения иммунофизиологических показателей растущего организма в комплексе с изменениями показателей функциональной системы дыхания в результате адаптации к гипоксии.

Цель исследования. Изучение влияния гипоксии на состояние функциональной системы дыхания и иммунологическую реактивность организма. Выявление возрастных особенностей изменения показателей иммунного статуса в процессе адаптации к гипобарической гипоксии в условиях среднегорья и в курсе нормобарической интервальной гипоксичес-кой тренировки.

Задачи исследования.

1. Охарактеризовать изменения параметров функциональной системы дыхания и иммунологических показателей у детей, подростков, юношей и мужчин зрелого возраста под действием гипобарической гипоксии в условиях среднегорья.

2. Оценить влияние адаптации к гипобарической гипоксии на факторы неспецифической защиты детей, подростков, юношей и мужчин зрелого возраста.

3. Исследовать состояние функциональной системы дыхания детей, подростков, юношей и мужчин зрелого возраста в условиях вдыхания воздуха с нормальным и пониженным содержанием рО2.

4. Изучить изменения показателей функциональной системы дыхания и иммунологической реактивности у мужчин после курса нормоба-рической интервальной гипоксической тренировки.

5. Провести сравнительный анализ динамики иммунологических показателей после месячного пребывания в условиях среднегорья и после 14-дневного курса нормобарической интервальной гипоксической тренировки.

Научная новизна. Впервые использован комплексный подход в изучении влияния длительного пребывания в условиях гипоксии на показатели иммунитета, позволивший охарактеризовать возрастные аспекты реагирования иммунной системы на гипоксию.

Параллельно изучению иммунных механизмов проводилось исследование функциональной системы дыхания в процессе адаптации к гипоксии в разные возрастные периоды. Выявлена взаимосвязь изменений показателей этих двух систем под действием гипоксии.

Показано, что данные структурные изменения определяли функциональную перестройку иммунной системы в виде усиления в большей степени клеточного иммунитета как по количеству Т-лимфоцитов, так и по повышению функционально-метаболической активности нейтрофильных гранулоцитов.

Установлено, что в результате длительной адаптации к гипоксии у подростков более активным оказывается В-звено иммунитета, усиление же Т-клеточного звена, в отличие от других возрастных групп, незначительное.

Выявлены возрастные особенности влияния длительного пребывания в горных условиях на показатели иммунитета.

Теоретическая и практическая значимость. Получены новые данные о динамике иммунологических показателей под действием нормоба-рической и гипобарической гипоксии, которые углубляют и расширяют современные представления о механизмах формирования адаптивного иммунитета.

Отдельные положения диссертационной работы включены в цикл лекций и лабораторно-практических занятий, проводимых в Кабардино-Балкарском государственном университете, на кафедре нормальной и патологической физиологии медицинского факультета.

Полученные результаты используются в отделе медицинской информатики ИИПРУ КБНЦ РАН для составления экспертных систем интегральной оценки состояния организма лиц разного возраста в нормоксических и гипоксических условиях.

Исследования носят экспериментальный характер практической направленности. По данным настоящего исследования можно судить о степени адаптационного влияния гипобарической гипоксии и курсов нормобари-ческой интервальной гипоксической тренировки на состояние иммунного статуса, что может быть использовано в прикладных областях физиологии и медицины, связанных с изучением гипоксии и лечением, профилактикой различных заболеваний с помощью сеансов гипоксии.

Данные, полученные по влиянию курсов нормобарической ИГТ на состояние иммунной реактивности лиц разного возраста, внедрены и используются в физиопроцедурных кабинетах в ряде санаторно-курортных учреждений г. Нальчика с лечебно-профилактической целью.

На основании полученных результатов сборная КБР по футболу повышает эффективность тренировок, проводя их на спортивных базах в горах на средних высотах.

Результаты проведенных исследований в настоящее время используются в качестве эталона сравнения с выявляемыми в клинике изменениями иммунологических показателей детей и подростков, страдающих специфическим хроническим бронхитом, бронхиальной астмой, гипотиреозом, анемией, близорукостью.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В ранние сроки адаптации к гипобарической гипоксии в условиях среднегорья (3-5 дни пребывания на высоте 1850 м. над уровнем моря) снижаются показатели неспецифической защиты и иммунологической реактивности детей, подростков, юношей и лиц зрелого возраста. Длительная адаптация к гипобарической гипоксии на фоне улучшения показателей функциональной системы дыхания и нормализации снабжения организма кислородом приводит к усилению неспецифической защиты, повышению показателей иммунного статуса у всех обследуемых.

2. В результате адаптации к длительному действию гипоксии у подростков 13-16 лет более активным оказывается гуморальное звено иммунитета, выражающееся увеличением количественного содержания В-лимфоцитов и сывороточных иммуноглобулинов А, М, G, усиление же Т-клеточного звена, в отличие от других возрастных групп, незначительное.

3. Курс нормобарической интервальной гипоксической тренировки, как и адаптация к длительному действию гипобарической гипоксии улучшает состояние функциональной системы дыхания и обладает иммуно-коррегирующим эффектом, направленным на В- и Т-системы иммунитета в виде повышения количественного содержания Т-лимфоцитов и иммунорегуляторного индекса, увеличения содержания сывороточных иммуноглобулинов и снижения уровня циркулирующих иммунных комплексов.

научно-практической конференции «Здоровье и Образование в XXI веке» (Москва, 2003), на Всероссийской научно-практической конференции «Информатика в курортологии» (Москва-Нальчик, 2003); на 1-й Международной конференции «Гомеостаз и эндоэкология» (Египет, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методрв исследования, 3-х глав собственных исследований с обсуждением, заключения, выводов, практических рекомендаций и перечня литературы. Диссертация изложена на 144 страницах, иллюстрирована 13-ю рисунками и включает 28 таблиц. Список литературы включает 270 работ, из которых 101 - иностранных авторов.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Всего обследовано 148 человек мужского пола от 8 до 35 лет, которые были разделены на пять групп, согласно схеме возрастной периодизации развития человека, учитывающей анатомические, физиологические, социальные факторы, принятой на VII Конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии в 1965г. Первые четыре группы были распределены по возрастам: 1 группа состояла из 34 детей 8-12-летнего возраста, 2 группа - из 38 подростков в возрасте от 13 до 16 лет, 3 группа включала 22 юношей 17-21 года; четвертая группа - 20 мужчин в возрасте от 22 до 35 лет. Пятая группа состояла из 24-х мужчин 22-35 лет, которых обследовали до и после курса нормобарической интервальной гипоксической тренировки.

Все обследуемые находились в течение 30 дней на высоте 1850 м над уровнем моря (п.Эльбрус). Обследование проводилось до, в ранние сроки и после тридцатидневного пребывания в условиях среднегорья.

Во всех возрастных группах определяли основные показатели функциональной системы дыхания, параметры кислородных режимов организма и иммунного статуса. У всех обследованных определяли показатели функциональной системы дыхания (ФСД) по Колчинской А.З. (1978): минутный объем дыхания (МОД), дыхательный объем (ДО), частоту дыхания (ЧД) измеряли с помощью волюметра «УЕВ МЕБ^ЕЧТЕНШК» (Германия), содержание кислорода во вдыхаемом (Р^), выдыхаемом (РЕОг) и альвеолярном воздухе - при помощи газоанализатора «Малыш»

(Москва), частоту сердечных сокращений (ЧСС) и насыщение артериальной крови кислородом (5аОг) - пульсометром (Оксишатл, США), минутный объем кровообращения (МОК) - по Пугиной и Старру. Содержание

гемоглобина в крови (Нв) определяли гемиглобинцианидным методом на ФЭК-М, рассчитывались вентиляционный эквивалент (ВЭ), кислородный эффект дыхательного цикла (КЭДЦ), гемодинамический эквивалент (ГЭ), кислородный пульс (КП), кислородная емкость крови (КЕК), потребление кислорода - по Дуглас Холдену. Определение субпопуляций лимфоцитов проводили методом непрямой иммунофлюоресценции с применением-моноклональных антител против антигенов СД20+, СД3+, СД,+, СД8+ (Караулов А. В. 1999). Уровень содержания сывороточных JgA, JgM, JgG определяли методом радиальной иммунодиффузии по Манчини (1965). Циркулирующие иммунные комплексы (ЦИК) определяли в реакции с поли-этиленгликолем по Фальку (1979). Микрометод восстановления нитроси-него тетразолия (НСТ-тест) осуществлялся по Stuart (1975) в модификации Б.С.Нагоева (1983).

Статистическая обработка проведена с использованием критерия Стью-дента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Влияние адаптации к длительной гипоксии на иммунный статус детей, подростков, юношей и лиц зрелого возраста

В ходе исследований установлено, что острая гипоксия оказывает угнетающее действие на иммунную систему, проявляющееся в снижении количества В- и Т- лимфоцитов, Т-хелперов, уровней Jg A, JgM, JgG (табл. 1). Адаптация к длительному действию гипоксии, в результате которой происходит нормализация снабжения организма кислородом, приводит к повышению неспецифической резистентности и усилению иммунного ответа.

После 30-дневного пребывания детей, подростков, юношей и лиц зрелого возраста в горных условиях (п.Эльбрус, 1850 м над уровнем моря), со стороны периферической крови не обнаружено существенных изменений, за исключением изменений количества эритроцитов, выражающихся в достоверном увеличении их уровня. Наибольший рост этого показателя наблюдался у детей и стал выше на 42 % по сравнению с показателями в нормоксических условиях

Следует отметить, что на ранних этапах адаптации к гипоксии (5-й день) наблюдалось достоверное снижение показателей НСТ-теста, что свидетельствует о подавлении фагоцитарной активности нейтрофилов, но затем мы наблюдали их восстановление и, более того, достоверное их увеличение к периоду завершения гипоксического воздействия. Показатели фагоцитарной активности нейтрофилов после 30-дневного

пребывания в условиях гор возросли у детей на 23,8%, у подростков на 7%, у юношей на 24,7%, у мужчин на 10% относительно их величин, зарегистрированных при нормоксии (рис.1). На наш взгляд, это свидетельствует об адаптационных механизмах изменения показателей фагоцитоза.

Таблица 1

Изменение иммунологических показателей под действием острой гипоксии в ранние сроки пребывания в условиях среднегорья

' Р<0,05. по отношению к нормоксии (г. Нальчик)

Учитывая, что главным показателем функционального состояния В-зве-на иммунитета является способность В-лимфоцитов синтезировать иммуноглобулины, полноценно осуществляющие свои эффекторные функции, при оценке гуморального иммунитета у детей нами были выбраны такие параметры, как количество В-лимфоцитов клеток), уровней

JgA, JgM, JgG; количественное содержание циркулирующих иммунных комплексов (ЦИК) в крови.

зо

25 20

, 15

0-1-----4.......|. . ,. 1----1——

, /км (8-12 ли) I и,'ЦЮС1КН (13-16 л:|) ююии (17-21 год) троаъе(2235.пс1)

Рис. 1. Изменение показателей фагоцитарной активности в рнзупьГалвадаптации к гипоксии в горах у лиц разного возраста

На 11Я1ЫЙ день пребывания детей, подростков, юношей и мужчин в условиях гипоксии наблюдалось достоверное снижение количества В-лимфоциюв в крови. У детей снизилось содержание JgA и JgM, у подростков и юношей-JgA, JgM, JgG,BTo же время у мужчин значения JgA, JgM, JgG в ранние сроки адаптации к гипоксии не изменились. Стабильным оставался у всех обследуемых уровень циркулирующих иммунных комплексов.

После 30-дневного пребывания в условиях среднегорья количественное содержание в крови JgA, JgG, JgM возвращается к исходным уровням и С1ановиЮ51 даже выше фоновых. Наиболее выраженное увеличение количества JgG но сравнению с контрольными значениями наблюдалось у подростков и юношей и составляло 12,9% и 14% соответственно. (рис. 2). Усиление гуморального иммунитета, выражавшееся увеличением количественного содержания сывороточных иммуноглобулинов, во всех возрастных группах. Следует отметить, что наиболее изменения среди показателей гуморального иммунитета в

результате адаптации к длительной гипоксии были характерны для циркулирующих иммунных комплексов. В частности, наблюдалось достоверное снижение уровня ЦИК. Все изменения происходили без отклонений от физиологических норм данных возрастных групп.

Анализируя биологическое значение полученных в результате исследований сдвигов со стороны гуморального звена иммунной системы, можно предположить их изначально защитно-приспособительный характер.

16 — 14 -12 -10 -

% 8 б 4 2 О

лепи (8-12 лп) ищршпки (13-16 ли) киопи (17-21 пи) «ирост>е (2235ле4

Рис. 2. Изменение количества иммуноглобулина G в результате адаптации к гипоксии в горах у лиц разного возраста

Разделение иммунных реакций, опосредуемых Т- и В-лимфоцитами, в достаточной степени условно. К основным показателям оценки Т-системы иммунитета относят определение поверхностных маркеров Т-лимфоцитов СД}+, СД^ СД,+ и соотношение СД,+/СД8+.

Установлено, что на 5-й день пребывания обследуемых в условиях среднегорья тенденцию к снижению проявляют практически все исследуемые параметры клеточного иммунитета: Т-лимфоциты, Т-хелперы, Т-супрессоры, неизменным остается только значение ИРИ.

Это объясняется, видимо, физиологической перестройкой организма в процессе адашации к дейстию острой гипоксической гипоксии. После дли-цельною периода адаптации (30 дней) в условиях среднегорья происходи! рост показателей Т-клеточного звена. Так, количественное содержание Т-сунрессоров, имевшее тенденцию к снижению на 5-й день шшяпин | ипоксии, на 30-й день почти восстанавливается. Содержание ['-лимфоцитов и Т-хелперов превысило фоновый уровень и даже имело месга достоверное увеличение количества этих субпопуляций по отношению к )10каза1Слям, иолученным в нормоксических условиях. Выявлено увеличение количества Т-лимфоцитов относительно контроля у детей на 8%, у подростков на 2%, у юношей на 10% и мужчин на 7% (рис. 3)

гипоксии приводит к повышению Т-хел-Ш1аровуде1ей 24%, у юношей на 16%, у мужчин на 13% относительно фоновых значении. Только у подростков содержание Т-хелперов оставалось на уровне первоначальных значений.

га

V •

и Я : - 7

л.ш(8-12л|) |щюин1(13-1бл:|) гаош 1(17-21 гог^ К|пс|ьс(2235лп)

Рис. 3. Изменение количества Т-лимфоцитов в результате адаптации к гипоксии в горах у лиц разного возраста

у детей, юношей и взрослых мужчин увеличились иммунорегуляторного индекса (соотношение Т-хелперов к Т-супрессорам), отражающие функциональное состояние Т-клеточного

звена. У подростков мы наблюдали достоверное снижение этого показателя (рис. 4).

Рис. 4. Изменение уровня иммунорсгуляторного индекса в результате адаптации к гипоксии в горах у лиц разного возраста

Результатом месячного пребывания в горах явилось улучшение показателей иммунной системы детей, подростков, лиц юношеского и зрелого возраста. Об усилении естественной неспецифической иммуно-реактивности свидетельствуют возросшие показатели функционально-метаболической и фагоцитарной активности нейтрофильных лейкоцитов. Увеличилось количество эритроцитов. Произошло неспецифическое усиление иммунитета. Полученные данные свидетельствуют об улучшении как количественного, так и функционального состояния Т-клеточного звена иммунитета, что может определять повышение сопротивляемости организма к разного рода неблагоприятным воздействиям. Улучшение функционального состояния гуморального иммунитета, выраженное повышением содержания в крови сывороточных иммуноглобулинов и снижением уровня циркулирующих иммунных комплексов позволяет предположить об иммуномодулирующем действии процесса адаптации к гипоксии на организм детей, подростков и лиц среднего возраста, что представляется чрезвычайно важным для проведения как профилактических, так и лечебных мероприятий с использованием метода адаптации к гипоксии.

2. Функциональная система дыхания детей, подростков и лиц зрелого возраста в условиях нормоксии и гипоксии

Установлено, что в результате адаптации к гипоксии в горных условиях показатели ФСД претерпевают определенные изменения. Достоверно возрастает минутный объем дыхания, урежается частота дыхания, а дыхательный объем возрастает, что свидетельствует о возросшей экономичности функции внешнего дыхания. В результате адаптации к гипоксии достоверно снизился вентиляционный эквивалент (ВЭ), возросло отношение альвеолярной вентиляции к минутному объему дыхания (АВ/ МОД), возросла скорость поэтапной доставки кислорода и его потребление (И02). Рост П02по отношению к фоновому показателю составил у детей-18%, у подростков- 16%, у мужчин- 27% (рис.5).

В процессе адаптации к гипоксии у детей, подростков, и мужчин наблюдалась тенденция к снижению частоты сердечных сокращений (ЧСС), но минутный объем крови увеличился у детей на 9%, у подростков на 5%, у мужчин на 13% относительно нормоксических показателей.

Проявляется тенденция к снижению гемодинамического эквивалента (13), но его изменение недостоверно, как и увеличение кислородного пульса.

Рис. 5. Изменение показателей внешнего дыхания после пребывания в среднегорье

В результате адаптации к гипоксии, у обследуемых всех возрастов наблюдалось достоверное увеличение содержания гемоглобина в крови. Как следствие этого, увеличивается и кислородная емкость крови. Насыщение артериальной крови кислородом (8а02) проявляет тенденцию к увеличению (р > 0,05), а его напряжение в артериальной крови (Ра02) достоверно возрастает. Повышается содержание кислорода в артериальной крови. Почти не изменяется показатель насыщения смешанной венозной крови кислородом но содержание кислорода в ней достоверно

увеличивается.

Адаптация к гипоксии в горных условиях отражается и на возрастных особенностях изменения дыхательной функции крови. Кислородная емкость крови у представителей всех возрастных групп изменяется в равной степени. Содержание гемоглобина увеличивается в большей степени у детей и лиц зрелого возраста. У подростков его увеличение составляет всего 2,8% по сравнению с показателями в нормоксических условиях. Насыщение кислородом артериальной крови в результате адаптации к гипоксии проявляет тенденцию к повышению у детей и лиц зрелого возраста. У подростков адаптация к гипоксии приводит к увеличению потребления кислорода на 10% при снижении вентиляционного эквивалента на 9% относительно контроля. Но снижение ВЭ у них протекает менее выражено, чем у детей. Дыхание становится более экономичным, о чем, кроме потребления кислорода, свидетельствует также повышение кислородного эффекта каждого дыхательного цикла на 21 % по сравнению с первоначальными показателями. Своеобразная реакция организма подростков на длительное гипоксическое воздействие объясняется особенностями физиологии этого периода. Именно в этом возрасте происходит бурный скачок в развитии организма и новые мощные факторы, среди которых основной -половое созревание, изменяют уже наладившуюся в детстве регуляцию функций организма. Изменяется не только регуляция, но и сами регулируемые системы. Происходит быстрый рост и формирование всего организма в целом, его функциональной системы дыхания и отдельных органов.

В пубертатном возрасте поддержание гомеостаза осуществляется в основном уже не по детскому типу, но совершенства взрослого организма еще не достигается. Адаптация к изменению во вдыхаемом воздухе осуществляется хуже. Меньше, чем у взрослых, увеличивается МОД, альвеолярная вентиляция и ее доля в минутном объеме дыхания. Более низким, чем у детей, оказывается парциальное давление в альвеолярном резервуаре. Гипоксия более выражена. Несмотря на раннее усиление кровотока, возникают временные затруднения в снабжении тканей кислородом.

Таким образом, результаты исследований показали, что подростки сильнее реагируют на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе и их адаптивные возможности несколько ниже, чем у детей и лиц зрелого возраста. Наиболее экономно, с максимально возможным ограничением траты энергии, осуществляется адаптация к длительному пребыванию в условиях гипоксии взрослого организма.

3. Изменение показателей иммунитета и ФСД под действием ИГТ

Установлено, что после 10 сеансов ИГТ у исследуемых достоверно повышается содержание эритроцитов в крови, тогда как количество лейкоцитов и моноцитов остается на уровне первоначальных значений. На фоне стабильных значений нейтрофилов можно предполагать о повышении их функционально-метаболической активности, о чем свидетельствуют возросшие значения НСТ-теста на - 25% относительно фоновых показателей. Полученные результаты позволяют заключить, что в условиях ИГТ не происходит выраженных нарушений со стороны факторов неспецифической защиты организма. Основное назначение нейтрофильных гранулоцитов, как известно, состоит в осуществлении ими важнейшей функции организма, направленной на уничтожение внедрившихся в макроорганизм возбудителей инфекционных заболеваний и других чужеродных агентов. Выполнение лейкоцитами фагоцитарной функции сопровождается активацией интралейкоцитарных микробицид-ных. в том числе пероксидазных систем, биохимическим маркером которых служит реакция с нитросиним тетразолием, в связи с этим повышение значений НСТ-теста после курса ИГТ отражает определенную мобилизацию неспецифических защитных механизмов.

Количество В-лимфоцитов повысилось после курса ИГТ на 21 % относительно фонового показателя. Достоверно возросли уровни содержания JgA на 20%, JgM на 16% и JgG на 13%. Количество сывороточного иммуноглобулина Е проявило тенденцию к снижению.

Таким образом, показатели гуморального иммунитета после курса ИГТ оказались значительно выше результатов, полученных до ИГТ. Эти данные соответствуют материалам клинических наблюдений (R.T.Meehan, 1987а,б), позволившим установить повышение уровней JgA и JgM у здоровых людей после 40 дней пребывания в барокамере. Возрастание количественного содержания JgA, JgM и JgG в условиях сформировавшейся адаптации к гипоксии, по нашему мнению, обусловлено отмеченным выше увеличением числа В-лимфоцитов, которые, как известно, ответственны за синтез иммуноглобулинов. В то же время, учитывая, что главным показателем

функционального состояния В-звена иммунитета является способность В-лимфоцитов синтезировать иммуноглобулины, можно заключить, что курсы интервальной гипоксической тренировки способствуют нормализации гуморальных факторов защиты - В-лимфоцитов и сывороточных иммуноглобулинов (за счет их повышения) и снижения ЦИК.

Исследование клеточного звена иммунитета до и после курса ИГТ представляло для нас особый интерес ввиду того, что в литературе, существующей на сегодняшний день, представлены достаточно разноречивые факты по данному вопросу. После курса ИГТ наблюдался достоверный рост содержания Т-лимфоцитов и Т-хелперов в сыворотке крови. Он составил 12% и 5%, соответственно. Содержание популяции Т-супрессоров, достоверно снизилось и составило 11%, что привело к увеличению показателей иммунорегуляторного индекса на 21 % относительно фоновых значений.

У лиц зрелого возраста после курса ИГТ возрастает показатель альвеолярной вентиляции на 20%, достоверно увеличивается соотношение АВ/МОД, что указывает на возрастающую эффективность внешнего дыхания. Увеличивается потребление кислорода на 6%, вентиляционный эквивалент снизился на 15%, достоверно возрастает кислородный эффект дыхательного цикла. Частота сердечных сокращений у взрослых мужчин снижается на 10% и в то же время увеличение систолического выброса на 9% обуславливает такое же увеличение минутного объема кровообращения. Снизился гемодинамический эквивалент, а кислородный эффект сердечного цикла возрос. Полученные в результате адаптации к гипоксии изменения указывают на то, что кровообращение стало более экономичным, увеличилось обеспечение организма кислородом.

Изменения дыхательной функции крови у мужчин зрелого возраста после курса ИГТ проявились в увеличении насыщения кислородом артериальной (5а02) и смешанной венозной крови (8у02). Содержание кислорода в артериальной крови (Са02) возросло на 3 %, а в смешанной венозной крови - на 6%. Увеличилось содержание гемоглобина в крови.

Анализ полученных данных подтверждает многочисленные сведения, имеющиеся в литературе, о том, что в результате адаптации к гипоксии в курсе нормобарической интервальной гипоксической тренировки организм мобилизует имеющиеся компенсаторные механизмы. Усиливаются в первую очередь, функции внешнего дыхания, кровообращения, дыхательной функции крови, активность которых ответственна за поэтапную доставку кислорода к тканям, то есть функции физиологических систем, обслуживающих ФСД. Приведенные выше особенности внешнего дыхания, крово-

обращения, дыхательной функции крови обусловили изменение скорости поэтапной доставки кислорода и его потребление после курса ИГТ.

Сравнительное изучение показателей иммунитета в результате адаптации к гипоксии в горно-климатических условиях и после курса ИГТ позволяет заключить, что более выраженные изменения в состоянии иммунитета происходили после курса интервальной гипоксической тренировки. Так, показатель фагоцитарной активности нейтрофилов, выраженный через НСТ-тест, после курса ИГТ увеличился на 25%, а после 30-дневного пребывания в горах - на 10%. После гор у лиц зрелого возраста наблюдался рост уровня сывороточных иммуноглобулинов класса М на 6%. а класса G - на 3% относительно первоначальных значений. Количество JgA оставалось стабильным. После курса ИГТ количество JgM выросло на 16%, JgG - на 13%, а уровень сывороточных JgA возрос на 20% относительно фоновых показателей. Возросло относительное содержание В-лимфоцитов на 21 %, тогда как после пребывания в условиях среднегорья этот показатель оставался неизменным по сравнению с нормоксическими значениями. По нашему мнению, это может означать более полную, объемную мобилизацию адаптивных механизмов гуморального иммунитета в результате адаптации к гипоксии в курсе интервальной гипоксической тренировки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что в результате адаптации к гипоксии в горах и в курсе нормобарической интервальной гипоксической тренировки организм мобилизует имеющиеся компенсаторные механизмы. Усиливаются в первую очередь, функции внешнего дыхания, кровообращения, дыхательной функции крови, активность которых ответственна за поэтапную доставку кислорода к тканям, то есть функции физиологических систем, обслуживающих ФСД. Приведенные выше особенности внешнего дыхания, кровообращения, дыхательной функции крови обусловили изменение скорости поэтапной доставки кислорода и его потребление.

Результатом месячного пребывания в горах и 14-дневного курса ИГТ явилось улучшение показателей иммунной системы детей, подростков, лиц юношеского и зрелого возраста. Об усилении естественной неспецифической иммунореактивности свидетельствуют возросшие показатели функционально-метаболической и фагоцитарной активности нейтрофильных лейкоцитов. Полученные данные свидетельствуют об улучшении как количественного, так и функционального состояния Т-клеточного звена им-

мунитета, что может определять повышение сопротивляемости организма к разного рода неблагоприятным воздействиям. Улучшение функционального состояния гуморального иммунитета, выраженное повышением содержания в крови сывороточных иммуноглобулинов и снижением уровня циркулирующих иммунных комплексов, позволяет предположить об иммуномодулирующем действии процесса адаптации к гипоксии на организм детей, подростков, юношей и лиц среднего возраста, что представляется чрезвычайно важным для проведения как профилактических, так и лечебных мероприятий с использованием метода адаптации к гипоксии.

У подростков под действием гипоксии функционально более активным оказывается гуморальное звено иммунитета. Это можно объяснить особенностями возрастного периода, в котором имеет место пубертатный скачок роста,сочетающийся с уменьшением массы лимфоидных органов, повышением секреции половых гормонов (прежде всего андрогенов), что ведет к подавлению клеточного звена иммунитета и стимуляции его гуморальных механизмов.

Результаты воздействия длительной адаптации к гипоксии в условиях среднегорья и курса ИГТ на состояние функциональной системы дыхания и на иммунологическую реактивность организма доказывают эффективность и однонаправленность действия месячного пребывания в условиях среднегорья и 14-дневного курса ИГТ.

Таким образом, адаптация к гипоксии в условиях среднегорья как и курс нормобарической ИГТ подтверждает причастность иммунной системы к адаптивным механизмам и обладает иммуномодулирующим эффектом у лиц разного возраста, что позволяет рекомендовать данные методы как перспективное направление в лечении, реабилитации и профилактике различных заболеваний, а также проведении общеоздоровительных мероприятий.

ВЫВОДЫ

1. Острая гипоксия оказывает угнетающее действие на иммунную систему, проявляющееся в снижении количества В- и Т- лимфоцитов, Т-хел-перов, уровней JgA, JgM, JgG. Адаптация к длительному действию гипоксии, в результате которой происходит нормализация снабжения организма кислородом, приводит к повышению неспецифической резистентности и усилению иммунного ответа.

2. У подростков 13-16 лет адаптация к длительному действию гипоксии приводит к преобладанию функциональной активности гуморального иммунитета, выражающемуся увеличением количественного содержания В-лф и сывороточных иммуноглобулинов.

3. Установлены возрастные отличия в динамике субпопуляционного состава Т-лимфоцитов. У лиц всех возрастных групп наблюдалось выраженное в разной степени достоверное увеличение Т-лимфоцитов. Популяция Т- хелперов возросла после пребывания в среднегорье у всех обследуемых, за исключением подростков. У подростков возросло количество Т-супрессоров, что закономерно привело к снижению иммунорегулятор-ного индекса. У детей, юношей, мужчин наблюдался рост ИРИ.

4. После курса ИГТ происходит улучшение состояния ФСД и нормализация снабжения организма кислородом, что приводит к улучшению состояния клеточного и гуморального звеньев иммунитета. Возрастает уровень В-лимфоцитов на 21% Т-лимфоцитов на 12%, Т-хелперов на 5%, Т-супрессоров на 11% по сравнению с первоначальными значениями.

5. Сравнение результатов воздействия адаптации к длительной гипоксии в условиях среднегорья и курса ИГТ на состояние функциональной системы дыхания, обеспечения организма кислородом и на систему иммунитета показало эффективность и однонаправленность действия месячного пребывания в среднегорье и 14-дневного курса ИГТ.

6. Адаптация к гипоксии в условиях среднегорья как и курс интервальной гипоксической тренировки обладает конструктивным иммуномоду-лирующим эффектом у здоровых людей разного возраста, что дает научно-теоретическое основание характеризовать данные методы как перспективное направление в лечении, реабилитации и профилактике различных заболеваний, а также проведении общеоздоровительных мероприятий.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. По данным настоящего исследования можно судить о степени адап-

гипобарической гипоксии и курсов нормобарической тренировки на состояние иммунного статуса, что может быть использовано в прикладных областях физиологии и связанных с изучением гипоксии и лечением, профилактикой заболеваний с помощью сеансов гипоксии.

2. Результаты проведенных исследований могут быть использованы в качестве эталона сравнения с выявляемыми в клинике изменениями иммунологических показателей детей и подростков, страдающих специфическим хроническим бронхитом, бронхиальной астмой, гипотиреозом, анемией, близорукостью.

3. Адаптация к гипоксии в условиях среднегорья как и курс интервальной гипоксической тренировки может быть рекомендована как один из методов адаптационной терапии и профилактики для улучшения функ-

ционального состояния, повышения физической и умственной работоспособности за счет повышения собственных адаптационных возможностей человека.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Берова М.О. Влияние спортивной тренировки в низкогорье на показатели иммунологической реактивности и состояние функциональной системы дыхания футболистов // Материалы 2-го Всероссийского форума «III тысячелетие. Пути к здоровью нации». - Москва, 2002. - С.135-136.

2. Берова М.О. Иммунно-физиологические аспекты воздействия на организм адаптации к гипоксии в условиях низкогорья// Материалы научной конференции «Медицинская информатика в офтальмологии». -Нальчик, 2003.-С.25.

3. Берова М.О. Влияние пребывания в условиях среднегорья на иммунологические показатели и состояние функциональной системы дыхания детей и подростков // Материалы научной конференции «Медицинская информатика в офтальмологии». — Нальчик, 2003. — С.24.

4. Берова М.О. Изменение показателей иммунного статуса и функциональной системы дыхания у футболистов в условиях тренировки на высоте 1100 м // Вестник Кабардино-Балкарского университета. Серия медицинские науки. - Вып.7. - Нальчик, 2003. - С.9-11.

5. Берова М.О. Оценка влияния пребывания в условиях среднегорья на показатели иммунологической реактивности и состояния функциональной системы дыхания детей и подростков. Успехи современного естествознания. - Москва, 2003. - № 5. - С.56-57.

6. Берова М.О. Изменение иммунно-физиологических показателей в процессе адаптации к гипоксической гипоксии детей и подростков // Научные труды 4-й Международной научно-практической конференции «Здоровье и Образование в XXI веке». - Москва, 2003. - С.89.

7. Берова М.О. Изменение иммунологических показателей при гипо-барической гипоксии // Сборник научных трудов «Автоматизированный анализ гипоксических состояний » - Нальчик-Москва, 2003. - С.51 -54.

8. Берова М.О. Показатели иммунного статуса детей, подростков и лиц зрелого возраста в горных условиях // Сборник научных трудов «Информатика в курортологии» - Москва-Нальчик, 2003. - С.32-36.

9. Борукаева И.Х., Борукаева Л. X., Берова М.О. Интервальная гипок-сическая тренировка - эффективный метод лечения бронхиальной астмы // Известия КБНЦ РАН.- 2003. - N 1(9) -С.86-91.

Подписано в печать 20.04.2004 Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0 Уч.-изд. л. 1,0

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 17

Отпечатано на полиграфическом участке ООО "Азарт" Лицензия серия ПД № 10-15060 от 21.11.2000 360000, КБР, г. Нальчик, ул. Шогенцукова, 29

у - Я 7 9 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Берова, Марина Ордашуковна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ГИПОКСИЯ, ЕЕ ДЕЙСТВИЕ НА ИММУНОФИЗИОЛОГИ

ЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОРГАНИЗМА.

1.1. Влияние гипоксии на организм.

1.2. Возрастные особенности реакции организма на снижение напряжения кислорода во вдыхаемом воздухе.

1.3. Возрастные аспекты состояния иммунной системы организма.

1.4. Адаптивные изменения показателей иммунитета и факторов неспецифической резистентности организма под действием гипоксии.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ИММУНОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОРГАНИЗМА В УСЛОВИЯХ НОРМАЛЬНОГО И ПОНИЖЕННОГО СОДЕРЖАНИЯ Р

ВО ВДЫХАЕМОМ ВОЗДУХЕ.

3.1. Влияние гипоксии на показатели иммунного статуса детей 8-12 лет.

3.2. Влияние гипоксии на показатели иммунного статуса подростков 13-16 лет.

3.3. Влияние гипоксии на показатели иммунного статуса лиц юношеского возраста (17-21 год).

3.4. Влияние гипоксии на показатели иммунного статуса лиц зрелого возраста (22-35).

ГЛАВА 4. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА ДЫХАНИЯ ДЕТЕЙ, ПОДРОСТКОВ И ЛИЦ ЗРЕЛОГО ВОЗРАСТА В УСЛОВИЯХ НОРМОКСИИ И ГИПОКСИИ.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЯ ИММУННОЙ РЕАКТИВНОСТИ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ В РЕЗУЛЬТАТЕ АДАПТАЦИИ К ГИПОКСИИ В КУРСЕ

ИНТЕРВАЛЬНОЙ ГИПОКСИЧЕСКОЙ ТРЕНИРОВКИ.

5.1. Изменение показателей иммунитета под действием интервальной гипоксической тренировки.

5.2. Сравнительное изучение показателей иммунитета в результате адаптации к гипоксии в условиях гор и после курса интервальной гипоксической тренировки.

5.3. Изменения показателей состояния функциональной системы дыхания у лиц зрелого возраста после курса интервальной гипоксической тренировки.

ОБСУЖД ЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возрастные особенности иммунофизиологической реакции организма на адаптацию к гипоксии"

Актуальность. Проблема адаптации организма к экстремальным воздействиям, в том числе и к кислородному голоданию, будет всегда находиться в центре внимания исследователей разного профиля, поскольку кислородная недостаточность в том или ином виде сопровождает человека на протяжении всего жизненного цикла [8,76,109]. Еще большую актуальность проблема адаптации к гипоксии приобретает в связи с тем обстоятельством, что деятельность человека создает специфические ситуации, порождающие опасность изменения газовой среды обитания [17,26,198,199,223,224,253].

Адаптация к высокогорной гипоксии значительного числа вновь прибывших в горы людей, адаптация к сочетанному действию высотной гипоксии и гипоксии нагрузки; возможность выполнения на высоте сложных форм интеллектуальной деятельности, высотная болезнь в горах и деадаптация после спуска с больших высот — вот только несколько основных вопросов, решение которых необходимо в рамках проблемы адаптации к гипоксии [5,29,72,209,222]

В настоящее время не вызывает сомнения, что в сложной ответной реакции организма человека и животных на действие гипоксии определенная роль принадлежит и иммунной системе [121, 137, 213]. По определению многочисленных авторов иммунная система, играющая ключевую роль в обеспечении генетического постоянства внутренней среды организма, является сложной, многокомпонентной и саморегулирующейся системой, находящейся под контролем нейрогуморальной регуляции [12, 55, 122, 124, 169, 188, 194]. В связи с этим можно констатировать, что иммунология адаптационного процесса и изучение его механизмов в условиях гипоксии является одной из основных задач экологической иммунологии, предметом которой является изучение изменений иммунореактивности под действием факторов окружающей среды [62,93,173,222].

В литературе последних лет имеется значительное количество работ, посвященных широкому распространению методов гипоксической тренировки в клинической практике, спорте, гигиене труда [56, 79, 105, 109, 154, 168]. В то же время остаются актуальными вопросы режимов проведения гипокситерапии и гипоксической тренировки: высота и продолжительность пребывания человека в горах, длительность и «высота» пребывания в барокамере, концентрация кислорода во вдыхаемых смесях, количество сеансов и серий при интервальной гипоксической тренировке [64, 74, 235]. Определение показателей иммунного статуса и ФСД организма человека при воздействии различных вариантов адаптации к гипоксии, несомненно, является одним из главных подходов к показателям и оценке воздействия гипоксии на организм человека в целом [56,112].

Известно, что пребывание в горах на небольших высотах (1000-2000 м над уровнем моря) в течение нескольких недель оказывает благотворное влияние на организм человека [77, 78] Наряду с другими особенностями горного климата (повышенная радиация солнца и ионизация воздуха, своеобразные изменения температуры и влажности) главный действующий фактор в этих условиях — снижение парциального давления кислорода, действующий постоянно, что усиливает всю систему транспорта кислорода, адаптируя ее к данной степени гипоксии [109,168].

В последнее время широкое распространение получил тренировочный процесс в горных условиях для сборных команд разных стран по всем видам спорта. Два-три учебно-тренировочных сбора в год проводят спортсмены ведущих команд в условиях среднегорья, часто перед проведением ответственных соревнований. И это, как свидетельствуют многочисленные исследования, улучшает функциональное состояние, повышает уровень физической работоспособности и физические качества у спортсменов (силу, точность, выносливость, скорость, координацию). То есть, пребывание в горах с использованием горного климата является одним из методов адаптационной терапии и профилактики, где влияние умеренного гипоксического стимула сказывается улучшением функционального состояния и работоспособности за счет повышения собственных адаптационных возможностей человека.

В последнее время иммунологические идеи находят все большее распространение в клинической практике. Все больше и больше патологических состояний организма связывают с нарушениями деятельности иммунной системы, идет активный поиск и внедрение иммунокорректирующих средств целенаправленного действия на отдельные звенья иммунитета. Иммунокоррекция как метод эффективной терапии базируется, прежде всего, на детальном изучении клеточных и молекулярных механизмов дисфункций иммунной системы, выявляемых с помощью методов диагностики иммунодефицитных состояний в клинике. В то же время, эти методы позволяют проводить иммунологический мониторинг эффективности производимой иммунокоррекции [22,25, 87,93, 177]. Одним из новейших методов иммунокоррекции является использование метода адаптации к гипоксии.

Данные литературы свидетельствуют, что острая гипоксия оказывает угнетающее действие на иммунную систему, которое проявляется снижением количества иммунокомпстентных клеток и их функциональной активности, подавлением иммунного ответа. Иммунодепрессивный эффект острой гипоксии связан с активизацией Т-супрессоров и снижением количества Т-хелперов, нарушением кооперации иммунокомпетешных клеток, снижением фагоцитарной активности макрофагов, стрессорной активацией глюкокортикоидов [110,210, 214,240,263].

Имеющиеся на сегодняшний день сведения о влиянии длительного воздействия гипоксии на состояние иммунной системы менее однозначны

137, 179]. Возможно, это связано с использованием различных моделей гипоксического воздействия, а также различных методических подходов для количественной и качественной характеристики параметров иммунной системы, и возможно недостаточным изучением данного вопроса.

Перечисленное выше определяет актуальность исследования возрастных особенностей изменения иммунофизиологических показателей растущего организма под действием гипоксической гипоксии в комплексе с изменениями показателей функциональной системы дыхания в результате адаптации к гипоксии.

Цель работы: исследование влияния гипоксии на состояние функциональной системы дыхания и иммунологическую реактивность организма в разные возрастные периоды человека. Раскрытие возрастных особенностей изменения этих показателей в процессе адаптации к гипобарической гипоксии в условиях среднегорья и в курсе нормобарической интервальной гипоксической тренировки.

Задачи исследования:

1. Определить изменения параметров функциональной системы дыхания и иммунологических показателей у детей, подростков, юношей и мужчин зрелого возраста под действием гипобарической гипоксии в условиях среднегорья.

4. Изучить изменения показателей функциональной системы дыхания и иммунологической реактивности у мужчин после курса нормобарической интервальной гипоксической тренировки.

Научная новизна: впервые использован комплексный подход в изучении влияния длительного пребывания в условиях гипоксии на показатели иммунитета, позволивший охарактеризовать возрастные аспекты реагирования иммунной системы на гипоксию.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В ранние сроки адаптации к гипобарической гипоксии в условиях среднегорья(3-5 дни пребывания на высоте 1850 м. над уровнем моря) снижаются показатели неспецифической защиты и иммунологической реактивности детей, подростков, юношей и лиц зрелого возраста. Длительная адаптация к гипобарической гипоксии на фоне улучшения показателей функциональной системы дыхания и нормализации снабжения организма кислородом приводит к усилению неспецифической защиты, повышению показателей иммунного статуса у всех обследуемых.

3. Курс нормобарической интервальной гипоксической тренировки, как и адаптация к длительному действию гипобарической гипоксии улучшает состояние функциональной системы дыхания и обладает иммунокоррегирующим эффектом, направленным на В- и Т-системы иммунитета в виде повышения количественного содержания Т-лимфоцитов и иммунорегуляторного индекса, увеличения содержания сывороточных иммуноглобулинов и снижения уровня циркулирующих иммунных комплексов.

Апробация результатов. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на ежегодных научных конференциях КБГУ (2000-2003), научно-практических конференциях Кабардино-Балкарского центра инфекционных болезней МЗ КБР (2001-2003), на П-м Всероссийском форуме «Ш тысячелетие. Пути к здоровью нации» (Москва, 2002), на международной конференции «Автоматизированный анализ пшоксических состояний» (Нальчик-Москва, 2003), на научной конференции «Медицинская информатика в офтальмологии» (Нальчик, 2003), на lV-й Международной научно-практической конференции «Здоровье и Образование в XXI веке» (Москва, 2003), на Всероссийской научно-практической конференции «Информатика в курортологии» (Москва-Нальчик, 2003); на 1-й Международной конференции «Гомеостаз и эндоэкология» (Египет, 2003); на Северо-Кавказской региональной научной конференции по клинической иммунологии (Ростов-на-Дону, 2002), на П-й Международной конференции «Практикующий врач» (Рим, 2003).

Структура диссертации: диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, 3-х глав собственных исследований с обсуждением, заключения, выводов, практических рекомендаций и перечня литературы. Диссертация изложена на 144 страницах, иллюстрирована 13-ю рисунками и включает 28 таблиц. Список литературы включает 270 работ, из которых 101 — иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Берова, Марина Ордашуковна

выводы

X. Острая гипоксия оказывает угнетающее действие на иммунную систему, проявляющееся в снижении количества В- и Т- лимфоцитов, Т-хелперов, уровней JgA, JgM, JgG. Адаптация к длительному действию гипоксии, в результате которой происходит нормализация снабжения организма кислородом, приводит к повышению неспецифической резистентности и усилению иммунного ответа.

3. Установлены возрастные отличия в динамике субпопуляционного состава Т-лимфоцитов. У лиц всех возрастных групп наблюдалось выраженное в разной степени достоверное увеличение Т-лимфоцитов. Популяция Т- хелперов возросла после пребывания в среднегорье у всех обследуемых, за исключением подростков. У подростков возросло количество Т-супрессоров, что закономерно привело к снижению иммунорегуляторного индекса. У детей, юношей, мужчин наблюдался рост ИРИ.

6. Адаптация к гипоксии в условиях среднегорья как и курс интервальной гипоксической тренировки обладает конструктивным иммуномодулирующим эффектом у здоровых людей разного возраста, что дает научно-теоретическое основание характеризовать данные методы как перспективное направление в лечении, реабилитации и профилактике различных заболеваний, а также проведении общеоздоровительных мероприятий.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Получены новые данные о динамике иммунологических показателей под действием нормобарической и гипобарической гипоксии, которые углубляют и расширяют современные представления о механизмах формирования адаптивного иммунитета.

По данным настоящего исследования можно судить о степени адаптационного влияния гипобарической гипоксии и курсов нормобарической интервальной гипоксической тренировки на состояние иммунного статуса, что может быть использовано в прикладных областях физиологии и медицины, связанных с изучением гипоксии и лечением, профилактикой различных заболеваний с помощью сеансов гипоксии.

Исследования носят экспериментальный характер практической направленности. Данные, полученные по влиянию курсов нормобарической ИГТ на состояние иммунной реактивности лиц разного возраста внедрены и используются в физиопроцедурных кабинетах в ряде санаторно-курортных учреждений г. Нальчика с лечебно-профилактической целью.

Полученные результаты используются в отделе медицинской информатики ИИПРУ КБНЦ РАН профессором А.З.Колчинской, ее сотрудником А.А.Хуболовым для составления экспертных систем интегральной оценки состояния организма Лиц разного возраста в нормоксических и гипоксических условиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Берова, Марина Ордашуковна, Нальчик

1. Абрамов В. В. Кооперация иммунокомпетентных клеток в культуре как модель изучения проблем взаимодействия иммунной и нервной систем // Иммунология. - 1991. - № 6. - С.7-10,

2. Абрамов В. В. Принципы нейроиммунологии в эксперименте и клинике // Иммунология. 1995. - № 6. - С.11-15.

3. Авцын А. П. Адаптация и дезадаптация с позиций патолога // Клин. мед. — 1974. № 5. — С.3-15.

4. Агаджанян Н.А. Организм и газовая среда обитания. М.: Медицина, 1972.-248 с.

5. Агаджанян Н.А. Предисловие //Адаптация человека и животных к экстремальным условиям внешней среды: Сб. научных трудов /Под ред. Н.А.Агаджаняна. — М.: Изд-во УДН, 1985. С.7-8.

6. Агаджанян Н.Р. Эколого-физиологические аспекты адаптации организма к экстремальным условиям // Материалы XV съезда Всесоюз. физиол об-ва им.И.П.Павлова. Кишинев, 1987. - Т.1. - С.38-39.

7. Агаджанян Н.А., Елфимов А.И. Функции организма в условиях гипоксии и гиперкапнии. М.: Медицина, 1986. - 272 с.

8. Агаджанян Н.А., Стрелков Р.Б., Чижов А .Я. Прерывистая Нормобарическая гипокситерапия // Докл. Акад. Проблем гипоксии РФ. -М., 1997.-Т.1.-304 с.

9. Айдаралиев А.А. Физиологические механизмы адаптации и пути повышения резистентности организма к гипоксии. Фрунзе: Илим, 1979.-190 с.

10. Антоненко В.Т., Меньшова М.А. Влияние гипоксии на иммунологическую реактивность организма // Адаптация и резистентность организма в условиях гор. Киев: Наук. Думка, 1896. -С.3-10.

11. И. Архипенко Ю.В., Сазонтова Т.Г., Меерсон Ф.З. Разнонаправленное действие адаптации к непрерывной и прерывистой гипоксии на антиоксидантные ферменты и уровень продуктов перекисного окисления липидов // Hyp. Med. J. —1994. JVe 2. — С.31.

12. Афонина С.Н., Бовбас Е.И. Биогенные амины лимфоидных органов крыс при адаптации к прерывистой гипоксии и в процессе дезадаптации // Взаимодействие нервной и иммунной системы: Тез. докл. V Всесоюз. симп. 28-30 августа. Оренбург, 1990. - С.61.

13. Афонина С.Н., Бовбас Е.И. Влияние адаптации к периодическому действию гипоксии на содержание простагландинов Е и F2 в крови крыс Вистар // Эколого-физиологические проблемы адаптации: V Всесоюз. симп. Красноярск, 1991. - С.23-24.

14. Ахмедов К.Ю. Дыхание человека при высокогорной гипоксии. -Душанбе: Дониш, 1971. 84 с.

15. Барбашова З.И. Динамика повышения резистентности организма и адаптивных реакций на клеточном уровне в процессе адаптации к гипоксии // Усп. физиол. наук. 1980. - № 3. - С.70-88.

16. Белозеров Е.С. и соавт. Иммунодефицитные состояния. — Алма-Ата, 1991.-118 с.

17. Бирюкова Р.Н. Статистика в клинических исследованиях. М., 1965,

18. Благовестова MJL, Логинова Е.В., Симонов Е.Е. Продолжительность реакции костного мозга на акклиматизацию к гипоксии // Пробл. косм, биол.- 1968.-Т.8.-С.198-201.

19. Бушов Ю.В. и др. Оценка неспецифической резистентности организма по индивидуальной реакции на тестирующее гипоксическое воздействие / Бушов Ю.И., Писанко А.П, Осьминин Ф.В. и др. // Физиология человека. 1991. - Т.17. - № 6. - С.59-65.

20. Вельбри С.К., Лиллеорг А.Л., Линдстрем С.Л. Одновременная оценка уровня иммунных комплексов и иммуноглобулинов для характеристики патологического процесса // Лаб. дело. -1988. № 5. — С.7-11.

21. Венчиков А.И., Венчиков В.А. Основные приемы обработки статистических результатов наблюдений в области физиологии. Изд. 2-е. - М.: Медицина, 1974,

22. Вершигора А.Е. Основы иммунологии. ~ Киев, 1980.

23. Волков Н.И. Интервальная тренировка в спорте. М.: ФКиС, 2000. -160 с.

24. Вольский Н.Н. Иммунная система как орган адаптогенеза // Методологические аспекты современной иммунологии: Сб. научных трудов. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1991. - С.36-45.

25. Воробьева З.В. Основы патофизиологии и функциональной диагностики системы дыхания. М.: Изд-во ФГП, 2002. - 226 с.

26. Газенко О.Г. Предисловие // Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. -М.: Наука, 1981. С.3-4.

27. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Изд. Ростовского университета, 1979. — С.79-82.

28. Глазачев О.С. Клинические аспекты интервальной гипоксической тренировки при реабилитации стресс-индуцированных психосоматических нарушений // Эмоциональный стресс: теоретические и клинические аспекты / Под ред. К.В.Судакова, В.И.Петрова.

29. Волгоград, 1997. С.148-152.

30. Гольдберг П.Н. Особенности научных исследований по горной медицине // Адаптация организма к высокогорью: Сб. науч. тр. -Фрунзе, 1978.-Т. 125.-С.119-123.

31. Горанчук В.В., Новиков B.C. Закономерности изменений иммунного статуса человека при действии гипобарической гипоксии // Hyp. Med. J. 1984. - №i 108.-68 с.

32. Гриневич Ю.А., Ельчиц Т.В. Современные представления о взаимодействии эндокринной и иммунной систем организма И Физиол. журн. СССР. 1981. - Т.27. - № 2. - С.10-17.

33. Гурова О.А. Влияние пассивного табакокурения на состояние биомеханических факторов у мальчиков 7-13 лет П Физиология человека. 1996. - Т.22. ~№ 1.- С.69-74.

34. Демин А.А., Дробышева В.П. НСТ-тест (Обзор литературы и собственные наблюдения) И Клин, медицина. -1984. № 6. - С.144-147.

35. Дударев В.П. О реактивности и резистентности систем крови при гипоксии // Реактивность и резистентность: Фундаментальные и прикладные вопросы: Тез. докл. науч. конф. Киев, 1987. - С. 183-185.

36. Ефуни С.Н., Шпектор В.А. Гипоксические состояния. Механизмы развития и пути коррекции // Руководство по гипербарической оксигенации (теория и практика клинического применения) / Под ред. С.Н.Ефуни. М.: Медицина, 1986. - С.5-29.

37. Закиров Дж.З., Прасолова М.М., Собуров К.А., Курманакунова Б.А. Влияние Д-Л-Дофа и серотонина на иммунный ответ при адаптации к высокогорью 3200 м // Эколого-физиолошческие проблемы адаптации. IV Всесоюз. симп. — Красноярск, 1991. С.64-65.

38. Закиров Дж.З., Прасолова М.М., Молдокуров О.А., Токсомбаев А.Т. Нейрогуморальные механизмы регуляции системы иммунитета в процессе адаптации к условиям высокогорья // Физиология человека. -1992. Т. 18. - № 5. - С.84-90.

39. Захарова JI.A., Василенко A.M. Медиаторы взаимодействия нейроэндокринной и иммунной систем // Успехи соврем. Биологии. — 1984. Т.98. - № 1. - С.103-115.

40. Зимин Ю.И. Стресс: Иммунологические аспекты // Итоги науки и техники: Сер. Иммунология. М.: ВИНИТИ АН СССР, 1983. - Т.12: Актуальные проблемы молекулярной, клеточной и клинической иммунологии. - С.41-62.

41. Зимин Ю.И., Васильева Е.В., Сура В.В. Иммунологический статус в клинической медицине // Терапевт, архив. 1982. - № 2. - С.98-108.

42. Иванов А.Б. Особенности биоэлектрической активности и кровенаполнения коры головного мозга у детей младшего дошкольного возраста при нормо- и гипоксии // Ш тысячелетие. Пути к здоровью нации. М., 2001. - С. 159.

43. Иванов А.Б. Биоэлектрическая активность, кровенаполнение и снабжение кислородом коры головного мозга детей и подростков пригипоксии. Автореф. дис. доктора биол. наук. Краснодар, 2002. -38 с.

44. Игнатьева Г.А. Иммунная система и патология// Актуальные проблемы патофизиологии. -М.: Медицина, 2001. С.57-121.

45. Иржак Л.И., Гладиев В.В., Моисеенко Н.А. Дыхательная функция крови в условиях гипоксии. М.: Медицина, 1985. -1766 с.

46. Исаев Г.Г. Роль хеморецепторных стимулов в регуляции дыхания человека при мышечной деятельности: Авт. дис. . д.м.н. Л., 1983. -47 с.

47. Капланский А.С., Дурнова Г.Н. Состояние иммунобиологической реактивности мышей, находившихся на «высоте» 3000 м // Косм. биол. и мед. 1970. - № 3. - С.26-29.

48. Капланский А.С., Дурнова Г.Н. Влияние дробной адаптации на иммунобиологическую реактивность организма // Бюл. эксперим. биологии и медицины. -1971. № 4. - С.68-70.

49. Караулов А.В. Клиническая иммунолошя. М.: Медицинское информационное агентство, 1991. — 603 с.

50. Караулов А.В. Клиническая иммунология. М.: МИА, 1999. -С.363-372.

51. Караш Ю.М., Стрелков Р.Б., Чижов А.Я. Нормобарическая гипоксия в лечении, профилактике и реабилитации. М.: Медицина, 1988. — 258 с.

52. Кетлинский С.А., Калинина Н.М. Иммунология для врачей. СПб.: Гиппократ, 1998. -156 с.

53. Китаев М.И. Иммунологические механизмы адаптации к экстремальным условиям высокогорья // Актуальные проблемы аллергологии и иммунологии: Тез. докл. IV конф. Средней Азии и Казахстана. 14-16 сентября 1983 г. Душанбе, 1983. - С.95-96.

54. Китаев М.И., Тохтабаев А.Г. Т- и В-лимфоциты при адаптации к высокогорью // Косм. биол. и авиакосм, медицина. 1981. - № 3. — С.87-89.

55. Китаев М.И., Тулебеков Б.Т., Собуров К.А. Неспецифическая резистентность организма при адаптации к высокогорью и дезадаптации. Фрунзе, 1990. -118 с.

56. Клиническая иммунология. — Т.1-3. / Под ред. Л.Иегера: пер. с нем. — М.: Медицина, 1986.

57. Клиническая иммунология / Под ред. Е.И.Соколова. М.: Медицина, 1998.-С.269.

58. Коваленко Е.А. и др. Активация адаптационных механизмов организма, лечение больных с различными заболеваниями / Коваленко Е.А., Волков Н.И., Эренбург И.В. и др. // Hyp. Med. J. -1993. № 1. - С.8-9.

59. Козлов А.В., Сергиенко В.И., Владимиров Ю.А., Азизова О.А. Антиоксидантная система трансферрин-церулоплазмин при экспериментальной гиперхолестеринемии // Бюл, экспер. биол. и мед. -1984. №> 12. — С.668-671.

60. Колесникова Н.В. IgE- антителообразование у мышей при адаптации к экстремальным эритропоэзмодулирующим факторам: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Краснодар, 1990. - 20 с.

61. Колесникова Н.В., Ханферян Р.А. Иммунологические аспекты адаптации лабораторных животных к условиям высотной гипоксии // Стресс и иммунитет: Тез. докл. Всесоюз. конф. Л., 1989. - С.25-26.

62. Колесов Д.В., Сельверова Н.Б. Физиолого-педагошческие аспекты полового созревания. М.: Педагогика, 1978. - 224 с.

63. Колчинская А.З. Недостаток кислорода и возраст. Киев: Наукова думка, 1964. - 335 с.

64. Колчинская А.З. Кислородные режимы организма ребенка и подростка. Киев: Наукова думка, 1973. - 320 с.

65. Колчинская А. 3. О классификации гипоксических состояний // Патофизиология и экспериментальная терапия. —1981. №.4. — С.3-10.

66. Колчинская А.З. Представления о вторичной тканевой гипоксии и механизмах ее развития // Вторичная тканевая гипоксия. — Киев: Наукова думка, 1983. 43 с.

67. Колчинская А.З. Кислород, физическое состояние, работоспособность. -Киев: Наукова думка, 1991. 208 с.

68. Колчинская А. 3. Механизмы действия интервальной гипоксической тренировки // Hyp. Med. J. -1993. N 1. - С. 5-8.

69. Колчинская А.З. Генерализованные органоспецифические и молекулярные механизмы адаптации к гипоксии, их роль в эффективности интервальной гипоксической тренировки //Hyp.Med. J. 1994. - № 2. — С.6.

70. Колчинская А.З. Дыхание при гипоксии: Руководство по физиологии. Т. Дыхание. M.-JL: Наука, 1996.

71. Колчинская А.З. и др. Автоматизированный анализ эффективности использования адаптации к гипоксии в медицине и спорте. -М.-Нальчик, 2001. С.536.

72. Колчинская А.З. и др. Автоматизированный анализ эффективности использования нормобарической ИГТ в медицине и спорте. М.Нальчик, 2002. - С.336.

73. Колчинская А.З., Цыганова Т.Н., Остапенко JI.A. Нормобарическая интервальная гипоксическая тренировка в медицине и спорте. — М.: Медицина, 2003. 406 с.

74. Копылов Ю.Н., Пшенникова М. Г., Вовк В.И. Роль системы простагландинов в кардиопроекторном эффекте адаптации к стрессу и периодической гипоксии // Hyp. Med. J. 1994. - № 2. - С.12.

75. Корнева Е.А., Клименко В.М., Шхинек Э.К. Нейрогуморальное обеспечение иммунного гомеостаза. Л.: Наука, 1978. -176 с.

76. Корнева Е.А., Шекоян В. А. Регуляция защитных функций организма. —1. Л.: Наука, 1982. -139 с.

77. Корниенко И.А. Возрастные изменения энергетического обмена. Авт. дис. д.б.н. М., 1980. - 54 с.

78. Крупина Т.Н. и др. Особенности иммунологического состояния организма при гипоксической гипоксии / Крупина Т.Н., Коротаева М.М., Цыганова Н.И. и др. // Косм, биология и медицина. — 1974. — Т. 8. № 3. - С.56-60.

79. Крупина Т.Н. и др. Сравнительная оценка исследований действия различного уровня гипоксии на иммунобиологический статус человека / Крупина Т.Н., Коротаев М.М., Пухова Я.И, и др. // Косм, биология и авиакосм, медицина. 1977. - Т. 11. - № 1. - С.38-42.

80. Крыжановский Г Н. Стресс и иммунитет // Вести. АМН СССР. 1985. -№ 8. — С.3-12.

81. Крыжановский Т.Н., Магаева С.В., Макаров С.В. Нейроиммунопатология. М., 1997.-283 с.

82. Кузнецова Т.Д. Развитие дыхательной функции легких / Физиология развития ребенка. М.: Педагогика, 1983. - С. 115-133.

83. Кузнецова Т.Д. Возрастные особенности дыхания детей и подростков. -М.: Медицина, 1986. 128 с.

84. Кузнецова Т.Д., Соколов Е.В. Характеристика дыхательной системы / Физиология подростка. М.: Педагогика, 1988. - С.94108.

85. Кулагин В.К., Александров В.Н. Кинетика миграции стволовых кроветворных клеток у мышей после тяжелой механической травмы // Бюл. экспер. биол. и мед. -1982. Т.93. - № 5. - С.45-46.

86. Лебедев К.А., Понякина И.Д. Иммунограмма в клинической практике.1. М.: Наука, 1991.

87. Лозовой В.П. Методологические аспекты современной клинической иммунологи (принципы изучения функций иммунитета в норме и патологии) // Проблемы и перспективы современной иммунологии: Методологический анализ. Новосибирск, 1988. - С.3-14.

88. Лосев Н И., Хитров Н К., Грачев С.В. Патофизиология гипоксических состояний и адаптации организма к гипоксии.—М., 1982. 48 с.

89. Малкин В.Б., Логинова Е.В, Потребление кислорода как показатель адаптации животных к высотной гипоксии // Косм, биология и авиакосм, медицина. —1984. Т.18. - № 5. — С.47-50.

90. Мамалыга Л.М. Повышение репаративных возможностей клеточных структур гипоталамуса путем предварительной адаптации животных к гипоксии и стрессу // Авиакосмическая и экологическая медицина. — М., 1992. — Т.5-6. — С.52-55.

91. Маянский А.Н. Маянский Д.Н Очерки о нейтрофиле и макрофаге. -Новосибирск: Наука, 1983. 256 с.

92. Медведев В.И. и др. О проблеме адаптации / Медведев В.И., Марьянович А.Т., Аверьянов B.C. и др. // Компоненты адаптационного процесса. Медведев и др. Л.: Наука. 1984. - С. 3-16.

93. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981. -278 с,

94. Меерсон Ф.З. Защитные эффекты адаптации и некоторые перспективы развития адаптационной медицины //Успехи физиол. науки. 1991. -Т.22. - № 2. — С.52-85.

95. Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина: Механизмы и защитные эффекты адаптации // Hyp. Med. Ltd. М.: 1993а. 332 с.

96. Меерсон Ф.З. Адаптация к периодической гипоксии: механизмы и защитные эффекты // Hyp. Med. J. -1996 б. № 3. - С.2-7.

97. Меерсон Ф.З., Копылов Ю. Н., Балденков Г.Н. Повышение альфа1-адренореактивности сердца крыс при адаптации к периодической гипоксии // Бюл. экспер. биол. и мед. 1991. - № 6. - С.570-571.

98. Меерсон Ф.З. и др. Противоположное влияние адаптации при непрерывной и периодической гипоксии на антиоксидантные ферменты / Меерсон Ф.З., Архипенко Ю.В., Рожицкая И.И. и др. // Бюл. экспер. биол. и мед. 1992 а. - № 1. - С. 14-15.

99. Миррахимов М.М. Лечение внутренних болезней горным климатом. -Л.: Медицина, 1977. 208 с.

100. Миррахимов М.М. Горная медицина. Кыргызстан, 1978. - 321 с.

101. Миррахимов М.М. Н.В.Васильев., Китаев М.И. Иммунный гомеостаз в экстремальных природных условиях. Фрунзе.: Илим, 1985. - 276 с.

102. Миррахимов М.М., Китаев М.И., Тохтабаев А.Г. Иммунокомпегентная система человека при адаптации к высокогорной гипоксии // Физиология человека. -1987. Т.13. - № 2. - С.265-269.

103. Мищенко B.C. Чувствительность реакций внешнего дыхания на адекватные стимулы у детей и подростков в процессе мышечной тренировки // Функц. и адаптивн. возможности детей и подростков. М., 1974. — Т.2. — С.3-35.

104. Нагоев Б.С. Функциональная активность нейтрофильных лейкоцитов у больных брюшным тифом // Тер. архив. —1986. № 10. - С.35-36.

105. Нагоев Б.С., Шубин М.Г. НСТ-тест и его значение // Лабораторное дело. — 1981. № 4. - С.195-198.

106. Нагоев Б.С., Шубич М.Г. Значение теста восстановления нитросинего тетразолия для изучения функциональной активности лейкоцитов // Лаб. дело. 1981. - № 4. - С.195-198.

107. Наливайко А.М. Морфологическая и цитохимическая характеристика лимфоидных органов при гипоксии и гипербарической оксигенации (Эксперим. исследование): Автореф. Дис. . канд.мед.наук. — Новосибирск, 1985. — 16 с.

108. Никаноров А.А., Смагин Г.Н., Фролов Б.А., Меерсон Ф.З. Стрессорное повреждение клеток макрофагальной системы печени и его предупреждение адаптацией к периодической гипоксии // Бюл. эксперим. биол. 1990. - № 8. - С.140-141.

109. Новиков B.C., Горанчук В.В., Смирнов B.C., Лустин С.И. Иммунофизиологические механизмы действия гипоксии // Физиология человека. 1993. - Т.19. - № 4. - С.104-113.

110. Орестенко Ю.Н. и др. Значение исходной резистентности организма к гипоксии для развития иммунного ответа / Орестенко Ю.Н., Лесничая А.Н., Абрамов А.В. и др. // Стресс и иммунитет: Тез. докл. Всесоюз. конф. Л., 1989. - С.135.

111. Пастушенков В.Л. Иммунологическая неоднородность популяций в аспекте адаптации к гипоксии: Автореф. Дис. . канд.мед.наук. -Л., 1988.-24 с.

112. Петров Р.В. Иммунология. -М.: Медицина, 1987. -13 с.

113. Петров Р.В. Иммунология. -М.: Медицина, 1987.-415 с.

114. Петров Р.В., Лебедев К.А. Новое в клинической иммунологии // Клин, медицина. -1985. № 3. - С.5-13.

115. Петров Р.В.» Лопухин Ю.М., Чередеев А.Н. и др. Оценка иммунногостатуса человека: Методические рекомендации. — М.: Медицина, 1994.

116. Пешкова А.П. Некоторые закономерности возрастного развития внешнего дыхания у детей и подростков // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. — М., 1977. — Т.1. — С.134-135.

117. Покровский В.И., Нагоев Б.С. НСТ-тест нейтрофильных лейкоцитов и его клиническое значение. — Нальчик, 1983.

118. Пол У. Иммунология. Т.1. - М.: Мир, 1987. - 476 с.

119. Полтавченко Г.М., Лесникова М.Н. Влияние катехоламинов и кортикостероидов на уровень циклических нуклеотидов в клетках селезенки у иммунизированных и неиммунизированных крыс // Физиол. журн. СССР. 1984. - Т.70. - №. - С.231-238.

120. Приходченко А. А. Реакция иммунной системы человека на экстремальные факторы как показатель адаптивности организма // Автореф. дис. д-ра. мед. наук, Новосибирск, 1989. - 37 с.

121. Пшенникова М.Г. Синтез белка в нейронах и в клетках глии звездчатых узлов крыс при адаптации к действию высотной гипоксии // Физиол. журн. СССР, 1973. № 3. - Т.59. - С.421-428.

122. Пшенникова М.Г. Сходство и различия адаптации к гипоксии и адаптации к физическим нагрузкам и их защитных эффектов // Hyp. Med. J. 1994. - № 3. - С.3-11.

123. Пшенникова М.Г. Феномен стресса. Эмоциональный cipecc и его роль в патологии // Актуальные проблемы патофизиологии. М.: Медицина, 2001. — С.220-354.

124. Пшенникова М.Г., Смирин Б.В., Бондаренко О.Н. и др. Депонирование оксида азота у крыс разных генетических линий и его роль в антистрессорном эффекте адаптации к гипоксии // Рос. физиол. журн. им.И.М.Сеченова. 2000. - Т.86. - № 2. - С.89-94.

125. Пшенникова М.Г., Попкова Е.В., Бондаренко Н.А. и др. Катехоламины, оксид азота и устойчивость к стрессорным повреждениям: влияниеадаптации к гипоксии // Рос. физиол. журн. им.И.М.Сеченова. 2001. -С.89-94.

126. Раимжапов А.Р., Попова О.И. Изменение Т-лимфоцитов у здоровых людей и у больных железодефицитной анемией в условиях высокогорья // Здравоохранение Киргизии. 1986. - № 2. - С. 8-10.

127. Реджебова О.К. Влияние гипоксической гипоксии на иммунологическую реактивность и некоторые факторы неспецифической резистентности организма человека и животных и Физиол. журн. 1992. - Т.38. - № 5 - С. 98-111.

128. Репин B.C., Сухих Г.Т. Медицинская клеточная биология. М.: БЭБиМ, 1998.-200 с.

129. Розова Е.В., Островская Л. В. Состояние биологических барьеров организма при адаптации к прерывистой гипоксии // Hyp. Med. J. —1994. -№2.-20 с.

130. Ройт А. Основы иммунологии: Пер. с англ. М.: Мир, 1991. - 328 с.

131. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1973.

132. Самбурова Н.П. Возрастная динамика и адаптационные реакции системы дыхания девочек в подростковом возрасте: Авт. дис. . д.б.н. — М., 1992.-57 с.

133. Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная система человека. М.: Медицина, 1996.

134. Сапин М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия и физиология детей и подростков. -М.: Академия, 2000. 453.

135. Сапов И.А., Новиков B.C. Неспецифические механизмы адаптации человека. Л.: Наука, 1984. -146 с.

136. Сенетлиев Д.А. Статистические методы в научных медицинских исследованиях. -М: Медицина, 1968.

137. Симановский Л.Н. Роль нейрогормональной реакции в адаптации к гипоксии // Успехи современной биологии. — 1969. Т.68. — Вып.З (6). -С.434-448.

138. Соколов Е.В., Кузнецова Т.Д., Самбурова И.П. Возрастное развитие резервных и адаптивных возможностей системы дыхания // Физиология развития ребенка. Теоретич. и прикл. аспекты. — М.: Образование от А до Я, 2000. — С. 167-186.

139. Сонькин В.Д. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности школьников: Авт. дис. д.м.н. — Л., 1990. — 50 с.

140. Стандартизированные методы исследования иммунной системы человека: Метод, рекомендации / И.В.Петрова, Л.Л.Васильева, Т.С.Курщакова и др. М., 1984. - 27 с.

141. Стефани Д.В., Вельтищев Ю.Е. Клиническая иммунология детского возраста. — М.; Медицина, 1977. 260 с.

142. Стефани Д.В., Вельтищев Ю.Е. Руководство: Иммунология и иммунопатология детского возраста. М., 1996. — 200 с.

143. Тохтабаев AJB. Т- и В-звенья иммунитета у здоровых людей в экстремальных природных условиях высокогорья: Автореф. дис. . канд.мед.наук. Алма-Ата, 1985. - 24 с.

144. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. — М.: Изд. АН СССР, 1975.

145. Федосеева В.Н., Порядин Г.В., Ковальчук Л.В. и др. Руководство по иммунологическим и аллергологическим методам и гигиеническимисследованиям. -М.: Промедэк, 1993.

146. Физиология подростка / Под ред. Д.А.Фарбер. М.: Педагогика, 1988. -208 с.

147. Физиология развития ребенка: Теоретические и прикладные аспекты. / Под рук. М.М.Безруких, Д.А.Фарбер. М.: Образование от А до Я, 2000. -319 с.

148. Фримель X., Брок И. Основы иммунологии: Пер. с нем. — М.: Мир, 1986. -254 с.

149. Фролов Е.П. Нейрогуморальные механизмы регуляции иммунологических процессов. — М.: Медицина, 1974. 264 с.

150. Фролов Б.А. Стрессорные нарушения функций иммунной системы и их предупреждение: Автореф. дис. доктора мед. наук. Л., 1987. - 49 с.

151. Хаитов Р.М., Пинегин Б.В., Истамов Х.И. Экологическая иммунология. М.: ВНИИРО, 1995. - С.219.

152. Хаитов P.M., Игнатьева Г.А., Сидорович И.Г. Иммунология. — М.: Медицина, 2000.

153. Шабатова Н.В. Лекции по клинической иммунологии. СПб., 1988. -113 с.

154. Шалков Н.А. Вопросы физиологии и патологии дыхания у детей. — М.: Медгиз. -1957. 292 с.

155. Шляхов Э.Н. Иммунитет новорожденных детей. Кишинев: Штиица, 1996.-183 с.

156. Якушенко М.Н. Санаторно-курортное лечение детей, больных бронхиальной астмой. В кн.: Бронхиальная астма у детей / Под ред. С.Ю.Каганова. М., 1999. - С.326-347.

157. Ярилин А.А., Пинчук В.Г., Гриневич Ю.А. Структура тимуса и дифференцировка Т-лимфоцитов // Институт проблем онкологии и радиобиологии им.Р.Е.Кавецкого. Киев: Наукова думка, 1991. ~ 248 с.

158. Abbas К.A., Lichtman А.Н., Rober J.S., eds. Celular and Molecular Jmmunology. 2 nd / Ed W.B.Caunders Co. Philadelphia, 1994.

159. Abbrecht P.H., Littel Т. К. Plasma erythropoietin in man and mice during acclimatization of different altitudes // J. Appl. Physiol. 1972. - V. 32, N 1. -P. 54-58.

160. Ahmed R., Oldstone M.B.A. Mechanlms and biological implications of virus-induced polyclonal B-cell activation // Cone. Viral. Pathog New York, 1984.-P.231-238.

161. Altiand P.D., Highman P., Smith F. Immun response in Rabbits exposed to High Altitude /Л. Infect. Diseases. 1963. - V. 113, N 2. - P. 228-232.

162. Anderlik P. a oth., Formalin stress reaction of germ-free and conventional mice treated with Bordetella pertussis vaccine / Anderlik P., Wessely M., Szezi I. a. oth. // Acta microbial. Acad. Sci. Hung. 1981. - V. 28, № 4. -P.359-365.

163. Astrand P., Rondahl K. A text book of work physiology. New York Mc Crow Hill Book col., 1970/ - 476 p/

164. Benoit H., Germain M. Barthelemy J.C. Preacclimatization to high altitude using exercise with normobaic hypoxic gas mixtures // Int. J. Sorts Med. -1992.-V.13, Suppl. 1.-P.213-216.

165. Besedovsky H.O. a. oth. Immunore gulation mediated by the sympathetic nervous system. /BesedovsKy И.О., Del Rey A., Sorkin E. a. oth., //Cell. Immunol. 1979. - V. 48, N 2. - P. 346-355.

166. Bilder G.E. Effect of endocrine manipulation on graft rejection //Immunol. Communications. 1976. - V.5, N 3. - P. 163-179.

167. Biselli R. Le-Moli S., Matricardi P.M., Farrace S. The effects of hypobaric hypoxia on specific В cell responses following immunization in mice and humans //Aviat. Space Environ. Med. 1991. V. 62. - N. 9. (Pt 1) - P. 870874.

168. Boranik Milivoj. Gentralni nervi system immunitet // Lijech. Vjesn. 1990. - V.102. - № 10. — P.602-608.

169. Caulfield M.J., Shaffer D. Immunoregulation by antigen antibody complexes. 1. Specific immunosuppression induced in vivo with immunecomplexes formed in antibody excess // J.Immunol. 1987. - V. 138, № 11. — P.3680-3683.

170. Chohan I.S., Singh I. Cell mediated immunity at high altitude. Int. J.Biometeorol. -1979. V. 23, N 1. - P.21-30.

171. Chohan J.S. a. oth. Immune Response in Human subjects at High Altitude / Chohan J.S., Singehhh J., Balakrishnan K. a. oth. //Int. J. Biometeorol. -1975. — V. 19. № 3. P. 137-143.

172. Clagett J.A., Engel D. Polyclonal activation: a form of primitive immunity and its possible role in pathogenesis of inflammatory diseases // Develop. And Camp. Immunol. 1978. V. 2, № 2. P.345-352.

173. Clinical Immunology. Ed by Brostoff Y., Scadding G.K., Male D.K., Roitt J.M. Gower Medical Publ., 1991.

174. Cooper D.A., Duckett M., Petts V., Penny R Corticosteroid enhancement of immunoglobulin synthesis by pokeweed mitogen stimulated hyman lymphocytes // Clin. And Exp. Immunol. 1979. - V.37. - № 1. - P.145-151.

175. Delire M. Role des complexes immuns en pathologie humane // Rev. med. (France), 1981. -V. 22, Xs 33. P.2039-2050.

176. Dorf M.E., Kuchroo V.K., Collins M. Suppressor T-cell: some answers but more guestions // Immunology today. -1992. V. 13. - № 7. - P.241-243.

177. Falk P., Meffert H. et ol. Radioimmunologischer nachweis von loslichen Jmmuncomplexen in Serum. Dermatol. Monatsschr., 1979. - P.165, 276281.

178. Faulk W.P., Jn Paediatric Immunology (Soothill J.F., Hayward A.R., Wood C.B.S ads) Blackwell Scientific, Oxford, 1983. - P.56.

179. Finlay G.J., Booth R.J., Marbrok J. Antibody responses of human lymphocytes in vitro. Enhancing effects of hydrocortisone //Austral. J.Exp. Biol, and Med. Sci. -1979. V. 57, N 6. - P. 597-602.

180. Foddi M.S., Cinguanta M., Memmini T. «Conditioned fear», a mjdel for psychological stress increases 355. TBPS binding in rat brain // Behav.

181. Pharmacol. 2002. - Vol. 6. - Suppe. 1. - P. 151-152.

182. Garovoy M., Reddish M.A., Rocklin G.E. ffistamine induced suppressor factor (HSF): inhibition of helper T cell generation and function // J.Immunol. 1983. - V. 130, N 1. - P.357-361.

183. Germain R. N. Benacerraf B. A. Single major pathway of T-lymphocyte inferactlons in antigen-specific immune supression //Scand. J. Immunol. -1981. V. 13, N 1. -P. 1-10.

184. Gisler R.H., Shekel-Hullinger L. Hormonal regulation of the immune response. II. Influence of pituitary and adrenal activity on immune responsiveness in vitro // Cell. Immunol. -1971. V. 2, № 6. -P.646-657.

185. Giulio C.Di., Orlandi P. Oxygen sensitive mechanism: still an unknown problem // Hyp. Med. J. 1994. - N 4. -P. 3.

186. Grabtree G.R. Munck A., Smith K.A. Glucocorticoids and lymphocytes.n Cell cycledependent changes in glucocorticoid receptor content //J. Immunol. 1980. - V. 125, N 1. - P. 13-17.

187. Graham R. et al. Respiratory muscle fatigue durig andfoliowing a sprint triathlon in humans // J. of Physiology, 1996, V.35, № 4. P.l67-177.

188. Gupta J.S., Matew L., Gopinath P.M. Effect of Physical Training at Moderate Altitude (1850 m) on Hypoxic Tolerance //Aviat Space Environ Med. 1979. - V. 50, N 7. - P. 714-716.

189. Haynes B.F., Fauci A.S. Mechanisms of corticosteroid action of lymphocyte subpopulations. IV. Effects of in vitro hydrocortisone on natural occurring and mitogen-induced suppressor cells in man // Cell. Immunai. -1979. V.44, № 1. - P. 157-168.

190. Hayward A.R., Leibson P., Arwin A., Jn Immunology of the Neonate (Burgo C.R., ed) Springer Press, New York. -1986.

191. Hebert J. Beaudoin R., Fontaine M., Fradet G. The regulatory effect of histamine on the immune response. П. Effect on the in vitro IgG synthesis //Cell. Immunol. 1981. - V. 58. - P. 366-371.

192. Hellstrand K., Hermodsson S., Strannegard 0. Evidence for A Badrenoreceptor mediated regulation of human natural killer cells //J. Immunol. 1985. - V. 134, N 6. - P.4095-4099.

193. Hochachka P.W. Oxygen sensing and signal transduction in biochemical defense against hypoxia: a comparative view //Abstrt of 4 World congress of adaptive medicine/ Chandigan, Dec. 9-12.1995. 1995. - P. 127.

194. Houston C.S. Introductory address: Lessons to be learned from high altitude //Postgraduate Medical J. 1979. V. 55, N 7. - P. 447-453/

195. Jones V.E., Orland E. Isolation of immune complexes and characterization of their constituent antigens and antibodies in some human diseases: a review // Jimmunol. Meth. 1981. V. 44, № 3. - P.249-270

196. Kirina V., Iluchev D., Kostova L., Taskov Kh. Antibody producing ability of C57BL/6 mice under conditions of adaptation to hypobaric hypoxia // Folia medica. 1985. -V. 27, N 2. - P. 18-22.

197. Kirsch K.A., H.-Chr. Gunga and Rocker L. Adaptation to space // Abstrt of 4 World congress of adaptive medicine. Chandigan, Dec. 9-12, 1985. 1985. -P. 83.

198. Klokker M. a. oth., Influence of in vivo hypobaric hypoxia on function of lymphocytes, neutrocytes, natural killer cells, and cytokines / Klokker M., Kharazmi A., Galbo H. a. oth., //J. Appl. Physiol, 1993. V. 74, N 3. - P. 1100-1106.

199. Koenig S., Hoffmann M.K. Bacterial lipolysaccharide activates suppressor В lymphocytes (regulation of humoral immunity) // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1979. - V.76, № 9. - P.4608-4612.

200. Le Douarin N.M. Ontogeny of hematopoietic ordans studied in avian embryo Interspecific chimeras, Colot griing Harbor meeting on Differentiation of Normal and Neoplastic Hematopotetic Cells, ed by

201. B.Clearkson end oth. P.p.5-32. 1978.

202. Lee A.K., Hester R.B., Coggin J.H, Gottlieb S.F. Increased oxygen tensions influence subset composition of the cellular immune system in aged mice // Cancer-Biother. 1994. - V. 9,N 1. - P. 39-54.

203. Leeper-Woodford S.K., Millas J.W. Phagocytosis and ATP levels In alveolar macrophages during acute hypoxia //Am. J. Respir. Cell. Mol. Biol. 1992. V. 6, N 3. - P. 326-334.

204. Lifeld D., Krakauer R.S. Hydrocortisone reverses the suppression of immunoglobulin synthesis by concavalin A-activated spleen cell supematants // Clin. And Exp. Immunol. 1982. - V, 48, № 1. - P/244-248.

205. Lonrisch I., Schaller J., Sauer H., Drossier K. Senrung der SE Rosettenzahe durch Immunokomplexe enthaltende Serum // Allergie and Immunolog. -1982. V.28, № 3. -P.174-176.

206. Lord В. I., Murphy M.J. Hematopoietic stem cell regulation П. Chronic effects of hypoxic hypoxia on CPU Kinetics //Blood. 1973. - V. 42, N 1. -P. 89-98.

207. Mancini M., Carbonata A.O., Heremans J.F. Immunochemical guatitation of antigens by single radial immynodifusion // Jmmynochemistry. 1965. -V,2. — P.235-254.

208. Mantzouranis E., Borel Y. Different effect of cortisone on the humoral immune response to T-dependent and T-independent antigens //Cell. Immunol. 1979. - V. 43, N 1. - P. 202-208.

209. Marotta S.F. Comparative effects of hypoxia, adrenocorticotropin and methylcholineon adrenocortical secretory rates //Proc. Soc. Exp. Biol. Med. -1972. V. 141. - P. 923-927.

210. Mathew L. Renal changes during acclimatisation and adaptation to highaltitude //Abstrt of 4 World congress of adaptive medicine. Chandigan. Dec. 9-12.1985.-P. 86.

211. Meehan R. a. oth. Operation Everest П alteration in the immune system at high altitudes /Meehan R., Duncan u., Neale L. a. ot., // J. Clin. Immunol. -1988. V. 8, N 5. - P. 397-406.

212. Meehan R. Human mononuclear cell In vitro activation in microgravity and post-spaceflight //Adv. Exp. Med. Biol. 19876. 225. - P. 273-286.

213. Meehan R.T. Immune supresslon at high altitude //Ann. Emerg. Med. -1987a.-16.-P. 974-979.

214. Meerson F.Z., Pshennikova M.G., Nalyshev J.Yu. Adaptive defeuse of the organizm: architecture of the structural trace and cross protective effects of adaptation // Ann. N.Y. Acad. Sci. -1996. Vol. 793. - P.371-385.

215. Meyer E.M., Meyer G., Grundmann E. Different sensitivity of T- and B-cell areas in mouse lymph nodes to exogenous Cortisol. A histomorphometrical study //Ann. Pathol. 1981. V. 1, N 4. - P. 281-286.

216. Morgan E.L., Weigle W.O. Polyclonal activation of murine В lymphocytes by immune complexes // J.Immunol. -1983. У.130, № 3. - P.1066-1070.

217. Natvig J.B. Kunkel H.G. Ser. Haematol. 1 : 66,1986/

218. Nydegger U.E., Kazatchkine M.D. Modulation by complement of immune complex processing in health and disease in man // Hered and Acquir. Complem. Defic. Anim. And Man. Basel e.a. - 1986. - P.361-392.

219. Ogden B.E., Hill H.R. Histamine regulated lymphocyte autogenic responses through activation of specific HI and H2 histamine receptors //Immunology. 1980. -V. 41, N 1. - P. 107-114.

220. Orson F.M., De Seau V., Pike S., Blaese M. Gluco corticosteroids stimulate polyclonal immunoglobulin production by cord blood mononuclear cells //J.1.mune1. -1984. V. 133,N 1. - P. 208-212.

221. Ostween E., Peslin R. Airways impedance during single breaths of forcin gases // J.Appl.Physiol. 1991, - 71, № 5. - P. 1813-1821.

222. Ostween E., Reslin R. Airways impedance during single breatfis of forein gases // J.Appe. Physiol. 1991. - V.71. - № 5. - P.l 813-1821.

223. Ou L.C., Tenney S.M. Properties of mitochondria from hearts acclimated to high altitude. Resp. Phisuol. - 1970. - Vol.8. - P.151-159.

224. Park B.H. — JJPediatr., 1971.-V.78.-№2.~P.376-378.

225. Pieiy M.A., Euselme J.Reaction of acclimatizatijn ant nonadaptation. -Nature, 1939.-Vol.144.-P.731-733.

226. Ramshaw I.A., Eidinger D. The in vitro induction of T cells which mediate delayed type hypersensitivity toward horse red blood cells // Cell. Immunol. 1979. - V.42, № 1. - P.42-47.

227. Rana A.N., Luskin A. Immunosuppression, autoimmunity, amd hypersensitivity // Heart and Lung. 1980. - V.9, № 4. - P.651-657.

228. Rand P.W.< Norton J.M., Barker N. et. Al. Responses to graded hypoxia at high and low 2,3 ~ diphosphoglicerate concentration. Amer. J.Physiol. -1973. - 224, # 6. - P.l332-1334.

229. Rathmell J.C., tompson C.B. The central effecrors of cell death in the immyne system //Ann. Rev. Immunol. -1999. Vol. 17. - P.781-828.

230. Roth S., Droge W. Regulation of T-cell action and T-cell growth factor (TCGF) production by hydrogen peroxide // Cell Immunol. 1987. - V.108, № 2. —P.417-424.

231. Rother U. Immunkomplex-Krankheiten // Gelben H. 1981.- V.21, № 2. -P.50-58,

232. Salinas F.A., Wee K.H., Silver H.K. Immune complexes and human neoplasia // Biome def pharmacother. 1983. V.37, № 5. - P.211-218.

233. Schenker M. V., Samet J.M., Sheizer F.E. Risk jocters for childhood respiratory diseases: The effect of host factors and home cnvironmentol exposures // Amer. Rev. of resp. diseases. -V. 128, № 6. P. 1038-1043.

234. Schenker M.V., Samet J.M., Sheizer F.E. Risk joscters for childhood respiratory diseases: The offeet of host factors and home environmental exposures // Amer. Rev. resp. diseases. V.128/ - № 6. - P.1038-1043.

235. Schmidke J.R., Hatfield S.M. Ferguson R.M. Differential susceptibility of human peripheral blood lymphocyte subpopulatlons to mitogenic activation. Influence of methylprednisolone //Transplantation. 1979. - V. 27, N 5. - P. 319-323.

236. Schooley J.C., Mahlmann LJ. Hypoxia and initiation of erythropoietin production cells //Blood. 1975. - V. 1, N1. - P. 429-448.

237. Shochat S. J., Miller A.C., Snyder P. Evaluation of cellular immunity and adrenocortical activity in surgical patients HI. Surg. Res. 1979. - V. 26, N 3.-P. 332-340.

238. Snyder D.S., Unanue E.R. Corticosteroids inhibit murine macrophage I expression and interleukin I production HI. Immunol. 1982. - V. 129, N 5. -P. 1803-1805.

239. Sonnefeld G; Miller E.S. The role of cytokines in immune changes induced by spaceflight HI. Leukoc. Biol. 1993. V. 54, N 3. - P. 253-258.

240. Spector N.H. Anatomical and physiological connections between the central nervous and the immune systems. // Immunoreg. Proc. Workshop. -Urbino. -1981. 8-10 July. - New York. London. - 1983. - P. 231-258.

241. Stevenson H.C., Fauci A.S. The influence of glucocorticosteroids on immune processes and the inflammatory response //Allergologle. 1980. -V. 3, N 4. - P.219-225.

242. Theofilopoulos A.N. Evalution and clinical significance of circulating immune complexes // Progr. Clin. Immunol. New York e. a. 1980. — V.4. -P.63-106.

243. Theofilopoulos A.N., Dixon F.J. Immune Complexes in Human Diseases. A Review//Amer. J. Path., 1980.- V.100, № 2. -P.531-591.

244. Togood J.H., Khan R.H. . Baskerville J.C., Jennings B.H. Effect of corticosteroid on lymphocyte responsiveness in pigeon bredder's lung //Clin. Allergy. 1980. - V. 10, N 5. - P. 547-553.

245. Van Liere E.J., Krames B.B., Northup D.M. Differences in cardiac hypertrophy in exercise and in hypoxia //Cir. Res. 1985. - V. 16. - P. 244249.

246. Veda G., Reeves J.T., Sekiguchim. High altitude medicine-Shinhu Uniwersity, 1992. 546 p.

247. Vercelli D., Geha R.S. Structure, function and synthesis of JgE. Jn: Allergy, 2 nd / Ed by A.Kaplan. - Philadelphia: W.B. Saunders, 1997. -P.82-91.

248. Weiler J.M., Ballas Z.K., Needleman B.W., Hobbs M.V., Feldbush T.L. Complement fragments suppress limphoocyte immune responses, Jmmunol. Today, 3> 238-243/-1982.

249. Whipp BJ. The control ofbrcething in man. Manchester, 1987. -122 p.

250. Whipp B.J. Ventilatory control during exercise in humans //Ann rev. Physiol. -1983. V. 45. - P. 393-113.

251. WhislerRX., Newhouse Yv.G. Inhibition of human B-lymphocyte colony responses by endogenous synthesized hydrogen peroxide and prostaglandins //Cell. Immunol. 1982. V. 69, N 1. - P. 34-45.

252. Williams J.D., Smith M.D., Davies B.H. Interaction of immune complexes and T-suppressor cells in sarkoidosis // Thorax. 1982. - V.37, № 8. -P.602-606.

253. Wilson D., Owen Ch., Erecinska M. Quantitative dependence of mitochondrial oxidative hosphorylation on oxygen concentration: A mathematical model // Arch. Biochem and Biophis., 1979, 195. № 2. -P.494-504.

254. Winoto A. Cell death the regulation of immune responses // Curr. Opin. Jmmunol. -1997. Vol. 9. -P.358-364.

255. Chohan J.S. a. oth., Immune Response in Human subjects at High Altitude / Chohan J.S., Singh J., Balakrishnan K. a. oth., //Int. J. Biometeorol. -1975. -V. 19, N3. P. 137-143.

Информация о работе

Берова, Марина Ордашуковна
кандидата биологических наук
Нальчик, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Возрастные особенности иммунофизиологической реакции организма на адаптацию к гипоксии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы