Возрастные и тканеспецифические особенности свободнорадикальных процессов и антиоксидантной системы у крыс на раннем этапе холодового воздействия

Поздняков, Олег Геннадиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Возрастные и тканеспецифические особенности свободнорадикальных процессов и антиоксидантной системы у крыс на раннем этапе холодового воздействия
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Возрастные и тканеспецифические особенности свободнорадикальных процессов и антиоксидантной системы у крыс на раннем этапе холодового воздействия"

На правах рукописи

ПОЗДНЯКОВ Олег Геннадиевич

ВОЗРАСТНЫЕ И ТКАНЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ И АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ У КРЫС НА РАННЕМ ЭТАПЕ ХОЛОДОВОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

Специальность 03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань - 2005

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Астраханского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Е.И. Кондратенко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор А.Н. Неваленный

кандидат биологических наук,

доцент В. Г. Сердюков

Ведущая организация:

Саратовский государственный медицинский университет

Защита диссертации состоится «е?^/» « С/^^^Л » 2005 года в г^часов на заседании регионального диссертационного совета ДМ 212.009.01 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке АГУ по адресу: 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20а.

Автореферат разослан 24 мая 2005 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ю.В. Нестеров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Современные технические устройства и технологии все более эффективно устраняют отрицательное воздействие на человека природных, производственных и бытовых факторов. Однако переохлаждение организма и формирование его устойчивости к холоду остается практически значимой проблемой физиологии и медицины.

На выявление изменений физиологических систем организма животных и исследование его приспособления к длительному действию холода (часы, дни) направлено внимание многих отечественных и зарубежных ученых (Дорошенко Г.К., 1995; Колосова Н.Г., 1999; Гасангаджиева А.Г., 1997; Селятицкая В.Г., 1996, Кондратенко Е.И., 2004).

Установлено, что воздействие холодом сопровождается активацией окислительных процессов, что является важнейшим признаком биохимической терморегуляции у теплокровных животных (Соколовский В.В., 1988). Это вызывает усиление свободнорадикальных процессов (Эмирбе-ков Э.З., Львова СП., 1985; Соколовский В.В., 1988; Дорошенко Г.К., 1995) что, инициирует повреждающее действие низкой температуры. Действию свободных радикалов кислорода препятствует антиоксидантная система (АОС), которая обеспечивает связывание и модификацию активных кислородных метаболитов (Соколовский В.В., 1988; Подберезкина МБ., Осинская Л.Ф., 1989; Дубина Е.Е., 1992).

Кратковременные воздействия низких температур (продолжительностью до 1,5 часов) встречаются довольно часто как в повседневных, так и в экспериментальных ситуациях. Начальное звено адаптации организма животных к холоду в этих ситуациях не исследовалось. Свободнорадикальное окисление и различные звенья антиоксидантной системы организма на раннем этапе холодового воздействия являются малоизученными.

Результаты холодового воздействия на организм зависят от возраста индивидуума и обусловлены метаболическими возможностями различный

тканей. Виды этих зависимостей до сих пор не являлись предметом экспериментальных исследований.

Таким образом, проблема изучения возрастных и тканеспецифических особенностей свободнорадикальных процессов и антиоксидантной системы животных на раннем этапе холодового воздействия является актуальной.

Цель исследования - изучить динамику ранних изменений свободно-радикальных процессов и различных звеньев антиоксидантной системы, их тканеспецифические особенности у неполовозрелых и взрослых самцов крыс при остром холодовом воздействии.

Для достижения намеченной цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменение параметров ориентировочно-исследовательского поведения у половозрелых и неполовозрелых самцов белых крыс в динамике холодового воздействия.

2. Определить динамику накопления промежуточных продуктов пе-рекисного окисления липидов в крови и разных отделах мозга в условиях непродолжительного холодового воздействия.

3. Исследовать тканеспецифические особенности и динамику накопления малонового диальдегида у неполовозрелых и взрослых самцов крыс при кратковременном охлаждении.

4. Дать оценку изменения активности ферментативного звена антиок-сидантной системы в процессе развертывания ответной реакции организма на холодовое воздействие в зависимости от возраста животных.

5. Сопоставить результаты исследования процессов ПОЛ и механизмов антиоксидантной защиты в динамике кратковременного охлаждения у неполовозрелых и взрослых самцов крыс.

Научная новизна

Впервые исследована динамика ответа организма на холодовое воздействие в течение 15-90 минут. Показано, что время ответной реакции организма животных на холод зависит от типа исследуемой ткани и возраста животного.

Получены данные о ранней динамике ориентировочно-исследовательского поведения при воздействии холодом.

Выявлены тканеспецифические особенности процессов свободнора-дикального окисления при холодовом воздействии. Установлено, что мозг быстрее реагирует на изучаемое воздействие, чем печень.

Установлены возрастные различия в изменении показателей свобод-норадикальных процессов при непродолжительном воздействии холодом, которые проявились в динамике изучаемых показателей: половозрелые животные реагировали уменьшением уровня промежуточных продуктов перекисного окисления липидов, а неполовозрелые - увеличением.

Выявлена динамика ответной реакции звеньев ферментативной анти-оксидантной системы, реагирующей на экспериментальное воздействие и показателей свободнорадикального окисления при действии холода.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Реакция организма на холодовое воздействие проявляется уже в интервале 15-90 минут и выражается в согласованном изменении интенсивности свободнорадикального окисления и ферментативного звена анти-оксидантной системы крыс.

2. Адаптационные механизмы, включающиеся на ранних этапах воздействия холодом, имеют черты тканеспецифичности.

3. Ответная реакция крыс при кратковременном воздействии холодом зависит от возраста животного, отличается динамикой накопления продуктов ПОЛ и временем активации различных ферментов антиоксидантной системы организма.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования демонстрируют наличие возрастных и тканеспецифических различий при кратковременном воздействии холодом. Полученные результаты расширяют представление о механизмах ранней реакции антиоксидантной системы на стресс-индуцирующее воздействие.

Возрастные различия в чувствительности антиоксидантной системы и динамике накопления продуктов ПОЛ служат основанием для рекомендации дифференцированного подхода к группам лиц разного возраста в создании оздоровительных методик, анализа результатов повреждающего действия холода в эксперименте и в клинической практике.

Материалы диссертационного исследования могут быть включены в курсы лекций физиологии человека и животных для обучения студентов университетов.

Апробация работы. Результаты исследования доложены и обсуждены на V и VI Всероссийских научных конференциях «Эколого-биологические проблемы Волжского региона» (Астрахань, 2002, 2004), на итоговых научных конференциях студентов, аспирантов и преподавателей Астраханского государственного университета (Астрахань 1998, 2003), на 3-й и 4-й международных конференциях молодых ученых и студентов (Самара 2002, 2003), в материалах 1-й и 2-й Международной практической конференции «Животные в антропогенном ландшафте» (Астрахань 2003, 2004), на XI Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2003), на Всероссийской конференции с международным участием «Нейроэндокринология - 2003» (Санкт-Петербург, 2003), на научно-практической конференции с международным участием для молодых учёных «Современные достижения фундаментальных наук в решении актуальных проблем медицины» (Москва-Астрахань 2004), на 8th Multidisciplinary International Conference of Biological Psychiatry «Stress and

Behavior» (St. Petersburg, 2004). По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, изложения и обсуждения результатов собственных исследований, выводов. Общий объем диссертации - 141 страница, 59 таблиц и 37 рисунков. Библиографический список включает 223 источника, из них 65 - иностранных.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследование проводилось двумя сериями опытов. Животные, 120 самцов беспородных белых крыс, были разделены на 2 возрастные группы. Первая серия опытов проведена на крысятах 7-недельного возраста средней массой 67 г. Вторая серия опытов поставлена на взрослых половозрелых животных (14 недель) средней массой 155 г. Обе серии опытов проводились в зимний период.

Крысы содержались в стандартных условиях вивария при естественном освещении и свободном доступе к пище и воде.

Методика холодового воздействия. Животных подвергали воздействию холодом при температуре +4 °С, для чего крыс в индивидуальных клетках, не ограничивающих их подвижность, помещали в холодильную камеру (Линчевская А.А., Яхнина Д.Н., 1986). Длительность экспозиции составляла 15, 30, 45, 60 и 90 мин. Одна из групп служила контролем. Перед декапитацией крыс наркотизировали внутрибрюшинным введением этаминала натрия (4мг/100г массы тела животного).

Перед декапитацией для определения параметров ориентировочного поведения животных тестировали в «открытом поле» (Буреш Я. И. и со-авт., 1991; Кремневская СИ. и соавт., 1991).

Для определения перекисного гемолиза эритроцитов использовалась методика АЛ. Покровского и соавт. (1964) в модификации, предложенной А.Е. Лазько, Р.И. Асфандияровым и А.А. Резаевым (1993).

Уровень промежуточных продуктов (ПП) ПОЛ определяли в плазме крови и гомогенатах ткани мозга. Интенсивность образования промежуточных продуктов ПОЛ с изолированными двойными связями (НДС) (220 нм), диеновых коньюгатов (232 нм), кетодиенов и сопряжённых триенов (278 нм) изучали спектрофотометрически по методу И.А Волчегорского с соавт. (1989).

Перекисное окисление липидов в гомогентах печени, коры больших полушарий и гипоталамической области определяли по методу И.Д. Стальной и Т.Г. Гаришвили (1977) в модификации ЕА Строева и В.Г. Макаровой (1986).

Кроме этого, измеряли относительную массу надпочечников.

Для определения антиокислительной активности плазмы использовали методику Г.И. Клебанова, И.В. Бабенковой, Ю.О. Теселкина, О.С. Комарова и Ю.А Владимирова (1988). Концентрация церулоплазмина определялась по методике Э.В. Тэна (1981). Активность каталазы в плазме крови и эритроцитах определяли с помощью методики М.А Королюка, Л.И. Ивановой, И.Г. Майорова, В.Е. Токарева (1988). Активность супероксид-дисмутазы измеряли по методике С. Чевари, И. Чаба, Й. Секей (1985).

Полученные данные были подвергнуты статистической обработке с использованием критерия Стьюдента и дисперсионного анализа по Фишеру (MS Excel, STATISTICA) (Плохинский НА, 1980; Лакин Г.Ф., 1990; Козак М.Ф., 1995). Для выяснения тенденции к увеличению или уменьшению показателей рассчитывался относительный коэффициент (К), равный разнице между контролем и 90 минутами воздействия.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Ориентировочно-исследовательское поведение в динамике холодового воздействия

Параметры ориентировочного поведения (исследовательская и двигательная активность) существенно изменяются в зависимости от времени воздействия холодом, что согласуется с литературными данными о существовании зависимости между развитием стресса и поведенческими реакциями (Титов С.А., Каменский А.А., 1980; Виноградова Е.П., 1999; Кондратенко Е.И., Ломтева Н.Г., 2003).

У обеих групп животных латентный период первого перемещения, свидетельствующий о стрессированости животного (Кондратенко Е.И., 2004), имел тенденцию к увеличению значений на всем протяжении холо-дового воздействия.

Число центральных и периферических стоек без опоры на бортик, которые характеризуют вертикальную двигательную активность, как у взрослых, так и у неполовозрелых животных увеличивалось. У неполовозрелых крыс на протяжении 30 минут воздействия в изменении вертикальных стоек в центральной частях открытого поля наблюдался незначительный спад, который сменялся достоверным (р<0,01) повышением числа вставаний до 53±0,73, а затем резким уменьшением показателей до значений, сопоставимых с контролем. У половозрелых животных вертикальная активность в течение первых 15 минут воздействия резко уменьшалась, после чего количество вертикальных стоек возрастало и к 90 минуте холодового воздействия достигало максимальных значений.

Необходимо отметить, что посещение центральных квадратов как показатель локомоторной активности животных (Буреш Я.И. и соавт., 1991) у группы половозрелых крыс имеет тенденцию к увеличению, в то время как у молодых животных количество посещений уменьшается.

Таким образом, более реактивны к холодовому воздействию по показателям вертикальной двигательной активности и исследовательскому поведению оказались половозрелые животные.

Динамика промежуточных продуктов (ПП) ПОЛ

Результаты анализа в условиях холодового воздействия обнаружили, что уровень ацилгидроперекисей в плазме крови половозрелых животных имел тенденцию к увеличению. Уровень диеновых конъюгатов увеличивался (р<0,01) уже на 15-й минуте холодовой экспозиции и сохранялся на всем протяжении воздействия (рис. 1). Увеличение концентрации кетодие-нов и сопряженных триенов в плазме крови становилось достоверным при продолжительности воздействия 45 минут. У неполовозрелых животных наблюдалось увеличение уровня кетодиенов и сопряжённых триенов, обретающее достоверность (р<0,05) на 30-й минуте и сохраняющее её до конца холодового воздействия.

Для динамики гидроперекисей в коре больших полушарий половозрелых крыс характерна тенденция к уменьшению значений при воздействии холодом. Относительный коэффициент уменьшения составил в среднем 39 %. Обратная направленность этого показателя наблюдалась у неполовозрелых животных. Для всех показателей ПП ПОЛ у этой группы животных свойственна сходная динамика: на протяжении 0-60 минут воздействия холодом наблюдались незначительные колебания уровня ПП, а к 90 минутам - резкое (р<0,001) повышение уровня ПП ПОЛ (табл. 1).

Все изменения показателей ПП ПОЛ гипоталамической области при холодовом воздействии в пределах 90 минут имели тенденцию к уменьшению значений, особенно выраженным в случае ацилгидроперекисей, концентрация которых достоверно (р<0,001) снижалась на всем протяжении эксперимента. Неполовозрелые животные отреагировали на холодовое воздействие иначе: на всем протяжении воздействия наблюдалось незна-

чительное колебание уровня ПП ПОЛ, а к 90 минутам воздействия происходило значительное (р<0,05) его увеличение (табл. 1).

Рис. 1. Изменение уровня диеновых конъюгатов в плазме крови в динамике холодового воздействия у половозрелых животных

У взрослых животных наблюдалось уменьшение уровня ПП ПОЛ, а у неполовозрелых - четкое увеличение как по показателям плазмы крови, так и мозга.

Таким образом, у половозрелых животных проявление достоверной реакции на холод происходило в основном на 15 минуте холодового воздействия как в случае плазмы крови, так и мозга. В то же время у неполовозрелых крыс 30-я минута оказалась моментом возникновения достоверных различий с контролем в плазме крови и в интервале 60-90 минут достоверность различий в показателях ПОЛ, характеризующих разные отделы мозга.

Сила влияния холода на разные отделы мозга у неполовозрелых животных больше, чем у половозрелых. В коре больших полушарий у неполовозрелых в среднем - 64 %, а у половозрелых только - 21 %. Такая же закономерность наблюдается в гипоталамической области: у неполовозрелых в среднем - 36 %, у половозрелых - 24 %.

Нами было выяснено, что если у неполовозрелых крыс более устойчивой к холоду оказалась гипоталамическая область, то у половозрелых - ко-

pa больших полушарий. Это свидетельствует о различиях антиоксидантной защиты гипоталамуса и коры больших полушарий животных разного возраста.

Исследование перекисного гемолиза эритроцитов (ПГЭ) при холодо-вом воздействии показывает, что наибольшую чувствительность к воздействию перекисью эритроциты проявляют на первых 15-30 минутах воздействия. У взрослых животных тенденция к повышению уровня идёт сразу же после начала воздействия и к 15 минутам холодового воздействия наблюдается пик, после которого следует спад и возврат к контрольным значениям, а у молодых животных такой «пиковой» точкой являются 30 минут воздействия холодом. Можно предположить, что более быстрая ответная реакция взрослых животных связана с уже сформировавшейся системой антиоксидантной зашиты.

Динамика концентрации малонового диальдегида (МДА)

и скорости ПОЛ в печени и мозге при холодовом воздействии

Анализ полученных нами экспериментальных данных по определению скорости перекисного окисления липидов в мозге и печени позволяет говорить о том, что как у половозрелых, так и у неполовозрелых животных наблюдается снижение уровня МДА и скорости ПОЛ. Достоверность этого снижения проявляется на 30-45 минуте (табл. 2). Низкий уровень ПОЛ сохраняется на всём протяжении воздействия, не возвращаясь к контрольному значению. Видимо, для выравнивания уровня протекания ПОЛ в организме нужно намного больше времени, чем 90 минут.

Стоит отметить, что у взрослых животных описываемое снижение показателей МДА и скорости ПОЛ более выражено и имеет больший относительный коэффициент (К), характеризующий силу уменьшения показателя. По-видимому, это связанно с тем, что молодые животные имеют другие механизмы термогенеза (Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П., 2000), адаптацион-

Динамика уровня промежуточных продуктов ПОЛ у крыс разного возраста, Е/мл

Промежуточные продукты ПОЛ Возраст живот. Контроль 15 минут воздействия 30 минут воздействия 45 минут воздействия 60 минут воздействия 90 минут воздействия

Плазма крови

Анилгидроперекиси Г1П 0,27±0,06 0,29±0,07 0,28±0,03 5,36±0,04 0,22±0,02 0,35±0,03

Диеновые конгъюгаты ПП 0,64±0,27 1,55±0,04** 1,43±0,1* 1,38±0,11* 1,42±0,1* 1,47±0,06**

Кегодиены и сопряженные трнены НП 0,02±0,01 0Д2±0,15 0,32±0,11* 0,24±0,09* 0,22±0,07* 0,57±0,22*

ПП 0,21 ±0,05 0,25±0,1 , 0,26*0,05 0,46±0,06* 0,18±0,04 0,31±0,05

Кора больших полушарий

Анилгидроперекиси НП 0,06±0,008 0,13±0,04 0,1±0,08 0,11±0,04 0,08±0,01 0,65±0,14»**

ПП 0,31±0,28 0,22±0,01** 0,25±0,02 0,22±0,01* 0,09±0,04*** 0Д2±0,02*

Диеновые конъюгаты НП 0,07±0,01 0,14:40,07 0,1 ±0,09 0,13±0,03 0,13±0,02 0,94±0,21***

ПП 1,4±0,15 0,99±0,34 1,07±0,18 1,28±0,17 0,88±0.37 0,89±0,18

Кетодиены и сопряженные триены НП 0,06±0,02 0,05±0,02 0,06±0,02 0,09±0,02 0,04±0,01 0,58±0,13***

ПП 0,36±0,1 0,39±0,15 0,34±0,07 0,25±0,04 0,26±0,18 0,17±0,03

Гипоталамическая область

Анилгидроперекиси НП 0,02±0,01 0,Э±0,26 0,0б±0,02 0,01±0,004 0,11 ±0,05 0,36±0,21

ПП 0,34±0,002 0,26±0,03» 0,25±0,04* 0,23±0,05* Э,13±0,039*** 0,22±0,02***

Диеновые конъюгаты НП 0,07±0,01 0,48±0,41 0,08±0,01 0,11±0,04 0,12±0,04 0,69±0,28***

ПП 1,67±0,05 1,23±0,4 1,35±0,17 1,36±0,2 1,6±0,4 0,7±0,17***

Кетодиены и сопряженные триены НП 0,17±0,03 0,23±,19 0,15±0,03 0,04±0,003 0,1 ±0,02 0,48±0,14***

Г1П 0,39±0,1 0,31±0,12 0,34±0,05 0,29±0,03 0Д4±0,()4 оа 1 ±0,06

Условные обозначения (здесь и в остальных таблицах): НП - неполовозрелые, ПП - половозрелые; * - достоверность различий по сравнению с контролем.

ные механизмы у этих групп животных срабатывают в разное время: у молодых сразу или на протяжении воздействия, а у взрослых - на более поздних сроках. По-видимому, это связанно с тем, что молодые животные имеют другие механизмы термогенеза (Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П., 2000), адаптационные механизмы у этих групп животных срабатывают в разное время: у молодых сразу или на протяжении воздействия, у взрослых - на более поздних сроках.

При сравнительном анализе реакции коры больших полушарий и ги-поталамической области на охлаждение обнаружено, что в гипоталамусе животных имела место тенденция к увеличению уровня МДА, в отличие от коры больших полушарий, где данный показатель не изменялся, что свидетельствует о большей подверженности гипоталамуса прооксидантному воздействию, вызванному охлаждением. Это согласуется с данными М З . Мажитовой и соавт. (1999). В работе С.С. Перцовой и соавт. (1995) приведены данные о максимальном накоплении ТБК-реактивных продуктов при иммобилизационном стрессе именно в гипоталамусе. Таким образом, этот отдел мозга более чувствителен к прооксидантному действию стрессов разного генеза.

Нами обнаружено различное содержание МДА в коре больших полушарий головного мозга, гипоталамусе и печени, что определяется специфическими особенностями метаболических процессов и вполне согласуется с литературными данными. Из трех изучаемых тканей у неполовозрелых животных наименее устойчивой к холодовому воздействию оказалась ги-поталамическая область: скорость спонтанного и аскорбатзависимого ПОЛ увеличивалась, что может быть обусловлено особенностями липидного спектра этих областей мозга (Крепе Е.М., 1981).

В результате эксперимента было обнаружено несколько особенностей про-антиоксидантной системы животных разного возраста: уровень исходного ПОЛ гипоталамической области молодых животных гораздо выше,

Динамика эндогенного уровня МДА и скорости спонтанного и аскорбатзависимого ПОЛ в печени и мозге у крыс

разного возраста, нмоль/час

Показатели МДА Возраст живот. Контроль 15 минут воздействия 30 минут воздействия 45 минут воздействия 60 минут воздействия 90 минут воздействия

Гомогенат печени

Исходный уровень МДА, нмоль/500 мг ткани НП 3,6*0,69 4,6±0,78 3,8±0,58 3,69±0,64 4±0,46 3,35±0,45

ПП 3,9±0,37 5,97±1,75 4,71 ±0,81 3,6±0,5 2,32±0,26 2,86±0,32

Скорость аскорабат-зависимого ПОЛ, нмоль/час НП 118±18,1 147*22,7 91,8±8,81 126±1,83 101±20,1 103,4±22

ПП 132±20 121±36 66±16* 51±8,3** 44±8,9*** 46±10**

Скорость спонтанного ПОЛ, нмоль/час НП 50,4±7,4 59,9±11,8 56,1 ±8,57 48±5,5 44±7,64 42,3±8,65

ПП 289±46 269±32 441±113 181±39 239±44 205±28

Кора больших полушарий

Исходный уровень МДА, нмоль/500 мг ткани НП 4,4±0,75 4,3±0,51 7,1±1,8 2,9±0,64 3,4±0,77 3,3±0,45

ПП 26±3,02 24±5,98 21±3,13 16±1,17** 18±1,32* 17±1,94*

Скорость аскорабат-зависимого ПОЛ, нмоль/час НП 152±21 148*22,5 104±П* 117±15 143-Ь23,6 70±9,75**

ПП 159±18,2 1091:12,7* 126±18,6 88±10,6** 110±7,86* 102±11,6*

Скорость спонтанного ПОЛ, нмоль/час НП 44±3,54 64±6,88* 46±7,96 53± 11,72 56±10,21 28,18±ЗД4**

ПП 36±4,03 43±9,65 31±4Д2 27±1,96 25±1,87 34±1,52

Гипотяламическая область

Исходный уровень МДА, нмоль/500 мг ткани НП 289±46,5 269±32,1 441±113 181±39,9 239±44,9 205±28Д

ПП 5,1±0,83 4±0,64 4,6±0,21 3,9±0,32 6,3±1,97 4,5±0,25

Скорость аскорабат-зависимого ПОЛ, нмоль/час НП 113±10,1 149±22,9 133±9,5 109±10,8 115±16,2 136±25,4

ПП 2 И ±44,8 108±34,2 130±15,7 104±16,8* 116±18,9 101±19,3**

Скорость спонтанного ПОЛ, нмоль/час НП 83±28,6 59±10,9 30±3,83 39±4Д1 48±14,9 33±3,3

ПП 31±4,18 43±5,43 52±5,3" 45±6,2 33±5,9 50±10,7

чем у взрослых. В случае исходного ПОЛ в коре больших полушарий наблюдается обратная картина: уровень ПОЛ у взрослых животных выше, чем у молодых. Увеличение уровня МДА в гипоталамической области неполовозрелых крыс может быть связано в этом случае с различной емкостью антиоксидантных систем тканей.

Исследование динамики активации ферментных антиоксидантов

Уровень общей антиокислительной активности плазмы у половозрелых животных под воздействием холода не обнаружил существенных изменений.

Активность супероксиддисмутазы (СОД) достоверно увеличивалась у животных обеих возрастных групп, динамика этого увеличения зависела от продолжительности воздействия холодом (табл. 3). У половозрелых животных достоверные изменения активности возникали при 15 минутах воздействия и сохранялись до ЗО-й минуты (рис. 3), в то время как у неполовозрелых животных увеличение активности СОД происходило на всем протяжении воздействии холодом, достоверность изменений активности СОД проявилась к 45 минуте холодового воздействия и активность фермента повышалась вплоть до 90-й минуты холодовой экспозиции (рис. 2).

при холодовом воздействии

Кмлроль 1Кти Ямин 4б«м вОиии Мшм

2090

В1111М111М1*! ши

Кмлрзд» 16 мин ЭОмим 4&ит вОшн бймин

Рис. 2. Изменение активности супероксиддисмутазы эритроцитов в динамике холодового воздействия

Рис. 3. Изменение активности супер-оксиддисмутазы эритроцитов в динамике холодового воздействия

Выполняя свою роль первичного антиоксиданта (Гасангаджиева А.Г, 1997; Сосновский А.С. и соавт., 1993), супероксиддисмутаза первой реагирует на развертывание процессов ПОЛ в организме и увеличивает активность у половозрелых животных. Возможно, что далее к регуляции уровня ПОЛ подключаются другие механизмы и уровень супероксиддис-мутазы приходит в норму. У неполовозрелых животных более поздняя активизация СОД, возможно, связана с большей ролью этого фермента в регулировании процессов ПОЛ в неполовозрелом организме, более поздней реакции других ПОЛ-регулирующих механизмов.

Активность каталазы в плазме крови у половозрелых животных не обнаружила достоверных изменений под влиянием холода и имела тенденцию к уменьшению (табл. 3). У неполовозрелых животных уменьшение активности становилось достоверным при 90 минутах воздействия холодом.

Концентрация церулоплазмина, железо-связывающего элемента АОС (Василенко В.А., 1978) достоверно увеличивалась на всём протяжении хо-лодового воздействия (табл. 3). У половозрелых животных достоверность проявлялась на 30 минуте, а у неполовозрелых на - 45 минуте холодовой экспозиции.

Таким образом, ферментативное звено антиоксидантной системы реагирует на холодовое воздействие в ранние (до 90 минут) сроки. Первой возрастает активность супероксидцисмутазы, каталаза включается на более поздних сроках холодовой экспозиции.

Тканеспецифические и возрастные особенности

свободнорадикальных процессов при воздействии холодом

При анализе полученных нами данных обнаружено, что направление накопления промежуточных продутктов ПОЛ, МДА и изменение скорости ПОЛ имеют сходные значения, различия проявляются в динамике этого

процесса. Особенно ярко тканеспецифичностъ выразилась в увеличении спонтанного и акскорбатзависимого ПОЛ в коре больших полушарий и гипоталамической области у взрослых самцов крыс и уменьшением его в тканях больших полушарий у неполовозрелых животных.

Исследуемые показатели свободнорадикальных процессов разных органов и тканей в динамике холодового воздействия обнаружили специфичную реакцию, что может быть связано, вероятно, с морфофункцио-нальными особенностями изучаемых тканей и органов и, соответственно, с особенностями протекания в них процессов ПОЛ (Шатерников В.А., 1974). Как известно, ткань мозга обладает мощной антиоксидантной защитой (Александровский ЮА. и соавт., 1991), но при этом он гетерогенен по этому показателю. Особенности свободнорадикальных процессов в гипоталамусе как нейроэндокринном регуляторном органе в условиях холодового воздействия различаются в сравнении с другим отделом мозга - корой больших полушарий головного мозга (Болдырев А.А., 1995).

Изучение возрастных особенностей реакции животных на холодовое воздействие обнаружило несколько основных тенденций: динамика и характер накопления промежуточные продуктов ПОЛ принципиально различались. У половозрелых крыс наблюдается тенденция к их уменьшению под действием холода, в то время как у неполовозрелых животных эти показатели возрастают, подобная тенденция свойственна для остальных изучаемых нами показателей. Кроме того, скорость ПОЛ и накопление МДА у разновозрастных животных имеет сходную направленность изменений по основным изучаемыми нами показателям. Ферментативное звено АОС у половозрелых и неполовозрелых животных показало сходную направленность ответа на холодовое воздействие, разница проявляется в динамике развертывания ответа, такое различие может быть связано с рядом причин: незрелостью структур, участвующих в ответе на холодовое воздействие; разным гормональным фоном, обусловленным уровнем половых гормонов;

Динамика изменения активности ряда ферментов у крыс разного возраста

Активность ферментов Возраст животных Контроль 15 минут воздействия 30 минут воздействия 45 минут воздействия 60 минут воздействия 90 минут воздействия

АОА, % НП 39,8±3,6 44,7*5,86 34,4±2,5 43,2±5,13 46,4±2,05 42,2±4Д

Супероксид-дисмутаза, % НП 56±3,38 54±1,45 66±4,09 75±3,65*** 72±1,73*** 80*2,6**»

Супероксид-дисмутаза, усл. ед. на 1 мл. пл. ПП 2750±376,4 8327±1245 *** 7679±148,7*** 3979±648,6 3080±172,1 6818±3184,7

Каталаза плазмы, ммол/л НП 3,1*0.43 3,88±0,23 3,57±0,39 3,99±0,34 2,63±0,32 2,23±0,05*

ПП 2,1±1,2 1,58*0,16 0,56±0,15 1,24±0,22 0,45±0,003 0,69*0,091

Церулоплазмин, ед. опт. пл. НП 0,4±0,01 0,41 ±0,01 0,56±0,01*** 0,52±0,08 0,66±0,04*«* 0,73±0,05***

ПП 0,6±0,01 0,65±0,03 0,62±0,01 0,75±0,01*** 0,72±0,005*** 0,74*0,01***

разной массой животных, и, как следствие, разной способностью к самосогреванию.

ВЫВОДЫ

1. Параметры ориентировочно-исследовательского поведения, как у молодых, так и у взрослых животных, существенно изменяются на 30-45 минутах охлаждения.

2. Динамика промежуточных продуктов перекисного окисления ли-пидов разных отделов ЦНС в процессе холодового воздействия зависит от возраста животных: у взрослых крыс наблюдается уменьшение уровня ПП ПОЛ, а у неполовозрелых - четкое увеличение их уровня в гипоталамиче-ской области и коре больших полушарий.

3. Наиболее чувствительной к действию холода показателем ПОЛ является уровень диеновых конъюгат в плазме крови.

4. К 90-й минуте холодового воздействия уровень малонового диаль-дегида и скорость его накопления уменьшаются независимо от возраста животных и вида исследуемой ткани. Динамика изменения этих показателей зависит от изучаемой ткани: в разных отделах мозга уменьшение уровня МДА появляется к 45-й минуте, 19 течени - к 60-й минуте охлаждения.

5. Динамика изменения активности супероксиддисмутазы зависит от возраста животного: половозрелые реагируют пиком активности на 15-30 минуте воздействия холодом, в то время как у неполовозрелых идет постоянное возрастание активности, которое становится статически значимым только на 45 минуте воздействия. Активность каталазы плазмы изменялась в сравнении с контролем. Концентрация церулоплазмина в динамике холо-дового воздействия увеличивалась.

холод проявляется в характере динамики и направленности изменения уровня промежуточных продуктов перекисного окисления липидов и времени появления достоверных изменений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Перекисное окисление липидов в плазме крови и печени белых крыс (Соавтор: Алабова С.) // Тезисы итоговой научной конференции АГ-ПУ. 20 марта 1998. Астрахань: Изд-во АГПУ, 1998г. С. 47.

2. Циркадные особенности перекисного окисления липидов печени крыс при холодовом воздействии и введении витамина Е (Соавторы: Кондратенко Е.И., Васильева М.П.) // Эколого-биологические проблемы Волжского региона: Материала V всероссийской научной конференции. 9— 10 октября 2002. Астрахань: Изд-во АГПУ, 2002г. С. 97

3. Циркадианные особенности перекисного окисления липидов печени крыс при холодовом воздействии и введении витамина Е (Соавтор: Кондратенко Е.И.) // Актуальные проблемы современной науки: Труды 3-й Международной конференции молодых учёных и студентов. 30 сентября-2 октября 2002 г. Самара: Изд-во СГТУ, 2002. С. 20.

4. Ранние изменения ориентировочной реакции крыс в динамике хо-лодового воздействия (Соавторы: Ломтева Н.А., Кондратенко Е.И., Тёплый ДЛ.) // Животные в антропогенном ландшафте: Материалы I международно-практической конференции. 14-16 мая 2003 г. Астрахань: Изд-во АГУ, 2003. С. 109.

5. Хронобиологические особенности свободнорадикальных процессов в печени крыс в условиях холодового стресса и введения витамина Е (Соавторы: Кондратенко Е.И., Васильева М.П.) // Эколого-физиологические проблем адаптации: Материалы XI международного симпозиума. 27-28 января 2003 г. М.: Изд-во РУДН, 2003. С. 272.

6. Ранние изменения и тканеспецифичные особенности процесса пе-рекисного окисления липидов при холодовом воздействии (Соавторы: За-бродская О.В., Дуралова А.С., Круглова Д.А., Кондратенко Е.И., Тёплый Д.Л.) // Итоговая научная конференция АГУ. 20-23 апреля 2003 г. Астрахань: изд-во АГУ, 2003. С. 24.

7. Особенности процесса перекисного окисления липидов на ранних этапах холодового воздействия (тканеспецифические эффекты) (Соавторы: Кондратенко Е.И.) // Актуальные проблемы современной науки. Сб. статей 4-й Международной конференции молодых учёных и студентов. / Науч. Ред.: М.В. Пешикова, А.С. Трунин. Самара: Изд-во СамГТУ, 2003. С. 70.

8. Нейроспецифические особенности перекисного окисления липидов в раннем периоде холодового воздействия (Соавторы: Кондратенко Е.И., Тёплый ДЛ.) // Нейроэндокринология - 2003. Всероссийская конференция с международным участием: Тезисы докладов. Санкт-Петербург. 23-25 сентября 2003 г. СПб.: Ин-т физиологии имени Павлова РАН, 2003. С. 204.

9. Перекисное окисление липидов и ферментативное звено антиокси-дантной защиты в ранних стадиях холодового воздействия (Соавтор: Кондратенко Е.И.) // Современные достижения фундаментальных наук в решении актуальных проблем медицины: Материалы научно-практической конференции с международным участием и школы семинара для молодых учёных. М.-Астрахань: Изд-во АГМА, 2004. С. 277.

Ю.Ранние изменения и тканеспецифические особенности процесса перекисного окисления липидов при холодовом воздействии у самцов крыс разного возраста // Человек и животные: Материалы II Международной VI научно-практической конференции. 13-14 мая 2004 г. Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2004. С. 231.

11.Ранние изменения и тканеспецифические особенности процесса перекисного окисления липидов при холодовом воздействии (Соавторы:

Кондратенко Е.И, Теплый Д.Л.) // Естественные науки: Журнал фундаментальных и прикладных исследований. 2004. №8. С. 93.

12.Early changes in the tentative reaction of rats of different age in dynamics of a sharp cold affect (Соавторы: E.I. Kondratenko, N. A. Lomteva, D.L. Teply) // Proceedings of the 8th Multidisciplinary International Conference of Biological Psychiatry «Stress and Behavion> (St. Petersburg, Russia, 17-19 May 2004).

Ризография. Уч.-изд. л. 1,1. Усл. печ. л. 1,0. Формат 60x84 Заказ № 718. Тираж 100 экз. Подписано в печать 12.05.05

Издательский дом «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 т. (8512) 54-01-87,54-01-89

/ ^

слл олог i

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Поздняков, Олег Геннадиевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Механизмы эндокринных и свободнорадикальных процессов. при холодовом воздействии.

1.1. Холод как стресс-индуцирующий фактор.

1.1.1. Ретроспектива исследований холодовой адаптации животных и человека.

1.1.2. Современное представление о механизмах воздействия низких температур на животных и человека.

1.1.3. Холодовый стресс и антиоксидантная система организма.

1.2. Нейроэндокринные механизмы реализации ранних этапов стрессорного ответа на холодовое воздействие. ф 2. Тканеспецифические особенности процесса перекисного окисления липидов и антиокислительной защиты.

2.1. Общая характеристика перекисного окисления липидов.

2.2. Характеристика антиоксидантной системы организма.

2.3. Антиокислительная система тканей.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА III. ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПЕРЕКИСНОГО ОКИСЛЕНИЯ ЛИПИДОВ У НЕПОЛОВОЗРЕЛЫХ КРЫС ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ХОЛОДОМ.

3.1. Определение поведенческих реакций.

3.2. Динамика перекисного гемолиза эритроцитов у неполовозрелых крыс

3.3. Динамика промежуточных продуктов перекисного окисления липидов у А неполовозрелых животных.:.

3.4. Динамика уровня малонового диальдегида в печени и мозге неполовозрелых животных.

3.5. Исследование динамики активации ферментативных антиоксидантов при холодовом воздействии у неполовозрелых животных.

ГЛАВА IV. ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПЕРЕКИСНОГО ОКИСЛЕНИЯ ЛИПИДОВ У ПОЛОВОЗРЕЛЫХ КРЫС ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ХОЛОДОМ.

4.1. Определение поведенческих реакций половозрелых животных.

4.2. Динамика перекисного гемолиза эритроцитов половозрелых крыс.

4.3. Динамика промежуточных продуктов перекисного окисления липидов у половозрелых животных.

4.4. Динамика уровня малонового диальдегида в печени и мозге взрослых животных.

4.5. Исследование динамики активации ферментативных антиоксидантов в период холодового воздействия половозрелых животных.

ГЛАВА V. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возрастные и тканеспецифические особенности свободнорадикальных процессов и антиоксидантной системы у крыс на раннем этапе холодового воздействия"

Установлено, что воздействие холодом сопровождается активацией окислительных процессов, что является важнейшим признаком биохимической терморегуляции у теплокровных животных (Соколовский В.В., 1988). Это вызывает усиление свободнорадикальных процессов (Эмирбеков Э.З., Львова С.П., 1985; Соколовский В.В., 1988; Дорошенко Г.К., 1995), что инициирует повреждающее действие низкой температуры. Действию свободных радикалов кислорода препятствует антиоксидантная система (АОС), которая обеспечивает связывание и модификацию активных кислородных метаболитов (Соколовский В.В., 1988; Подберезкина М.Б., Осинская Л.Ф., 1989; Дубина Е.Е., 1992).

Кратковременные воздействия низких температур (продолжительностью до 1,5 часов) встречаются довольно часто как в повседневных, так и в экспериментальных ситуациях. Начальное звено адаптации организма животных к холоду в этих ситуациях не исследовалось. Свободнорадикальное окисление и различные звенья антиоксидантной системы организма на раннем этапе холо-дового воздействия являются малоизученными.

Результаты холодового воздействия на организм зависят от возраста индивидуума и обусловлены метаболическими возможностями различный тканей.

Виды этих зависимостей до сих пор не являлись предметом экспериментальных исследований.

0 Таким образом, проблема изучения возрастных и тканеспецифических особенностей свободнорадикальных процессов и антиоксидантной системы животных на раннем этапе холодового воздействия является актуальной.

Цель исследования - изучить динамику ранних изменений свободнорадикальных процессов и различных звеньев антиоксидантной системы, их тка-неспецифические особенности у неполовозрелых и взрослых самцов крыс при остром холодовом воздействии.

Для достижения намеченной цели нами были поставлены следующие задачи:

2. Определить динамику накопления промежуточных продуктов перекисного окисления липидов в крови и разных отделах мозга в условиях непродолжительного холодового воздействия.

4. Дать оценку изменения активности ферментативного звена антиоксидантной системы в процессе развертывания ответной реакции организма на хо-лодовое воздействие в зависимости от возраста животных.

Сопоставить результаты исследования процессов ПОЛ и механизмов антиоксидантной защиты в динамике кратковременного охлаждения у неполовозрелых и взрослых самцов крыс.

Научная новизна

Получены данные об особенностях ранней динамики ориентировочно-исследовательского поведения при воздействии холодом.

Выявлены тканеспецифические особенности процессов свободноради-кального окисления при холодовом воздействии. Установлено, что мозг быстрее реагирует на изучаемое воздействие, чем печень.

Установлены возрастные различия в изменении показателей свободнора-дикальных процессов при непродолжительном воздействии холодом, которые проявились в динамике изучаемых показателей: половозрелые животные реагировали уменьшением уровня промежуточных продуктов перекисного окисления липидов, а неполовозрелые - увеличением.

Выявлена динамика ответной реакции звеньев ферментативной антиок-сидантной системы, реагирующей на экспериментальное воздействие и показателей свободнорадикального окисления при действии холода.

Основные положения, выносимые на защиту

Теоретическая и практическая значимость

Результаты исследования демонстрируют наличие возрастных и тканес-t пецифических различий при кратковременном воздействии холодом. Полученные результаты расширяют представление о механизмах ранней реакции анти-оксидантной системы на стресс-индуцирующее воздействие.

Материалы диссертационного исследования включены в курсы лекций физиологии человека и животных при обучении студентов-биологов университетов.

Апробация работы

Результаты исследования доложены и обсуждены на V и VI Всероссийских научных конференциях «Эколого-биологические проблемы Волжского региона» (Астрахань, 2002, 2004), на итоговых научных конференциях студентов, аспирантов и преподавателей Астраханского государственного университета (Астрахань 1998, 2003), на 3-й и 4-й международных конференциях молодых ученых и студентов (Самара 2002, 2003), в материалах 1-й и 2-й Международной практической конференции «Животные в антропогенном ландшафте» (Астрахань 2003, 2004), на XI Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2003), на Всероссийской конференции с международным участием «Нейроэндокринология-2003» (Санкт-Петербург, 2003), на научно-практической конференции с международным участием для молодых учёных «Современные достижения фундаментальных наук 4 в решении актуальных проблем медицины» (Москва-Астрахань 2004), на 8th Multidisciplinary International Conference of Biological Psychiatry «Stress and Behavior» (St. Petersburg, 2004). По материалам диссертации опубликовано 13 работ. ф Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, об

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Поздняков, Олег Геннадиевич

ВЫВОДЫ

1. Параметры ориентировочно-исследовательского поведения, как у молодых, так и у взрослых животных, существенно изменяются на 30^45 минутах охлаждения.

2. Динамика промежуточных продуктов перекисного окисления липидов разных отделов ЦНС в процессе холодового воздействия зависит от возраста животных: у взрослых крыс наблюдается уменьшение уровня ПП ПОЛ, а у неполовозрелых - четкое увеличение их уровня в гипоталамической области и коре больших полушарий.

4. К 90-й минуте холодового воздействия уровень малонового диальдегида и скорость его накопления уменьшаются независимо от возраста животных и вида исследуемой ткани. Динамика изменения этих показателей зависит от изучаемой ткани: в разных отделах мозга уменьшение уровня МДА появляется к 45-й минуте, а в печени - к 60-й минуте охлаждения.

5. Динамика изменения активности супероксиддисмутазы зависит от возраста животного: половозрелые реагируют пиком активности на 15-30 минуте воздействия холодом, в то время как у неполовозрелых идет постоянное возрастание активности, которое становится статически значимым только на 45 минуте воздействия. Активность каталазы плазмы изменялась в сравнении с контролем. Концентрация церулоплазмина в динамике холодового воздействия увеличивалась.

6. Свободнорадикальное окисление и механизмы антиоксидантной защиты организма при кратковременном охлаждении не имеют принципиальных возрастных отличий. Возрастная специфика ответной реакции на холод проявляется в характере динамики и направленности изменения уровня промежуточных продуктов перекисиого окисления липидов и времени появления достоверных изменений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Поздняков, Олег Геннадиевич, Астрахань

1. Абрамова, Ж. И. Человек и противоокислительные вещества Текст. / Ж. И. Абрамова, Г. И. Оксенгендлер. Л.: Наука, 1989. - 217 с.

2. Авцын, А. П. Патология человека на Севере Текст. / А. П. Авцын, А. А. Жаворников, А. Г. Мрачев [и др.]. — М.: Медицина, 1985. 415 с.

3. Александровский, Ю. А. Неврозы и перекисное окисление липидов Текст. / Ю. А. Александровский, М. В. Покровский, Г. Г. Незнамо. М. : Наука, 1991.-144 с.

4. Анохин, П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса Текст. / П. К. Анохин. М.: Медицина, 1986. - 40 с.

5. Антипенко, Е. Н. Участие териоидных гормонов в системах клеточной защиты Текст. / Е. Н. Антипенко, А. Е. Антипенко, И. В. Кавешникова [и др.] // Усп. совр. биол. 1994. - Т. 114, вып. 5. - С. 558-572.

6. Арокина, Н. К. Возникновение холодовой дрожи при локальном нагревании гипотоламуса крысы в условиях иммерсионной гипотермии Текст. /Н. К. Арокина, Л. П. Дымникова // Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. — 1996. Т. 82, № 10-11. - С. 108-114.

7. Баблоянц, А. Молекулы. Динамика и жизнь Текст. / А. Баблоянц. — М. : Мир, 1990.-373 с.

8. Барбараш, Н. А. Периодическое действие холода и устойчивость организма Текст. / Н. А. Барбараш // Усп. физиол. наук. 1996. - Т. 27, № 4. -С. 116-132.

9. Батуев, А. С. Доминанта, потивация и поведение Текст. / А. С. Батуев // Журн. высш. нервн. деят. 1982. - Т. 32, № 6. - С. 1061-1067.

10. Белоус, А. М. Структурные изменения биологических мембран при ох-лождении Текст. / А. М. Белоус, В. И. Бондаренко. Киев : Наук, думка, 1982. - 255 с.

11. Биленко, М. В. Ишемические и реперфузионные повреждения мозга Текст. / М. В. Биленко // Биохимия. 1995. - Т. 60, вып. 9. - С. 1536-1542.

12. Биленко, М. В. Ишемические и реперфузионные повреждения органов Текст. / М. В. Биленко. М.: Медицина, 1989. — 368 с.

13. Боженов, Ю. И. Участие норадренергических структур мозга в терморегуляции при адаптации к холоду Текст. / Ю. И. Боженов, Л. Р. Михайлова // Физиол. жур. СССР. 1990. - Т. 76, № 4. - С. 523-527.

14. Божко, А. П. Значение териоидного статуса организма в реализации адаптивного эффекта холода Текст. / А. П. Божко, И. В. Городетская // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. -№ 3. - С. 28-36.

15. Болдырев, А. А. Двойственная роль свободнорадикальных форм кислорода в ишемическом мозге Текст. / А. А. Болдырев // Нейрохимия. — 1995. — Т. 12, вып. З.-С. 3-13.

16. Болдырев, А. А. Парадоксы окислительного метаболизма мозга Текст. / А. А. Болдырев // Биохимия. 1995. - Т. 60, вып. 9. - С. 1536-1542.

17. Буреш, Я. Методики и основные эксперименты по изучению мозга в поведении Текст. / Я. Буреш, О. Бурешова, Д. П. Хьюстон; под ред. А. С. Батуе-ва. М.: Высш. шк., 1991. - 268 с.

18. Бурлакова, Е. Б. Изучение аддитивного антиокислительного действия суммы природных антиоксидантов липидов Текст. / Е. Б. Бурлакова // Вопр. мед. хим. 1990. - Т. 36, №4. - С. 72-74.

19. Бурлакова, Е. Б. Перекисное оксиление липидов мебран и природные ан-тиоксиданты Текст. / Е. Б. Бурлакова, Н. Г. Храповина // Успехи химии. — 1986. Т. 54, № 9. - С. 1540-1558.

20. Василенко, В. А. Биологическакя химия Текст. / В. А. Василенко. М. : Высш. шк., 1978.-423 с.

21. Верещагина, Г. В. Некоторые механизмы действия тиреоидных гормонов Текст. / Г. В. Верещагина, А. А. Тралкова // Успехи совр. биологии. — 1984. -Т. 97, № 3. С. 447-457.

22. Виноградова Е. П. Влияние различных стадий полового цикла на поведение крыс в крестообразном лабиринте Текст. / Е. П. Виноградова // Журн. высш. нервн. деят. 1999. - Т. 49, №6. - С. 1039-1045.

23. Виноградова, Е. П. Изменение уровня тревожности у самок белых крыс в течении эстральнош цикла в зависимости от хэндлинга Текст. / Е. П. Виноградова, Е. В. Чаадаева // Журн. высш. нервн. деят. 1994. - Т. 44, № 2. - С. 217— 282.

24. Владимиров, Ю. А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах Текст. / Ю. А. Владимиров, А. И. Арчаков. — М. : Наука, 1972. — 252 с.

25. Владимиров, Ю. А. Роль нарушений свойств липидного слоя мембран в развитии патологических процессов Текст. / Ю.А. Владимиров // Патол. физи-ол. и эксперим. терапия. 1989. - №4. - С. 7-19.

26. Владимиров, Ю. А. Свободные радикалы в живых системах Текст. / Ю. А. Владимиров, О. А. Азизова [и др.] // Итоги науки и техники : Серия "Биофизика". -М.: Изд-во ВИНИТИ, 1991. Т. 29. - С. 14-31.

27. Волколаков, Я. В. Глубокая гипотермия в кардиохирургии детского возраста Текст. / Я. В. Волколаков, А. Т. Ласиц. — Л.: Медицина. 1977. — 151 с.

28. Воскресенский, О. Н. Антиоксидантная система, онтогенез и старение Текст. / О. Н. Воскресенский, И. А. Жутаев, В. Н. Бобырев [и др.] // Вопр. мед. Химии. 1982.-№ 1. С. 14-37.

29. Гасангаджиева, А. Г. Интенсивность перекисного окисления липидов и состояние антиоксидантной системы при многокрастном холодовом стрессе Текст. / А. Г. Гасангаджиева // II съезд биохимического общества РАН. Пу-щино, 1997.-С. 309-310.

30. Гилинский, М. А. Влияние стресса и стресс-протективных факторов на холодовую устойчивость и эффективность адаптации крыс к холоду Текст. /М. А. Гилинский, Н. Г. Колосова, Г. М. Петракова // М. : Вестник РАМН, 1998. -№10. -С. 22-25.

31. Гольбер, JI. М. Тиреотоксическое сердце Текст. / JL М. Гольбер, В. И. Кандрор.- М.: Медицина, 1972. 344 с.

32. Гурин, В. Н. Симпатическая нервная система и регуляция температцры тела у эндотермных животных Текст. / В. Н. Гурин // Усп. физиол. наук. — 1989. Т. 20, № 2. - С. 3-25.

33. Гусейнов, Г. О. Роль путресцина в защите белков мозга при низских температурах Текст. / Г. О. Гусейнов, Э. Р. Нагиев. М. : Издания ГУП «ВИМИ», 2001.-Вып. З.-С. 25.

34. Доровских, В. А. Антиоксиданты в профилактике и коррекции холодового стресса Текст. / В. А. Доровских, Е. А. Бородин, С. С. Целуйко. — Благовещенск, 2001. 180 с.

35. Дорошенко, Г. К. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система тканей при длительном действии холода на организм Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук. // Г. К. Дорошенко. — Иркутск, 1995. 21 с.

36. Држевецкая, И. А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы Текст. / И. А. Држевецкая. М.: Высш. шк., 1994. - 256 с.

37. Дроздовская, Г. Е. Активность некоторых ферментов антиоксидантной защиты в головном мозге крыс в условиях гипертиреоза Текст. / Г. Е. Дроздовская, Ф. Е. Путилина // Вестник ЛГУ: Серия «Биологическая». — 1990. — Вып. 4.- С. 68-72.

38. Дубина, Е. Е. Антиоксидантная система плазмы крови Текст. / Е. Е. Дубина // Укр. биохим. журн. 1992. - Т. 64, № 2. - С. 3-15.

39. Дубина, Е. Е. Биологическая роль супероксидного анион-радикала и су-пероксиддисмутаза в тканях организма Текст. / Е. Е. Дубина // Усп. совр. биол.- 1989. Т. 108, вып. 1(4). - С. 3-18.

40. Дубина, Е. Е. Выделение и свойства супероксиддисмутазы плазмы крови Текст. / Е. Е. Дубина, В. В. Туркин, Г. А. Бабенко [и др.] // Биохимия. — 1992. — Т. 57, вып. 12. С. 1892-1901.

41. Дубина, Е. Е. Окислительная модификация белков Текст. / Е. Е. Дубина, И. В. Шургалей //Усп. совр. биол. 1993. -Т. 113, вып. 1. - С. 71-79.

42. Еремин, А. Н. Ингибирование растворенной и соиммобилизированной с каталазой супероксиддисмутазы полидисульфидом галловой кислоты Текст.ыА. Н. Еремин, Ю. П. Лосев, Д. И. Метелица // Биохимия. 1997. - Т. 62, вып. 7. - С. 894-904.

43. Зайчик, А. Ш. Основы общей патологии Текст. : учеб. пос. / А. Ш. Зайчик, Л. П. Чурилов СПб. : ЭЛБИ. - Ч. 1. - 1999. - 624 с.

44. Зайчик, А. Ш. Основы общей патологии Текст. : учеб. пос. / А. Ш. Зайчик, Л. П. Чурилов СПб.: ЭЛБИ. - Ч. 2. - 1999. - 688 с.

45. Зборовская, И. А.Антиоксидантная система организма, ее значение в метаболизме. Клинические аспекты Текст. / И. А. Зборовская, М. В. Банникова // Вестник РАМН. 1995. - №6. - С. 53-60.

46. Зенков, H. К. Активированные кислородные метаболиты в биологических системах Текст. / Н. К. Зенков, H. Б. Меньшикова // Усп. совр. биол. — 1993. — Т.113, вып. 3. С. 289-296.

47. Зенков, H. К. Окислительная модификация липопротеинов низкой плотности Текст. / H. К. Зенков, Е. Б. Меньшикова // Усп. совр. биол. — 1996. — Т. 116, вып. 6.-С. 729-738.

48. Иванов, К. П. Основы энергетики организма Текст. / К. П. Иванов. Л. : Наука, 1990. - Т. 1. - 305 с.

49. Каган, В. Е. Взаимосвязь структурных и функциональных перестроек в мембранах саркоплазматического ретикулума при перекисном окислении липидов Текст. / В. Е. Каган, О. А. Азизова, Ю. В. Архипенко [и др.] // Биофизика. 1977. - Т. 22, № 4. - С. 625-630.

50. Каган, В. Е. Кислородные метаболиты Текст. / В. Е. Каган, H. Б. Полянский, К. О. Муранов // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1984. - № 4. - С. 416-418.

51. Каган, В. Е. Перекисное окисление липидов как фактор модификации мембранных структур клетки Текст. / В. Е. Каган, В. Б. Ритов, С.В. Котелевцев [и др.] // Физико-химические основы функционирования мембранных структур клетки. 1974. - С. 89-93.

52. Казначеев, В. П. Современные аспекты адаптации Текст. / В. П. Казначеев. Новосибирск : Наука, 1980. - 192 с.

53. Клебанов, Г. И. Оценка антиокислительной активности плазмы крови с применением желточных протеинов Текст. / Г. И. Клебанов, И. В. Бабенкова, Ю. О. Тесёлкин [и др.] // Лабораторное дело. 1988. - №5. - С. 59-62

54. Козак, М. Ф. Биометрия Текст. / М. Ф. Козак. Астрахань : Изд-во АГПИ, 1995.- 164 с.

55. Козлов, Ю. П. Свободнорадикальное окисление липидов в биомембранах в норме и патологии Текст. / Ю. П. Козлов // Биоантиокислители. — 1975. -С. 5-14.

56. Колесниченко, Л. С. Глутатионтрансферазы Текст. / Л. С. Колесниченко,

57. B. И. Кулинский // Усп. совр. биол. 1989. - Т. 107, вып. 2. - С. 179-194.

58. Колосова, Н. Г. Кортикостерон и процессы перекисиого окисления липидов при двукратном воздействии холода Текст. / Н. Г. Колосова, Г. М. Петракова, М. А. Гилинский // Бюл. эксперим. биол. и мед.- 1999. Т. 127, № 3.1. C. 261-264.

59. Колосова, Н. Г. Механизмы участия токоферола в адаптивных преобразованиях на холоде Текст. : дис. . д-ра биол. наук / Н. Г. Колосова. — Новосибирск, 1999. 134 с.

60. Колосова, Н. Г. Содержание токоферола и ПОЛ в тканях крыс линии Вистар в динамике адаптации к холоду Текст. / Н. Г. Колосова, А. Р. Колпаков, Л. Е. Панин // Вопр. мед. хим. 1995. - Т. 41, № 6. - С. 16-19.

61. Комов, В. П. Гормональная регуляция оборота супероксиддисмутазы в печени крыс Текст. / В. П. Комов, Е. Ю. Иванова // Вопр. мед. хим. — 1983. -Т. 29, № 5. С. 79-82.

62. Конвай, В. Д. О возможных механизмах перекисного окисления липидов печени крыс в восстановительном периоде механической асфиксии Текст. /В. Д. Конвай, А. В. Лукошин, В. Б. Смирнова // Вопр. мед. хим. — 1982. — Т. 28, № 14.-С. 42-46.

63. Кондратенко, Е. И. Ориентировочное поведение самок белых крыс в динамике эстального цикла и его зависимость от хэндлинга Текст. / Е. И. Кондратенко, Н. А. Ломтева // Журн. высш. нервн. деят. — 2003. — Т. 53, № 3. — С. 3— 15.

64. Кондратенко, Е. И. Функциональные взаимосвязи эндокринных и сво-боднорадикальных процессов у крыс при изменении освещенности Текст. : дис. . д-биол. наук / Е. И. Кондратенко. — Астрахань, 2004. 222 с.

65. Кормильцина, Н. К. Влияние паравентрикулярного ядра гипоталамуса на функциональное состояние щитовидной железы при холодовой адаптации Текст. / Н. К. Кормильцина // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. — 1990. — № 11.-С. 1611-1615.

66. Королькова, Т. Н. Современные теории старения человека Текст. /Т. Н. Королькова// Вестник дерматологии и венерологии — 2001. № 5. С. 1621.

67. Королюк, М. А. Метод определения активности каталазы Текст. / М. А. Королюк, Л. И. Иванова, И. Г. Майорова [и др.] // Лабораторное дело. — 1988.—№1. С. 16-19.

68. Костюк, В. А. Простой и чувствительный метод определения активности супероксиддисмутазы. основанной на реакции окисления кварцетина Текст. /В. А. Костюк, А. И. Потапович, Ж. В. Ковалева // Вопр. мед. хим. — 1990. — Т. 36,№2.-С. 88-91.

69. Красновская, И. А. Состояние некоторых центров гипоталамуса в условиях кратковременного охлаждения крыс Текст. / И. А. Красновская, Т. В. Тав-ровская // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1980. - № 8. - С. 228-230.

70. Кремневская, С. И. Выделение различных компонентов ориентировочной реакции крыс в условиях открытого поля Текст. / С. И. Кремневская,

71. B. Я. Гельман, Э. Н. Зацепин и др. // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. — 1991.-Т. 77,№2.-С. 124-129.

72. Крепе, Е. М. Липиды клеточных мембран Текст. / Е. М. Крепе. Л. : Наука, 1981.- 144 с.

73. Крыжановский Г.Н., Родина В.И., Крупина Н.А. Эмоционально-поведенческие расстройства у крыс при введении субсудорожных доз корназо-ла // Бюлл. эксперим. биол. и мед. — 1991. № 31. - С. 123-126.

74. Кузьменко, А. И. Свободнорадикальное окисление липидов сыворотки крови людей в зависимости от содержания в ней витамина Е Текст. / А. И. Кузьменко, Е. П. Клименко, Г. В. Донченко // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1997. - Т. 124, № 9. - С. 298-301.

75. Куликов, В. Ю. Влияние токоферола на реакции ПОЛ микроциркуляцию и транскапиллярный обмен у человека Текст. / В. Ю. Куликов, В. П. Кажабеев // Современные проблемы общей патологии в аспекте адаптации. — 1980. —1. C. 51-61.

76. Куликов, В. Ю. Перекисное окисление липидов и холодовой фактор Текст. / В. Ю. Куликов, А. В. Семенюк, Л. И. Колесникова. Новосибирск : Наука, 1988.-191 с.

77. Кулинский, В. И. Биологическая роль глутатиона Текст. / В. И. Кулинский, Л. С. Колесниченко // Усп. совр. биол. — 1990. — Т. 110, вып. 1 (4). С. 20-33.

78. Кулинский, В. И. Две адаптационные стратегии в неблагоприятных условиях резистентная и толерантная. Роль гормонов и рецепторов Текст. / В. И. Кулинский, И. А. Ольховский // Усп. совр. биол. — 1992. Т. 112, вып. 5-6.-С. 697-714.

79. Лазаренко, Н. С. Вероятностные характеристики поведения крыс в условиях открытого поля Текст. / Н. С. Лазаренко, Е. С. Петров, И. Ю. Забродин [и др.] // Журн. высш. нервн. деят. 1982. - Т. 32, № 6. - С. 1096-1103.

80. Лазько, А. Е. Состояние мембран эритроцитов при воздействии серосодержащего газа Текст. / А. Е. Лазько, Р. И. Асфандияров, А. А. Резаев Ашуал. вопр. мед. формак. 1993. - С. 41-47.

81. Лакин, Г. Ф. Биометрия Текст. / Г. Ф. Лакин. — М. : Высш. шк., 1980. — 293 с.

82. Ланкин, В. 3. Влияние гипероксии на активность супероксиддисмутазы и глутатионлипопероксидазы в тканях мышей Текст. / В. 3. Ланкин, Д. Б. Вандышев, А. К. Тихадзе [и др.] // Докл. АН СССР. 1981- Т. 259, № 1. -С. 229-231.

83. Ланкин, Ф. 3. Ферментативное перекисное окисление липидов Текст. / Ф. 3. Ланкин // Укр. биохим. журн. 1984. - Т. 56, № 3. - С. 317-331.

84. Ленинджер, А. Основы биохимии Текст. / А. Ленинджер. — М. : Мир. — 1985. 957 с.

85. Линчевская, А. А. Содержание свободных жирных кислот и перекисное окисление липидов при воздействии холода и введении а-токоферола Текст. /А. А. Линчевская, Д. Н. Яхнина// Патол. физиол. и эксперим. терапия. 1986. - № 5. - С. 10-12.

86. Лопухин, Ю. М. Гемосорбция Текст. / Ю. М. Лопухин, М. Н. Молоден-ков. М.: Медицина, 1985. - 288 с.

87. Магомедова, Н. Г. Антиокислительная активность тканей пойкилотерм-ного животного в динамике гипотермии и самосогревания Текст. : автореф. . канд. биол. наук. / Н. Г. Магомедова. — Махачкала, 2004. — 23 с.

88. Макаров, В. Г. Возрастные особенности состояния антиоксидантной системы тканей крыс при действии на них кратковременной вибрации Текст. / В. Г. Макаров, В. М. Тимофеева // Вопр. мед. хим. 1991. - Т. 37, № 4. - С. 48-51.

89. Максименко, А. В. Модифицированные препараты супероксиддисмутазы и каталазы для защипы сердечно-сосудистой системы и легких Текст. / А. В. Максименко // Усп. совр. биол. — 1993. — Т. 113, вып. 3. — С. 351366.

90. Маркель, А. Л. К оценке основных характеристик поведения крыс в тесте «открытое поле» Текст. / А. Л. Маркель // Журн. высш. нервн. деят. — 1981. — Т. 31, вып. 2.-С. 301-307.

91. Меерсон, Ф.З. Физиология адаптационных процессов. Текст. / Ф.З. Ме-ерсон —М.: Наука, 1986. 635 с.

92. Меерсон, Ф. 3. Адаптационная медицина. Концепция долговременной адаптации Текст. / Ф. 3. Меерсон. — М.: Дело, 1993. 138 с.

93. Меерсон, Ф. 3. Адаптация к стрессорным ситуациям и физиологическим нагрузкам Текст. / Ф. 3. Меерсон, М. Г. Пшеничников. — М. : Наука, 1988. — 254 с.

94. Меерсон, Ф. 3. Адаптация: стресс и профилактика Текст. / Ф. 3. Меерсон. М.: Наука, 1981. - 278 с

95. Меерсон, Ф. 3. Защитные механизмы адаптации и некоторые перспективы развития адаптационной медицины Текст. / Ф. 3. Меерсон // Усп. физиол. наук. 1993. - Т. 22, № 2. - С. 52-59.

96. Меерсон, Ф. 3. Патогенез и предупреждение стрессорных и ишемических повреждений сердца Текст. / Ф. 3. Меерсон. М.: Медицина, 1984. — 272 с.

97. Меерсон, Ф. 3. Стресс-лимитирующие системы организма и их роль в предупреждении ишемических повреждений сердца Текст. / Ф. 3. Меерсон // Бюл. Всесоюз. кардиол. науч. центра. 1985. — № 1. — С. 34-43.

98. Менинг, О. Поведение. Вводный курс животных Текст. / О. Менинг. — М.: Мир, 1982.-360 с.

99. Менцер, Д. Биохимия Текст. / Д. Менцер. М. : Мир, 1980. - Т. 2. — 606 е.; Т. 3.-488 с.

100. Меньшикова, Е. Б. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов Текст. / Е. Б. Меньшикова, Н. К. Зенков // Усп. совр. биол. 1991.-Т. 113, вып. 4.-С. 442-455.

101. Мещалкин, E. H. Окклюзия в условиях неглубокой гипотермической защиты Текст. / Е. Н. Мещалкин, И. Г. Верещагин. Новосибирск : Наука, 1985.- 198 с.

102. Нилова, Н. С. Активность антиокислительных ферментов синаптосом головного мозга крыс при различном уровне адаптации к стрессу Текст. /Н. С. Нилова, Л. Н. Полежаева // Биол. мембран. 1992. - Т. 9, № 10. -С. 1092-1095.

103. Новиков, В. С. Физиология экстремальных состояний Текст. / В. С. Новиков, В. В. Гаранчук, Е. Б. Шустов. СПб.: Наука, 1998. - 247 с.

104. Озернюк, Н. Д. Экологическая биоэнергетика Текст. / Н. Д. Озернюк //Новое в жиз. науке и тех. : Серия 'Биология". М. : Знание, 1989. — № 4. -С. 32-38.

105. Панин, Л. Е. Биохимические механизмы стресса Текст. / Л. Е. Панин -Новосибирск : Наука, 1983. 232 с.

106. Панин, Л. Е. Энергетическое состояние печени крыс в динамике адаптации к холоду Текст. / Л. Е. Панин, Н. Г. Колосова, И. Г. Шабалина, А. Р. Колпаков, В. Н. Соловьев // Биохимия. 1995. - № 3. — С. 323-329.

107. Панченко, Л. Ф. Роль пероксисом в патологии клетки Текст. /Л. Ф. Панченко, А. М. Герасимов, В. Д. Антоненков. М. : Медицина, 1981. — 207 с.

108. Переслегина, И. А. Супероксиддисмутазная активность пищеварительных секретов Текст. / И. А. Переслегина // Укр. биохим. журн. 1990. — Т. 62, № 2. - С. 53-57.

109. Пескин, А. В. Окислительный стресс как критерий оценки окружающие среды Текст. / А. В. Пескин, С. Д. Столяров // Изв. АН : Серия: "Биологическая". 1994. - № 4. - С. 588-595.

110. Петров, И. Р. Искусственная гипотермия Текст. / И. Р. Петров, Е. В. Гублер. М.: Наука, 1961.-250 с.

111. Плохинский, Н. А. Алгоритмы биометрии Текст. / Н. А. Плохинский. — М.: МГУ, 1980.- 150 с.

112. Подберезкина, М. Б. Биологическая роль супероксиддисмутазы Текст. / М. Б. Подберезкина, Л. Ф. Осинская // Укр. биохим. журн. — 1989. — Т. 61, №2. -С. 14-27.

113. Покровский, А. А. Методика определения перекисного гемолиза эритроцитов Вопросы питания Текст. / А. А. Покровский, А. А. Абраров. — М. : Наука, 1964.-№6.-С. 44.

114. Пшенникова, М. Г. Роль опиоидных пептидов в реакциях организма на стресс Текст. / М. Г. Пшенникова // Патол. физиол. и эксперим. терапия. — 1987. -№3.- С. 85-90.

115. Розен, В. Б. Основы эндокринологии Текст. / В. Б. Розен. М. : МГУ, 1994.-384 с.

116. Розен, В. Б. Основы эндокринологии Текст. / В. Б. Розен. —М. : МГУ, 1984.-258 с.

117. Сазонова, Т. Г. Механизмы кардиопротекторного действия полиненасыщенных жирных кислот класса п-3 Текст. / Т. Г. Сазонова, Ю. В. Архипенко // Патол. физиол. и эксперим. терапия. 1997. - С. 41-46.

118. Селье, Г. На уровне целого организма Текст. / Г. Селье : Пер. с англ. : М.: Наука, 1972. 122 с.

119. Скулачев, В .П. Снижение внутреклеточной концентрации Ог как особая фунция дыхательных систем клетки Текст. / В. П. Скулачев // Биохимия. — 1994. Т. 59, вып. 12. - С. 1910-1912.

120. Скулачев, В. П. Аккумуляция энергии в клетке Текст. / В. П. Скулачев. — М. : Наука, 1969.-203 с.

121. Скулачев, В. П. Кислород в живой клетке: добро и зло Текст. / В. П. Скулачев // Соросовский образ, журн. — 1996. — № 3. — С. 4-10.

122. Слоним, А. Д. Экологическая физиология животных Текст. / А. Д. Сло-ф ним. М.: Высш. ппс., 1971. - 448 с.

123. Соколовский, В. В. Тиоловые антиоксиданты в молекулярных механизмах неспецефической реакции на организма на экстремальное воздействие (обзор) Текст. / В. В. Соколовский // Вопр. мед. хим. 1988. - № 1. - С. 2-11.

124. Сорокина, Л. В. Влияние длительного приема мерказолила щитовидной железы на терморегуляционную активность двигательных единиц адаптированных к холоду крыс Текст. / Л. В. Сорокина // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1997. - Т 83, № 7. - С. 109-114.

125. Стальная, М. Д. Метод определения малонового диальдегида с помощью таобарбитуровой кислоты Текст. / М. Д. Стальная, Т. Т. Гаришвили // Соврем, методы в биохим. М.: Медицина, 1977. - С. 66-68.

126. Старение мозга Текст. / под общ. ред. акад. АН УССР В. В. Фролькиса. -Л. : Наука, 1991.-227 с.

127. Строев, Е. А. Практикум по биологической химии Текст. / Е. А. Строев,

128. B. Г. Макарова. М.: Высш. шк., 1986. - С. 230.

129. Судаков, К. В. Новые акценты классической концепции стресса Текст. /К. В. Судаков // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1997. - Т. 123, № 2. - С. 127130.

130. Сумбатов, Л. А. Искусственная гипотермия (патафизиология и защитное действие) Текст. / Л. А. Сумбатов. — М.: Медицина., 1985. 88 с.

131. Тен, Э. В. Экспресс-метод определения активности церулоплазмииа в сыворотке крови Текст. / Э.В. Тен // Лабораторное дело. 1981. — № 6. —1. C. 334-335.

132. Титов, С. А. Роль ориентировочного и оборонительного компонентов в условиях открытого поля Текст. / С. А. Титов, А. А. Каменский // Журн. высш. нервн. деят. 1980. - Т. 30, № 4. - С. 704-709.

133. Ушкалова, В. М. Контроль перекисного окисления липидов Текст. / В. М. Ушкалова, Н. В. Ионидис, Г. В. Кадочникова [и др.]. Новосибирск : Изд. НГУ, 1993. - 182 с.

134. Хайнд, Р. Поведение животных Текст. / Р. Хайнд. — М. : Мир, 1975. — 855 с.

135. Хаскин, В. В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду Текст. / В. В. Хаскин. Новосибирск : Наука, 1975. - 199 с.

136. Хаскин, В. В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду и физической нагрузки на развитие острых ишемических нарушений ритма сердца Текст.: дис. . канд. биол. наук / В. В. Хаскин. — Кемерово, 1991. — 177 с.

137. Чевари, С. Роль супероксиддисмутазы в окислительных процессах клетки и метод определения её в биологических материалах Текст. / С. Чевари, И. Чаба, Й. Секей //Лабораторное дело. -1985. № 11. - С. 678-681.

138. Ченышева, М. П. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию Текст. / М. П. Ченышева. : Учеб. пособ. СПб. : "Глаголь",1995.-296 с.

139. Чукаев, С. А. Влияние половых гормонов на уровень перекисного окисления липидов in vitro Текст. / С. А. Чукаев, А. Н. Караченцев // Бюл. экспе-рим. биол. и мед. 1999. - Т. 124. - С. 73-76.

140. Шабалина, В. Г. Функциональные качели в нейроэндокринной регуляции стресса Текст. /В. Г. Шабалина// Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. — 1996. — Т. 82.-С. 9-14.

141. Шатерников, В. А. Витамин Е Текст. / В. А. Шатерников // Витамины : под ред. М.И. Смирнова. — М.: Медицина, 1974. — С. 125-148.

142. Шульговский, В. В. Основы нейрофизиологию Текст. / В. В. Шульгов-ский : учеб. пос. М.: Аспект Пресс, 2000. - 227 с.

143. Эмирбеков, Э. 3. Механизмы биологических изменений при низких температурах тела Текст. / Э. 3. Эмирбеков, С. П. Львова. Ростов-на-Дону : Изд. РГУ. - 1985. - 80 с.

144. Adachi, J. Membrane disorder and free radical Text. / J. Adachi // Nippon Hoigaku Zasshi. 2000. - Vol. 54, № 3. - P. 356-360.

145. Baraboi, V. A. The role of lipid peroxidation in the mechanism of stress Text. / V. A. Baraboi // Fiziol Zh. 1989. - Vol. 35, № 5. - P. 85-97.

146. Barnet, S. A. Organ weigh and organ composition of parturient and lactating mice and their young, an 21°C an -3°C Text. / S. A. Barnet, E. M. Widdawson // J.m Reprod. Fert. 1971. Vol. 26. №1. P. 39-57.

147. Barnet, S. A. Wild mice on the cold: some findings on adaptation Text. /S. A. Barnet, R. G. Dickson // Biol. Rev. Camp. Philos. Soc. 1989. - Vol. 64, №4.-P. 317-340.

148. Brawn, K. Superoxide radical and superoxide dismutase: Threat and defense Text. / K. Brawn, I. Fridovich // Acta. Physiol. Scand. 1980. - Suppl. 492. - P. 918.

149. Browne, R. W. HPLC analysis of lipid-derived polyunsaturated fatty acid per-• oxidation products in oxidatively modified human plasma Text. / R. W. Browne,

150. D. Armstrong // Clin Chem. 2000. - Vol. 46, № 6. - P. 829-836.

151. Byezkovski, I. Z. Biological role of superoxide ionOradical Text. / I. Z. Byezkovski, N. Gessner // Ant. I. Biochem. 1988. - Vol. 20, № 6. - P. 569580.

152. Cannio, R. Oxygen: friend or foe? Archaeal superoxide dismutases in the protection of intra- and extracellular oxidative stress Text. / R. Cannio, G. Fiorentino, A. Morana [et al.] // Front Biosci. 2000. - Vol. 1, № 5. - P. 768-779.

153. Carlsson, L. M. Mice lacking extracellular superoxide dismutase are more sensitive to hyperoxia Text. / L. M. Carlsson, J. Jonsson, T. Edlund [et al.] // Proc Natl Acad Sci USA.- 1995. Vol. 3, № 92 (14). - P. 6264-6268.

154. Darr, D. Adaptation to oxidative stress in young, but not in mature or old. ^ Caenorhabditis elegans Text. / D. Darr, I. Fridovich // Free Radic Biol Med. — 1995.- Vol. 18, № 2. P. 195-201.

155. Davies, К. J. A. Oxygen radicals stimulate intracellular proteolysis and lipid peroxidation by independent mechanisms in erythrocytes Text. / K. J. A. Davies,• A. L. Goldberg // J. Biol. Chem. 1987. - Vol. 262. - P. 8220-8226.

156. Deev, L. I. B. Effect of cold stress on the concentration and activity of rat liver microsomal cytochrome P^50. [Text] / L. I. Deev, M. Ia. Akhalaia, Iu. Kudriashov // Biull Eksp Biol Med. 1981. - Vol. 92, № 8. - P. 28-30.

157. Dickson, R. G. some findings on adaptation Text. / R. G. Dickson // Biol. Rev. Camp. Philos. Soc. 1989. - Vol. 4, № 4. - P. 317-340.

158. Doi, K. Lasting effect of infantile cold experience on cold tolerance in adult rats Text. / K. Doi, A. Kuroshima // Jap. J. Physiol. 1979. - Vol. 29, № 2. -P. 139-150.

159. Dubner, D. Free radicals production and estimation of oxidative stress related to gamma irradiation Text. / D. Dubner, P. Gisone, I. Jaitovich [et al.] // Biol Trace Elem Res. 1995. - Vol. 47, № 1-3. - P. 265-270.

160. Finotti, N. Reduction of lipid peroxidation in different rat brain areas after ca-bergoline treatment Text. / N. Finotti, L. Castagna, A. Moretti [et al.] // Pharmacol Res. 2000. -Vol. 42, № 4. - P. 287-291.

161. Fishman, R. H. Regional brain superoxide dismutase activity is altered differently by heat in warm and cool mice Text. / R. H. Fishman, A. B. Pleet, E. Melamed [et al.] // Brain Res. 1987. - Vol. 5, № 410 (2). - P. 343-346.

162. Fried, R. Enzymatic and non-enzymatic assay of superoxidedismutase Text. / R. Fried // Biochem. 1975. - Vol. 57, № 5. - P.657-660.

163. Gasangadzhiueva, A. G. The influence of glutation on the activity of antioxidant enzumes during the repeated cold stress Text. / A. G. Gasangadzhiueva //J.Neurochemistiy. 1998. - Vol. 71, Suppl. 1. - P. 69.

164. Golikov, P. P. Mechanisms of activation of lipid peroxidation and mobilization Ф of the endogenous antioxidant alpha-tocopherol in stress Text. / P. P. Golikov

165. В. V. Davydov, S. B. Matveev // Vopr Med Khim. 1987. - Vol. 33, № 1. - P. 4750.

166. Goroshinskaia, I. A. Biochemical indices of the differentiation of cold stress and adaptation Text. / I. A. Goroshinskaia, A. A. Ananian, L. V. Mogil'nitskaia [et al.] // Vopr Med Khim. 1987. - Vol. 33, № 4. - P. 62-65.

167. Gumuslu, S. Influences of different stress models on the antioxidant status and lipid peroxidation in rat erythrocytes Text. / S. Gumuslu, S. B. Sarikcioglu, E. Sahin [et al.] // Free Radic Res. 2002. - Vol. 36, № 12. - P. 1277-1282.

168. Homi, H. M. Changes in superoxide dismutase and catalase activities of rat brain regions during early global transient ischemia/reperfusion Text. / H. M. Homi, J. J. Freitas, R. Curi [et al.] // Neurosci Lett. 2002. - Vol. 15, №333 (1). - P. 3740.

169. Ikeda, Y. Oxygen free radicals in the genesis of traumatic and peritumoral brain edema Text. / Y. Ikeda, J. H. Anderson, D. M. Long // Neurosurgery. 1989. - Vol. 24, № 5. - P. 679-685.

170. Imre, S. The effect of oxidative stress on inbred mice of different ages Text. / S. Imre, E. Juhasz // Mech Ageing Dev. 1987. - Vol. 38, № 3. - P. 259-266.

171. Kawabata, A. Possible involvement of oxygen-derived free radicals in abnormal hemostasis induced by SART stress (repeated cold stress) in laboratory animals Text. / A. Kawabata, T. Hata // Thromb Res. 1993. - Vol. 15, № 72 (4). - P. 321331.

172. Kolosova, N. G. Lipid peroxidation response in the liver and lungs of rats during prolonged cold adaptation Text. / N. G. Kolosova, Iu. P. Shorin, VIu. Kulikov // Biull Eksp Biol Med. 1981. - Vol. 91, № 4. - P. 436^37.

173. Kovacs, P. Lipid peroxidation during acute stress Text. / P. Kovacs, I. Jura-nek, T. Stankovicova / Pharmazie. 1996. - Vol. 51. - № 1. - P. 51-53.

174. Kretzschmar, M. Aging, training and exercise. A review of effects on plasmaglutathione and lipid peroxides Text. / M. Kretzschmar, D. Muller // Sports Med. -1993. Vol. 15, № 3. - P. 196-209.

175. Kuroshima, A. Effect of cold acclimation on glucagon receptors of rat white adipocytes Text. / A. Kuroshima, A. Uehara, Y. Habara // Jpn J Physiol. — 1986. — Vol. 36, № 5. P. 891-903.

176. Lavicky, J. Different stressors and blood lipid peroxidation Text. / J. Lavicky, H. Raskova // Arzneimittelforschung. 1991. - Vol. 41, № 8. - P. 793-796.

177. Leblanc, J. Clycogen and nonspecific adaptation to cold Text. / J. Leblanc, A. Labrie // J. Appl. Physiol. : Respir. Envir. Exers. Physiol. 1981. — Vol.51, №6. -P. 1428-1432.

178. Lee, M. H. Lipid peraxidation products mediate damage of superoxide dismu-tase Text. / M. H. Lee, J. W. Park // Biochem and Mol. Biol. 1995. - Vol. 35, №5.-P. 1093-1110.

179. Lomakina, L. V. Effects of low temperature on lipid peroxidation and intensity of proteolysis in rat brain and liver Text. / L.V Lomakina // Ukr Biokhim Zh. -1980. Vol. 52, № 3. - P. 305-308.

180. Matsugo, S. Age-dependent changes in lipid peroxide levels in peripheral organs. but not in brain, in senescence-accelerated mice Text. / S. Matsugo, T. Kita-gawa, S. Minami [et al.] // Neurosci Lett. 2000. - Vol. 278, № 1-2. - P. 105-108.

181. Mono, M. Changes in lipid peroxidation and free radical scavengers in the brain of hyper and hypothyroid aged rats Text. / M. Mono, M. Hamada, A. Nakai

182. Ф et al. // J. Endocrinol. 1995. Vol. 147. № 2. P. 361-362.

183. Mylonas, C. Lipid peroxidation and tissue damage Text. / C. Mylonas, D. Kouretas // In Vivo. 1999. - Vol. 13, № 3. - P. 295-309.

184. Nedergeard, J. Cold adaptation in rat: Increased brown fat peroxisomal beta-oxidation relative to maximal mitochondrial oxidative capacity Text. / J. Nedergeard, S. Alexson, B. Cannon // Amer. J. Physiol. 1980. - Vol. 239, № 5. - P. 208216.

185. Ohno, H. Zinc metabolism in human blood during acute exposure to cold Text. / H. Ohno, T. Yahata, K. Yamashita, R. Doi, N. Taniguchi, A. Kuroshima // Res Commun Chem Pathol Pharmacol. 1986. - Vol. 52, № 2. - P. 251-264.

186. Oury, T. D. Cold-induced brain edema in mice. Involvement of extracellular superoxide dismutase and nitric oxide Text. / T. D. Oury, C. A. Piantadosi,

187. J. D. Crapo // J Biol Chem. 1993. - Vol. 268, № 21. - P. 15394-15398.

188. Panin, L. E. Effect of the long-term cold exposure on energetics of rat liver mitochondria Text. / L. E. Panin, I. G. Shbalina, A. R. Kolpakov, N. G. Kolosova, Solovyov V.N. // Phisico-Chemical Biol, and Med. 1996. - V.2, № 1. - P. 27-35.

189. Peskin, A.V. Cu.Zn-superoxide dismutase gene dosage and cell resistance to oxidative stress: a review Text. / A.V. Peskin // Biosci Rep. — 1997. Vol. 17, № 1. P. 85-89.

190. Sekhar, L. N. Text. / L. N. Sekhar, S. Pomeranz, I. P. Janecka [et al].

191. J. Neurosurg. 1990. - Vol. 76 - P. 578-587.

192. Selman, С. Effect of long-term cold exposure on antioxidant enzyme activities in a small mammal Text. / C. Selman, J. S. McLaren, M. J. Himanka [et al.] // Free Radic Biol Med. 2000. - Vol. 28, № 8. - P. 1279-1285.

193. Selye, H. The general adaptation syndrom and the diseases of adaptation Text. / H. Selye // J. Clin. Endocrinol. 1946. - Vol. 6. - P. 117-152.

194. Shaheen, A. A. Effect of various stressors on the level of lipid peroxide, antioxidants and Na+. K(+)-ATPase activity in rat brain Text. / A. A. Shaheen, A. Abd El-Fattah, M. Z. Gad // Experientia. 1996. - Vol. 52, № 4. - P. 336-339.

195. Shepelev, A. P. Lipid peroxidation in the brown adipose tissue of rats during acute cooling Text. / A. P. Shepelev, // Fiziol Zh SSSR Im I M Sechenova. 1978. -Vol. 64, №1. -P. 108-112.

196. Storm, H. Thyroid gormone cateholamine interrelationship during exposure to cold Text. / H. Storm, C. van Hardevled, A. A. Kassenaar // Acta Endocrinol. — 1981.-Vol. 97.-P. 91-97.

197. Tata, J. R. The expression of the vitellogenin gene Text. / J. R. Tata // Cell. -1976.-Vol. 9, № 1. P. 1-14.

198. Tavazzi, B. Energy metabolism and lipid peroxidation of human erythrocytes as a function of increased oxidative stress Text. / B. Tavazzi, D. Di Pierro, A. M. Amorini [et al.] // Eur J Biochem. 2000. - Vol. 267, № 3. - P. 684-689.

199. Teplyi, D. L Surfactant activity and lipid peroxidation in cold exposure and after alpha-tocopherol administration Text. / D. L. Teplyi, N. A. Gorst, Iu. V. Nesterov // Ross Fiziol Zh Im I M Sechenova. 1997. - Vol. 83, №10.-P. 63-67.

200. Tnimov, M. Kh. Effect of low temperature on lipid peroxidation in the lungs and on pulmonary macrophage activity in rats Text. / M. Kh. Tnimov,

201. А. V. Semeniuk, N. P. Voronina et al. 11 Biull Eksp Biol Med. 1984. - Vol. 98, №11.-P. 591-593.

202. Warner, H. R. Superoxide dismutase. aging, and degenerative disease Text. / H. R. Warner // Free Radic Biol Med. 1994. - Vol. 17, № 3. - P. 249-258.

203. Whiteside, C. Estrogen regulation of superoxide dismutase in normal rat memory tumors Text. / C. Whiteside, R. N. Blachmon, Т. B. Breman // Biochem. Bioph. Res. Communs. 1983. - Vol. 113, № 3. - P. 883-887.

204. Yamamoto, Y. Mechanism for the production of lipid peroxides Text. / Y. Yamamoto, R. Mashima // Tanpakushitsu Kakusan Koso. 1999. — Vol. 44, № 8 -P. 1253-1258.

205. Yegen, B. Effect of cold-restraint stress on glutathione and lipid peroxide levels in the liver and glandular stomach of rats Text. / B. Yegen, A. Dedeoglu, I. Aykac [et al.] // Pharmacol Res. 1990. - Vol. 22, № 1. - P. 45-48.

206. Zezerov, A. E. Lipid peroxidation in tissues of rats exposed to head-down tilt, exercise or immobilization stress Text. / A. E. Zezerov, S. M. Ivanova, A. S. Usha-kov // Kosm Biol Aviakosm Med. 1987. - Vol. 21, № 6. - P. 39-43.

Информация о работе

Поздняков, Олег Геннадиевич
кандидата биологических наук
Астрахань, 2005
ВАК 03.00.13

Диссертация

Возрастные и тканеспецифические особенности свободнорадикальных процессов и антиоксидантной системы у крыс на раннем этапе холодового воздействия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы