Возбужденные состояния пигментов и миграция энергии при фотосинтезе и других фотобиологических процессах

Синещеков, Виталий Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Возбужденные состояния пигментов и миграция энергии при фотосинтезе и других фотобиологических процессах
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Синещеков, Виталий Алексеевич

ВЕДЕНИЕ

Исследуемые фотобиологические системы и постановка проблемы

Цель и задачи работы

ЗТОДИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Специфика спектральных исследований сложных биологических пигментных систем, принципы подхода

Измерение спектральных характеристик

Объекты исследования

ЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава I. СПЕКТРАЛЬНО РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ ЦЕНТРОВ ЭЛЕКТРОННОГО

ВОЗБУЖДЕНИЯ ХЛОРОФИЛЛА В КЛЕТКЕ

Доказательство множественности нативных спектральных состояний хлорофилла, их характ еще тики.

Структура спектров флуоресценции

Структура спектров возбузщбййя флуоресценции

Производные спектры флуоресценции и возбуждения

Разложение спектров флуоресценции и возбуждения на составляющие компоненты

Характеристика индивидуальных центров электронного возбуждения - нативных форм хлорофилла

Моделирование спектральных состояний хлорофилла

Спектральные свойства агрегированного хлорофилла и его комплекса с каротиноидами.

Производная спектрофлуорометрия агрегатов хлорофилла

Глава 2. СИСТЕМА. ПЕРЕНОСА ЭНЕРГИИ ЭЛЕКТРОННОГО

ВОЗБУЖДЕНИЯ ПРИ ФОТОСИНТЕЗЕ

Миграция энергии в системе нативных центров хлороюилла и сопровождающих пигментов

Перенос энергии в системе многих центров хлорофилла

Гетерогенный перенос энергии с сопровождающих пигментов

Перенос энергии между фикобилиновыми пигментами и с них на хлорофилл а

Моделирование процессов миграции энергии возбуждения в системах с агрегированными пигментами

Перенос энергии в системах с агрегированными пигментами

Сопоставление искусственных пигментных систем с переносом энергии и пигментных систем фотосинтезирующих организмов

Теоретическая оценка факторов. определяющих эффективность переноса энергии возбуждения.

Интеграл перекрывания спектров, расстояние между донором и акцептором, их взаимоориентация

Время жизни возбужденных состояний и организация системы переноса энергии возбуждения

Глава 3. СВЯЗЬ МИГРАЦИИ ЭНЕРГИИ С УРОВНЕМ ФОТОСИНТЕЗА И С СОСТОЯЩЕМ ПИГМЕНТНОГО АППАРАТА, ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ МИГРАЦИИ

Связь флуоресценции отдельных форм хлорофилла с первичными процессами фотосинтеза

Исследование зависимости миграции энергии от факторов, изменяющих нативное состояние пигментного аппарата

Глава 4. ВОЗШдаШЕ СОСТОЯНИЯ БАКТЕРИОРОДОПСИНА,

ЗРИТЕЛЬНОГО РОДОПСИНА И ШтаЕНТОВ-СЕНСИБИЛИ-ЗАТ0Р0В ФОТОТАКСИСА

Бактериородопсин и зрительный родопсин

Спектральные свойства и структура хромофора бактерио)родопсина

Первичная фотореакция бактериородопсина и цикл его фотопревращений

Свободный хромофор (бактерио)родопсина

Постановка проблемы и задачи исследования

Флуоресценция пурпурных мембран, множественность центров излучения бактериородопсина

Связь флуоресценции с фотохимическими превращениями пигмента

Возбужденные состояния бактериородопсина и продуктов его фотопревращений

Возбужденные состояния зрительного родопсина

Общие свойства возбужденных состояний бактерио)родопсина

Проблема миграции энергии в пурпурных мембранах

Природа возбужденных состояний бактериального и зрительного родопсинов

Гипотетическая схема основной энергозапасающей реакции (бактерио)родопсина

Пишенты-сенсибилизатош и миграция энергии в шоторецепторных процессах

АШЖЯЕНИЕ

ЫВОДЫ

ЯШСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возбужденные состояния пигментов и миграция энергии при фотосинтезе и других фотобиологических процессах"

Исследование фотобиологических процессов - важнейшей стороны жизнедеятельности растений - приобретает особое значение в связи с проблемой использования солнечной энергии, повышения фотосинтетической продуктивности, регулирования роста и развития растений в различных условиях культивирования.

Фотобиология растений, имеющая длительную историю, наиболее быстро развивалась в последние десятилетия, но, несмотря на это, она оставалась, по сути дела, совокупностью самостоятельных, слабо связанных меаду собой направлений, соответствующих отдельным фотобиологическим процессам, каждый из которых, как правило, изучается обособленной группой исследователей.

Лишь в самое последнее время становятся все более очевидными тенденции взаимопроникновения этих частных направлений, прослеживается стремление исследователей к поиску общих принципов, лежащих в основе механизма фотобиологических процессов. Эти тенденции представляются перспективными в качестве начала нового этапа - создания общей фотобиологии как фундаментальной дисциплины, исходным пунктом развития глубоких представлений об эволюции, единстве и взаимодействии фотобиологических процессов в пределах клетки организма и экосистем различного масштаба.

Такой подход должен быть особенно плодотворным при разработке теоретической основы искусственных систем утилизации энергии света, так как он предполагает сравнительный анализ наиболее оптимальных механизмов, отобранных в ходе эволюции фотобиологических систем разного типа.

Несомненно, что в качестве основы, общей для разнообразных по своей функции фотобиологических процессов, в первую очередь должны рассматриваться самые начальные их стадии - генерация возбужденных состояний молекул и последующий перенос энергии электронного возбуждения (Теренин /215,218/; Краснов-ский /97 , 98, 566-568/; Борисов /27-31, 303/; Г^уринович и со-авт. /64/; Шлык и Фрадкин /222-224, 232/; Ферстер /423-425/; Рабинович /166, 167/; Клейтон /371/; Нокс /562/; Зауэр /705/; Бэй и Пирлстайн /267, 268/; Камен /545/ и др.).

Если первая из них, обязательная для всех фотопроцессов, определяет максимальную величину энергии, утилизируемой в элементарном акте, и степень ее первичной стабилизации, то роль второй стадии заключается в пространственном концентрировании энергетических потоков, повышении термодинамической эффективности (см. Белл /18/) и стабильности системы, ее структурной экономичности (последнее убедительно демонстрируется экспериментальными и теоретическими исследованиями миграции энергии при фотосинтезе, см. ниже). Важно также, что обе стадии должны быть необходимыми звеньями цепи процессов в искусственных высокоэффективных системах утилизации энергии излучения, поскольку в таких системах должна быть обеспечена высокая плотность упаковки светопоглощающих элементов.

При анализе указанных стадий в биологических системах необходимо уделить специальное внимание роли фактора молекулярной организации пигментов, которая существенно влияет на спектральные и фотофизические свойства хромофоров и в еще большей степени на перенос энергии возбуждения. Его механизм (не говоря уже об эффективности процесса) определяется спектральными свойствами хромофоров, их взаиморасположением, которое, в частности, зависит от структуры пигмент-белкового комплекса. Вследствие этого проблема возбулщенных состояний и миграции энергии оказывается самым тесным образом связанной с проблемой нативного состояния пигментов-сенсибилизаторов фотобиологических процессов. В этом направлении особенно интенсивно исследовались нативные формы фотосинтетических пигментов (Красновский и со-авт. /99-107/; Литвин и соавт. /119, 120, 140, 141, 148, 590/; Шлык /232-235/; Френч и соавт. /225, 435-437, 440, 444/) и пигмент-белковые комплексы (Бордман /292-294/; Торнбер /768/; Андерсон /248, 250/; Ерохин /70, 413/; Гуляев /51, 53, 57-61/; Гасанов /336, 450, 451/; Кочубей /49, 95, 96/ и др.).

Несмотря на фотофизическую природу первичных процессов, на их течение может оказывать влияние биологическая организация более высокого структурного уровня - мембранная организация хлоропластов. Об этом свидетельствуют прямые исследования, указывающие на возможность регулирования переноса энергии при фотосинтезе с участием мембранных структур тилакоидов (Мурата /636-643/; Батлер /345/; Арнтцен и Брианте /256/; Барбер /265/), а также работы А. рубина /171/, Кононенко /86, 87/, Блюменфельда /25а/, Чернавского /228/ по выяснению роли кон-формационных перестроек в первичных фотопроцессах. Универсальная функция биомембран в фотоэнергетических процессах (Митчел /628/, Скулачев /198/) стала предметом интенсивного изучения в последнее время, особенно на примере бактериородопсина (Ос-терхельт, Стокениус /655, 656/, Скулачев и соавт. /24, 210, 391, 723/).

Исходя из положений, изложенных выше, мы предприняли сравнительное исследование возбуаденных состояний молекул пигментов, процессов переноса энергии возбуждения и роли молекулярной организации пигментов у ряда фундаментальных и различных по своей природе и функциям фотобиологических систем.

Е&ли выбраны процессы трех типов: I. Фотосинтез зеленых растений, наиболее важный фотоэнергетический процесс, сенсибилизируемый пигментом порфиринового ряда (хлорофилл и его аналоги); 2. Недавно открытый процесс трансформации энергии излучения, идущий в пурпурных мембранах с участием бактериородопсина, свойства возбужденных состояний которого сопоставлялись со свойствами возбужденных состояний зрительного пигмента - родопсина. 3.Фототаксис, еще мало изученный, но привлекающий в последнее время интересы исследователей фоторегуляторный процесс, широко распространенный у подвижных микроорганизмов и тесно связанный с фотосинтезом. Наибольшее внимание при этом было уделено фотосинтетическим системам, характеризующимся большим разнообразием натив-ных пигментных форм и сложным механизмом переноса энергии.

Исследуемые фотобиологические системы и постановка проблемы

Светособирающий аппарат зеленых растений. В основе современных представлений о первичном процессе фотосинтеза лежит, как известно, положение о фотосинтетической единице и двух фотохимических реакциях, причем оба эти аспекта проблемы утилизации энергии света оказываются непосредственно связанными с процессами светосбора - его эффективностью и сбалансированностью по фотосистемам (см. /282, 542, 688/ и ниже).

Световой фактор является для растения, очевидно, основным: совершенная система светосбора развертывается на всех этажах растительного царства, начиная от структуры растительных сообществ и кончая молекулярной организацией пигментного аппарата.

В ряду - растительные сообщества, отдельные растения, лист, клетка, хлоропласт, фотосинтетическая единица - на каждом уровне обнаруживаются черты целесообразности в обеспечении максимальной эффективности светосбора.

Для высших растений она проявляется в структуре растительного полова, в форме индивидуальных организмов, в характере расположения листьев и др. Примером может служить структура леса, которая включает 4 четко прослеживаемых яруса - древостой, кустарник, травостой и особый слой низкорослых растений. Такое многоярусное строение обеспечивает практически полное поглощение солнечной радиации - на уровне земли световой поток в густом еловом лесу ослабляется более чем на два порядка. Структура растительного сообщества является одним из основных факторов, определяющих выход фотосинтеза и продуктивность /158/.

Достижению оптимальной освещенности и повышению эффективности фотосинтеза служат и реакции регуляции роста (фототропизм) и движения (фототаксис) как одноклеточных водорослей, так и хло-ропластов в клетке (см. ниже). На сбалансирование поглощения света фотосистемами направлена хроматическая адаптация организмов в различных условиях освещения /345, 688/.

Однако наиболее ярко целесообразность организации свето-собирающей системы растений проявляется, по-видимому, на молекулярном уровне (см. /18, 25, 220, 281/), и прежде всего в существовании, строении и функционировании фотосинтетической единицы (ФСЕ)/408, 409/ - минимального структурно-функционального образования, способного к эффективному фотоиндуцированному разделению зарядов в первичных реакциях фотосинтеза /604/. Ее размер (250-300 молекул пигмента /408, 409/ или меньше /581/) зависит от вида и возраста растений и изменяется дискретно (на 50 молекул пигмента при световой адаптации /709/). На 250-300 молекул пигмента приходится одна цепь переноса электронов, однако прямого соответствия между функциональными и структурными единицами мембран не существует /256/.

Как известно, необходимость в такого рода светосборе воз- • никает в связи с тем, что максимальная скорость утилизации ' энергии света реакционным центром и последующими реакциями значительно превышает скорость его поглощения пигментными молекулами даже в условиях яркого летнего освещения /перенос электрона по цепи происходит примерно за 15 мс, тогда как молекула хлорофилла поглощает в среднем I квант за 100 мс на ярком свету, за I с - в условиях рассеянного освещения и за 10 с - в облачный день /542//.

Задача "концентрации" возбулщенных состояний во времени и в пространстве для соотнесения скорости фотохимической утилизации, определяемой возможностями электрон-транспортной цепи, со скоростью поглощения света молекулами "решается" путем использования процесса миграции энергии электронного возбуждения. Первые указания на принципиальную возможность процесса переноса энергии, детально исследованного советской и зарубежной школой физиков, были получены более чем 100 лет назад в работах Энгельмана /412/ при исследовании таксиса подвижных микроорганизмов. В дальнейшем феноменология этого процесса изучалась многими исследователями фотосинтеза и к началу нашей работы можно было считать сложившимся представление о том, что масса светопоглощакнцих пигментов активно участвует в превращении световой энергии путем переноса энергии возбуждения на реакционные центры.

Перенос энергии рассматривали как процесс случайных блужданий возбуждения в системе идентичных спектральных состояний хлорофилла с последующим его захватом ловушкой /267, 268, 399/. Основанием для такой модели миграции служили данные о том, что хлорофилл а представлен одним (возможно, двумя) типами спектральных образований.

Развитие спектральных исследований хлорофилла в клетке (см. ниже) уже в то время, однако, давало основание поставить под сомнение эти данные, а с ними - и принятую модель переноса энергии в ФСЕ. Исследования в этом направлении составили первую часть нашей работы, результаты которой изложены в 1-3 главах.

Фотоэнергетический процесс на основе бактериородопсина и фототаксис. Вторая часть работы (глава 4) посвящена изучению возбужденных состояний бактериородопсина (в сопоставлении со свойствами зрительного родопсина), а также пигментам-сенсибилизаторам специализированного фототаксиса.

В 1971 г. был обнаружен новый энергозапасающий фотопроцесс, осуществляющийся в галофильных бактериях путем прямого переноса протонов против их концентрационного градиента при поглощении света /655/.

В дальнейшем была собрана значительная информация, касающаяся всех уровней цроцесса запасания энергии, начиная с первичных стадий и кончая заключительными этапами - генерацией ¿ул. Н* и синтезом АТФ и сопряженными с ними фоторегуляторными процессами /503, 653, 665/. Уникальным свойством процесса оказалось его осуществление одной молекулой мембранного белка -пигмента бактериородопсина, близкого по природе к зрительному пигменту родопсину, без участия сложной системы переноса электронов, как это имеет место в классическом фотосинтезе. Это обстоятельство в равной мере привлекает к бактериородоп-сину внимание исследователей как зрительного процесса, так и фотосинтеза.

Сам пигмент является комплексом ретиналя и белка опсина, молекулярный вес которого составляет около 25000. В отличие от зрительного родопсина, в котором ретиналь находится в II-цис-конформации, бактериородопсин включает в себя полностью транс- или 13-цис-ретиналь. В темноадаптированных пурпурных мембранах присутствуют в равных отношениях оба изомера, тогда как в светоадаптированных мембранах весь пигмент представлен транс-изомером /682/.

Установлена последовательность около 300 аминокислотных остатков, образующих бактериоопсин /666, 667/, который организовал в 7 линейных участков оС-спирали, пронизывающих мембрану /774/. Хромофор соединен с лизином белка через Шиффово основание /655/, при этом переходные моменты хромофоров направлены под углом 20-24° по отношению к плоскости мембраны /564/. Молекулы бактериородопсина образуют кластеры по три, которые в свою очередь связаны в жесткую двумерную гексагональную решетку /502/, при этом хромофоры расположены под утлом ^ 60° друг к другу /557/. В мембране, имеющей толщину около 45 Я /503/, хромофоры смещены к цитоплазматической ее стороне, находятся от нее на расстоянии 9 Я и 30-39 Я от наружной поверхности; расстояние между хромофорами в тримере не менее 27 Я /2, 3/. Важно подчеркнуть, что присутствие хромофора в комплексе является необходимым условием поддержания структуры пигмента; при его извлечении происходит резкое разупорядочение бактериоопсина (см. /2, 3/).

В клетках галобактерий и модельных системах бактериородоп-син функционирует как молекулярный механизм, способный осуществлять электрогенный перенос протонов против их трансмембранного электрохимического градиента /24, 391, 656, 723/, в котором сам хромофор (ретиналь) претерпевает циклические превращения (см. ниже). При этом Шиффово основание может быть в протежированном или депротонированном состоянии, что определяет спектральные и фотофизические свойства пигмента и возможность осуществления им фотохимических превращений,связанных с переносом протона.

В независимых экспериментах в работе /599/ и в нашей лаборатории /143/ был изучен низкотемпературный цикл превращения бактериородопсина, инициируемый первичной энергозапасащей фотореакцией. Его исследование в значительной мере позволило установить последовательность молекулярных событий, приводящих к отщеплению протона на внешней стороне мембраны и его присоединению на внутренней (схему цикла см. на рис. 77). о

Первым стабильным при низкой температуре (ниже -150 С) соединением, в котором запасается энергия света, является бато-продукт или Р600, в обозначениях, принятых в нашей лаборатории), образующийся в ходе первичной фотореакции. При размораживании образуется люмибактериородопсин Р550 (1550), который при дальнейшем повышении температуры (до -80°С) превращается в мета-бактериородопсин Р419 (М412). На этой стадии превращения происходит, по-видимому, отщепление протона. На заключительной стадии цикла депротонированное состояние Р419 присоединяет протон и возвращается в исходное состояние БР570 (транс-форма БР). 13-цис бактериородопсин обладает способностью к первичным низкотемпературным превращениям, однако не может включаться в цикл превращения с образованием депротонированного интермедиата.

Существенной чертой процесса является, по-видимому, фотоизомеризация хромофора бактериородопсина в фотохимическом цикле /682/. Очевидно, хромофор непосредственно участвует в переносе протона, инициируя цепь превращений в бактериоопсине (см. /2, 228, 297, 632/). Результатом первичной фотореакции и обращения цикла является запасание энергии в виде градиента протонов, используемого в дальнейшем в соответствии с положениями теории Митчела /628/ в образовании АТФ. Проведенные в /500/ исследования позволили заключить, что на 20 поглощенных квантов переносится через мембрану 10 протонов, т.е. квантовый расход, по терминологии Белла /14/» на перенос I протона равен 2. Оценки, проведенные в нашей лаборатории Балашовым /6/, показывают, что квантовый выход запасания энергии в клетках галобактерий составляет около 4$. Это соответствует квантовому выходу фотосинтеза на уровне растительного организма и существенно уступает квантовому выходу первичных стадий хлорофилльного фотосинтеза на уровне запасания энергии в виде АТФ и НДЩЙ^» а также выходу фотосинтеза в культуре зеленых водорослей (см. посвященные вопросу об эффективности фотосинтеза зеленых растений работы Белла и соавт. /14, 17, 18, 20-22, 276/).

Следует отметить, что наряду с фотоэнергетической функцией бактериородопсин выполняет и фоторегулярную роль, в частности, с его участием осуществляется фототаксис галобактерий /382, 739/.

Очевидно, что возбувденные состояния хромофора бактериородопсина играют ключевую роль в первичной фотореакции, инициирующей цикл превращений пигмента и процесс запасания энергии. Однако до начала нашей работы, по существу, никаких сведений об их свойствах, кроме спектра поглощения пигмента, в литературе не было. Отсутствовали данные и об организации пигментного аппарата и возможных процессах миграции энергии в нем. Необходимо отметить, что аналогичным образом дело обстояло и с родственным пигментом - зрительным родопсином (см. ниже).

Реакции фоторегуляции движения микроорганизмов явились, по-видимому, одними из первых процессов, направленных на достижение высокой эффективности светосбора и выхода фотосинтеза в целом (см. обзоры /195, 196, 369, 386, 584, 651/). Прослеживается большое их разнообразие, от тесно связанных с фотосинтезом, до высокоспециализированных, имеющих много аналогий со зрением. По феноменологическому проявлению выделяют: фотокине-зис - зависимость средней скорости движения от интенсивности света, фотофобические реакции - остановка или изменение направления движения в ответ на изменение интенсивности света и собственно фототаксис - ориентированное движение по отношению к направлению распространения света /387/. Высокая скорость, явный феноменологический ответ, относительная простота регистрации, все это делает фототаксические реакции удобными для изучения в качестве представителей фоторегуляторных процессов.

В зависимости от механизма преобразования светового стимула различают /196/ три типа фоторегуляторных процессов. Первый тип - неспецифические (деструктивные) двигательные фотореакции, связанные с повреждающим действием света на клетку, рассматриваться не будут.

Второй тип - энергозависимые реакции фоторегуляции движения, осуществляющиеся главным образом у прокариот /369,651/, характерен тем, что первичные стадии этого процесса и фотосинтеза являются общими. Интересным примером энергозависимой регуляции движения является обратная фотофобическая реакция галобактерий /382/ Функцию рецептора в данном случае выполняет бактериородопета, участвующий в запасании энергии света. Выяснение роли возбужденных состояний и переноса энергии в энергозависимых фоторегуляторных процессах представляется важным как для понимания собственно регуляторных реакций и путей их эволюции, так и в качестве инструмента для выяснения процессов запасания энергии света при фотосинтезе.

Однако основной интерес представляет, несомненно, третий тип - специализированные фоторегуляторные системы, обладающие собственным фоторецепторным аппаратом, получившие наибольшее распространение у эукариот. Эти организмы способны ориентироваться параллельно световым лучам, при этом эффективным является свет коротковолновой области спектра и реакция не подавляется ингибиторами фотосинтеза. Рецептором служит, по-видимому, парафлагеллярное тело (у эвглены) или участок цитоплазматиче-ской мембраны, непосредственно примыкающий к особому пигментному образованию - стигме. Специализированная реакция может обеспечивать движение как к источнику света, так и от него, причем знак реакции определяется фотосинтетическими процессами и физиологическим состоянием клетки (см. обзоры выше).

Более чем за 100 лет исследования в этом направлении собран большой экспериментальный материал, однако функциональные свойства фоторецепторных пигментов остаются невыясненными.

Цель и задачи работы

Итак, одним из центральных в изучаемых фотобиологических процессах является вопрос о природе возбужденных состояний пиг-ментов-сенсибилизиторов и механизмах их участия в первичных, в частности, фотофизических стадиях. Вместе с тем этот аспект проблемы оставался мало изученным или практически совсем не изученным в начале нашей работы, что и определило общее ее направление.

Принимая во внимание сравнительный характер работы,существенно подчеркнуть связь изучаемых фотоэнергетических и фотоинформационных процессов, которая проявляется либо в общности природы пигментов-сенсибилизаторов и первичных стадий фотопроцесса, либо в функциональной взаимозависимости процессов в пределах организма, что четко прослеживается на примере фототаксиса.

С этой точки зрения отбытие нового фотоэнергетического процесса на основе бактериородопсина приобретает принципиальное значение не только само по себе, но и для развития исследований в двух важнейших областях фотобиологии - фотосинтеза и зрительной рецепции. Ранее исследования по этим направлениям развивались практически независимо, не пересекаясь, поскольку как в функциональном плане, так и в природе и организации пигментного аппарата трудно было найти признаки общности обоих процессов. В настоящее время появляется возможность сравнительного исследования принципов организации энергозапасающего аппарата, построенного на основе хлорофилла и бактериородопсина, с одной стороны, и процессов конверсии света бактериальным и зрительным родопсинами, с другой. Открывается сравнительный аспект исследований в тех областях фотобиологии, где он еще несколько лет тому назад казался невозможным или неоправданным.

Можно надеяться, что его осуществление позволит не только глубже понять механизмы самих исследуемых процессов, отобранных" в ходе эволюции, но и подойти к установлению принципов наиболее оптимальной организации аппарата преобразования энергии света с точки зрения практической реализации искусственных систем запасания солнечной энергии. Изучение указанных процессов в их взаимосвязи важно и для понимания физиологии растительного организма в целом (см. /220/).

Черты общности и различий следует, по-видимому, рассматривать прежде всего на уровне первичных фотофизических и фотохимических стадий и структурно-функциональной организации пигментов-сенсибилизаторов фотопроцессов. В этой связи основной целью работы явилось спектроскопическое изучение свойств возбужденных состояний пигментов и их функций в первичных стадиях фотобиологических процессов, главным образом в поглощении и переносе энергии возбуждения.

Конкретными задачами исследования были следующие:

1. Развитие методов флуоресцентных исследований целостных многокомпонентных пигментных систем растений и бактерий.

2. Изучение состава, спектральных и фотофизических свойств нативных форм пигментов и их возбужденных состояний.

3. Исследование процессов переноса энергии электронного возбуждения в многокомпонентных пигментных системах.

4. Выяснение природы возбужденных состояний, механизмов переноса энергии и некоторых других фотофизических процессов, протекающих с их участием.

5. Изучение функциональной роли переноса энергии, его связи с состоянием клетки. Сравнительный анализ возбужденных состояний пигментов в фотобиологических системах разного типа.

МЕТОДИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Специфика спектральных исследований сложных биологических пигментных систем, принципы подхода

Спектральные исследования собственной и сенсибилизированной флуоресценции являются наиболее прямым методом изучения возбужденных состояний пигментов и процессов миграции энергии электронного возбуждения. В комплексе с другими методами изучения состояния и функциональных свойств пигментных систем, он явился главным в настоящей работе. В его рамках была осуществлена разработка новых экспериментальных подходов и создание специальных установок для комплексного многоцелевого исследования флуоресценции, продиктованных спецификой нативных пигментных систем растений как объектов спектральных исследований.

Оптические и спектральные свойства пигментных систем. Поскольку вопросам применения спектральных методов в биологии посвящена обширная литература (см., например, /15, 16, 25, 165, 399/), мы рассмотрим свойства пигментных систем лишь в той мере, в какой они определили направление развития собственных методических разработок.

Наибольшую трудность вызывает многокомпонентность исследуемых систем, которая определяется, как правило, не только числом входящих в их состав различных пигментов, но и существованием ряда спектральных модификаций каждого из них. Осложняющим работу фактором при этом являлось то, что широкие диффузные полосы отдельных центров излучения расположены в сравнительно небольшом спектральном интервале, в результате чего экспериментально получаемые спектры поглощения и излучения объектов представляют собой суперпозицию многих индивидуальных полос.

Дополнительную трудность вносит и то обстоятельство, что относительное содержание различных центров широко варьирует, что многие центры, так называемые минорные формы, находятся в относительно небольших количествах, другие слабо флуоресцируют.

Сложность анализа многокомпонентной системы усугубляется и рядом эффектов, связанных с гетерогенностью образца и высокой локальной концентрацией пигментов, таких, как эффекты светорассеяния и проскока, а также реабсорбции и экранировки.

В ряде исследований необходимо обеспечить нормальное функционирование фотосинтетического аппарата и во всех случаях устранить или контролировать изменения свойств объекта, которые могут быть вызваны процедурой измерения.

Выяснение состава пигментных систем, характеристика ее компонентов. Используемый подход включал три основных момента: а) выявление и разрешение тонкой структуры спектров излучения и возбуждения флуоресценции, установление числа, положения и полуширины спектральных полос; б) анализ происхождения структуры, установление принадлежности ее элементов тому или иному центру излучения; в) разложение экспериментальных спектров на индивидуальные компоненты, принадлежащие отдельным центрам.

Полученные таким путем результаты служили основой для изучения процесса переноса энергии возбуждения, выяснения его направления и эффективности.

Исследование переноса энергии возбуждения методом сенсибилизации флуоресценции. Известный метод определения эффективности переноса энергии, основанный на сопоставлении квантовых выходов собственной и сенсибилизированной флуоресценции, в нашей работе был распространен на случай многокомпонентной системы излучающих центров с близким перекрыванием индивидуальных спектров.

Расчет коэффициентов переноса был осуществлен путем решения системы линейных уравнений (см. ниже), описывающей потоки энергии возбуждения в системе в стационарных условиях, в которых интенсивность флуоресценции каждого компонента представлена как сумма интенсивностей собственного излучения и сенсибилизированного за счет переноса энергии с других форм. Неизвестными являются квантовые выходы собственной флуоресценции и коэффициенты переноса энергии возбуждения, по смыслу соответствующие доле энергии, поглощенной и -м компонентом и перенесенным на К -й компонент всеми возможными путями (передача направленного графа^%статочные для решения системы экспериментальные данные - интенсивности флуоресценции и доли поглощения каждого центра были получены исходя из разложения спектра поглощения пигментной системы и ее спектров флуоресценции, измеренных при монохроматическом возбуждении в максимуме поглощения каждого из центров.

Этот относительно простой подход в экспериментальном плане встретил, однако, определенные трудности. Одной из основных является необходимость измерения флуоресценции в области перекрывания спектра поглощения и спектра флуоресценции объекта, т.е.ев области, где рассеянный возбуэдающий свет на много порядков превосходит свет флуоресценции. Решение этой задачи было осуществлено путем использования ряда приемов, снижающих интенсивность рассеянного света (применение светосильных моно-хроматоров, скрещенных поляроидов, прозрачных образцов, узких спектральных интервалов возбуздающего и измеряемого света и др.).

Эффективность миграции энергии качественно определялась и по степени деполяризации флуоресценции, для чего измерялись поляризационные спектры излучения и возбуждения флуоресценции. Кроме того, определялся квантовый выход излучения и его зависимость от длины волны возбувдения, изменения в индукционном периоде и др.

Функциональные характеристики пигментных систем. Проблема возбужденных состояний пигментов и переноса энергии рассматривалась как часть более общей проблемы функциональной роли отдельных пигментов или их групп в исследуемых процессах. С этой целью проводились параллельные с регистрацией флуоресценции измерения других спектрально-кинетических характеристик исследуемых систем (кинетики и спектров действия вццеления кислорода, эффекта Эмерсона, эффектов изменения выхода флуоресценции в процессах фотохимических превращений пигментов и др,,см. ниже). Такой комплексный подход позволил связать спектрально-флуоресцентные характеристики пигментных форм с их функциональной активностью.

Измерение спектральных характеристик

Установки для спектральных исследований флуоресценции. Рассмотренные выше особенности исследуемых систем и специфика развиваемого подхода предъявляли определенные требования к параметрам конструируемых спектральных установок. Среди основных следует назвать высокую чувствительность и разрешающую способность, возможность возбуждать флуоресценцию узкими монохроматическими пучками света и регистрировать флуоресценцию в узком спектральном интервале при измерении спектров возбуждения, достаточно широкую область измерения (от 280 до 850 нм) и др.

За время выполнения настоящей работы- в нашей лаборатории был собран ряд многоцелевых, универсальных или специализированных установок.

Блок-схема одного из первых вариантов универсальных установок представлена на рис. I (см. /126, 177/).Она была собрана на основе трех светосильных монохроматоров, мощной лампы (типа ДКСШ-ЮОО) в качестве источника света и фотоумножителя, чувствительного в красной области спектра, охлаздаемого жидким азотом. Регистрация сигнала с фотоумножителя производилась в режиме счета фотонов с последующим интегрированием.

Для одновременных измерений спектров возбуждения и спектров действия фотосинтеза на одном объекте установка была дополнена схемой высокочувствительной полярографической регистрации скорости выделения кислорода и термостатирования объекта (эксперименты проведены совместно с Е.И. Ефимцевым).

Установка позволяла регистрировать спектры люминесценции при монохроматическом возбуждении, спектры возбуждения при монохроматическом выделении области излучения, спектры действия фотосинтеза (одновременно со спектрами возбувдения флуоресценции), проводить измерения кинетики (эффекта индукции) флуоресценции и скорости вццеления кислорода при монохроматическом освещении на одном объекте. Применение третьего монохроматора позволяло проводить указанные измерения при дополнительном фоновом освещении объекта.

Усовершенствованный вариант установки, принципиальная схема которой оставалась в основном прежней, был собран на светосильных монохроматорах с репликами дифракционных решеток (на базе монохроматоров от ЖС-11), см. рис. 2. В качестве детектора света в ней были использованы фотоумножители с большим фотокатодом и с низким уровнем шумов.

Высокая чувствительность установок, которая обеспечивалась понижением уровня шумов путем охлаждения фотоумножителя и ста

Рис. I. Блок-схема установки для измерения спектров флуоресценции при монохроматическом возбуждении, спектров возбуждения при монохроматической регистрации излучения, спектров действия фотосинтеза и эффекта Эмерсона. I - возбуждающий монохроматор; 2 - монохроматор фонового освещения; 3 - объект в термостатируемой полярографической ячейке; 4 - термостат; 5 - анализирующий монохроматор и охлаждаемый фотоумножитель; 6 - высоковольтный выпрямитель; 7 -усилитель импульсов; 8 - интегратор; 9 - потенциометр; 10 - электрометр; II - потенциометр; 12 - источник излучения.

Рис. 2. Блок-схема установки для измерения первообразных и производных (1-й и 2-й) спектшв излучения и возбуждения флуоресценции при монохроматическом и интегральном возбуждении и светопропускания объекта. I - осветитель (взаимозаменяемые лампы накаливания, ртутная или ксе-ноновая); 2 - возбуждающий монохроматор; 3 - блок развертки спектра; 4 - камера; 5 - объект; 6 - анализирующий монохроматор; 7 - блок развертки; 8,9- фотоумножитель для интегральной регистрации сТшуоресценции; 1С - входные сопротивления; II - усилитель ЛПУ-01; 12 - усилитель В 2-11; 13 - дифференцирующее устройство; 14 - потенциометр для регистрации флуоресценции; 15 - трансюорматои; 16 - стабилизатор; 17 - высоковольтный выпрямитель; 18"- термопара; 19 - гальванометр; 20 - фотоумножитель; 21 - потенциометр для регистрации светопропускания. билизацией источников питания, применением мощных источников света и достаточно светосильных монохроматоров давала возможность проводить измерение флуоресценции объектов с низким квантовым входом (до 10"^) на образцах с малой оптической плотностью ( ~0,1) при интенсивностях возбувдакнцего света от единиц до сотен Вт/м^ и при полуширине спектрального интервала от 0,5 до 10 нм в области 280-850 нм (величина шумов до 5-10$).

В последнем варианте установка позволяла регистрировать производные спектры излучения и возбуждения флуоресценции, а также ее поляризационные спектры. Была предусмотрена одновременная регистрация флуоресценции и светопропускания, изменение которого служило показателем протекания фотохимических реакций.

Для измерения спектров флуоресценции фоточувствительных объектов с низким квантовым выходом флуоресценции была собрана установка на базе светосильного спектрофотометра ДШС-24, при использовании которой интенсивность возбуждающего света могла быть снижена до 0,5-1 Вт/м^ (при квантовом выходе флуоресценции Ю~3-Ю"4 и Б* 0,1).

Измерение спектров излучения и возбуждения флуоресценции в "антистоксовской" области. Термин "антистоксовская" область по отношению к флуоресценции хлорофилла и фикобилинов в клетке используется нами не только применительно к интервалу пере1фы-вания индивидуальной полосы поглощения и излучения того или иного отдельного центра, но и для обозначения более широкой области перекрывания суммарного спектра поглощения многих центров хлорофилла или фиксбилинов с их же суммарными спектрами излучения.

Сложность спектральных исследований флуоресценции в этой области обусловлена тем, что рассеянный или отраженный возбуждающий свет в этом случае имеет тот же спектральный состав, что и свет флуоресценции.

Для измерения спектров излучения флуоресценции при ее возбуждении в пределах всего спектра поглощения, включая указанную "антистоксовскую" область была разработана (при участии В.В. Шубина) методика, обеспечивающая уменьшение эффектов, связанных со светорассеянием объекта (просветление объекта, уменьшение спектральной полуширины возбуждающего и измеряемого света до 0,5 нм, использование скрещенных поляризационных светофильтров). Сочетание указанных приемов приводило к снижению уровня рассеянного возбуждающего света, налагавшегося на свет флуоресценции, в десятки раз. В результате интенсивность полосы рассеянного света оказывалась меньшей, чем интенсивность излучения минорных компонентов, и могла быть легко учтена при разложении спектров.

С развитием лазерной техники принципы селективной спектроскопии находят в настоящее время широкое применение при изучении тонкоструктурных спектров (спектров Шпольского) сложных молекул, в частности, порфириновых, и их взаимодействия в различных средах (см. обзор Р.И. Персонова /164/).

Измерение производных спектров излучения и возбуждения флуоресценции. Сигнал с фотоумножителя после усиления дифференцировался (одноьфатно и двукратно для получения соответственно I и II производных) во времени и, следовательно, по спектру (поскольку скорость развертки спектра по длинам волн была постоянна). Измерение производных спектров предъявляло особые требования к чувствительности установки (к снижению уровня шумов) и точности измерения, а также к выбору оптимального соотношения параметров диффиренцирующей цепочки и скорости сканирования спектров.

Методы прямого измерения разностных спектров излучения и возбуждения флуоресценции, индукционные спектры. В основе принципа лежало разделение возбуждающего света на два пучка, один из которых направлялся на опытный, другой на контрольный образец (см. схему на рис. 3). Модулированный (с частотой 50 Гц) свет попеременно падал на оба образца и возникающая разность в амплитуде сигналов после усиления регистрировалась с помощью либо потенциометра переменного тока, либо фазовочувствительного преобразователя и потенциометра постоянного тока. Установка позволяла измерять и изменения индукции флуоресценции при различных воздействиях (регистрация разности интенсивностей флуоресценции опытного и контрольного образцов во времени).

Принцип измерения разности двух лучей лежал и в основе варианта установки, предназначавшейся для изучения изменения эффективности переноса энергии с каротиноидов на хлорофилл а. Флуоресценция попеременно возбуждалась в области поглощения хлорофилла и в области поглощения каротиноидов, возникающая при разбалансе разность интенсивностей двух синусоидальных сигналов отражала изменение в эффективности переноса энергии с каротиноидов на хлорофилл (рис. 4). Достоинством такой системы регистрации явилась возможность исследовать изменения эффективности переноса энергии не только в стационарном режиме, но и в ходе кинетических изменений флуоресценции.

Измерение квантовых выходов. Квантовые выходы флуоресценции определялись путем сравнения интегральных интенсивностей (площади под кривой спектра излучения) объекта и стандартного

Рис. 3. Блок-схема двулучевой установки для регистра-щш дифференциальных спектров излучения флуоресценции. I -возбуждающий монохроматор.с источником света; 2 - камера для объекта; 3 и-3* - модулятор; 4 - опытный и контрольный образцы; 5 - анализирующий монохроматор с фотоумножителем; 6 - фазовочувствительный усилитель; 7 - потенциометр.

Рис. 4. Блок-схема двулучевой установки для автоматической регистрации изменений эффективности миграции энергии (основанная -на измерении разности интенсивностей флуоресценции при ее возбуждении в двух точках по спектру поглощения). I - источник света и модулятор, пропускающий свет попеременно. на монохроматоры 2 и 3; 4 - камера для объекта; 5 - кювета с образцом; 6 - фотоумножитель;- 7 - фазовочувст-вительный усилитель; 8 - потенциометр. образца с известным квантовым выходом при монохроматическом возбуздении (обычно хлорофилл а в ацетоне и этаноле, выход которого в соответствии с /575/ принимался равным 0,3).

Температурная зависимость квантового выхода определялась на основании изменения интенсивности флуоресценции по сравнению с образцом при комнатной температуре, при этом контролировались изменения в спектре поглощения, связанные с сужением полос.

Поляризационные измерения. Измерялись поляризационные спектры излучения и возбуждения флуоресценции и степень поляризации обычными методами /161/ с использованием преимущественно пленочных поляроидов, а также призм Глана. Погрешность определения степени поляризации около 0,02-0,03.

Обработка спектральных данных. Спектры флуоресценции и возбуждения корректировались на спектральную чувствительность установки и на интенсивность падающего (возбуздающего) света. В некоторых вариантах установок были использованы схемы коррекции спектров возбуздения на интенсивность возбулщающего света, основанные на стабилизации интенсивности падающего света или делении сигнала, аналогичные предложенным в /161/.

Абсорбционные измерения. Измерения спектров поглощения осуществлялись на стандартных спектрофотометрах с интегрирующей сферой типа СФ-2М, СФ-Ю, СФ-14, СФ-18, а также Бресог<1 -иу-уиз, Сагу14 и Брес"Ьгоп:1с . Для измерения низкотемпературных спектров спектрофотометры были снабжены дополнительными приспособлениями, спектрофотометр СФ-10 был снабжен приставкой, позволявшей регистрировать дифференциальные спектры (с точностью до 10"^).

Для измерения первой и второй производных спектров поглощения использовалась установка (на базе промышленного спектрофотометра СФ-10), разработанная Ф.Ф. Литвиным, Б.А. Гуляевым и В.А. Щуваловым.

Исследование спектров действия фотобиологических процессов и другие методы. Помимо упомянутых методов измерения спектров действия фотосинтеза и эффектов Эмерсона измерялись спектры действия фототаксиса суспензиальным методом (в том числе развитым в лаборатории флуоресцентным методом определения скорости аккумуляции клеток в световом пятне), методом одиночной клетки и путем регистрации электрического потенциала фототаксиса, обнаруженного в нашей лаборатории /194, 197, 591/.

Кинетика фотохимических реакций бактериального и зрительного родопсина исследовалась путем регистрации изменения поглощения и флуоресценции пигментов, вызванных действующим (возбуждающим) светом при низкой температуре (более детально см. ниже).

Препаративные и другие методы. Использовались методы экстрагирования и очистки пигментов, выделения хлоропластов, фи-кобилисом и их субчастиц, субхлоропластных частиц, пурпурных мембран и наружных сегментов палочек сетчатки лягушки, методы приготовления монослоев и тонких пленок пигментов.

В работах, проведенных совместно с С.А. Гостимским,применялась электронная микроскопия (микроскоп Хитачи-ПВ, Япония) .

В совместных с исследователями из Карлова Университета, Прага (кафедра проф. К. Вацека) экспериментах на модельных системах использовался метод измерения спектров действия фотоакустического эффекта.

При обработке спектральных данных, разложении спектров и расчетах эффективностей переноса энергии использовались ЭВМ типа БЭСМ-6 и Хыолетт-Паккард.

Температура объекта контролировалась с помощью термопары с точностью - 1,5°С.

Многие принципы спектрально-люминесцентного исследования пигментных систем и конструктивные особенности разработанных установок нашли применение в других лабораториях и при создании практикумов по биологической спектрофотометрии и физико-химическим методам исследования на кафедре физико-химической биологии биологического факультета МГУ /165/.

Объекты исследования

В работе использовался широкий спектр объектов, различающихся уровнем организации, начиная от листьев высших растений и суспензий одноклеточных водорослей и кончая модельными системами разной степени сложности.

Из высших растений исследовались фасоль, горох,ячмень, кукуруза, тополь, хлопчатник, элодея; из зеленых водорослей -Chlorella vulgaris, С. pyrenoidosa, Chlamidomon® globosa, Euglena gracilis, Haematococcus pluvialis, Nitellopsis obtusa; ИЗ синезеленых- Anacystis nidulans, Anabaena variabilis,Nostoc sp.,I.muscorum, Oecillatoria splendida, Hapolosiphon fontinalis, Dunaliella salina. Исследовались галобактерии Halobacterim ha-lobium,зеленые бактерии рода Chioropseudomonas.

Принимая во внимание рассмотренные выше особенности биологических пигментных систем в экспериментах,в качестве объектов использовались в основном гомогенаты листьев, суспензии хлоропластов и суспензии водорослей. Для получения образцов с низким светорассеянием суспензии замораживались с добавлением 60$ глицерина. Указанная процедура практически не сказывалась на их фотосинтетической активности и состоянии пигментного аппарата.

В работе изучались также фрагменты хлоропластов гороха, фасоли и хлопчатника, обогащенные фотосистемами I и 2, выделенные Б.А. Гуляевым и Т.Е. Кренделевой. Пурпурные мембраны были получены из галобактерий На1оЪа<^ег1ш1 11а1оЪ1ит Л.Н. Че-кулаевой в соответствии с методикой /227/, наружные сегменты палочек сетчатки лягушки - В.Е. Каганом и А.А. Мининым согласно /375/. Автор пользуется случаем выразить им искреннюю благодарность за любезно предоставленные в его распоряжение препараты. Фикобилисомы сине-зеленой водоросли иов-Ъос тиесогит и их фрагменты выделялись в соответствии с /II/.

Исследования проводились в широком интервале температур -от 20° до -269°С.

Состояние пигментной системы модифицировали различными воздействиями, такими, как обработка ингибиторами, нагреванием, действием мощного освещения и генерируемого в газовой фазе син-глетного кислорода /92, 151/ (последнее совместно с А.Я. Кор-мановским и И.И. Ивановым).

Эксперименты проводили также на полученных на кафедре генетики МГУ С.А. Гостимским мутантах гороха с пониженным содержанием пигментов /69/.

Значительное место в работе занимали искусственные (модель ные) системы: растворы пигментов различной концентрации в полярных и неполярных растворителях, полимерные пленки, содержащие хлорофилл а, каротин и их смеси, монослои и тонкие пленки пигментов, полученные на поверхности воды и перенесенные на покровные стекла по методу, описанному в /531/.

Хлорофилл а и другие пигменты были получены обычным методом из листьев щэапивы и из суспензии водорослей ана-цистис. Использовались синтетический уЗ -каротин, транс- и цис-изомеры которого были получены в соответствии с методикой, описанной в /815/. Фукоксантол и зеяксантин были любезно предоставлены проф. Стрейном.

При приготовлении образцов внимание уделялось понижению светорассеяния и оптической плотности и повышению однородности (гомогенности), В большинстве случаев измерения проводились на прозрачных образцах (суспензиях, стеклах, тонких пленках), оптическая плотность которых не превышала 0,1-0,2.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Синещеков, Виталий Алексеевич

ВЫВОДЫ

Развит комплексный подход к исследованию флуоресцентных характеристик сложных пигментных систем, включающий спектрофлуоро-метрию при селективном монохроматическом возбуждении и измерении спектров, производную и дифференциальную спектрофлуорометрию в температурном интервале 293-4 К. Исследованы кинетики и спектры действия фотопроцессов.

1. Обнаружен и охарактеризован ряд дискретных спектральных состояний хлорофилла в клетке, отличающихся по положению полос поглощения (возбуждения) и излучения, полуширине и стоксовскому сдвигу и квантовому выходу флуоресценции. Установлено существование двух типов центров электронного возбуждения с узкими (тип I) и широкими (тип 2) спектральными полосами. Формы типа I - универсальны для всех исследованных видов растений, формы типа 2 -специфичны для различных систематических групп.

2. Определены направление и эффективности переноса энергии между центрами электронного возбуждения хлорофилла в клетке. Предложена схема направленного переноса энергии на реакционные центры, включающего: а) гетерогенный перенос с каротиноида на хлорофилл а в комплексе двух пигментов по обменно-резонансному механизму, б) гетерогенный - "вниз" по ступеням энергетической "лестницы", образованной электронно-возбужденными уровнями отдельных спектральных центров, в) гомогенный - между идентичными образованиями основных форм хлорофилла и в пределах самих ассоциатов хлорофилла.

3. По характеру участия нативных форм в процессах распределения энергии возбуждения ряд форм разделен на три функциональные группы; донорная, донорно-акцепторная и акцепторная, которые соответствуют разделению пигментного пула на функционально-морфологические части. Установлено распределение форм между двумя фотосистемами. Сложная система переноса, в которой наряду с прямыми о возможны обходные пути переноса и перенос "вверх" на одну-две "ступени лестницы",является динамической системой, тесно связанной с состоянием фотосинтетического аппарата и может служить звеном световой регуляции фотосинтеза.

4. Представлена схема направленной высокоэффективной миграции энергии в системе сопровождающих пигментов - фикобилинов в скорости клетке. Рассчитаны эффективности и константы переноса энергии, критические радиусы Ферстера и расстояния между донором и акцептором. Установлено соответствие функциональной и структурной организации надмолекулярных комплексов пигментов - фикобилисом.

5.3 модельных системах с агрегированными пигментами получены ассоциаты со спектральными характеристиками, близкими к таковым для пигментов в клетке. Моделированы процессы переноса энергии с каротиноидов на хлорофилл в смешанном комплексе и между тремя группами форм хлорофилла, аналогичных функционально группам форм в клетке. Установлено, что пигмент-пигментное взаимодействие является одним из основных факторов формирования (самосборки) различных пигментных состояний и надмолекулярной системы переноса энергии. Белково-липоидный компонент стабилизирует пигментную систему в клетке.

6. Обнаружена и исследована флуоресценция бактериородопсина пурпурных мембран из клеток галобактерий На1оЪа<^ег1ит Ьа1оЪ1ит Описаны возбужденные состояния фотоактивного исходного бактериородопсина, 13-цис-бактериородопсина и ряда интермедиатов низкотемпературного цикла превращений,определены энергия возбужденных состояний, времена жизни, величина стоксовских потерь, поляризация переходов. Установлено существование минорных флуоресцирующих форм модифицированного нефотоактивного пигмента.

- 349

7. Установлена связь светоиндуцированных изменений флуоресценции бактериородопсина с его фотопревращениями. Фотореакция протекает через синглетное возбужденное состояние (энергия и время жизни возбуаденных состояний транс-БР и 13-цис-ЕР около 1,7 эВ и 2,5 псек при 77 К). Предложена схема первичных фотопроцессов, включающая положение о конформационных изменениях хромофора в возбужденном состоянии и о существовании общего для исходного состояния и фотопродукта "горячего" невозбужденного уровня.

8. Доказано существование флуоресценции зрительного родопсина, оценены энергия фотоактивного возбужденного состояния (2,15 эВ) и его время жизни (около 3 псек). Показано близкое сходство возбужденных состояний зрительного и бактериального родопсинов, позволяющее считать, что предложенная схема фотореакции бактериородопсина справедлива и для зрительных пигментов.

9. Путем исследования сенсибилизированной и поляризованной флуоресценции показано, что в пигментном аппарате галобактерий отсутствуют структурно-функциональные образоватия типа фотосинтетической единицы растений и нет переноса энергии между молекулами бактериородопсина, на его продукты и с каротиноидов на бактерио-родопсин, что обусловлено свойствами возбужденных состояний каротиноидов и бактериородопсина (низкие значения времен жизни возбужденных состояний и интегралов перекрывания) и пространственным разобщением хромофоров.

10. Установлена гетерогенность фоторецептора специализированного фототаксима зеленой водоросли Наета-Ьососсив р1шг±а11я,в который входят, по-видимому, пигмент флавиновой природы и каротиноид. Предполагается, что их участие в фотоакте может быть опосредовано миграцией энергии возбуждения на фотоактивный центр.

11. Полученные результаты сравнительного исследования пигментного аппарата трех процессов и анализ литературы по функциональному проявлению миграции энергии указывают на то, что процесс переноса энергии возбуждения является фундаментальным фотобиологическим процессом, тесно связанным с состоянием растительного организма в целом. Можно полагать, что развитая система светосбора в значительной мере определила совершенство фотосинтетического аппарата зеленых растений и их господствующее положение в эволюционном процессе.

Цриношу глубокую благодарность моему учителю профессору Феликсу Федоровичу Литвину. Искренне благодарю С.П.Балашова, О.А.Синещекова, И.Н.Стадничука и В.В.Шубина, принимавших непосредственное участие в проведенных исследованиях,и всех, кто помогал,мне при выполнении настоящей работы.

- 334 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В аспекте настоящего исследования существенно подчеркнуть, что рассматриваемые процессы построены на различных по своей природе и свойствам основных пигментах-сенсибилизаторах - хлорофилле, бактериородопсине и, повидимому, пигменте типа флавина (или каро-тиноида). Полученные данные и анализ литературы позволяют высказать предположение, что свойства "использованного" природой пигмента-сенсибилизатора должны, в значительной мере, определять характер фотопроцесса в целом. Это обстоятельство прослеживается прежде всего в молекулярной организации пигментного аппарата исследуемых фотопроцессов.

В фотосинтезе, как мы видели, наблюдается большое разнообразие феноменологических и функционально значимых проявлений эффекта миграции, тогда как в галобактериях перенос энергии между молекулами основного пигмента-бактериородопсина и на него с ка-ротиноидов полностью отсутствует. Как отмечалось, это в равной мере относиться и к неспециализированному, энергозависимому фототаксису водорослей и галобактерий. Вероятно, определенную роль миграция энергии может играть в ряде фотоинформационных процессов, в частности, специализированном фототаксисе и зрении насекомых.

В фотосинтезе зеленых растений и водорослей хлорофилл, ка-ротиноиды и фикобилины оказываются организованными в сложную динамическую систему, обеспечивающую направленный эффективный перенос энергии на реакционные центры и многократное повышение сечения фотореакций. С ее участием осуществляется сбалансированная работа фотосистем в различных световых условиях, регуляция образования хлорофилла и его защита от фотодеструкции. На уровне переноса ионов и конформационных изменений мембран тиластруктурными коидов она оказывается связанной с более высокимиАэтажами превращения энергии, с фотосинтезом в целом. 335 —

При этом одним из основных факторов, определяющих как состав центров, образующих пигментную систему клетки, так и осуществление того или иного механизма переноса,является способность молекул к агрегации и, как результат, к самоорганизации системы переноса. Эта способность характерна прежде всего для молекул хлорофилла, обнаруженный дискретный ряд нативных форм которого образует канал направленного стока энергии, начинающийся с сопровождающих пигментов (фикобилинов и каротинидов) и кончающийся терминальными формами хлорофилла, близкими к реакционным центрам.

Следует отметить, что для системы переноса энергии между фи-кобилиновыми пигментами в фикобилисоме и в системе форм хлорофилла определяющим является общий принцип миграции, включающий осуществление нескольких ее феноменологических типов и механизмов - гомогенного (в пределах центров той или иной формы) и последующего направленного гетерогенного переноса в соответствии с расположением энергетических уровней форм.

Свойства пигментов, образующих систему переноса (хлорофиллов, фикобилинов), и их возбужденных состояний хорошо соответствуют выполняемой ими функции. Это прежде всего относительно высокое время жизни возбужденных состояний , хорошие условия резонанса для компонентов переноса, способность образовывать ассоциаты. В случае каротиноидов, которые характеризуются коротким временем жизни возбужденного состояния и поэтому не являются потенциально эффективными донорами энергии, перенос осуществляется в их смешанных молекулярных комплексах с хлорофиллом.

Как видно, природа использует для эффективного и регулируемого светосбора, для создания нисходящей "лестницы" направленного переноса энергии на реакционные центры сильно различающиеся по своей природе пигменты, образующие "большие ступени" - полиены (каротиноиды), линейные тетрапирольные (фикобилины) и тетрапирольные с ароматическим макроциклом бшорофиллы) пигменты. В пределах этих больших ступенек малые ступени образованы химически модифицированными молекулами одного типа (в фикобилисомах фикоэритрин, фикоцицианин и др., в хлоропластах хлорофилла а, хлорофилл в) с несколько смещенными электронными уровнями. То же достигается, по-видимому, комплексообразованием с белком (у фикобилиновых пигментов). И, наконец, образование ряда близкорасположенных уровней за счет хромофор-хромофорного взаимодействия (агрегаты хлорофилла). Взаимодействие возбужденных состояний хромофров разного типа характерно и для реакционных центров (агрегаты хлрофилла, хлорофилл + феофитин).

Важную роль при этом должен играть белково-липоидный компонент пигмент-белкового комплекса, назначение которого, в частности видится в том, чтобы предотвратить "термодинамическую гибель" пигментной системы, не допустить развиться в ней самопроизвольной далеко идущей агрегации пигмента. Влиянием белка обеспечивается, очевидно, видовая специфичность состава пигментной системы, организация и стабильность фикобилисом и хлорофилл-карот'иноидных комплексов. На уровне конформационных изменений пигмент-белковых комплексов и мембран тилакоидов происходит регуляция переноса энергии между фотосистемами. Важно подчеркнуть, что агрегация хлорофилла с участием молекул белка обусловливает его фотохимическую активность.

Таким образом, уже это краткое резюме процессов переноса энергии при фотосинтезе указывает на то важное место, которое занимает миграции энергии в нем. Ясно также и то, что природа пигмента и концентрационный фактор являются в значительной мере определяющими моментами в возникновении и осуществлении эффектов переноса энергии.

Этот вывод подтверждается и данными по бактериохлорофиллу фотосинтезирующих бактерий, которые требуют самостоятельного детального рассмотрения, что выходит за рамки настоящего исследования (вопросам бактериального фотосинтеза посвящены /84, 85/). Необходимо отметить, однако, что принципы организации светосбора, существование шСЕ, важная роль миграции как процесса, обеспечивающего максимальную эффективность фотосинтеза, прослеживается на всех типах фотосинтезирующих организмов, пигментный аппарат которых построен на основе хлорофилла и его аналогов.

Из этого можно было бы заключить, что любой процесс запасания энергии солнечного света будет в той или иной степени характеризоваться такого рода устройствами, как фотосинтетическая единица, увеличивающими существенно сечение . фотореакции и, следовательно, эффективность фотосинтеза. В связи с этим , в обнаруженном фотопроцессе на основе бактериородопсина,происходящем в клетках галобактерий На1оЪас^ег1ит Ьа1оЪ1ит , можно было бы ожидать существование в той или иной мере развитой системы светосбора и переноса энергии.

Полученные нами данные и данные литературы позволяют, однако, заключить, что в галобактериях . нет функционально зна-мых процессов переноса энергии: каротиноиды, которые находятся в клетке в значительных количествах, не передают энергию на бактериородопсин, отсутствует гомогенный перенос энергии между хромофорами бактериородопсина в кластере из трех молекул. Стабильность пурпурных мембран по отношению к выцветанию связана, по-видимому, не с дезактивацией триплетных состояний за счет переноса на каротиноиды, как это имеет место при фотосинтезе, а с очень быстрыми процессами диссипации возбуждения, о чем свидетельствуют сделанные нами оценки времени жизни возбужденного состояния и данные пикосекундной спектрофотометр™ (см. выше, с.304). В связи с этим выход триплетов бактериородопсина как потенциально опасных состояний невысок (если таковые вообще могут возникать). Вопрос о возможности генерации бактериородопсином синглетного кислорода остается открытым.

Таким образом, пигмент-пигментное взаимодействие не свойст-вено бактериородопсину как основному пигменту-сенсибилизатору и фотоэнергетический процесс, протекающий с его участием, в этом отношении принципиально отличается от процесса фотосинтеза. Существование ряда модифицированных состояний исходного бактериородопсина, выявленных и охарактеризованных в настоящей работе по положению полос поглощения и излучения и по времени жизни возбужденных состояний,не может рассматриваться как аналогия с описанной нами системой форм хлорофилла, поскольку они не играют той функциональной роли, которая отведена формам хлорофилла. Кроме того, их появление связано, по-видимому, с химическими перестройками молекулы, а не с изменением характера агрегации, как это имеет место для хлорофилла. Роль модифицированных состояний бактериородопсина в фотопроцессах галобактерий остается невыясненной.

По существу, молекулы бактериородопсина, пользуясь аналогией с фотосинтезом, следует рассматривать как реакционные центры, лишенные системы переноса возбуждения. При этом существенно подчеркнуть, что эти организмы не имеют и сложной цепи переноса электрона. Как отмечалось, "громоздкость" этого звена фотосинтетической утилизации солнечной энергии при его относительном быстродействии (по отношению к скорости поглощения света одной молекулой пигмента) "заставляют" растения "снабжать" кажду цепь переноса системой светосбора из нескольких сот молекул пигмента. В случае галобактерий, у которых запасание энергии происходит в результате трансмембранного переноса Протона, который осуществляется одной молекулой пигмента - бактериородопсина, такой необходимости, по-видимому, не возникает. Общее суммарное сечение поглощения^акте^)И0^>0'13'011 одной клетки галобактерии, по нашим оцен- /

-II р л н геометрического кам, составляет5* 10 бьг, т.е.0,2 % от сечения клетки. Для фотосинтезирующих пурпурных бактерий соответствующие значения составляют 10~^см^ и 2 %.

Заключая сопоставление первичных фотофизических процессов двух принципиально отличных фотоэнергетических процессов - на основе хлорофилла и бактериородопсина,следует отметить, что при существенном различии механизмов и эффективностей сравниваемых процессов они характеризуются и рядом общих черт. В обоих процессах участвуют синглетные возбужденные состояния с высокими значениями сечения поглощения и высокой скоростью первичного фотохимического акта. Механизмы разделения зарядов в возбужденном состоянии с их последующей стабилизацией энергии характерны также, по-видимому, для обеих систем. Принципиальной особенностью бактериородопсина является, однако, то, что в этом случае дело не доходит до межмолекулярного разделения зарядов. Вероятно, перераспределение электронной плотности в молекуле бактериородопсина сопровождается внутримолекулярным переносом протона (перенос электрона и протона не разделяется во времени, как это имеет место в случае хлорофилла). Фотоакт инициирует ряд темновых процессов, завершающихся отщеплением протона на внешней стороне цитоплазматической мембраны. Необходимым условием для этого является, по-видимому, фиксация дипольного момента перехода по отношению к плоскости мембраны (Чернавский /229/), что характерно и для хлорофилла в РЦ. Этот процесс функционально соответствует переносу электрона по ЭТЦ, сопряженному с переносом протона в традиционном фотосинтезе. В отличие от последнего, однако, перенос протона осуществляется одной молекулой, принимающей последовательно несколько конформационных модификаций. При этом первичная стабилизация разделенных зарядов может осуществляться за счет их пространственного разделения в ходе акта изомеризации хромофора. В него включаются, по-видимому, и конформационные перестройки ближайшего 01фу-жения хромофора /86, 87, 171, 172, 700/.

Стабилизация в пространстве сопряжена со стабилизацией во времени - первичный акт образования фотопродукта занимает от долей псек до нескольких псек, первичный стабильный при низкой температуре продукт (батоинтермедиат) образуется за ~ 10 псек, наконец, люми- и метаинтермедиаты живут соответственно-50усек и -Ю^сек. Аналогичная временная последовательность событий характерна и для реакционных центров и ЭТЦ фотосинтеза.

В функциональном плане существенным различием является, однако , то, что в пурпурных мембранах запасание энергии возбуждения происходит в первичном фотоакте в ходе образования фотопродукта в основном невозбужденном состоянии, тогда как в фотосинтезе стабилизация энергии осуществляется в ходе переноса энергизованного электрона от донора к акцептору по возбужденным уровням. В результате этого в первичном акте фотосинтеза (бактериального) запасается значительно большая часть энергии кванта (0,6 против 0,20,3 эВ у бактериородопсина).

Существенно подчеркнуть также, что выход первичной фотореакции бактериородопсина оказывается значительно ниже, чем для реакционных центров фотосинтеза (0,3 вместо 0,9-1,0). Это связано, вероятно, с тем, что для реакционных центров фотосинтезирующих растений скорость их срабатывания на два порядка превышает скорость растраты энергии возбуждения, тогда как в галобактериях столь же быстрому фотохимическому процессу приходится конкурировать с не менее быстрым процессом дезактивации возбуждения (по нашему предположению, дезактивация возбужденных состояний бактериородопсина происходит как незавершенная фотореакция, см. выше).

В результате общий энергетический выход фотопроцесса на основе бактериородопсина, определяющийся квантовым выходом фотореакции и итоговым запасенным потенциалом на мембране, составляет лишь около 6%, что значительно ниже выхода фотосинтеза зеленых водорослей (около 30%). Это обстоятельство вместе с отсутствием светособирающей антенны делает фотоэнергетический процесс на основе бактериородопсина существенно менее эффективным, чем фотосинтез высших растений.

Если при сопоставлении фотосинтеза и фотоэнергетического процесса на основе бактериородопсина галобактерий кроме общих закономерностей стабилизации и запасания энергии в обоих случаях практически трудно провести какие-либо аналогии, то между последним и зрением, напротив, сходство прослеживается на всех их этапах, начиная от природы пигментов и их возбужденных состояний и механизма фотореакций (как показывают наши исследования и литеболее ратурные данные) и кончая отдаленными стадиями явления на клеточных мембранах (см. /158а/). Это обстоятельство еще раз указывает на решающую, ключевую роль "избранного" природой пигмента-сенсибилизатора в определении характера фотопроцесса в целом.

Другой исследованный фотоинформационный процесс '- фототаксис растений, как отмечалось, может быть опосредован пигментами, принимающими непосредственное участие в запасании энергии / хлорофилл и сопровождающие пигменты и бактериородопсин/и специализированным пигментным аппаратом. В соответствии с этим роль возбужденных состояний и процессов переноса энергии в неспециализированном энергозависимом фототаксисе ,по существу»идентична той, которая рассмотрена выше для фотосинтеза зеленых растений и галобактерий.

Здесь существенно отметить то обстоятельство, что результатом фототксиса является достижение максимальной скорости фотосинтеза. Этому же служит и перенос энергии с фотосистемы 2 на фотосистему I и изменение сечения поглощения фотореакций. По существу здесь смыкается регуляторная роль переноса энергии и фото-регуляторная реакция фототаксиса. Очевидно, что сочетание обоих процессов обеспечивает более широкие адаптационные возможности подвижных организмов, однако,процесс взаимодействия и взаимовлияния обоих процессов в литературе практически не отражен и нуждается в специальном исследовании.

Следует также отметить, что вопросы участия фотосинтетических пигментов в фоторегуляторных процессах никогда не обсуждались с точки зрения существования широкого набора нативных форм пигментов. Анализ литературных данных указывает на то, что сложные спектры действия фоторегуляции движения у прокариотных организмов, в частности сине-зеленых водрослей, могут быть объяснены с привлечением данных о существовании широкого набора форм хлорофилла.

Перенос энергии играет, по-видимому, определенную роль и в специализированном фототаксисе, увеличивая сечение поглощения и расширяя область спектральной чувствительности фоторецептора. Проведенные исследования спектров действия фототаксиса зеленой водоросли Н.р1иу1а110 указывает на участие в фотопроцессе по меньшей мере двух пигментов, возможно флавиновой и каротиноидной природы. Функция одного из них (более коротковолнового, флавинового пигмента) или обоих может сводиться к донированию энергии на реакционный центр (природа которого остается неясной) в образованиях типа ФСЕ. Следует отметить, однако, что принимая во внимание полученные нами данные о возможности высокоэффективного переноса "вверх" по ступеням энергетической лестницы для форм хлорофилла нельзя, по-видимому, полностью исключить возможность того, что перенос может осуществляться от каротиноидов на флавины, если последние являются сенсибилизатором фотопроцесса. Это предположение нуждается в экспериментальной проверке, в частности на бес-каротинодных мутантах.

На возможность такого взгляда указывает характер спектров действия специализированного фототаксиса галобактерий На1оЪас^е-г1ит ЬаХоЫит в коротковолновой области, который включает полосы пигмента Р370 и каротиноидов в длинноволновой области. Поскольку, как отмечалось (см. выше), сенсибилизатором является пигмент Р370, следует предполагать существование переноса энергии с каротиноидов "вверх" по синглетным уровням или в соответствии с термодинамическим градиентом по триплетным. Следствием постулирования триплет-триплетного переноса энергии является и предположение о том, что фотореакция должна осуществляться через триплетное состояние хромофора Р350.

Сказанное, по-видимому, может быть справедливым и при рассмотрении процессов переноса при специализированном фототаксисе зеленой водоросли

В обоих гипотетических случаях эффективность сенсибилизации за счет переноса энергии должна быть не постоянной, а зависеть от физиологических условий, в которых находится организм. Экспериментальные данные указывают на то, что эта система сенсибилизации тесно связана с состоянием организма, возможно, с уровнем фотосинтеза, как это имеет место для переноса энергии между фотосистемами и в пределах фотосистем. Можно предполагать, как это делается для объяснения изменения переноса энергии между системами, что причиной изменения спектров действия являются индуцированные неорганическими ионами конформационные изменения мембраны в месте локализации фоторецептора.

Существование процессов переноса энергии свидетельствует о том, что локальная концентрация пигментов в пигментном аппарате специализированного фототаксима должна быть достаточно высокой.

Итак, мы рассмотрели возбужденные состояния пигментов-сенсибилизаторов ряда фотопроцессов и их участие в миграции энергии электронного возбуждения. Как можно было видеть, "удельный вес" процесса переноса энергии в ряду других фотофизических процессов, его функциональная роль, существенно зависит от природы пигмента и вида исследуемого фотобиологического процесса.

Возможность возникновения миграции определяется, по-видимому, прежде всего природой пигмента - его способностью образовывать ассоциаты и агрегаты и его локальной концентрацией. Эти свойства необходимо рассматривать в неразрывной связи с характером фотопроцесса и со структурной организацией пигментного аппарата. На наш взгляд, наблюдаемая корреляция между проявлением переноса энергии экситона и переноса электрона (в фотосинтезе зеленых растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий хорошо развиты, тогда как в галобактериях обе системы отсутствуют) не случайна, поскольку донорно-акцепторные взаимосвязи как в отношении к электрону /238/, так и в отношении к экситону возникают в гетерогенной конденсированной системе, в смешанных комплексах, т.е. по существу в близких условиях. Можно полагать в связи с этим, что для фотосистемы с переносом электрона с участием реакционных центров пигментной природы должно быть в большей мере свойственно и способность к передаче энергии возбуждения, по сравнению с системами переноса протона и другими внутримолекулярными фотореакциями типа изомеризации.

Функциональная значимость процесса переноса (миграции) энергии выходит, по-видимому, за рамки лишь пассивного переноса и ка-нализирования энергии возбуждения и должна рассматриваться как один из важных элементов сложной системы резуляции растений.

В этой связи следует отметить, что перенос энергии сыграл, вероятно, существенную роль в эволюционном процессе. Многократное увеличение сечения поглощения фотореакции и возможность хроматической адаптации за счет переноса энергии могли явиться важными факторами эволюции, выдвинувшими зеленые растения в ряд наиболее совершенных организмов с практически неограниченным ареалом распространения на Земле. Совершенство механизма светосбора привело к тому, что один из основных факторов окружающей среды - световой фактор не является для них в значительной мере лимитирующим.

Это обстоятельство становится особенно очевидным в связи с и обнаружением исследованием нового фотоэнергетического процесса, приводящего к запасанию энергии света при участии пигмента нехло-рофилльной природы - бактериородопсина. В этом процессе организмы "обходятся" без переноса энергии. Следует отметить, однако, что эти организмы не являются облигатными автотрофами. С другой стороны, их местообитание ограничено специфическими условиями среды -высокой засоленностью и высокой интенсивностью света.

Таким образом, проведенный анализ дает, на наш взгляд, основание заключить, что процесс переноса энергии возбуждения является фундаментальным фотобиологическим процессом. Его рассмотрение не ограничивается, как это было до сравнительно недавнего времени, определением механизма миграции, что вызывало естественный интерес довольно ограниченного круга специалистов (физиков, биофизиков) . Уже в настоящем, не претендующем на полноту рассмотрения литературы »исследовании явно просматриваются тенденции развития, основными в котором являются функционально-структурные исследования явления на молекулярном уровне в тесной связи и в единстве с другими процессами, протекающими в растительной клетке. С другой стороны, процессы, протекающие в хлоропластах, уже, по-видимому, не могут быть рассмотрены в отрыве от первичного процесса переноса и перераспределения возбуждения в пигментной системе. Этим определяется и возрастающий интерес исследователей физиологов и растений биофизиковк рассматриваемой проблеме.

В этом плане видится и практический аспект проблемы - как один из важных каналов регуляции фотосинтеза и других процессов, протекающих в растении. Очевидно также, что использование принципов организации системы с переносом энергии, многократно увеличивающих сечение поглощения фотопроцесса и, что важно подчеркнуть, принципа их самосборки может быть полезным при создании искусственных систем запасания энергии и в фотохимии.

В этом отношении необходимо упомянуть и галобактерии, аппарат запасания энергии которых характеризуется относительно простотой, а сам пигмент-сенсибилизатор, бактериородопсин, высокой фоточувствительностью и стабильностью в сухой пленке или суспензии. Можно не сомневаться, что в будущем он найдет применение в системах запасания энергии, а также как дешевый фотоматериал. Свойства быстрой фотообратимости бактериородопсина (при низкой температуре) дает основание предполагать, что он может явиться материалом, пригодным для использования в качестве ультрабыстрого триггера в разного рода устройствах с волоконной оптикой.

Наконец, нельзя исключить возможность того, что в системах утилизации световой энергии будущего могут сочетаться обе особенности исследуемых процессов - высокое сечение фотореакций зеленых растений и простота запасания энергии галобакте-устройства рий - типа бактериородопсина, снабженного эффективной системой светосбора.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Синещеков, Виталий Алексеевич, Москва

1. Авармаа Р., Кочубей С. и др. Времена затухания флуоресценции хлорофилла в фотосистемах I и 2 хлоропластов при температуре 4,2 К. Изв. АН ЭстССР. Физ., мат., 1979, 28, № I,с.86-89.

2. Алдашев A.A. Исследование структуры бактериородопсина методом флуоресцентной спектроскопии. Канд.дисс., Москва, 1983, 168 с.

3. Алдашев A.A., Ефремов Е.С. Состояние остатков тирозина и триптофана в бактериородопсине и бактериоопсине. Биорган. химия, 1983, т.9, № I, с.11-26.4.. Аллен М.В. Сравнительная биохимия фотосинтетических реакций. В сб.: Механизм фотосинтеза, 1962, с.145

4. Арнон Д.И. фотосинтетическое фосфорилирование и единая схема фотосинтеза. В сб.: Механизм фотосинтеза, 1962, с.208

5. Балашов С.П. Исследование фотохимических превращений бактериородопсина в пурпурных мембранах и клетках галобактерий. Канд.дисс., МГУ, М., 1979.

6. Балашов С.П., Литвин Ф.Ф. Фотохимические превращения бактериородопсина. Биофизика, 1981, т.26, в.З, с.557-570.7а. Балтроп Дж., Койл Дж. Возбужденные состояния в органической химии. Мир, М., 1978, 446 с.

7. Бахшиев Н.Г. Спектроскопия межмолекулярных взаимодействий. Наука, Л., 1972, 263 с.

8. Бекасова О.Д., Бухов Н.Г., Карапетян Н.В. Темновые и фо-тоиндуцированные изменения поглощения и флуоресценции фикобили-сом в Присутствии дитионита. Биохимия, 1981, т.46, в.2,с.287-295.- 353

9. Бекасова О.Д., Муслимов И.А., Красновский А.А, фракционирование фикобилисом синезеленой водоросли Nostoc muscorum Молекулярная биология, 1982, в печати.

10. Бекасова О.Д., Муслимов И.А., Синещеков В.А. Исследование организации фикобилисом методом сенсибилизированной флуоресценции. Биофизика, 1983, в печати.

11. Белавцева Е.М., Воробьева Л.М., Красновский А.А. Изучение структуры агрегированных форм хлорофилла. Биофизика, 1959, т.с.521

12. Белл Л.Н. О квантовом выходе фотосинтеза. Природа, 1952, te 3, C.II7-II8.

13. Белл Л.Н. Особенности спектрофотометрии биологических объектов. I. Биофизика, 1965, т.10, te 2, с.374-385.

14. Белл Л.Н. Особенности спктрофотометрии биологических объектов. II. Биофизика, 1965, т.10, te 3, с.543-553.

15. Белл Л.Н. Растение как аккумулятор и преобразователь солнечной энергии. Вестник АН СССР, 1973, te 2, с.33-41.

16. Белл Л.Н. Энергетика фотосинтезирующей растительной клетки. Наука, М., 1980, 333 с.

17. Белл Л.Н., Шувалова Н.П. Запасание энергии синего света, несопрякенное с выделением кислорода. Физиол. раст., 1970,т.17, te 5, с.1019-1027.

18. Белл Л.Н., Линькова Е.А., Слободская Г.А., Спектров К.С., Федоренко Е.П., Букина Г.С. Фотоэнергетика синхронной культурыхлореллы. Физиол. раст., 1967, т.14, № 5, с.366-371.

19. Белл Л.Н., Феденко Ё.П., Милъграм В.Д. Оптимальный энергетический выход фотосинтеза. ДАН СССР, 1968, т.180, Ш 6, с.1480-1483.

20. Белл Л.Н., Шувалова H.Q., Миронова Г.С., Ничипорович A.A. Спектр энергетического выхода фотосинтеза. Аномалия в коротковолновой области спектра. ДАН СССР, 1968, т.182, № 6, с.I439-1442.

21. Беляева О.Б., Карнеева Н.В., Стадничук И.Н., Литвин Ф.Ф. Динамика биосинтеза нативных форм хлорофилла от начальных стадий до завершения процесса зеленения этиолированных листьев. Биохимия, 1975, т.40, в.5, с.951-961.

22. Белякова Т.Н., Бадзяускас Ю.П., Скулачев В.П., Смирнова Й.А., Чекулаева Л.Н., Ясайтис A.A. Генерация электрохимического

23. Потенциала ИОНОВ Н+ И фОТОфОСфОрИЛИрОваНИе В КЛеТКах Halobacterium halobium ДАН СССР, 1975, т.223, № 2, с.484-486.

24. Биофизика фотосинтеза. Ред. А.Б.Рубин, М., Изд. Московского университета, 1975, 223 с.25а. Блюменфельд Л.А. Проблемы биологической физики. Наука, Москва, 1977, 336 с.

25. Бойченко В.А. Сравнительное исследование процессов фотообразования Н£ и у зеленых водорослей. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, АН СССР, Институт фотосинтеза, Пущино, 1980, 242 с.

26. Борисов А.Ю. Теория резонансной миграции энергии в пигментных комплексах фотосинтезирующих организмов. Биофизика, 1967, т.12, № 4, с.630-636.

27. Борисов А.Ю. Энергетика фотосинтеза /от кванта до химической реакции/. Успехи современной биологии, 1969, т.68,с.210-230.

28. Борисов А.Ю. Исследование механизмов первичных процессов переноса и трансформации энергии при фотосинтезе. Автореферат докторской дисс., МГУ, Москва, 1973, 37 с.

29. Борисов А.Ю. Принцип мгновенного действия фотосинтеза. Молекуляр. биология, 1976, т.10, № 2, с.460-465.

30. Борисов А.Ю. фотосинтез как прообраз солнечной энергетики нового типа. Молекулярная биол., 1978, т.12, № 2, с.267-275.

31. Борисов А.Ю. Механизмы переноса энергии от антенного хлорофилла на реакционные центры. Б сб.: Быстропротекающие процессы преобразования световой энергии при фотосинтезе. Ред. А.Б. Рубин, Изд. Наука, М., 1980, с.И-15.

32. Борисов А.Ю., Годик В.Н. Начальные стадии первичных процессов фотосинтеза. В кн.: Биофизика фотосинтеза, А.Б.Рубин, ред., Изд. Московского университета, 1975, с.124-144.

33. Борисов А.Ю., Ильина М.Д. Время жизни и выход флуоресценции двух фотохимических систем высших растений. Ейохимия, 1971, т.36, № 4, с. 822-825.

34. Борисов А.Ю., Фетисова З.Г. Исследования резонансной миграции энергии в гетерогенном пигментном комплексе. Гетерогенность как фактор, ускоряющий локализацию электронного возбуждения на ловушках. Молекулярная биология, 1971, т.5, в.4,

35. Быстрова М.И., Мальгошева И.Н., Красновский A.A. Изучение молекулярной организации агрегированных форм хлорофилла и егоаналогов. Молек. биол., 1976, т.10, te I, с.193-205.

36. Васин Ю.А., Верхотуров В.Н. Исследование поляризации флуоресценции хлореллы и хлоропластов гороха, ориентированных в магнитном поле. Биофизика, 1979, т.24, с.260-263.

37. Воробьева Л.М., Красновский A.A. Фотохимическая активная форма хлорофилла в листьях и её превращения. Биохимия, 1956, т.21, с.126

38. Воробьева Л.М., Красновский A.A. Влияние дезагрегирующих воздействий на образование хлорофиллида и свойства хлорофилла в хлоропластах и гомогенатах листьев. Биохимия, 1966, т.31, с.573-584.

39. Гадхиев 8.И. Применение метода спектроскопии комбинационного рассеяния для исследования молекулярной организации пигментного аппарата фотосинтезирующих организмов. Канд.дисс., МГУ, М., 1981, 158 с.

40. Гадхиев 8.И., Годхаев Н.М., Горохов В.В., Чурин A.A.,

41. Пащенко В.З., Рубин Л.Б. Исследование некоторых особенностей мех-молекулярных взаимодействий хлорофилла а методом спектроскопии комбинационного рассеяния. ДАН СССР, 1981, т.261, fe 2, с.497--501.

42. Галанин М.Д. Резонансный перенос энергии возбухдения в люминесцирующих растворах. Докт. дисс. ФИАН, М., 1955.

43. Гиллер Ю.Е. Эндогенное регулирование состояния хлорофилла в хлоропластах. Автореферат дис. на соиск. ученой степени д-ра биол. наук, Минск, 1982, 48 е.

44. Годнев Г.Н., Акулович Н.К. К вопросу о распределении молекул хлорофилла в пигментном слое гранул хлоропластов. ДАН СССР, 1958, т.120, с.1307

45. Годнев Г.Н., Судник Н.С. О строении хлоропластов и со- 357 стоянии в них хлорофилла. Уч. зап. Белорусского ун-та, 1957, т.33, с.71

46. Годнев Г.Н., Шлык A.A. О биосинтезе и обновлении хлорофилла в связи с фотосинтезом. В сб.: Механизм фотосинтеза, 1962, с.172

47. Гостимский С.А., Карвовская Б.А., Туманова Л.А., Синещеков В.А., Беляева О.Б. Электронно-микроскопические и спектральные свойства желтых летальных мутантов гороха. Генетика, 1981, т.18, с.124

48. Гулиев Ф.А., Коротков М.Е., Кочубей С.М. Применение метода производной спектроскопии для исследования тонкой структуры спектров флуоресценции фрагментов хлоропластов. Журнал пр. спектр., 1978, т.29, № 4, с.646-651.

49. Гуляев Б.А. Исследование спектральных свойств пигментных структур фотосинтезирующих организмов. Канд. дисс. Москва, 1967, 265 с.

50. Гуляев Б.А., Кукарских Г.П. и др. Фотохимические и спектральные свойства частиц, обогащенных реакционными центрами фотосистемы I. Биохимия, 1979, т.44, te 3, с.564-569.

51. Гуляев Б.А., Литвин Ф.Ф. К вопросу о единой системе агрегированных /полимерных/ форм фотосинтетических пигментов в клетках высших растений, водорослей и бактерий. Биофизика, 1967, т.12, te 5, с.845-854.

52. Гуляев Б.А., Тетенькин В.Л. Ориентация электронных переходов нативных |орм хлорофилла в светособирающем комплексе хлоропластов. ДАН СССР, 1980, т.250, NS 5, с.1251-1255.i

53. Гуляев Б.А., Тетенькин В.Л. Критерии нативности пигмент-белковых комплексов и особенности их организации .in vivo. -Изв. АН СССР, сер. биол., 1983, № 4, с.536-552.

54. Гуляев Б.А., Тетенькин В.Л., Померанцева О.М. Светособи-рающий пигмент-белковый комплекс высших растений. ДАН СССР, 1979, т.248, № 3, с.752-755.

55. Гуляев Б.А., Кукарских Б.Н., Пащенко В.З., Першке X., Рубин А.Б., Рубин Л.Б., Тусов В.В. Низкотемпературная флуоресценция субхлоропластных частиц высших растений. Изв. АН СССР, сер. биод., 1980, № 3, с.445-449.

56. Гуляев Б.А., Тетенькин В.Л., Бекасова О.Д. Ориентация пигментов и миграция энергии в синезеленых водорослях и изолированных фикоби лис омах. Изв. АН СССР, сер. биологич., 1981, № 2, с.188-201.

57. Гуляев Б.А., Тетенькин В.Л., Рубин А.Б. Структурно-функциональные свойства пигмент-белковых комплексов и миграция энергии возбуждения в фотосинтетической мембране хлоропластов. -Биол. науки, 1981, № 4, с.10-24.

58. Гуляев Б.А., Васин Ю.А., Тетенькин В.Л., Верхотуров В.Н. Исследование спектров линейного дихроизма и поляризации флуоресценции хлореллы с применением метода фиксации ориентированных образцов. Биол. науки, 1981, № 7, с.30-36.

59. Гуляев Б.А., Тетенькин В.Л., Маторин Д.Н. Поляризация быстрой и замедленной флуоресценции фотосистемы II. Биофизика, 1982, т.27, в.1, с.42-49.

60. Гуринович Г.П., Стрелков Т.И. О механизме ассоциации хлорофилла и его аналогов. Биофизика, 1968, т.XIII, в.5,с.782-792.

61. Гуринович Г.П., Стрелкова Т.И. О механизме ассоциации хлорофилла и его аналогов. Биофизика, 1968, т.13, в.5,

62. Гуринович Г.П., Севченко А.Н., Соловьев К.Н. Спектроскопия хлорофилла и родственных соединений. Изд. Наука и техника, 1968, Минск.

63. Давыдов А.С. Теория молекулярных экситонов. Изд. Наука, 1968, М., 296 с.

64. Данчхази Ж. О механизме функционирования бактериородопсина в модельной мембране. Автореферат канд. дисс., М., МГУ, 1978.

65. Дхекобс Е. Спектры поглощения хлорофилла в конденсированных системах. В сб.: Структура и функции фотосинтетического аппарата, 1962, Изд. И.Л. Москва 43.

66. Ежова Т.А., Гостимский С.А. Генетический анализ хлоро-филльных мутантов гороха. Генетика, 1979, т.15, № 4, с.691-700.

67. Ерохин Ю.Е. Принципы организации пигментной системы фотосинтезирующих бактерий. I Всесоюзный биофизический съезд. М., 1982. Тезисы докладов пленарных лекций и симпозиальных заседаний, с. 69.

68. Звалинский В.И. Спектральное исследование фотоэлектрических свойств хлоропластов и фотосинтетических пигментов. Канд. дисс., МГУ, М., 1967

69. Звалинский В.И., Литвин Ф.Ф. Анализ световой кривой фо- 360 тосинтеза при непрерывном освещении. Биофизика, 1982, т.27, в.2, с.202-207.

70. Звалинский В.И., Титлянов Э.А., Лелеткин В.А., Новожилов A.B. Адаптация кораллов к свету. В сб.: Биология коралловых рифов. Акад. Наук СССР, Дальневосточный центр, Владивосток, 1978, № 12, с.29-52.

71. Зенькевич Э.И., Лосев А.П., Гуринович Г.П. Миграция энергии электронного возбуждения в смешанных ассоциатах хлорофилла и его производных. Молекуляр. биология, 1975, т.9, № 4,с.516-523.

72. Ильина М.Д., Борисов А.Ю. Изменения выхода и времени жизни флуоресценции хлоропластов под действием катионов. Биохимия, 1979, т.44, № I, с.40-49.

73. Ильина М.Д., Котова Е.А., Борисов А.Ю. Взаимодействие детергентов с пигмент-белковыми комплексами растений. В сб.: I Всесоюзный биофизический съезд. Тезисы докладов. М., 1982, т.1, с.334

74. Кагакова A.C., Васин Ю.А., Верхотуров В.Н. Изменения линейного дихроизма и поляризации флуоресценции клеток Chlorella vulgaris при тепловом воздействии. Биологические науки, 1979, № 6, с.24-29.

75. Карапетян Н.В., Климов В.В. Природа обратимого и необратимого уменьшения флуоресценции при освещении хлоропластов в восстановительных условиях. Физиол. раст., 1973, т.20, № 3, с. 543-553.

76. Карапетян Н.В., Литвин Ф.Ф., Красновский A.A. Исследование световых превращений хлорофилла методом дифференциальной спектрофотометрии. Биофизика, 1963, т.8, в.2, с.191

77. Карапетян И.В., Климов В.В., Красновский A.A. Переменная флуоресценция дигитониновых фрагментов хлоропластов.-ДАН СССР, 1973, т.211, № 3, с. 729-732.

78. Калвин М. От микроструктуры к макроструктуре и функции фотосинтетического аппарата. В сб.: Структуры и функции фотосинтетического аппарата. Изд. И.Л. М., 1962, с.161

79. Комиссаров Г.Г., Гаврилова Л.И., Некрасов Л.И., Кобозев Н.И., Евстигнеев В.Б. Зависимость фотосенсибилизирующей активности хлорофилла, адсорбированного на капроне от поверхностной концентрации. ДАН СССР, 1963, т.1, с.150

80. Комиссаров Г.Г., Некрасов Л.И., Кобозев Н.И., Догаева Т.В. Оптические свойства хлорофилла и каротина совместно-адсорбированных на окиси магния. В сб.: Молекулярная биофизика, М., 1965, с.203

81. Кондратьева E.H. Фотосинтезирующие бактерии. М., Ёзд. АН СССР, 1963.

82. Кондратьева E.H. Фотосинтезирующие бактерии и бактериальный фотосинтез. Изд. МГУ, 1972, с.74

83. Кононенко A.A. Кинетика переноса электрона и конформа-ционное состояние фотосинтетических реакционных центров. В сб.: Быстропротекающие процессы преобразования световой энергии при фотосинтезе. М., Изд. Наука, ред. А.Б.Рубин, 1980, с.7-11.

84. Кононенко A.A. Молекулярно-кинетические механизмы процессов первичного преобразования энергии света в фотосинтезе. -Автореферат докторск. диссертации. Изд. МГУ, 1980, с.44

85. Корватовский Б.Н. Исследование миграции электронного возбуждения в пигментном аппарате зеленых растений с помощью пи-кос екундной флуорометрии. Автореферат канд. диссертации, МГУ, 1980.

86. Корватовский Б.Н., Тусов Б.Б., Пащенко В.З., Рубин Л.Б., Рубин А.Б., Гуляев Б.А. О роли концентрационного тушения в про- . цессах передачи энергии при фотосинтезе. ДАН СССР, 1979,т.147, № 4, с.978-982.

87. Корватовский Б.Н., Тусов В.Б., Рубин Л.Б., Рубин А.Б., Гуляев Б.А. О роли концентрационного тушения в процессах переноса энергии при фотосинтезе. ДАН СССР, 1979, т.247, с.978-982.

88. Корватовский Б.Н., Кукарских Г.П., Тусов Б.Б., Пащенко В.З., Рубин Л.Б. Пикосекундная фдуороиетрия пигмент-белковых комплексов обогащенных реакционными центрами фотосистемы I. -ДАН СССР, 1980, т.253, C.I25I-I255.

89. Кормановский А.Я., Иванов И.И., Скоклов З.М., Маторин Д.Н., Бенедиктов П.С. Селективная окислительная деструкция пигментов мембран изолированных хлоропластов и их функциональное состояние. Биологические науки, 1981, № 7, с.37-42.

90. Кормановский А.Я., Синещеков В.А., Иванов И.И. Исследование процессов разрушения нативных форм хлорофилла и смешанного пигментного комплекса хлорофилл а-наротиноид при действии синг-летного кислорода. Биологические науки, 1982, в печати.

91. Кособуцкая Л.М., Красновский A.A. Действие растворителя на спектральные свойства и фотохимическую активность хлорофилла в естественном состоянии. Биохимия» 1953, т.18, с.340

92. Кочубей С.М. Организация пигментов фотосинтетической мембраны как основа энергообеспечения фотосинтетических реакций фотосинтеза. Автореферат дис. на соискание ученой степ. докт.биол. наук, Москва, 1983, 49 с.

93. Кочубей С.М. и др. Применение лазерной спектрофлуориметрии для исследования фотосинтезирующих частиц. ДАН СССР, 1979, т.244, № 3, с.743-746.

94. Красновский A.A. Люминесценция хлорофилла и фотосинтез. Биофизика, 1959, т.4, в.З

95. Красновский A.A. Фотохимия хлорофилла, состояние и превращение пигментов фотосинтезирующих организмов. В сб.: Механизм фотосинтеза. Изд. АН СССР, М., 1962, с.196

96. Красновский A.A., Брин Г.П. Оптические и фотохимические свойства хлорофилла в различных видах связи. ДАН СССР, 1948, т.63, с.163

97. Красновский A.A., Воробьева Л.М. Спектральное исследование состояния хлорофилла при его образовании в растении и в коллоидных растворах вещества энтолированных листьев. ДАН СССР, 1952, т.85, с.177

98. Красновский A.A., Ерохина Л.Г. Исследование взаимодействия хлорофилла с фикоэритрином и фикоцианином. ДАН СССР, 1969, т.186, № 4, с.957

99. Красновский A.A., Кособуцкая Л.М. Различные состояния хлорофилла в листьях растений. ДАН СССР, 1953, т.91, с.343

100. Красновский A.A., Кособуцкая Л.М. Активная форма хлорофилла в коллоидных растворах вещества зеленых листьев и её обратимые фотохимические превращения. ДАН СССР, 1955, т.104, с.440.

101. Красновский A.A., Войновская К.К., Кособуцкая Л.М. Природа естественного состояния хлорофилла в связи со спектральными свойствами его коллоидных растворов и твёрдых плёнок. ДАН СССР, 1952, т.85, с.389

102. Красновский A.A., Нестеровская Б.А., Гольденберг A.B. Спектральные исследования состояния хлорофилла в красной водоросли филофора. Биофизика, 1956, т.1, с.328

103. Красновский A.A., Воробьева Л.М., Пакшина Б.В. Исследование фотохимически активной формы хлорофилла у растений различных систематических групп. Физиология растений, 1957, т. с.124I

104. Красновский A.A., Ерохин Ю.Е., Хун-Юй-цюнь. Флуоресценция агрегированных форм бактериохлорофилла, бактериовиридина и хлорофилла в связи с состоянием пигментов в фотосинтезирующих организмах. ДАН СССР, 1962, т.143, с.456

105. Красновский A.A., мл. Люминесцентный анализ триплетных состояний хлорофилла. В сб.: Быстропротекающие процессы преобразования световой энергии при фотосинтезе. - Изд. Наука, ред. A.B.Рубин, М., 1980, с.22-25.

106. Красновский A.A., мл., Лебедев H.H., Литвин Ф.Ф. Обнаружение триплетного состояния хлорофилла, его предшественников в листьях и хлоропластах по фосфоресценции и замедленной флуоресценции при -196°С. ДАН СССР, 1975, т.225, № I, с.207

107. Красновский A.A., мл., Ковалев Ю.В., Литвин Ф.Ф. Фосфоресценция и замедленная флуоресценция хлорофилла в мутантах кукурузы с нарушениям каротиноидным составом. ДАН СССР, 1980, т.251, № с.1264

108. Красновский A.A., мл., Урбанова М., Ковалев Ю.В., Ва-цек К., Синещеков В.А., Литвин Ф.Ф. Фосфоресценция мономерного и агрегированного хлорофилла в плёнке полимера. Симпозиум специалистов стран-членов СЭВ. Тезисы докладов. Пущино, 1981, с.31

109. Кузнецова Э.И., Синещеков O.A., Синещеков В.А. Прямая фотофобическая реакция одноклеточной водоросли. I Всесоюзный биофизический съезд, Москва, 1982. Тезисы докладов стендовых сообщений, т.2, с.78.

110. Кукушкин А.К. О переносе нейтрального возбуждения от фотосистемы 2 к фотосистеме I в высших растениях. Биофизика, 1975, т.20, № I, с.159

111. Кукушкин A.K., Блюменфельд. Об одном аспекте взаимодействия двух фотосистем. Биофизика, 1971, т.26, в.5, с.932--933.

112. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н. Исследования процессов миграции энергии и электронного транспорта в фотосинтезе высших растений. Эффекты усиления и спектры действия. -Биофизика, 1979, т.24, № I, с. 87-91.

113. Ладыгин В.Г., Биль К.Я. Антенная форма хлорофилла фотосистемы 2 в хлоропластах. Биофизика, 1982, т.2, в.1, с.37-41.

114. ЛевенкоБ.А., Гостимский С.А., Синещеков В.А. Исследование состава нативных форм хлорофилла летальных мутантов гороха с пониженным содержанием пигментов. I Всесоюзный биофизический съезд. М., 1982. Тезисы докладов стендовых сообщений, т.1, с.335,

115. Левшин Л.В., Славнова Т.Д., Южаков В.И. Природа концентрационного тушения люминесценции в растворах хлорофилла. Биофизика, 1975, т.20, te I, с.150-152.

116. Литвин Ф.Ф. Моделирование системы агрегированных форм хлорофилла и сопровождающих пигментов в растворах, плёнках и мономолекулярных слоях. В сб.: Биохимия и биофизика. Изд. Наука, 1965, с.96.

117. Литвин Ф.Ф. Нативные формы фотосинтетических пигментов и их роль в фотосинтезе. Докт. дисс., МГУ, М., 1978, 437 с.

118. Литвин Ф.Ф., Гуляев Б.А. Спектры люминесценции и поглощения мономолекулярных слоёв и плёнок хлорофилла. ДАН СССР, 1964, т.158, № 2, с.460.

119. Литвин Ф.Ф., Гуляев Б.А. Производная спектрофотометрия и математический анализ спектров поглощения пигментов в растительной клетке. I. Экспериментальные методы и результаты исследования нативных форм пигментов. Биол. науки, 1969, № 2, с.118. I

120. Литвин Ф.Ф., Красновский А.А. Исследование промежуточных стадий образования хлорофилла в энтилированных листьях по спектрам флуоресценции. ДАН СССР, 1957, т.117, с.106.

121. Литвин Ф.Ф., Красновский А.А. Исследование спектров флуоресценции листьев растений в области 400-850 нм. ДАН СССР, 1958, т.120, с.764.

122. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А. Установка для спектральных измерений лшинесценции при монохроматическом возбуждении. -Биофизика, 1963, т.8, в.4, с.516-518.

123. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А. К вопросу о природе длинноволновых форм хлорофилла в фотосинтезирующих организмах. В сб.: Молекулярная биофизика, 1965, Изд. Наука, ред. Г.М.Франк, с.191--203.

124. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А. Доказательства существования агрегированных форм хлорофилла в растворе и пленках методом исследования разностных спектров возбуждения и люминесценции. -ДАН СССР, 1967, т.175, № 5, с.1175-1178.

125. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А. Исследование взаимодействия форм хлорофилла в процессах люминесценции, миграции энергии и фотосинтеза методом спектров действия. Биофизика, 1967, т.12, в.З, с.433-444.

126. Литвин Ф.Ф., Стадничук И.Н. О соблюдении соотношения Степанова для параметров спектров поглощения и флуоресценциихлорофилла а в растворе и клетке. Биофизика, 1979, т.24, ■JS4, с. 651-656.

127. Литвин Ф.Ф., Хэ-И-Тань. Исследование спектров действия фотосинтеза и эффекта Эмерсона высших растений. ДАН СССР, 1966, т.167, с.1187.

128. Литвин Ф.Ф., Красновский A.A., Рихирева Г.Т. Образование и превращение протохлорофилла в зеленых листьях растений. -ДАН СССР, 1959, т.27, с.699.

129. Литвин Ф.Ф., Красновский A.A., Рихирева Г.Т. Люминесценция различных форм хлорофилла в листьях растений. ДАН СССР, i960, т.135, с.1528.

130. Литвин Ф.Ф., Рихирева Г.Т., Красновский A.A. Низкотемпературные спектры листьев растений и состояние хлорофилла. -Биофизика, 1962, т.7, с.578.

131. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А., Красновский A.A. О длинноволновых формах хлорофилла в фотосинтезирующих организмах и агрегированных структурах. ДАН СССР, 1964, т.154, № 2, с.46Р--462.

132. Литвин Ф.Ф., Гуляев Б.А., Синещеков В.А. Спектры люминесценции и спектры возбуждения люминесценции монослоев и плёнок хлорофилла а и каротина. Тезисы 13 совещания по люминесценции. Харьков, 1964.

133. Литвин Ф.Ф., Гуляев Б.А., Синещеков В.А. Агрегированные формы хлорофилла а, хлорофилла в иуз-каротина в монослоях и плёнках; миграция энергии между ними и в комплексе /хлорофилл а -каротин/. ДАН СССР, 1965, т.162, № 5, с.1184-1187.

134. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А., Шувалов В.А. Роль пигментных систем и светового фактора в регулировании фотосинтеза высших растений. Труды МОИП, 1968, т.28, с.43-62.

135. Литвин Ф.Ф., Гуляев Б.А., Синещеков В.А. Спектральные , характеристики, относительная концентрация и коэффициенты миграции энергии 10-ти нативных форм хлорофилла. ДАН СССР, 1971,т.199, № 6, с.1428-1431.

136. Литвин Ф.Ф., Беляева О.Б., Гуляев Б.А., Синещеков В.А. Организация пигментных систем фотосинтезирующих организмов и их отношение к первичным фотопроцессам. В сб.: Проблемы биофотохимии, 1973, Изд. Наука, М.

137. Литвин Ф.Ф., Шубин В.В., Синещеков В.А. Исследование спектров хлорофилла а методом производной абсорбционной и люминесцентной спектроскопии. Биофизика, 1975, т.20, в.2, с.202--207.

138. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А., Шубин В.В. Исследование миграции между нативными формами хлорофилла.при -19б°С методом сенсибилизированной флуоресценции. Биофизика, 1976, т.21, в.4, с.669-675.

139. Литвин Ф.Ф., Ефимцев Е.И., Игнатов Н.В. Миграция энергии в фотоактивных комплексах предшественника хлорофилла в этиолированных листьях и спектроскопические характеристики пигментныхформ. Биофизика, 1976, т.21, № 4, с.307-312.

140. Литвин Ф.Ф., Стадничук И.Н., Круглов В.П. Разложение на компоненты спектров флуоресценции и поглощения хлорофилла а в клетке. Биофизика, 1978, т.23, в.З, с.450-455.

141. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А., Бойченко В.А. Соотношение биофизических и физиологических закономерностей начальных стадий фотосинтеза. В сб.: Физиология фотосинтеза, 1981, Изд. Наука, М., ред. А.Н.Ничипорович, с.34-54.

142. Лосев А.П., Гуринович Г.П. Изучение миграции энергии и состояния пигментов в гомогенатах зеленеющих этиолированных растений. Биофизика, 1969, т.14, в.1, с.110.

143. Лукашев Е.П., Возари Э., Кононенко A.A., Рубин А.Б., Абдулаев Н.Г. Регуляция цикла фотохромных превращений бактериородопсина электрическим полем. Биоорган, химия, 1982, т.8, № 9, C.II73-II79.

144. Мерзляк М.Н., Кормановский А.Я., Юферова С.Г., Румянцева В.Б. Окисление пигментов и липидов в изолированных хлороплас-тах синглетным молекулярным кислородом, продуцируемым в газовой фазе. Биологические науки, 1980, № 12, с.65-71.

145. Муслимов И.А., Бекасова О.Д., Синещеков В.А. Миграция энергии возбуждения в фикобилисомах. I Всесоюзный биофизический съезд. Тезисы докладов стендовых сообщений, М., 1982, т.1, с.322.

146. Мэзон С., Циммерман Г. Электрические цепи, сигналы и системы. И.Л., М., 1963- 370

147. Невинский A.A. Оценка стоксова сдвига в электронных спектрах полиеновых и ароматических соединениях. Оптика и спектроскопия, 1976, т.40, № I, с.38-41.

148. Непорент B.C. Природа сплошных вибронных спектров сложных молекул. В сб.: Молекулярная фотоника, Изд. Наука, Л., 1970, с.18-44.

149. Непорент B.C. Внутримолекулярная релаксация и люминесценция молекул сложных органических соединений. Изв. АН COOP, сер. физическая, 1973, т. 37, £ 2, с.236-247.I

150. Непорент B.C., Бахшиев Н.Г., Мазуренко Ю.Т. Электронные спектры молекул и межмолекулярные взаимодействия. В сб.: Элементарные фотопроцессы в молекулах, Л., Изд. Наука, 1966, C.80-III.

151. Панова М.Г., Синещеков В.А., Карапетян Н.В. Зависимость спектра флуоресценции хлоропластов от активности фотосистемы 2. -Молекулярная биология, 1976, т.10,в. 5, с. II75-II82.

152. Парамонова Л.И., Науш Л., Креславский В. ., Столовицкий Ю.М. Тушение флуоресценции хлорофилла и феофитина фукоксантином, -Биофизика, 1982, т.27, в.2, с.197-201.

153. Паркер С. Фотолюминесценция растворов. Изд. Мир, М., 1972, с.510.

154. Пащенко В.З., Тусов В.Б., Корватовский Б.Н., Рубин Л.Б.

155. Пикосекундная флуорометрия полос 685, 695, 720, 732 и 750 нм хлоропластов гороха при низкой температуре. ДАН СССР, 1981, т.260, №2, с.489-493.

156. Пащенко В.З., Гаджиев З.Й., Чурин A.A., Рубин Л.Б. Исследование ассоциатов хлорофилла а методом спектроскопии комбинационного рассеяния. ДАН СССР, 1980, т.251, № 4, с.995-998.

157. Персонов Р.И. Селективная спектроскопия сложных молекул в растворах и её применение. Препринт № 14, АН СССР, Институт спектроскопии, г.Троицк, 1981, с.67.

158. Практикум по общей биофизике, вып. 8, ред. Владимиров А.Ю., Литвин Ф.Ф., Изд. Высш. шк., 1966, 186 с.

159. Рабинович Е. Фотосинтез. 1951, т.1, 1953, т.2, 1959, т.З, М., И.Л.

160. Рабинович Е. Перенос и запасание световой энергии при фотосинтезе. В сб.: Механизм фотосинтеза. Изд. АН СССР, М., 1962, с.21.

161. Рид С. Возбужденные электронные состояния в химии и биологии. -М., Изд. И.Л., I960, с.256.

162. Рихирева Г.Т., Пулатова М.К., Чекулаева Л.Н., Дружно А.Б., Косицына В.А. ЭПР изучение бактериородопсинсодержащих систем. - Биофизика, 1975, т.20, № 5, с.938-940.

163. Рубин А.Б. Биофизические механизмы первичных процессов транспорта электронов в фотосинтезе. Успехи соврем.биол., 1980, т.90, № 2, с.163-178.

164. Рубин А.Б., Рубин Л.Б. О природе некоторых процессов переноса электрона в световой стадии фотосинтеза. Успехи соврем. биол., 1968, т.65, Ш 2 с.219-232.

165. Рубин Б.А., Воронков Л.А., Перова И.А., Гуляев Б.А., Синещеков В.А. Изменение пигментного состава листьев хлопчатника при заболевании вертикулезным вилтом. Биологические науки, 1974, т.9, с.57-63.

166. Рубин Л.Б. О регуляторном действии света на метаболизм микроорганизмов. Автореферат докторской диссертации, МГУ, М., 1973, с.61.

167. Рубин Л.Б., Корватовский Б.Н., Брагинская О.В., Пащенко В.З., Першке X., Тусов В.Б. Динамика электронного возбуждения в пигментном аппарате фотосинтеза. Молекул, биол.,1980,т. 14, № 3, с. 675-684. ,

168. Рубинов А.Н., Зенькевич Э.И., Немкович Н.В., Томин В.И. Направленный перенос энергии в растворах фотосинтетических пигментов, вызванный ориентационным уширением уровней энергии. -Оптика и спектроскопия, 1981, т.51, № 5, с.848-854.

169. Синещеков В.А. Люминесценция различных форм хлорофилла и сопровождающих пигментов в клетке и в модельных системах. -Биологические науки, 1967, т.1, с.145-146.

170. Синещеков В,А, Агрегированные формы хлорофилла и их участие в процессах люминесценции, миграции энергии и фотосинтеза. Кандидатская дисс., МГУ, М., 1969, с.300.

171. Синещеков В.А. Распределение энергии электронного возбуждения в системе нативных форм хлорофилла. 1У Международный Биофизический Конгресс, тезисы докладов, 1973, с. 19-20.

172. Синещеков В.А. Миграция энергии возбуждения и молекулярная организация пигментного аппарата. I Всесоюзный биофизический съезд. М., 1982. Тезисы докладов пленарных лекций и сим-позиальных заседаний, с. 69.

173. Синещеков В.А., Балашов С.П. Флуоресценция бактериородопсина пурпурных мембран и ее фотоиндуцированные изменения при низких температурах. Симпозиум специалистов стран-членов СЭВ. Тезисы докладов, Пущино, 1981, с.49.

174. Синещеков В.А., Литвин Ф.Ф. Люминесценция бактериородопсина пурпурных мембран ИЗ клеток Halobacterium halobium. -Биофизика, 1976, т.21, в.2, с.313-320.

175. Синещеков В.А., Шубин В.В., Литвин Ф.Ф. Доказательство существования многих излучающих и энергетически связанных форм хлорофилла с помощью метода селективного возбуждения и измерения- 374 флуоресценции. ДАН СССР, 1973, т.211, с. 1226-1230.

176. Синещеков В.А., Стадничук Й.Н., Литвин Ф.Ф. Вторая производная спектров флуоресценции и возбуждения фотосинтезирующих организмов при 4, 77 и 295 К. Деп. ВИНИТИ, 1974, № 2849.

177. Синещеков В.А., Балашов С.П., Литвин Ф.Ф. Фотохимические превращения бактериородопсина. В сб.: Быстропротекающие процессы преобразования световой энергии при фотосинтезе. МОИП, Изд. Наука, ред. А.Б.Рубин, 1980, с.35-39.

178. Синещеков В.А., Балашов С.П., Литвин Ф.Ф. Флуоресценция фотоактивного бактериородопсина. Биофизика, 1981, т.26, с.964-972.

179. Синещеков В.А., Гостимский С.А., Беляева О.Б. Исследование комплекса хлорофилл каротин и миграции энергии с кароти-ноидов в мутантах гороха с пониженным содержанием пигментов. -Биологические науки, 1972, т.7, с.29-38.

180. Синещеков В.А., Балашов С.П., Литвин Ф.Ф. Флуоресценция родопсина наружных сегментов палочек сетчатки лягушки при 77 К. ДАН СССР, 1983, т.270, № 5,

181. Синещеков В.А., Муслимов И.А., Бекасова О.Д. Миграция энергии возбуждения в фикобилисомах. Молекулярная биология, 1983, в печати.

182. Синещеков O.A. Исследование фотоэлектрических процессов при фототаксисе зеленой водоросли. Канд. дисс., М., МГУ, 1978.

183. Синещеков O.A., Литвин Ф.Ф. Фототаксис микроорганизмов, его механизм и связь с фотосинтезом. Успехи совр. биол., 1974, т.78, 1(4), с.57-75.

184. Синещеков O.A., Литвин Ф.Ф. Фоторегуляция движения микроорганизмов. Успехи микробиологии, 1982, т.17, с.62-87.

185. Синещеков O.A., Синещеков В.А., Литвин Ф.Ф. Фотоиндуцированные биоэлектрические реакции при фототаксисе одноклеточной жгутиковой водоросли. ДАН СССР, 1978, т.239, № 2, с.223-226.

186. Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах. И.', Наука, 1972, 203 с.

187. Сорокин Е.М. Исследование функциональной структуры пигментного комплекса фотосинтетического аппарата. II.О„методах измерения величин, характеризующих кинетику изменения флуоресценции хлорофилла in vivo .-Физиол. раст.,1971, т.18, №3,473-482.

188. Сорокин Е.М. Определение количества молекул в пигментной матрице фотосинтетической единицы. физиол. раст., 1971, т. 18, в.5, с.1098-1106.

189. Сорокин Е.М. Динамические свойства пигментной матрицы фотосистемы II высших растений. физиол. раст., 1971, т.18,в.6,

190. Сорокин Е.М. О световых кривых фотосинтеза и флуоресценции. -Физиол. раст., 1972, т.19, в.6, с.1174-1184.

191. Сорокин Е.М., Тумерман Л.А. Кооперативный характер взаимодействия двух фотохимических систем фотосинтеза. Молек. биол., 1971, т.5, в.5, с.753-764.

192. Стадничук И.Н. Фикобилипротеиды синезеленых красных и криптофитовых водорослей. Биохимия, 1979, т.№ 4, с.579--593.

193. Стадничук И.Н., Литвин Ф.Ф. Производные спектры поглощения и флуоресценции зеленых бактерий. Биофизика, 1977, т. 22, с. 170-176 .

194. Стадничук И.Н., Шутилова Н.И. Структура спектров поглощения и флуоресценции и пигментная организация комплекса хлорофилл-антенны высших растений. Биофизика, 1980, т.25, № 5,с.781-786.

195. Стадничук И.Н., Минеева Л.А., Гусев М.В. Хромофорный состав и природа спектров поглощения фикобилипротеидов. Биохимия, 1980, т.45, в.9, с.1560-1567.

196. Стадничук И.Н., Минеева Л.Н. Спектры флуоресценции фикобилипротеидов. Биофизика, 1980, т.25, № 4, с.727-728.

197. Степанов Б.И. Универсальное соотношение между спектрами поглощения и люминесценции сложных молекул. ДАН СССР, 1957,т.112, № 5, с.839-844.- 377

198. Теренин А.Н. Передача и миграция энергии в биохимических процессах. Успехи физич. наук, 1951, т.44, с.347-379.

199. Теренин А.Н. Фотоника молекул красителей и родственных органических соединений. Изд. Наука, Ленинград, отд., Л., 1967, с.1-616.

200. Теренин А.Н., Ермолаев В.Л. Межмолекулярный перенос энергии в явлении сенсибилизированной люминесценции органических систем. Усп. физич. наук, 1956, т.58, с.37-68.

201. Теренин А.Н., Красновский A.A. К вопросу о миграции энергии при биологических процессах. Усп. физич. наук, 1956, т.58, с.37

202. Тумерман Л.А., Сорокин Е.М. Фотосинтетическая единица: "физическая" или "статистическая" модель? Молекул, биол., 1967, № 5, с.628-638.

203. Физиология фотосинтеза. Сб., Москва, АН СССР, Изд. Наука, 1982, ред. А.А.Ничипорович.220а. Фок М.В., Борисов А.Ю. Роль воды в стабилизации зарядов в первичном акте фотосинтеза. Мол. биол., 1981, т.15, с.575-582.

204. Фрадкин Л.И. Структурная локализация биосинтеза хлорофилла и ранние этапы формирования пигментных систем фотосинтеза.-Автореферат дис. на соиск. ученой степени д-ра биол. наук, Минск, 1982, 49 с.

205. Фрадкин Л.И., Шлык A.A. О переносе энергии от каротино-идов к зеленым пигментам. В сб.: Управляемый биосинтез и биофизика популяций, Красноярск, 1965, с.142

206. Фрадкин Л.И., Шлык A.A. О переносе энергии между каро-тиноидами и зелеными пигментами. В сб.: Биоэнергетика и биологическая спектрофотометрия. М., Наука, 1967, с.135-140.

207. Фрадкин Л.И., Доманская И.Н., Шлык A.A. Перенос энергии от протохлорофиллида и хлорофилла в зеленом растении. ДАН СССР, 1981, т.261, № I, с.220-223.

208. Френч К.С. Различные формы хлорофилла а в растениях. -В сб.: Структура и функции фотосинтетического аппарата, Изд. И.Л., М., 1962, т.82

209. Френч К.С., Фок Д.К. Две первичные фотохимические реакции фотосинтеза, осуществляемые разными пигментами. В сб.: Структура и функции фотосинтетического аппарата, Изд. И.Л., М., 1962, с.127.

210. Чекулаева Л.Н., Королев Ю.Н., Телегин Н.Л., Рихирева Г.Т. Изучение образования пурпурных мембран в процессе культивирования солевых бактерий. Биофизика, 1975, т.20, № 5, с.839--843.

211. Чернавская Н.М., Чернавский Д.С. Тунельный эффект электронов в фотосинтезе. Изд. МГУ, М., 1977.

212. Чернавская Н.М., Чернавский Д.С. Физические аспекты функционирования бактериородопсина. Препринт ФИАН, М., 1978.

213. Чибисов А.К., Карякин A.B., Зубрилина М.Е. Триплет--триплетный перенос энергии с участием хлорофилла. ДАН СССР, 1967, т.117, № 2, с.468-470.

214. Шабля A.B. Фотоперенос протона в органических соединениях при низких температурах. В сб.: Элементарные фотопроцессы в молекулах. Изд. Наука, М.-Л., 1966, с.191-205.

215. Шлык A.A. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. -Минск, Наука и техника, 1965, g.396.

216. Шлык A.A. Биосинтез хлорофилла и формирование фотосинтетических систем. В кн.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., Наука, 1972, с.34-49.

217. Шлык A.A., Прудникова И.В., Мищук З.И., Суховер Л.К. Активация темнового биосинтеза хлорофилла в постэтиолированных листьях под влиянием хлорамфеникола. ДАН СССР, 1976, т.230, J& I, с.244-247.

218. Шубин В.В. Флуоресценция нативных форм хлорофилла и миграция энергии между ними. Кандидатская дисс., МГУ, М.,1975, 251 с.

219. Шубин В.В., Синещеков В.А., Литвин Ф.Ф. Переменная флуоресценция нативных форм хлорофилла при -I96ÖC. Биофизика,1976, т.21, в.4, с.760-763.

220. Шувалов В.А., Красновский A.A. Фотохимический перенос электрона в реакционных центрах фотосинтеза. Биофизика,.198I, т.26, в.З, с.544-556.

221. Abrachamson E.W., Ostroy S.E. The photochemical and macromolecular aspects of vision. Progr. Biophys. Mol. Biol., 1976, v.17, p.179-215.

222. Albers V.M. and Knorr H.V. Absorption spectra of single chloroplasts in living cells in the region from 664 nm to 704 am. Plant Physiol., 1937, v.12, p.833

223. Alchalel A., Honig B., Ottolenghi M., Rosenfeld T. Triplet-sensitjLaed cis-trans isomerization of the protonated Schiff base of retinal isomers. J. Amer. Chem. Soc. 1975, fc.97, N 8, p.2161-2166.

224. Alfano R.R., Yu W., Govindjee R., Becher B., Ebrey

225. T.G. Picosecond kinetic of the fluorescence from the chromophore of the purple membrane protein of Halobacterium halobium. Biophys. J., 1976, v. 16, p.541-545.

226. Allen M.B. Evidence for pigments absorbing at 705-710 nm in photosynthetic organisms. In: Light and Life, 1961,p.479.

227. Allen M.B., Bendix S.A. and Murchio J.C. Concerning "long wavelength" pigments in algae. Arch. Mikrobiol., 1962, v.42, p.36.

228. Allen M.B., Murchio J.C., Bendix S.A. Fractionation of the photosynthetic apparatus of chlorella pyrenoidosa. Plant Physiol., 1962, v.37, p.432

229. Allen M.B., Murchio J.C., Jeffrey S.W., Bendix S.G. Fractionation of the photosynthetic apparatus of Chlorella pyrenoidosa. In: Studies on microalgae and photosynthetic bacteria, Tokyo, 1963, p.407.

230. Amesz J. Kinetics, quantum requirement and action spectrum of light-induced phosphopyridine nucleotide in Rhodospiril-lum Rubrum and Rhodopseudomonas Spheroides. Biochim. Biophys. Acta, 1963, v.66, p.22.

231. Anderson A.F.fi., Calvin M. An improved method for the separation and purification of chlorophylla. Nature, 1962, v. 194, P.285

232. Anderson A.F.H., Calvin M. The aggregation pf chlorophyll a. Arch. Bioch. and Bioph., 1964, v.107, p.251

233. Anderson J.M., Soardman U.K. Fractionation of photochemical systems of photosynthesis. I. Chlorophyll contents and photochemical activities of particles isolated from spinach chloro-plasts. Biochim. et Biophys. Acta, 1966, v.112, p.403

234. Applebury M.L., Peters K.S., Rentzepis P.M. Primary in- 381 termediates in the photochemical cycle of bacteriorhodopsin. -Biophys. J., 1978, v.23, N 3, p.375-382.

235. Armond P.A., Arntzen C.J., Briantais J.-M., Veruotte C. Differentiation of chloroplast lamellae: Light harvesting efficiency and grana development. Arch. Biochem. Biophys. ,1976,v.I75, No.I, p.54-63.

236. Arnold D.J. Photosynthetic phosphorylation and the energy conversion process in photosynthesis. In: Biological structure and function, 1961, v.2, p.339

237. Arnold W., Davidson J.B. The decay of delayed light at short times. In: Photosynthetic mechanisms of green plants, Publ. 1145, Natl. Acad. Sci.-Natl. Res. council, 1963, p.698.

238. Arnold W.A., Oppenheimer Internal conversion in the photosynthetic mechanism of blue-green algal. J.Gen.Physiol., 1950, v.33, p.423.

239. Arntzen C.J., Briantais J.-M. Chloroplast structure and function. In: Bioenergetics of photosynthesis, Govindjee, ed., Academic Press, N.-Y., 1975, p.51-113.

240. Arntzen C.J., Ditto C.L. Effects of cations upon chloroplast membrane subunit interactions and excitation energy distribution. Biochim. et Biophys. Acta, 1976, v.449, p.259-274.

241. Aronoff S. Dimerism of chlorophyll a in benzene. -Arch. Biochem. and Biophys., 1962, v.98, p.344.

242. Avarmaa R.A., Kochubey S.M., Tamkivi R.P. Low-temperature fluorescence decay and energy transfer in photosynthetic units. PEBS Letters, 1979, v.102, No 1, p.139-142.

243. Balashov S.P., Sineshchekov V.A., Litvin P.P. Photochemical cycle of bacteriorhodopsin. Thesis, COMECON Conference on Energetics Aspects of Membrane Transport, Szeged, Hungary, 4-8 September, 1978.

244. Balke D.E., Becker R.S. Spectroscopy and photochemistry of all-trans-Retinal and 11-cis-Retinal. J. Am. Chem. Soc., 1967, v.89, No 19, p.5061-5062.

245. Balke D.E., Becker R.S. Relationship between the absorption and excitation spectra and relative quantum yields of fluorescence of all-trans-Retinal. J. Amer. Chem. Soc., 1968, v.90, No 24, p.6710-6711.

246. Ballschmiter K., Katz J.J. Long wavelength forms of chlorophyll. Nature, 1968, v.220, No 517.3, p.1231-1233.

247. Ballschmiter K., Katz J.J. CMorophyll-chlorophyll and chlorophyll-water interaction in the solid state. Biochim. et Biophys. Acta, 1972, v.256, p.307-327.

248. Barber J. Membrane surface charges and potentials inrelation to photosynthesis. Biochim. et Biophys. Acta, 1980,v.594, p.253-308.

249. Bay Z., Pearlstein R.M. A theory of energy transfer in the photosynthetic units. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S., 1963, v.50, No 6, p.1071

250. Becher B., Ebrey T.G. The quantum efficiency for the photochemical conversion of the purple membrane protein. -Biophys. J., 1977, v.17, No 2, p.185-191.

251. Becher B., Cassim J.Y. Effects of light adaptation on the purple membrane structure of Halobacterium halobium.- 383

252. Biophys. J., 1976, v.16, p.1183-1200.

253. Becker J.P., Breton J., Geacintov N.E., Trentacosti P. Anisotropy of photosynthetic membranes and the degree of fluorescence polarization. Biochim. Biophys. Acta, 1976, v.440 (3), p.531-544.

254. Becker R.S., Hug G., Das P.K., Schaffer A.M., Takemura T., Yamamoto N., Waddell W. Visual pigments. A comprehensive consideration of the spectroscopy and photochemistry of model visual pigments. J. Phys. Chem,, 1976, v.80, No 20, p.2265--2273.

255. Beddard G.S., Porter G., Tredwell C.J., Barber J. Fluorescence lifetimes in the photosynthetic unit. Nature, 1975, v.258, No 5531, p.166-168.

256. Bell L.N., Shuvalova N.P., Volkova T.V., Krupenko A.N. Discrepancy between gas exchange and energy storage rates in Chlorella. Photosynthetica, 1976, v.10, No 8, p.147-154.

257. Benedetti P.A., Lenci P. In vivo microspectro-fluoro-metry of photoreceptor pigments in Euglena gracilis. Photo-chem. and Photobiol., 1977, v.26, p.315-318.- 384

258. Ben-Hayyim G., Avron M. Light distribution and electron donotion in the Z scheme. Photochem. Photobiol.,1971, v.I4,p. 389-596.

259. Bensasson R.V. Pigments involved in the photomotion of microorganisms. In: Research in photobiology. London: Plenum, 1977, p.85

260. Bensasson R., Land E.J., Truscott T. The triplet state of retinal: is it involved in vision? Photochem. Photobiol., 1973, v.17, No 1, p.53-55.

261. Bioenergetics of photosynthesis, Govindjee, ed., Academic Press, New York, San-Francisco, London, 1975, p.698.

262. Birge R.R., Hubbard L.M. Molecular dinamics of trans--cis-isomerization in bathorhodopsin. Biophys. J., 1981, v.34, No 3, p.517-534.

263. Blatz P.E. The formation of long wavelength absorbing species from short wave-length absorbing linear conjugated polyenes. Photochem. Photobiol., 1972, v.15, No 1, p.1-6.

264. Blatz P.E., Möhler J.H. Effects of selected hydrogen-bonding solvents on the absorption maxima of N-retinylidenern--butyl-ammonium salts. Biochemistry, 1972, v.11, No 17,p.3240-3243.

265. Blatz P.E., Möhler J.H., Navangul H.V. Anion-induced wavelength regulation of absorption maxima of Schiff bases of retinal. Biochemistry, 1972, v.11, No 5, p.848-855.

266. Blinks L.R. Action spectra of chromatic transients and the Emerson effect in marine algae. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1960, v.46, p.327

267. Blinks. Chromatic transients and enhancement recorded by glass electrode. In: Photosynthetic mechanisms of greenplants, 1963, p.345.

268. Blue light syndrome. Ed. H.Senger. Berlin: Springer,1980.

269. Birge R.R., Sullivan M.J., Kohler B.E. The effect of temperature and solvent environment on the conformational stability of 11-cis-retinal. J- Am. Chem. Soc., 1976, v.98, No 2, p.358-367.

270. Birge R.R., Bennett J.A., Pierce B.M., Thomas T.M. Two-photon spectroscopy of the visual chromophores. Evidence for a lowest excited Ag"*-like state in all-trans-retinol (Vitamin A). J. Am. Chem. Soc., 1978, v.100, No 5, p.1533--1539.

271. Birge R.R., Bennett J.A., Pang H.L.-B., Leroi G.E. Two-photon spectroscopy of all-trans retinal and related polyenes. In: Advances in Laser Chemistry (A.H.Zewail, Ed.), Springer Series in Chemical Physics, Springer-Verlag, New York, 1978, p.347-354.

272. Boardman N.K. Comparative photosynthesis of sun and shade plants. Ann. Rev. Plant Physiol., 1977, v.28, p.355-377.

273. Boardman N.K., Anderson J.M. Isolation from spinach chloroplasts of particles containing different proportions of chlorophyll a and chlorophyll b and their possible roll in the light reactions of photosynthesis. Nature, 1964, v.203,p. 166

274. Boardman N.K., Thorn S.W., Anderson Jan M. Fluorescence properties of particles obtained by digitonin fragmentation of spinach chloroplasts. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1966, v.56, p.586

275. Böddi B., Lang F. Spectroscopy of long-wavelength forms of chlorophyll a and chlorophyllide a. Photobiochem. Photobiophys., 1981, v.2, p.321-328.

276. Bogomolni R.A., Hwang S.B., Tseng Y.W., King G.I., Stoeckenius W. Orientation of the bacteriorhodopsin transition dipole. Biophys. J., 1977, v.17, No 2, p.98a.

277. Bogomolni R.A., Stubbs L., Lanyi J.K. Illumination-dependent changes in the intrinsic fluorescence of bacteriorhodopsin. Biochemistry, 1978, v.17, No 6, p.1037-1041.

278. Bonaventure C., Myers J. Fluorescence and oxygen evolution from Chlorella pyrenoidosa. Biochim. et Biophys. Acta, 1969, v.189, p.366-383.

279. Borisov A.Yu., Godik V.P. Fluorescence lifetime of bacteriochlorophyll and reaction center photoox±dation in a photosynthetic bacterium. Biochim. et Biophys. Acta, 1970, v. 223, No.2, p!.441-447.

280. Borisov A.Iir., Godik Y.I. Energy transfer in bacterial photosynthesis. I. Light intensity dependences of fluorescence lifetimes. J. Bioenergetics, 1972, v.3, N0.3, p?.2II-220.

281. Borisov A'.Yu., Godik V'.I. Energy transfer to the reaction centres in bacterial photosynthesis. II. Bacteriochlorophyll fluores- 58 7 oence lifetimes and quantum yields for some purple "bacteria, -J. Bioenergetics, 1972, v.3, No'.6, p.515-523.

282. Borisov A.Yu., Godik V.I. Excitation energy transfer in photosynthesis. Biochim. Biophys. Acta, 1973, v.301

283. Borisov A.Yu.,11 'ina M.D. The fluorescence lifetime and energy migration mechanism in Photosystem I of plants. Biochim. et Biophys. Acta, 1973, v.305, .No 2, p.364-371.

284. Borisov A.Yu., Fetisova Z.G., Godik V.I. Energy transfer in photoactive complexes obtained from green bacterium Chlo-robium limicola. Biochem. et Biophys. Acta, 1977, v.461, N 3, p.500-509.

285. Breton J., Geacintov N.F. Chlorophyll orientation and exciton migration in the photosynthetic membrane. Chlorophyll organization and energy transfer photosynthesis. Amsterdam e.a., 1979, p.217-233.

286. Breton J., Paillotin G. Dichroism of transient absor-bance changes in the red spectral region using oriented chloro-plasts. I. Field indicating absorbance changes. Biochim. et Biophys. Acta, 1977, v.459, No 1, p.58-65.

287. Breton J., Roux E. Chlorophylls and carotenoids states in vivo. I. A linear dichoism study of pigments orientation in spinach chloroplasts. Bioch. Biophys. Res. Comm., 1971, v.45, No 3

288. Breton J., Michel-Villaz M., Paillotin G. Orientation of pigments and structural proteins in the photosynthetic membrane of spinach chloroplasts: A linear dichroism study. Biochim. et Biophys. Acta, 1973, v.314, p.142.

289. Breton J., Roux E., Whitmarsh J. Dichroism of chlorophyll a absorption change at 700 nm using chloroplasts orientedin a magnetic field. Biochem. and Biophys. Res. Communs, 1975, v.64, No 4, p.1274-1277.

290. Briantais J.-M., Merkelo H., Govindjee Lifetime of the excited state (t) in vivo. Chlorophyll during fluorescence induction in Chlorella pyrenoidosa. Photosynthetica, 1972, v.6, No 2, p. I33-I4I.

291. Briantais J.-M., Vernotte C., Moya I. Intersystem exciton transfer in isolated chloroplasts. Biochim. et Biophys. Acta, 1973, v. 325, p .530-533.

292. Brody M., Brody S.S. The existence of chlorophyll aggregates at room temperature in vivo and in vitro. Biochim. et Biophys. Acta, 1966, v.112, p.54

293. Brody M., Emerson R. The quantum yield of photosynthesis in Porphyridium cruentum and the role of chlorophyll a in the photosynthesis of red algae. J. Gen. Physiol., 1959, v.43, p.251.

294. Brody S.S. New excited state of chlorophyll. Science, 1958, v.128, p.838

295. Brody S.S. Spectral characteristics of aggregated chlorophyll and its possible role in photosynthesis. Nature, 1961, v.189, p.547.

296. Brody S.S. An estimate of the effective size of chlorophyll a aggregates in vivo as determined from emission spectra.- J. Theoret. Biol., 1964, v.7, p.352.

297. Brody S.S. Geometrical rearenment of aggregated chlorophyll in vivo during the greening process. Nature, 1964, v.204, p.470.

298. Brody S.S., Brody M. Induced changes in the efficiency of energy transfer in Porphyridium cruentum. I. Arch. Biochem. Biophys., 1959, v.82, p.161.

299. Brody S.S., Brody M. Action spectra for sensitization of light emission from monomeric and aggregated chlorophyll at physiological and liquid nitrogen temperatures. Arch. Bioch. and Biophys., 1961, v.95, p.521.

300. Brody S.S., Brody M. Absorbing properties of aggregated (dimeric) chlorophyll. Biochim. et Biophys. Acta, 1961, v.54, p.495

301. Brody S.S., Brody M. Fluorescence properties of aggregated chlorophyll in vivo and vitro. Trans. Faraday Soc., 1962, v.58, p.416

302. Brody S.S., Brody M. Aggregated chlorophyll in vivo. -In: Photosynthesis mechanisms in green plants, publ. Natl. Res. Counc., 1963, p.1145

303. Brody S.S., Brody M. An experiment showing that P700 can be an aggregated form of chlorophyll a. Arch. Biochim. and Biophys., 1965, v.110, p.583

304. Brody S.S., Broyde S. A low temperature emission from dilute solutions of pure chlorophyle a. Nature, 1963, v.199, p.1097.

305. Brody S.S., Rabinovitch E. Excitation lifetime of photosynthetic pigments in vitro and in vivo. Science, 1957, v.128, p.838

306. Brody S.S., Brody M., Levine J.H. Change of fluorescence spectrum as a function of size of chloroplast fragment. Biochim. et Biophys. Acta, 1965, v.94, p.310

307. Brody S.S., Ziegelmair C.A., Samuels A., Brody M. Effect of the method of preparation, on the states of chlorophyll in Euglena chloroplast fragments as determined by fluorescence spectroscopy. Plant Physiol'., 1966, v.41, No 10, p.I709-I7I4.

308. Brown J.S. Forms of chlorophyll a. Photochem. and Photobiol., 1963, v.2, p.159

309. Brown J.S. The separation of the forms of chlorophyll a and the absorption changes in Euglena during aging. Biochim. et Biophys. Acta, 1963, v.75, p.299

310. Brown J.S. Pluorometric evidence for the participation of chlorophyll a 695 in system 2 of photosynthesis. - Biochim. Biophys. Acta, 1967, v.143, p.391-398.

311. Brown J.S. Forms of chlorophyll in vivo. Ann. Rev. Plant Physiol., 1972, v.23, p.73-86.

312. Brown J.S. Spectroscopy of chlorophyll in biological and synthetic systems. Photochem. and Photobiol., 1977, v.26, No 3, p.19-26.

313. Brown J.S., Duranton J.G. Partial separation of the forms of chlorophyll a by sodium docedylsulfate. Biochem. et Biophys. Acta, 1964, v.79, p.209

314. Brown J.S., Gasanov R. Photosynthetic activity and chlorophyll absorption spectra of fractions from the alga, Dunaliella. Photochem. Photobiol., 1974, v.19, p.139-146.

315. Brown J.S., French C.S. The long wavelength forms of chlorophyll a. Biophys. J., 1961, v.1, p.539

316. Broyde S.B., Brody S.S. F 698: a pigment found in preparations of chlorophyll. Biochim. and Biophys. Res. Communs., 1965, v.19, p.444

317. Broyde S.B., Brody S.S. Emission spectra of chlorophylla in polar and nonpolar solvents. J. Chem. Phys., 1967, v.46, No 9, p.3334

318. Butler W.L. A far-red absorbing form of chlorophyll. -Biochem. and Biophys. Res. Commune., 1960, v.3, p.685

319. Butler W.L. Chloroplast development: energy transfer and structure. Arch. Biochem. Biophys., 1961, v.92, p.287

320. Butler W.L. A far-red absorbing„forms of chlorophyll. Arch. Biochem. and Biophys., 1961, v.93, p.413

321. Butler W.L. Effect of red and far-red light on the fluorescence yield of chlorophyll in vivo. Biochim. et Biophys. Acta, 1962, v.64, p.309

322. Butler W.L. Spectral characteristics of chlorophyll in green plants. In: The Chlorophylls, Acad, press, N.Y.-L., 1966, p.343

323. Butler W.L. Chlorophyll fluorescence. A probe for electron transfer and energy transfer. Encyclopedia of Plant Physiol., New Series, v.5, Photosynthesis I. Ed. by A.Trebst and Avron M., Berlin, 1977, p.149-167.

324. Butler W.L. Tripartite and bipartite models of the photochemical apparatus of photosynthesis. Chlorophyll organizand Energy Transfer Photosynthesis. Amsterdam e.a., 1979, p.237-252.t

325. Butler W.L. Energy transfer between photosystem II units in a connected package model of the photochemical apparatus of photosynthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1980, v.77,1. No 8, p.4697-4701.

326. Butler W.L., Baker J.E. Low temperature spectra of chloroplast fragments. Biochim. et Biophys. Acta, 1963, v. 66,p.206

327. Butler W.L., Bishop N.I. Action of two pigment systemson fluorescence yield of chlorophyll a. In: Photosynthetic mechanisms of green plants,

328. Butler W.L., Briggs W.R. The relation between structure and pigments during the first stages of proplastid greening.- Biochim. et Biophys. Acta, 1966, v.112, p.45

329. Butler W.L., Hopkins D.W. High derivative analysis of complex absorption spectra. Photochem. Photobiol., 1970, v.12, p.439-450.

330. Butler W.L., Kitajima M. A tripartite model for chloro-plast fluorescence. Proceedings of the Third International Congress on Photosynthesis, September 2-6, 1974.

331. Butler W.L., Kitajima M. Fluorescence quenching in photosystem II of chloroplasts. Biochim. et Biophys. Acta, 1975, v.376, No 1, p.116-125.

332. Butler W.L., Kitajima M. Energy transfer between photosystem II and photosystem I in chloroplasts. Biochim. et Biophys. Acta, 1975, v.396, p.72-85.

333. Butler W.L., Norris K.H. Lifetime of the longwave-length chlorophyll fluorescence. Biochim. Biophys. Acta, 1963, v.66, p.72

334. Butler W.L., Olson R.A., Jennings W.H. Oriented chlorophyll in vivo. Biochim. et Biophys. Acta, v.88, p.651, 1964.

335. Butler W.L., Strasser R.J. Tripartite model for the photochemicaiapparatus of green plant photosynthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1977, v. 74, No 8, p.3382-3335

336. Butler W.L., Tredwell C.J., Malkin R., Barber J. The relationship between the lifetime and yield of the 735 nm fluorescence of chloroplasts at low temperatures. Biochem. Biophys. Acta, 1979, v.545, No 2, p.309-315.- 393

337. Callender R., Honig B. Raman studies of visual pigments. -Ann. Rev. Biophys. Bioenerg., 1977, v.6, p.33-55.

338. Calvin M. Some photochemical and photophysical reactions of chlorophyll and its relatives. In: Light and Life, 1961, p.317.

339. Calvin M., Androes G.M. Primary quantum conversion in photosynthesis. Science, 1962, v.138, p.867

340. Calvin M., Androes G.M. Electron paramagnetic resonance in photosynthetic systems. In: Studies on microalgae and photosynthetic bacteria, Tokyo, 1963, 319 p.

341. Campillo A.J., Hyer R.C., Kollman V,H., Shapiro S.L., Sutphin H.D. Fluorescence lifetimes of and -carotenes. -Biochim. et Biophys. Acta, 1975, v.387, No 3, p.533-535.

342. Campillo A.J., Shapiro S.L., Kollman V.H., Winn K.R., Hyer R.C. Picosecond exciton annihilation in photosyntheticsystems. Biophys. J., 1976, v.16, Ho. I, p.93~9S.

343. Cederstrand C.N., Rabinowitch E., Govindjee. Absorption and fluorescence spectra of spinach chloroplast fractions obtained by solvent extraction. Biochem. et Biophys. Acta, 1966, v. 120, p.247

344. Cho F., Spencer J., Govindjee. Emission spectra of Chlorella at very low temperatures (-269° to -196°C). Biochem. et

345. Biophys. Acta, 1966, v.126, p.174- 394

346. Christensen R.L., Kohler B.E. Low resolution optical spectroscopy of retinyl polyenes: Low lying electronic levels and spectral broadness. Photochem. Photobiol., 1973, v.18, No 4, p.293-301.

347. Clayton R. Phototaxis in microorganisms. In: Photo-physiology. N.Y.: Acad.Press, 1964, v.2, p.51-77.

348. Clayton R.K. The biophysical problems of photosynthesis. Science, 1965, v.149, p.1346

349. Clayton R.K. Molecular physics in photosynthesis. -Blaisdell, New York, 1965

350. Cogdell R., Parson W., Kerr M.A. The type, amount, location, and energy transfer properties of the carotenoid in reaction centers from Rhodopseudomonas sphaeroides. Biochim. et Biophys. Acta, 1976, v.430, p.83-93.

351. Cotton T.M., Trifunac A.D., Ballschmiter K., Katz J.J. State of chlorophyll a in vitro from electronic transition spectra, and the nature of antenna chlorophyll. Biochim. Biophys. Acta, 1974, v.368, p.181-198.

352. Cotton T.M., Loach P. A. , Katz J.J., Ballschmiter K. Studies of chlorophyll-chlorophyll and chlorophyll-ligand interactions by visible absorption and infrared spectroscopy at low temperatures. Photochem. Photobiol., 1978, v.27, p.735-749.

353. Cronin T., Goldsmith T.H.»Fluorescence of crayfish me-tarhodopsin studied in single rhabdoms. Biophys. J., 1981, v.35, No 3, p.653-664.

354. Dale R.E., Teale F.W.J. Number and distribution of chromophore types in native phycobiliproteins. Photochem. Photobiol., 1970, v.12, No 2, p.99-117.

355. Dalle P.J., Rosenberg B. Radiative and non-radiative losses in the retinol polyenes. Photochem. Photobiol., 1970,v.12, No 2, p.151-167.

356. Das P.K., Becker R.S. Spectroscopy of polyenes. 2. Comprehensive investigation of emission spectral properties of polyenals and polyenones related to visual chromaphores. J. Phys. Chem., 1978, v.82, No 19, p.2093-2105.

357. Davis D.J., Gross E.L. Protein-protein interactionsof light-harvesting pigment protein from spinach chloroplasts: 2+

358. Cu binding and its relation to protein association. -Biochim. Biophys. Acta, 1975, v.387, No 3, p.557-567.

359. Delbrück M., Katzir A. Responses of phycomyces indicating optimal excitation of the lowest triplet state of riboflavin. Proc. Nat. Acad. Sei. USA, 1976, v.73, p.1969-1973.

360. Delepelaire P., Bennoun P. Energy transfer and site of energy traphing in PS I. Biochim. et Biophys. Acta, 1978, v.502, p.183.187.

361. Dencher N.A. Light-induced behavior of Halobacterium halobium: evidence for two rhodopsins acting as photopigments. In: Energetic and structure of halophilic microorganisms. Amsterdam: Elsevier, 1978, p.67-88.

362. Dencher N.A., Rafferty Ch.N., Sperling W. 13-cis- and trans-bacteriorhodopsin photochemistry and dark equilibrium. -Berichte der Kernforschungsanlage, Jülich, JÜ1.-1374, Des. 1976.

363. Dexter D.L. A theory of sensitized luminescence in solids. J. Chem. Phys., 1953, v.21, No 5, p.836-850.

364. Diehn B. Action spectra of phototactic responses in Euglena. Biochim. Biophys. Acta, 1969, v.177, p.136-143.

365. Diehn B. Phototaxis and sensory transduction in Euglena. Science, 1973, v.181, p.1009-1015.- 396

366. Diehn B., Peinleib M.E., Haupt W., Hildebrandt E., Lenci P., Nultsch W. Terminology of behavioral responses of mo-file microorganism. Photochem. and Photobiol., 1977, v.26,p.559-560.

367. Dinaut M., Aghion J. Chlorophylls attached to lipid and protein globules, absorption and fluorescence spectra, photo-oxidation. Eur. J. Biochem., 1975, v.52, No 3, p.515-520.

368. Doukas A.G., Lu P.Y., Alfano R.R. Fluorescence relaxation kinetics from rhodopsin and isorhodopsin. Biophys. J., 1981, v.35, No 2, p.547-550.

369. Downer H.W., Englander S.W. Hydrogen exchange study of membrane-bond Rhodopsin II. Light-induced protein structure change. J. Biol.Chem., 1977, v.252, No 22, p.8101-8104.

370. Drachev L.A., Kaulen A.D., Ostroumov S.A., Skulachev V.P. Electrogenesis by bacteriorhodopsin incorporated in a planar phospholipid membrane. FEBS Lett., 1974, v.39, No 1, p.43-45.

371. Döring G., Renger G., Vater J., Witt H.T. Propertiesof the photoactive chlorophyll a II in photosynthesis. Z.Natur-forsch., 1969, Bd. 24b, p.1139-1143.

372. Dutton H.J., Manning W.M., Duggar B.B. Chlorophyll fluorescence and energy transfer in the diatom Nitzschia closte-rium. J. Phys. Chem., 1943, v.47, p.308

373. Duysens L'.N.M. Energy transformations in photosynthesis.-Ann. Rev. Plant. Physior., 1955, v. 7, p.25

374. Duysens L.N.M. Transfer of light energy within the pigment systems present in photosynthesizing cells. Nature, 1951, v.168, p.548.

375. Duysens L.N.M. The flattening of the absorption spectrum of suspensions, as compared to that of solutions. Biochim.- 397

376. Biophys. Acta, 1956, v.19, p.1

377. Duysens L.N.M. Transfer of excitation energy in photo- ' synthesis. Doctoral Thesis, Univ. Utrecht, 1962, p.96

378. Duysens L.N.M. Studies on the mechanism of two photosynthetic pigment systems by means of absorption and fluorescence difference spectrophotometry. Colloq. Interuat. Centre Nat. Rech. Scient, 1963, v.119, p.75

379. Duysens L.N.M. Photosynthesis. Progress in Biophysics, 1964, v.14, p.1

380. Duysens L.N.M. Primary Photosynthetic reactions in relation to transfer of excitation energy. In: Energy conversion by the photosynthetic apparatus. - Brookhaven Symposia in Biology No 19, 1966.

381. Duysens L.N.M. 3-(3,4-Dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea (DCMU) inhibition of system II and light-induced regulatory changes in energy transfer efficiency. Biophys. J., 1972, v.12,1. No 7, p.858-863.

382. Duysens L.N.M. Transfer and trapping of excitation energy in photosystem II. Chlorophyll organiz. and energy transfer photosynthesis. Amsterdam e.a., 1979, p.323-340.

383. Duysens L.N.M., Ames Z. Function and identification of two photochemical systems in photosynthesis. Biochem. et Biophys. Acta, 1962, v.64, p.243

384. Duysens L.N.M., Sweers H.E. In: Studies on Microalgae and photosynthetic bacteria, p.353, Univ. Tokyo Press, Tokyo, 1963.

385. Duysens L.N.M., Ames Z.J., Kamp B.M. Two photochemical systems in photosynthesis. Nature, 1961, v.190, p.510

386. Ebrey T., Govindjee R., Becker B., Alfano R., Yu W.

387. Fluorescence from the chromophore of the purple membrane protein- 398 of Halobacterium halobium. Biophys. J., 1976, v.16, p.99a (Abstr.-TH-AM-GG)

388. Emerson R. Dependence of yield of photosynthesis in longwave red on wavelength and intensity of supplementary light.- Science, 1957, v.125, p.746

389. Emerson R., Arnold W.A separation of the reactions in photosynthesis by means of intermittent light. J. Gen. Physiol., 1932, v. 15, No. 3, p. 391-402.

390. Emerson R., Arnold W. The photochemical reaction in photosynthesis. J. Gen. Physiol. 1932, v. 16, No 2, p. 191-205.

391. Emerson R., Chalmers R. Speculations concerning the function and phylogenetic significance of the accessory pigments of algae. Phycol. Soc. Am. News. Bull., 1958, v.11, p.51

392. Emerson R., Chalmers R., Cederstrand C. Some factors influencing the long-wave limit of photosynthesis. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1957, v.43, p.133

393. E Engelmann Th.W. Uber Sauerstoffausscheidung von Pflanzenzellen im Microspectrum. Bot . Zeitung, 1882,Bd. 40, Nr. 26, S. 419-426.

394. Erokhin Yu.E., Moskalenko A.A., Abdourakhmanov I.A., Ganago A.O. Molecular organization of pigments in photosynthetic membrane of purple bacteria. USSR-Sweden Symposium on Physico-chemical Biology, abstracts, Moscow-Pushchino, 1978, p.31-32.

395. Faludi-Daniel A., Breton J. A linear dichroism study using chloroplasts of various structure and pigment composition.- Photochem. Photobiol., 1975, v.22, (3/4), p.125-127.

396. Fang H.L.B., Thrash R.J., Leroi G.E. Observation of hidden electronic states by two-proton excitation spectroscopy: Confirmation of the low-energy Ag state of diphenyloctatetraene.,- J. Chem. Phys., 1977, v.67, No 7, p.3389-3391.

397. Pavrot J., Leclerq J.M., Roberge R., Sandorfy C., Vo-celle D. Intermolecular interactions in visual pigments. The hydrogen bond in vision. Photochem. Photobiol., 1979, v.29, No 1, p.99-108.

398. Fisher M.M., Weiss K. Laser photolysis of retinal and its protonated and unprotonated n-butylamine Shiff base. Photochem. Photobiol., 1974, v.20, No 5, p.423-432.

399. Fork D.C. Action spectra for photosynthetic phosphorylation using the firefly luminescence assay. Carnegie Inst. Wash. Year Book, 1961, v.60, p.363

400. Fork D.C. The influence of a Hill-oxidant on the action spectrum for oxygen production in swiss chard chloroplasts.- Colloq. internat. centre nat. rech. scient., 1963, v.119, p. 243

401. Fork D.C., Amesz J. Action spectra and energy transferin photosynthesis. -Ann.Rev.Plant. Physiol., 1969, v.20, p.305-328,

402. Forster The. Transfer mechanisms of electronic excitation. In: Energy transfer with special reference to biological- 400 systems. Discuss, of the Farraday Society, 1959, v.27, p.7

403. Förster Th. Excitation Transfer. In: Comparative effects of radiation, ed. M.Burton, J.S.Kirby-Smith, J.L.Magel. J.Willey and Sons, inc. N.Y.-L., 1960, p.300

404. Förster Th. Delocalized excitation and excitation transfer. In: Modern Quantum Chemistry, Part III: Action of Light and Organic Molecules. New York, Acad. Press, 1965, p. 93-137.

405. Förster L.S., Livingston R. The absolute quantum yields of the fluorescence of chlorophyll solutions. J. Chem. Phys., 1952, v.20, p.1315

406. Forward R.B., Jr. Phototaxis in dino-flagellate: action spectra as evidence for a two-pigment system. Planta, 1973, V.111, p.167-178.

407. Frackowiak D., Grabowski J., Stachowiak-Hans E. Energy, transfer between bile pigments and chlorophyll in vitro. Photo-synthetica, 1969, v.3, p.39

408. Frank J. Remarks on the long-wave-length limits of photosynthesis and chlorophyll fluorescence. Proc. Natl. Acad. Sei. U.S., 1968, v.44, p.941

409. Frank J., Rosenberg J.L. A theory of light utiliration in plant photosynthesis. J. Theoret. Biol., 1964, v.7, p.276

410. Frank J., Teller E. Migration and photochemical action of excitation energy in crystals. J. Chem. Phys., 1938, v.6, p.681

411. Fransen M.R., Luyten W.C.M.M., Van Thuijl J., Lugten-burg J., Jancefc P.A.A., Van Breugel P.J.G., Daemen F.J.M. Structure of the chromophoric group in bathorhodopsin. Nature (Lond.), 1976, V.260, No 5553, p.726-727.

412. Frei Y.F. The derivative absorption spectra of chlorophyll in algae and leaves at low temperatures. Biochem. et Biophys. Acta, 1962, v.57, p.82434 434. French C.S. The variability of chlorophyll in plants. '- Photobiology, 1952, p.52

413. French C.S. Fluorescence spectrophotometry of photo-synthetic pigments. In: The luminescence of biological systems. Wash., Amer. Anoc. Advancem. Sci., 1955, p.51

414. French C.S. Various forms of chlorophyll a in plants. *- In: The Photochemical Apparatus. Its Structure and Function. Brookhaven Symp. Biol. II. Brookhaven National Laboratory, Upton, 1959, p.65

415. French C.S. The distribution and action in photosynthesis of several forms of chlorophyll. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1971, v.68, No 11, p.2893-2897.

416. French C.S., Elliot R.F. The absorption spectra of chlorophylls in various algae. Carnegie Inst. Wash. Year Book,1958, v.57, p.278

417. French C.S., Young V.K. The fluorescence spectra of red algae and the transfer of energy from phycoerythrin to phycocya-nin and chlorophyll. J. Gen. Physiol., 1952, v.35, p.873

418. French C.S., Young M.K. The absorption, action and fluorescence spectra of photosynthetic pigments in living cells and in solutions. In: Radiation Biology, N.Y., 1956, p.343

419. French C.S., Ludoviei B.F., Harper G.E. Derivative spectrophotometry. Carnegie Inst. Washington Year Book, 1956, v.55, p.256-264.

420. French C.S., Meyers J., Cloud G.C. Automatic recording of photosynthesis action spectra used to measure the Emerson enhancement effect. In: Comparative Biochemistry of photoreactive systems, ed. M.B.Allen, Acad. Press, 1960, No 4, p.361

421. French C.S., Brown J.S., Wiessner W., Lawrence M. Four common forms of chlorophyll a. Carnegie Inst. Washington Year Book, 1970, v.69, p.662-670.

422. French C.S., Brown J.S., Lawrence Ы.С. Four universal forms of chlorophyll a. Plant Physiol., 1972, v.49, p.421-429.

423. Fujimori E., Livingston R. Interaction of chlorophyll in its triplet state with oxygen, carotene, etc. Nature, 1957, v.180, p.1036

424. Gagliano A.G., Geacintov N.E., Breton J. Orientation and linear dichroism of chloroplasts and sub-chloroplast fragments oriented in an electron field. Biochim. et Biophys. Acta, 1977, v.461, No 3, p.460-474.

425. Gaines G.L., Jr. Insoluble monolayers at liquid gas interfaces. - Interscience Publ., N.Y.-L.-Sydn., 1966

426. Gaines G.L., Jr., Tweet A.G., Bellamy W.D. Interaction between chlorophyll a and vitamin К in monomolecular films. J. Chem. Phys., 1965, v.42, p.2193

427. Garab G.I., Breton J. Polarized light spectroscopy on oriented spinach chloroplasts: Fluorescence emission at low temperature. Biochem. Biophys. Res. Commun., 1976, v.71(4),p.1095-1Ю2.

428. Gasanov R.A., French C.S. Chlorophyll composition and photochemical activity of photosystems detached from chloroplast grana and stroma lamellae. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, v.70, No 7, p.2082-2085.

429. Gasanov R.A., Govindjee. Chlorophyll fluorescence characteristics of photosystems I and II from grana and photosystem I from stroma lamellae. Z.Pflanzenphysiol., 1974, Bd.72,1. S.193-202.

430. Geacintov N.E., Nostrand P., Becker J.P. Polarized light spectroscopy of photosynthetic membranes in magneto-oriented whole cells and chloroplasts fluorescence and dichroism. -Biochim. et Biophys. Acta, 1971, v.347, p.443-463.

431. Gillbro T., Kriebel A.N. Emission from secondary intermediate in the photocycle of bacteriorhodopsin at 77 K. -PEBS Lett., 1977, v.79, No 1, p.29-32.

432. Gillbro T., Kriebel A., Wild U.P. On the origin of the red emission of light-adapted purple membrane of Halobacterium halobium. PEBS Lett., 1977, v.78, No 1, p.57-60.

433. Gillbro T., Sundstrom V. Picosecond "kinetics and a model for the primary events of bacteriorhodopsin. Photochem. Photobiol., 1983, v.37, No 4, p.445-455.

434. Ghosh A.K., Govindjee. Transfer of the excitation energy in Anacystis nidulans grown to obtain different pigment ratios. Biophys. J., 1966, v.6, p.611

435. Gochev A.D., Christov S.G. Quantum-mechanical kinetic study of the primary reaction of the photochemical cycle of Ha- 404 lobacterium halobium. Biophys. Struct. Mech., 1981, v.7, p.187-193.

436. Goedheer J.C. Optical properties and in vivo orientation of photosynthetic pigments. Nijmegen, Thesis, Utrecht, 1957.

437. Goedheer J.C. Energy transfer between carotenoids and bacteriochlorophyll in chromatophores of purple bacteria. Biochem. Biophys. Acta, 1959, v.35, p.1

438. Goedheer J.C. Fluorescence bands and chlorophyll a . forms. Biochem. Biophys. Acta, 1964, v.88, p.304

439. Goedheer J.C. Fluorescence action spectra of algae and bean leaves at room and liquid nitrogen temperature. Biochem. Biophys. Acta, 1965, v.102, p.73

440. Goedheer J.C. Visible absorption and fluorescence of chlorophyll and its aggregates in solution. In: The Chlorophylls, ed. P.Vernon and G.R.Seely. Acad. Press, N.Y. and L., 1966, p.147

441. Goedheer J.C. Energy transfer from carotenoids to chlorophyll in blue-green, red and green algae and greening bean leaves. Biochim. et Biophys. Acta, 1969, v.172, No 2, p.252-265.

442. Goedheer J.C. Fluorescence in relation to photosynthesis. Ann. Rev. Plant Physiol., 1972, v.23, p.87-112.

443. Goedheer J.C. Spectral properties of the blue-green alga anacystis nidulans grown under different environmental conditions. Photosynthetica, 1976, v.10 (4), p.411-422.

444. Godik V.I. , Borisov A.Xu. Excitation trapping by different states of photosynthetic reaction centres. FEBS Lett.,1977, v. 82, Ho 2, p.355-358.

445. Goldschmidt C.R., Kalisky 0., Rosenfeld T., Ottolenghi

446. M. The quantum efficiency of the bacteriorhodopsin photocycle.

447. Biophys. J., 1977, v.17, No 2, p.179-182.

448. Gössel J. Uber das Aktionsspektrum der Phototaxis Chlorophyllfreier Euglenen und über die Absorption des Augenflecks. Arch. Mikrobiol., 1957, v.27, p.288-305.

449. Govindjee. Effect of combining two wave-lengths of light on the photosynthesis of algae. D.Thesis, Univ. of Illinois, Urbana, 1960.

450. Govindjee. Observation on £750 A from Anacystic nidu-lans. Naturwiss., 1963, v.50, p.720.

451. Govindjee. Fluorescence studies on algae, chloroplasts and chloroplast fragments. In: Currents in Photosynthesis,

452. A. Donker-publisher, Rotterdam-The Netherlands, 1966, p.93

453. Govindjee, Braun B.Z. Light absorption, emission and photosynthesis. In: Stewart, W.D.P. (ed).: Algal Physiology and Biochemistry. Bot. Monogr., 1974, v.10, p.346-390. Blachwall Sci. Publ.

454. Govindjee, Rabinowitch E. Two forms of chlorophyll a in vivo with distinct photochemical function. Science, 1960, V.132, p.355

455. Govindjee, Yang L. Structure of red fluorescence band in chloroplasts. J. Gen. Physiol., 1966, v.49, p.763

456. Govindjee, Ichimura S., Cederstrand C., Rabinowitch E. Effect of combining far-red light with shorter wave light on the excitation of fluorescence in Chlorella. Arch. Biochem. Biophys. , 1960, v.89, p.322

457. Govindjee, Cederstrand C., Rabinowitch E. Existence of absorption bands at 730-740 and 750-760 nm in algae of different divisions. Science, 1961, v.134, p.391

458. Govindjee, Wong D., Jursinic P. Analysis of microsecond fluorescence yield and delayed light emission changes after asingle flash in pea chloroplasts: Effects of mono- and divalent cations. Photochem. Photobiol., 1978, v.28, No 6, p.963-974.

459. Govindjee R., Becher В., Ebrey T.G. The fluorescence from the chromophore of the purple membrane protein. Biophys. J., 1978, v.22, No 1, p.67-77.

460. Grabowski J., Gantt E. Photophysical properties of phycobiliproteins from phycobilisomes: Fluorescence lifetimes, quantum yields, and polarization spectra. Photochemistry and Photobiology, 1978, v.28, p.39-45.

461. Grabowski J. Gantt. Excitation energy migration in phycobilisomes: comparison of experimental results and theoretical predictions. Photochemistry, Photobiology, 1978, v.28,p.47-54.

462. Green B.H., Monger T.G., Alfano R.R., Aton В., Callen-der R.H. Cis-trans isomerization in rhodopsin occurs in picoseconds. Nature (bond.), 1977, v.269, p.179

463. Gregory R.P.F. The inhibition of oxygen production and the uncoupling of electron transport in photosynthesis in chloroplasts by substituted thiophens. Biochim. et Biophys. Acta, 1974, v.368, p.228-234.

464. Gregory R.P.F., Raps S. The differential scattering of circularly polarized light by chloroplasts and evaluation of their time circular dichroism. Biochem. J., 1974, v.142,p.193-201.

465. Grondelle R. van, Duysens L.N. On the quenching of the- 407 fluorescence yield in photosynthetic systems. Plant Physiol., 1980, v.65, No 4, p.751-754.

466. Gross E.L., Hess S.C. Monovalent cation-induced inhi- • bition of chlorophyll a fluorescence: antagonism by divalent cations. Arch. Biochem. and Biophys., 1973, v.159, No 2,p.832-836.

467. Gross E.L., Prasher S.H. Correlation between monovalent cation-induced decrease in chlorophyll a fluorescence and chloroplast structural changes. Arch. Biochem. and Biophys., 1974, v.164, No 2, p.460-468.

468. Guzzo A.V., Pool G.L. Visual pigment fluorescence. -Science, 1968, v.159, p.312-314.

469. Guzzo A.V., Pool G.L. Fluorescence spectra of the intermediates of rhodopsin bleaching. Photoch. Photobiol., 1969, v. 19, p.565-570.

470. Hagins W.A., Jennings W.H. Radiationless migration ofelectronic excitation in retinal rods. Iti.sc. Faraday Soc.,1959, v.27, p.I80-I90.

471. Halldal P. Action spectra of phototaxis and the related problems in volvocales, ulva-gametes and dinophyceas. Physiol, plant., 1958, v.11, p.118-153.

472. Halldal P. Ultraviolet action spectra of positive and negative phototaxis in Platymonas subcordiformis. Physiol, plant., 1961, v.14, p.133-139.

473. Hand W.G., Forward R.B., Jr., Devenport D. Short-term photic regulation of receptor mechanism in dinoflagellate. -Biol.Bull., 1967, v.133, p.150

474. Harnischteger G. Studies on photosynthetic pigments using fluorescence at liquid nitrogen temperature: Evidence for- 408 light induced pigment aligument in the phosynthetic apparatus.- Ber Dtsch Bot Ges., 1974 (reed. 1975), v.87(3), p.483-492.

475. Harnischfeger G., Codd G.A. Factors affecting energy transfer from phycobilisomes to thylacoids in Anacystis nidu-lans. Biochim. et Biophys. Acta, 1978, v.502, p.507-513.

476. Harnischfeger G., Shavit N. Effect of divalent cations on ferredoxin-linked electron transport in chloroplast. FEBS Letters, 1974, v.45(1), p.286-289.

477. Hartmann R., Sickinger H.-G., Oesterhelt D. Quantitative aspects of energy conversion in halobacteria. FEBS Lett., 1977, v.82, No 1, p.1-6.

478. Haxo F.T., Kycia J.H., Fred G. Somers, Bennet A., Siegelman H.W. Peridimin-chlorophyll a proteins of the dinofla-gellate amphidinium carterne (Plymouth 450). Plant Physiol., 1976, v.57(2)), p.297-303.

479. Henderson R. The structure of the purple membrane from Halobacterium halobium: Analysis of the X-ray diffraction pattern. J. Mol. Biol., 1975, v.93» No 2, p.123-138.

480. Henderson R. The purple membrane from Halobacterium halobium. Ann. Rev. Biophys. Bioeng., 1977, v.6, p.87-109.

481. Henkin Bruce M., Sauer Kenneth. Magnesium ion effects on chloroplast photosystem II fluorescence and photochemistry.- Photochem, and Photobiol., 1977, v.26, No 3, p.277-286.

482. Hervo G., Pailotin G., Thierry J. Détermination de différentes durées vie de fluorescence manifestées par la chlp-rophylle a in vivo. -J.Ohim.Physique, 1975, v.72, No. 6,p. 761-766.

483. Heyn M.P., Bauer P.J., Dencher N. A. A natural CD label to probe the structure of the purple membrane from Halobacterium halobium by means of exciton coupling effect. Biochem. Bio- 409 phys. Res. Commun., 1975, v.67, Ho 3, p.897-903.

484. Heyn M.P., Cherry R.J., Muller U. Transient and linear dichroism studies on bacteriorhodopsin: determination of the orientation of the 568 nm all-trans retinal chromatophore. J. Mol. Biol., 1977, v.117, No 3, p.607-620.

485. Hipkins M.P. Kinetic analysis of the chlorophyll fluorescence inductions from chloroplasts bloched with 3-(3.4-di-chlorophenyl)-1.1-Dimethylurea. Biochim. et Biophys. Acta, 1978, v.502, p.514-523.

486. Hirsch R.E., Brody S.S. Spectral properties of chlorophyll a monolayers: Monolayers of chlorophyll a and pheophytin at a gas water interface. Photochem. and Photobiol., 1979, v.29, No 3, p.589-596.

487. Hirsch M.D., Marcus M.A., Lewis A., Mahr H., Prigo N. A method for measuring picosecond phenomena in photolabile spices. The emission lifetime of bacteriorhodopsin. Biophys. J., 1976, v.16, No 12, p.1399-1409.

488. Holton G.R., McClain W.M. Two-photon excitation spectra of the low energy excited states of diphenylhexatriene and diphenyloctatetraene. Chem. Phys. Lett., 1976, v.44, No 3,p.436-439.

489. Homann P. Cation effects on the fluorescence of isolated chloroplasts. Plant Physiol., 1969, v.44, N0.6, p.932-936.

490. Honig B., Ebrey T.G. The structure and spectra of the chromophore of the visual pigments. Annu. Rev. Biophys. and Bioeng., 1974, v.3, p.151-177.

491. Honig B., Ebrey T.G. The storage of light energy in bathoproduct of rhodopsin. Biophys. J., 1976, v.16, No 2, p.98abstr.)

492. Honig B., Kahn P., Ebrey T.G. Intrinsic optical activity of retinal isomers. Implications for the circular dichroism spectrum of Rhodopsin. Biochemistry, 1973» v.12, p.1637-1643.

493. Honig B., Greenberg A.D., Dinur U., Ebrey T.G. Visual-pigment spectra: implications of the protonation of the retinal Schiff base. Biochemistry, 1976, v.15, p.4593-4599.

494. Horton F., Oroze E. Quenching of chlorophyll fluorescence in chloroplat photosystem II particles by magnesium ions. -EBBS Lett., 1977, v.81, p.259-263.

495. Hubbard R. Geometrical isomerization of Vitamin A, re-tinene and retinene oxime. J. Am. Chem. Soc., 1956, v.78,1. No 18, p.4662-4667.

496. Hudson B.S., Kohler B.E. Polyene spectroscopy: The lowest energy excited singlet state of diphenyloctatetraene and other linear polyenes. J. Chem. Phys., 1973, v.59, p.4984-5002.

497. Hudson B., Kohler B. Linear polyene electronic structure and spectroscopy. Ann. Rev. Phys. Chem., 1974, v.25, p.437

498. Hurley J.B., Ebrey T.G. Energy transfer in the purple membrane of Halobacterium halobium. Biophys. J., 1978, v.22, No 1, p.49-66.

499. Ikegami Isamu. Fluorescence changes related in the primary photochemical reaction in the P-700-enriched particles isolated from spinach chloroplasts. Biochim. et Biophys. Acta,1976, v.449, p.245-258.

500. Il'ina M.D., Kotova E.A., Borisov A.Yu. The detergent and salt effect on the light-harvesting chlorophyll a/b complex from green plants. Biochim. Biophys. Acta, 1981, v.636, p.192-200.

501. Inuzuka K., Becker R.S. An approach for calculation of n, state energies of some carbonyl molecules within the framework of the semi-empirical SCP-MO-CI method. Bull. Chem. Soc., Jap., 1972, v.45, No 5, p.1557-1559.

502. Ippen E., Shank C.V., Lewis A., Marcus M.A. Subpicose-cond spectroscopy of bacteriorhodopsin. Science, 1978, v.200, p.1279-1281.

503. Irving C.S., Byers G.W., Leermarkers P.A. Effect of solvent polarizability on the absorption spectrum of all-trans-retinylpyrrolidiniminium perchlorate. J. Am. Chem. Soc., 1969, v.91, No 8, p.2141-2143.

504. Irving C.S., Byers G.W., Leermakers P.A. Spectroscopic model for the visual pigments. Influence of microenmental polarizability. Biochemistry, 1970, v.9, No 4, p.858-869.

505. Isaakidou J., Papageorgiou G. A fluorimetric study of2+

506. Mg -induced structural changes in thylakoid membrane protein. -Arch. Biochem. Biophys., 1975, v.168(1), p.266-272.

507. Iwasa T., Tokunaga p., Yoshizawa T. Photochemical reactions of 13-cis-bacteriorhodopsin studied by low temperature spectrophotometry. Photochem. Photobiol., 1981, v.33, p.539--545.

508. Jacobs E.E., Holt A.S., Rabinovich E. The absorption spectra of monomolecular layers of chlorophyll a and ethylchlorophyllid a. J. Chem. Phys., 1954, v.22, p.142

509. Jan Lily Yeh. The isomeric configuration of the bacteriorhodopsin chromophore. Vision Rev., 1975, v.15, No 10, p. 1081-1086.

510. Jennings R.C., Forti G. The influence of Magnesium on . the chlorophyll fluorescence yield of isolated chloroplasts. -Biochim. et Biophys. Acta, 1974, v.347, p.299-310.

511. Jennings R.C., Forti G. Evidence for energy migration from photosystem I to photosystem II and the effect of magnesium. Biochim. et Biophys. Acta, 1975, v.376, No 1, p.89-96.

512. Jennings R.C., Garlaschi F.M., Forti G. Studies on slow fluorescence decline in isolated chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1976, v.423, No 2, p.264-274.

513. Forti G., Gerola P.D., Garlaschi F.M.

514. Jennings R.C., Studies on cation-induced thylakoid membrane stacking, fluorescence yield and photochemical efficiency.- Plant Physiol., 1978, v.62, No 6, p.879-884.

515. Joliot P., Joliot A. Etude cinétuque de la reaction photochimique libérant I'oxygéné au cours de la photosynthèse.- Compt. Rend. Acad Sci. (Paris), 1964, v.258, No 18, p.4622-25.

516. Joliot P., Joliot A. Hétérogénité des accepteursde electron de la réaction photo chimique II en photosynthèse. -C.R. Acad. Sci. (Paris ), 1971, v.272, p.2604-2607.

517. Joliot P., Joliot A. Evidence for a double hit process in photosystem II based on fluorescence studies. Biochim. et Biophys. Acta, 1977, v.462, p.559-574.

518. Joliot P., Delosme R., Joliot A. In: Currents of photosynthesis, Thomas J.B. and Goedheer., eds., Ad. Donker, Rotterdam, 1966, p.359-366.- 413

519. Joliot P., Joliot A., Kok B. Analysis of the interaction "between the two photosystems in isolated chloroplasts. -Biochim. Biophys. Acta, 1968, v.153, No. 3, p.635-652.

520. Junge W., Eckhof A. On the orientation of chlorophyll ¡2 in the functional membrane of photosynthesis. FEBS Lett., 1973, v.36, p.207-211.

521. Kaliisky 0., Feitelson I., Ottolenghi M. Photochemistry and fluorescence of bacteriorhodopsin excited in its 280 nm absorption band. Biochemistry, 1981, v.20, No 1, p.205-209. 545» Kamen M. D. Primary processes in photosynthesis.

522. Academic Press, New York, 1963,

523. Karapetyan N.V., Fisher K., Metzner H. Bicarbonateffect on fluorescence induction in thylacoids. Photobiochem. Photobiophys., I981, v.2, p.I4I-I47.

524. Karapetyan N.V., Klimov V.V., Krasnovskii A.A. Light-induced changes in the fluorescence yield of particles obtained by digitonin fragmentation. Photosynthetica, 1973, v.7, p.330--337.

525. Katz J.J. Chlorophyll interactions and light conversion in photosynthesis. Naturwissenschaften, 1973, v.60, p.32-39.

526. Katz J.J., Closs G.L., Pennington F.C., Thomas M.R., Strain H.H. Infrared spectra, molecular weights and molecular association of chlorophylls a and b, methyl chlorophyllides andpheophytins in various solvents. J. Amer. Chem. Soc., 1963, v.85, p.3801

527. Katz: J.J., Oettmeier W., Nollis J.R. Organization of antenna and photo-reaction centre chlorophylls on the molecular level. Phil. Trans. Roy. Soc. London B. 1976, v.273, p.227--253.

528. Kaufmann K.J., Rentzepis P.M., Stoeckenius W., Lewis A. Primary photochemical processes in bacteriorhodopsin. Biochem. Biophys. Res. Commun., 1976, v.68, Ho 4, p.1109-1115.

529. Kautsky H., Hirsch A. Neue Versuche zur Kohlensäure-assimilatioru Naturwissenschaften, 1931, Bd.19, S.964.

530. Kautsky H., Appil W., Amann. Chlorophyll fluorescence und Kohlensäureassimilation. XII Mitteilung: die Fluoreszkurve und die Photochemie der Pflanze. Biochem. Z., 1960, v.332, p.277

531. Ke B. Some properties of chlorophyll monolayers and chlorophyll. In: The Chlorophylls. Ed. L.P.Vernon and G.R. Seely, Acad. Press, N.Y.-L., 1966, p.253

532. Kenkre V.M. Theory of the energy transfer rate in sensitized fluorescence in molecular crystals. Chem. Phys., 1979, v.36, No 3, p.377-382.

533. King G., Movery P., Stoeckenius W. Neutron diffraction studies on the localization of the chromophore of bacteriorhodopsin. Biophys. J., 1978, v.21, No 3, p.73a

534. King G.J., Mowery P.C., Stoeckenius W., Crespy H.L., Scjoeborn B.P. Location of the chromophore in bacteriorhodopsin. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1980, No 8, p.4726-4730.

535. Kitajima M., Butler W.L. Quenching of chlorophyll fluorescence and primary photochemistry in chloroplasts by dibromo-thymoquinone. Biochim. et Biophys. Acta, 1975, v.376, No 1, p.105-115.

536. Kitajima M., Butler W.L. Excitation spectra for PSI and PSII in chloroplasts and the spectral characteristics of the distribution of quanta between the two photosystems. Biochim. Biophys. Acta, 1975, v.408(3), p.297-305.

537. Kliger D.S., Milder S.J., Dratz E.A. Solvent effects . on the spectra of retinal Schiff bases. I. Models for the ba-thochromic shift of the chromophore spectrum in visual pigments. - Photochem. Photobiol., 1977, v.25, No 3, p.277-286.

538. Klimov V.V., Ke В., Dolan E. Effect of photoreduction of the photosystem-II intermediary electron acceptor (pheophi-tin) on triplet state of carotenoids. PEBS Lett., 1980, v.148, No 1, p.123-126.

539. Knox R.S. Excitation energy transfer and n migration: theoretical considerations. In: Bioenergetics of photosynthesis. Govindjee, ed., Academic Press, New York-San Prancisco--London, 1975, p.183-222.

540. Kollman V.H., Shapiro S.L., Campillo A.J. Photosynthe-tic studies with a 10 psec resolution streak camera. Biochem. and Biophys. Res. Communs, 1975, v.63, No 4, p.917-923.

541. Korenstein R., Hess B. Immobilization of bacteriorho-dopsin and orientation of its transition moment in purple membrane. PEBS Lett., 1978, v.89, No 1, p.15-20.

542. Kozlov I.A., Skulachev V.P. H+ -Adenosine triphosphatase and membrane energy coupling. Biochim. Biophys. Acta, 1977, v.463, p.29-89.

543. Krasnovsky A.A. The primary processes of photosynthesis in plants. Aim. Rev. Plant Physiol., I960, v.II, p.363-410.

544. Krasnovsky A.A. Progress in photosynthesis research. Proc. Int. Congr., 1968, 1969, v.2, p.709-716.

545. Krasnovsky A.A. The fragments of the photosynthetic electron transfer chain in model systems. Biophys. J., 1972, Ho.7, p.749-763.

546. Krasnovsky A.A., Jr. Delayed fluorescence and phosphorescence of plant pigments. Photochem. Photobiol., 1982, v.36, p.733-741.

547. Krey A., Govindjee. Fluorescence studies on a red algae Porphyridium cruentum. Biochim. Biophys. Acta, 1966,v.120, p.1

548. Kriebel A.H., Albrecht A.C. Excitonic interaction among three chromophores: An application to the purple membrane of Halobacterium halobium. J. Chem. Phys., 1976, v.65, p.4576-4583.

549. Kriebel A.N., Gillbro T., Wild U.P. A low temperature investigation of the intermediate of the photocycle of light-adapted bacteriorhodopsin. Biochim. Biophys. Acta, 1979» V.546, No 1, p.106-120.

550. Kroph A., Hubbard R. The photoisomerization of retinal. Photochem. Photobiol., 1970, v.12, No 3, p.249-260.

551. Kuschmitz A., Hess B. Spectroscopic indication for a trans-cis isomerization of the retinal chromophore of bacteriorhodopsin during the photocycle. Biophys. Struct, and Mech., 1981,v.7, No 4, P.311

552. Latimer P., Bannister T.T., Rabinowitch E. The absolute quantum yields of fluorescence of photosynthetically active pigments. Science, 1956, v.124, p.585.

553. Lavorel J. Effect of energy migration on fluorescence iny dye solutions. J. Phys. Chem., 1957, v.61, p.864

554. Lavorel J. Induction of fluorescence in quinone poisoned Chlorella cells. Plant Physiol., 1959, v.34, p.204

555. Lavorel J. Hétérogénéité de la chlorophylle in vivo I. Spectres d'émission de fluorescence. Biochem. Biophys. Acta, 1962, v.60, p.510

556. Lavorel J. Indications d'ordre spectroscopique sur l'hétérogénéité de la chlorophylle in vivo. In: La photosynthèse. Cool. Intern. C.N.R.S., 1963, v.119, p.159

557. Lavorel J. Hétérogénéité de la chlorophylle in vivo II. Polarisation et spectres d'action de fluorescence. Biochim. Biophys. Acta, 1964, v.88, p.206

558. Lavorel J. Kinetics of luminescence in the 10 -410 s range in Chlorella. Biochim.et Biophys. Acta, 1973,v. 325, p. 213-229.

559. Lavorel J., Etienne A.-L. In vivo chlorophyll fluorescence. In Primary Processes of Photosynthesis. - J.Barber, ed. Elsevier North-Holland Biomedical Press, 1977, p.206-268.

560. Lavorel J., Joliot P. A connected model of the photo-synthetic unit. Biophys. J., 1972, v.12, No 7, p.815-831.

561. Lenci P., Colombetti G. Photobehavior of microorganisms: a biophysical approach. Ann. Rev. Biophys. and Bioeng., 1978, v.7, p.341-361.

562. Lewis A. The molecular mechanism of excitation in visual transduction and bacteriorhodopsin. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1978, v.75, No 2, p.549-553.

563. Lewis A., Spoonhower J., Perreault G. Observation of light emission from a rhodopsin. Nature, 1976, v.260, p.765--678.

564. Ley A.C., Butler W.L. Efficiency of energy transfer from photosystem II to photosystem I in porphyridium cruentum. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1976, v.73(11), p.3957-3960.

565. Ley A., Butler W.L. Energy transfer from photosystem II to photosystem I in Porphyridium cruentum. Biochim. et Biophys. Acta, 1977, v.462, No 2, p.290-294.

566. Litvin P.P., Sineshchekov V.A. Molecular organization of chlorophyll and energetics of the initial stages in photosynthesis. In: Bioenergetics of Photosynthesis. New-York, London, San Prancisco, Academic Press, ed. Govindjee, 1975, p.619-661.

567. Litvin P.P., Sineshchekov O.A., Sineshchekov V.A. Photoreceptor electric potential in the phototaxis of the alga Hae-matococcus pluvialis. Nature, 1978, v.271, No 5644, p.476-478.

568. Livingston R., Watson W.P., McArdle J. Activation of the fluorescence of chlorophyll solutions. J. Am. Chem. Soc., 1949, v.71, p.1542

569. Li Yung-Sing. Salts and chloroplast fluorescence. -Biochim. et Biophys. Acta, 1975, v.376, No 1, p.180-188.

570. Loos E., Kellner E. Influence of magnesium ions on the action of photosystems I and II at different wavelengths. Z.Naturforsch., В 1980, v.35, p.298-302.

571. Losada M., Whatley F.R., Arnon D.I. Separation of two -light reactions in noncyclic phosphorylation of green plants. -Nature, 1961, v.190, p.601

572. Love B.B. Absorption spectra of chlorophyll a in aqueous carbitol solvents. Biochem. Biophys. Acta, 1962, v.64, P.318

573. Love B.B., Bannister T.T. Studies of colloidal chlorophyll in aqueous dioxane. Biophys. J., 1963, v.3, p.99

574. Lozier R.H., Niederberger W. The photochemical cycle of bacteriorhodopsin. Federal Proceedings, 1977, v.36, No 6, p.1805-1809.

575. Lozier R.H., Bogomolni R.H., Stoeckenius W. Bacteriorhodopsin: A light driven proton pump in H. halobium. Biophysical J., 1975, v.15, Ho 9,

576. Lutz M. Resonance Raman spectra of chlorophyll in solution. J. of Raman Spectroscopy, 1974, v.2, p.497-516.

577. Lutz M. Resonans Raman spectroscopy of the chlorophylls in photosynthetic structures at low temperature. In: Lasers in Physical Chemistry and Biophysics. (Joussot Dubien J. ed.) Elsevier, Amsterdam, 1975, p.451-463.

578. Lutz M. Antenna chlorophyll in photosynthetic membra- 420 nes: a study by resonance Raman spectroscopy. Biochim. Bio- r phys. Acta, 1977, v.460, p.408-430.

579. Malkin S. Energy transfer in the photosynthetic unit. I. The concept of independent units for photosystem II analyzed by flash yields for dichlorophenolindophenol reduction. Biophys. Chem., 1974, v.2, No 4, p.327-337.

580. Malkin S., Кок B. Fluorescence induction studies in isolated chloroplasts. I. Number of components involved in the reaction and quantum yields. Biochim. Biophys. Acta, 1966, v.I26, No.3, p.413-432.

581. Malkin S., Siderer J. The effect of salt concentration on the fluorescence parameters of isolated chloroplasts. -Biochim. et Biophys. Acta, 1974, v.368, p.422-431.

582. Malkin S., Armond P.A., Mooney H.A., Fork D.C. Photosystem II photosynthetic unit sizes from fluorescence induction in leaves. Plant Physiol., 1981, v.67, p.570-579.

583. Mar Т., Govindjee. Decrease in the degree of polarization of chlorophyll fluorescence upon the addition of DCMU to algae. Ilnd International Congress on Photosynthesis. Stresa, 1971, p.271-281.

584. Marcus R.J., Haugen G.R. Resonance fluorescence in chlorophyll a solution. Photochem. Photobiol., 1965, v.4, p.183

585. Marsho T.V., Кок B. Photosynthetic regulation by cations in spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1974, v.333, p.353-365.

586. Mathis Paul. Plash spectroscopic study of chl-carote-noid energy transfer. Photochem. Photobiol., 1969, v. 9 (1), p.55-63.

587. Mauzerall D. Multiple excitation in photosynthetic systems. Biophys. J., 1976, v.16 (1), p.87-91.

588. McRae E.G. Theory of solvent effects on molecular electronic spectra frequency shifts. J. Phys. Chem., 1957, v.61, p.562

589. McRae E.G., Kasha M. Enhancement of phosphorescence ability upon aggregation of dye molecules. J. Chem. Phys., 1958, v.28, p.721.

590. Meyer K.P. Spectrometrische Untersuchungen über den Zustand des Chlorophylls in der Pflanze, in Extrakten und Rein-preparaten. Helv. Phys. Acta, 1939, v.12, p.349

591. Melis A., Akoyunoglou George. Development of the two heterogeneous photosystem II units in etiolated bean leaves. -Plant Physiol., 1977, v.59, Ho 6, p.1156-1160.

592. Melis A., Homann P.H. Heterogeneity of the photochemical centers in system II of chloroplasts. Photochem. Photobiol., 1976, v.23, Ho 5, p.343-350.

593. Melis A., Thien A.P. The relative absorption crossecti-on of photosystem I and photosystem II in chloroplasts from three' types of Nicotiana tabacum. Biochim. Biophys. Acta, 1980, v.589, p.275-286.

594. Menten A. Phototaxis, phototropism and photosynthesisin purple bacteria and blue-green algae. Drukkerij Pa. Schotanus & Jens, Utrecht, 1948, 87p.

595. Michel-Villaz M. Fluorescence polarization: pigmentorientation and energy transfer in photosynthetic membranes. -J. Theor. Biol., 1976, v.58, No 1, p.113-129.

596. Michel-Villaz. Fluorescence polarization: pigment orientation and energy transfer in photosynthetic membranes. J. Theoretical Biology, 1976, v.58, p.113-129.

597. Mikolajczyk E., Diehn B. The effect of potassium iodide on photophobic responses in Euglena: evidence for two photoreceptor pigments. Photochem. and Photobiol., 1975, v.22,p.269-271.

598. Mikolajczyk E., Diehn B. Differential effect of the ca-tionic detergent CTAB on the photophobic responses of Euglena gracilis. In: 7th Intern. Congr. Photobiol. Book of Abstr., Rome, 1976, p.103.

599. Mamoru M., Fujita Y. Excitation energy transfer between1 pigment system II units in blue-green algae. Biochim. et Biophys. Acta, 1978, v.504, p.406-412.

600. Mills J., Barber J. Energy-dependent cation-induced control of chlorophyll a fluorescence in isolated intact chloroplasts. Arch. Biochem. Biophys., 1975, v.170, No 1, p.306314.

601. Minke B., Kirschfeld K. The contribution of a sensitizing pigment to the photosensitivity spectra of fly rhodopsin and metarhodopsin. J. Gen. Physiol., 1979, v.73, p.517-540.

602. Mitchell P. Chemiosmotic coupling in oxidative and photosynthetic phosphorilation. Biol. Rev., 1966, v.41, p.445--502.

603. Mohanty P., Braun B.Z., Govindjee. Pluorescence and delayed light emission in tris-washed chloroplasts. PEBS Lett., 1972, v. 20, p.273-276.

604. Mohanty P., Zilinskas-Braun B., Govindjee. Light-induced slow changes in chlorophyll a fluorescence in isolated chloroplasts: effects of magnesium and phenarine methosulfate. -Biochim. et Biophys. Acta, 1973, v.292, p.459-476.

605. Monger T.G., Alfano R.R., Callender R.H. Photochemistry of rhodopsin and isorhodopsin investigated on a picosecond time scale. Biophys. J., 1979, v.27, No 1, p.105-115.

606. Munday J.C., Jr. The fluorescence transient of chlorella pyrenoidosa. Thesis Univ. of Illinois, Urbana, Illinois, 1968.

607. Murata N. Fluorescence of chlorophyll in photosynthetic systems. IV. Induction of various emissions at low temperatures. Biochim. Biophys. Acta, 1968, v.162, No.I, p.I06-II2.

608. Murata N. Control of excitation transfer in photosynthesis I. Light-induced change of chlorophyll a fluorescence in Porphyridium cruentum. Biochim. et Biophys. Acta, 1969, V.172, No 2, p.242-251.

609. Murata N. Control of excitation transfer in photosynthesis. IX. Magnesium ion-dependent distribution of excitation energy between two pigment systems in spinach chloroplasts. -Biochim. Biophys. Acta, 1969, v.189, No 2, p.I7I-I8I.

610. Murata N. Control of excitation transfer in photosyn- 424 thesis II. Magnesium ion-dependent distribution of excitation energy between two pigment systems in spinach chloroplast. -Biochim. et Biophys. Acta, 1969, v.189, No 2, p.171-181.

611. Murata N., Sugahara K. Control of excitation transfer in photosynthesis III. Light-induced decrease of chlorophyll a fluorescence related to photophosphorylation system in spinach chloroplast. Biochim. et Biophys. Acta, 1969, v.189, No 2,p.182-192.

612. Murata N., Tashiro H., Kakamiya A. Effects of divalent metal ions on chlorophyll a fluorescence in isolated spinach chloroplasts. Biochim. et Biophys. Acta, 1970, v.197, No 2,p.250-256.

613. Myers J., French C.S. Relationships between time course chromatic transient and enhancement phenomena of photosynthesis. Plant Physiol., 1960, v.35,

614. Myers J., Graham J. The photosynthetic unit in chlorella measured by repetitive short flashes. Plant Physiol., 1971, v.48, No 3, p.282-286.

615. Naqvi K. R. The mechanism of singlet-singlet excitation energy transfer from carotenoid to chlorophyll. Photochem. Photobiol., 1980, V.3I, p.523.- 425

616. Nicholson W.J., Fortoul J.I. Meassurments of the fluorescence lifetimes of Chlorella and Porphyridiun in weak light. Biochim. Biophys. Acta, 1967, v.143, No 3, p.577-582.

617. Nishimura M. Energy- and electron-transfer systems in algal photosynthesis. II. Oxidation-reduction reactions of two cytochromes and interactions of two photochemical systems in red algae. Biochim. et Biophys. Acta* 1968, v.153, No 4, p.838--847.

618. Norris J.R., Scheer H., Druyan M.E., Katz, J.J. An electron-nuclear double resonance (endor) study of the special pair model for photo-reactive chlorophyll in photosynthesis. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1974, v.71, No 12, p.4897-4900,

619. Norris J.R., Scheer H., Katz J.J. Models for antenna and reaction center chlorophylls. Ann. N.Y. Acad. Sci., 1975, v.244, p.260-279.

620. Nultsch W., Hader D.-P. Photomovement of motile microorganisms. Photochem. and Photobiol., 1979, v.29, p.423-437.

621. Nultsch W., Throm G., von Rimscha J. Phototaktische Untersuchungen an Chlamydomonas reinhardii Dangeard in homokontinuierlicher Kultur. Arch. Mikrobiol., 1971, v.80, p.351

622. Oesterhelt D. Vergleichende Aspekte der Photorezeption von Retinal-Proteinkomplexen. Biochem. Sensory Funct., Berlin s.a., 1974, p.55-77.

623. Oesterhelt D., Meentzen M., Schuhmann L. Reversible dissociation of the purple complex in bacteriorhodopsin and identification of 13-cis-and all-trans-retinal as its chromophores. -Eur. J. Biochem., 1973, v.40, p.453-463.

624. Oesterhelt D., Stoeckenius W. Rhodopsin-like protein from the purple membrane of Halobacterium halobium. Nature,1.nd.), Hew Biol., 1971, v.233, p.149-152.

625. Oesterhelt D., Stoeckenius W. Functions of a new photoreceptor membrane. Proc. Hat. Acad. Sci. USA, 1973, v.70, No 10, p.2853-2857.

626. Ogawa Т., Vernon L. Properties of partially purified photosynthetic reaction centers from Scenedesmus mutant 6E and Anabaena variabilis grown in the presence of diphenylamine. -Biochim. et Biophys. Acta, 1970, v.197, p.292-301.

627. Olson R.A., Butler W.L., Jennings W.H. The orientation of chlorophyll molecules in vivo. Evidence from polarized fluorescence. Biochim. et Biophys. Acta, 1961, v.54, p.615-617.

628. Olson R.A., Butler W.L., Jennings W.H. The orientation of chlorophyll molecules in vivo: Further evidence from dichroism. Biochim. et Biophys. Acta, 1962, v.58, p.144

629. Olson R.A., Jennings W.H., Butler W.L. Molecular orientation: spectral dependence of dichroism of chloroplasts in vivo. Biochim. et Biophys. Acta, 1964, v.88, p.318

630. Olson R.A., Jennings W.H., Butler W.L. Molecular orientation: spectral dependence of bifluorescence of chloroplasts in vivo. Biochim. et Biophys. Acta, 1964, v.88, p.331-337.

631. Ohno K., Takeuchi У., Yoshida M. Effect of light-adaptation on the photoreaction of bacteriorhodopsin from Halobacte-rium halobium. Biochim. Biophys. Acta, 1977, v.462, No 3,p.575-582.

632. Oquist G., Samuelsson G., Bishop N.I. On the role of б-carotene in the reaction center chlorophyll a antennae of photosystem I. Physiol. Plant, 1980, v.50, No 1, p.63-70.

633. Ostroy S.E. Rhodopsin and the visual process. Biochem. et Biophys. Acta, 1977, No 1, p.91-126.

634. Ottolenghi M. The photochemistry of rhodopsins. Advan. Photochem., 1980, v.12, p.97-200.

635. Ovchinnikov Y.A. Rhodopsin and bacteriorhodopsin: structure-function relationships. FEBS Lett., 1982, v.148, No 2, p.179-191.

636. Ovchinnikov Y.A., Abdulaev N.G., Feigina M.Y., Kiselev A.V., Lobanov N.A. The structural basis of the functioning of bacteriorhodopsin. PEBS Lett., 1979, v.100, No 2, p.219-224.

637. Paillotin G. Transport and capture of electronic excitation energy in the photosynthetic apparatus. J. Theor. Biol., 1972, v.36, No 2, p.223-235.

638. Paillotin G. Capture frequency of excitations and energy transfer between photosynthetic units in the PS II. J.Theor. Biol., 1976, v.58, No 1, p.219-235.

639. Paillotin G. Movement of excitations in the photosynthetic domains of PS II. J. Theor. Biol., 1976, v.58, No 1, p.237-252.

640. Paillotin G. Organization of the photosynthetic pigments and transfer of excitation energy. Proc. 4th Int. Congr. Photosynth., 1977, London, 1978, p.33-44.

641. Paillotin G. Dynamic and structural aspects of energy transport in green plants. Spectrosc. Lett., 1978, v.11, No 7, p.513-523.

642. Paillotin G., Swenberg C.E. Dynamics of excitons created by a single picosecond pulse. Chlorophyll organiz. and energy transfer photosynthesis. Amsterdam e.a., 1979, p.201-209.

643. Paillotin G., Swenberg C.E., Breton J., Geacintov N.E. Analysis of picosecond laser-induced fluorescence phenomena in photosynthetic membranes utilizing a master equation approach. -Biophys. J., 1979, v.23, p.513-534.

644. Pande J., Callender R.H., Ebrey T.G. Resonance Ramanstudy of the primary photochemistry of bacteriorhodopsin. -Proc. Natl. Acad. Sei. USA, Biol. Sei., 1981, v.78, No 12, p.7373-7382.

645. Papageorgiou G. Fluorescence induction in Chlorella pyrenoidosa and anacystic nidulans and its relation to photo-phosphorylation. Thesis, Univ. of Illinois, Urbana, Illinois, 1968.

646. Papageorgiou G. Chlorophyll fluorescences an intrinsic probe of photosynthesis. In: Bioenergetics of photosynthesis, Govindjее, ed., Academic Press, N.Y., 1975, p.319-371.

647. Papageorgiou G. On the mechanism of the PMS-effected quenching of chloroplast fluorescence. Arch. Biochem. and Biophys., 1975, v.166, No 2, p.390-399.

648. Papageorgiou G., Govindjee. Changes in intensity and spectral distribution of fluorescence: Effect of light treatment on notmal and DCMU poisoned Anacystis nidulans. Biophys. J., 1967, v.7, p.375

649. Pattei M.J., Yudd A.P., Nalanishi A.P., Henselman K., Stoeckenius W. Identification of retinal isomers isolated from bacteriorhodopsin. Biochemistry, 1977, v.16, No 9, p.1955-1959,

650. Peters K., Applebury M.L., Rexitzepis P.M. Primary photochemical event in vision: Proton translocation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1977, v.74, No 8, p.3119-3123.

651. Philipson K.D., Sauer K. Exciton interaction in a bac-teriochlorophyll-protein from ChloropsexidomonaB ethylxca. Absorption and circular dichroism at 77°K. Biochemistry, 1972,v. II, No 10, p.1880-1885.

652. Philipson K.D., Sayer K. Exciton interaction in the photosystem I Reaction center from spinach chloroplasts. Absorption and circular dichroism difference spectra. Biochemistry, 1972, v.11, p.4591-4595.

653. Rabinowitch E., Govindjee. Different forms of chlorophyll a in vivo and their photochemical reaction. In: Light and Life,

654. Radmer R.J., Kok B. Light conversion efficiency in photosynthesis. Encyclopedia of Plant Phys., v.5,p.126-135.

655. Raubach R.A., Guzzo A.V. Photoisomerization pathways in the visually important polyenes. I. The retinals. J. Phys. Chem., 1973, v.7.7, No 7, p.889-892.

656. Reinhardt B., Ried A. Distribution of excitation between PS I and PS II. A calculation of the extend of the redistribution of an excitation surplus in PSII. 5th Int. Congr. Photosynth., Halkidiki, 1980. Abstr., S.L., s.a., p.468.

657. Ried A., Reinhardt B. Distribution of excitation energy between photosystem I and photosystem II in red algae. III. Quantum requirements of the induction of a state 2 state 1 transition. Biochem. Biophys. Acta, 1980, v.592, No 1, p.76--86.

658. Robinson G.W. Excitation transfer and trapping in photosynthesis. In: Energy conversion by the photosynthetic apparatus. Brookhaven Symposia in Biology, N19.

659. Rodrigo P.A. Preliminary note on experiments concerning the state of chlorophyll in the plant. Biochim. et Biophys. Acta, 1953, v.10, p.342

660. Rosenbach V., Goldberg R., Gilon C., Ottolenghi M. On the role of tyrosine in the photocycle of bacteriorhodopsin. -Photochem. Photobiol., 1982, v.36, No 2, p.197-201.

661. Rosenberg B. The excited states of retinals, retinols and visual pigments. In: Excited states of Biological Molecules (J.B.Birks, ed.), Wiley, New York, 1976, p.509-531.

662. Rosenberg J.L., Bigat Dejaegers S. Fluorescence studies of the photosynthetic induction period. Biochem. et Biophys. Acta, 1964, v.79, p.9

663. Rosenfeld T., Honig B., Ottolengni M., Hurley J., Ebrey T.G. Cis-trans isomerization in the photochemistry of vision. Pure Appl. Chem., 1977, v.49, p.341-351.

664. Rubin A. B. Picosecond fluorescence and electron transfer in primary photosynthetic processes. Photochem. PhotobioL, 1978, v.28, No 6, p.1021-1028.- 431

665. Rubin A.B., Kononenko A.A., Venedictov P.S., Borise-vitch G.P., Knox P.P., Lukashev E.P. Polarization effects in phot.o synthetic membranes. Int. J. Quantum Chem., 1980, v.17, No 3, p.587-593.

666. Rubin L.B., Rubin A.B. Picosecond fluorometry in primary events of photosynthesis. Biophys. J., 1978, v.24, No 1, p.84-91.

667. Sane P.V., Furtado D., Desai T.S., Tatahe V.G. A study of state changes in chlorella: the effect of uncoupler and energy transfer inhibitors. Z. Naturforsch., 1982, 37, No 5-6, p.458-463.

668. Satoh K., Strasser R., Butler W.L. A demonstration of energy transfer from PS II to PS I in chloroplasts. Biochim. et Biophys. Acta, 1976, v.440, p.337-345.

669. Sauer K. Molecular orientation in Quantasomes III. A flow dichroism apparatus and its application to the study of the structure of spinach Quantasomes. Biophysical Journal, 1965, v.5, p.337-348.

670. Sauer K. Primary events and the trapping of energy. -In: Bioenergetics of photosynthesis, ed. Govindjee, Academic Press, New York-San Prancisco-London, 1975, p.115-181.

671. Sauer K., Calvin M. Molecular orientation in quantasomes I. Electric dichroism and electric birefringence of quanto-somes from spinach chloroplasts. J. Mol. Biol., 1962, v.4,p.451-466.

672. Schaffer A.M., Wadell W.H., Becker R.S. Visual pigments. IV. Experimental and theoretical investigations of the absorption spectra of retinal Schiff bases and retinals. J. Am. Chem. Soc., 1974, v.96, No 7, p.2063-2068.

673. Schietz K. Phototaxis in Volvox pigments in volved inperception of light direction. Ztschr. Pflanzenphysiol., 1976, v.77, p.189-211.

674. Schmid G.H., Gaffron H. Fluctuating photosynthetic units in higher plants and fairly constant units in algae. -Photochem. Photobiol., 1971, v.14, p.451-464.

675. Schooley R., Govindjee. Cation-induced changes in the circular dichroism spectrum of chloroplasts. FEBS Lett., 1976, v.65, No 1, p.123-125.

676. Schulten K., Tavan P. A mechanism for the light-driven' proton pump of Halobacterium halobium. Nature (Lond.), 1978, v.272, p.85

677. Searle G.F.W., Tredwell C.J. Picosecond fluorescence from photosynthetic systems in vivo. Chlorophyll organiz. and energy transfer photosynthesis. Amsterdam e.a., 1979, p.277--281.

678. Seely G.R. Effects of spectral variety and molecular orientation on energy trapping in the photosynthetic unit: A Model calculation. J. Theor. Biol., 1973, v.40, p.173-187.

679. Seely G.R. Energy transfer in a model of the photosynthetic unit of green plants. J. Theor. Biol., 1973, v.40,p.189-199.

680. Seely G.R., Jensen R.G. Effect of solvent on the spectrum of chlorophyll. Spectrochim. Acta, 1965, v.21, p.1835

681. Seibert M., Alfano R.R. Probing photosynthesis on a picosecond time scale. Evidence for photosystem I and photosystem II fluorescence in chloroplasts. Biophys. J., 1974, v.14, No 4, p.269-283.

682. Shapiro S.L., Compillo A.J., Lewis A., Perreault J., Spoonhower J.P., Clayton R.K., Stoeckenius W. Picosecond and steady state variable intensity and variable emission spectroscopyof bacteriorhodopsin. Biophys. J., 1978, v.23, Ho 3, p.383--393.

683. Shipman L.L. Antenna chlorophyll a and P700. Exciton transition in chlorophyll a arrays. Photochem. Photobiol. (preprint submitted on May 4, 1977 ).

684. Shipman L.L., Housman D.L. Förster transfer rates for chlorophyll a. Photochem. Photobiol., 1979,^.29, p.II62-II68.

685. Shipman L.L., Cotton T.M., Norris J.R., Katz J. New proposal for structure of special-pair chlorophyll. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1976, v.73, No 6, p.1791-1794.

686. Shipman L.L., Norris J.R., Katz J.J. Quantum mechanical formalism for computation of the electronic spectral properties of chlorophyll aggregates. J. Phys. Chem., 1976, v.80,1. No 8, p.877-882.

687. Shuvalov V.A., Klimov V.V., Dolan E., Parson W.W., Ke B. Nanosecond fluorescence and absorbance changes in photosystem II at low redox potential. Pheophytin as an intermediary electron acceptor. FEBS Lett., 1980, v.118, No 2, p.279-282.

688. Skulachev V.P. Conversion of light energy into electric energy by bacteriorhodopsin. FEBS Lett., 1976, v.64,p.23-25.

689. Smith J.H.C., Benitez. Absorption spectra of chlorophylls. Carnegie Inst. Washington, Year Book, 1954, v.53,p.168

690. Smith J.H.C., French C.S. Pigments in photosynthesis. Ann. Rev. Plant Physiol., 1963, v.14, p.181

691. Sineshchekov O.A., Sineshchekov V.A., Litvin F.F. Photoelectric potential in phototaxis of algae. Thesis, COMECON Conference on Energetics Aspects of Membrane Transport, Szegel, Hungary, 4-8 September, 1978.

692. Sineshchekov V.A., Balashov S.P. Fluorescence of bacterial and visual rhodopsin and its changes in the primary photo-reactions at 77 K. Thesis, International Conference on Luminescence, Szeged, Hungary, August 1982

693. Sineshchekov V.A., Litvin F.F. Luminescence of bacteriorhodopsin from Halobacterium halobium and its connection with the photochemical conversions of the chromophore. Biochim. Biophys. Acta, 1977, v.462, p.450-466.

694. Sineshchekov V.A., Litvin F.F. Fluorescence of bacteriorhodopsin. Thesis, COMECON Conference on Energetics Aspects of Membrane Transport, Szeged, Hungary, 4-8 September, 1978

695. Sineshchekov V.A., Litvin F.F., Das M. Chlorophyll a and carotenoid aggregates and energy migration in monolayers and thin films. Photochem. Photobiol., 1972, v.15, p.187-197.

696. Singhal G.S., Rabinowitch E. Measurement of fluorescence lifetime of chlorophyll ja in vivo. Biophys. J., 1969, v.9, No 4, p.586-591.

697. Song P.S. Spectroscopic and photochemical characterization of flavoproteins and carotenoproteins as blue light photoreceptors. In: Blue Light Syndrome. Berlin: Springer, 1980, p.157-171.

698. Song P.S., Moore T.A. On the photoreceptor pigments for phototropism and phototaxis: is a carotenoid the most likelycandidate? Photochem. and Photobiol., 1974, v.19, p.435-441.

699. Song P.S., Koka P., Prezelin B., Haxo P.T. Molecular topology of the photosynthetic light-harvesting pigment complex, peridinin-chlorophyll a protein, from marine dinoflagellates. - Biochemistry, 1976, v.15, Ho 20, p.4422-4428.

700. Sperling W., Ke B. Chlorophyll monolayers and multilayers 1. Methods of preparation and spectroscopic characterization. - Photochem. Photobiol., 1966, v.5, p.857

701. Sperling W., Ke B. Chlorophyll monolayers and multilayers II. Evidence for the presence of ordered aggregates. -Photochem. Photobiol., 1966, v.5, p.865

702. Spudich J.L., Stoeckenius W. Photosensory and chemosen-sory behaviour of Halobacterium. Photobiochem. and Photobio-phys., 1979, v.1, p.45-53.

703. Stensby S.P., Rosenberg J.L. Fluorescence and absorption studies of reversible aggregation in chlorophyll. J. Phys. Chem., 1961, v.65, p.906

704. Stockburger M., Klusmann W., Gattermann H., Massig G., Peters R. Photochemical cycle of bacteriorhodopsin studied by resonance Raman spectroscopy. Biochemistry, 1979, v.18, Ho 22, p.4886-4900.

705. Stoeckenius W., Lozier R.H., Hiederberger W. Photoreac-tions of bacteriorhodopsin. Hess B.Discussion. Biophys. Struct, and Mech., 1977, v.3, Ho 1, p.65-68.

706. Strasser R.J., Butler W.L. Energy transfer and the distribution of excitation energy in the photosynthetic apparatus of spinach chloroplasts. Biochim. et Biophys. Acta, 1977» v.460, p.230-238.

707. Sugiyama K., Murata N. Analyses of absorption and fluorescence spectra of water-soluble chl proteins, pigment system II particles and chl a in diethylether solution by the curve-fitting method. Biochim. et Biophys. Acta, 1978, v.503,p.107-119.

708. Stoeckenius W., Lozier R.H., Bogoraolni R.A. Bacteriorhodopsin &nd the purple membrane of Halobacteria. Biochim. Biophys. Acta, 1979, v.505, p.215-278.

709. Strasser R.J., Warren L., Butler W.L. Energy transfer in the photochemical apparatus of flashed bean leaves. Biochim. Biophys. Acta, 1976, v.449, No 3, p.412-419.

710. Strasser R.J., Butler W.L. The yield of energy transfer and spectral distribution of excitation energy in the photochemical apparatus of flashed bean leaves. Biochim. et Biophya Acta, 1977, v.462, p.295-306.

711. Strasser R.J., Butler W.L. Fluorescence emission spectra of Photosystem I, Photosystem II and the light-harvesting chlorophyll a/b complex of higher plants. Biochim. et Biophys. Acta, 1977, v.462, No 2, p.307-313.

712. Swofford R.L., McClain W.M. Two-photon absorption studies of diphenylbutadiene; The location of a Ag excited state. -J. Chem. Phys., 1973, v.59, p.5740-5741.

713. Suzuki H., Komatzu T., Kato T. Theory of the optical property of retinal in visual pigments. J. Phys. Soc. Jap., 1973, v.34, No 1, p.156-165.

714. Suzuki H., Komatsu Т., Kitajima H. Theory of the optical property of visual pigment. J. Phys. Soc. Jap., 1974,v.37, No 1, p.177-185.

715. Szigeti Z., Sineshchekov V.A. Investigation of chlorophyll fluorescence in plants treated with photosynthesis inhibiting benzonitriles. Acta Biochimica et Biophysica Acad. Sci. Hungaricae, 1981, v.16, p.233

716. Teale P.W.J., Weber G. Role of Carotenoids in energy migration and photooxidation in chlorophyll systems. Bioch. J., 1957, v.66, p.81

717. Teale P.W.J. Carotenoid-sensitized fluorescence of chlorophyll in vitro. Nature, 1958, v.181, p.415

718. Teale P.W.J. The extent of energy migration and chlorophyll a orientation in chlorella. Biochim. Biophys, Acta, 1960, v.42, p.65

719. Teale P.W.J. Pigment interaction and chloroplasts fluorescence. Biochim. J., 1962, v.85, p.14

720. Thielen A.P., Van Gorkom H.J. Quantum efficiency and antenna size of photosystems II , II and I in tobacco chloroplasts. Biochim. et Biophys. Acta, 1981, v.635, p.111-120.

721. Thielen A.P., Van Gorkom H.J., Rijgersberg O.P. Chlorophyll composition of photosystems II , II and I in tobacco chloroplasts. Biochim. et Biophys. Acta, 1981, v.635, p.121-131.

722. Thielen A.P.G.M., Van Gorkom H.J. Energy transfer and quantum yield in photosystem II. Biochim. Biophys. Acta, 1981, v.637, No 3, p.436-446.

723. Thimann K.V. Phototropism. In: Comprehensive Biochemistry. Amsterdam: Elsevier, 1967, v.27, p.1-29.

724. Thomas J.B. Structure of the red absorption band of chlorophyll a in Aspidistra elation. Biochim. et Biophys. Acta, 1962, V.59, p.202

725. Thomas J.B. Primary photoprocesses in biology. -North Holland Publ. Comp. Amsterdam. John Wilig and Sons. Inc. N.7., 1965

726. Thomas J.B., Minnaert K., Elbers P.P. Chlorophyll con-' centrations in plastids of different groups of plants. Acta bot. neerl., 1956, v.5, No 4, p.315

727. Thomas J.B., Van der Wal H.P. Absorption responses of chlorophyll in vivo to treatment with aceton. Biochim. Biophys. Acta, 1964, v. 79, p.490

728. Thomas J.B., Hammans J.W.K., Arnolds W.J. Studies on the red absorption band of chlorophyll a in vivo. Biochim. Biophys. Acta, 1964, v.102, p.384

729. Thomson A.J. Pluorescence spectra of some retinyl polyenes. J. Chem. Phys., 1969, v.51, No 9, p.4106-4116.

730. Thornber J.D. Chlorophyll-proteins: light-harvesting and reaction center components of plants. Annu. Rev. Plant Physiol., 1975, v.26, p. 127-158.

731. Tokunaga P., Ebrey T. The blue membranes the 3-dehydro-retinal-based artificial pigment of the purple membrane. Biochemistry, 1978, v.17, No 10, p.1915-1922.

732. Tokunaga P., Govindjee R., Ebrey T.G., Crouch R. Synthetic pigment analogues of the purple membrane protein. Biophys. J., 1977, v.19, No 2, p.191-198.

733. Tollin G., Robinson M.J. Photosuppression of phototac- 439 tic activity by blue light. Photochem. and Photobiol., 1969, v.9, p.411-416.

734. Trifunac A.D., Katz J.J. Structure of chlorophyll a . dimers in solution from proton magnetic resonance and visible absorption spectroscopy. J. Amer. Chem. Soc., 1974, v.96,1. No 16, p.5233-5240.

735. Tweet A.G., Gains G.L., Bellamy W.D. Energy transfer in monomolecular films containing chlorophyll a. Nature, 1964> v.202, p.696.

736. Unvin P.N.T., Henderson R. Molecular structure determination by electron microscopy of unstained crystalline specimens. J; Mol. Biol., 1975, v.94, No 3, p.425-440.

737. Van der Meer K., Mulden J.C.C., Lugtenburg J. A new facet in rhodopsin photochemistry. Photochem. Photobiol.,1976, v.24, No 4, p.363-367.

738. Vandermeulen D., Govindjee. Relation of membrane structural changes to energy spillover in oat and spinach chloroplasts. Use of fluorescence probes and light scattering. Biochim. et Biophys. Acta, 1974, v.368, No 1, p.61-70.

739. Vandermeulen D.L., Govindjee. Binding of modified adenine nucleotides to isolated coupling factor from chloroplasts as measured by polarization of fluorescence. Eur. J. Biochem.,1977, v.78, No 2, p.585-598.

740. Vidaver W. Separate action spectra for the two photochemical systems of photosynthesis. Carnegie Inst. Wash. Year book, 1965, v.64, p.579

741. Vidaver W., French C.S. Oxygen uptake and evolution to lowing monochromatic flashes in ulva and an action spectrum for system 1. Plant Physiol., 1965, v.40, p.7

742. Virgin H. The distortion of fluorescence spectra in leaves by scattering and its reduction by infiltration. Physiol.' Plantarum, 1954, p.560

743. Virgin H. Some notes on the fluorescence spectra of plants in vivo. Physiol. Plantarum, 1956, v.9, No 4, p.674

744. Vredenberg W.J., Duysens L.N.M. Transfer of energy from bacteriochlorophyll to a reaction center during bacterial photosynthesis. Nature (London), 1963, v.197» No 4865, p. 355-357.

745. Vredenberg W.J. Chlorophyll a fluorescence induction and changes in the electric potential of the cellular membranes of green plant cells. Biochim. et Biophys. Acta, 1970, v.223, p.230-239.

746. Waddell W.H., Becker R.S. The hydrogen-bonded (proto-nated) Schiff base of all-trans-retinal. J. Am. Chem. Soc., 1971, v. 93, No 15, p.3788-3789.

747. Waddell W.H., Hopkins D.L. Trans cis Photoisomeriza-tion of all-trans-retinal. J. Am. Chem. Soc., 1977, v.99,1. No 19, p.6457-6459.

748. Waddell W.H., Schaffer A.M., Becker R.S. Visual pigments. III. Determination and interpretation of the fluorescence quantum yields of retinals, Schiff bases, and protonated Schiff bases. J. Am. Chem. Soc., 1973, v.95, No 25, p.8223-8227.

749. Waddell W.H., Crouch R., Nakanishi K., Turro N.J. Quantitative aspects of the photochemistry of isomeric retinals and visual pigments. J. Am. Chem. Soc., 1976, v.98, No 14,p.4189-4192.

750. Waleh A., Ingraham L.I. A molecular orbital study of the protein-controlled bathochromic Schiff in a model of rhodop-sin. Arch. Biochem. Biophys., 1973, v.156, No 1, p.261-266.

751. Warshel A. Interpretation of resonance Raman spectraof biological molecules. Ann. Rev. Biophys. Bioeng., 1977» v.6, p.273-300.

752. Warshel A. Charge stabilization mechanism in the visual and purple membrane pigments. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1978, v.75, No 6, p.2558-2562.

753. Warshel A., Deakyne C. Coupling of charge stabilisation, torsion and bond alternation in light-induced reactions of visual pigments. Chem. Phys. Lett., 1978, v.55, No 3, p.459--465.

754. Wasielewski, Michael R., Studier M.H., Katz J.J. Cova-lently linked chlorophyll a dimer: A biobimetic model of special pair chlorophyll. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1976, v.73,1. No 12, p.4282-4286.

755. Wassink E.C., Kersten J.A.H. Observations sur le spectre d'absorption et sur le role des carotenoides dans la photosynthèse des diatomes. Enzymologia, 1946, v.12, p.3

756. Watson L., Livingston R. Self-quenching and sensiti-ration of fluorescence of chlorophyll solutions. J. Chem. Phys., 1950, v.18, p.802

757. Weber G. Dependence of the polarization of fluorescence on the concentration. Trans. Par. Soc., 1954, v.50,p.552

758. Weber G. Fluorescence parameters and photosynthesis. -In: Comparative Biochemistry, 1960, No 4, p.395

759. Weber G. Enumeration of components in complex systemsby fluorescence spectrophotometry. Nature, 1961, v.190, p.27

760. Weikard J,, Mueller A., Witt H.I. The function of plas-toquinone in the electron transports system of photosynthesis.- Z. Naturforsch., 1963, v.186, p.193

761. Weisenfeld J.R., Abrachamson E.W. Visual pigments: their spectra and isomerizations. Photochem. Photobiol., 1968, v.8, No 5, p.487-493.

762. Witt H.F., Mueller A., Rumberg B. Experimental evidence for the mechanism of photosynthesis. Nature, 1961, v.191, p.194

763. Witt H.T., Mueller A., Rumberg B. Electron-transport system in photosynthesis of green plants analysed by sensitives, flash photometry. Nature, 1963, v.197, p.987

764. Whitmarsh J., Levine R.P. Excitation energy transfer in the green alga Chlamidomonas reinhardi. Biochim. Biophys. Acta, 1974, v.368, p.199-214.

765. Wong D., Govindjee. Antagonistic effects mono- and divalent cations on polarization of chlorophyll fluorescence in thylakoids and changes in excitation energy transfer. PEBS Lett., 1979, v.97, No 2, p.373-377.

766. Wong D., Govindjee. Action spectra of cation effects on the fluorescence polarization and intensity in thylakoids at room temoerature. Photobiochem. Photobiophys., 1981, v.33,p.103-108

767. Wydrzynski I., Gross E«.L., Govindjee. Effects of sodium and magnesium cations on the "dark"- and light-induced chlorophyll a fluorescence yields in sucrose-washed spinach chloro-plasts. Biochim. Biophys. Acta, 1975, v.376, p.151-161.

768. Yamamoto Y., Ke B. Regulation of excitation energydistribution in photosystem II fragments by magnesium ions. -Biochem. et Biophys. Acta, 1980, v.592, No 2, p.296-302.

769. Yamamoto Y., Ford R.C., Chow W.S., Barber J. Cation-induced fluorescence in friton-subchloroplast preparations. -Photochem. Photobiol., 1980, v.1, p.271-277.

770. Yoshizawa T. The behavior of visual pigments at low temperatures. In; Handbook of sensory physiology, v /VII/1 H.J.A.Dartnall, editor Springer-Verlag K.G. Berlin, W.Germany, 1972.

771. Yoshizawa T., Wald G. Prelumirhodopsin and the bleaching sequence of visual pigments. Nature (Lond.), 1963, v.197, p.1279-1286.

772. Yung-sing Li. Salts and chloroplast fluorescence. -Biochim. et Biophys. Acta, 1975, v.37b, p.180-188.

773. Yu W., Ho P.P., Alfano R.R., Seibert Michael. Fluorescent linetics of chlorophyll in photosystems I and II enriched fractions of spinach. Biochim. et Biophys. Acta, 1975, v.387, No 1, p.159-164.

774. Yu W., Pellegrino F., Alfano R.R. Time-resolved fluorescence spectroscopy of spinach chloroplast. Biochim. Biophys. Acta, 1977, V.46O, p.171-181.

775. Zankel K.L., Clayton R.K. "Uphill" energy transfer in a photosynthetic bacterium. Photochem. and Photobiol., 1969, v.9, p.7

776. Zechmeister L. Cis-trans isomeric carotenoids, Vitamin A and arilpolienes. N.Y. Acad. Press, Vienna, Springer-Verl., 1962

777. Zurzycki J. Blue light-induced intracellular movements. In: Blue Light Syndrome. Berlin: Springer, 1980, p.50-68.

Информация о работе

Синещеков, Виталий Алексеевич
доктора биологических наук
Москва, 1983
ВАК 03.00.02

Диссертация

Возбужденные состояния пигментов и миграция энергии при фотосинтезе и других фотобиологических процессах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Похожие работы