Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовая дифференциация в связи с пространственной изоляцией и экологическими различиями

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая дифференциация в связи с пространственной изоляцией и экологическими различиями"

ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК иг> _

На правах рукописи

■о

ЮРЬЕВ Алексей Игоревич ВНУТРИШДОВАЯ ДШЕРЕЩАЩЯ В СВЯЗИ С ПРОСТРАНСТВЕННЕЙ ИЗОЛЯЦИЕЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ РАЗЛИЧИЯМИ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1995

Диссертацией является рукопись.

Работа выполнена в Главном ботаническом саду РАН. Научный руководитель - доктор биологических наук профессор Скворцов Алексей Константинович.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Зайцев Геннадий Николаевич, кандидат биологических наук Алексеев Юрий Евгеньевич.

Ведущая организация - Институт эволюционной экологии и морфологии животных им. А.Н.Северцова.

Защита состоится "Д^Г Мсх^х._1995 г. в '14 часов

на заседании специализированного ученого совета Д 003.0$. при главном Ботаническом саде РАН в конференц-зале лабораторного корпуса (127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада РАН.

Автореферат разослан "сспр-гиЛС 1995 г.

Ученый секретарь специализированного ученого совета

доктор биологических наук

I. Общая характеристика работы 1.1. Актуальность теми.

При изучении природных популяций и точение долгого времени использовались теоретические модели и представления, разработанные главным образом на основе изучения искусственных лабораторных популяций. При этом редко обращалось должное внимание на тот факт, что природные популяции, в отличие от искусственных, являются системами, принципиально открытыми для проникновения генов из соседних популяций. Хотя практики лесоводства, растениеводства и заповедного дела обычно считают удаленные популяции какого-либо вида растений изолированными, реальную степень такой изоляции часто трудно оценить.

Каким образом влияет изоляция на внутривидовую дифференциацию, ясно лишь в самых общих чертах. Попытки количественной оценки такого влияния у растений до настоящего времени крайне немногочисленны.

В настоящее время существуют две теоретические концепции вида. Согласно концепции Э.Майра, вид, состоящий из ряда популяций, поддерживает свое единство в результате действия потока генов, связывающего популяции в единое целое. Эта точка зрения оспорена Эрлихом и Равеном, указавшими на тот факт, что, во-первых, природные популяции многих видов не обнаруживают сколько-нибудь значительного количества мигрантов, а во-вторых, наличие мигрантов не обязательно должно значительно повлиять на соотношение генов в популяции. Рестриктивная концепция вида Эр-лиха-Равена предполагает поддержание единства вида за счет стабилизирующего отбора при незначительной роли потока генов. м.Б1а-tkj.ii заключил, что виды с сильным генным потоком могут эволюционировать как единая панмиктическая популяция, а естественный отбор, как и дрейф генов, могут играть значительную роль в дифференциации популяций при низком генном потоке. Однако неясно, как часто тот или иной вариант реализуется в природных растительных популяциях.

Редкость видообразования вследствие пространственной изоляции и малая скорость потока генов у большинства изученных видов представляют собой два явления, противоречащие, как кажется, друг другу.

Неясна также судьба популяций редких видов растений: наблюдается ли в их небольших изолированных популяциях признаки быстрой дивергентной эволюции, приводит ли редкость к обеднению

генофонда, или сущ'.'стпуют механизмы, способный сдсржйпать оти процессы.

Вследствие этого исслсдопанис изоляции и её влияния на генотип природных растительных популяций представляется достаточно актуальным.

1.2. Степень разработанности проблею.

Теоретически данная проблема разрабатывалась С.Райтом,

получившим формулу, связывающую величину потока генов с меж-популяционпым разнообразием генных частот (для островной по-пуляционной модели). Эта формула была применена рддом авторов к природным популяциям разных видов растений с целью определения потоков генов по генным частотам. Однако почти никто не задавался целью проверить, насколько реальные растительные популяции соответствуют островной модели и, соответственно, расчетный поток генов реальному. Одним из немногих исключений является работа D.Govlndaraju (1988), установившая зависимость величины расчетного потока генов от способа опыления. Единичные работы посвящены зависимости величины расчетного потока генов от размеров популяций, генотипа растений, вида опылителей.

Прямому изучению переноса генов между популяциями растений paternity - методом подвергнуто к настоящему времени меньше десятка растений, в основном деревьев, что связано с дороговизной и трудоемкостью метода.

Кроме того, существует множество работ, посвященных полиморфизму у растений, которые никто не анализировал с данной точки зрения. То же самое относится к работам по разносу растительных диаспор.

1.3. Цель и задачи исследования.

Основная цель данной работы - определение степени репродуктивной изоляции популяций у подмосковных видов растений, встречающихся в виде удаленных местонахождений, а также сравнение влияния изоляции на популяционную структуру с влиянием экслогических различий между местами произрастания.

Для этого необходимо решить следующие научные задачи:

1. Показать наличие (или отсутствие) значительного влия-н:;я величины расчетного потока генов на генетический состав популяции с помощью анализа литературных данных.

2. Определить величину расчетного потока генов для нескольких видов растений с различной биологией, а также для

о"ного вида на нескольких группах популяций с разным средним

- 3 -

расстоянием между популяциями.

3. Опродолпть поличипу реального потоки диаспор для этих же видов растений месяцу популяциями, в том число при разных средних расстояниях мож,цу популяцпями.

4. Сравнив величину расчетного потока генов (имеющую размерность число мигрантов/поколение) с числом реально мигрирующих диаспор, сделать выводы о выполнении или невыполнении островной моцели, для которой выведена исходная формула расчета величины генных потоков, т.е. о значительности или незначительности роли генных потоков в поддержании данных популяционных структур.

5. Сравнить генотип обычных и изолированных небольших популяций с целью обнаружения следов инбридинга.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Теоретическое значение работы состоит в определении степени соответствия реальных популяционных структур растений концепциям вида Майра или Эрлиха-Равена, а также в возможности судить о вероятности у изученных растений аллопатрическо-го или симпатрического пути видообразования.

Практическое значение работы состоит в выявлении у редких и охраняемых растений Подмосковья репродуктивно изолированных популяций и, соответственно, в получении заключения о пригодности таких популяций для целей индикации состояния окружающей среды и об их "угрожаемом" состоянии.

Апробация работы.

Основные положения работы докладывались на конференции по биологии популяций в Пущино (ноябрь 1994), а также на семинаре отдела флоры ГБС РАН 22 декабря 1994 г.

Основные положения, защищаемые в работе.

1. Реальный поток генов между популяциями значительно влияет на генетический состэе популяций у одних растений (анемофилы й анемохоры, а такие некоторые энтомофилы) и не влияет, или влияет незначительно у других (многие энтомофилы и самоопылители).

2. Критическое значение расчетного генного потока, ниже которого его влияние на процентное содержание полиморфных локусов не прослеживается, равно о. 1,1 мигрант за поколение. Это близко к величине, полученной предшественниками на других. объектах.

3. Две существующие концепции вида отражают крайние случаи наблюдаемого спектра реальных ситуаций.

4. У многих "редких" видов растений имеются механизмы, противодействующие инбредной депрессии, одним из которых ян' ляется направленный генный поток. Такую же роль, видимо, играет отбор гетерозигот, структурная гетерозиготность и полиплоидия.

5. У двух исследованных автором видов печеночницы благородной Hepatica nobilis ShrebH хохлатки полой Corydalis cava Ьобларужсш значительные потоки гонор при расстояниях мег^ду

популяциями 1-2 км; при расстояниях порядка десятков километров имеет место почти полная изоляция. Видимо, степень сходства и разлиция популяций в последнем случае диктуется сходством и различием экологических условий в местах произрастания.

6. У водяного ореха Trapa natans L. и ивы трёхтычинковой Salix triandra L. обнаружены значительные потоки генов на расстоянии порядка десятков километров, в первом случае за • счет гидрохории, а во втором - за счет анемохории.

7. В небольших изолированных популяциях н. nobilie и T.natane у" заметного числа особей обнаружены необычные признаки, что, видимо, является результатом инбридинга. Следовательно,' эти популяции нельзя использовать для целей индикации экологических условий из-за трудности различения экологической и инбредной депрессии. Такова, например, популяция печеночницы в Лосином острове.

Публикации.

Основные результаты диссертации отражены в 3 научных работах.

Структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, общего обзора литературных данных, четырех глав, посвященных оригинальным исследования;.-: автора по четырем видам растений с частным обзором литературы и обсуждением результатов в каждой главе, а также общего, заключения, еыводов и списка литературы.

Текст диссертации изложен на 94 страницах, библиография - еще на 18 страницах. Список литературы включает 208 названий (90 отечественных и 118 иностранных источников).

Н"Обзор литературных данных.

В обзоре литературы е подразделе I рассмотрены литературные данные э дальности разноса семян растений, в подразделе 2 - даниь:з о дальности разноса пыльцы как ветром, так и различными опылителями. Показано, что большая часть диаспор подвергается разносу на небольшие расстояния (от нескольких до сотен мэтров), а меньшая I%) разносится далеко, в не-

которых случаях на сотни километров. Важную роль, по-видимому, играют сильные ветры. Виды, диаспоры которых лишены специальных приспособлений для разноса, также способны к дальнему разносу. Отмечены значительные расстояния переноса пыльцевого облака у анемофилов. У энтомофилов наблюдается зависимость дальности разноса от специализации опылителя: дальше всего (на десятки километров) летают видоспецифичные опылители, характерные для растений дождевого тропического леса. Минимальная дальность разлета опылителей, по-видимому, у горных растений. Во Есех группах опылителей - у насекомых, у птиц и у летучих мыией - существуют как далеко-, так и близколетаю-щие виды.

В подразделе 3 рассмотрены косвенные методы определения величины потока генов по различиям в частотах встречаемости генов между популяциями. Отмечена зависимость величины расчетного генного потока от генотипа растения, вида опылителя, величины популяции, сезона, а также от способа опыления. Отмечены возможные причины несовпадения реального и расчетного потоков генов.

В подразделе 4 рассмотрено соотношение величины расчетного потока генов и генетического разнообразия вида. Составлен график зависимости числа полиморфных локусов от величины расчетного потока генов у 25 видов высших растений (рис. I). Показано, что при потоке генов<1,1 процент полиморфных локусов может быть любым, от 0 до 100, а при потоке генов >1,1 наблюдается заметная тенденция к возрастанию процента полиморфных локусов по мере возрастания потока генов. То есть поток генов здесь значительно влияет на генотипы популяций, распространяя возникающие мутации по всему ареалу вида. Такие виды предложено называть панмиктичными. Виды же, у которых влияние генного потока незначительно по сравнению с действием сил естественного отбора, принципа основателя и др., предложено называть рестриктизными. К первым относятся анемофиль-ные хвойные, а также эвкалипты и энотеры, опыляемые хорошо летающими опылителями, а ко вторым - большинство энтомофилов и самоопылители.

В подразделе 5 рассматриваются полиморфизм и поток генов у ряда редких и эндемичных видов. Показано наличие у многих из них механизмов, противодействующих инбредной депрессии, в т.ч. наличие направленного разноса диаспор.

В подразделе б рассматривается возможность аллопатричес-

- О"

•g.

!0 19 16 1?

12 U 20

28 21 23 24 22

I " г 1 4 ; 5 e Km

Рис. I. Зависимость генетического разнообразия от потока

генов.

1. Plnue ailveetrie. 2. Р. rígida. 3. P. longaeva. P. ponds-, roea. 5. P. sibirlca. 6. P. torreyuia. 7. Eucalyptue obliqua. 8. E. pauclflora. 9. S. cloeelana. 10. E. dalogatenell. 11'. £. caeela. 12. Clarkla biloba. 13. 0. Ungulate. 14. С. rubicunda.

15. С. franciscana. 1б. Luplnue eubcarao«u«, 17. 1. texenels.

16. Hymanopappuo artemleifoll^us. 19. Baptlela leucophaaa. 20. B. ephaarocapra. 21. Phlox drummondll. 22. P. cuspldata. 23. P. roenariana 24. Oenothera biennis. 25. 0. parviflora. 26. Avena berbata. 27. Stephanomarla exigua. 28. S. oalheurenele.

Кш в OCHOEHOM no Govlndaraju (1SS2), а таюка: Гонча-

ренко,. Педутов, Силин, 1У82. Hsarlck, Ilnhart, JSltton (1979). - процзнт полиморфных локусов.

4

кого и симпатрического видообразования у рестриктивных и панмиктичных растений.

III. Материалы и методы.

Объектами исследования выбраны виды, во-первых, обладаю- I щие полиморфизмом, а во-вторых, отличающиеся контрастными биологическими характеристиками. Это Hepática nobilis, Corydalie cava, Trapa natane и Salix triandra . Как н. nobilis, так и С. cava являются шрмекохорами и энтомофилами, однако у С. cava имеются нектарники, отсутствующие у н. nobilis , поэтому можно предполагать значительные различия в частоте посещения насекомыми-опылителями и, соответственно, различия в величине генного потока, т. natans , будучи гидрофитом, произрастает в гораздо более выравненных условиях, чем остальные виды, поэтому здесь различия между популяциями в действии естественного отбора должны быть менее выражены, чем у других видов. S. triandra обладает далеко летающими семенами и, следовательно, здесь должна иметь место панмиксия, а наблюдаемые различия между популяциями должны быть обусловлены различием в действии естественного отбора.

Признаки, использовавшиеся как фены, отбирались по критериям альтернативности, отсутствия или редкости промежуточных вариантов и нетипичности для таксона (например, четвертый прицветник у Н. nobilis ). Ун. nobilis это были окраска венчика, число лепестков и прицветников. У т. natans это признаки плода: наличие или отсутствие коронки, поднятых плечиков, цилиндрической формы шейки, изогнутой средней линии. Генетическая природа этих признаков показана польскими ботаниками (Staszkiewicz J., Wojeicki J., 1981).

У S.triandra это окраска изнанки листа, побега и наличие аномально длинных черешков: генетическая обусловленность этих признаков показана рядом авторов.

Нами применялись два метода определения величины потока генов. Первым из них является метод Райта, при котором поток генов вычисляется как функция от межпопуляционного разнообразия.

Вторым методом является вероятностная оценка числа диаспор, попадающих из одной популяции в другую за поколение растений. У насекомоопыляющих видов для этого изучалось число опылителей, посещающих популяцию средних для изучаемой группы популяций размеров, и дальность разлета опылителей. Для этого производилось массовое мечение отловленных опылителей

с последующим выпуском. Затем проводилось наблюдение с повторным отловом на радиальных маршрутах длиной 6 и 2 км.

При расчете было сделано два допущения: I) разлет опылителей подчиняется круговому нормальному распределению (такое допущение основывалось на наличии у большинства изученных пчелиных значительной привязанности к территории); 2) число опылителей, мигрировавших в соседнюю популяцию растений, на протяжении одного поколения растений, состоит в некоей постоянной пропорции с количеством удачных межпопуляционных скрещиваний. Дисперсия с ^ определялась по известной формуле.

Далее с помощью формулы кругового рассеивания

- ял

Р = { - е "5Т1 где Я - радиус круга рассеивания, ар- вероятность попадания в круг, находим вероятность попадания опылителя в популяцию, имеющую среднюю площадь и находящуюся на среднем для изучаемой группы популяций удалении. Зная примерное число опылителей, посещающих популяцию средних размеров за поколение растений, получаем число мигрантов за поколение из одной популяции в другую. Эта величина пригодна для сравнения с потоком генов, рассчитанным по формуле Райта и имеющим размерность "число мигрантов за поколение".

Для иеы трёхтычинковой оценивалась лишь возможная средняя дальность разноса летающих семян.

Для печеночницы благородной и хохлатки полой расчетный поток генов сравнивался с числом мигрирующих опылителей на нескольких группах популяций, обладающих разными средними размерами и средними изолирующими расстояниями.

ГУ Печеночница благородная на восточном пределе ареала.

В данной главе был сделан обзор работ по изменчивости у данного вида в разных частях ареала. Сделаны выводы о возможной, а е некоторых случаях доказанной генетической природе такой изменчивости.

Нами изучено распространение различных признаков е подмосковных популяциях печеночницы. При этом редкие, нетипичные для вида признаки обнаружены в краевых популяциях, далеко отстоящих ст основного ареала (рис. 2).

По фену "наличие четвертого прицветника" обнаружена клина в ширскс.м направлении. Клинальную изменчивость иногда объясняют действием отбора вдоль градиента какого-либо фактора среду. Б связи с этим было рассмотрено изменение содержания

Рис. 2. Изменчивость в подмосковных популяциях Н. поЫ11а.

Содержание особей, % а - с 4-и прицветником; га - с бельдослепесткаде, вз- с белыми лепестками и голубыми прозаиками; еэ - с белыми лепестками и голубыми, пятнами; I -зона нормальных межпопуляционных связей; II - переходная зона; III - зека изолятов.

Встречаемость,%

Возраст Поречье Г.их орловское Бол-коэо Ани-ково Звенигород Лосиный остров [ОКрОЕ-;а ара-онс-■0

I гснора-тившП 2-3 лтета 1-2 цветка 43,1 16,5 25,0 81,4 10,0 0,7 1,5 1,5

П генеративный 4-5 листьев 2-3 цветка 49,0 9,4 35,0 79,8 25,0 0,7 1,0 1,0

Ш генеративный 6-7 листьев 4 и более цветков г?,6 7,7 37,2 70,1 33,3 (=0

,5 отбора 15,5 8,8 ЦЗ -.23,3

Рис. 3. Встречаемость четвертого прицветника в

зависимости от физиологического возраста.

данного фена б популяциях с увеличением физиологического возраста растений. Обнаружено, что в одних популяциях содержание фена с возрастом возрастает, а в других - уменьшается, причем пространственный градиент эффективности отбора не наблюдается (рис. 3).

Изучалась также дальность разлета основного вида-опылителя печеночницы, которым оказался шмель Bombus lucorum L. Разлет помеченных и выпущенных шмелей оказался неожиданно широким: из 42 выпущенных шмелей вторично было отмечно б, в том числе один в соседней популяции печеночницы в 1,5 км от места выпуска. Дисперсия разлета составила 742.000. Наблюдение за интенсивностью посещения шмелями популяции печеночницы, проводившееся многократно в течение трех сезонов, показало, что группу из 4 тысяч компактно расположенных растений печеночницы посещают в среднем около двух шмелей за езетовой день. Следовательно, за период цветения, который обычно длится две недели, с учетом холодных и дождливых дней, популяцию печеночницы из 38 тысяч особей должны посетить около 200 шмелей, а за поколение, которое у печеночницы составляет 25 лет (Inge, Tamm , 1985) - около 5000 шмелей, соответственно.

Вычисления расчетного генного потока и числа мигрирующих опылителей производились для трех групп популяций печеночницы: I) для всех изученных популяций Подмосковья (сред- ' няя величина 1500 особей; среднее расстояние между популяциями 18800 м, средняя площадь, занимаемая популяцией

1000 м^); 2) для четырех близко расположенных крупных популяций под Звенигородом (средняя величина 38.000, среднее расстояние меэду популяциями 2200 м, средняя площадь 45.000 м2); 3) для шести небольших популяций в парке Поречье (средняя величина 8100 особей, среднее расстояние 60 м, средняя площадь 1200 ы2). Выяснилось, что в первом случае величина расчетного потока генов 3,43-8,67* мигрантов за поколение, а число мигрирующих опылителей меньше Ю-^®; во втором случае эти величины составляют 11,67-18,98 мигрантов за поколение и 10 опылителей; в третьем 0,56 мигрантов за поколе- ние и 0,32 опылителя, соответственно.

По-видимому, такие соотношения гонорят о том, чти ь первом случае (на расстоянии десятков километров) островная модель Райта не реализуется, то есть роль генных потоков в поддержании существующей популяционной структуры незначи-

* По частотам двух фенов.

тельна. Близость значений потоков генов и числа опылителей во втором и третьем случаях говорят о близости наблюдаемой ситуации к исходной островной модели Райта, т.е. о значительном влиянии генных потоков на содержание того или иного фена (на расстоянии десятков метров, а в случае крупных популяций - километров). Достойно внимания, что в обоих этих случаях соотношение среднего расчетного потока генов и числа опылителей составляет примерно 5:3, что, видимо, говорит о том, что возможная ошибка измерения является систематической.

Если данные соображения верны, то краевые популяции печеночницы (Парамоново, Лосиный остров, Мешково) можно с уверенностью считать репродуктивно изолированными. Редкие признаки (белые лепестки, "мраморные" лепестки, белые лепестки с голубыми прожилками), отмеченные у заметного процента растений только в этих популяциях, следует, видимо, рассматривать, как результат инбридинга в небольших изолятах.

У Хохлатка полая на восточном пределе ареала.

В данной главе изложены литературные данные о распространении в популяциях этого вида, расположенных на территории Московской лесопарковой зоны и Подмосковья, признаков "белая или пурпурная окраска цветка" и, далее, оригинальные данные артора по изучению дальности разлета основных опылителей у этого вида. Основными опылителями здесь оказались медоносные пчелы Apis mellifera L. , шмели Bombus luoorum L. и наездники EarinuB gloriatorius Panz.*

Выяснилось, что популяцию из 42 растений посещают в среднем 35 пчел, 42 шмеля и 42 наездника в день'. Поскольку территориальное поведение домашних пчел хорошо изучено и показано, что они далеко не летают, а поведение данного вида шмелей изучалось наш ранее, здесь изучался только разлет наездников. Из 100 помеченных особей было повторно поймано 16, из них 15 - в радиусе 20 м от места выпуска и лишь один - в 200 м.

Расчет возможного числа мигрирующих опылителей производился для двух случаев: I) для всех изученных популяций Подмосковья (средняя площадь 400 М^, средний размер 60 особей, среднее расстояние между популяциями 15.400 м); 2) для трех точечных популяций в долине р. Ыосквы (средняя площадь 400

* Автор благодарит В.е.Гохмана и Л.И.Федосееву за помощь в определении насекомых.

52

Рис. Н Процентное содержание белоцветковой формы Со rydalis cava в популяциях близ Москвы. (По данным: Насимович, Романова, 1990)

м^, средний размер 60 особей, среднее расстояние между популяциями 800 м). Выяснилось, что в первом случае количество как шмелей, так и наездников, могущих мигрировать в соседнюю популяцию, меньше 10"^, а расчетный поток генов составляет 1,67. Во втором случае количество мигрирующих шмелей составляет 0,28 особей за поколение растений, количество наездников здесь также < 10"^; расчетный поток генов здесь также 1,67.

Расчетный поток гонов во втором случае не отличается от первого. Так происходит потому, что в огромной многотысячной популяции в Икшинской балке частота встречаемости фена оказалась равна средней арифметической частот, наблюдаемых в точечных популяциях е долине Москвы-реки. Т.е. похоже, что наблюдаемые различия между точечными популяциями - результат влияния мозанчности местных условий. Однако расчетный поток генов почти на порядок превышает число мигрирующих опылителей. По-видимому, островная модель Райта здесь неприменима и, тем не менее, некая не замеченная наш сила стремится выровнять генные частоты (рис. 4).

Можно предполагать разные причины полученных результатов, но автору наиболее вероятным представляется следующее объяснение. Характер распространения этого вида (множество удаленных местонахождений далеко за пределами основного ареала), видимо, говорит о быстром сокращении его численности. Кстати, обследованные автором в 1993-1994 гг. популяции сократили свою численность в несколько раз по сравнению с 80-ми годами. Тогда наши точечные популяции - это фрагменты недавних круп-, ных популяций с соответственно большими потоками генов.

У1 Водяной орех в долине р. Клязьмы.

Приведен обзор литературных данных по изменчивости этого растения. Показана повсеместная значительная изменчивость, а также наследуемость многих признаков плода и их связь с гидрологическими условиями.

Нами анализировалось распространение в долине р. Клязьмы четырех пар ;.::рфологических признаков плода, которые некоторыми авторам:: рассматривались как видовые. Это наличие или отсутствие керенки, цилиндрическая или коническая шейка плода, поднятые :-Зычные плечики, изогнутая или прямая средняя линия. В«ясн::."ось, что б водораздельном озере Круглец преобладает форма. характеризующаяся развитой коронкой, цилиндрической шзнхзй, поднятыми плечиками и изогнутой средней линией, определяемая по ключу В.Васильева (Флора СССР, 1949 как

г" Д2

'/С

"С

> с \ ч

•с \ \

Л

•о

к \ \

1

И.

я

51

Д,

3

%

Ч

5"

Рис 3". Процентное содержание признаков в шести популяииях водяного ореха. □ - шейка цилиндрической с[ормы

наличие коронки В- средняя линяя изогнута Е)- плечики подняты

Рис.6, Форш плода у водяного ореха

1. Тълрй. Пв&ШЬ ¿- . ИлЛ . Со ¡\a-tct

2. ТчлреЬ .

3.-5. Промежуточные фор.\щ.

Trapa natano L. var. ooronata.B водоемах поймы Клязьмы преобладает форма с противоположными признаками, определяемая как Trapa rossica Vaasil. . Признаки первой формы проникают в популяции поймы, образуя клину (рис. 5). Экземпляры со смешением щнюпакоп обоих форм рпссмпгршшлись рядом мтч>-ров как самостоятельше виды, но данная картина распространения, по-видимому, опровергает такое мнение (рис. 6).

Изучались также опылители водяного ореха. Выяснилось, что в долине р. Клязьмы цветки водяного ореха часто посещаются мухой Hydrellia вр. , которая встречается лишь у воды и, следовательно, едва ли может служить агентом дальнего переноса генов. Однако это подтверждает литературные данные о наличии у этого вида перекрестного опыления.

Существуют три возможных объяснения клинальной изменчивости: Г) последовательное обособление популяций с последующим генетическим дрейфом; 2) действие естественного отбора вдоль градиента какого-либо фактора; 3) действие потока генов. Первое объяснение в данном случае должно быть отброшено, как совершенно невероятное. Второе объяснение крайне маловероятно, поскольку из литературы известно, что формы водяного ореха адаптивны по отношению к гидрологическим факторам, а возможность градиента последних в ряде пойменных стариц и заводей, каждая из которых имеет собственный гидрологический режим, представить трудно. Следовательно, с наибольшей степенью вероятности клина здесь является результатом потока генов, очевидно, за счет сноса растений водой при летних паводках. Такой снос автор наблюдал непосредственно летом 1993 года. Величина расчетного потока генов здесь в среднем 0,34. Поскольку достаточно мощные летние паводки наблюдаются каждые 10-15 лет и при кавдом вниз сносятся сотнк растений, несколько растений вполне могут застрять в старице или заводи, где, по нашим наблюдениям, вообще застревает много плавающих предметов.

Охрана и воспроизводство этого вида должны осуществляться с учетом его эксплерентности и, по мнению автора, опираться на ландшафтную мозаику с чередованием "диких" и окультуренных участков поймы.

УП Ива трёхтычинковая в Московской области.

Приведен обзор литературных данных по изменчивости этого растения. Показана экологическая приуроченность наблюдаемых форм.

Наш анализировалось распространение трех пар морфологи-

ческих признаков: серебристая или зеленая окраска нижней стороны листа; стебли молодых побегов желтые или зеленовато-коричневые; черешки листьев устойчиво длиннее I см или короче*.

Показано, что данные признаки встречаются в любом сочетании. Признаки "зеленая окраска нижней стороны листа" и "зеленовато-коричневая окраска стебля" преобладают на'водоразделах, где данный виц растет по канавам, сырым лугам и лишь изредка - по ручьям и речкам. Признаки "серебристая окраска нижней стороны листа" и "желтая окраска стебля" преобладают в аккумулятивных ландшафтах широких речных долин, особенно на Оке и в низовьях Москвы-реки. В некоторых местах, например в долине Оки, на песчаных дюнах преобладают экземпляры с серебристой окраской листа и желтыми стеблями, и тут же в нескольких десятках ызтров, на заболоченном понижении, господствуют особи с противоположными признаками. Даже на водоразделе, при повсеместном господстве зеленолистной формы встречаются отдельные особи с серебристой изнанкой листа. Признак "длин-ночерешкозости" связан, в основном, с долиной Оки и ее притоками ¿рис. 7).

Наш наблюдения с Останкинской телебашни показали, что заметная часть летающих семян ивы поднимается выше, чем высота башни. Простейший расчет показывает, что дальность разлета семян должна составлять десятки километров. Отсюда следует,- что все изученные популяции ивы трёхтычинковой на данной территории должны представлять собой единую паныиктичес-кую популяцию. Наблюдаемая структура, несомненно - результат действия естественного отбора. Поскольку число особей, например, "серебристой" формы примерно равно числу особей "зеленолистной", семена, несущие ту или иную наследственность, должны выпадать примерно порозну повсюду. Чтобы из частоты 0,50 получить частоту 0,99, эффективность отбора должна быть значительна. Тег.; не менее, особи, встречающиеся "не на своем месте", говорят о значительном реальном генном потоке. Даже наблюдаемый расчетный поток генов (средний по трем фенам), равный 1.22, должен привести к панмиксису (а мы знаем, что его велнчхна занижена из-за разнонаправленного отбора в разных популяция::). Видимо, ива трёхтычинковая является примером г.за:'.:.:эде'":стппя сильного потока генов и значительных се-лективгг-г: различий.

к" Парфенон и Мазан в книге "Ивы Белоруссии" считают эти признаки генетически обусловленными.

и:

Рис.? Процентное содержание признаков в популяпиях ипн трёхтнчкнкогоЕ.

Для каждой из трёх пар признакоп обозначены доли одного из двух альтернативных вариантов / в % /. а - изложка листа - зелёная, а не серебристая; ^ - кора побега - жёлтая, а не Суро-зслёная; - черешки - п.пиинее 10 мм.

- 20 -

УШ Заключение

У всех четырех изученных видов трудно объяснить наблюдаемые особенности популяционной структуры без допущения значительных реальных потоков генов между популяциями. Потоки генов (среднее количество мигрантов за поколение), вычисленные косвенным методом, повсюду значительны, а в случае печеночницы благородной близки к возможному количеству мигрирующих опылителей при условии небольших расстояний мзжцу популяциями (порядка километра). При расстоянии порядка десятков километров у этого вида расчетные потоки генов отличаются от возможного числа мигрантов на много порядков. Это, видимо, говорит о том, что при таких расстояниях между популяциями реальный поток генов не играет существенной роли в распределении генных частот, островная модель не реализуется и расчетный поток генов в этом случае отражает не число мигрирующих диаспор, а скорее степень выравненности экологических условий.

Б краевых популяциях печеночницы (Мешково, Парамоново, Лосиный остров) обнаружены в значительном количестве редкие признаки, что, согласно теории, и должно наблюдаться в небольших изолированных популяциях в результате инбридинга и увеличения гомозиготности.

В случае хохлатки полой такого явления не обнаружено. Это косвенно подтверждает выводы, сделанные на основании вышеприведенных расчетов: краевые популяции печеночницы практически изолированы, а мелкие популяции хохлатки полой в пределах долины Москвы-реки связаны между собой довольно заметными потоками генов и, видимо, не являются популяциями в понимании Тимофеева-Ресовского и ЯблокоЕа.

Практически изолирована и популяция водяного ореха в оз. Круглец, так как снос растений еодой возможен лишь вниз, в долину. 0:-:а также отличается необычными признаками. По-видимому, здесь сыграл свою роль и естественный отбор на необычные для этих мест условия, т.к. вода в озере сильно минерализирована .

Иная ситуация наблюдается на примере ивы трёхтычинковой, где несомненно наличие как сильного потока генов, так и значительно?: разнонаправленного в разных местах произрастания естест=э:-::-:эго отбора. Здесь, видимо, популяция совпадает с ареало:.;

- 21 -

ВЫВОДЫ

1. Обе концепции вида, как Майра, так и Эрлиха-Равена, соответствуют реальности, по относятся к разным ситуациям. Генные потоки могут играть как большую роль и поддержании популяционной структуры (водяной орех, ива трёхтычинковая), так и незначительную (краевые популяции печёночницы и, возможно, многие популяции хохлатки полой).

2. У одного и того же вида близко расположенные популяции могут быть связаны значительными генными потоками, а отдаленные - изолированы; таковы печеночница и хохлатка полая.

3. Значительное влияние обмена генами между популяциями на число полиморфных локусов у высших растений прекращается при генном потоке 1,1 (мигрантов за поколение).

4. У крупных популяций печеночницы и хохлатки полой значительное влияние на соседние популяции может простираться на несколько километров за счет опыления расселяющимися самками шмелей.

5. У печеночницы и водяного ореха в изолированных популяциях обнаружены следы инбридинга.

6. У редких растений, кроме генного потока, бывают и другие механизмы противодействия инбридингу. Возможно, такой механизм имеется у хохлатки полой, но, скорее, отсутствие у нее следов инбридинга говорит о недавнем обособлении точечных популяций.

СШСОК ОПУБЛИКОВАНИИ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Юрьев А.И. Полиморфизм печеночницы благородной в Подмосковье. - Билл. ГБС РАН, 1994, Вып. 169, С. 91-95.

2. Юрьев А.И. Полиморфизм и потоки генов у некоторых растений Подмосковья. - Доклад на Всероссийском совещании: "Зкология популяций: структура и динамика" (Пущино, 15-18 ноября 1994 г.).

3. Юрьев А.И. Межпопуляционные потоки генов у Hepática nobilie и Corydalis cava на границе ареала. - Ж. Общ. Биол., 1995, № (в печати).

/