Внешняя морфология и анатомия гидротермальной вестиментиферы Oasisia alvinae Jones 1985 (Annelida: Vestimentifera) и некоторые вопросы системы вестиментифер

Карасева, Надежда Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внешняя морфология и анатомия гидротермальной вестиментиферы Oasisia alvinae Jones 1985 (Annelida: Vestimentifera) и некоторые вопросы системы вестиментифер
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Внешняя морфология и анатомия гидротермальной вестиментиферы Oasisia alvinae Jones 1985 (Annelida: Vestimentifera) и некоторые вопросы системы вестиментифер"

На правах рукописи

КАРАСЕВА Надежда Петровна

ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ ВЕСТИМЕНТИФЕРЫ OASISIA ALVINAE JONES 1985 (ANNELIDA: VESTIMENTIFERA) И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ СИСТЕМЫ ВЕСТИМЕНТИФЕР

Специальность 03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2012

005055679

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

чл.-корр. РАН, профессор Малахов Владимир Васильевич

доктор биологических наук Галкин Сергей Владимирович Федеральное Государственное Бюджетное Учреждение Науки Институт океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук

доктор биологических наук Бритаев Темир Аланович

Федеральное Государственное Бюджетное Учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук

кандидат биологических наук Жадан Анна Эльмировна Беломорская биологическая станция им. H.A. Перцова МГУ им. М.В.Ломоносова

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук

Защита диссертации состоится 22 октября 2012 года в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1. Факс: 8(495)939-17-46; e-mail: irbeme@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке МГУ имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан pl/Q tL^ujr^S,

Учёный секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

И.Р. Бёме

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. История изучения вестиментифер началась около 40 лет назад, когда на поверхность был поднят первый представитель, описанный Веббом (Webb, 1969) под названием Lamellibrachia barhami Webb, 1969. Особое внимание эта группа привлекла к себе после открытия гидротермальных оазисов, активное исследование которых в последние десятилетия значительно расширило наши представление о жизни на дне океана. Вестиментиферы играют важнейшую роль в экологии гидротермальных сообществ, где они образуют поселения с большими биомассами и высокой продукцией. Как организмы, приспособившиеся жить исключительно за счет деятельности прокариотных эндосимбионтов, вестиментиферы во взрослом состоянии лишены кишечника. Особенности биологии данной группы вызывают интерес у широкого круга специалистов. Вестиментиферы интенсивно изучались в последние десятилетия физиологами, биохимиками, микробиологами и молекулярными биологами. На этом фоне исследования морфологии и анатомии вестиментифер заметно отстают от изучения их физиологии и биохимии.

Вид Oasisia alvinae Jones, 1985, ставший основным объектом данного исследования - это небольшие вестиментиферы, обитающие на гидротермальных источниках в районе Восточно-Тихоокеанского поднятия. Вид был описан Джонсом в 1985 году (Jones, 1985) и никогда не был объектом специального изучения. Данные по его морфологии и анатомии спорадические и ограничиваются упоминаниями об отдельных структурах в рамках крупных обзоров (см. например, Gardiner, Jones, 1993; Schulze 2001а,b, 2002).

Цели и основные задачи исследования. Целью нашей работы является полное описание внешней морфологии и микроскопической анатомии вестиментиферы О. alvinae и создание современного конспекта системы вестиментифер с обобщением данных об их вертикальном и горизонтальном распределении в пределах мирового океана. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи: 1) описать внешнюю морфологию взрослых и ювенильных особей О. alvinae;

2) описать микроскопическую анатомию покровов, нервной системы, мускулатуры, целома, выделительной системы, кровеносной системы, трофосомы и половой системы и выполнить реконструкции систем органов;

3) провести сравнение полученных оригинальных данных по строению О. аЫпае с тем, что было известно об организации этого червя, а так же с данными по другим вестиментиферам и в отношении ряда систем органов, - с данными по первиатным погонофорам РгепиЫа и типичным седентарным полихетам;

4) разработать современный конспект системы вестиментифер, опираясь на морфологические признаки и новые представления о филогенетических отношениях внутри группы и положении вестиментифер в системе животного царства;

5) проанализировать и обобщить имеющиеся данные по географическому и батиметрическому распространению всех описанных видов вестиментифер.

Научная новизна. Впервые приведено детальное описание строения трубок, внешней морфологии, проведено подробное исследование анатомии и гистологической организации всех систем органов (нервной, кровеносной, выделительной, половой, трофосомы) и кожно-мускульного мешка О. аМпае. На основе сравнительного анализа строения выделительной системы вестиментифер впервые выдвинута гипотеза о ее происхождении и предложена схема ее эволюции.

На основе морфологических признаков предложена обновленная система вестиментифер. Описанные к настоящему моменту 19 видов вестиментифер следует разделить на три группы: Теуппёае, Евсагрпёае и ЬатеШЬгас1ш(1ае. При этом ЕвсагрМае и ЬатеШЬгас1шс1ае образуют новую кладу - МопоперЬгорога, сестринскую по отношению к Теуппёае - Р1перЬгорога. Представлены результаты оригинального анализа данных о батиметрии и географическом распространении вестиментифер.

Теоретическое и практическое значение. Полное описание морфологии и микроскопической анатомии О. аМпае позволяют провести расширенное сравнение организации различных видов вестиментифер, а так же вестиментифер с погонофорами и седентарными полихетами. Обобщения по батиметрии и географическому распространению дополняют данные об экологии гидротермальных сообществ мирового океана. Обновленный вариант конспекта системы вестиментифер отражает современные представления об их системе. Созданный определитель может быть использован для идентификации вестиментифер. Наглядные иллюстрации строения органов и тканей О. аМпае и данные по географическому и батиметрическому распространению вестиментифер могут быть использованы при разработке новых учебных курсов по зоологии, гидробиологии и морской биологии.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на Международной конференции по проблемам эволюционной морфологии животных, посвященной 100-летию со дня рождения академика А.В.Иванова (Санкт-Петербург, 2006); I и II Международных конгрессах по морфологии беспозвоночных (Копенгаген, 2008, Бостон, 2011); на семинаре «Siboglinidae: модельная группа для понимания эволюции, адаптивной радиации, микробиологического симбиоза и экологии экстремальных местообитаний» (Гонолулу, 2008); на 10-ой Международной конференции по полихетам (Лемче, 2010); на II Всероссийской конференции с международным участием и школе для молодых специалистов и студентов к 105-летию со дня рождения академика A.B. Иванова "Современные проблемы эволюционной морфологии животных" (Санкт-Петербург, 2011), на семинаре кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ (Москва, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 статьи в рецензируемых журналах, включенных в список ВАК, и 8 тезисов конференций.

Структура и объем. Текст диссертации изложен на 231 странице печатного текста и состоит из введения, материалов и методов, двух глав результатов и обсуждений («Морфология и анатомия вестиментиферы О. alvinae» и «Система и распространение вестиментифер»), выводов и списка цитированной литературы. Приложение содержит 92 рисунка и 19 таблиц. Список цитированной литературы включает 248 источников на печатные издания (215 на иностранных языках) и 3 ссылки на электронные ресурсы.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю чл.-корр. РАН, профессору Владимиру Васильевичу Малахову и научному консультанту д.б.н. C.B. Галкину, а также лаборатории Донной фауны океана Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (далее ИО РАН) за возможность работы с бесценным материалом; к.б.н. Г.П. Сальковой, д.б.н. Н.М. Бисеровой и к.б.н. И.А. Косевичу за помощь в освоении методов исследования и работы с научным оборудованием, к.б.н Будаевой Н.Е. и к.б.н. Луниной A.A. за помощь в освоении кладистических программ. Автор благодарен всем сотрудникам и аспирантам кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова; сотрудникам межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ им. М. В. Ломоносова за помощь в проведении электронно-микроскопических исследований.

Большое спасибо H.H. Римской-Корсаковой, Е.В. Ворцепневой за увлекательные дискуссии и заразительный оптимизм, а так же В.Ю. Валяеву, А.О. Борисановой, П.А. Беловой, П.Ю. Дгебуадзе, Т.В. Кузьминой, О.В. Яценко и И.О. Яценко, а также всем друзьям за моральную поддержку при написании работы.

Автор особо благодарит своих родителей A.C. Карасеву и П.В. Карасева и родных за терпение, помощь и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснована актуальность темы, сформулирована цель и задачи

исследования, приведена краткая история изучения группы Siboglinidae.

Материалы и методы.

Материалом для данного исследования послужили 10 экземпляров О. alvinae, собранные в 2003 году в Тихом океане в 49 рейсе научно-исследовательского судна «Академик Мстислав Келдыш» в двух гидротермальных районах на 9°N и 21°N Восточно-Тихоокеанского поднятия.

Морфометрия

Все экземпляры были подвергнуты морфометрическому исследованию. Трубки были измерены по следующим параметрам: длина, максимальный, минимальный и средний диаметры, диаметр апикальной части (входного отверстия по внешнему краю); подсчитано количество воротничков вдоль трубок, рассчитано среднее расстояние между воротничками и их средняя высота. Средний диаметр вычислялся по формуле: (диаметр отрезка* длина отрезка)/ общая длина трубки - каждый отрезок соответствовал участку трубки между двумя воротниками, но в случае, если диаметр на протяжении отрезка менялся более чем на 0.2 мм, он разбивался на отдельные участки искусственным образом.

Мягкое тело червей измерялось по следующим параметрам: общая длина тела животного, длина и диаметр каждого из отделов тела (обтюракулярного, вестиментального, туловищного и опистосомы; граница между вестиментальным и туловищным отделами определялась по краю вестиментальной складки с вентральной стороны). Подсчитаны общее число сегментов опистосомы, число щетинконосных сегментов, число крышечек и их диаметр. Все проведенные нами измерения были выполнены на фиксированных экземплярах.

Микроскопическая анатомия и гистология

Материалом для микроскопической анатомии и гистологии послужили 5 экземпляров: одна ювенильная особь, и 4 взрослых экземпляра. Все животные были зафиксированы жидкостью Буэна, а затем перенесены в 70° спирт, в котором хранились до начала гистологической обработки. Для изучения микроскопической анатомии мы использовали стандартную методику гистологической проводки: обезвоживания в спиртах и пропитки парафином, парапластом или гистоваксом. Залитые в среду части животных с помощью микротома «Харьков» МС-2 саночного типа и ротационного ультрамикротома «Leica» RM 2125 разложены на серии поперечных и парасагиттальных гистологических срезов толщиной 5 и 7 мкм. Всего в результате получено и обработано

порядка 9000 срезов.

Исследование на сканирующем электронном микроскопе.

Исследованы опистосомы двух экземпляров. После фиксации в жидкости Буэна опистосомы были обезвожены по стандартной методике с применением серии спиртов возрастающей концентрации и ацетона. После этого образец высушен методом перехода критической точки, монтирован на предметном столике и после напыления платино-палладиевым сплавом изучен на сканирующем микроскопе Jeol JSM-6380LA, принадлежащем Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ.

Кладистический анализ

В качестве дополнительного метода изучения таксономической структуры вестиментифер и филогенетических отношений внутри группы использовался формальный кладистический анализ. База данных с признаками, используемыми для кладистического анализа была создана в программе DELTA (DEscription Language for TAxonomy) System - 4th edition. Затем таблицу с признаками мы импортировали в программу Winclada (Nixon, К.С. 1999-2002. WinClada ver. 1.0000), которая использовалась для построения кладистического дерева при помощи эвристического анализа.

Иллюстрации

Для иллюстрирования работы часть срезов были сфотографированы на микроскопе "Axioplan-2-imaging" фирмы Zeiss и цифровой черно-белой камеры AxioCam HRm; внешний вид и детали внешней морфологии сфотографированы камерой Olimpus на макроскопе WILD Heerbrugg.

Фотографии и графические рисунки обработаны и созданы при помощи программных обеспечений Adobe Photoshop 7.0, Adobe Illustrator CS5, Adobe Indesign CS5 (Adobe Systems Incorporated).

Контурные карты построены в программе Surfer 10 (GoldenSoftware) на основе созданных в Excel Microsoft таблиц данных.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Морфология и анатомия вестиментиферы О. alvinae

Трубка. Трубки О. alvinae имеют коническую слабо извитую или "L''-образнуго форму, одним концом они прикрепляется к субстрату, а другим открываются во внешнюю среду. Трубки сообщаются с внешней средой только на переднем конце, что характерно для гидротермальных вестиментифер. Длина трубок О. alvinae колеблется от 35.85 мм до 132.45 мм, что характеризует этот вид, как один из наиболее мелких среди вестиментифер (по размерам трубки О. alvinae превосходит только Alaysia spiralis Southward, 1991 и Oasisia fujikurai Miura, Kojima 2006). Впервые для вестиментифер на заднем конце трубки О. alvinae обнаружена хитиновая пластинка, с помощью которой червь прикрепляется к твердому субстрату.

Внешняя морфология. По размерам мягкого тела О. alvinae превосходит только A. spiralis. Максимальный размер тела изученных нами экземпляров 101 мм (что соответствует максимальным размерам тела в первоописании вида (Jones, 1985). Особенностью О. alvinae является отчетливое разделение туловищного отдела на переднюю расширенную и заднюю суженную части.

Сравнив соотношение

размеров тела у ювенильных и взрослых особей О. alvinae (см. рис.1) мы показали, что по мере роста примерно в 1.5 раза (от 51% у ювенильной особи до 83.4% у взрослой особи) увеличивается относительная длина туловищного отдела, сокращаются относительные длины обтюракулярного и вестиментального отделов, резко уменьшается относительная длина опистосомы (от 16% до 3.1% соответственно). Существенное увеличение туловищного отдела и его высокую скорость роста можно связать с необходимостью увеличивать объем трофосомы -

ЕСТИМЕНТАЛЬНЫЙ| отдел

6,1 % 7,4%

83,4%

ТУЛОВИЩНЫИ отдел

3,1 %

Рис. 1. Схема, отражающая изменение пропорций отделов тела с ростом О. аЫпае.

органа симбиотрофного питания, а также с развитием и созреванием гонад и органов половой системы, находящихся в туловищном отделе.

Обтюракулюм и щупальца. Пара обтюракулярных выростов у ряда вестиментифер несет на фронтальной поверхности защитные кутикулярные образования. У О. alvinae, Ridgeia piscease Jones, 1985 и ювенильных особей Riftia pachyptila Jones, 1980 (см. Римская-Корсакова, 2012) они представлены в форме стопки блюдцевидных крышечек. На примере О. alvinae мы показали, что все крышечки в центральной части прикрепляются к общему стержневидному основанию, которое вдается между обтюракулярных лопастей примерно на одну треть. Билатеральная симметрия основания и самих крышечек говорит о том, что они образуются за счет синтеза кутикулы эпидермисом медиальных и фронтальных поверхностей обтюракулярных лопастей соответственно. Механизм роста стержневидного основания и крышечек различен: первый образуется в виде непрерывной структуры, а крышечки дифференцируются несколько раз, отделяясь одна вслед за другой с некоторым промежутком.

По строению щупальцевого аппарата О. alvinae относится к группе Basibranchia, как и большинство описанных в настоящее время вестиментифер. Общее число щупалец у О. alvinae - около 500, что существенно меньше, чем у большинства известных вестиментифер. Анализ строения щупальцевого аппарата показывает, что число щупалец у гидротермальных вестиментифер увеличивается с размерами тела самих червей. У вестиментифер с холодных просачиваний число щупалец в целом меньше, чем у гидротермальных, что может объясняться лучшей растворимостью газов в холодной воде.

Покровы. Характер распределения и состав клеток в однослойном эпидермисе О. alvinae укладывается в общую картину характерную для вестиментифер. Кутикулярные бляшки облегчают скольжение червя внутри трубки и максимально сконцентрированы на наружной поверхности вестиментальных крыльев и не встречаются в вестиментальной полости. Многоклеточные грушевидные железы, предназначенные для секреции материала трубки, встречаются практически по всей поверхности тела. У О. alvinae особенно большая их концентрация наблюдается в вестиментальном отделе и в опистосоме.

Щетинки опистосомы образуют два симметричных полукольца на боковых поверхностях каждого щетинконосного сегмента опистосомы. Они имеют крючковидную форму и по классификации И.А. Жиркова (2001) могут быть отнесены к гребневидному типу (рис. 2). Щетинки несут две группы зубцов - переднюю и более многочисленную - заднюю, число зубцов и их расположение (в 2 или 3 ряда)

"ПОДГЛОТОЧНЫЙ ГАНГЛИЙ*

соединительнотканный . канал....... \

подвержено значительной изменчивости (рис. 2).

Рис. 2. Щетинки опистосомы О. alvinae. А - вид сбоку (масштаб 10 мкм), Б, В — вид сверху, снимки SEM.

Нервная система. Все элементы нервной системы О. alvinae располагаются интраэпидермально. Мозг О. alvinae защищен с вентральной стороны кутикулярным щитом и армирован с дорсальной и дорсолатеральных сторон кутикулярными пластинами и стержнями. Исходя из того, что сквозь мозг проходит

соединительно-тканный внутримозговой

За

¥5F

-надглоточный.,

ГАНГЛИЙ"^ обтюракулюм [

■

трубочки выделительного дерева

канал, мы предполагаем, что в состав мозга вестиментифер входят два компонента (рис. 3). Один из них соответствует надглоточному ганглию полихет - он располагается над соединительнотканным каналом, в щупальца котором у ювенильных особей проходит рудиментарная кишечная трубка. Другой, соответственно, подглоточному ганглию - эта часть мозга вестиментифер располагается под соединительнотканным каналом. Вентральный нервный ствол вестиментифер резко отличается от типичной брюшной нервной цепочки аннелид. В интраэпидермальном вентральном нервном стволе вестиментифер полностью отсутствуют ганглии, а нервные клетки равномерно распределены по всей длине вдоль стволов.

вентральный нервный ствол

Рис. 3. Схема строения мозга на срезе в сагиттальной плоскости.

Мускулатура. Общий характер дифференцировки мускулатуры у О. alvinae является типичным для всех изученных вестиментифер. В вестиментальном отделе О. alvinae нами отмечены внутренняя кольцевая мускулатура и поперечная мускулатура дна вестиментальной полости. Особенностью мускулатуры туловищного отдела О. alvinae является более резкая, чем у других вестиментифер дифференцировка мускулатуры на передний с хорошо развитым слоем перьевидной мускулатуры и задний - со слабо выраженной продольной мускулатурой.

Полость тела. Расчленение целома вестиментифер сходно у всех представителей этой группы. Целомические полости О. alvinae так же как, у других видов имеются в щупальцах, обтюракулах, в вестиментальном отделе вокруг дорсального сосуда, в туловищном отделе и в каждом сегменте опистосомы (Jones, 1981; Land, Norrevang, 1977; Малахов и др., 1996). У О. alvinae туловищный целом (вместе с половыми целомами) образует сложные интердигитации с периваскулярным целомом, которые не совпадают с видимой границей вестиментального и туловищного отдела и различаются у самцов и самок.

Кровеносная система. Не останавливаясь на общем , плане строения кровеносной системы О. alvinae, отметим, что ветвление сосудов щупальцевой короны О. alvinae соответствует типу Basibranchia, но несколько ламелл демонстрируют особое кровоснабжение (рис. 4). Из приносящих сосудов щупальцевых ламелл первым обособляется сосуд, снабжающий кровью самую внутреннюю (1) ламеллу, затем сосуд, который дает начало приносящим сосудам 2,3,4 ламелл, после него сосуд, разветвляющийся на сосуды 5,6,7 ламеллы, и только

1^432)

после этого ответвляются приносящие сосуды всех оставшихся ламелл (рис. 4). Таков же порядок ветвления

Рис. 4. Схема ветвления приносящих сосудов

щупальцевых ламелл. выносящих сосудов.

У О. alvinae описана система ветвления сосудов вестиментального отдела: вестиментальные вены, латеральные и медиальные сосуды. В sinus valvatus описаны латеральные мешки и высказано предположение, что они служат органом, через которые осуществляется фильтрация жидкости из кровеносной системы в выделительную.

ГИПОТЕТИЧЕСКАЯ ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ФОРМА

SEDENTARIA

метанефридии + вторичные протонефридии ^ POGONOPHORA

метанефридии

VESTIMENTIFERA

Выделительная система. На основании наших данных о строении выделительного дерева О. alvinae мы отвергаем возможность прямой связи трубочек выделительного дерева с целомом у вестиментифер, предполагаемую Гардинером и

Джонсом (Gardiner, Jones, 1993). Тот факт, что выделительное дерево тесно прилегает к латеральным мешкам клапанного синуса, позволяет предполагать, что именно эта область является местом фильтрации.

Мы провели сравнение выделительной системы погонофор и вестиментифер и выдвинули оригинальную гипотезу о том, что выделительные органы погонофор представляют собой нефридий, включающий в себя частично редуцированные метанефридии, открывающиеся в протоцель, и мезодермальные протонефридии, которые образовались как выпячивания канала исходного метанефридия для обеспечения ультрафильтрации из вентрального кровеносного сосуда (см. рис. 5). Согласно этой гипотезе, выделительные органы вестиментифер представляют собой следующий шаг - полную редукцию воронок, в результате чего остаются только вторичные протонефридии = выделительное дерево (см. рис. 5). Редукция воронок у вестиментифер обусловлена наличием гемоглобина в целомической жидкости (который терялся бы, если бы такие воронки существовали).

Трофосома О. alvinae представляет собой тканевый тяж, непрерывно тянущийся вдоль всего туловищного отдела. В передней части туловищного отдела это рыхлый орган, подразделенный на частично изолированные дольки, тогда как в его задней части трофосома представляет собой плотный цилиндр, в котором дольки тесно прижаты друг к другу. В центре каждой дольки О. alvinae находится выносящий кровеносный сосуд,

метанефридии + вторичные протонефридии

вторичные протонефридии

Рис. 5. Гипотетическая схема эволюции органов выделительной системы.

вокруг которого в 3-4 ряда располагаются бактериоциты.

Известно, что у представителей разных групп сибоглинид в качестве симбионтов обитают разные прокариоты. У френулятных погонофор в качестве эндосимбионтов выступают метанокисляющие (и, возможно, сульфидокисляющие) бактерии, которые заселяют энтодерму. Для вестиментифер и монилифер показаны только сульфидокисляющие симбионты, обитающие в модифицированных клетках спланхноплевры. У Osedax Rouse et al., 2004 - это органотрофные бактерии, живущие в клетках соматоплевры. Очевидно, общий предок сибоглинид был приспособлен к обитанию в восстановленных биотопах, с резкими градиентами содержания кислорода. В таких биотопах существуют прокариоты разных групп, использующие для окисления разные субстраты, поскольку просачивания метана, например, как правило, ассоциированы с сульфидами, а богатые органическим веществом кости крупных позвоночных одновременно являются источником сероводорода. Поэтому вполне вероятно, что малоспециализированный общий предок сибоглинид обладал большим набором симбионтов, заселяющих разные ткани (такое предположение высказывалось Katz, 2011). Дальнейшая эволюция привела к специализации по типу субстрата для окисления, выбору наиболее эффективных относительно данного субстрата симбионтов и наиболее подходящей ткани для их гонодукт

обитания. \ V )^Чонопор

Половая система. Женская половая система О. alvinae диссимметрична, что характерно для всех исследованных в этом вопросе вестиментифер, кроме R. pachyptila. В половой системе самок протяженными частями являются и половой целом и гонодукты. Герминативный эпителий в виде тяжа клеток выражен на протяжение всей длины половых целомов у самки. Различные участки гонодуктов самок функционально дифференцированы, так роль сперматеки выполняют воронки гонодуктов, а их расширенные передние участки являются яйцевыми мешками. Половая система самцов О. alvinae симметрична. В отличие от самок,

сперматека

Рис. 6. Схемы строения женской и мужской половой систем О.аМпае.

гонодукты самцов короткие, а половые целомы тянутся вдоль всего туловищного отдела. Полость половых целомов подразделена на узкую проводящую часть - семяпровод и дольковую, образующую множество расширений в виде семенников.

Система и распространение вестиментифер

Филогенетические отношения внутри Vestimentifera

Впервые таксономическое деление вестиментифер было предложено Джонсом (Jones, 1985). Автор рассматривал вестиментифер, как самостоятельный тип, а девять входящих в его состав видов на основе морфологических признаков разделял по двум классам (Axonobranchia и Basibranchia), трем отрядам (Riftiida, Lameliibrachiidae, Tevniida) и пяти семействам. Саусворд в 1988 году, исследуя закономерности развития кишечника и сегментацию ювенильных особей Ridgeia Jones, 1985, приходит к выводу о том, что ранг вестиментифер был завышен Джонсом и предлагает рассматривать вестиментифер в качестве подкласса Obturata в составе класса Pogonophora (Southward, 1988).

Качественно иной подход к анализу взаимоотношений между видами вестиментифер возник при развитии кладистических методов, которые были за годы исследования проведены как на молекулярном (Williams et al., 1993; Black et al., 1997; Halanych et al., 1998, Halanych et al., 2001; Rouse, 2001; Rouse et al., 2004; Andersen et al., 2004; Miura et al., 2006), так и на морфологическом уровнях (Rouse, 2001; Schulze, 2003).

Собственный анализ филогенетических отношений вестиментифер проведенный с использованием морфологических признаков показывает, что в пределах вестиментифер выделяется три хорошо обособленные группы: Tevniidae, Escarpiidae и Lameliibrachiidae (рис. 7). При этом Escarpiidae и Lameliibrachiidae являются сестринскими группами. Tevniidae образует сестринскую кладу по отношению к кладе объединяющей Escarpiidae и Lameliibrachiidae. Очевидным разграничительным признаком между кладой Tevniidae и кладой Escarpiidae + Lameliibrachiidae является наличие у представителей первой клады двух выделительных пор (вероятно это следует считать примитивным признаком, так как сама выделительная система у вестиментифер парная), а у представителей второй клады - только одной поры. Таким образом, клада Escarpiidae + Lameliibrachiidae может быть обозначена как Mononephopora и противопоставлена кладе Dinephropora, включающей только Tevniidae.

В пределах клады Tevniidae род Riftia Jones, 1980 занимает базальное положение, что объясняется своеобразием морфологии данного рода, которая очевидно возникла из-за гигантских размеров. Не характерными для других Tevniida признаками Riftia являются отсутствие защитных кутикулярных образований у взрослых особей, толстая

многослойная стенка трубки, множественные ряды щетинок на опистосоме и хаотичное расположение чувствительных щупалец. Alaysia Southward, 1991 и Arcovestia Southward, Galkin 1997 попадают в состав Tevniida. Однако, от конкретных заключений относительно рода Alaysia следует пока воздержаться.

Степень изученности морфологии разных видов вестиментифер не одинакова. По целому ряду признаков имеются пробелы (особенно для признаков, характеризующих строение опистосомы, щетинок и др.). Ряд признаков по необходимости является полиморфным (например, признаки, характеризующие строение щупальцевой короны). Все это ограничивает возможности применения формального кладистического анализа. Не удивительно, поэтому, что при помощи формального кладистического анализа нам не удалось получить единственного результирующего дерева. На рис. 7 приведен вариант формального дерева, отвечающего приведенным выше морфологическим соображениям. Тем не менее, следует подчеркнуть, что на современном уровне знаний по морфологии вестиментифер формальный кладистический анализ не дает однозначного решения.

-Sabeilidae

Oweniidae

-Sclerolinum

Oligobrachia

Siphonobachia

Riftia pachyptila — fir coves tia ivancvl

Alaysia spiralis -Tevnia jerichonana

Oasisia fujikuraj Oasisia a/vinae

Ridgeia piscesae

Seepiophila jonesi

— Paraescarpia ecNnospica

-L amellibrachia colurma

Lamstlibrachia anaximan&i

TO >

Рис. 7. Филогенетическое дерево вестиментифер по результатам кладистического анализа основанного на моо(Ьологии. построенное методом эвристического анализа.

Конспект системы вестиментифер

На основе морфологических признаков среди вестиментифер следует выделить три группы Теупиёае, Еясагрпйае и ЬатеШЬгас1ш(1ае. При этом Евсагрпёае и ЬатеШЬгасИпёае образуют кладу - МопоперЬгорога, сестринскую по отношению к Теупп<1ае - Ошер11горога (рис. 7).

На основе имеющихся морфологических признаков мы предлагаем обновленный ключ для определения вестиментифер.

Ключ для определения таксонов вестиментифер

1 - Выделительная пора одна. Обтюракулюм на поперечных срезах линзовидной или цилиндрической формы.............................................{МопоперЬгорога}...........(2)

- Выделительных поры две. Обтюракулюм на поперечных срезах Y-образной с выраженным дорсальным желобом................................{Dinephropora}...............(13)

2 - Наружные кроющие ламеллы имеются. Поверхность обтюракул голая - лишена защитных кутикулярных структур...........................................{Lamellibrachiidae}......(3)

- Наружные кроющие ламеллы отсутствуют. На фронтальной поверхности обтюракул имеется утолщенная кутикулярная корка, между обтюракул над их фронтальной поверхностью возвышается аксиальный стержень или пластинка..........................................................................{Escarpiidae}.........(9)

3 - Бранхиальных щупальцевых ламелл до 17 пар.....................Lamellibrachia anaximandri

- Бранхиальных щупальцевых ламелл более 17 пар.................................................(4)

4 - Наружных кроющих ламелл у взрослых не более 4 пар..............................................(5)

- Наружных кроющих ламелл менее 6 пар.........................................................................(7)

5 - Бранхиальных щупальцевых ламелл не более 19 пар.................Lamellibrachia satsuma

- Бранхиальных щупальцевых ламелл более 19 пар.................................................(6)

6 - Бранхиальных щупальцевых ламелл до 25 пар...........................Lamellibrachia barhami

- Бранхиальных щупальцевых ламелл от 27 до 33 пар, наружных кроющих ламелл не более 3......................................................................................Lamellibrachia juni

7 - Наружных кроющих ламелл от 8 до 16 пар................................Lamellibrachia columna

- Наружных кроющих ламелл не более 7 пар......................................................................(8)

8 - Наружных кроющих ламелл 6 пар, бранхиальных щупальцевых ламелл 20, передний край вестиментального отдела не образует воротничка вокруг основания обтюракулярного отдела, трубка гладкая, однотонная.................Lamellibrachia 1иутеъ1

- Наружных кроющих ламелл 7 пар, бранхиальных щупальцевых ламелл 30-35, передний край вести ментального отдела образует короткий воротничок вокруг основания обтюракулярного отдела, трубка в перед ней части имеет рудиментарные кольца и чередующиеся темные и светлые полосы..........................LamelHbrachia victori

9 - Задне-вентральный край вестиментума рассеченный и щупальцевых ламелл более 20 пар................................................................................................................(10)

- Задне-вентральный край вестиментума цельный, или если он рассечен щупальцевых ламелл до 12 пар.........................................................................................(11)

10 - Щупальцевые ламеллы не дифференцированы. Щетинки опистосомы образуют регулярные ряды............................................................................Seepiophila jonesi

- Щупальцевые ламеллы дифференцированы. Щетинки опистосомы образуют нерегулярные ряды..........................................................Paraescarpia echinospica

11 — Бранхиальных щупальцевых ламелл до 12 пар..........................Escarpia southwardae

- Внешних бранхиальных ламелл более 12 пар.....................................................(12)

12 - Щупальцевых ламелл более 60 пар, обтюракулюм на поперечных срезах с выраженным вентральным гребнем, между обтюракул возвышается аксиальный стержень, покрытый тонкими иголочками................................................Escarpia spicaía

- Щупальцевых ламелл 30-35 пар, между обтюракул имеется тонкая кутикулярная пластинка...................................................................................Escarpia laminata

13 - Имеется одна пара кроющих ламелл и 4 пары щупальцевых ламелл...............................................................................................................Alaysia spiralis

- Кроющие ламеллы отсутствуют, щупальцевых ламелл более........{Tevniidae}........(14)

14 - Щупальцевые ламеллы ориентированы перпендикулярно обтюракулюму -многочисленные до 335 пар. Схема ветвления кровеносных сосудов щупальцевого аппарата сочетает в себе аксиальную и базальную системы......................Riftia pachyptila

- Щупальцевые ламеллы расположены параллельно обтюракулюму их число не превышает 35 пар. Аксиальная схема ветвления кровеносных сосудов щупальцевого аппарата...........................................................................................................(15)

15 - Защитные кутикулярные образования на передней поверхности обтюракул отсутствуют..........................................................................................Arcovestia ivanovi

- Защитные кутикулярные образования на передней поверхности обтюракул в виде стопки блюдцевидных образований или в виде центральной пластинки..................(16)

16- Щупальцевых ламелл более 30 пар................................................................(17)

- Щупальцевых ламелл до 20 пар..................................................................(18)

17 - Воротнички на трубке расположены часто - расстояние между ними меньше диаметра трубки. Между обтюракул возвышается центральная пластинка со свободными апикальными краями.........................................................Теута]егюкопапа

- Воротники распределены вдоль трубки достаточно редко - расстояние между ними больше диаметра трубки. На передней поверхности обтюракул в виде стопкой расположены блюдцевидные защитные структуры............................Ridgeia рысетае

18 - Бранхиальных ламелл 6-8 пар, щупальца, лишенные пиннул расположены как дорсальной так и с вентральной стороны щупальцевых ламелл................Оаягяга/и]¡гика]

- Бранхиальных ламелл до 20 пар, щупальца, лишенные пиннул расположены с дорсальной стороны.........................................................................ОазШа аЫпае

Батиметрическое и географическое распространение вестиментифер

Вестиментиферы в целом распространены в широком диапазоне глубин от шельфа до верхней батиали. Максимальное число видов вестиментифер встречается в диапазоне глубин 1000-2700 м (см. рис. 8), что позволяет охарактеризовать вестиментифер как преимущественно глубоководную группу (распределение всех видов вестиментифер на глубину представлено на рис. 8).

Рис. 8. Схемы отражающие распределение всех известных видов вестиментифер по глубине. На схеме слева цифрами обозначено число видов известное на обозначенном диапазоне глубин.

Анализ батиметрического распространения вестиментифер позволяет обнаружить следующие закономерности. Наиболее эврибатной среди вестиментифер является группа Lamellibrachiidae, встречающаяся от шельфа до верхнего горизонта батиали в диапазоне от 82 м до 3200 м. Самый мелководный представитель вестиментифер Lamellibrachia satsuma Miura et al., 1997 найден на глубине 82 м (Miura et al., 1997). Представители группы Escarpiidae обитают на глубинах склона и верхней батиали (от 500 до 3300 м). Напомним, что и Lamellibrachiidae и Escarpiidae это вестиментиферы метановых сипов и холодных диффузных просачиваний, в то время как, обитающие приуроченные к гидротермальным зонам Tevniidae - глубоководная группа, обитающая ниже 1500 м. Наибольший диапазон глубин обитания отмечен для R. piscesae, встречающейся от 1500 до 3300 м. Особняком среди Tevniidae стоит A. spiralis, которая и по батиметрическим данным отличается от большинства тевниид. Верхняя граница обитания этого вида проходит на глубине 750 м.

Биогеографический анализ показывает, что гидротермальные вестиментиферы Tevniidae обитают только в бассейне Тихого океана (рис. 9). Тихоокеанское происхождение предполагается так же для Escarpiidae и Lamellibrachiidae. Проникновение ламеллибрахиид в Атлантический океан могло происходить через море Тетис и через пролив на месте Мезоамерики. Последний путь вероятен для проникновения в Атлантику Escarpiidae.

ф ареал Tevniidae

I ареал ц ареал Escarpiidae

выводы

1. О. alvinae принадлежит к группе наиболее мелких вестиментифер с длиной трубки от 35.85 мм до 132.45 мм. Впервые для вестиментифер на заднем конце О. alvinae обнаружена хитиновая пластинка служащая для прикрепляется к твердому субстрату.

2. Морфологической особенностью О. alvinae является отчетливое разделение туловищного отдела на переднюю расширенную и заднюю суженную части, обусловленное дифференцировкой продольной мускулатуры. Результат сравнения размеров тела у ювенильных и взрослых особей О. alvinae показал, что по мере роста относительная длина у туловищного отдела увеличивается, у опистосомы резко уменьшается и сокращается у обтюракулярного и вестиментального отделов.

3. Анализ строения мозга О. alvinae показывает, что в его состав входят два компонента, соответствующих надглоточному и подглоточному ганглию полихет и расположенных соответственно сверху и снизу от соединительнотканного канала, в котором у ювенильных особей проходит рудиментарная кишечная трубка.

4. Сосуды щупальцевой короны О. alvinae демонстрируют особый характер ветвления приносящих и выносящих сосудов первых семи ламелл, остальные ламеллы снабжаются кровью по типу Basibranchia. В sinus valvatus описаны латеральные мешки, которые служат органом, через которые осуществляется фильтрация жидкости из кровеносной системы в трубочки выделительной системы.

5. У О. alvinae трубочки выделительного дерева заканчиваются слепо. Анализ строения выделительной системы погонофор и вестиментифер позволяет предположить, что выделительные органы вестиментифер, сформировались из нефридиев погонофор за счет редукции воронок, открывающихся в целом, что обусловлено наличием гемоглобина в целомической жидкости вестиментифер.

6. Правая часть половой системы самок О. alvinae приблизительно в три раза короче, чем левая. Роль сперматеки выполняют воронки гонодуктов, тогда как расширенные передние участки гонодкутов выполняют функции яйцевых мешков. Половая система самцов О. alvinae симметрична. Полость половых

целомов самца подразделена на узкую проводящую часть - семяпровод и дольковую, образующую множество расширений в виде семенников.

7. На основе морфологических признаков вестиментиферы подразделяются на три группы: Теупнс1ае, ЕксагрпсЫе и ЬатеШЬгас1шс1ае. При этом Евсагрпске и ЬатеШЬгасЬМае образуют группу - МопоперЬгорога, сестринскую по отношению и ТеупМае - БтерЬгорога.

8. Наиболее эврибатной среди вестиментифер является группа ЬатеШЬгас1шс1ае, встречающаяся от шельфа до верхнего горизонта батиали, тогда как ЕвсагрШае является группой обитающей на глубинах склона и верхней батиали. Теуппёае преимущественно глубоководная группа, обитающая ниже 1500 м.

9. Биогеографический анализ показывает, что гидротермальные вестиментиферы Теуппёае обитают только в бассейне Тихого океана. Тихоокеанское происхождение предполагается так же для ЕвсагрШае и ЬатеШЬгас1шс1ае. Проникновение ламеллибрахиид в Атлантический океан могло происходить через море Тетис и через пролив на месте Мезоамерики. Последний путь вероятен для проникновения в Атлантику Езсагрпёае.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Н.П. Карасева, В.В. Малахов, С.В. Галкин, 2011. Морфология и анатомия вестиментиферы Oasisia alvinae Jones, 1985 (Annelida: Siboglinidae). I. Внешняя морфология, обтюракулы и щупальца.. БИОЛОГИЯ МОРЯ, том 37, № 6, с. 413-422.

2. Н.П. Карасева, В.В. Малахов, С.В. Галкин, 2012. Морфология и анатомия вестиментиферы Oasisia alvinae Jones, 1985 (Annelida: Siboglinidae). II. Покровы, нервная система, мускулатура. БИОЛОГИЯ МОРЯ, том 38, № 1, с. 11-21.

3. Н.П. Карасева, В.В. Малахов, С.В. Галкин, 2012. Морфология и анатомия вестиментиферы Oasisia alvinae Jones, 1985 (Annelida: Siboglinidae). III. Целом, трофосома, кровеносная, выделительная и половая системы. БИОЛОГИЯ МОРЯ, том 38, №2, с. 112-129.

4. Н.П. Карасева, 2006. «Организация особей вестиментиферы Oasisia alvinae Jones,

1985. Тезисы международной конференции, посвященная 100-летию со дня рождения академика А.В. Иванова. «Проблемы эволюционной морфологии животных». Санкт-Петербург. С. 46-47.

5. N. Karaseva, 2008. "On the microscopic anatomy of vestimentiferan tube-worm Oasisia

alvinae''' Jones, 1985 in: Book of abstracts of the first international Conference on invertebrate Morphology, Copenhagen, Denmark. P. 32.

6. N. Karaseva, 2008. "Comparison of Vestimentifera Oasisia alvinae and Ridgeia phaeophiale with polychaeta (other Sabellidae) ChEss Siboglinidae Workshop Report October 2008. East-West Centre,Honolulu, Hawaii. P. 13-14

7. N. Karaseva, 2009. Anatomical and histological data of comparison Oasisia alvinae and

Bispira crassicornis as aspect of Siboglinid phylogena. 4th international symposium on chemosynthesis-based ecosystems-hydrothermal vents, seeps and other reducing habitats, June 29-July 3. Okinawa, Japan, p.100.

8. N.P. Karaseva, N.N. Rimskaya-Korsakova, V.V. Malakhov, S.V. Galkin, 2011. Blood

system of vestimentiferan tube-worms. In Book: 2nd International congress on Invertebrate morphology. Program and abstracts. Cambridge. P. 186.

9. N.N. Rimskaya-Korsakova, N.P. Karaseva, V. V. Malakhov, S. V. Galkin, 2011. Brain and

nerve cord of Vestimentifera (Annelida): comparison with polychaetes . In Book: 2nd International congress on Invertebrate morphology. Program and abstracts. Cambridge.

10. Н.П. Карасева, В.В. Малахов, C.B. Галкин, 2011. Детали строения половой системы вестиментифер. В кн.: Материалы II Всероссийской конференции с международным участием к 105-летию со дня рождения академика A.B. Иванова "Современные проблемы эволюционной морфологии животных". СПб. ЗИН РАН. С. 177-179.

11 .Н.П. Карасева, В.В. Малахов, C.B. Галкин, 2011. «Анализ конвергентных и гомологичных морфо-анатомических черт строения вестиментифер (Anellida, Vestimentifera) (на примере Oasisia alvinae и Ridgeia phaeophiale) и сабеллид (Annelida, Sabellidae) (на примере Bispira crassicornis и Pseudopotamilla reniformis). В кн.: Школа для молодых специалистов и студентов к 105-летию со дня рождения академика A.B. Иванова "Современные проблемы эволюционной морфологии животных". СПб. ЗИН РАН. С. 102-104.

Р. 207.

Заказ № 73-П/09/2012 Подписано в печать 20.09.2012 Тираж 100 экз. Усл. п.л.1

"Цифровичок", тел. (495) 649-83-30

(М www.cfr.ru ; е-таП: infu@cfr.ru

Чч ""—

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карасева, Надежда Петровна

1. Введение.

1.1 Общая характеристика работы.

1.2 История изучения Siboglinidae. Таксономический аспект.

2 Материалы и методы.

2.1 Материал.

2.1 Методы.

3. Морфология и анатомия вестиментиферы О. alvinae.

3.1 Трубка.

3.2 Внешняя морфология.

3.3 Обтюракулюм и щупальца.

3.4 Покровы.

3.5 Нервная система.

3.6 Мускулатура.

3.7 Полость тела.

3.8 Кровеносная система.

3.9 Выделительная система.

3.10 Трофосома.

3.11 Половая система.

4. Система и распространение вестиментифер.

4.1 Филогенетические отношения внутри вестиментифер.

4.1 Конспект системы вестиментифер.

4.1 Батиметрическое и географическое распространение вестиментифер.

5. Выводы.

6. Благодарности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внешняя морфология и анатомия гидротермальной вестиментиферы Oasisia alvinae Jones 1985 (Annelida: Vestimentifera) и некоторые вопросы системы вестиментифер"

1.1 Общая характеристика работы

А юпуальность исследован ия.

Активное исследование глубоководных участков мирового океана открыло в середине прошлого века уникальные гидротермальные сообщества, которые значительно расширили представления о жизни на дне океана. Одними из наиболее необычных и впечатляющих организмов, населяющих экстремальный биотоп, оказались родственные погонофорам вестиментиферы. Вестиментиферы играют важнейшую роль в экологии гидротермальных сообществ, где они образуют поселения с большими биомассами и высокой продукцией. История их изучения началась около 40 лег назад, когда на поверхность был поднят первый представитель, описанный Веббом (Webb, 1969) под названием Lamellibrachia. barhami Webb, 1969. Но особое внимание, эта группа привлекла к себе после открытия гидротермальных оазисов. Вестиментиферы, приспособившиеся жить исключительно за счет деятельности эндосимбионтов, во взрослом состоянии лишены кишечника. Особенности биологии данной группы вызвали интерес у широкого круга специалистов. Вестиментиферы интенсивно изучались в последние десятилетия физиологами, биохимиками, микробиологами и молекулярными биологами. На этом фоне исследования морфологии и анатомии вестиментифер заметно отстают от изучения их физиологии и биохимии.

Oasisia alvinae Jones, 1985 - это небольшие вестиментиферы, обитающие на гидротермальных источниках в районе Восточно-Тихоокеанского поднятия. Вид был описан Джонсом в 1985 году (Jones, 1985) и никогда не был объектом специального изучения. Данные по его морфологии и анатомии спорадические и ограничиваются упоминаниями об отдельных структурах в рамках крупных обзоров (например, Gardiner, Jones, 1993; Schulze 2001 a, b, 2002).

За время изучения вестиментиферы претерпели значительный таксономический регресс от отдельного типа до подсемейства в составе семейства Siboglinidae. Помимо вопроса о положении группы в системе животного царства - на повестке стоит вопрос о взаимоотношении и классификации все возрастающего числа видов вестиментифер, общее число которых к настоящему моменту достигло 19. Основным инструментом для построения возможных гипотез о межвидовых взаимоотношениях в настоящий момент являются кладистические построения на основе молекулярных данных (Williams et al., 1993; Black et al., 1998; Halanych et al., 1998; Halanych et al., 2001; Gardiner et al., 2001; Miura et al., 2006; Southward et al., 2011). К сожалению, накопление подобных результатов не вносит ясности в филогению внутри группы, а наоборот приводит к бесконечному числу вариантов - выбрать наиболее оптимальный среди которых за отсутствием обширной и развернутой морфологической базы практически невозможно.

Все это делает актуальным исследование внешней морфологии и микроскопической анатомии О. alvinae, дополненное проведенной ревизией системы вестиментифер.

Цели и задачи исследования

Целями нашей работы являются:

1 - полное описание внешней морфологии и микроскопической анатомии вестиментиферы О. alvinae.

2 - создание современного конспекта системы вестиментифер с обобщением данных об их вертикальном и горизонтальном распределении в пределах мирового океана.

Для решения этих целей были поставлены следующие задачи:

1) описать внешнюю морфологию взрослых и ювенильных особей О. alvinae;

3) провести сравнение полученных оригинальных данных по строению О. alvinae с тем, что было известно об организации этого червя, а также с данными по другим вестиментиферам и в отношении ряда систем органов, - с данными по первиатным погонофорам Frenulata и типичным седентарным полихетам;

4) разработать современный конспект системы вестиментифер, опираясь па морфологические признаки и новые представления о филогенетических отношениях внутри группы и положении вестиментифер в системе животного царства;

5) проанализировать и обобщить имеющиеся в литературе данные по географическому и батиметрическому распространению всех описанных видов вестиментифер.

Научная новизна

Впервые приведено детальное описание строения трубок О. alvinae, показано наличие прикрепительной пластинки, образующейся за счет секреторной деятельности опистосомы. Дано подробное описание внешней морфологии, которое показало различие передней и задней частей туловищного отдела за счет дифференцировки продольной мускулатуры. Анализ строения щупальцевого аппарата О. alvinae и сравнение его организации с другими вестиментиферами показывает, что число щупалец у гидротермальных вестиментифер коррелирует с размерами тела самих червей, что для вестиментифер холодных просачиваний не характерно. Вопреки ранее высказанному мнению Джонса (Jones, 1985) показано, что мышечные цилиндры во фронтальной части обтюракул О. alvinae проходят не в парасагиттальных, а во парафронтальных плоскостях. Впервые проведено подробное исследование анатомии и гистологической организации всех систем органов (нервной, кровеносной, выделительной, половой, трофосомы) и кожно-мускульного мешка О. аЫпае. На основе сравнительного анализа строения выделительной системы вестиментифер впервые выдвинута гипотеза о ее происхождении и предложена схема ее эволюции.

На основе анализа морфологических признаков предложена обновленная система вестиментифер. Описанные к настоящему моменту 19 видов вестиментифер следует разделить на три группы: Теуппс1ае, Езсагрпёае и ЬатеШЬгасЬпс1ае. При этом Езсагрйс1ае и ЬатеШЬгас1шс1ае образуют кладу -МопоперЬгорога, сестринскую по отношению к Теуппс1ае - ЭтерЬгорога. Суммируя накопленные к настоящему моменту данные о батиметрии и географическом распространении вестиментифер, нами показано, что наиболее эврибатной среди вестиментифер является группа ЬатеШЬгас1шс1ае, тогда как Теупнс1ае - преимущественно глубоководная группа. Биогеографический анализ показал, что гидротермальные вестиментиферы Теупиёас обитают только в бассейне Тихого океана. Тихоокеанское происхождение предполагается так же для ЕвсагрШае и ЬатеШЬгас1шс1ае.

Теоретическое и практическое значение

Полное описание морфологии и микроскопической анатомии О. аШпае позволяют провести расширенное сравнение организации различных видов вестиментифер, а так же вестиментифер с погонофорами и седентарными полихетами. Обобщения по батиметрии и географическом распространении дополняют данные об экологии гидротермальных сообществ мирового океана. Обновленный вариант конспекта системы вестиментифер отражает современные представления об их системе. Созданный определитель может быть использован для идентификации вестиментифер. Наглядные иллюстрации строения органов и тканей О. аЫпае и данные по географическому и батиметрическому распространению вестиментифер могут быть использованы при разработке новых учебных курсов по зоологии беспозвоночных и морской биологии.

Апробация работы

Основные материалы диссертации были представлены на Международной конференции по проблемам эволюционной морфологии животных, посвященной 100-летию со дня рождения академика A.B. Иванова (Санкт-Петербург, 2006); I и II Международных конгрессах по морфологии беспозвоночных (Копенгаген, 2008, Бостон, 2011); па семинаре «Siboglinidae: модельная группа для понимания эволюции, адаптивной радиации, микробиологического симбиоза и экологии экстремальных местообитаний» (Гонолулу, 2008); на 10-ой Международной конференции по полихетам (Лечче, 2010); на II Всероссийской конференции с международным участием и школе для молодых специалистов и студентов к 105-летию со дня рождения академика A.B. Иванова "Современные проблемы эволюционной морфологии животных" (Санкт-Петербург, 2011), на семинаре кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ (Москва, 2012).

Публикации:

По материалам диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 статьи в рецензируемых журналах, включенных в список ВАК, и 8 тезисов конференций.

Структура и объем

Текст диссертации изложен на 231 странице печатного текста и включает в себя разделы: «Введение», «Материалы и методы», «Микроскопическая анатомия Oasisia alvinae», «Система и распространение вестиментифер», «Выводы», «Благодарности» и «Список цитированной литературы». Приложение содержит 92 рисунка и 19 таблиц. Список цитированной литературы включает 248 источников на печатные издания (215 на иностранных языках, остальные на русском и 3 ссылки на электронные ресурсы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Карасева, Надежда Петровна

5. ВЫВОДЫ

1. О. alvinae принадлежит к группе наиболее мелких вестимеитифер с длиной трубки от 35.85 мм до 132.45 мм. Впервые для вестимеитифер на заднем конце О. alvinae обнаружена хитиновая пластинка служащая для прикрепляется к твердому субстрату.

5. У О. alvinae трубочки выделительного дерева заканчиваются слепо. Анализ строения выделительной системы погонофор и вестимеитифер позволяет предположить, что выделительные органы вестимеитифер, сформировались из нефридиев погонофор за счет редукции воронок, открывающихся в целом, что обусловлено наличием гемоглобина в целомической жидкости вестиментифер.

6. Правая часть половой системы самок О. аЫпае приблизительно в три раза короче, чем левая. Роль сперматеки выполняют воронки гонодуктов, тогда как расширенные передние участки гонодкутов выполняют функции яйцевых мешков. Половая система самцов О. аЫпае симметрична. Полость половых целомов самца подразделена на узкую проводящую часть - семяпровод и дольковую, образующую множество расширений в виде семенников.

7. На основе морфологических признаков вестиментиферы подразделяются на три группы: Теупис1ае, Езсагриёае и ЬатеШЬгас1шс1ае. При этом Езсагрнёае и ЬатеШЬгас1шс1ае образуют группу - МопоперЬгорога, сестринскую по отношению и Теупнёае - ОтерИгорога.

8. Наиболее эврибатной среди вестиментифер является группа ЬатеШЬгас1шс1ае, встречающаяся от шельфа до верхнего горизонта батиали, тогда как Езсагрпс1ае является группой обитающей на глубинах склона и верхней батиали. Теупис1ае преимущественно глубоководная группа, обитающая ниже 1500 м.

9. Биогеографический анализ показывает, что гидротермальные вестиментиферы Теуппёае обитают только в бассейне Тихого океана. Тихоокеанское происхождение предполагается так же для Езсагрпёае и ЬатеШЬгас1шс1ае. Проникновение ламеллибрахиид в Атлантический океан могло происходить через море Тетис и через пролив на месте Мезоамерики. Последний путь вероятен для проникновения в атлантику Езсагрпёае.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю чл.-корр. РАН, профессору Владимиру Васильевичу Малахову и научному консультанту д.б.н. C.B. Галкину, а также лаборатории Донной фауны океана Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (далее ИО РАН) за возможность работы с бесценным материалом; к.б.н. Г.П. Сальковой, д.б.н. Н.М. Бисеровой и к.б.н. И.А. Косевичу за помощь в освоении методов исследования и работы с научным оборудованием. Автор благодарен всем сотрудникам и аспирантам кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова; сотрудникам межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ им. М. В. Ломоносова за помощь в проведении электронно-микроскопических исследований.

Большое спасибо H.H. Римской-Корсаковой, Е.В. Ворцепневой за увлекательные дискуссии и заразительный оптимизм, а так же В.Ю. Валяеву, А.О. Борисановой, П.А. Беловой, П.Ю. Дгебуадзе, Т.В. Кузьминой, О.В. Яценко и И.О. Яценко, Ступниковой а также всем друзьям за моральную поддержку при написании работы.

Автор особо благодарит своих родителей A.C. Карасеву и П.В. Карасева и родных за терпение, помощь и поддержку.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карасева, Надежда Петровна, Москва

1. Andersen А. С., Flores J.F., Hourdez S., 2006. Comparative branchial plume biometry between two extreme ecotypes of the hydrothermal vent tubeworm Ridgeia piscesae II Can. J. Zool. V.84. P.1810-1822.

2. Andersen A.C., Hambroui L., Zaoui D., 2001. The obturaculum of Riftia pachyptila (Annelida, Vestimentifera): Ultrastructure and function of the obturacular muscles and extracellular matrix // Cah. Biol. Mar. V.42. P.219-237.

3. Andersen A.C., Hourdez S., Marie В., Jolivet D., Lallier F.H., Sibuet M., 2004. Escarpia southwardae sp. nov., a new species of vestimentiferan tubeworm (Annelida, Siboglinidae) from West African cold seeps // Can. J. Zool. V.84. P.980-999.

4. Andersen A.C., Jolivet S., Claudinot S., Lallier F.H., 2002. Biometry of the branchial plume in the hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila (Vestimentifera; Annelida) // Can. J. Zool. V.80. P.320-332.

5. Arp A.J., Childress J.J., 1981. Blood function in the hydrothermal vent vestimentiferan tube worm // Science. V. 213. P342-344.

6. Arp A.J., Childress J.J., 1983. Sulfide binding by the blood of the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila И Science. V.219. P.295-297.

7. Arp A.J., Childress J.J., Fisher C.R., 1985. Blood gas transport in Riftia pachyptila II In The Hydrothermal Vents of the Eastern Pacific: An Overview (ed. M. L. Jones) // Biol. Soc. Wash. Bull. V.6. P.289-300.

8. Arp A. J., Childress J.J., Vetter R.D., 1987. Sulfide binding protein in the blood of Riftia pachyptila is the extracellular hemoglobin // Journal of Experimental Biology. V.128. P.139-158.

9. Arp A. J., Doyle M., Cera E., Gill S.J., 1990. Oxygen binding characteristics of two co-occurring hemoglobins of Riftia pachyptila // Respiration Physiology. V. 80. P.323-334.

10. Amende J.-M., Urabe T„ Ibaraki T., Scientific party, 1996. Cruise explores hydrothermal vents of the Manus Basin // EOS Trans. Am. Geophys. Union. V. 77. P. 244.

11. Bartolomaeus T., 1989. Ultrastructure and development of the nephridia in Anaitides mucosa (Annelida, Polychaeta) // Zoomorphology. Y.109. P. 15-32.

12. Bartolomaeus T., 1993. Die Leibeshöhlenverhältnisse und Nierenorgane der Bilateria II Ultrastruktur, Entwicklung und Evolution. Habilitationsschrift, Universität Göttingen. 298 p.

13. Bartolomaeus T., 1999. Ultrastructure, development andfunction of segmental organs in Annelida // Hydrobiologia. V.402. P.21-37.

14. Bartolomaeus T., Ax P., 1992. Protonephridia and metanephridia their relation within the Bilateria // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. V.30. P.21-45.

15. Bergquist D.C., Urcuyo I.A., Fisher C.R., 2002. Establishment and persistence of seep vestimentiferan aggregations on the upper louisiana slope of the Gulf of Mexico // Marine Ecology Progress Series. V. 241. P.89-98.

16. Berkeley C., 1922. An organic constituent of the tube of Mesochaetoptems taylori, Potts // Journal of Biological Chemistry. V. 50. P. 113-120.

17. Black M.B., Lutz R.A., Vrijenhoek R.C., 1994. Gene flow among vestimentiferan tube worm (Riftia pachyptila) populations from hydrothermal vents of the Eastern Pacific // Marine Biology. V. 120. P. 33-39.

18. Black M.B., Triverdi A, Maas P.A.Y., Lutz R.A, Vrijenhoek R.C., 1998. Population genetics and biogeography of vestimentiferan tube worms // Deep-Sea Research Part lTopical Studies in Ocealnography. V. 45. P.365-382.

19. Black M.B., Halanych K.M., Maas P.A.Y., Hoeh W.R., Hashimoto J., Desbruyères D., Lutz R.A., Vrijenhoek R.C., 1997. Molecular systematics of vestimentiferan tubeworms from hydrothermal vents and cold-water seeps // Mar. Biol. V.130. P.141-149.

20. Bright M., Giere O., 2005. Microbial symbiosis in Annelida II Symbiosis.1. V.38. P.1-45.

21. Bright M., Sorgo A., 2003. Ultrastructural reinvestigation of the trophosome in adults of Riftiapachyptila (Annelida, Siboglinidae) // Invertebrate Biology. V. 122. № 4. P.347-368.

22. Brusca R.C., Brusca G.J., 2003. Invertebrates. Second Edition. Sunderland: Sinauer Associates. 936 p.

23. Bullock T.H., Horridge G.A. 1965. Structure and function in the nervous system of invertebrates. San Francisco: W.H. Freeman Press. V. 2. 598 p.

24. Caullery M, 1914. Sur les Siboglinidae, type nouveau d'Invertébrés recueilli par l'expédition du Siboga II C.R. Acad. Sci. Paris. V. 158. P. 2014-2017 et Bill. Soc. Zool. France, V. 39: 350-353.

25. Callsen-Cencic P., Fltigel H.J., 1995. Larval development and the formation of the gut of Siboglinum poseidoni Flugel & Langhof (Pogonophora, Perviata). Evidence of protostomian affinity // Sarsia. V.80. P.73-89.

26. Cavanaugh C.M., Gardiner S.L, Jones M. L., Jannasch H.W., Waterbwy J.B., 1981. Procaryotic cells in the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila Jones: Posible chemoautotrophic symbionts // Science. V.213. P.340-342.

27. Childress J. J., Arp A. J., Fisher C. R., 1984. Metabolic and respiratory characteristics of the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila II Mar. Biol. V.83. P.109-124.

28. Childress J. J., Fisher C.R., Favuzzi J.A., Kochevar R.E., Sanders N.K., Alayse A.M., 1991. Sulfide-driven autotrophic balance in the bacterial symbiont-containing hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila //Biol. Bull. V. 180. P. 135-153.

29. Claparede E., 1873. Reserches sur la structure des Annelides sedentaries // Soc. Phys. Geneve Mem. V. 20. P. 1-20.

30. Cordes, E.E., Hourdez, S., Predmore, B.L., Redding,M.L., Fisher, C.R., 2005. Succession of hydrocarbon seep communities associated with the long-lived foundation species Larnellibrachia luymesi. Mar. Ecol. Prog. Ser. V.305. P. 17-29.

31. Cordes E.E., Becker E.L., Hourdez S., Fisher C.R., 2010. Influence of foundation species, depth, and location on diversity and community composition at Gulf of Mexico lower-slope cold seeps // Deep-Sea Research II. V. 57. P.l 870-1881.

32. Dando P.R., Southward A.J., Southward E.C., Dixon D.R., Crawford A., Crawford M., 1992. Shipwrecked tube worms // Nature. V. 356. P.667.

33. Dawydoff C.N., 1948. Classes des Enteropneustes. In: Grassé P.-P. Traité de Zoologie, XI. Paris. P.369-453.

34. Del Castillo J., Smith D.S., 1996. We still invoke friction and Occam's razor to explain Catch in the spines of Eucidaris tribuloides II Biol. Bull. V.190. P.243-244.

35. Di Meo C.A., Wilbur A.E., Holben W.E., Feldman R.A., Vrijenhoek R.C., Cary S.C. 2006. Genetic Fauna. Second edition. Linz: Denisia 18, State Museum of1. Upper Austria. 544 p.

36. Distel D.L., Lane D.A., Olsen G.L., Giovannoni S.G., Pace N.R., Stahl D.A., Feibeck H., 1988. Sulfur oxidizing bacterial endosymbionts: Analysis of phylogeny and specifity by 16S rRNA sequences // J. Bacteriol. V.170. P.2506-2510.

37. Eichinger I., Bright M, 2008. Origin and organization of the trophosome in a Sclerolinum symbiosis (Annelida) // Congress Programme and Book of Abstracts. lsl International Congress on Invertebrate Morphology. Copenhagen, 2008. P.73.

38. Eichinger I., Klepal IV., Schmid M., Bright M, 2011. Organization of the Sclerolinum contortum trophosome (Polychaeta, Siboglinidae) // Biol.Bull. V.220. P.140-153.

39. Emig C., 1971. Taxonomie et systematique des Phoronidiens // Bull. Mus. Hist. Natur. Paris. Ser. zool. V. 8. P.473-568.

40. Emig C.C., 1982. The biology of Phoronida // Advances in Marine Biology. V. 19. P.1-89.

41. FelbeckH., 1981. Chemoautotrophic potential of the hydrothermal vent tube worm, Riftiapachyptila Jones (Vestimentifera) // Science. V. 213. P.336-338.

42. Feldman R.A., Black M.B., Gary C.S., Lutz R.A., Vrijenhoek R.C., 1997. Molecular phylogenetics of bacterial endosymbionts and their vestimentiferan hosts // Molecular Marine Biology and Biotechnology. V.6. P.268-277.

43. Feldman R.A., Shank T.M., Black M.B., Baco A.R., Smith C.R., Vrijenhoek R.C., 1998. Vestimentiferan on a Whale Fall // Biol. Bull. V.194. P. 116-119.

44. Fujikura K., Okutani T., Maruyama T. (eds), 2008. Deep-sea life biological observations using research submersibles. Kanagawa, Japan: Tokai University Press.487 p.

45. Gaill F., 1965. Feeding and tube-building in Sabellastarte magnifica (Shaw) (Sabellidae: Polychaeta) // Bulletin of marine science. V.15. N.3. P.642-671.

46. Gaill F., 1993. Aspects of life development at deep sea hydrothermal vent // The FASEB Journal. V.7. P.558-565.

47. Gaill F., Herbage D., Lepescheux L., 1988. Cuticle structure and composition of two invertebrates of hydrothermal vents: Alvinellapompejana and Riftiapachyptila II Oceanol. Acta. Y.8. P. 155-159.

48. Gaill F., Herbage D., Lepescheux L., 1991. A discrete helicoid of collagenous fibrills: The cuticule of deep-sea hydrothermal vent worms // Matrix. V.l 1. P. 197-205.

49. Gaill F., Hunt S., 1986. Tube of deep-sea hydrothermal vent tube worms Riftia pachyptila (Vestimentifera) and Alvinella pompejana (Annelida) // Marine Ecology Progress Scries. V. 34. P.267-274.

50. Gaill F., blunt S., 1991. The biology of annelid worms from high temperature hydrothermal vent regions // Rev. Aquat. Sei. V. 4. P. 107-137.

51. Gaill F., Persson J., Sugiyama J., Vuong R., Chanzy H., 1992a. The chitin secreting system in the tubes of deep-sea hydrothermal vent worms // J. Struct. Biol. V.109. P.l 16-128.

52. Gaill F., Shillito B., Lechaire J.P., Chanzy H., Goffinet G., 1992b. The chitin secreting system from deep sea hydrothermal vent worms // Biology of the Cell. V.76. P.201-204.

53. Gaill F., Shillito B., Ménard F., Goffinet G., Childress J. J., 1997. Rate and process of tube production by the deep-sea hydrothermal vent tubeworm Riftiapachyptila II Mar. Ecol. Prog. Ser. V.148 P.135-143.

54. Gaill F., Wiedeman A., Kuhn K., Timpl R., Engel J., 1991. Characterization of two forms of collagen from worms collected at deep-sea level // J.Mol.Biol. V.21. P.209-223.

55. Gardiner S.L., Jones M.L., 1985. Ultrastructure of spermiogenesis in the vestimentiferan tube worm Riftiapachyptila (Pogonophora: Obturata) // Trans. Amer. Microsc. Soc. V.104. P. 19-44.

56. Gardiner S.L., Jones M.L., 1993. Microscopical Anatomy of Invertebrates. Vestimentifera. N.Y.: Wiley-Liss. Inc. V.12. P.371-460.

57. Gardiner S.L., Jones M.L, 1994. On the significance of lavral and juvenile morphology for suggesting phylogenetic relationships of the Vestimentifera // Amer. Zool. V.34. P.513-522.

58. Gardiner S.L., McMullin E.R., Fisher C.R., 2001. Seepiophila jonesi, a new genus and species of vestimentiferan tube worm (Annelida: Pogonophora) from hydrocarbon seep communities in the Gulf of Mexico// Proc. Biol. Soc. Wash. V.114. №3. P.694-707.

59. Gardiner S.L., Shrader S.E., Jones M.L., 1992. Preliminary observations on oogenesis in the tube worm, Riftia pachyptila (Vestimentifera: Axonobranchia) // Trans. Amer. Microsc. Soc. V. 110. P.47-52.

60. George J.D., Southward E.C., 1973. A comparative study of the setae of Pogonophora and polychaetous Annelida // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 53. P. 397-401.

61. Goffredi S.K., Orphan V.J., Rouse G.W., Jahnke L., Embaye T., 2005. Evolutionary innovation: a bone-eating marine symbiosis // Environmental Microbiology. V.7. №.9. P. 1369-1378.

62. Goffredi S.K., Johnson S.B., Vrijenhoek R.C., 2007. Genetic diversity and potential function of microbial symbionts associated with newly discovered species of Osedax polychaete worms // Applied and enviromental microbiology. V.73. №.7. P.2314-2323.

63. Goodrich E. S., 1945. The study of nephridia and genital ducts since 1895 // Quarterly Journal of Microscopical Science. V.86. P. 113-392.

64. Haan X., Suess E., Sahling H., Wallmann K., 2004. Fluid venting activity on the Costa Rica margin: new results from authigenic carbonates // Int. J. Earth Sci. (Geol. Rundsch.). V.93. P.596-611.

65. Haas A., Little C.T.S., Sahling H., Bohrmann G., Himmler T., Peckmann J., 2009. Mineralization of vestimentiferan tubes at methane seeps on the Congo deep-sea fan // Deep-Sea Research I. V.56. P.283-293.

66. Halanych K.M., 2005. Molecular phylogeny 3a siboglinid annelids (a.k.a.pogonophorans): a review // Hydrobiologia. V.535/ 536. P. 297-307.

67. Halanych K.M., Dahlgren T.G., McHugh D., 2002. Unsegmented Annelids? Possible Origins of Four Lophotrochozoan Worm Taxa //Integrative and Comparative Biology. V. 42. № 3. P. 678-684.

68. Halanych K.M., Feldman R.A., Vrijenhoek R.C., 2001. Molecular evidence that Sclerolinum brattstromi is closely related to Vestimentiferans, not to frenulate pogonophorans (Siboglinidae, Annelida) // Biol. Bull. V.201. P.65-75.

69. Halanych K.M., Lutz R.A., Vrijenhoek R.C., 1998. Evolutionary origins and age of vestimentiferan tube-worms // Cahiers de Biologie Marine. V.39. P.355-358.

70. Hamraoui L., 1994. In situ and in vitro assembly of cuticle collagens from marine worms // Cellular and molecular biology. V.40. P.495-506.

71. HamraouiL., 1995. Collagènes et matrices extracellularies d'annelides et de vestimentifères des sources hydrothermales profondes II Thèse de l'Université Paris VII. p. 122.

72. Hashimoto J., Ohta S., 1999. Hydrothermal vent fields and vent-associated biological communities in the Manus basin // SOPAC Cruise Report 148. 17 p.

73. Hedley R.H., 1956. Studies on serpulid tube formation. I. The secretion of the calcareous and organic components of the tube by Pomatoceros triqueter II Quarterly Journalof Microscopic Science. V.97 P.411-427.

74. Hildrio A., Young C.M., Tyler P.A. 2005. Sperm Storage, Internal

75. Fertilization, and Embryonic Dispersal in Vent and Seep Tubeworms (Polychaeta: Siboglinidae: Vestimentifera) // Biol. Bull. V.208. P. 20-28.

76. HilärioA., Tyler P.A., Pond D.W., 2008. A new method to determine the reproductive condition in famale tubeworms tested in Seepiophila jonesi (Polychaeta: Siboglinidae: Vestimentifera) //J. of Mar. Biol. Assoc. UK. V.88. №.5. P.909-912.

77. Hunt H.L., Metaxas A., Jennings R.M., Halanych K.M., Mullineaux L.S., 2004. Testing biological control of colonization by vestimentiferan tubeworms at deep-sea hydrothermal vents (East Pacific Rise, 9° 50' N) // Deep-Sea Res. I. V. 51. P. 225-234.

78. Hurtado L., Lutz R., Vrijenhoek R.C., 2004. Distinct patterns of genetic differentia- tion among annelids of eastern Pacific hydrothermal vents // Molecular Ecology. V. 13. №. 9. P. 2603-2615.

79. Johansson K.E., 1937. Über Lamellisabella zachsi und ihre systematische Stellung II Zoologischer Anzeiger. V. 117. P. 23-26.

80. Johansson K.E., 1939. Lamellisabella zachsi Uschakow, ein Vertreter eine neuen Tierklasse Pogonophora II Zoologiska Bidrag frän Uppsala. V.18. P. 253-268.

81. Johansson K.E., 1968. Pogonophora. In: I-Ielmcke J.G. Starck D., Wermuth H., eds. Handbuch der Zoologie, gegründet on Willy Kükenthal. 3 (2) Lief. 18. P. 1-50.

82. Jones M. L., 1980. Riftia pachyptila, new genus, new species, the vestimentiferan worm from the Galapagos rift geothermal vents (Pogonophora) // Proc. Biol. Soc. Wash. V.93. № 4. P. 1295-1313.

83. Jones M. L., 1981. Riftia pachyptila Jones: Observations on the Vestimentiferan Worm from the Galapagos Rift // Science. New Series. V.213. №4505. P.333-336

84. Jones M. L., 1985. On the Vestimentifera, new phylum: Six new species, and other taxa, from hydrothermal vents and elsewhere // Bull. Biol. Soc. Wash. V.6. P.l 17-158.

85. Jones M. L., Gardiner S. J., 1985. Light and scanning electron microscopic studies of spermatogenesis in the vestimentiferan tube worm Riftia pachyptila (Pogonophora: Obturata) //Trans. Amer. Microsc. Soc. V.104. P. 1-18.

86. Jones M. L., Gardiner S. J., 1988. Evidence for a transient digestive tract in Vestimentifera//Proc. Biol. Soc. Wash. V.101. P.423-433.

87. Jones M. L., Gardiner S. J., 1989. On the Early Development of the Vestimentiferan Tube Worm Ridgeia sp. and Observations on the Nervous System and Trophosome of Ridgeia sp. and Riftia pachyptila II Biol. Bull. V.177. P.254-276.

88. Jouin C., Gaill F., 1990. Gills of hydrothermal vent annelids: structure, ultrastructure and functional implications in two alvinellid species // Prog. Oceanogr. V.24. P.59-69.

89. Julian D., Gaill F., Wood E., Arp A.J., Fisher C.R., 1999. Roots as a site of hydrogen sulphide uptake in the hydrocarbon seep vestimentiferan Lamellibrachia sp. II J. Exp. Biol. V.202. P.2245-2257.

90. Katz S., Klepal W., Bright M., 2011. The Osedax trophosome: organization and ultrastructure // Biol.BuIl. V.220. P. 128-139.

91. Kennedy G.Y., Dales R.P., 1958. The function of the heart-body in polychaetes // J. of Marine Biol. Assoc. of the UK. V.37. N.l. P. 15-31.

92. Kiel S., Dando P.R., 2009. Chaetopterid Tubes from Vent and Seep Sites: Implications for Fossil Record and Evolutionary History of Vent and Seep Annelids // Acta Palaeontologica Polonica. V.54. №3. P.443-448.

93. Koechlin N., 1981. Structure and function of the nephridia in Sabella pavonina Savigny (Polychaeta, Annelida) // Comp. Biochem. Physiol. A Comp. Physiol. V.69. P.349-355.

94. KojimaS., 1998. Paraphyletic status of polychaeta suggested by phylogeneticanalysis based on amino acid sequences of elongation factor X // Molecular Phylogenetics and evolution. V.9. №.2. P. 255-261.

95. Kojima S., 2002 Deep-sea chemoautosynthesis-based communities in the Northwestern Pacific // Journal of Oceanography. V.58. P.343-363.

96. Kojima S., Segawa R., Hashimoto J., Ohta S., 1997. Molecular phylogeny of vestimentiferans collected around Japan, revealed by the nucleotide sequences of mitochondrial DNA // Mar. Biol. V. 127. P. 507-513.

97. Kojima S., Tsuchida E., Numanami H., Fujikura K., Okutani T., 2006. Synonymy of Calyptogena solidissima with Calyptogena kawamurai (Bivalvia: Vesicomyidae) and its population structure revealed by mitochondrial DNA sequences //Zool Sci. V.23. P.835-842.

98. Kojma S., Ohta, S., Miura T., Fujiwara Y., Hashimoto. J., 2000. Molecular phylogenetic study of chemosynthesis-based communities in the Manus Basin // JAMSTEC Deep Sea Research. V. 16. P.7-13.

99. Kojima S., Hashimoto T., Hasegawa M., Murata S., Ohta S., Seki H., Okada N., 1993. Close phylogenetic relationship between Vestimentifcra (Tube Worms) and

100. MacAvoy S.E., Fisher C.R., Carney R.S., Macko S.A., 2005. Nutritional associations among fauna at hydrocarbon seep communities in the Gulf of Mexico // Marine Ecology Progress Series. V.292. P.51-60.

101. Macdonald I.R., Tunnicliffe V., Southward E.C., 2002. Detection of sperm transfer and synchronous fertilization in Ridgeia piscesae at Endeavour Segment, Juan de Fuca Ridge // Cahiers de Biologie Marine. V.43. P.395-398.

102. Mañé-Garzón F., Montero R., 1985. Sobre una nueva forma de verme tubícola Lamellibrachia victori n. sp. (Vestimentifera), proposición de un nuevo Phylum: Mesoneurophora // Revista de Biología del Uruguay. V.8. P.l-28.

103. Marotta R., Melone G., Bright M., Ferraguti M., 2005. Spermatozoa and Sperm Aggregates in the Vestimentiferan Lamellibrachia luymesi Compared With Those of Riftia pachyptila (Polychaeta: Siboglinidae: Vestimentifera) // Biol. Bull. №209. P.215-226.

104. Mau S., Sahling H., Rehder G., Suess E., Linke P., Soeding E., 2006. Estimates of methane output from mud extrusions at the erosive convergent margin off Costa Rica // Marine Geology. V.225. P. 129-144.

105. McHugh D., 1997. Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V.94. P.8006-8009.

106. McMiillin E.R., Hourdez S., Schaeffer S.W., Fisher C.R., 2003. Phylogeny and biogeography of deep sea vestimentiferan tubeworms and their bacterial symbionts //Simbiosis. V.34. P. 1-41.

107. MenonJ., WillsieJ.K., Tauscher A., Arp A.J., 2003. Epidermal ultrastructure and implications for sulfide tolerance in six species of deep-sea polychaetes // Invertebrate Biology. V.122. №.4. P.334-346.

108. Miglietta, M.P., Hourdez, S., Cordes, E.E., Fisher, C.R., 2010. Species boundaries of Gulf of Mexico vestimentiferans (Polychaeta, Siboglinidae) inferred from mitochondrial genes. // Deep-Sea Research II. V.57. P.1916-1925.

109. Miura T., Kojima S., 2006. Two new species of vestimentiferan tubeworm (Polychaeta: Siboglinidae a.k.a. Pogonophora) from the Brothers Caldera, Kermadec Arc, South Pacific Ocean // Species Diversity. V.l 1. №3. P.209-224.

110. Miura T., Tsukahara J., Hashimoto J., 1997. Lamellibrachia satsuma, a new species of vestimentiferan worms (Annelida: Pogonophora) from a shallow hydrothermal vent in Kagoshima Bay, Japan // Proc. of the Biol. Soc. of Washington. V.l 10. P.447-456.

111. Motokawa T., 1984. Connective tissue catch in echinoderms // Biological review. V.59. P.255-270.

112. Mullineaux L.S., Fisher C.R., Peterson C.H., Schaeffer S.W. 2000. Tubeworm succession at hydrothermal vents: use of bio biogenic cues to reduce habitat selection error? // Oecologia. V. 123. P. 275-284.

113. NeffJ.M., 1971. Ultraslructural studies of the secretion of calcium carbonate by the serpulid polychaete worm, Pomatoceros caemleus. Zeitschrift für Zellforschung. V.120. P. 160-186.

114. Nelson D.C., Fisher C.R., 2000. Absence of conspeciation in the deep-sea vestimentiferan tube worms and their bacterial endosymbionts // Symbiosis. V.28. P.1-15.

115. Nofflce A., Herhveck G., Kröncke I., Wehrmann A., 2009. Particle size selection and tube structure of the polychaete Owenia fusiformis II Estuarine, Coastal and Shelf Science. V.81. P.160-168.

116. NßrrevangA., 1970. The position of Pogonophora in the phylogenetic system // Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung. V. 8. P. 161-172.

117. Nussbaumer A.D., Fisher C.R., Bright M., 2006. Horizontal endosymbiont transmission in hydrothermal vent tubeworms //Nature. V.441. P.345-348.

118. Olive P. J. W., 1975. Reproductive biology of Eulalia viridis (Müller) (Polychaeta: Phyllodocidae) in the North eastern U.K. II J. mar. biol. Ass. U.K. V.55. P.313-326.

119. OluK., Sibuet M., Harmegnies F., Foncher J.-P., Medioni F.A., 1996. Spatial distribution of diverse cold seep communities living on various diapiric structures of the southern Barbados prism // Progress in Oceanography. V.38. P.347-376.

120. Orrhage L., 2001. On the anatomy of the central nervous system and morphological value of the anterior end appendages of Ampharetidae, Pectinariidae and Terebellidae (Polychaeta) // Acta Zoologica. V.82. P. 57-71.

121. Orrhage L., Müller M. C., 2005. Morphology of the nervous system of Polychaeta (Annelida) // Hydrobiologia. V. 535/536. P. 79-111.

122. Pauli C.K., Hecker B., Commeau R., Freeman-Lynde R.P., Neumann C., Corso W.P., Golubic S., Hook J.E., Sikes E., and Curray J., 1984. Biological communities at the Florida escarpment resemble hydrothermal vent taxa // Science. V.226. P.965-967.

123. Rau G. H., 1981. Hydrothermal vent clam and tube worm 13C/12C: further evidence of nonphotosynthetic food sources // Science. V. 213. P. 338-340.

124. Rodrigues C.F., Hilario A., Cunha M.R., Weightman A. J., Webster G., 2011. Microbial diversity in Frenulata (Siboglinidae, Polychaeta) species from mud volcanoes in the Gulf of Cadiz (NE Atlantic) // Antonie van Leeuwenhoek. V.100. P. 83-98.

125. Rouse G. W., Worsaae K., Johnson S. B., Jones W. J., Vrijenhoek R. C., 2008. Acquisition of dwarf male "harems" by recently settled females of Osedax roseus n. sp. (Siboglinidae; Annelida) // The Biological bulletin. V. 214. № 1. P. 67-82.

126. Rouse G.W., 2001. A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera // Zool. J. Linn. Soc. V. 132. P. 55-80.

127. Rouse G.W., Fauchald K., 1995. The articulation of annelids // Zoologica Scripta. V. 24. P. 269-301.

128. Rouse G.W., Fauchald K., 1997. Cladistics and polychaetes // Zool. Scr. V. 26. P. 139-204.

129. Rouse G.W., Goffredi S.K., Vrijenhoek R.C., 2004. Osedax: Bone-Eating Marine Worms with Dwarf Males I I Science. V. 305, P.668-671.

130. Rousset V., Rouse G.W., Siddal M.E., Tillier A., Plijel F., 2004. The phylogenetic position of Siboglinidae (Annelida) inferred from 18S rRNA, 28S rRNAand morphological data// Cladistics. V.20. P.518-533.

131. Schulze A., 2001a. Comparative anatomy of excretory organs in vestimentiferan tube worms (Pogonophora, Obturata) // Journal of Morphology. V. 250. P. 1-11.

132. Schulze A., 2001b. Ultrastructure of opisthosomal chaetae in Vestimentifera (Pogonophora, Obturata) and implications for phylogeny // Acta Zoologica. V. 82. P. 127-135.

133. Schulze A., 2002. Histological and ultrastructural characterization of the intravarsal body in Vestimentifera (Siboglinidae, Polychaeta, Annelida) // Cah. Biol. Mar. V. 43. P. 355-358.

134. Schulze A., 2003. Phylogeny of Vestimentifera (Siboglinidae, Annelida) inferred from morphology // Zool. Scr. V. 32. № 4. P. 321-342.

135. Silen L., 1952. Researches on Phoronidea of the Gulf of the Gullmar Fjord area (West coast of Sweden) // Archiv for zoology. V. 4. P. 95-140.

136. Smirnov R., 2000. Two new species of Pogonophora from the arctic mud volcano off northwestern Norway // Sarsia. V. 85. P. 141-150.

137. Smith P.A., 1992. Excretory system // In: Harrison F.W., Microscopic anatomy of invertebrates. V.7.New York. P.71-108.

138. SouthwardE.C., 1975. A study of the opistosoma of Siboglinum fiordicum II Zeitschrift fur Zoologische systematik und evolutionsforschung. P.64-76.

139. Southward E.C., 1980. Regionation and metamerisation in Pogonophora //Zool. Jb. Anat. V.10. P.264-275.

140. Southward E.C., 1982. Bacterial symbionts in Pogonophora // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V.62. P.889-906.

141. SouthwardE.C., 1988. Development of the gut and segmentation of newly settled stages of Ridgeia (Vestimentifera): Implications for relationship between Vestimentifera and Pogonophora // J. Mar. Biol. Ass. U.K. V.68. P.465-487.

142. Southward E.C., 1991. Three new species of Pogonophora, including two vestimentiferans, from hydrothermal sites in the Lau Back-arc Basin (Southwest Pacific)// J. of Nat. Hist. V.25. P.859-881.

143. SouthwardE.C., 1993. Pogonophora. Microscopic anatomy of Invertebrates. Harrison F.W, Rice M.E. (eds). V. 12. Onychophora, Chilopoda, and Lesser Prostomata. Wiley-Liss. Inc., New York. P. 327-369.

144. Southward E.C., Andersen A.C., Hourdez S., 2011. Lamellibrachia anaximandri n.sp, a new vestimentiferan tubeworm (Annelida) from the Mediterrenian, with notes on frenulate tubeworms from the same habitat // Zoosystema. V. 33. №.3. P. 245-279.

145. Southward E.C., Galkin S.V., 1997. A new vestimentiferan (Pogonophora: Obturata) from hydrothermal vent fields in the Manus Back-arc Basin (Bismarck Sea, Papua New Guinea, Southwest Pacific Ocean) // J. Nat. Hist. V. 31. P. 43-55.

146. Southward E.C., Schulze A., Gardiner S.L., 2005. Pogonophora (Annelida): form and function // Hydrobiologia. V. 535/536. P. 227-251.

147. Southward E.C., Tunnicliffe V.,Black M, 1995. Revision of the species of Ridgeia from northeast Pacific hydrothermalvents, with a redescription of Ridgeia piscesae Jones (Pogonophora: Obturata = Vestimentifera) // Can. J. Zool. V.73. P.282-295.

148. Southward E.C., Tunniclife V., Black M.B., Dixon D.R., Dixon L.R.J., 1996. Ocean-ridge segmentation and vent tube-worms (Vestimentifera) in the NE Pacific // Geol. Soc. Spec. Pub. V.118. P.211-224.

149. Southward E.C., Coates K.A., 1989. Sperm masses and sperm transfer in a vestimentiferan, Ridgeia piscesae Jones 1985 (Pogonophora Obturata) // Canadian Journal of Zoology. V.67. P2776-2781.

150. Spies R., 1973. The blood system of the ilabigerid polychaete Flabelliderma commensalis II J. of morphology. V.139. P.465-490.

151. Stecher H.-J., 1968. Zur Organisation und Fortpflanzung von Pisione remota (Southern) (Polychaeta, Pisionidae). Z. Morph. T.61. P.347-410.

152. Struck T.H., Schult N., Kusen T., Hickman E., Bleidorn C., McHugh D., Halanych K., 2007. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura // BMC Evolutionary Biology. V.7. P. 57-68.

153. Suess E., Carson B., Ritger S.D., Moore J.C., Jones M.J., Kulm L.D., Cochrane G.R., 1985. Biological communities at vent sites along the subduction zone off Oregon // Bulletein of the Biological society of Washington. V.6. P. 475-484.

154. Suzuki T., Takagi T., Okuda K., Furukohri T., Ohta S., 1989. The deep-sea tube worm hemoglobin: subunit structure and phylogenetic relationship with annelid hemoglobin//Zool. Sei. V. 6. P. 915-926.

155. Suzuki T., Takagi T., Ohta S., 1990. Primary structure of a constituentpolypeptide chain (AIII) of the giant haemoglobin from the deep-sea tube worm Lamellibrachia. A possible H2S-binding site // Bioch. J. V. 266. P. 221-225.

156. Tenvilliger N. B., 1998. Functional adaptations of oxygen-transport proteins // The Journal of Experimental Biology. V. 201. P. 1085-1098.

157. Tenvilliger R. C., Tenvilliger N. B., Hughes M., Southward A. J., Southward E. C., 1987. Studies on the haemoglobins of the small Pogonophora // J. Mar. Biol. Ass. U.K. V.67. P. 219-234.

158. Thiebaut E., Huther X., Shillito B., Jollivet D., Gaill F., 2002. Spatial and temporal variations of recruitment in the tube worm Riftia pachyptila on the East Pacific Rise (9° 50' N and 13°N) // Mar Ecol Prog Ser. V. 234. P. 147-157.

159. Thronhill D.J., Wiley A.A., Campbell A.L., Bartol F.F., Teske A., Halanych A.M., 2008. Endosymbionts of Siboglinum fiordicum and the phylogeny of bacterial endosymbionts in Siboglinidae (Annelida) // Biol. Bull. V.214. P. 135-144.

160. Toulmond A., Lallier F. H., Freschville J. de, Childress J. J., Lee R., Sanders N.K., Desbruyeres D., 1994. Unusual carbon dioxide-combining properties of body fluids in the hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila //Deep-sea Res. V.41. P.1447-1456.

161. Tunnicliffe V., 1991. The biology of hydrothermal vents ecology and evolution // Oceanography and Marine Biology V. 29. P. 319-407.

162. Tunnicliffe V., McArthur A., McHugh D., 1998. A biogeographical perspective of the deep-sea hydrothermal vent fauna // Advances in Marine Biology. V. 34 P. 353-442.

163. UschakovP. V, 1933. Eine neue Form aus der Familie Sabellidae (Polychaeta) II Zoologischer Anzeiger. V. 104. P. 205-208.

164. Van Dover C. L., 1994. In situ spawning of hydrothermal vent tubeworms {Riftiapachyptila) II Biol. Bull. V. 186. P. 134-135.

165. Vinn O., Mutvei H., ten Hove H. A„ Kirsimäe K., 2008. Unique Mg-calcite skeletal ultrastructure in the tube of the serpulid polychaete Ditrupa // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. V. 248. P. 79-89.

166. Webb M, 1969. Lamellibrachia barhami, gen. nov., sp. nov. (Pogonophora), from the Northeast Pacific // Bull. Mar. Sei. V.19. P. 18-47.

167. Webb M., 1971. The morphology and formation of the pogonophoran tube and its systematics // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. V.9. P.l 69-181.

168. Webb M, 1975. Studies on Lamellibrachia barhami (Pogonophora). 1. The excretory organs // Z. Zool Syst. Evolution-forsch. S.l. P. 102-111.

169. Webb M., Ganga K.S., 1980. Studies on Lamellibrachia barhami (Pogonophora) III. Plaques, glands and epidermis // Ann. Univ. Stellenbosch Ser. A II (Soöl.). V.2. P.1-27.

170. Williams N.A., Dixon D.R., Southward E.C., Holland P.W.H., 1993. Molecular evolution and diversification of the vestimentiferan tube worms // J. mar. biol. Ass. U.K. V.73. P.437-452.

171. Winnepenninckx B., Backeljau T., De Wächter R., 1995. Phylogeny of protostome worms derived from 18S rRNA sequences // Mol. Biol. Evol. V. 12. P. 641-649.

172. Yamamoto T., Kobayashi T., Nakasone K., Nakao S., 1999. Chemosynthetic community at North Knoll, Iheya Ridge, Okinawa Trough // JAMSTEC J. Deep Sea Res. I. V. 15. P. 19-24.

173. Young С. M., Väsquez Е., Metaxas A., Tyler P. A., 1996. Embryology of vestimentiferan tube worms from deep-sea methane/sulfide seeps // Nature. V. 381. P. 514-516.

174. Беклемишев B.H., 1951. К постороению системы животных. Вторичноротые (Deuterostomia), их происхождение и состав // Успехи совр. Биологии. Т.32. №2. С.256-270.

175. Бубко О.В., 1973. О систематическом положении Oweniidae и Archiannelida (Annelida) II Зоол. ж. Т.52. №.9. С. 1286-1296.

176. Бубко О.В., Миничев Ю.С., 1972. Нервная система Oweniidae (Polychaeta) //Зоол. журн. Т. 51. №9. С. 1288-1299.

177. Бубко О.В., Минчев Ю.С., 1977. Нервный аппарат Nereilinum murmanicum Ivanov и систематическое положение Pogonophora // Зоол. ж. Т. 56. №9. С. 1277-1287.

178. Галкин С.В., 1998. Морфологическая изменчивость и вопрос о видовой принадлежности вестиментифер рода Ridgeia из гидротермального сообщества горы Осевая подводного хребта Хуан де Фука (Тихий океан) // Биол. моря. Т. 24.5. С. 303-309.

179. Жирков И.А., 2001. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янус-К.632 с.

180. Иванов A.B., 1955. Основные черты организации Pogonophora // Докл. АН СССР. Т. 100. №.1. С.175-177.

181. Иванов A.B., 1956. О систематическом положении Pogonophora // Зоол. журн. Т.35. №.12. С.1863-1872.

182. Иванов A.B., 1960. Погонофоры // Фауна СССР. Новая сер. М.; Л: Изд-во АН СССР. № 75. 271 с.

183. Иванов A.B., 1975а. Наблюдения над эмбриональным развитием Pogonophora. 1 // Зоол. журн. Т. 54. № 7. С. 973-993.

184. Иванов A.B., 19756. Наблюдения над эмбриональным развитием Pogonophora. 2 // Зоол. журн. Т. 54. № 8. С. 1125-1139.

185. Иванов A.B., 1989. О морфологической природе обтюракулов Pogonophora // Докл. АН СССР. Т. 308. № 3. Р. 758-759.

186. Иванов A.B., 1991. Monilifera a new subclass of Pogonophora // Докл. АН СССР. Т. 319. С. 505-507.

187. Иванов A.B., Мончадский A.C., Полянский Ю.И., Стрелков A.A., 1983. Большой практикум по зоологии Беспозвоночных. Типы: кольчатые черви, членистоногие. 4.2. издание третье, переработанное и дополненное. М: Высшая школа, с. 441.

188. Иванова-Казас О.М., 2007. К вопросу о происхождении Pogonophora // Биология моря. Т. 33. № 5. С. 387-391.

189. Карасева Н.П., Малахов В.В., Галкин C.B., 2011. Морфология и анатомия вестиментиферы Oasisia alvinae Jones, 1985 (Annelida: Siboglinidae). I. Внешняя морфология, обтюракулы и щупальца // Биология моря. Т.37. № 6. С.413-422.

190. Ливанов H.A., Порфирьева H.A., 1962. Организация погонофор // Тр. О-ва естествоиспыт. Казанского университета. Т. 65. С. 102-120.

191. Ливанов H.A., Порфирьева H.A., 1965. Об «аннелидной» гипотезе происхождения погонофор // Зоол. журн. Т. 44. № 2. С. 161-168.

192. Лукашин В.Н., Галкин C.B., Лейн А.Ю., 1990. Особенности химического состава животных глубоководных гидротерм // Геохимия. № 2. С. 279-285.

193. Малахов В.В., Галкин C.B., 1998. Вестиментиферы бескишечные беспозвоночные морских глубин. M.: КМК Scientific Press. 205 с.

194. Малахов В.В., Галкин C.B., 2000. Закономерности вертикального и географического рапространения вестиментифер (Pogonophora, Vestimentifera) // Доклады Академии наук. Т.370. №.1. С.138-141.

195. Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин C.B., 1996(a). Микроскопическая анатомия вестиментиферы Ridgeia phaeophiale и проблема положения вестиментифер в системе животного царства. 1. Общая анатомия, обтюракулы, щупальца // Биол. моря. Т. 22. № 2. С. 71-80.

196. Малахов B.B., Попеляев И.С., Галкин C.B., 1997. К вопросу о положении Vestimentifera (Pogonophora) в системе животного царства // Зоол. ж. Т.76. №.11. С. 1336-1347.

197. Мамкаев Ю.В. Селиванова Р.В., Лунин М.Ю., 1999. Сравнительно-анатомическое и иммуногистохимическое исследование нервной системы вестиментиферы Ridgeiapiscesae Н Биол. моря. Т. 25. № 5. С. 372-382.

198. Мейер Э., 1893. Организация трубчатых червей семейства Serpullidae и Hermellidae как результат их сидячего образа жизни // Тр. О-ва естествоиспыт. при Импер. Казан, ун-те. T. XXVI. № 3. С. 1-134.

199. Попеляев И.С., 1995. Микроскопическая анатомия вестиментиферы Ridgeiaphaeophiale (Pogonophora, Vestimentifera). Дисс. канд.биол.наук. M.: МГУ МВ-1 биофак. 127 с.

200. Римская-Корсакова H.H., Малахов В.В., Галкин C.B., 2011. Строение щупальцевого аппарата Riftia pachyptila (Polychaeta, Vestimentifera) // Зоол. журн. Т.90. №.3. С.259-271.

201. Римская-Корсакова H.H., 2012. Микроскопическая анатомия гигантской вестиментиферы Riftia pachyptila Jones, 1980 (Annelida: Vestimentifera). Дисс. канд.биол.наук. M.: МГУ МВ-1 биофак. 271 с.

202. Селиванова Р.В., Пунин М.Ю., Мамкаев Ю.В., 1997. FMRF-амид-иммунореактивные структуры в нервной системе вестиментиферы Ridgeia piscesae //ДАН. Т. 354. №.2. С. 280-282.

203. Темерева E.H., Малахов В.В., Юшин В.В., 2001. Гистология и ультраструктура кожно-мускульного мешка форониды Phoronopsis harmeri// Биология моря. Т. 27. №.3. С. 192-201.1. Электронные ресурсы:

204. Database ChESS // URL:http://www.noc.soton.ac.uk/chess/database/db home.php -last modified: 02.10.2010

205. Marine Geoseience Marine System // URL: http://www.marine-geo.org/index.php-last modified: 15.12.2011

206. Morineaux M., Baker M., Ramirez-Llodra E., Desbruyeres D., 2010. Deep-Sea Hydrothermal Vent Fauna // CD-DVD. ChEss and Ifremer. Vocation records 2000.московский государственный университетим. М.В. ЛОМОНОСОВА

207. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА ЗООЛОГИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ1. С4.2.01 2 7 С С 2 21. На правах рукописи1. КАРАСЕВА Надежда Петровна

Информация о работе

Карасева, Надежда Петровна
кандидата биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.02.04

Диссертация

Внешняя морфология и анатомия гидротермальной вестиментиферы Oasisia alvinae Jones 1985 (Annelida: Vestimentifera) и некоторые вопросы системы вестиментифер - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы