Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микроскопическая анатомия вестиментиферы RIDGEIA PHAEOPHIALE JONES, 1985 (POGONOPHORA, VESTIMENTIFERA)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Микроскопическая анатомия вестиментиферы RIDGEIA PHAEOPHIALE JONES, 1985 (POGONOPHORA, VESTIMENTIFERA)"

ia L -

, - ;•• На правах рукописи

ПОПЕЛЯЕВ ИГОРЬ СЕРГЕЕВИЧ

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ ВЕСТИМЕНТИФЕРЫ RIDGEIA PSÄEOPHIALE JONES, 1985 (POGONOPHORA, VESTIMEHTIFERA)

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1995

Работа выполнена на кафедре зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

В. В. Малахов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

В.А. Свешников

доктор биологических наук А.В. Адрианов

Ведущее учреждение: Институт Океанологии им. Ширшова

Защита состоится 1995 г. в 15 час. 30 мин. иг

заседании диссертационного совета Д053.05.34 при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова.

Адрес: 117234, Москва, В-234, Воробьевы горы, МГУ, Биологически? факультет.

Автореферат разослан

«/Я» Ы^ЯЗ^ 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

1. ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Вестиментиферы - относительно недавно открытая группа бескишечных морских беспозвоночных, микроскопическая анатомия которых изучена далеко не полно, а систематическое положение служит предметом оживленной дискуссии. Первый представитель этих животных был найден в 1966 г. в Тихом Океане и описан под названием La-meltibrachia barhamt (Webb, 1969). Следующая находка единственного неполного экземпляра, отнесенного к виду Lameltibrachia luymesi, была сделана в Северной Атлантике вблизи побережья Гайаны (Land, Norrevang, 1975). Интенсивные исследования вестиментифер начались после обнаружения богатых донных сообществ в районах гидротермальных просачиваний в рифтовых зонах Тихого Океана (Corliss et aL., 1979: Terwilliger et aL., 1980; Cavanaugh et al., 1981; Jones, 1981 a,b и др.). Вестиментиферы являются основной группой в биоценозах гидротермальных сообществ Тихого океана. Их биомасса составляет десятки кг на кв.м. Заросли вестиментифер составляют среду обитания десятков других видов и служат им пищей.

Вестиментиферы не имеют рта и кишечника. Как оказалось они культивируют эндосимбиотических хемосинтезирующих бактерий в специальном органе - трофосоме (Cavanaugh et aL., 1981; Cavanaugh, 1983 a, b; Bosch, Grasse, 1984 a, b и др.). Проблемам взаимоотношения вестиментифер с бактериальными симбионтами, физиологии, биохимии и даже молекулярной биологии вестиментифер посвящены уже несколько сотен публикаций. В то же время анатомия вестиментифер изучена недостаточно. Более или менее удовлетворительно она описана лишь для рода Lamellibrachia, тогда как на сегодняшний день описано 7 родов, объединяемых в 6 семейств, 3 отряда и 2 класса (Jones, 1985b; Southward, 1991). Это затрудняет понимание положения вестиментифер в системе животного царства, выяснение их филогенетических связей с другими группами животных.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ заключалась в изучении микроскопической анатомии и постэмбрионального развития вестиментиферы Ridgeia phaeophialc с реконструкцией всех систем органов и изучением их гистологического строения, а также проведения на основе оригинальных данных и сведений, почерпнутых из литературы, сравнительно-анатомического анализа организации вестиментифер.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые проведено подробное описание микроскопической анатомии и гистологии вестиментиферы Ridge-ia phaeophiale и дана реконструкция всех систем органов и проведено сравнение организации й.phaeophiate с организацией других видов вестиментифер.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Результаты работы позволяют провести сравнительно-анатомический анализ организации вес-тиментифер и подойти к решению проблемы положения вестименткфер в системе животного царства. Анализ организации вестиментифер позволяет понять пути адаптации животных к существованию в необычных условиях гидротермальных сообществ, а также открывает новые перспективы в решении проблем симбиотических отношений между многоклеточными животными и прокариотными организмами.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы работы были доложены на заседании кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ.

ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликована 1 работа я £ находятся в печати.

СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 88 названий (из них 22 на русское языке).

2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЕСТИМЕНТИФЕР

В этой главе изложена история открытия и изучения вестиментифер v суммированы известные на сегодняшний день сведения по их микроскопической анатомии.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящей работы стали 7 экземпляров R. phaeophia-te (размером от 5 до 125 мм) из сборов C.B. Галкина и Л.И.Москалева е районе горы Осевой (хребет Хуан де Фуко) в Тихом Океане на глубине 1535 м в 12 рейсе исследовательского судна "Академик Мстислав Келдыш". Вестиментиферы были зафиксированы в 4%-ном растворе формалина. Дл; изучения микроскопической анатомии использовали стандартную методик) обезвоживания в спиртах, пропитки парафином и разложения на срезы толщиной 5-7 мкм, окрашенные гематоксилином. На основе зарисовок и фотографирования срезов и их измерений делались реконструкции систем органов с последующим изготовлением пластилиновых моделей. Молодые пост-ларвапьные стадии (длиной от 0,3 до 1,6 мм) изучены на просветленны) тотальных препаратах.

4. МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ И ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ВЕСТИМЕНТИФЕРЫ Riägeia phaeophiale

4.1. Расчленение тела и общая анатомия. Тело R. phaeophiale помещается в хитиноидной трубке и подразделяется на 4 отдела (рис.1): об-тюракальный отдел, в состав которого входят обтюракулы и тентакулярные ламеллы с многочисленными щупальцами; вестиментапьный отдел, имеющий пару загибающихся на спинную сторону боковых выростов - вестименталь-ных крыльев и содержащий мозг, вентральное ресничное поле, сердце, органы выделения, половые отверстия; туловищный отдел, содержащий трофо-сому и гонады; сегментированная опистосома, несущая щетинки.

4.2. Обтюракулы. Обтюракулы одеты однослойным эпителием, в состав которого входят прямоугольные клетки с заметной апикально-базальной исчерченностью цитоплазмы. Под эпителием залегает слой кольцевой мускулатуры. Толща обтюракул заполнена неклеточным матриксом, состоящим из неклеточного основного вещества, в котором находятся отдельные соединительно-тканные волокна. В основном веществе лежат отросчатые клетки, ориентированные преимущественнно поперек оси обтюракул. Продольная мускулатура обтюракул помещается под слоем кольцевой мускулатуры, выстилая цилиндрические пустоты в основном веществе. В центре каждой об-тюракульной лопасти проходит выстланный целотелием целомический канал. Канал содержит слепой кровеносный сосуд. Эпителий обтюракул выделяет толстый слой кутикулы, которая на переднем конце этих органов трансформирована в более плотный материал крышечек. Нагнетание крови в слепые кровеносные сосуды обтюракул ведет к нарастанию гидростатического давления в целомических каналах, что может способствовать их выпрямлению.

4.3. Щупальца. На большей части своей длины щупальца одеты толстым слоем кутикулы, причем кутикулярные покровы соседних щупалец в ба-зальных частях последних сливаются друг с другом. Свободные апикальные участки щупалец несут две продольные ресничные полоски. Дистальные концы щупалец несут два ряда многоклеточных пиннул. Под эпителием залегает слой кольцевой и продольной мускулатуры. Центральную часть щупальца занимает целомическая полость, в которой по оси щупальца проходят два кровеносных сосуда: приносящий и выносящий.

4.4. Покровы тела. Снаружи тело R. phaeophiale одето слоем кутикулы, толщиной 0,2 - 0, 5 мкм. Кутикула утолщена до 4-5 мкм на вентральной стороне мозга. Покровный эпителий - однослойный и имеет наибольшую (до 60 мкм) толщину в передней части вестиментального отдела.

В толще эпителия залегают нервы, отходящие от вентрального нервного ствола. Поверхность кутикулы в туловищном отделе покрыта эписимбионт-ными бактериями. Специализированные участки покровного эпителия формируют папиллы и грушевидные железы. На апикальной поверхности папиллы несут кутикулярную бляшку. Базально папиллы подостланы слоем мускулатуры, сокращение которой сжимает ткань папиллы и способствует выдвижение папиллы над поверхностью эпителия (рис. 5 а). Папиллы способствуют фиксации мягкого тела в трубке.

Многоклеточные грушевидные железы представляют собой глубокие инвагинации эпителия. Грушевидные железы, вероятно, выделяют секрет, формирующий трубку. Косвенным доводом в пользу этого предположения является то, что грушевидные железы особенно многочисленны на переднем крае вестиментального отдела, где происходит наращивание трубки в длину.

В опистосомс имеются щетинки, образующие кольцевые пояски в каждом сегменте.

4.5. Нервная система. Центральная нервная система К. р'пасорМа1е целиком лежит в эктодерме и состоит из головного мозга и вентральногс нервного стБола (рис. 2). Головной мозг представляет собой двулопаст-ное образование расположенное в самой передней части вестиментальногс отдела. Сквозь мозг проходит два целомических канала, в которых располагаются кровеносные сосуды обтюракул и канал, заполненный у крупны? форм соединительной тканью. У молодых особей в этом канале проходм рудиментарный кишечник. Базальной мембраны, которая бы отделяла нервную ткань мозга от эпителия нет.

Центральная часть мозга занята нейропилем. На вентральной стороне мозга лежит зона, занятая крупными нейронами. С боков от нее располагаются две области мелких нейронов. По периферии мозга располагают^ скопления мелких нейронов, иннервирующих щупальцевые ламеллы и обтюра-кулы. Сквозь толщу нейропиля проходят два гигантских нервных волокна, берущих начало от двух гигантских нейронов, расположенным в дорсально? части мозга. Вентральный нервный ствол отходит от мозга в месте прикрепления вестиментальных крыльев на брюшной стороне. В вестиментальноь отделе он представлен парными составляющими, окаймляющими вентральное ресничное поле. В его состав входят два гигантских нервных волокна диаметром 60 мкм каждое. Базальнее от гигантского волокна залегает зонг нейропиля, разделенная на сектора отростками глиальных клеток. Парные составляющие вентрального ствола связаны поперечными нервами, подсти-

РИС.2 СХЕМА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ПЕРЕДНЕЙ ЧАСТИ ВЕСТИМЕНТУМА (А-ДОРСАЛЬНО. Б-СБОКУ)

РИС.1 ВНЕШНИЙ ВИД МОЛОДОЙ Н. РНАЕОРШАЬЕ

лающими ресничное поле. От вентрального ствола отходят нервы, иннерви-рующие крылья вестиментума (рис. 2). В задней части вестиментального отдела парные составляющие вентрального ствола объединяются в единый вентральный ствол с непарным гигантским волокном. В опистосоме гигантское волокно отсутствует.

4.6. Мускулатура. Основные составляющие сократительной системы вестиментифер - кольцевая и продольная мускулатура. В передней части вестиментального отдела продольная мускулатура занимает весь объем тела, свободный от мозга, сосудов и целомических полостей. В туловищное отделе продольная мускулатура представлена наружным и внутренним слоями. Последний образован так называемой перьевидной мускулатурой. Мощное развитие продольной мускулатуры в вестиментальном отделе и крылья? вероятно связано с подвижностью передней части тела при втягивании у выдвижении обтюракального отдела.

4.7. Соединительная ткань. Соединительная ткань Я. рНаеорЫа1е достигает мощного развития в обтюракулах и в вестиментальном отделе. Е вестиментальном отделе она образует ячейки многоугольной формы, в которых проходят пучки продольной мускулатуры.

4.8. Рудиментарный кишечник. Мелкие особи (до 12 мм) имеют рудиментарную пищеварительную систему. Она состоит из ротового сифона длиной 90 - 100 мкм, на переднем конце которого находится ротовое отверстие. Ротовой сифон присоединяется к телу с вентральной стороны в области, соответствующей переднему концу мозга. Сквозь мозг проходит канал, в котором у молодых особей располагается рудиментарный пищеварительный тракт, представляющий собой трубку диаметром около 20 мкм 1 состоящую на поперечных срезах всего из 3 - 5 клеток. Его удаетс? проследить до заднего края вестиментального отдела.

4.9. Трофосома. Трофосома представляет собой объемистый клеточкь» тяж, проходящий по оси тела преимущественно в туловищном отделе. Трофосома в целом - билатерально-симметричное образование, состоящее нг поперечных срезах из нескольких долей и разделенное на правую и левук половины дорсовентрапьным мезентерием. Трофосома состоит из крупны) (30 - 40 мкм в наибольшем измерении) клеток многоугольной формы - бак-териоцитов, содержащих хемосинтезирующие симбиотические бактерии. Трофосома одета слоем перитонеальных клеток и оплетена кровеносным плек-сусом. Внутри долей трофосомы проходят кровеносные сосуды, идущие I медианному мезентериальному сосуду.

4.10. Кровеносная система. Кровеносная система Я. рНаеорЫа1е -

ВЫНОСЯЩИЕ СОСУды ЩУПАЛЕЦ

РИС.3 СХЕМА КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ В ПЕРЕДНЕЙ ЧАСТИ ВЕСТИМЕНТУМА

замкнутая и состоит из двух главных сосудов: дорсального и вентрально го, связанных сетью мелких сосудов и капилляров. Сосуды имеют эндоте-лиальную выстилку. Дорсальный сосуд идет вдоль всего тела от опистосо-мы через туловищный отдел в переднюю часть вестиментального отдела. Приблизительно на уровне заднего края мозга дорсальный сосуд разделяется на 4 сосуда: 2 из них несут кровь в щупальца, а 2 других представляют собой слепые сосуды обтюракул (рис. 3). На дорсальном сосуд( располагается сердце. В вестиментальном отделе дорсальный сосуд помещается в периваскулярном целоме. В области сердца целом вытесняете; мышечной тканью. Дорсальный сосуд несет имеет мышечную стенку. Приносящие и выносящие сосуды щупальцевых ламелл ветвятся сложным образом (рис. 3). Из щупалец кровь собирается в выносящие сосуды и, проходя через венозный синус, поступает в вентральный кровеносный сосуд. В задней части вестиментального отдела, в туловищном отделе и в опис-тосоме от вентрального сосуда отходят сосуды, снабжающиеся кровью тро-фосому, туловищную мускулатуру, половую систему и мускулатуру диссипи-мснтсв.

4.11. Выделительная система. Выделительная система й. ркаеорН1аЬ включает следующие компоненты: выделительное дерево, выделительны мешки, экскреторные каналы (Рис. 4). Выделительное дерево образован терминальными клетками протонефридиев с отходящими от них канальцами Оно залегает между мозгом (проникая между долями последнего) и вент ральным венозным синусом лпримыкает к мозгу сзади, проникает между ег долями. Отдельные канальцы соединяются в два собирающих канала, кото рые идут назад и дорсально впадая в выделительные мешки в местах от хождения от них экскреторных каналов. Стенки выделительных мешков взрослых особей образованы складчатым жгутиковым экскреторным эпители ем. Экскреторные каналы открываются наружу на дорсальной стороне в пе редней части вестиментума.

4.12. Половая система. Все половозрелые особи, оказавшиеся в на шем распоряжении оказались самками. Половые продукты развиваются обособленном участке туловищного целома, залегающем между вентральны и мезентериальным кровеносными сосудами. Половая система диссиметрич на: левая половина длиннее правой, Предшественники половых клеток (го нии) формируют пару половых тяжей, тянущихся по вентральной стенке каждой половине полового целома. Полость полового целома сообщается гонодуктами ресничными воронками. Ресничные воронки выполняют функци семеприемников и заполнены сперматозоидами. Гонодукты идут вдоль лате

ЦЕЛОМ

ЦЕЛОМ

МОЗГ

ВЕНТРАЛЬНЫЙ

ВЕНОЗНЫЙ СИНУС

ПОЛОВОМ ЦЕЛО!,!

РИС.5 СХЕМА СТРОЕНИЯ ЦЕЛОМА (БЕЗ ЦЕЛОМОВ ОПИСТОСОМЫ)

ТУЛОВИЩНЫМ ЦЕЛОМ

' СЕРДЦЕ

ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЕ ДЕРЕВО

РИС.4 СХЕМА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОИ СИСТЕМЫ

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫМ МЕШОК

ВЕНТРАЛЬНЫЙ СОСУД

рапьных границ половых отделов целомов, достигают задней части вести ментального отдела где они расширяются, образуя объемистые яйцевы мешки, и открываются половыми отверстиями в вестиментальную полость.

4.13. Целом. Как видно из схематического рисунка 5, целомически образования R. phaeophiate представлены следующими отделами: целоми ческие полости щупалец и обтюракул, берущие начало от периваскулярног целома, окружающего дорсальный кровеносный сосуд впереди сердца; пери васкулярный целом, окружающий дорсальный сосуд позади сердца; туловищ ный целом; половой целом, а также сегментированные целомы опистосом (на рисунке не показаны). Между передним и задним периваскулярными це ломами никакого мезентерия нет. Они отделены друг от друга мускулату рой сердца. Соматоплевра образована продольной мускулатурой стенки те ла, тогда как спланхноплевра может быть представлена уплощенным цело телием, эпителиально-мышечными клетками обкладки сосудов или клеткам оболочки трофосомы.

4.14. Постэмбриональное развитие. Самые молодые особи имели раз меры около 300 мкм и несли пару дорсально расположенных щупалец и го ловную лопасть с вентрально расположенным ртом. От выстланной реснич ками ротовой полости берёт начало кишечный канал, который опускается вентральной стороне и идёт через тело личинки до опистосомы, где за канчивается терминальным анусом. Кишечник подразделяется на три отде ла: передний средний и задний. Трофосома отсутствует, на ее месте рас полагается тонкостенная средняя кишка.

У молодых особей длиной 1,1 мм щупальца образуют круг, в которс зона закладки новых щупалец расположена на спинной стороне. Эти особ имеют длинный ротовой сифон (предположительно, для сбора бактерий и внешней среды) и зачаточную трофосому.

Тело животных длиной 1,6 мм расчленено на три отдела, которые сс ответствуют вестиментуму, туловищному отделу и опистосоме взрослых т вотных. Обтюракулы на этой стадии еще отсутствуют. Ротовой сифон коре че щупалец и обнаруживает признаки редукции.

5. ПОЛОЖЕНИЕ ВЕСТИМЕНТИФЕР В СИСТЕМЕ ЖИВОТНОГО ЦАРСТВА.

Положение вестиментифер в системе животного царства остается прея метом дискуссий. Вебб (Webb, 1969), описавший первого представите/ вестиментифер Lamellibrachia barhamг, рассматривал их как представите лей нового отряда Vestimentifera и нового класса Afrenulata в состаЕ

- и -

типа Pogonophora. Ланд и Норреванг (Land, Norrevang, 1977) подробно изучившие анатомию другого представителя того же рода L. Iuymcsi, считали погонофор и вестиментифер двумя классами типа Annelida. Джонс (Jones, 1981а), описавший первую вестиментиферу из рифтовых зон Тихого океана - Riftia pachyptila, сначала рассматривал вестиментифер как класс в составе нового подтипа Obturata в составе типа Pogonophora. Позднее (Jones, 1985b), он поднял ранг Vestimentifera до самостоятельного типа. А.В.Иванов (1989) и Р.В.Селиванова (1989) считали погонофор и вестиментифер близкими группами в составе типа Pogonophora.

Совокупность сведений по морфологии вестиментифер говорит о том, что они имеют общий с погонофора!.™ план строения. Принятое в описаниях внешнего строения вестиментифер расчленение тела на обтюракальный, вестиментальный, туловищный и опистосомальный отделы является чисто условным. Обтюракулы, как и щупальца являются лишь придатками вести-ментального отдела и снабжаются целоиическими полостями от периваску-лярного целома этого отдела. Вестиментальным крыльям также могут быть найдены гомологи в теле погонофор - это ряды дорсальных папилл, несущих (как и вестиментальные крылья) многоклеточные тубипарные железы.

Щупальцевый целом погонофор может рассматриваться как гомологичный переднему передней части периваскулярного целома вестиментифер, от которого снабжаются вторичной полостью тела щупальца и обтюракулы последних. Целом так называемой мезосомы погонофор соответствует задней части периваскулярного целома вестиментального отдела. Оба обсуждаемых целома не разделены диссипиментом, на них приходится только одна пара цсломодуктов и потому они могут рассматриваться как подотделы единого мезосомального целома. Это означает, что вестиментальный отдел тела вестиментифер соответствует протосоме и мезосоме погонофор вместе взятым. Истинная граница метасомы и мезосомы у вестиментифер проходит по диссипименту, разделяющему туловищный и периваскулярный целомы, то есть на уровне половых отверстий. Длинный туловищный отдел в обеих группах вмещает орган внекишечного питания - трофосому и гонады и имеет пару целомодуктов, которые служат как гонодукты. Нет оснований отрицать гомологию метамерной опистосомы, сегменты которой в обеих группах несут щетинки и содержат целомические полости, разделенные дисси-пиментами.

По общему плану устроена в обеих группах и нервная система. Выделительная система погонофор и вестиментифер представляет собой сочетание протонефридиев и типичных целомодуктов. В туловищном целоме у по-

гонофор и вестиментифер имеются типичные целомодукты, функционирующие как протоки половой системы. В мезосоме в обеих группах имеются прото-нефридии, открывающиеся в выделительные каналы целомодуктов периваску-лярного целома (у вестиментифер и части погонофор воронки целомодуктов редуцированы).

Общий план строения погонофор и вестиментифер заставляет нас рассматривать их как представителей одного типа.

В отношении положения типа Pogonophora в системе животного царства существует две основных точки зрения. Одна из них сближает погонофор с аннелидами (Hartmann, 1954; Ливанов, Порфирьева, 1965; Norre-vang, 1970; Southward, 1971, 1975, 1980; George, 1973, Land, Norre-vang, 1977; Jones, 1981a, 1985a, b), другая - с полухордовыми, иглокожими и хордовыми (Беклемишев, 1944, 1964; Dawydoff, 1948; Ulrich, 1950; Иванов, 1954, 1955, 1960; Hyman, 1959; Siewing, 1967,1975, 1980).

Одним из самых существенных отличий погонофор от аннелид является энтероцельный способ закладки целома (Иванов, 1957,1960, 1975 а,б; Гу-реева, Иванов, 1986). Энтероцелия не известна для аннелид и наоборо! весьма характерна для полухордовых, хордовых и иглокожих. Дробление яйца погонофор имеет признаки сходства как с модифицированным спиральным, так и с радиальным дроблением, но мезодермальные телобласты у погонофор отсутствуют, и это также затрудняет сближение их развития с таковым аннелид. Трохофоры аннелид имеют аборальный орган - теменнук пластинку, которая при метаморфозе дает начало наглоточному ганглию, тогда как в нервной системе погонофор никаких производных надглоточного ганглия нет.

Особенности эмбрионального развития сближают погонофор с так называемым вторичноротыми или, более широко, с архицеломическими животными, для которых характерны следующие признаки (Siewing. 1967, 1975, 1980): радиальное дробление яйца, энтероцельный способ закладки целома, редукция аборального органа (первичного мозга) при метаморфозе t развитие дефинитивного нервного центра заново. Для архицеломически> животных характерно расчленение целома на три отдела; первый - предро-товой, второй, у большинства форм связанный со щупальцами, и третм (туловищный), выполняющий половую функцию (Siewing, 1967, 1980).

В действительности, вторичноротым животным свойственно не три, г четыре отдела. Четвертый отдел - это более или менее обособленны} участок заднего конца, снабжаемый вторичной полостью тела от задни> концов туловищных целомов (постанальный хвостик молодых кишечнодыша-

чих, стебелек крыпожаберных, стебель сидячих иглокожих, хвостовой отдел хордовых). Вестиментальные крылья имеются у некоторых вторичноро-гых животных. Так, для кишечнодышащих характерны латеральные крылья, загибающиеся на спинную сторону и образующие полость, в которую открываются жаберные щели и отверстия гонад. Как гомологи вестиментальных крыльев могут рассматриваться и метаплевральные складки низших хордовых, правда, только в том случае, если мы примем, что нейральная сторона хордовых гомологична вентральной стороне других вторичноротых (Малахов, 1977).

Представители типа Pogonophora в целом удовлетворяют расчленению целома, характерному для архицеломических животных, но с некоторыми дополнениями, а именно: первый (предротовой) целом у взрослых форм отсутствует, но у личинок вестиментифер предротовая лопасть хорошо выражена и, возможно, имеет собственную целомическую полость (Southward, 1988; Jones, Gardiner, 1989); второй целом из-за мопрэго развития мускулатуры и соединительной ткани в области сердца подразделен на передний и задний подотделы, с ним (как у других архицеломических животных) связан щупальцевый аппарат; третий, самый длинный отдел тела, содержит трофосому и гонады; четвертый отдел тела первоначально закладывается как обособленный несегментированный участок заднего конца тела с не-сегментированным же целомом (Иванов, 1975 а, б), но впоследствии этот отдел и его целом подвергаются сегментации.

Среди групп, связанных своим происхождением с архицеломическими животными, наибольшим сходством с погонофорами обладают низшие хордовые, а именно Acrania. Передняя пара целомов ланцетника гомологична хоботному целому, вторая пара - воротниковому целому, а третья пара -туловищному целому (MacBride, 1910; Федотов, 1923; Беклемишев, 1944, 1951). Третья пара целомов хордовых дает начала метамерным мышечным сомитам, однако эта метамерия сохраняется только на дорсальной стороне, тогда как на вентральной стороне формируется общая целомическая полость, связанная с внешней средой одной парой мочеполовых отверстий. Полная метамерия имеется у хордовых лишь в задней части тела - постанальном хвостовом отделе. Этот последний может рассматриваться как гомолог опистосомы хордовых.

Таким образом, по совокупности признаков тип Pogonophora как объединение классов Vestimenti fera и Pogonophora входит в широкую группу архицеломических животных (Archiсоеlomata), может рассматриваться в составе более узкой группы Deuterostomia (к последним, кроме погонофор, традиционно причисляют полухордовых, хордовых и иглокожих), а

среди последних имеет наибольшее сходство с хордовыми, как это предполагали в свое время русские зоологи - В.Н.Беклемишев (1944), К.Н. Давыдов (1948), А.В.Иванов (1954, 1955. 1956, 1960).

ВЫВОДЫ

1. Тело Bidgeia рЬаерЫа1е разделено на четыре отдела - обтюраку-люм, в состав которого входят обтюракулы и тентакулярные ламелпы с многочисленными щупальцами; вестиментальный отдел, имеющий пару вести-ментальных крыльев и содержащий мозг, вентральное ресничное поле, сердце, органы выделения, половые отверстия; туловищный отдел, содержащий трофосому и гонады; сегментированную опистосому, несущую щетинки.

2. Обтюракулы одеты однослойным эпителием и содержат как продольную так и кольцевую мускулатуру. Хрящеподобная толща обтюракулюма образована неклеточным матриксом с разбросанными в нем отростчатьл» клетками. Щупальца на большем своем протяжении покрыты толстым слоеь кутикулы и несут два ряда пиннул и пару ресничных полосок. Щупальц? одеты однослойным эпителием, содержат продольную и кольцевую мускулатуру, приносящие и выносящие кровеносные сосуды.

3. Покровный эпителий однослойный, содержит одноклеточные и многоклеточные грушевидные железы, выделяющие материал трубки. Специализированные участки покровного эпителия формируют палиллы с кутикуляр-ными пластинками, служащие для закрепления животных в трубке. Щетиню имеются только в опистосоме, где они образуют кольцевые пояски в каждом сегменте.

4. Центральная нервная система Б. рНаеорМаХе состоит из головного мозга и вентрального нервного ствола. Она расположена в покровно1 эпителии и даже мозг не отделен от эпителия. По периферии мозга располагаются ганглии щупальцевых ламелл и обтюракул, на вентральной стороне - скопления ганглиозных клеток двух типов. В дорсальной части мозгг расположена пара гигантских нейронов, от которых отходят гигантскис нервные волокна

5. Кожно-мускульный мешок Кгс^ега рИаеорЬгсйе включает примыкающий к эпителию слой кольцевой мускулатуры и внутренний слой продольно! мускулатуры. В передней части вестиментального отдела продольная мускулатура занимает большую часть объема тела. В туловищном отделе продольная мускулатура представлена наружным и внутренним слоями. Внутренний слой представлен так называемой перьевидной мускулатурой.

6. Молодые особи имеют рудиментарную пищеварительную систему в зиде трубки, проходящей сквозь мозг, идущей далее над вентральным кро-зеносным сосудом и оканчивающейся у переднего края трофосомы. Трофосо-ла состоит из крупных клеток, большая часть объема которых заполнена зактериями-симбионтами. Трофосома имеет оболочку из специализированных уплощенных клеток. Она оплетена кровеносным плексусом, более развитым з туловищном отделе. Внутри долей трофосомы проходят кровеносные сосуда, идущие к медианному мезентериальному сосуду.

7. Кровеносная система замкнутая и включает два главных сосуда: дорсальный и вентральный, связанные системой капилляров. Сердце распо-тожено на дорсальном сосуде. Впереди от сердца дорсальный сосуд раз-зетвляется на сосуды, идущие в обтюракулы и в щупальца. Из щупалец <ровь собирается в выносящие сосуды, соединяющиеся в общий вентральный сосуд, из которого кровь попадает в капилляры тела.

8. Выделительная система представлена протонефридиальным выдели-гельным деревом, залегающим между мозгом и вентральным венозным синусом. От выделительного дерева отходят два собирающих канала. Они впадают в парные выделительные мешки в местах отхождения от последних экскреторных каналов. Экскреторные каналы открываются порами в дорсальной борозде.

9. Парные половые целомы, тянущиеся вдоль туловищного отдела, не симметричны: левый длиннее правого. В половые целомы открываются рес--шчные воронки, связанные с парными целомодуктами. Половые воронки сачок функционируют как семеприемники. Целсмодукты открываются на спин--юй стороне в задней части вестиментального отдела.

10. Полость тела (целом) состоит из метамерного целома опистосо-ды, туловищного целома, периваскулярного и щупальцевого целомов. Пос-педние не разделены диссепиментом и могут рассматриваться как произ-зодные одного целомического отдела - гомолога второго целома вторично-эотых.

И. На ранних стадиях постэмбрионального развития 1Шйе1а рка-зорЫа1е имеется хорошо развитый кишечник, дифференцированный на отде-пы, рот и анус. У более поздних стадий развивается длинный ротовой си-£юн, предположительно служащий для улавливания юным животным будущих Эактериапьных эндосимбионтов. На поздних этапах развития ротовой сифон тодвергается редукции. Ранние стадии имеют два дорсальных щупальца. Зона формирования новых щупалец располагается на спинной стороне.

12. На основе сравнительного анализа морфологии вестиментифер и тагонофор сделан вывод об общем плане строения обеих групп, что позво-

ляет рассматривать их как классы в составе типа Pogonophora.

13. Анализ сведений по морфологии Pogonophora подтверждает точк] зрения об их принадлежности к широкой группе архицеломических животные - Archiсоеlomata и более узкой группе вторичноротых - Deuterostomia (t последним, кроме погонофор, традиционно причисляют полухордовых, хордовых и иглокожих).

По материалам диссертации опубликованы и сданы в печать следующш работы:

1. Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин С. В. Микроскопическая анатомия, таксономия и эволюция вестиментифер//В кн.: Реферативный сборник избранных работ по грантам в области фундаментального естествознания. Санкт-Петербург. 1994. С. 128-129.

2. Малахов В.В.. Попеляев И.С., Галкин С. В. Микроскопическая анатомия Ridgeia phaeophiale Jones, 1985 (Pogonophora, Vestimentifera) i проблема положения вестиментифер в системе животного царства. 1. Обща анатомия, обтюракулы, щупальца//Биология моря. 1996. Т.22. N 2.

3. Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин C.B. Микроскопическая ана томия Ridgeia phaeophiale Jones, 1985 (Pogonophora, Vestimentifera) проблема положения вестиментифер в системе животного царства. 2. Пок ровы, нервная система, соединительная ткань, мускулатура//Биология мо ря. 1996. Т. 22. N 3.

4. Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин C.B. Микроскопическая ана томия Ridgeia phaeophiale Jones, 1985 (Pogonophora, Vestimentifera) проблема положения вестиментифер в системе животного царства. 3. Руди ментарная пищеварительная система, трофосома, кровеносная система//Би ология моря. 1996. Т.22. N 4.

5. Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин С.В. Микроскопическая ана томия Ridgeia phaeophiale Jones, 1985 (Pogonophora, Vestimentifera) проблема положения вестиментифер в системе животного царства. 4. Выде лительная система, половая система, целом//Биология моря. 1996. Т.22 N 5.

6. Малахов В. В., Попеляев И. С., Галкин С. В. Микроскопическая ана томия Ridgeia phaeophiale Jones, 1985 (Pogonophora, Vestimentifera) проблема положения вестиментифер в системе животного царства. 5. Поло жение вестиментифер и погонофор в системе животного царства//Биологи моря. 1996. Т. 22. N 6.

О