Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внеклеточные вещества липидной природы сине-зеленых водорослей

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Читао, Светлана Ильясовна

Список сокращений

Введение

Обзор литературы

Глава I. Экскреция органических веществ водорослями

Глава 2. Липиды водорослей

2.1. Биологическая роль липидов.

2.2 Состав липидов сине-зеленых водорослей

2.3. Липиды, обнаруживаемые в культуральной жидкости водорослей.

Глава 3. Возможные причины и пути выделения органических веществ и экологическая роль метаболитов в био-цинозах.

Экспериментальная часть

Глава 4. Объекты и методы исследования

Результаты исследований

Глава 5.1. Краткая характеристика объектов исследования

5.2. Ростовые характеристики сине-зеленых водорослей

A. variabilis и A.nidulans.

Глава 6. Выделение органических веществ в среду культурами A. variabilis и A.nidulans.

Глава 7. Биологическая активность культуральной жидкости

A. variabilis

Глава 8. Выделение веществ липидной природы сине-зелеными водорослями

8.1. Содержание липидов в среде сине-зеленых водорослей

8.2. Состав внеклеточных веществ липидной природы в фильтратах A. variabilis и A.nidulans

8.3. Исследование жирнокислотного состава суммарных липидов A.variabilis и A.nidulans

8.4. Изменение состава жирных кислот общих липидов . сине-зеленых водорослей в процессе развития культур A. variabilis и A.nidulans

8.5. Исследование состава жирных кислот отдельных фракций липидов A. variabilis.

8.6. Жирнокислотный состав липидов, выделяемых в среду клетками и сферопластами A.variabilis культивируемыми при пониженной температуре.

Глава 9. Обсуждение результатов . jjg

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внеклеточные вещества липидной природы сине-зеленых водорослей"

Эволюционно сине-зеленые водоросли являются древнейшей группой, которая и на сегодняшний день сохраняет доминирующее положение в некоторых биоценозах. Эта уникальная в морфологическом и физиологическом отношении группа водорослей распространена в природе повсюду: в планктоне стоячих и медленно текущих вод, в прибрежном бентосе, как эпифиты и обрастания на различных твердых субстратах, в горячих источниках, на поверхности снега и даже льда, на влажных скалах, на поверхности и в толще почвы, в симбиозе с другими организмами.

Сине-зеленые водоросли являются единственной группой организмов, сочетающих прокариотное строение клетки с фотосинтезом окси-генного типа. Они представлены одноклеточными, колониальными и нитчатыми формами, которые сходны между собой по ряду существенных признаков. Среди представителей Cyanophyta есть гетеротрофы, мик-сотрофы, автотрофы, азотфиксаторы и виды, не способные к азотфикса-ции, термофилы и мезофилы. Сине-зеленые водоросли /син.цианобакте-рии/ являются удобным объектом для биологических исследований, особенно при изучении процессов фотосинтеза и азотфиксации. Эта группа водорослей оказалась весьма перспективной в решении практических задач в народном хозяйстве, таких как повышение плодородия почв, биологическая очистка бытовых и производственных вод, получение кормового и технического сырья, создание автономных систем жизнеобеспечения, основанных на регенерации воды и воздуха.

Многие явления в природе, например, "цветение" водоемов с последующим приобретением водой токсичности, а также состав и стабильность естественных водных биоценозов связывают с массовым распространением сине-зеленых водорослей, с их способностью выделять вещества, обладающие биологической активностью благодаря которым стабилизируется состав окружающей и сопутствующей микрофлоры. Накопление в среде органических веществ в процессе роста водорослей происходит как в естественных популяциях, так и в лабораторных и промышленных культурах.

Внеклеточные продукты сине-зеленых водорослей представлены углеводами, белками, аминокислотами, нуклеиновыми кислотами, липида-ми и др. Исследовано влияние различных факторов на процесс выделения водорослями органических веществ в среду. Однако до сих пор дискутируется вопрос о происхождении внеклеточных продуктов водорослей и причинах выделения их в среду. Необходимость изучения этих причин имеет теоретическое и практическое значение. Выделяемые сине-зелеными водорослями и другими гидробионтами разнообразные органические соединения могут служить источником органического вещества в водной среде, играть регулирующую роль в формировании биоценозов, а также определять биологическую полноценность воды.

В составе внеклеточных продуктов водорослей присутствуют и вещества липидной природы. По современным данным в результате гидролитического расщепления и свободнорадикального окисления из липи-дов могут образовываться токсические соединения./кетоны, перекиси, гидроперекиси/, способные угнетать рост как самих водорослей-продуцентов, так и других сопутствующих организмов.

Несмотря на то, что ведется интенсивное изучение процессов выделения органических веществ водорослями как в природных популяциях, так и в лабораторных культурах, до сих пор многие вопросы не ясны. Недостаточно изучен липидный состав сине-зеленых водорослей, его зависимость от таксономического положения, физиологического состояния и возраста культуры, В литературе практически отсутствуют данные о составе и количестве внеклеточных липидов, выделяемых сине-зелеными водорослями в процессе развития культуры. Сведения о внеклеточных продуктах экскретируемых водорослями малочисленны, а основные закономерности, природа и механизм их выделения неизвестны. В то же время при создании искусственных биоценозов, при разработке аквакультуры необходимо уметь контролировать продуктивность и процессы выделения органических веществ в окружающую среду растительными организмами, что невозможно без знания биохимии и физиологии экскреции, ее причин, а также закономерностей выделения. Изучение способности водорослей прижизненно выделять органические вещества в среду является составной частью исследований в области физиологии и биохимии водорослей. Учитывая необходимость решения данных вопросов, в задачу настоящей работы входило:

I/ Изучить процесс экскреции липидов в окружающую среду культурами Anabaena variabilis Kutz И Anacystis nidulans Richt.

2/ Исследовать вещества липидной природы во внеклеточных продуктах данных водорослей.

3/ Изучить жирнокислотный состав липидов в среде Anabaena variabilis и Anacystis nidulans и сравнить их с внутриклеточными липидами.

В работе показано, что сине-зеленые водоросли выделяют заметные количества органического вещества в среду, причем это количество зависит от вида водоросли и фазы развития. Установлено присутствие во внеклеточных продуктах веществ липидной природы, более половины которых составляют углеводороды. Впервые проведен сравнительный анализ жирнокислотного состава внеклеточных и клеточных липидов и установлены различия этого состава у изученных видов.

Результаты работы могут быть использованы при разработке комплекса мер по управлению массовым развитием водорослей в природных и искусственных экосистемах.

Настоящая работа выполнена на кафедре физиологии растений Биологического факультета. Автор приносит искреннюю благодарность д.х.н. Чижову О.С. и д.х.н. Терентьеву П.Б. за помощь при выполнении структурной идентификации н-нонадеценовой кислоты, гомолога ^З-фенилэтилового спирта и алифатического диола.

-у

0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Читао, Светлана Ильясовна

выводы

1. Установлено, что сине-зеленые водоросли A.variabilis и A. nidulans выделяют в окружающую среду органические вещества ли-пидной природы, при этом процесс зависит от вида водоросли, физиологических особенностей и непосредственно связан с жизнедеятельностью клеток.

2. Показана биологическая активность внеклеточных веществ ли-пидной природы на ряде биотестов.

3. В составе экзолипидов обнаружены полярные липиды, свободные жирные кислоты, триацилглицерины, стерины, эфиры стеринов и углеводороды. Экзолипиды изученных видов водорослей отличаются от клеточных липидов присутствием гомолога ^-фенилэтилового спирта, алифатического диола, и более высоким относительным содержанием триацилглицеринов и углеводородов.

4. Детально исследован состав жирных кислот внеклеточных и внутриклеточных липидов A.variabilis и А. nidulans. Для экзолипидов исследуемых водорослей характерно присутствие н-нонадецено-вой /н-Cjg.j/ кислоты, а также повышение доли насыщенных кислот.

5. При сравнении жирнокислотного состава отдельных классов липидов A. variabilis наибольшие различия в составе между средой и клетками наблюдаются в полярных липидах.

6. Отмечены изменения в жирнокислотном составе внеклеточных липидов при понижении температуры культивирования, а также при нарушении целостности клеточных стенок /опыты со сферопластами A. variabilis j %

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Читао, Светлана Ильясовна, Москва

1. Бергельсон Л.Д. Новые типы глицеролипидов. Успехи современной биологии, 1967, т.64, №2, с.355-359.

2. Берчфилд Г., Сторрс Э. Газовая хроматография в биохимии. М.: Мир, 1964, - 619 с.

3. Будзикевич Г., Джералси К., Уильяме Д. Интерпретация масс-спектров органических соединений. М.: Мир, 1966, - 319 с.

4. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона. Успехи современной биологии, 1977, т.84, № 5, с.294-304.

5. Велев Ч.К. Изолиране, разделяне и идентифициране на компоненты на конкрет получен от зелени хлорококолии водоросли от род Scenedesmus Автореферат канд.дис., 1973, София.

6. Верещагин А.Г. Биохимия триглицеридов. из-во М.: Наука, 1972.

7. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972,г- 252 с.

8. Владимирова М.Г., Семененко В.Е. Интенсивная культура одноклеточных водорослей. М.: из-во АН СССР, 1962.

9. Волкова Н.С. Зависимость экзогенных липидов некоторых диатомовых водорослей от условий азотного питания. Тезисы Росс.респуб. совещ. "Проблемы экологии Забайкалья". Иркутск, 1979, с.64-65.

10. Тапочка Л.Д. Использование Сахаров и органических кислот сине-зеленой водорослью Anacystis nidulans /штамм С.Г./ при различных условиях освещения. Дисс.на соиск.уч.степ.канд.биол.наук. - Москва, 1968, - 148 с.

11. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Сине-зеленые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Советская наука, 1953, вып.2, - 200 с.

12. Горская Н.В. Выделение в среду органических веществ синхронной культурой Chlorella pyrenoidosa штамм s 39. - Дисс.на соиск.уч.степ.канд.биол.наук. Москва, 1977, - 157 с.

13. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.А. Экология водных микроорганизмов. М.: из-во Наука, 1977, - 289 с.

14. Горюнова С.В. Химический состав и прижизненные выделения сине-зеленой водоросли Oscillatoria splendida Изв% АН ссср?1950.

15. Горюнова С.В., Ржанова Г.Н., Орлеанский В.К. Сине-зеленые водоросли. М.: из-во Наука, 1969, с.81-94.

16. Горюнова С.В., Демина Н.С. Водоросли продуценты токсических веществ. - М.: из-во Наука, 1974.

17. Грановская JI.A., Телитченко Л.А. Некоторые особенности переокисления растворенного органического вещества, экскретируемо-го хлореллой s-gg на свету и в темноте. Гидробиология, 1978, т.34, с.71-77.

18. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М., Краткий справочник по физиологии растений. Киев, 1969.

19. Гусев М.В. Сине-зеленые водоросли. Микробиология, 1961, т.30, № 6, с.16-21.

20. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии /физиология и метаболизм/. М.: Наука, 1979, 228 с.

21. Гусев М.В., Никитина К.А., Гротт А.В., Вшивцев B.C., Возрастные изменения жирнокислотного состава липидов цианобактерии Anabaena variabilis Физиология растений, 1980, т.27, № 5, с.1083-1087.

22. Гусев М.В., Семенова Л.Р., Минеева Л.А. Изучение условий1.-трансформации у цианобактерий. Микробиол., 1981, вып.№ I, т.50, с.114-121.

23. Гусев М.В., Коронелли Т.В.,Линькова С.А., Ильинский В.В. Влияние выделений и клеточной биомассы цианобактерий на углеводород-окисляющие микробактерии. Микроб., 1982, вып.1, с.152-154.

24. Еленкин А.А. Сине-зеленые водоросли СССР. Общая часть. М.: из-во АН СССР, 1936.

25. Карауш Г.А., Экспериментальное изучение смешанных культур двух видов сине-зеленых водорослей. Дисс. на соиск.уч.степ, канд.биол.наук, - М.: МГУ, 1974, - 148.с.

26. Карауш Г.А., Тапочка Л.Д., Федоров В.Д. Исследование физиологических особенностей культуры сине-зеленой водоросли Synechotcysis aquatilis Физиология растений, 1972, т.19, № 2, с.431-435.

27. Карауш Г.А.,- Федоров В.Д., Прижизненные выделения сине-зеленых водорослей Anacystis nidulans Syneс)юcys\f isJTqimt illsв моно и смешанной культуре. Физиология растений, 1975, т.22, № 3, с.607-6-14.

28. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир, 1975, - 356 с.

29. Кириллова Г.В. Синтез л1ш.д1в у деяких шталив синьозелених водоростей в npoqeci-i их росту. Тезисы док. Ш научи, конф. молод.учених In-t^riдроб!ол. Наукова Думка, 1968, с.36-39.

30. Козицкая В.И. Внеклеточные продукты фенольной природы некоторых сине-зеленых водорослей. Физиол.растен., 1974, т.21, № 2, с.296.

31. Косенко Л.В. Клеточные и внеклеточные углеводы в культурах АпаЪаепа variabilis Kutz Amorphonostoc poludosum

32. Ku-bz > Гидробиол., 1975, т. II, № I, с.58-64.

33. Ланкин В.З., Садовникова И.Г. Простой количественный метод прямой переэтерификации высших жирных кислот в биологических образцах. Вопр.мед.химии, 1971, W 3, с.331-335.

34. Максимова И.В., Горская Н.В., Внеклеточные органические продукты микроводорослей. I Химический состав. Биологические науки, 1980, № 6, с.5-21.

35. Максимова И.В., Корженко В.П. Выделение азотсодержащих веществ Chlorella pyrenoidosa шт. S -39. Научн.докл.высшей школы.- Биол.науки, 1972, № 8, с.106-112.

36. Максимова И.В., Пименова М.М. Природа органических соединений, выделяемых в среду растущими культурами зеленых водорослей. -Микробиал., 1966, т.35, вып.4, с.623-627.

37. Максимова И.В., Пименова М.Н. Выделение органических кислот зелеными одноклеточными водорослями. Микробиол., 1969, 39, вып.1, с.77-81,

38. Мерзляк М.Н., Юферова С.Г. О фотопереокислении липидов в изолированных хлоропластах гороха. В сб.: Шизико-химические основы функционирования надмолекулярных структур клетки, - М.: 1974,2, с.32-36.

39. Мерзляк М.Н. Денситометрическое определение каротиноидов растений в тонком слое на пластинах "силуфол". Научн.докл. высшей школы. Биол.науки, 1978, № I с.

40. Новицкая Г.В., Руцкая Л.А. Количественное определение липидов мембран хлоропластов. Физиология растений, 1976, т.23, № 5, с.899-905.

41. Осипов Л.Ф. Метаболиты сине-зеленых водорослей и их роль в формировании растворенного органического вещества воды. Дисс. на соиск.уч.степ.канд.биол.наук. - Киев, 1980.

42. Паршиков В.М., Костлан Н.В. Жирнокислотный склад л1п1д1в водорослей. Укр.бот.журн., 1976, т.33, № 3, с.280-283.

43. Паршиков В.М. Жирнокислотный состав липидов зеленых и сине-зе

44. Паршиков В.М. Особенности жирнокислотного складу окремих клас в Лд.пл.ц в в протокковой водорости Ankistrodesmus braunii brunth. Укр.бот.журнал, 1979. т.36, № 2, с.117-118.

45. Пахомова М.В. Биология сине-зеленых водрослей. В кн.: Биология сине-зеленых водорослей. - М.: из-во МГУ, 1969, вып.П,с.66-87.

46. Пименова М.Н., Максимова И.В. Накопление органического вещества в автотрофных культурах водорослей. В сб. : Биология авто-трофных микроорганизмов. - Труды МОИП, 1966а, т.24, с.131-141.

47. Пименова М.Н. , Максимова И.В. Некоторые данные о накоплении органических веществ в среде автотрофных культур одноклеточных водорослей. В сб.: Управляемый биосинтез. - М.: Наука, 1966, с.165-168.

48. Плеханов С.Е.- Исследование влияния фенолов на некоторые показатели физиологического состояния зеленых водорослей и жирнокис-лотный состав экзометаболитов. Дисс.на соиск.уч.степ.канд. биол. наук. - Москва, МГУ, 1978.

49. Плеханов С.Е., Максимова И.В., Болдырева Л.С., Тамбиев А.Х., Шелястина Н.Н. Физиологические особенности развития накопительной культуры Scenedesmus quadricauda Научн.докл .высш. школы. Биолог.науки, 1982, № 2, с

50. Плохинский Н.А. Биометрия: Учебное пособие для студентов биологических специальностей, 2-е изд. М.: МГУ, 1970, - 363 с.

51. Ржанова Г.Н. Внеклеточные азотсодержащие вещества двух азот-фиксирующих видов сине-зеленых водорослей. Микробиология, 1967. т.36, № 4, с.639-645.

52. Сакевич А.И., Осипов Л.Ш., Царенко В.М. Органические вещества культуральных сред сине-зеленых водорослей. Гидробиолог.,1979, т.15. № 6, с.61-65,

53. Сиренко JI.A. Физиологические основы размножения сине-зеленых водорослей в водохранилищах. Киев, 1972.

54. Сорокин Ю.А., Годлевска-Липова В., Чердынцева JI.M. Об эффективности использования водной микрофлорой растворенного органического вещества. Докл.Ин-та биол.внутр.вод АН СССР, 1971, 22/25/, с.22-26.

55. Сорокин Ю.П., Чердынцева JI.M. Эффективность и механизм использования растворенного органического вещества в планктонных сообществах. Тр.Ин-та биол.внутр.вод МН СССР. 1971, 22/25/,с.27-34.

56. Стеценко Н.М., Стеценко О.В. JP-ni-д синьозельних водоростей и их бактерецидн1 властивостЗ. Укр.бот.журнал, 1976, т.33, № 3, с.303-310.

57. Тамбиев А.Х., Телитченко М.М. Биологически активные фракции, продуцируемые различными организмами, и возможности их изучения современными методами. Биолог.науки, 1967, вып.З, с.52-56.

58. Тамбиев А.Х., Кирикова Н.Н. Выделение органического веществау морских водрослей. Успехи современной биологии, 1981, т.91, вып.1/4/, с.I00-II4.

59. Таутс М.И. Влияние изменений культуральной среды, вызываемых ростом водорослей на последующую продуктивность культуры. В сб.: Управляемый биосинтез. - М.: Наука, 1966, с.145-150.

60. Таутс М.И. Внеклеточные жирные кислоты хлореллы. Материалы УШ Всесоюзного рабочего совещания по вопросу круговорота веществв замкнутой системе на основе жизнедеятельности низших организмов. Киев, Наукова Думка, 1974, с.83-86.

61. Таубаев Т.Т., Хасанова В.М. Изучение количественного и качественного состава жирных кислот хлореллы и анкистродесмуса. Тезисы совещания "Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве". - М., 1977, с.42-43.

62. Телитченко М.М., Гусев М.В. Взаимоотношения некоторых сине-зеленых водорослей с бактериями, ракообразными и рыбами. В сб.: Биология сине-зеленых водорослей, 1964.

63. Телитченко М.М., Чернышев В.И. Растворенное органическое вещество и полноценность воды. В сб.: Физиологически активные соединения биогенного происхождения. М.: МГУ, 1971. с.6.

64. Телитченко М.М., Шестерин И.С., Иванов Э.В., Гельфанд Е.С. Изучение антиокислительной и биологической активности внеклеточных метаболитов зеленых протококковых водорослей в процессе их роста. Научн.докл.высш.школы. Биол.науки, 1972, № 8, с.55-58.

65. Телитченко М.М. Гипотетические альготоксины и перекисное окисление растворенных органических веществ. Гидробиол., 1974, т.9, № 6, с.

66. Шевченко Н.С. Кордюм В.Н. Експресс-метод визначения сп1вв1дно-шения живых мертвих кл^тип в культурах водоростей. Материали П научн.конф.молодих учених1-н-ту гд.дроб. АН УССР, К., Наукова Думка, 1972, с.71-72.

67. Шестерин И.С. Изучение причинных связей, определяющих взаимоотношения зеленых протококковых водорослей на уровне метаболитов. -Дисс.на соиск,уч.степ.канд.биол.наук. М., МГУ, 1972.

68. Шестерин И.С., Иванов Э.В. Окислительная активность экзометабо-литов зеленых водорослей на разных фазах их роста. В сб.: Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. -Труды Кировского С-Х института, Киров, 1972, с.125-131.

69. Шинкаренко А.А., Миленина Н.Г. Разделение жирных кислот сине-зеленых водорослей. Кристаллизация с мочевиной. Учен.зап.Пятигорск.фарм.ин-та, 1961, т.5, с.33-36.

70. Шинкаренко А.А., Мамайчук М.И., Химический состав липидов сине-зеленых водорослей и их антибактериальная активность. В кн.: Изучение и использование лекарств.растит .ресурсов. - JI.: Медицина, 1964, с.433-436.

71. Шинкаренко А.А., Запорожская В.Г., Миленина Н.Г. Изучение химического состава высших жирных кислот сине-зеленых водорослей. Сообщение I. Изучение метиловых эфиров ЖК методами ТСХ и ГЖХ. -Растительн.ресурсы, 1968, вып.4, с.4-8.

72. Шталь Э. Хроматография в тонких слоях. М.: Мир, 1965.

73. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев, Наукова Думка, 1971, - 252 с.

74. J.Fish.Res.Bd.Can., 1970, v.?7, n.2, p.251-255.

75. Ackman R.G., Tocher C.S., McLachland J. Marine phytoplancter fatty acids»— J.Fish.Res.Bd.Can., 1968, v.25, n.8, p.1603-1620»

76. Al-Hasan R.H., Cowghlan S.J.,Pant A*, Fogg G.E. Seasonal variations in phytoplancton and glycolate concentration in the Menai Strains Angesly.- J. Mar.Biol. Assoc. V. K.,1975, v.55, n.2, p.557-565,

77. Allen C.F», Fogg G. Plant lipids,-J.Amer.Oil Chemistr* Soc., 1965, v. 42, n.1, p.7-1 2.

78. Aratani T.,Waki Т., Orano M. Seasonal variation of sterol, hydrocarbon, fatty acid and phytol fractions in Prasiola ja-ponica.— Bull. Jap. Soc. Sci. Fish.,1975,v.45, n.7,p.867-871.

79. Arnon. Photochemical activity and components of membrane preporation from blue-green algae.- Bichim. Biophys. Acta, 1974, v.357, n.3, p.231-245.

80. Arthur C.R*, Rigler F.H. A possible source of error in the C-method of measuring primary productivity.- Limnol. and Осе-anogr., 1967, v.30,n.1,p.71—73*

81. Asselineau J., Lederer E. Lipid metabolism.- Ann. Rev. Biochem* 1960, v.30,n.1 , p.71-73*

82. Ballantine J-r- A., bavis А» Morris R.Z. Sterols of the phytop-lancton effects of illimination and growth stage»- Phytoche-mistry,1979, v.18, n»19, p.1459-1466.

83. Bednarz Т., CiernLak J. Extracellular excretion of algae asa factPr regulator the growth of algae cultures»- Oceanologia, 1983,v»17,n. 1 , p. 19-20.

84. Benson A»A. Plant membrane lipids»- Ann.Rev» PI. Physiol., 1964, v»15, n»1 , p. 1-16.92» Betouhim- El T»,Kaham D», Ecketein В» Sterols cf thg Phytoplan-cton»-Comp.Biochem.Physiol., 1977, v»58B, p. 243-246.

85. Billmire E.,Aaronson S. The secretion of lipids by the freshwater phytoflagellate Ochromonas danica»- Limnol.and Oceanog.,1976,v.21, n.1, p.138-140.

86. Boutry J.L., Saliot A., Barbier M. The diversity of marine sterols and the role of algal bio-masses: from facts to hypothesis.- Experienta, 1979, v.35, n.12, p.1541-1684.

87. Caparella D»M., Larock P.A. A radiosotope Assay for the Quantification of hydrocarbon biodegradation potential in enviro-mental sampes.-Microbiol. Ecolog.,1975, v.2, n.1, p.28-42.

88. Carr The occurence of poly-0 hydroxybutyrate in the blue-green alga Chlorogloea fritschii»- Biochim.Bophys. Acta, 1966, v.120, n»2, p*308-310*n

89. Carr N»G.,Craig J.W* 1'he relati'Qship between bacteria blue-green algae and chloroplasts.- In: Phyrochemical Phylogeny.

90. Ed.Harbone J.B- Academic press N.Y.-London,1970,p.119-143.1

91. Chuecas l.,Riley J.P. Component fatty acids of the total lipids of some marine phytoplankton.-J.kar. Biol.Ass. ,1969, v.49., n.1, p.97-' 116.

92. Codd (j»A.,Merret M»J. The regulation of glycolate metabolism in division synchronized cultures of Euglena.-Plant.Physiol. , 1971, v.47, n.4, p.640-643.

93. Dawes E»A., Ribbons D»W. йоте aspects of the endogenous metabolism of bacteria.-Bact. Rev. , 1 964, v.28, n.1, p.126-142.

94. Fehler S»W»,Light R»J. Biosynthesis of hydrocarbons in Anaba1. W 2.ena variabilis incorporation of methyl-C-and methyl -HjMethionine into 7- and 8- Methylheptadecanes.-Biochemistry, 1970, v.9, n.2, p»418-422.p

95. Fogg G»E., Westlak-eD.F. The imortance of extracellulare product of algae in freshwater.- Verm.' Int.Limnol., 1 955, v«12,219—232.

96. Fogg G»E. The comparative physiology and biochemistry of* the blua-green algae.-Bacter.Rev. , 1956, v. 20, n.3, p.3-20.

97. Fogg G.E. Extracellulare products of phytoplankton and the estimation of primary production.- Rapp.Cons.Explor.Mer,1959, v.144, 56-60.

98. FoggG»E. EExtracellulare products.- In: Physiology and biochemistry of algae.- Academ. Press,N»Y.-London, 1962, p.475-489.

99. Fogg G*E» Glycollic acids as sn extracellular product of phytop-lancton*— Chemisch»Weekblad,1964,38,p.515-519.

100. Fogg G.E», Walewaiko C.,Watt W'.B. Extracellular products of phy-toplancton photosynthesis.- proc. Roy.Soc. S.B.,1965, v.162, n»989, p.517-534.

101. Fogg G»E. The extracellulare products of algae.— Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev.,1966, v.4, p.195-212.25*Fogg G.E* Extracellular products in freshwater,- Arch. Hydrobiol.i

102. Beln. Ergebn.Lininol., 1971, v*5 . , n.i, p,1-25.

103. H8.Gitler C. Plasticity of biological membranes.- Annu. Rev.Biophys. and Bioeng., 1972, v.1,n.1, p51-92.

104. Gocke R.,Dawson 6», Liebezeit G. Availability of dissolved free glucose to heterotrophic microorganisms.-шаг. Biol., 1981, v.62, p.209-216.

105. JO.Goldfine Н», Вloch K. On the origin of unsaturated fatty acids in Clostridia.- Biol.Chem,, 1961, v.,236, n.10, p*2596-2601.

106. Clostridia. -Biol.Chem., t961, v.236, n.10, p.2596-2601.

107. Gorham P.R., McLaehlan J,, Hammer V.i., Kim W.K. Isolation and culture of toxic strains of Anabaena flos- aquae.- De Breb. Yarn. Int. Ver. Limnol», 1964, v»15, p.796-804.

108. Г32* Gruden -D.L., Stanier R*Y» The characterization of chlorobium vesicles and membranes isolated from green bacteria.—Arch. Microbiol., 1970, v.72, n»2, p.115-134.

109. Han J*, Calvin M. Branched alkanes from blue- green algae.-Chem. Comm., 1970, n.32, p.1490-1491.

110. Han J»,McCarthy E.D., Van Hoeven W., Calvin M. ,Bradley W.H.

111. Organic geochemical studies. II. A preliminary report on the distribution of aliphatic hydrocarbons in algae in bacteria, and in recent, lake sediment.- Proc.Uat, Acad.Sci., 1968, v.5 v»59, p.29.

112. Henatsch jj.jr., Jtlttner F. Volatile odorous excretion products-of different strains of Synechococcm^ / Cyanobacteria/.-Watter Sci. and Techol*, 1983, v.15, n.6, p.259-266.

113. T36. Hellebust J.a. excretion of some organic compounds by marine phytoplancton.— Limnol» and Oceanogr., 1965, v.10, n»2, p.838-863

114. Hellebust J»A. Extracellular products, In: Algae physiology and biochemistry. -Hot. Monogr., 1974, v. 10, n.2, p.838-863.

115. Hess J.L. Tolbert If.E,. Glyeolate pathway in algae.- Plant physiol^ 1967, v. 42, ru 3, p. 371-379.

116. Hoare D.S. , Hoare S.L., Moore R.B. The photoassimilation of organic compounds by autotrophic blue-green algae.— J. Gen. Microbiol., 1967, чг.49, n.3, p.351-370.

117. Scl. Tech., 1983, v.15, n.67, p.247 -257. j-gj. Kale S.K. , Bahel M., Talpassai E.K.S. wall development and

118. Man. -Ed. Jackson, Plenum Prsss, 1952, p.337-367. !59. Lewin R.A. Extracellular polysaccharides of green algae.

119. Can. J.Microbbol., 1956, v. n.7, p.665-675. !60 . Lewin E.Y.^Bloch K. Absence of sterols in blue-green algae.-Nature, 1964, v.202, n.1, p.90-91.1.wis R.W. Extracellular products of algae.- Limnol. and Oceno-graph., 1964, v.14, p.35-40.

120. Х70» McCrocKen M.D. A chemical characterization of an algae inhibitor obtained from Chlamydomonas.- Hydrobiologia, 1980, vi.70, n.3, p.271-276.

121. Muscatine L. Soluble extracellular products of algae:- Сотр.

122. Nalewajko a., Dunstall T.G., Shier H. Kinetics of extracellular release in axenie algae in mixed algae bacterial cultures: significance in estimation of total /gross/ phytoplancton excretion kales.— Phycol.,1976, v.12,n.1, p.1-5.

123. Ohkia К», Katoch T. Photoorganotrophyc growth of a blue-green algae Anabaena variabilis.- Plant Cell Physiol., v.16, p.53-64.

124. Oro J., Tornabena T.G., Wooner D.W., Gelpi E. Aliphatic hydrocarbons and fatty acids of some marine and freshwater microorganisms.- J. of Bacteriol. , 1967, v.93, n.6, p.1811-1818.

125. X94w Pankratz H.S., Bowen C.C. Cytology of blue-green algae. I. The cells of Symploca muscorum.- Amer.J.Botany, 1963, v.50, p.387-399.

126. Patterson G.W. The distribution of sterols in algae.- Lipids, 1971, v.6, n.2, p.120-127.

127. Pohl Wagner H., Passig T. Inhaltsstoffe von ^llgen .I1.jber die unter^schiedliche ^attsam?ezusam~-menr-setzung von calz-und ciiswasseralgen.- Phytochemistry. 1968, v.7,n.11, p.1565-1572.

128. Ptltter A. Der Stoff—haushalt des Meeres.- Z. Allg. Physiol., 1908, Bd 7, p.283-320.

129. Schivimmer D., Schivimmer M. Algae and Meicine.-In: Algae and Man.- Ed. H Jackson D.F., Plenum Press, NVY., 1964, p.279-358.

130. Schlenk H., Mangold H.K., Gellerman J.K.,Link W.E., Morrisset-te R.A., Holman R.T., Hayes H. Comparative analytical studies of the fatty acids of the algae Chlorella pyrenoidosa.- J. Am. Oil Chem. Soc., 1960, v.37, n.3, p.547-552.л

131. Slowey J. F., Jeffrey L., Hood D.W. The fatty acid content of ocean water.- Geochim. Cosmochim. Acta, 1962, v.26, p.607-616. Smith. W.V.J. The extracellular release of glycolic acid by a marine diatom.- J. Phycol., v.10, n.1, p.30-33.

132. Tocher M., McLachlan L. The fatty acids of Arctic phytoplanc-kton.- Mar. Biol., 1968, v.6, n.6, p.28-32.234, Tolbert N.E*, Zill L.P. Excretion of glycolic acid by algae during photosynthesis.- J. Biol. Ghem., 1956, v.222, p.895-906.

133. Vasconcelos L., Fay P. Nitrogen metabolism and ultrastructure -in Anabaena variabilis. I, The effect f nitrogen starvation.-Arch. Microbiol., 1974, v.96, p.271-276.

134. Walsby A*E. Mucilage secretion and the movement of blue-green algae.- Protoplasma, 1968, v.65, p.223-238.24% Walsby A.E., Nichols B.W. Lipid composition of heterocysts.-Nature, 1969,v.221, p.521-537.

135. Watt W.D., Fogg Cr,C. The kinetics of extracellular glycolate production by Chlorella pyrenoidosa.- J. Explt. Bot., 1966, v. 17, n.50, p. 117-134.

136. Watt W.D* Extracellular release of organic matter from twa freshwater diatoms.- Ann. Bot., 1969, v.33, n.331,p.427-431.

137. Weete W.D. Hydrocarbons of some marine and freshwater alga. In Chemistry and Biochemistry of Natural Waves. Ed. Kolattu-cudy, 1976, Amsterdam, p.350-363.

138. Whitton B.A., Carr N.G., Craig I.W.A composition of the fine structure and nucleic acid biochemistry of chloroplasts and blue- green algae.- Protoplasma, 1971, v.72, n.3, p.325-357.

139. WiabeW.J., Smith D.F. Direct measurement of dissolved organic carbon release by phytoplancton and incorporation by micro-he terotrophs.- Mar. Biol., 1977, v.42, n.1, p.213-223*

140. Science, 1961, v.133, n.3451, p.459-460. 253. Williams P.M. Fatty acids derived from lipids of marine origin.