Влияние женских линий на процессы микроэволюции в орловской рысистой породе

Калинкова, Лилия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние женских линий на процессы микроэволюции в орловской рысистой породе
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Влияние женских линий на процессы микроэволюции в орловской рысистой породе"

003487005

На правах рукописи

КАЛМЫКОВА Лилия Владимировна

ВЛИЯНИЕ ЖЕНСКИХ ЛИНИЙ НА ПРОЦЕССЫ МИКРОЭВОЛЮЦИИ В ОРЛОВСКОЙ РЫСИСТОЙ ПОРОДЕ

06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

- 3 ДЕК 2009

Дивово, Рязанской области - 2009

003487005

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Рождественская Гаяна Александровна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Труфанов Виктор Григорьевич

Ведущая организация: Российский Государственный аграрный университет - МСХА им. К.А.Тимирязева

Защита состоится 22 декабря 2009 года в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 006.018.01 при ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства

Адрес института: 391105 Рязанская область, Рыбновский район, пос. Дивово, п/о Институт коневодства

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института коневодства

Автореферат разослан «_»_2009 года

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Токарева Татьяна Михайловна

Ученый секретарь диссертационного совета

Готлиб М.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Орловский рысак является первой отечественной заводской породой, история создания которой связана с Хреновским конным заводом. В XIX веке резвый, выносливый и нарядный орловский рысак приобрел огромную популярность не только в России, но и в зарубежных странах. В конце XIX века с появлением на ипподромах тотализатора и распространением более специализированного американского рысака маточный состав многих ведущих заводов был поглощен скрещиванием с американским рысаком. В период гражданской войны погибла большая часть племенного поголовья. Количество сохранившихся чистопородных орловских рысистых маток было крайне небольшим, поэтому порода оказалась на грани полного исчезновения (В.А. Щекин, 1955; Г.А. Рождественская, 2003). К середине XX века восстановленная орловская рысистая порода стала одной из самых многочисленных отечественных заводских пород лошадей. Во второй половине XX века в стране наблюдалась тенденция к общему сокращении поголовья племенных лошадей. Экономическая нестабильность 1990-х годов привела к тому, что в конце XX века орловская рысистая порода вновь попала в категорию малочисленных, актуальной стала проблема сохранения в ней генетического разнообразия (Г.В. Калинкина, 2000; Г.А. Рождественская, 2003).

Основным методом селекционной работы с породой остается разведение по мужским линиям и маточным семействам, цель которого - сохранение в породе индивидуальных качеств выдающихся животных. Известно, что история создания и эволюции орловской рысистой породы всегда рассматривалась в свете формирования и развития ее мужских линий. Вклад кобыл-родоначальниц в процессе формирования новой породы определялся ценностью полученных от них жеребцов, которые становились ведущими производителями (И. Лисаневич, 1889; В.О. Витт, 1952). Исследования, посвященные значению маточных семейств в породе, сводились к описанию современных семейств с указанием полученных в них резвых рысаков и ценных производителей (К. Бочкарев, 1962; О. Фомин, 1964; И. Лакоза, Г. Рождественская, 1960). Характер взаимоотношений мужских линий и женских семейств в ходе развития породы не изучался. При этом, как правило, считалось, что мужская и женская особи имеют равенство в передаче своих признаков потомству. Тем не менее, результаты многочисленных генетических исследований показали явную неэквивалентность материнского и отцовского геномов у млекопитающих (Т.М. De Chiara et al, 1991; Т. Raudsepp et al., 2004; S.P. Harrison, 2006; L.S. Wilkinson et al, 2007 и др.). При работе с мужскими линиями и маточными семействами важно учитывать, что в популяциях млекопитающих животных женские линии являются носительницами цитоплазматической и сцепленной с полом наследственности, при этом многие генетические факторы не передаются по мужским линиям, а некоторые наследуются исключительно по прямым женским линиям. Поэтому, мы считаем необходимым, провести подробный анализ структуры породы по генеалогическим женским линиям и современным маточным семействам и определить их роль в процессе эволюции породы.

Цели и задачи исследований. Целью проведенных исследований было определение роли и судьбы женских линий в процессе создания и развития орловской рысистой породы. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выделить в структуре популяции генеалогические женские линии, восходящие к самым первым зарегистрированным в старинных племенных изданиях кобылам.

2. Определить исторически сложившееся и сохранившееся разнообразие генеалогических женских линий в структуре современной популяции и вклад кобыл-родоначальниц различных исходных пород.

3. Изучить динамику современных семейств, основательницами которых были кобылы, сохранившиеся после гражданской войны.

4. Проанализировать особенности взаимного влияния мужских линий и современных маточных семейств в процессе развития породы в XX веке.

5. Определить роль отдельных кобыл-родоначальниц в эволюции породы и селекционную значимость существовавших в XX веке маточных семейств.

Научная новизна. В общей структуре орловской рысистой породы впервые были выделены генеалогические женские линии вплоть до кобыл-основательниц. Дан полный обзор сохранившихся в породе генеалогических женских линий и предложена их классификация. Определен вклад кобыл-родоначальниц различных исходных пород в матрилинейную структуру современной популяции. Изучены особенности и характер влияния различных мужских линий и женских семейств, а также отдельных родоначальников на эволюцию и прогресс породы в XX веке.

Теоретическая и практическая значимость. В работе дана оценка сохранившемуся в популяции разнообразию генеалогических женских линий. Определены существенные различия между современными маточными семействами по их селекционной значимости и выделены исторически ценные семейства. Осмысление особенностей взаимного влияния мужских и женских линий в процессе эволюции породы позволит целесообразно планировать селекционную работу. Результаты проведенного анализа родословных современных орловских рысаков вплоть до кобыл-родоначальниц породы могут быть использованы для проведения дальнейших филогенетических исследований с применением методов молекулярных биотехнологий и мт-ДНК в качестве генетического маркера генеалогических женских линий.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на научно-практических конференциях во ВНИИ коневодства (2000, 2006 годы), на научно-практическом семинаре при Школе повышения квалификации руководителей и специалистов коневодства (Дивово, 2007 год) и на заседании Совета по работе с орловской рысистой породой лошадей (Московский конный завод № 1,2009 год).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и предложений производству, изложена на 185 страницах компьютерного текста, включает 23 таблицы, 68 рисунков, 3 приложения. Список литературы включает 213 источников, в том числе 96 иностранных.

Материалы и методика исследований. Материалом для исследований послужило поголовье производящего состава конных заводов орловского направления XX века. Были проанализированы родословные 7733 маток и 697 жеребцов-производителей, продуцировавших в конных заводах в период с начала 1920-х годов по 2000 год включительно. С использованием схем маточных семейств, составленных Г.А.Рождественской и В.В.Крешихиной, в генеалогической структуре породы были учтены все семейства, сформировавшиеся в породе в XX веке, основательницами которых стали кобылы, уцелевшие после гражданской войны и записанные во II и IV тома ГПК лошадей рысистых пород. Наряду с этим по сведениям, опубликованным в дореволюционных племенных изданиях, в структуре популяции были выделены исторические генеалогические женские линии вплоть до кобыл - родоначальниц породы. Все генеалогические женские линии были разделены на группы и классифицированы в зависимости от их исторических корней и связи с Хреновским конным заводом. Таким образом, в породе были выделены следующие структурные единицы:

1. генеалогические женские линии - прямые женские линии, родоначальницами которых являлись первые, зарегистрированные в старинных племенных изданиях кобылы;

2. современные маточные семейства, родоначальницами которых являлись кобылы, зарегистрированные во П и IV томах ГПК рысистых лошадей, изданных в 1936 году.

Для того чтобы оценить генетическое разнообразие в современной популяции орловского рысака и вклад отдельных родоначальниц и исходных пород в матрилинейную структуру породы, было проанализировано происхождение 796 заводских маток 13 заводов орловского направления в России и 2 заводов на Украине по состоянию на 31.12.2000 года и определено количество, а также численность сохранившихся генеалогических женских линий и породный состав кобыл-родоначальниц. Все современные семейства, сохранившиеся до конца XX века, в зависимости от численности действующих заводских маток были подразделены на 4 группы:

1. ведущие (численностью 20 и более голов);

2. многочисленные (численностью 10-19 голов);

3. средние по численности (численностью 5-9 голов);

4. малочисленные (численностью 4 и менее голов).

Для оценки вклада различных женских линий в производство резвых рысаков в породе были выделены современные семейства и генеалогические женские линии, лидирующие по количеству выявленных рысаков класса 2.10.

Среди кобыл производящего состава заводов XX века были отобраны выдающиеся по качеству потомства матки по следующим категориям:

1. Кобылы, давшие 3-х и более чистопородных орловских рысаков класса 2.10 и резвее (за период по 2000 год);

2. Кобылы, давшие чистопородных орловских рысаков класса 2.05 и резвее (за период по 2000 год).

Анализ родословных выдающихся по качеству потомства маток позволил определить лидирующие в породе семейства и выделить группу жеребцов, отличившихся в качестве лучших производителей маток.

Был проведен анализ эволюции 15 основных мужских линий, сформировавшихся в XX веке, и выделена группа жеребцов-продолжателей мужских линий, давших как минимум сыновей и внуков, ставших производителями конных заводов, в том числе, продолжателей, мужская линия которых сохранилась до 2000 года. Было проанализировано происхождение матерей заводских производителей по отцам, мужским линиям и женским семействам. Дочери родоначальников линий были выделены в отдельную группу.

Проведена комплексная оценка селекционной значимости существовавших в XX веке маточных семейств по следующим признакам:

1. численность семейства на конец XX века;

2. наличие в семействе выдающихся по качеству потомства маток;

3. количество, рожденных в семействе заводских производителей, в т.ч. родоначальников и продолжателей мужских линий и отцов выдающихся по качеству потомства маток.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Генеалогические женские линии в структуре орловской рысистой породы

Анализ матрилинейной структуры популяции орловского рысака выявил большое разнообразие происхождения кобыл-родоначальниц исторически сложившихся и сохранившихся в породе генеалогических женских линий. В зависимости от происхождения родоначальниц все старые семейства орловской рысистой породы можно разделить на две основные категории: «хреновские» и «не хреновские», в том числе американские (рисунок 1). Хреновские семейства своими корнями связаны с Хреновским заводом графа А.Г.Орлова. Это классические, старейшие семейства породы.

Семейства хреновского происхождения в свою очередь делятся на 4 группы:

1. старинные женские семейства рысистого отделения Хреновского завода -ровесницы породы, основательницы этих семейств были приведены в Хреновое при жизни графа А.Г.Орлова-Чесменского (т.е. в период с 1778 по 1808 гг);

2. женские семейства рысистого отделения Хреновского завода, основательницы которых были приведены в Хреновое в период управление заводом В.И.1Пишкина;

3. семейства, основанные потомками кобыл верхового отделения Хреновского завода;

4. семейства, основанные в частных заводах кобылами, о которых известно, что они рождены в Хреновском заводе, но восстановить их родословные не удалось. Вполне возможно, что эти семейства могут быть ветвями вышеперечисленных хреновских семейств, либо являться продолжением других семейств Хреновского завода, прекративших свое существование в заводе до 1837 г., когда проводилась опись производящего состава для издания первой племенной книги.

Рисунок 1 - Классификации семейств

Семейства не хреновского происхождения возникали за пределами Хреновского завода на протяжении всего XIX века в различных частных конных заводах. Следует отметить, что в середине XIX века в рысистой популяции повсеместно формировались семейства, родоначальницами которых были верховые кобылы. Это явление стало следствием кризиса отечественного верхового коннозаводства и ростом популярности рысистых лошадей, когда при отсутствии спроса на верховых лошадей матки верховых пород покрывались рысистыми производителями. Рысистые матки американского происхождения появились в составе заводов с конца XIX века.

Для оценки сохранившегося в породе разнообразия мы проанализировали численность представительниц различных генеалогических женских линий в структуре маточного состава 13 конных заводов России и 2 конных заводов Украины по состоянию на конец 2000 года.

Таблица 1 демонстрирует распределение маток современной популяции по генеалогическим женским линиям в соответствии с их классификацией. В целом, 76 % маток современного производящего состава конных заводов

составили кобылы с исторически хреновскими матрилинейными корнями, т.е. с родословными, восходящими по прямой женской линии к Хреновскому заводу графа А.Г.Орлова. Очень популярны в породе представительницы старинных хреновских женских линий (более 61% маточного поголовья). Интересно, что значительную долю (6,91 7%) составляют потомки кобыл верхового отделения Хреновского завода. Значительная часть маток (примерно 24 % общего поголовья) являлись потомками не хреновских родоначальниц. Прямые женские потомки американских кобыл практически полностью исчезли из породы. Всего в маточном составе конных заводов было учтено 38 сохранившихся генеалогических женских линий хреновского происхождения (таблица 2).

Таблица 1 - Распределение маток конных заводов по генеалогическим женским линиям в конце XX века

Генеалогические женские линии Количество маток

голов %

Старинные хреновские 489 61,43

Хреновские периода В.И.Шишкина 30 3,77

Верхового отделения Хреновского завода 55 6,91

Неустановленные хреновские 33 4,15

Не «хреновского» происхождения 188 23,62

Американские 1 0,13

Итого 796 100

Самой многочисленной из сохранившихся генеалогических женских линий в породе была линия кобылы неизвестного происхождения Сайги, приведенной в завод графа А.Г.Орлова с Дона. В XX веке эта женская линия была представлена единственным современным семейством - 67 Безнадежной Ласки. Следует отметить, что в Хреновском заводе графа А.Г. Орлова потомки Сайги использовались в верховом отделении. Родословная Безнадежной Ласки восходит к орловской верховой кобыле Любимке (Добровольный - Кофейная), рожденной в 1824 году. Семейство Безнадежной Ласки стало наиболее популярным в орловской рысистой породе в XX веке. В конце XX века 6 конных заводов России и Украины имели в своем составе маток этого семейства.

Большая Серая кобыла из Голландии - родоначальница второй по численности из сохранившихся в породе к концу XX века генеалогических женских линий (40 заводских маток). В заводе графа А.Г. Орлова от нее и Полкана I был получен жеребец Мраморный (1784 г.р.), оставивший след в породе через своих дочерей. Семейство Большой Серой кобылы было очень популярным как в XIX, так и в XX веках. До конца XX века сохранилось 7 ветвей этого семейства, самой крупной из которых было современное семейство 221 Говорушки, распространенное в 4 конных заводах России.

В породе также широко распространены матки, принадлежащие к генеалогическим женским линиям кобыл-родоначальниц Охотничей из Англии, Ханской из Персии, Польской с таврами 73-13, арабской Бородавки, Горской с Кавказа и других, роль которых в эволюции породы прежде не отмечалась.

Родоначальницы Количество маток в 2000 году, голов

Сайга, выведена с Дона - верхового отделения 43

Большая Серая из Голландии 40

Охотничья из Англии 38

Ханская из Персии 37

Кобыла без имени с таврами 73-15, выведена из Польши 35

Бородавка - «арабская» 32

Гнедая без имени (мать Сухой) - из Мекленбурга 31

Кобыла без имени (мать Розы), переведена из Острова в 1778 году - «датская» 30

Вороная №1, выведена из Голландии в 1825 году 30

Отгадчица, переведена из Острова в 1778 году - «испанская» 23

Прелесть - «арабская» 22

Большая Воронцовская - покупная» 19

Горская с Кавказа 19

Гнедая без имени (мать Огненной) - из Мекленбурга 18

Нетронь, переведена из Острова в 1778 году 17

Кобыла без имени - «задние ноги белые», выведена из Польши 17

Видная, куплена в Хреновском заводе 15

Прикащица Карачинская, переведена из Острова в 1778 году 15

Рондапевская из Англии 12

Любовница из Англии - Кадьма, верхового отделения 12

Косматая, выведена из Мекленбурга 11

Змейка, переведена из Острова в 1778 году - «испанская» 10

Молодецкая из Англии 10

Свирепая из Англии 10

Упрямая, переведена из Острова в 1778 году -«неаполитанская» 10

Озарная, рождена в Хреновском заводе 9

Удалая, переведена из Острова в 1778 году - «голландская» 8

Вороная из Голландии № 3 6

Смирная, переведена из Острова в 1778 году - «датская» 5

Шереметьевская - «покупная» 5

Мышка, рождена в Хреновском заводе 4

Шерстениковская - «покупная» 4

Молодецкая, рождена в Хреновском заводе 3

Любка, рождена в Хреновском заводе 2

Бурая из Мекленбурга 2

Вороная из Голландии 1

Гнедая без имени (мать Госпожиной Сестры) - из Мекленбурга 1

Приманчивая из Англии 1

.Английски» ! 14*

Как известно, производящий состав Хреновского завода графа А.Г.Орлова комплектовался лошадьми лучших в то время конских пород. Для оценки вклада старинных исходных пород в матрилинейную структуру современной популяции орловского рысака матки всех сохранившихся исторически хреновских женских линий были систематизированы по географическому происхождению родоначальниц. В результате было выделено 12 групп заводских кобыл (рисунок 2). Самыми многочисленными оказались потомки родоначальниц неустановленного происхождения. Значительные по численности группы составляют потомки кобыл, выведенных из Голландии, Англии и Мекленбурга, Аравии и Польши. Также широко распространены в породе потомки кобыл, приведенных с Дона, из Персии и с Кавказа.

Неаполитански»!

; 2% I

Г 94 |

Рисунок 2 - Распределение маток хреновских генеалогических женских линий по происхождению родоначальниц

Анализ родословных рысаков класса 2.10, рожденных в конных заводах, позволил оценить вклад различных сложившихся в породе генеалогических женских линий в производство резвых орловских рысаков. За исследуемый период от заводских маток 16 лидирующих генеалогических женских линий получено по 30 и более рысаков класса 2.10. Ведущим было старинное хреновское семейство польской кобылы с таврами 73-15, имевшее 83 потомка класса 2.10 (таблица 3). В число лидеров по количеству резвых потомков попали два семейства кобыл верхового отделения Хреновского завода Сайги и Кадьмы, а также семейства хреновских кобыл Охотничьей из Англии, Ханской из Персии и Горской с Кавказа.

Таблица 3 - Родоначальницы генеалогических женских линий,

лидирующих по количеству потомков класса 2.10 и резвее

Родоначальницы Количество потомков класса 2.10, голов

Польская с таврами 73-15 83

Сайга с Дона 75

Большая Серая из Голландии 62

Гнедая из Мекленбурга (мать Сухой) 61

Охотничья из Англии 59

Ханская из Персии 55

Вороная № 1 из Голландии 54

Прикащица Карачинская 53

Кадьма, верхового отделения Хреновского завода 50

Бородавка из Аравии 44

Горская с Кавказа 44

Кобыла без имени (мать Розы) из Острова 42

Польская (задние ноги белые) 39

Обида, неизвестного происхождения * 35

Огромная датской породы * 35

Свирепая из Англии 33

* Выделены родоначальницы не хреновских женских линий

В исследованиях, посвященных истории создания орловского рысака, анализировалось происхождение жеребцов - основателей мужских линий, сложившихся при формировании породы, и отмечался большой вклад таких исходных пород, как арабская, датская, голландская и мекленбургская. Наши исследования показали, что очень мощные семейства оставили кобылы верхового отделения Хреновского завода, а также кобылы, приведенные из Англии, Польши, Персии и Кавказа. Интересно, что большое распространение получили старые хреновские семейства, не давшие мужских родоначальников в период ранней истории орловского рысака. В современной популяции также существуют и успешно развиваются генеалогические женские линии, сформировавшиеся в XIX веке за пределами Хреновского завода.

Нужно отметить, что в ходе XX века количество генеалогических женских линий в породе значительно уменьшилось. Изменение структуры породы по генеалогическим женским линиям за изученный период показано в таблице 4. После гражданской войны удалось сохранить 143 генеалогических женских линии. К 2000 году количество женских линий в структуре породе сократилось вдвое, при этом исчезли некоторые старинные хреновские семейства. Одной из причин такого уменьшения послужило резкое сокращение маточного поголовья заводов в конце XX века.

Для сохранения генетического разнообразия в современной популяции необходимо предотвратить дальнейшее исчезновение генеалогических женских линий.

Таблица 4 - Изменение структуры породы

по генеалогическим женским линиям в XX веке

Происхождение женских линий Количество генеалогических женских линий в структуре породы

Начало исследованного периода Конец XX века

Хреновские генеалогические женские линии

Старинные хреновские 39 30

Возникшие в Хреновском заводе при В.И.Шишкине 2 1

Верхового отделения Хреновского завода 2 2

Неустановленные хреновские 19 5

Не хреновские генеалогические женские линии

Не «хреновского» происхождения 73 33

Американские 8 1

Всего 143 | 72

Современные маточные семейства и их роль в эволюции породы в XX веке

Основой современного орловского коннозаводства послужило поголовье чистопородных и «метисных» рысистых кобыл, сохранившихся после гражданской войны и записанных во II и IV тома ГПК рысистых лошадей. В период восстановления орловской породы после гражданской войны в ней сформировалось 327 современных маточных семейств. В результате процесса расширенного воспроизводства одних семейств и угасания других их первоначальное количество значительно уменьшилось и составило на конец XX века 138. Все сохранившиеся современные семейства в зависимости от их численности были подразделены на 4 категории: ведущие, многочисленные, средние по численности и малочисленные (таблица 5). В конце XX века в породе насчитывалось лишь 22 достаточно многочисленных современных семейства, представленных 10 и более матками, в том числе 4 семейства имели по 20 и более маток.

Таблица 5 - Распределение современных семейств по численности

Семейства Количество заводских маток в семействе в 2000 году, голов Количество семейств

Ведущие 20 и более 4

Многочисленные 10-19 18

Средние по численности 9-5 35

Малочисленные 4 и менее 81

Численность самого крупного в породе семейства 67 Безнадежной Ласки составила 43 заводских кобылы, за ним следуют семейства 0468 Кадетки (30 маток), 0503 Клеветы (22 матки) и 221 Говорушки (20 маток). Более половины современных семейств относятся к категории малочисленных, в том числе 24 семейства были представлены лишь одной кобылой. Количество сформировавшихся после гражданской войны, но не сохранившихся к концу XX века маточных семейств составило 189.

Установлены существенные различия между современными маточными семействами по их селекционной значимости для породы. При этом некоторые ценные семейства прогрессируют и занимают лидирующее положение в породе по численности заводских маток, некоторые, напротив, находятся на грани исчезновения.

Как правило, роль маточных семейств в эволюции породы определяется качеством полученных в них жеребцов-производителей, так как существует мнение, что ценные в племенном отношении кобылы влияют на породу главным образом через своих сыновей, которые становятся родоначальниками мужских линий. В XX веке в структуре породы сформировалось 15 самостоятельных мужских линий. Обзор происхождения их родоначальников показал, что, как правило, они были получены от кобыл непрогрессирующих женских линий: 6 жеребцов происходят от кобыл исчезнувших маточных семейств и 5 жеребцов происходят от кобыл современных малочисленных семейств (таблица 6).

Кроме того, проведенный нами анализ родословных всех жеребцов-производителей, поступивших в производящий состав конных заводов за исследуемый период, свидетельствует, что более половины из них (53%) происходят из современных малочисленных или исчезнувших маточных семейств. Характер взаимосвязей современных женских семейств и прогрессирующих мужских линий в ходе эволюции породы показан в таблице 7. Более 30 % жеребцов, ставших продолжателями линий, получены от маток современных малочисленных семейств, т.е. наибольшее влияние на дальнейшее развитие мужских линий оказывали современные малочисленные семейства. Роль малочисленных семейств значительно возрастает в группе продолжателей, прямые мужские линии которых сохранились до конца XX века.

История развития орловской рысистой породы в XX веке показала, что женские линии некоторых выдающихся кобыл имели тенденцию «уходить» в прогрессирующие мужские линии. По разным причинам не оставили семейств матери родоначальников Воина, Барчука, Ветерка, Ловчего, Улова и Ветра. Эти кобылы происходили из ценных маточных гнезд, сложившихся в конных заводах XIX века. Так, в старом семействе Молодецкой особой ценностью отличилась ветвь кобылы Булатной, основавшей самостоятельное семейство, из которого происходил родоначальник Воин. Булатная была матерью Леска 5.09 1883 г.р. и бабкой Корешка 2.29,6 1892 г.р., ставших родоначальниками мужских линий. Интересно, что отец Воина Птенец 4.39,3 происходил из этого же семейства. Таким образом, Воин был инбридирован на Булатную в степени 1У-ГУ. Прямая женская линия Булатной не сохранилась. Воин оказал

значительное влияние на породу, став родоначальником многочисленной мужской линии.

Таблица 6 - Происхождение родоначальников _анализируемых мужских линий_

РОДОНАЧАЛЬНИКИ ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Генеалогическая женская линия Современное семейство и его численность в 2000 году

Барчук 1912 г.р. (Барии Молодой - Молния) Гнедая из Мекленбурга (мать Огненной) -

Ветерок 1915 г.р. (Вий - Утрата) Ханская из Персии -

Удачный 1916 г.р. (Гоомадный - Урна 1) Свирепая из Англии 1018 Урна I (9 маток)

Воин 1918 г.р. (Птенец - Война) Молодецкая неизв. происхождения -

Ловчий 1921 г.р. (Кронпринц - Леда) Нетронь из Острова -

Бубенчик 1925 г.р. (Эльборус - Безнадежная Ласка) Сайга с Дона 67 Безнадежная Ласка (43 матки)

Улов 1928 г.р. (Ловчий - Удачная) Машина неизв. происхождения -

Пилот 1932 г.р. (Гиацинт - Пеночка) Смирная из Острова 722 Нинет - 2325 Пеночка (3 матки)

Отбой 1934 г.р. (Бурелом - Опора) Купчиха (дочь Богатыря) 744 Опора (2 матки)

Ветер 1939 г.р. (Бубенчик - Витрогонка) Гнедая из Мекленбурга (мать Огненной) -

Пролив 1940 г.р. (Ветерок - Плотина) Смирная из Острова 722 Нинет - 2325 Пеночка (3 матки)

Успех 1951 г.р. (Тульский Пряник - Удача) Огромная датской породы 1004 Улита (2 матки)

Болтик 1958 г.р. (Уверенный - Беседа) Кадьма (верхового отделения Хреновского завода) 275 Докука (2 матки)

Исполнительный 1960 г.р. (Лабрадор - Инкубация) Вороная № 1 из Голландии 973 Теща (17 маток)

Пион 1966 г.р. (Отклик - Приданница) кобыла из Острова (мать Розы) 872 Розовая (15 маток)

Следует отметить, что наибольшее генетическое влияние на популяцию оказывают жеребцы-родоначальники, оставившие ценных потомков - как мужских, так и женских. Установлено, что среди родоначальников линий, сложившихся в довоенный период, особой ценностью женских потомков

выделялся Воин. За исследуемый период от маток линии Воина было получено 92 заводских производителя, в том числе родоначальники мужских линий -Ветер и Болтик.

Огромное влияние на эволюцию породы, как через мужских, так и женских потомков оказал жеребец Пшют, полученный в непрогрессирующем семействе 722 Нинет. Рекордист Пилот 2.02,2р был получен от единственной дочери Нинет - 2325 Пеночки, и оказался препотентным производителем и родоначальником прогрессирующей мужской линии. Пилот оставил ценных дочерей, лучшая из которых - 11676 Приданница, стала матерью родоначальника современной ведущей мужской линии Пиона. Дочь 2325 Пеночки - 4333 Плотина, дала родоначальника линии Пролива. Сформировавшееся в породе женское семейство 722 Нинет - 2325 Пеночки было очень немногочисленным и в конце XX века попало в категорию исчезающих.

Таблица 7 - Распределение жеребцов-производителей исследованных мужских линий по семействам

Семейства Количество полученных в семействах производителей

Всего В том числе

Продолжатели мужских линий Продолжатели мужских линий, сохранившихся до конца XX века

голов % голов % голов %

Ведущие - численностью более 20 маток 66 9,47 13 11,61 6 9,68

Многочисленные -от 10 до 19 маток 114 16,36 И 9,82 7 11,29

Средние по численности -от 5 до 9 маток 151 21,66 22 19,64 11 17,74

Малочисленные -от 1 до 4 маток 181 25,97 36 32,14 23 37,10

Исчезнувшие семейства 185 26,54 30 26,79 15 24,19

Итого 697 100 112 100 62 100

К концу исследованного периода на грани исчезновения находились современные семейства, в которых получены жеребцы-родоначальники и продолжатели мужских линий: 722 Нинет - 2325 Пеночки, 01414 Бурной Молодости, 24 Ареки, 410 Калерии, 847 Пусти, 66 Безмолвной, 275 Докуки, 744 Опоры, 0897 Приятельницы, 1004 Улиты, Тревоги, 984 Труляля, 414 Каменки, 742 Оны, 873 Росы, 904 Сербии и 1026 Ух-Какой.

Таким образом, препотентность некоторых ценных кобыл значительно влияла на эволюцию мужских линий, но не обеспечивала прогрессивное развитие женских семейств.

На всем протяжении истории орловской рысистой породы одним из основных селекционируемых в ней признаков являлась способность к резвой рыси. Поэтому среди заводчиков маточные семейства ценились, прежде всего, за способность их представительниц давать резвый приплод. Анализируя происхождение чистопородных орловских рысаков класса 2.10 и резвее, мы выделили в породе выдающихся по качеству потомства заводских кобыл по двум категориям:

1. Кобылы, давшие 3-х и более рысаков класса 2.10 и резвее;

2. Кобылы, давшие рысаков класса 2.05 и резвее.

В первой группе было учтено 77 маток, происходящих из 42 семейств. Во второй группе было учтено 88 кобыл (из 52 семейств). От некоторых орловских кобыл получили по 3 и более рысака класса 2.10 и резвее, в том числе рысаков класса 2.05. В итоге в породе было выделено 142 выдающихся по качеству потомства матки, полученных в 66 семействах.

В результате анализа родословных выдающихся по качеству потомства орловских кобыл, проведенного в наших исследованиях, в породе была выявлена группа жеребцов, отличившихся в качестве лучших производителей маток. Численность группы составила 88 производителей, среди которых есть как родоначальники прогрессирующих мужских линий, так и жеребцы, не имевшие успеха как продолжатели линий. В целом, 62 жеребца (из 88) или совсем не оставили мужских потомков в производящем составе заводов, или их мужская линия быстро потеряла свое значение и прекратила существование. Распределение отцов выдающихся по качеству потомства кобыл по семействам показало особую ценность семейства 264 Диадемы, в котором получено 5 жеребцов, ставших отцами 11 выдающихся по качеству потомства маток. Некоторые заводские кобылы дали по 2 сына, ставших лучшими в породе производителями маток. Это - 11450 Магма (семейство 26 Аристократки), 11084 Забастовка (семейство 67 Безнадежной Ласки), 9036 Иллюминация (семейство 393 Измены), 11309 Коронка (семейство 744 Опоры), а также 8335 Бронная (семейство 410 Калерии). Важно отметить, что часто выдающимися по качеству потомства матками становятся дочери жеребцов, не давших ценных сыновей. Такая форма мужской препотентности может объясняться сцепленным с полом наследованием.

Данные таблицы 8 свидетельствуют, что чаще всего семейства, дающие выдающихся по качеству потомства заводских кобыл, являются прогрессирующими и наиболее многочисленными в породе. Преимущества в развитии получали семейства, стабильно дававшие резвых рысаков и препотентных маток. В условиях сокращения маточного поголовья такие семейства вытесняли из заводов некоторые исторически ценные семейства, давшие лучших в породе производителей.

Всего, к концу исследованного периода, на долю 3 ведущих по численности и широко распространенных в породе современных семейств - 67 Безнадежной Ласки, 0468 Кадетки и 221 Говорушки, приходилось 27 выдающихся по качеству потомства кобыл, т.е. 19 % от их общего количества.

Установлено, что женские потомки Безнадежной Ласки, Кадетки и Говорушки имели гораздо больший успех в заводе, чем мужские. Заводскими производителями использовались 33 жеребца семейства Безнадежной Ласки. Сын Безнадежной Ласки 1086 Бубенчик стал родоначальником мужской линии. Однако Бубенчик отличился минимальной индивидуальной препотентностью. Все его 8 сыновей, отобранные в производящий состав заводов, происходят от дочерей Воина. Мужская линия Бубенчика быстро трансформировалась в линию его сына - Ветра. Бубенчик не оставил ценных заводских маток. От кобыл семейства Кадетки получено 14 заводских производителей исследованных линий. Сын родоначальницы 04426 Колдун стал продолжателем линии Ветерка, однако ветвь Колдуна в структуре породы не сохранилась. В семействе Говорушки было получено 15 заводских производителей исследованных мужских линий, в том числе 2 продолжателя линии Барчука Горизонт и Гик, но в целом семейство Говорушки отличилось, прежде всего, препотентными кобылами, дающими резвых рысаков.

Таблица 8 - Семейства, давшие по 3 и более выдающихся по качеству потомства матки

Количество выдающихся Количество маток

Семейства по качеству потомства в семействе в 2000 году,

маток, голов голов

67 Безнадежная Ласка 11 43

0468 Кадетка 9 30

221 Говорушка 7 20

0456 Ирония 7 19

26 Аристократка 6 16

410 Калерия 6 4

1495 Даровитая 5 5

281 Досужая 5 11

264 Диадема 4 7

01053 Тайна 4 6

543 Ледянка 3 9

696 Находка 3 9

973 Теща 3 17

Формирование и развитие ведущих в породе семейств 67 Безнадежной Ласки, 0468 Кадетки и 221 Говорушки является примером выдающейся женской препотентности, при которой ценные качества родоначальниц передавались преимущественно по женской линии, обеспечивая тем самым расширенное воспроизводство семейств и широкое распространение их в породе. Таким, образом, матки прогрессирующих семейств дают рысаков, выдающихся по фенотипу. При этом часто от кобыл некоторых угасающих маточных семейств получают выдающихся по препотентности производителей - продолжателей мужских линий. Очевидно, что существуют некоторые принципиальные различия между «мужской» и «женской» препотентностью и генетической основой, предопределяющей успешную эволюцию мужских линий и женских семейств в популяции.

выводы

1. Изучение структуры орловской рысистой породы по генеалогическим женским линиям показало уникальность ее генофонда. Родоначальницами ведущих семейств, сформировавшихся в породе, были кобылы разнообразного происхождения, собранные на рубеже ХУШ-Х1Х веков в Хреновском заводе из различных стран мира. Большое распространение получили старые хреновские семейства, не давшие мужских родоначальников в период ранней истории породы.

2. Современные маточные семейства различаются по своей селекционной значимости и характеру влияния на эволюцию породы, при этом ведущие в породе семейства, как правило, оказывали незначительное влияние на эволюцию прогрессирующих мужских линий. Большинство жеребцов-продолжателей линий получены в современных малочисленных и исчезнувших семействах.

3. С сокращением численности производящего состава в породе наблюдается процесс исчезновения ряда современных маточных семейств и генеалогических женских линий. В категорию исчезнувших и малочисленных попали многие исторически ценные семейства, давшие жеребцов-производителей, оказавших большое влияние на эволюцию породы.

4. Жеребцы-родоначальники ведущих в XX веке мужских линий различались по племенной ценности своих женских потомков. Некоторые мужские линии оказывали значительное влияние на эволюцию других линий через своих женских представителей.

5. В породе выделена группа жеребцов - ведущих производителей маток. В эту группу попали жеребцы, бывшие лучшими среди ведущих производителей, а также жеребцы, не давшие ценных сыновей.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В селекционной работе с орловской рысистой породой необходимо уделить особое внимание поддержанию и сохранению малочисленных исторически ценных семейств, чтобы не допустить их полное исчезновение.

2. Орловская рысистая порода с ее более чем 2-х вековой историей, отображенной в старейших племенных изданиях, может служить уникальным объектом для проведения филогенетических исследований с применением методов молекулярных биотехнологий и мт-ДНК в качестве генетического маркера генеалогических женских линий.

3. Следует учитывать тот факт, что некоторые жеребцы дают более ценных дочерей, чем сыновей. Поэтому имеет смысл оценка жеребцов-производителей как отцов заводских маток. Необходимо проводить комплексную оценку производителей в этом направлении, выделять лучших из них.

4. Результаты оценки жеребцов как отцов заводских маток могут быть использованы при работе с семействами.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Рождественская, Г.А. Особенности мужских и женских структурных единиц орловской рысистой породы. / Рождественская, Г.А., Калинкова, Л.В. // В сб.: Перспективы коневодства России в XXI веке. - ч. I. - Дивово. -2000.-С. 40-41.

2. Калинкова, Л.В. Влияние маток, давших двух и более заводских производителей, на эволюцию линий в орловской рысистой породе. // В сб.: Перспективы коневодства России в XXI веке. — ч. I. - Дивово. - 2000. -С. 38-39.

3. Калинкова, Л.В. Рекордисты Вьюн и Ковбой // Рысак и скакун. - 2004. - № 2.-С. 35-36.

4. Калинкова, Л.В. Генеалогические женские линии в структуре орловской рысистой породы в XX столетии // Рысак и скакун. - 2005. - № 3. - С. 3133.

5. Калинкова, Л.В. О родоначальницах орловской рысистой породы. // В сб.: Маточные семейства тракененской породы. - Дивово. - 2005. - С. 30-34.

6. Калинкова, Л.В. Генеалогические женские линии в орловской рысистой породе. // В сб.: Наука о коневодстве на рубеже веков. - Дивово. - 2005. -С. 82-95.

7. Калинкова, Л.В. Структура орловской рысистой породы по генеалогическим женским линиям. // В сб.: Актуальные проблемы развития животноводства на современном этапе. - Санкт-Петербург. -2006.-С. 70-73.

8. Калинкова, Л.В. Безнадежная Ласка. // Коневодство и конный спорт. -2006,-№5.-С. 10-11.

9. Калинкова, Л.В. Семейство Безнадежной Ласки в орловской рысистой породе. // В сб.: Новое в науке о коневодстве. - Дивово. - 2006. - С. 31-33.

10.Калинкова, Л.В. История женских линий в орловской рысистой породе. // Коневодство и конный спорт. - 2009. - № 2. - С. 23-28.

Издательская лицензия ИД № 05806 от 10.09.2001 г. Подписано в печать 16.11.09. Формат 60x84 1/16 Печатных листов 1,0. Тираж 70 экз. Заказ № 33 Участок печати ГНУ ВНИИ коневодства Рыбновский район, Рязанская область Тел./факс 8 (4912) 24-02-65; 24-05-39 E-mail: vniik08@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Калинкова, Лилия Владимировна

Введение

Глава 1 Обзор литературы

1.1 Заводские породы лошадей

1.1.1 Понятие о заводской породе

1.1.2 Генеалогическая структура заводской породы и ее значение

1.1.3 Влияние родоначальников на формирование заводской породы

1.2 История формирования и развития орловской рысистой породы

1.2.1 Организация Хреновского конного завода и комплектование его производящего состава

1.2.2 Формирование генеалогической структуры породы

1.2.3 Первые племенные издания

1.2.4 Рост популярности рысистых лошадей в XIX веке

1.2.5 Судьба орловской рысистой породы в XX веке

1.3 Генетические основы разведения по мужским линиям и маточным семействам

1.3.1 Значение мужских линий и женских семейств при совершенствовании пород

1.3.2 Влияние отца и матери на качество потомства

1.3.3 Законы Менделя и отклонения от них

1.3.3.1 Наследование по законам Менделя

1.3.3.2 Сцепленное с полом наследование

1.3.3.3 Явление геномного импринтинга

1.3.3.4 Материнский эффект и цитоплазматическое наследование

1.3.4 Количественные признаки и их значение в селекции животных

Глава 2 Материалы и методика исследований

Глава 3 Результаты собственных исследований

3.1 Генеалогические женские линии в структуре орловской рысистой породы

3.1.1 Кобылы — родоначальницы породы

3.1.2 Классификация генеалогических женских линий в породе

3.1.3 Современные семейства и их исторические корни

3.1.3.1 Динамика женских линий в структуре породы в XX веке

3.1.3.2 Характеристика сохранившихся генеалогических женских линий

3.2 Влияние маточных семейств на эволюцию мужских линий в XX веке

3.2.1 Формирование и развитие современных мужских линий

3.2.2 Влияние женских потомков жеребцов-родоначальников на эволюцию мужских линий в породе

3.2.3 Прогресс и угасание мужских линий и женских семейств в ходе эволюции породы

3.3. Роль семейств в производстве резвых рысаков

3.3.1 Распределение рысаков класса 2.10 по семействам

3.3.2 Выдающиеся по качеству потомства матки

3.3.3 Отцы выдающихся по качеству потомства маток

Глава 4 Обсуждение результатов исследований

ВЫВОДЫ

Предложения производству

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние женских линий на процессы микроэволюции в орловской рысистой породе"

Орловский рысак является первой отечественной заводской породой, история создания которой связана с Хреновским конным заводом графа А.Г.Орлова. В XIX веке резвый, выносливый и нарядный орловский рысак приобрел огромную популярность не только в России, но и в зарубежных странах. В конце XIX века с появлением на ипподромах тотализатора и распространением более специализированного по резвости американского рысака позиции орловского рысистого коннозаводства значительно пошатнулись. Маточный состав многих ведущих заводов был поглощен «метизацией», т.е. скрещиванием с американским рысаком.

В период гражданской войны погибла большая часть племенного поголовья. Количество сохранившихся чистопородных орловских рысистых маток было крайне небольшим, поэтому порода оказалась на грани полного исчезновения. К середине XX века восстановленная орловская рысистая порода стала одной из самых многочисленных отечественных заводских пород лошадей.

Во второй половине XX века в стране наблюдалась тенденция к общему сокращении поголовья племенных лошадей. При этом все более возрастала жесткая конкуренция со стороны призовых рысистых пород. Экономическая нестабильность 1990-х годов привела к тому, что в конце XX века орловская рысистая порода вновь попала в категорию малочисленных, актуальной стала проблема сохранения в ней генетического разнообразия.

Основным методом селекционной работы с породой остается разведение по мужским линиям и маточным семействам. Как правило, при анализе развития породы мужским линиям отводится ведущее место, так как существует мнение, что роль маточных семейств в эволюции заключается в получении в них жеребцов — родоначальников и продолжателей мужских линий. При этом характер взаимоотношений мужских линий и женских семейств в ходе развития породы не изучался. Тем не менее, многочисленные открытия современной генетики свидетельствуют, что в популяциях млекопитающих животных и человека женские линии являются носительницами цитоплазматической и сцепленной с полом наследственности. По прямым мужским линиям не могут передаваться Х-хромосома и геном митохондрий, а значит и связанные с ними признаки, имеющие важное селективное значение. Вследствие этого возникает необходимость изучить роль женских линий в процессе эволюции породы.

Известно, что история создания орловской рысистой породы всегда рассматривалась в свете формирования и развития ее мужских линий. Вклад кобыл-родоначальниц в процессе формирования новой породы определялся племенными качествами полученных от них жеребцов, которые становились ведущими производителями. Значение сложившихся в породе женских линий недооценивалось. Поэтому мы считаем необходимым, провести подробный анализ структуры породы по генеалогическим женским линиям и определить их влияние на формирование и эволюцию орловской рысистой породы.

Цель и задачи исследований. Целью проведенных исследований было определение роли и судьбы женских линий в процессе создания и развития орловской рысистой породы. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

Научная новизна исследований. В общей структуре орловской рысистой породы впервые были выделены генеалогические женские линии вплоть до кобыл-основательниц. Дан полный обзор сохранившихся в породе генеалогических женских линий и предложена их классификация. Определен вклад кобыл-родоначальниц различных исходных пород в матрилинейную структуру современной популяции. Изучены особенности и характер влияния различных мужских линий и женских семейств, а также отдельных родоначальников на эволюцию и прогресс породы в XX веке.

Апробация материалов исследований. Материалы исследований докладывались на научно-практических конференциях во ВНИИ коневодства (2000, 2006 годы), на научно-практическом семинаре при Школе повышения квалификации руководителей и специалистов коневодства (Дивово, 2007 год) и на заседании Совета по работе с орловской рысистой породой лошадей (Московский конный завод № 1, 2009 год).

Публикация материалов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 10 научных статьях.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Калинкова, Лилия Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Изучение структуры орловской рысистой породы по генеалогическим женским линиям показало уникальность ее генофонда. Родоначальницами ведущих семейств, сформировавшихся в породе, были кобылы разнообразного происхождения, собранные на рубеже XVIII-XIX веков в Хреновском заводе из различных стран мира. Большое распространение получили старые хреновские семейства, не давшие мужских родоначальников в период ранней истории породы.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

4. Результаты оценки жеребцов как отцов заводских маток могут быть использованы при работе с семействами.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Калинкова, Лилия Владимировна, Дивово, Рязанской области

1. А.П. Семейство Гички // Коневодство и конный спорт. — I960. -№ 3. С. 16-17.

2. Балакшин, О. Леди Жозефин // Коневодство и конный спорт. — 1991.-№7.-С. 37-38.

3. Басов, А. О матках //Коневодство и коннозаводство. — 1929. № 48. -С. 3-6.

4. Бочкарев, К. Гнездо Зорьки / Бочкарев К., Кузнецов С. // Коневодство и конный спорт. — 1962. № 10. — С. 9-11.

5. Бочкарев, К. Резвые кобылы как заводские матки // Коневодство и конный спорт. 1973. - № 3. — С. 20-22.

6. Бочкарев, К. Былая Мечта // Коневодство и конный спорт. — 1973. -№ 4. С. 34.

7. Бочкарев, К. Гнездо Глории // Коневодство и конный спорт. — 1980. № 1.-С. 8-10.

8. Бочкарев, К. Ават и семейство Глори // Коневодство и конный спорт. 1980. -№ 11.-С. 13-14.

9. Бочкарев, К. Линии и маточные семейства в чистокровной породе // Коневодство и конный спорт. 1981. - № 11. — С. 9-13.

10. Бочкарев, К. Линии и маточные семейства в чистокровной породе // Коневодство и конный спорт. 1981. - № 12. — С. 9-14.

11. Бочкарев, К. Линии и маточные семейства в чистокровной породе // Коневодство и конный спорт. 1982. - № 2. — С. 10-15.

12. Бочкарев, К. Боярыня и Фабула // Коневодство и конный спорт. — 1988. -№ 11.- С. 8-9.

13. Бочкарев, К. Боярыня и Фабула // Коневодство и конный спорт. -1988. -№ 12.-С. 6-7.

14. Бочкарев, К. Все о Пионе // Беговые ведомости. 1999. - № 4 (24). — С. 36-38.

15. Витт, В.О. Орловская рысистая порода в историческом развитии ее линий // Госплемкнига лошадей орловской рысистой породы. т. I. — Москва. - 1927. - С. 9-253.

16. Витт, В.О. Из истории русского коннозаводства. Создание новых пород лошадей на рубеже XVIII-XIX столетий — Москва: Сельхозиздат, 1952.-359 с.

17. Галась, В. Дубровский кросс // Коневодство и конный спорт. — 1963. № 5. - С. 23.

18. Глазко, В.И. Русско-англо-украинский толковый словарь по прикладной генетике, ДНК-технологии и биоинформатике / Глазко, В.И., Глазко, Г.В. Киев: Нора-Принт, 2000. - 462 с.

19. Горин, В. А. Безнадежная Ласка и ее внучка Будущность феноменальные матки в орловской породе // Беговые ведомости. 2001. -№ 1 (31).-С. 41-49.

20. Горин, В.А. Булатная — ценнейшая орловская матка // Коневодство и конный спорт. 2002. - № 2. - 8-11.

21. Горин, В.А. Из истории прилития орловскому рысаку крови чистокровной верховой и американской рысистой пород // Коневодство и конный спорт. — 2002. -№6.-7-11.

22. Горин, В.А. Эволюция орловских стайерских линий Вельбота и Успеха в условиях отбора производителей по резвости на 1600 метров // Коневодство и конный спорт. 2005. - № 5. - 2-7.

23. Готлиб, М.М. Маточные семейства в русской рысистой породе // В сб. Совершенствование селекции пород лошадей. — Москва, 1983. — С. 5763.

24. Готлиб, М.М. Призовые способности представителей маточных семейств в русской рысистой породе // Резервы повышения эффективности коневодства и коннозаводства. Рыбное, 1987. - С. 24-26.

25. Готлиб, М.М. Формирование маточных семейств в линии Jloy Гановера //В сб. Интенсификация селекции и технологии выращивания лошадей. Рыбное, 1988.-С. 11-14.

26. Дорофеева, Н.В. Роль маточных семейств в совершенствовании тракененской породы // Современное состояние и перспективы развития научных исследований по коневодству. — Рыбное, 1989. — С. 20-21.

27. Дубинин, И.М. Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных. — М.: ВНИИплем, 1996.-306 с.

28. Дубовицкий, П.А. Взгляд на рысистое отделение Хреновского завода. С.Петербург, 1861. - 59 с.

29. Дэвидсон, Э. Действие генов в раннем развитии. М.: Мир. - 1972. - 342 с.

30. Заборских, П. Абсолютно железный Ковбой // Беговые ведомости. -2002. № 4 (38). - С. 55-62.

31. Заводская книга кровных и скакавших лошадей в России, изданная комитетом о Коннозаводстве Российском. С.-Петербург, 1836. - 684 с.

32. Заводская книга выигравших и бежавших лошадей на рысистых бегах в России, изданная Управлением Государственного Коннозаводства. С.-Петербург, 1847. - 402 с.

33. Заводская книга о рысистых лошадях Государственных конских заведений, изданная Управлением Государственного Коннозаводства. -Т. 3. С.-Петербург, 1862. - 348 с.

34. Иванов, С. Оценка маточных семейств // Коневодство и конный спорт.-1978.-№8.-С. 13.

35. Иванов, С. Оценка ведущих маточных семейств и гнезд лошадей чистокровной верховой породы // В сб. Воспроизводство и улучшение племенных качеств конского поголовья. ВНИИК, 1979. — С. 20-24.

36. Иванов, С. Семейство Стойки // Коневодство и конный спорт. -1979.-№5.-С. 14-15.

37. Иванов, С.В. Влияние плодовитости маток и соотношения полов приплода на развитие семейств // Пути ускорения научно-технического прогресса в коневодстве. Рыбное, 1986. С. 33-36.

38. Иванова, О.А. Разведение сельскохозяйственных животных. — Москва, 1935.-304 с.

39. Иванова, О.А. Генетические основы разведения по линиям // В сб. Генетические основы селекции животных. — М.: Наука, 1969. — С. 162207.

40. Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции М., 1989. — 592 с.

41. Калинкина, Г.В. Орловский рысак // В сб.: Проблемы и перспективы коневодства России на рубеже веков. — М., 2000. — С. 28-30.

42. Камзолов, Б.В. История тракененской лошади. Минск, 2002. — 383 с.

43. Коновалова, Г.К. Чанга // Беговые ведомости. 2003. - № 2(40). - С. 64.

44. Кравченко, Н.А. Племенной подбор при разведении по линиям. — Москва, 1954.-264 с.

45. Кравченко, Н.А. Племенной подбор. -М.: Сельхозгиз, 1957.-399 с.

46. Кравченко, Н.А. Разведение сельскохозяйственных животных. -Москва, 1963.-311 с.

47. Красота, В.Ф. Разведение сельскохозяйственных животных. / Красота, В.Ф., Лобанов, В.Т., Джапаридзе, Т.Г. М.: Колос, 1983. - 413 с.

48. Кривцов, А. Молодка // Русский спорт. 1889. - № 49. - С. 784-787.

49. Кудряшов, А. Семейство Былой Мечты // Коневодство и конный спорт. 1987. - № 7. - С. 22-23.

50. Кузнецов, С. О новой линии // Коневодство и конный спорт. 1962. - № 1.-С. 8-11.

51. Кузнецов, С.Я. Дубровский конный завод. / Кузнецов, С.Я., Кравченко, О.П., Кожевников, Е.В. М.: Колос, 1974. - 127 с.

52. Кулешов, П.Н. Теоретические работы по племенному животноводству. — М., 1947. 224 с.

53. Кулешов, П.Н. О заводских книгах вообще и о заводской книге орловских рысаков в частности // Избранные работы. — Москва, 1949. — С. 66-76.

54. Кулешов, П.Н. Породы домашних животных в исторической последовательности их развития // Избранные работы. — Москва, 1949. — С. 16-29.

55. Кушнер, Х.Ф. Наследственность сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1964. - 487 с.

56. Лакоза, И.И. Разведение и выращивание мулов. М.: Сельхозгиз, 1947.-216 с.

57. Лакоза, И. Эволюция линий в орловской рысистой породе // Коневодство. 1957. - № 8. - С. 25-32.

58. Лакоза, И.И. Разведение по линиям // Книга о лошади. Том III. — М., 1959.-С. 109-119.

59. Лакоза, И. Значение маточных семейств для эволюции орловской рысистой породы / Лакоза, И., Рождественская, Г. // Дополнение к VIII тому Государственной Племенной Книги лошадей орловской рысистой породы. М., 1960. - С. 36-46.

60. Лисаневич, И. Тайна рысистой чистопородности. Рысистая порода лошадей. Тип рысистой породы // Русский спорт. 1889. - № 48. - С. 765768.

61. Лисаневич, И. О типах некоторых пород лошадей, участвовавших в производстве русского рысака // Русский спорт. — 1890. № 11. — С. 164167.

62. Лисаневич, И. К истории производства русской (Орловской) рысистой лошади // Русский спорт. — 1890. № 33. — С. 522-525.

63. Лисаневич, И. К истории производства (орловской) рысистой лошади // Русский спорт. 1890. - № 34. - С. 537-538.

64. Лямин, В. Говорушка // Коневодство и конный спорт. 1971. - № 1. -С. 34.

65. Малярчук, Б. А. Отрицательная связь между разнообразием ядерного и митохондриального геномов в популяциях арктических монголоидов Северо-Восточной Азии / Малярчук, Б.А., Соловенчук, Л.Л. // Генетика. 1997. - Т. 33. - № 4. - С. 532-538.

66. Мартене, Л.Н. Семейство дербистки Кавычки // Беговые ведомости. -2001. -№3.-С. 58-61.

67. Меркурьева, Е.К. Генетика. / Меркурьева, Е.К., Абрамова, З.В., Бакай, А.А., Кочиш, И.И. М.: Агропромиздат, 1991. - 446 с.

68. Миллер, В.К. Чистокровные лошади / Миллер, В.К., Уппенборн, В. // Руководство по разведению животных. Ред. Харинг, Ф. — Т. 3. — М., 1965.-С. 87-102.

69. Милько, О.С. Племенная работа с маточными семействами в русской тяжеловозной породе // Современное состояние и перспективы развития научных исследований по коневодству. ВНИИК, 1989. - С. 1719.

70. Минченко, А.Г. Митохондриальный геном. / Минченко, А.Г., Дударева, Н.А. Новосибирск: Наука, 1990. — 194 с.

71. Новиков, М.И. К вопросу о происхождении чистокровной английской // Коневодство. 1935. - № 7. — С. 20-28.

72. О приобретении Управлением Государственного Коннозаводства двух важнейших в России конских заводов // Журнал коннозаводства и охоты.- 1845.-Т. IX.-С. 109-117.

73. Оленов, Ю.М. Проблемы молекулярной генетики. Ленинград: Наука, 1977. - 206 с.

74. Подробные сведения о конских заводах в России, доставленные Комитету о коннозаводстве Российском от местных начальств и частных владельцев. С.Петербург, 1839 г.

75. Ползунова, A.M. Маточный состав Дубровского конного завода // Беговые ведомости. 2003. - № 4 (42). - С. 53-55.

76. Положение о Государственной племенной книге животных. Лошади. Орловская рысистая порода // Государственная книга племенных лошадей орловской рысистой породы. Том XXIX-XXX. -1999.-С. 9-33.

77. Попова, Н. Кобылы — сородоначальницы мужских линий // Коневодство и конный спорт. — 1988. № 11. - С. 32-34.

78. Правохенский, Р. Норфолькский рысак // Известия комиссии по изучению рысистого коннозаводства. — 1916. Вып. IX. — С. 5-15.

79. Пэрн, Э. Теория и практика разведения по линиям / Пэрн Э., Рождественская Г. // Коневодство и конный спорт. — 1974. № 7. - С. 811.

80. Ремизов, В. 100-летие Ново-Томниковского конного завода // Коневодство и конный спорт. 1960. - № 1. — С. 18-24.

81. Робертис, Э. Биология клетки. / Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф. -М., 1973.-487 с.

82. Рождественская, Г.А. Селекционная ценность линий в орловской рысистой породе / Рождественская, Г.А., Крешихина, В.В. // Выведение и микроэволюция пород лошадей в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства. -ВНИИК, 1988.-С. 12.

83. Рождественская, Г.А. Селекционная программа для орловской рысистой породы на 1988-1997 гг. ВНИИК, 1989. - 137 с.

84. Рождественская, Г.А. Линии орловской рысистой породы в XX веке. / Рождественская, Г.А., Калинкина, Г.В., Подобаева, Д.Э., Крешихина, В.В. Дивово. - 2001. - 326 с.

85. Рождественская, Г.А. История формирования племенного ядра орловской рысистой породы / Рождественская, Г.А., Летянина, А.В. // Беговые ведомости. 2002. - № 4 (38). - С. 54.

86. Рождественская, Г. Орловский рысак. М.: Аквариум, 2003. — 157 с.

87. Рябова, Т.Н. О линиях в ахалтекинском коннозаводстве // Коневодство и конный спорт. 2006. - № 5. — С. 11-12.

88. Саламов, А. Гильза III восходит к Кинчем // Коневодство и конный спорт. 1987. - № 8. - С. 9-10.

89. Сингер, М. Гены и геномы. / Сингер, М., Берг, П. Т. 2. - М., 1998. -391 с.

90. Соколов, А. Семейство Кубани в Пермском конном заводе // Коневодство и конный спорт. 1990. - № 8. — С. 6-8.

91. Сопляков, Н. Громадный у Я.И.Бутовича // Рысак и скакун. 1912. -№ 626.-С. 5282-5284.

92. Сорокина, И.И. Маточные семейства в советской тяжеловозной породе // В сб. Резервы повышения эффективности коневодства и коннозаводства. ВНИИК, 1987. - С. 34-39.

93. Сорокина, И.И. Роль маточных семейств в микроэволюции русской и советской тяжеловозной пород // Выведение и микроэволюция пород лошадей в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства. ВНИИК, 1988. - С. 12-14.

94. Сорокина, И.И. Генетические основы селекции лошадей // Генетические основы селекции животных. Под ред. Петухова, B.JL, Гудилина, И.И. М.: Агропромиздат, 1989. - С. 233-254.

95. Сорокина, И.И. Маточные семейства в микроэволюции владимирской породы / Сорокина, И.И., Милько, О.С., Евсеева, О.В. // Сб. Пути повышения племенных, спортивных, рабочих и продуктивных качеств лошадей. ВНИИК, 1992. - с. 40-48.

96. Терехина, О. Инбридинг на кобыл в чистокровном коннозаводстве // Коневодство и конный спорт. 1989. - № 3. — С. 8-10.

97. Троицкий, Б.В. Больше внимания работе с новыми линиями орловского рысака // Коневодство. 1952. - № 5. - С. 14-21.

98. Фогель, Ф. Генетика человека. / Фогель, Ф., Мотульски, А. М., 1989. - Т. 1.-310 с.

99. Фомин, О. Новинка и ее приплод // Коневодство и конный спорт. — 1964.-№ 11.-С. 14-15.

100. Фомин, О. Лучшие матки рысистого коннозаводства // Коневодство и конный спорт. — 1971. № 1. - С. 10-13.

101. Фомин, О.В. Гондола // Коневодство и конный спорт. 1973. - № 10.-С. 14.

102. Фомин, О. Золотой фонд породы (орловские маточные семейства) // Коневодство и конный спорт. 1977. - № 6. - С. 26-28.

103. Фомин, О. Лучшие рысистые матки // Коневодство и конный спорт. 1983. -№ 1.-С. 13-14.

104. Хитенков, Г.Г. Теоретические основы и практическое использование методов скрещивания лошадей // Коневодство. — 1953. № 4.-С. 1-17.

105. Хитенков, Г.Г. Некоторые закономерности наследственности у лошадей // Книга о лошади. Т. III. - М., 1959. — С. 41-60.

106. Хитенков, Г.Г. Генетика и селекция лошадей // Коннозаводство и конный спорт. Ред. Барминцев Ю.Н. - М.: Колос, 1972. - С.141-179.

107. Хотов, В. Роль кобыл в совершенствовании породы // Коневодство и конный спорт. 1985. - № 12. - С. 18-19.

108. Хотов, В.Х. Заводской класс Ганы // Коневодство и конный спорт. -1988.-№ 10.-С. 16-17.

109. Хотов, В. Андорра // Коневодство и конный спорт. 1989. - № 1. — С. 13-14.

110. Шемарыкин, Е. Семейство Маммоны // Коневодство и конный спорт. 1987. - № 9. - С. 14-17.

111. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. - 451 с.

112. Шульман, А. Маточные гнезда Уфимского конного завода // Коневодство и конный спорт. 1964. - № 7. — С. 18-21.

113. Щекин, В.А. Хреновской Государственный конный завод в прошлом и настоящем. / Щекин, В.А., Гриц, B.C. М., 1955. - 271 с.

114. Энсминджер, М.Е. Рысистые породы / Энсминджер, М.Е., Уппенборн, В. // Руководство по разведению животных. Ред. Харинг, Ф. -Т.З.-М, 1965.-С. 111-133.

115. Юрлов, Ю.И. Хреновской завод. — С.Петербург, 1897. 564 с.

116. Allen, W.R. Effects of fetal genotype and uterine environment on placental development in equids / Allen, W.R., Skidmore, J.A., Stewart, F., Antczalc, D.F. // Journal of Reproduction and Fertility. 1993. - Vol. 98, № 1. -P. 55-60.

117. Andersson, L. Genetic dissection of phenotypic diversity in farm animal // Nature Reviews Genetics. 2001. - Vol. 2. - P. 130-138.

118. Ballard, J.W.O. The population biology of mitochondrial DNA and its phylogenetic implications / Ballard, J.W.O., Rand, D.M. // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2005. - Vol. 36. - P. 621-642.

119. Barton, S.C. Role of paternal and maternal genomes in mouse development / Barton, S.C., Surani, M.A.H., Norris, M.L. // Nature. 1984. -Vol. 311.-P. 374-376.

120. Bell, B.R. Effects of cytoplasmic inheritance on production traits of dairy cattle // Bell, B.R., McDaniel, B.T., Robison, O.W. // Journal of dairy science. 1985. - Vol. 68, № 8. - P. 2038-2051.

121. Bowling, A.T. Verification of horse maternal lineage based on derived mitochondrial DNA sequence / Bowling, А.Т., Del Valle, A., Bowling, M. // Journal of animal breeding and genetics. 1998. - Vol. 115, № 5. - P. 351355.

122. Bowling, A.T. A pedigree-based study of mitochondrial d-loop DNA sequence variation among Arabian horses / Bowling, A.T., Del Valle, A., Bowling, M. // Animal genetics. 2000. - Vol. 31. - P. 1-7.

123. Bowling, A.T. The genetics of the horse / Bowling A.T., Ruvinsky A. -2000. 527 p.

124. Bradford, G.E. The role of maternal effects in animal breeding: VII. Maternal effects in sheep // Journal of animal science. 1972. - Vol. 35. - № 6.-P. 1324-1334.

125. Brauti, T.D. Line breeding on Speedy Crown vs. Super Bowl for early speed in the USA // World of Trotters электронный ресурс. 2005. -Режим доступа: http://www.worldoftrotters.com/eng-art-speedycrownsuperbowl.htm

126. Cann, R.L. Mitochondrial DNA and human evolution / Cann, R.L., Stoneking, M., Wilson, A.C. // Nature. 1987. - Vol. 325, № 1. - P. 31-36.

127. Carrier, D.R. Genetics of canid skeletal variation: Size and shape of the pelvis // Carrier, D.R., Chase, K., Lark, K.G. // Genome Research. 2005. -Vol. 15.-P. 1825-1830.

128. Carlton, A. In search of Hambletonian // Hoof beats. 1999. - № 8. - P. 33-36.

129. Chinnery, P.F. / Mitochondria / Chinnery, P.F., Schon, E.A. // Journal of Neurology Neurosurgery and Psychiatry. 2003. - Vol. 74. - P. 1188-1199

130. Cunningham, E.P. Microsatellite diversity, pedigree relatedness and the contributions of founder lineages to thoroughbred horses / Cunningham, E.P., Dooley, J.J., Splan, R.K., Bradley, D.G. // Animal genetics. 2001. - Vol. 32, №6.-P. 360-364.

131. De Benedictis, G. Inherited variability of the mitochondrial genome and successful aging in humans / De Benedictis, G., Carrieri, G., Varcasia, O., Bonafe, M, Franceschi, C. // Annals of the New York Academy of Sciences. -2000. Vol. 908. - P. 208-218.

132. De Chiara, T.M. Parental imprinting of the mouse insulin-like growth factor II gene / De Chiara, T.M., Robertson, E.J., Efstratiadis, A. // Cell. -1991.-Vol. 64, №4.-P. 849-859.

133. De Koning, D.-J. Genome-wide scan for body composition in pigs reveals important role of imprinting / De Koning, D.-J., Rattink, A.P., Harlizius, В., van Arendonk, J.A.M., Brascamp, E.W., Groenen, M.A.M. //

134. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2000. - Vol. 97, № 14. - P. 7947-7950.

135. Dove, P. Development of the Lipizzan horse breed // Dove, P., Kavar, Т., Solkner, H., Achmann, R. // Reproduction in domestic animals. 2006. -Vol. 41, №4.-P. 280-285.

136. Edwards, E.H. The ultimate horse book. 1991. - 240 p.

137. Elste, G. Die Familie der Olive // Trakehner Hefte. 2002. - № 7. - S. 34-36.

138. Ferris, S.D. Evidence from mtDNA sequences that common laboratory strains of inbred mice are descended from a single female / Ferris, S.D., Sage, R.D., Wilson, A.C. //Nature. 1982.-Vol. 295, № 5845.-P. 163-165.

139. Haber, J. Trakehner unterm Sowjetstern. Die Familie der Tiberiussche // Trakehner Hefte. 1991. - № 2. - S. 46-50.

140. Harrison, S.P. Mitochondrial DNA: an important female contribution to thoroughbred racehorse performance / Harrison, S.P., Turrion-Gomez, J.L. // Mitochondrion. 2006. - P. 1-14.

141. Harvey, J.W. Pathogenesis, laboratory diagnosis, and clinical implications of erythrocyte enzyme deficiencies in dogs, cats, and horses // Veterinary Clinical Pathology. 2006. - Vol. 35, № 2. - P. 144-156.

142. Hill, E.W. History and integrity of thoroughbred dam lines revealed in equine mtDNA variation / Hill, E.W., Bradley, D.G., Al-Barody, M., Ertugrul, O., Splan, R.K., Zakharov, I., Cunningham, E.P. // Animal genetics. 2002. -Vol. 33, №4.-P. 287-294.

143. Hoffman, D.A. Three top Trotters, one foundation mare // Hoof Beats. -1989. Vol. 53, № 3. - P. 29-50.

144. Hoffman, D.A. Emily Ellen // Hoof Beats. 1994. - Vol. 62, № 7. - P. 70-88.

145. Hoffman, D.A. The legacy of Rosalind // Hoof Beats. 1998. - № 10. -P. 45.

146. Hoffman, D.A. Les grandes dames // Hoof beats. 1999. - № 4. - P. 119128.

147. Holl, J.W. A genome scan for quantitative trait loci and imprinted regions affecting reproduction in pigs / Holl, J.W., Cassady, J.P., Pomp, D., Johnson, R.K. // Journal of animal science. 2004. - Vol. 82. - P. 3421-3429.

148. Hutchison, C.A. Maternal inheritance of mammalian mitochondrial DNA / Hutchison, C.A., Newbold J.E., Potter S.S., Edgell M.H. // Nature. -1974. Vol. 251, № 5475. - P. 536-538.

149. Jarc, H. Fiinf Jahre danach. (Lipizzaner in Piber) // Reiten St.Georg. — 1988.-№ 5.-S. 84-88.

150. Kavar, T. Mitochondrial d-loop sequence variation among the 16 maternal lines of the Lipizzan horse breed / Kavar, Т., Habe, F., Brem, G., Dove, P. // Animal genetics. 1999. - Vol. 30. - P. 423-430.

151. Kavar, Т. Histoiy of Lipizzan horse maternal lines as revealed by mtDNA analysis / Kavar, Т., Brem, G., Habe, F., Solkner, J., Dove, P. // Genetics selection evolution. 2002. - Vol. 34, № 5. - P. 635-648.

152. Koch, R.M. The role of maternal effects in animal breeding: V. Maternal effects in beef cattle // Journal of animal science. 1972. - Vol. 35, № 6. - P. 1316-1323.

153. Lefebvre, L. Abnormal maternal behaviour and growth retardation associated with loss of the imprinted gene Mest / Lefebvre, L., Viville, S., Barton, S.C., Ishino, F., Keverne, E.B., Surani, M.A. // Nature Genetics. -1998.-Vol. 20., №2.-P. 163-169.

154. Legates, J.E. The role of maternal effects in animal breeding: IV. Maternal effects in laboratory species // Journal of animal science. 1972. -Vol. 35, №6.-P. 1294-1302.

155. Liu, Y.-Z. Confirmation linkage study in support of the X chromosome harbouring a QTL underlying human height variation / Liu, Y.-Z., Xu, F.-H., Shen, H., Deng, H., Liu, Y.-J., Zhao, L.-J., Dvornyk, V., Conway, Т., Li, J.-L.,

156. Huang, Q.-Y., Davies, K.M., Recker, R.R., Deng, H.-W. // Journal of Medical Genetics. 2003. - Vol. 40. - P. 825-831.

157. Lopes, M.S. The Lusitano horse maternal lineage based on mitochondrial D-loop sequence variation / Lopes, M.S., Mendon9a, D., Cymbron, Т., Valera, M., da Costa-Ferreira, J., da Camara Machado, A. // Animal genetics. 2005. Vol. 36. - P. 196-202.

158. Lowe, B. Breeding racehorses by the figure system. London, 1895. -262 p.

159. Luis, C. Variation in the mitochondrial control region sequence between the two maternal lines of the Sorraia horse breed / Luis, C., Bastos-Silveira, C, Cothran, E.G., Oom, M.M. // Genetics and molecular biology. 2002. — Vol. 25, №3.-P. 309-311.

160. Nibler, T. EinfluB zytoplasmatischer Vererbung auf Milchleistung und Fruchtbarkeit bei Milchvieh / Nibler Т., Reinhardt F., Pirchner F. // Ztichtungskunde. 1990. -Bd. 62, № 3. - S. 179-188.

161. Niemi, A.K. Mitochondrial DNA and ACTN3 genotypes in Finnish elite endurance and sprint athletes / Niemi, A.K., Majamaa, K. // European Journal of Human Genetics. 2005. - Vol. 13. - P. 965-969.

162. Niirnberg, H. Lipizzaner. Berlin: Deutscher Landwirtschaftsverlag, 1980.-200 c.

163. Niirnberg, H. Auf den Spuren der Lipizzaner. Hildesheim-Ziirich-New Jork: Olms Presse, 1998. - 208 c.

164. Oettingen, B. Horse breeding in theory and practice. London, 1909. — 469 p.

165. Oettingen, B. Das Vollblutpferd. Berlin, 1920. - 288 s.

166. Pochhammer, G.M. Lady aus gutem Stall // St.Georg. 2002. - № 11.-S. 26-29.

167. Prior, C.M. The royal studs of the sixteenth and seventeenth centuries. -London, 1935. — 213 p.

168. Rice, J. History of the British Turf, from the earliest times to the present day. Vol. II. - London, 1879. - 393 p.

169. Ridgeway, W. The origin and influence of the Thoroughbred horse. -Cambridge, 1905.-538 p.

170. Robison O.W. The role of maternal effects in animal breeding: V. Maternal effects in swine // Journal of animal science. 1972. - Vol. 35, № 6. -P. 1303-1315.

171. Schachtner, A. Genetisch-statistische Analyse der Rennleistung in Stutenlinien der Deutschen Traberzucht / Schachtner A., DistI O., Katona O., Krausslich H // Zuchtungskunde. 1992. - Bd.64, № 2. - S. 81-91.

172. Schmitt, A. Heterosis und Rekombinationseffekte fur Abkalbe- und Fruchtbarkeitsmerkmale bei Rreuzungen mit Deutschem Gelbvieh / Schmitt, A., Distl, O. // Zuchtungskunde. 1992. - Bd. 64, № 6. - S. 458-476.

173. Schulte, E. Die Familie der Zauberfee // Trakehner Pferde. 1979. - № 3-5.-S. 77-80.

174. Schulte, E. Der Stolz OstpreuBens // Trakehner Hefte. 2001. - № 9. -S. 42-43.

175. Skinner, J.S. The horse in England and America as he has been, and as he is // The horse. - New York, 1843. - P. 17-66.

176. Skuse, D.H. X-linked genes and mental functioning // Human Molecular Genetics. -2005. Vol. 14, Suppl. 1. - P. R27-R32.

177. Stockham, S.L. Equine glucose-6-phosphate dehydrogenase deficiency / Stockham, S.L., Harvey, J.W., Kinden, D.A. // Veterinary Pathology. 1994. -Vol. 31, №5. -P. 518-527.

178. Surani, M.A.H. Influence of parental chromosomes on spatial specificity in androgenetic <-» parthenogenetic chimaeras in the mouse / Surani, M.A.H., Barton, S.C., Norris, M.L. // Nature. 1987. - Vol. 326. - P. 395-397.

179. Tanner, M. The dynasty of Pretty Polly has endured down eighty years // The European racehorse. 1988. - Vol. 8, № 3. - P. 271-277.

180. Taunton, Т.Н. Portraits of celebrated racehorses of the past and present centuries: Vol. IV. -London, 1888.

181. Tess, M.W. Cytoplasmic genetic effects on preweaning growth and milk yield in Hereford cattle / Tess, M.W., Reodecha, C., Robison, O.W. // Journal of animal science. 1987. - Vol. 65. - P. 675-684.

182. Vila, C. Widespread origins of domestic horse lineages / Vila, C., Leonard, J.A., Gotherstrom, A., Marklund, S., Sandberg, K., Liden, K., Wayne, R.K., Ellegren, H. // Science. 2001. - Vol. - 291, № 5503. - P. -474-477.

183. Volunteer. History of Beautiful Bells // The horse review. 1910. - Vol. XXIX, № 10.-P. 227-229.

184. Volunteer. History of Beautiful Bells // The horse review. 1910. - Vol. XXIX, № 11.-P. 260-263.

185. Wagner, R.P. The role of maternal effects in animal breeding: II. Mitochondria and animal inheritance // Journal of animal science. 1972. — Vol. 35, №6. -P. 1280-1287.

186. Wallace, D.C. Mitochondrial diseases in man and mouse // Science. -1999. Vol. 283, № 5. - P. - 1482-1488.

187. Wallace, D.C. Mitochondrial DNA variation in human evolution and disease / Wallace, D.C., Brown, M.D., Lott, M.T. // Gene. 1999. - Vol. -238, № 1.-P.-211-230.

188. Waterman, J. How the rightful recognition of some of the Verdict family was secured // The European racehorse. — 1988. — Vol. 8, № 3. — P. 262-264.

189. Wilkinson, L.S. Genomic imprinting effects on brain development and function // Wilkinson, L.S., Davies, W., Isles, A.R. // Nature Reviews Neuroscience. 2007. - Vol. 8. - P. 832-843.

190. Willett, P. The influence of Mumtaz Mahal for speed // The European racehorse. 1987. - Vol. 7, № 4. - P. 442-450.

191. Wood, A.J. Genomic imprinting in mammals: Emerging themes and established theories / Wood, A.J., Oakey, R.J. // PLOS Genetics. 2006. -Vol. 2, Issue 11.-P. 1677-1685.

192. Xu, X. The complete mitochondrial DNA sequence of the horse, Equus caballus: extensive heteroplasmy of the control region / Xu, X., Arnason, U. // Gene. 1994. - Vol. 148. - P. 357-362.

Информация о работе

Калинкова, Лилия Владимировна
кандидата сельскохозяйственных наук
Дивово, Рязанской области, 2009
ВАК 06.02.01

Диссертация

Влияние женских линий на процессы микроэволюции в орловской рысистой породе - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы