Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ВЫВАЛОВ ДЕРЕВЬЕВ НА ЛЕСНОЙ ФИТОЦЕНОЗ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ВЫВАЛОВ ДЕРЕВЬЕВ НА ЛЕСНОЙ ФИТОЦЕНОЗ"

Л .м иг

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

УЛАНОВА Нина Георгиевна

ВЛИЯНИЕ ВШАЛОВ ДЕРЕВЬЕВ НА ЛЕСНОЙ ФИТОЦЕНОЗ

03.00.05 - Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени ___ кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА • 1961

Работа выполнена на кафедре геоботаник« Биологического факультета Московского государственного университета имени

М.В,Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Т.А.РАБОТНОВ

Официальные оппоненты;

доктор биологических наук Л.П.Рысин» кандвдат биологических наук К.В.Киселева

Ведущее учреждение: Институт эволюционной морфологии и экологии животных имени А.Н.Северцева АН СССР, лаборатория биогео-ценологии.

Защита диссертации состоится "(Iя 19£Йг.

в часов на заседании Специализированного Ученого Совета

» 5 (К,053,С5.14) Биологического факультета МГУ,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотека Биологического

факультета МГУ.

Отзывы ( В двух экземплярах, заверенных печатью) просим направлять по адресу: ІІ7234, Москва, Ленинские горы* МГУ, Биологический факультет, Ученому секретарю Специализированного Ученого Совета »5,

Автореферат разослан

" & " 198)г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, доктор биологических наук

Ю.Т.Дьяков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ * ""'/ - -

Актуальность темы« В настоящее время имеется достаточно большой фактический материал дающий основание утвервдать, что для ус-'. . тойчиаости многих типов лесных Н*Ц большое значение имеют явления связанные с ветровалом и ветроломом. Этот вопрос недостаточно изучен. В связи с этим возникла болып&я актуальность изучения проблемы изменения растительного покрова в местах связанных с ветровалами. -

Групповой и единичный ветровал широкораадеостраненкое явление в естественных лесах, которое надо рассматривать кая неотъемлемую часть нормальной жизнедеятельности лесных сообществ. В отличии от массового ветровала при групповом и единичном ветровале гибнет небольшая часть древостоя к разрушения не выходят за рамки внутри'-биогфоценотичёского процесса. Периодические вывалы имеет несомненное положительное влияние на жизнь леса, так как повышается устойчивость БГЦ за счет поддержания разновозрастное«! древостоя.

При вываливании дерева формируется ветровальный микрорельеф, состоящий из бугра и западины. В результат» возникает разнообразие апологических ниш, что создает мозаичность растительного покрова (Медведев, 1972;Уа11паЫ , 1970). Характер зарастания вывалов до сих пор не изучался. Важной проблемой следует считать роль ветровального микрорельефа в поддержании ценопопуляций растений в стабильном состоянии. В связи с поставленными проблемами актуальной становится разработка возрастной датировки вывалов, изучение .изменений вывалов во времени и в различных условиях.

Проблема ветровала представляет значительный теоретический и и практический интерес, охватывает рад.важных природоохранных и лесохозяйственных вопросов. Пестроту растительного покрова возникающую после вывалов деревьев нельзя игнорировать при крупномасштабном картировании лесов. /-/¿У

' Цель исследования' Выявление ВЛИЯНИЯ ГРУППОВОГО И единичного ветровала на различные стороны функционирования и структуры фитоцб-,,ноэа в различных биогеоценотических условиях. ''

Зацачи исследования выточили разработку и изучение следующих вопросов: I» Построение возрастной шкалы вывалов по их внешним признакам. 2. Выявление масштабов ветровальных нарушений в естественных лесах нескольких типов в Европ$^коЯ части СССР. Изменение размеров и формы нарушений с течением времени и в зависимости от географических к биогеоценотияееких условий. 3. Определение роли вывалов деревьев.а поддержании стабильной структуры ценопопуляций деревьев, кустарников, трав. 4. Изучение характера и направления зарастания вывалов в разных фитоценоза*. Определение скорости восстановления растительности йа ветровальных нарушениях. 5. Выяснение динамики ЕГЦ на основе анализа соотношения возраста й количества .вывалов по парцеллам.

Научна^ новизна. В работе вьщелено 4 типа, ветровальных комплек-; сов и изучено их изменение с возрастом, первые исследована роль вывалов деревьев в поддержании устойчивой структуры ценопопуляций деревьев, кустарников, трав в лесных сообществах. Установлены типы зарастания элементов вывала. Впервые описаны микросукцессии растительности на буграх и в западинах вывалов в 6 фятоценозах. Выяснено, что для восстановления растительности на ветровальном нарушении требуется 80-100 дет.

Практическое значение. Составлена возрастная шкала вывалов по их внешним признакам, что позволяет в полевых условиях определять возраст вывалов. Ветровалы широко распространены в лесах различных зон и занимают 6-25% территории. Их необходимо учитывать при крупномасштабном картировании растительности, при детальном изучении фитоценозов.

- Ветровальные деревья и другой валек является необходимым субст-

ратом дм возобновления деревьев * трал в естественных лесах. Гнк-вдая древесина в сам вывал служит экологической нишей для рада животник it растений. Дня сохранения функционирования естественны* разновозрастных лесов в заповедниках необходимо оставлять весь валеж в лесу, не проводить санитарных рубок.

Изучение количественного соотношения вывалов разного возраста позволяет определить возрастную структуру древостоя без специальных инструментальных методов и одновременно восстановить историю существования ЕГЦ в последние 200 лет и просладить динамику парцелл.

Апробация работы. Материалы диссертация докладывались на Всесоюзном совещании "Проблемы и методы биологической диагностики и ивдикации почв" (ЫГУ, декабрь 1976 г.), на научном семинаре но изучению лесных ЕГЦ Института экологии растений и животных (Свердловск, 1977 г.), на конференции молодых ученых "Основные проблемы охраны почв" (МГУ, 1978 г.), на заседании ІІ0Ш совместно с кафедрой геоботаники (МГУ, май 1979 г.), на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ (1980 г.); ^

Объем -работа. Диссертация состоит иэ введения, пестн глав, выводов и приложения; изложена на 140 страницах текста» дополнена .50 таблицами и 49 рисунками. Список литературы включает 261 названий, из них 57 на иностранных языках. Приложение состоит иэ 7 таблиц и 4 рисунков.

Ггава I. ВЫВАДЫ ДЕРЕВЬЕВ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЯВЛЕНИЕ Массовые ветровалы происходят в лесной зоне с момента появления лесов. В естественных лесах ветровальные уничтожения лесов и их восстановление на нарушенных местах есть один из элементов существования и поддержания лесных сообществ а стабильном состоянии. Массовые ветровалы - фактор смены пород деревьев в фитоценозе или же полного изменения фитоценоза. Восстановление первоначального состава древостоя возможно, как через промежуточную породу, так и непос-

родственно породой, образуйся исходный древостой. Кассовые ветро-

* ' *

валы сопровождаются резким и глубоким переустройством ЕГЦ, микроклиматических условий, существенным изменением растительного и почвенного покроьа. Специфическими особенностями вегроваяьнах ЕГЦ является большое количество одновременно отпавшего ваяежа и механическое нарушение верхних почвенных горизонтов.

ЗцШШЧНЫв Я групповые вывалы деревьев происходят ПОСТОЯННО или периодически, при втомвыладавт биологически ослабленные деревья,' чаще всего перестойные или наиболее угнетенные. В процессе формирования разновозрастного древостоя наблюдается несколько периодов по-вьдинной гибели деревьев. Первый пкк приходится на всходы и молодые деревья, второй ш - на период кэреживанмя сформировавшегося поколения, когда гибнут наиболее угнетенные деревья. Третий пик - на пе-ржод отпада перестойного древостоя, связанного со смертью наиболее старых и крупномерных деревьев, (Семечккк, 1970).

Гибель деревьев может иметь три варианта: засыхание деревьев на корн» и дальнейшее вываливание характерное для наиболее угнетенных деревьев, ветролом деревьев, иаблвдаемый у крулностволькых спелых ,к перестойных деревьев со стволовыми гншшми, и ветровал деревьев, .происходящий у спелых и перестойных деревьев, корневая система которых имеет по каким-либо приютам ослабленное сцепление с почвой. Наибольшие нарушения растительности вызывает вывал деревьев.

Имевшиеся в литературе данные о причинах ветровадьности деревьев ыохно хтiосифкцировать следущиц образом: I. Орографические факторы ( Стойко,1965; Seraand«i> ,1936;foelfle ,1936; Lut в ,1940;Ma« Keasie, 1974). 2. Киматкчес&ие факторы (Медведев,1972; Мелехов,I960; Ser.-nand«r 1936; «пае Ida , 1974). 3. Дочвенно-гидрологиче ские факторы СЯчевскиЯ, 1924; Тимофеев, 1946,1957: Шишков, 1947; Кругляков; 1949; Дарахвелидзе, 1961;" Медведев, 1972; Lut а , 1940; Day ,1950; Ricbt es , •1975; Waogler , 1976). 4. Биологические.ф&кторн(Ячевсхиа,1926,-

Правдю1,1931; Тимофввв; 1946; Шишков, 1947; ¡Орлов, 1969;'Белов, 1974; Листов, 1975; Христу*, 1977; Мелехов, I90O;Lutz ,1940;Day, I960¡Stephen* ,1966; Mueller» Cllne , 1959; Praaer , I962;Ko4eü, . Koepaa ,1967; Копоркд , 1977; Stone , 1977; Malek , 1978). 5. Лесоводстввннь» факторы ( Кругдиков, 1949; Тимофеев, 1959; Стойко, 1965; Прох, 1976; Climeide , 1974; ialth et al. , 1974; Нас leaale f 1974; Konopka , 1977; Elllng, Terry , 1978). 6. Xo- , зяйст»енные факторы С Шишков, 1947; Стойко, 1965; Мелехов, 1980; Нас Eenale , 1974; Стешет et al,, 1977).

Глава II. ШСДО И ОБЪЕКТЫ ИССШРВАНИЯ

Под "вывалок" понимается выпавшее дерево {валеж) с почвенный коком на корнях и сам процесс выпадения дерева. Бугор вывала -вываленная-корневая система дерева с почвенным коком. Западина, вывала - углубление вгочвена месте вывернутой корневое системы. Понимая вывал как биогвоценотическое образование, ш используем термин ветровальный почвенный комплекс (ВПК), подразумевая под ним сочетание-бугра и западины.

Основной метда исследования - картирование пробных площадей в масштабе 1:100, Картировался весь древостой, подлесок, одиночный подрост, все визуально выделяемые вывалы. На карту-схему,наносились границы биогеоценотических парцелл (Дшшс и др., 1964). Растительность каждого ВПК характеризовалась по элементам ВШ. В каждой парцелле в ненарушенной растительности описано 10-100 площадок I к2. Все вывалы измеряли по морфологическим частям, описывали, определяли возраст. Всего изучено 1300 вывалов. Характер зарастания ВШ детально изучали на 12 трансектах, идущих через вывал параллельно направлению падения дерева и с захватом ненарушенных участков, Трансекты шириной 0,5' или 1,0 м картировали с зарисовкой положения каждого экземпляра растения. Вдоль трансект исследована почвенные траншеи, 2 -

Исследованиями охвачено четыре региона Европейской части: Центрально-лесной государственный заповедник (ЦКГЗ, Калининская область), Карпатский государственный заповедник (Закарпатская область)» Висимский государственный заповедник (Свердловская область), Ыалинский стационар ИЗЫЭЖ АН СССР {Краснопахорский лесхоз Московской области). В ЦДГЭ в еловых лесах шиотаежной структуры исследовано б типов леса: разновозрастные ельники липняковый, кисличник, черничник, чернично-сфагновый, массовый ветровал в ельнике кисличнике и 90 летний березо-альник кислично-костяничный на месте массового ветровала. В Карпатах изучены три прекрасно сохранившихся: участка девственны* лесов: ельник-черничник, елово-пихтово-буковый кисличник и буковый беднопокровкый лес. На Урале исследован разновозрастный пихто-ельник липняковый в полосе субнеиоральных лесов. В широколиственно-еловых лесах Московской области. изучены 90 летние ельники: липо-ельники и ельник волосистоосоковае, ельники зелено« ыошник и кисличник.

Фактический материал собран в течении полевых сезонов 19751979 гг. во время работы в составе биогеоценотической экспедиции факультета Почвоведения ИГУ.

Применялись следующие методы датирования вывалов:!.' По точно фиксированное сроку выпадения дерева. 2. По косвенным признакам (возраст подроста на бугре, на валеже, в окне после вывала, возраст повреавденных деревьев, возраст трутовиков на,валеже). 3. По степени разложения древесины ствола. Разрушение древесины в естественных условиях можно разделить на 3-4 фазы, каждая из которых имеет возрастную прчдержку (Ткаченко, І9ІІ; Молчанов, 1947; Ч&стухин, 1948; Воропанов, 1950; Лыкова, Мусорок, 1971; Вакуров, 1974). Комплексное применение методов датировки позволило создать возрастную шкалу датировки вывалові

ВПК моложе 10 лет характеризуются сохранностью ветвей, корней,

ствол не зарастает, древесина плотная. ВШМ0-20 лет - хвои, мелких веток нет,крупные ветви королю сохранились, древесина ствола плотная, возможно изменение цвета древесины, кон остался на 50-60%. ВПК 30-50 лег - ветвей нет, корни, ствол сохранился, структура древесины сохранилась или ужетрухлявая, осыпание кока 80-I003S. ВПК 80-100 лет - корней нет, форма ствола расплывчатая, остатки разложившейся древесины погребены под подстилкой. ВПК старше 100 лет -ствол не сохранился. Возраст некоторых ВПК 80-100 лет выл сопоставлен с данными радиоуглеродного датирования древесины валежа (ъ лаборатории абсолютного возраста ГИН.АН СССР). Полученные результаты удовлетворительно соответствуют полевик датировках.

Глава IH. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВЕТРОВАЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ. ИЗМЕНЕНИЕ ИХ С ВОЗРАСТОМ И В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ Ветровальный микрорельеф в изученных типах леса занимает от б до 25% территории. В равнинных: разновозрастных ельниках ветровальные нарушения составляют 6,8-12,256. В. березняке на месте ветровала около 25% территории нарушено ветровалами. Максимальные площади ветровальный микрорельеф может занимать в одноооэрастныэс ельниках после выпадения временной породи на месте массового ветровала (до 40%). В горных разновозрастных лесах Карпат вывалы занимают 11,0-14,9Х, ъ то время как на Урале - 8,156. Во всех разновозрастных лесах выявлено возрастное разнообразие вывалов, В большинстве лесов преобладает ВПК старше 100 лет.

Ветроломность или ветровальяоеть пород деревьев зависит от ряда причин: почленно-гидрологических условий и, как следствие, развитости корневой системы, возраста деревьев, наличия корневых или стволовых гнилей. Пихта (Abies alb«) в Карпатах и (A. etbt-rlcsJ на Урале всегда ветролокна. Бук (Fague sylvatica ) вываливается в 5Qi случаев. Осина (Sepulua tremula) преимущественно ломается (66-83%). Соотношение ветровальных и ветроломных деревьев ели

~(Pie*'a abiae) сильно изменяете* в зависимости о* почввнно-г идроао-гичесхих условий. В ельниках черничном и лкпняковом (ЦЯГЗ) ветролом или ветровал равновероятен» а в ельнике черничнике (Карпаты) к ельнике кисличнике (ЦДГЗ) преобладает ветролом (75%). В молодых ельниках ель в основном ломается (66-&ЗД. 1 березы 1 Betula pendule» В* рмЪ«вcens) ветроломность возрастает с увеличением ее возраста.

Тип ВПК объединяет вывалы, имеющие сходный способ образования, морфологию к изменение во времени. Различия типов ВПК в первую очередь связаны с особенностями почвенного покрова. Почвенно-гад-рологическяе условия определяют форму корневой системы, поэтому в случае поверхностной обширной корневой системы на почвах с плохим дренажом образуются мелкие западины больших размеров, а.при глубоком укоренении - глубокие западины. Различные типы ВПК образуются в принципиально отличных местообитаниях. Нами выделено 4 типа ВПК;

1. Еловые ВПК на почвах с резко дифференцированным профилем на плохо дренируемых территориях в равнинных условиях (ЦЯГЭ). Бывалы отрываются по границе с подзолистом горизонтом, расположенным на

глубине 5-10 см. Диагностические признаки ВПК I типа: I/ неглубо-> ■ . кие плоские западины больших размеров, 2/ отсутствие засыпания западин материалом с почвенного кома, 3/ резкая дифференциация бугра на две части; минеральную внутреннею и органическую внешнюю.

2. Еловые ВПК на почвах с дифференцированным профилем на дре- . нируеыых территориях в равнинных условиях (Малинки). Наблюдается на среднедерново-слабоподзолисдасс почвах на покровных суглинках. Вывал вскрывает горизонты AgB и В. Диагностические признаки ВПК 2 типа: I/ западины небольших размеров, 2/ засыпание западин материалам с почвенного кома, Ъ/ бугор дифференцирован на минеральную внутреннюю и органическую.внешнюю части.

. 3. Еловые ВШ на сильно каменистых маломощных почвах пологих

склонов (Урал). Б западинах обнажается горизонт ВС. Диагностические признаки ВПК & типа: 1/ глубокие воронковнцные западины, 2/за-сыпание западины материалом с почвенного кома, 3/ накопление камней в западине под подстилкой, 4/ дифференциация бугра на внешнюю органическую и внутреннюю минеральную части.

4. Еловые к буковые ВПК на щебнистых слабо дифференцированных почвах в горных условиях (Карпаты). Ком почвы располагается перпендикулярно склоку и под тупым углом к горизонтали. Поэтому почва с щебнем обваливается во внешнюю сторону ВШС и скатывается вниз по склону. Диагностические признаки ВПК 4 типа: I/ глубокие "циркооб-разные" западины с толстым слоем органических остатков, 2/ отсутствие засыпания западин іиатеркаяом с почвенного кома, 3/ ветровальный рельеф имеет вад террасированных склонов, 4/ дифференциация бугра на зоны выражена слабо, 5/ инверсия щебнмстостм на вершине бугра возникает при переворачивания вывернутого пласта почвы.

Изменение размеров ВПК заметно влияет на характер и скорость регенерации почвы и растительности в районе ветровального нарушения. Обработка большого статистического материала по измерению площадей бугров, западин, ВПК, высот бугров и глубин западин позволила выявить отличительные признаки изменений ВЩС с увеличением их возраста для кавдого типа.

Еловые ВПК на сильноподзолистых почвах (I тип ВПК, ЦДГЗ) характеризуется: 1/резким увеличением площади бугра ( и всего ВПК) в период от 20 до 30-50 лет с последующим постепенным сокращением его площади, 2/быстрым уменьшением визуально определяемой площади западин за счет ее зарастания, 3/пдообладанием площади западин над площадью бугров в течении первых 200 лет их существования.

Еловые ВПК на бурых горно-лесных почвах (3 тип ЯК,Урал) отличается; увеличением площади бугра к 30-60 летнецу возрасту и дальнейшим уплотнением и уменьшением бугра, 2/ постепенным уме-

ньвеняем площадн звплдгош с заметнда скачком,связанным с полным осыпанием бугра, 3/ преобладанием площади западины надпдощадью "бугра в течении первых 50 дет к площади бугра над площадью заладят в последующий период существования ВПК.

Возрастные изменения ВПК 2 типа (Калинки) по своему характеру аналогичны ВПК 3 типа.

Еловые к буковые ВПК на добнистнх почвах в горах Карпат (ВПК 4 типа) имеют следующие особенности: 1/ быстрое образование обдирного бугра и равномерно« сокращение его площади с течением времени 2/ незначительное изменение площади западины, 3/ постоянное преобладание площади бугра над площадью западины.

Высота бугра и глубина западины во всех изученных типах леса уменьшается с возрастом довольно постепенно.

Сравнение средних показателей параметров ШК позволило вцце-дить основные закономерности влияния различных факторов на размеры ВПК: I/ Типы ВПК резко отличаются меаду собой по характеру иэ -«екения размеров и формы. Средние размеры ВПК ели в сходных лесах

N —

трех географических регионов различны, 2/ Влияние типа леса в пределах одесих географических условий на изменение размеров ШК проявляются незначительно и проележивавтся лишь в первые 10-20 лет. З/* Порода дерева в пределах каждого^ типа леса ощзеделяет размеры и форцу ВПК. Например, размеры ВПК ели и березы (а ЦЛГЗ), бука и ели (в Карпатах) различаются в течении первых 50 лет существования. Глава ТУ, РОЛЬ ВЫВАЛОВ ДЕРЕВЬЕВ В ПОДДЕРЖАНИИ УСТОЙЧИВОЙ СТРУКТУРЫ ЩЮПОПУЛЯЦИЙ ДЕРЕВЬЕВ. КУСТАРНИКОВ, ТРАВ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ Возобновление древесных пород в лесу тесно связано с микрорельефом (Мелехов, 1960). Прорастание семян и последующее развитие всходов и подроста деревьев по повышениям имеющим органогенное происхождение свойственно многим хвойным породам и' широко распрос-

транено в лесах Европы, Северной'Америки, Азии. На важность вал ежа -для возобновления ели указывали Рожков (1904), Ткаченко (1911), Тюрин (1916), Тюлина (1922), Декатов (1931), ОбновленскиЯ (1935),' Тимофеев <1936), Воронова!1959), Ли, Сюй (1961), Соболева (1975), Данилик (1965), Чертовсетй (1978).

В ельниках ЦПГЗ подрост ели тяготеет к буграм вмвалов (49-57>6 подроста). Менее благоприятным, субстратом для существования под- " роста оказался валеж (24-3226 ). Далее следует ровная поверхность . (2-1456) и западины вывалов (2-19%У. Меньше всего подроста ели на приствольных повышениях (0,5-1,436). Возрастной состав подроста ели отличается у ВПК разного возраста. Чек старше ВПК, тем шире диапазон возрастов растущих на них елей. Так как в разновозрастных лесах одновременно существуют ВПК разных возрастов, то цено-популяция ели постоянно обновляется за счет появления подроста на буграх ВШ и в ал еже, составляющего основную массу от общей численности подроста. Благодаря наличию ветровального микрорельефа и валежа цеНопопуляцию ели можно отнести к нормальному типу. При отсутствии вал ежа и микрорельефа ценопопуляция пола бы регрессивный тш.

Важное значение имеет тот факт, что взрослые ели размещаются на буграх ВПК старше 00 дет с большей плотностью, чем на ровной поверхности в ельниках ЦПГЗ, Урала, Карпат. В западинах численность ел«Д очень мала. Пихта возобновляется одинаково успешно на буграх ВПК И на ровной поверхности. Подрост бук« в своем распространении по площади зависит от освещенности участка, а не от микрорельефа. Возобновление березы связано с буграми ВПК и с освещенностью.

Большую численность на буграх ВПК имеют рябина, липа, бузина черная, в западинах - ива козья, ольха серая, вяз шершавый, калина. Лещина и черная смородина тяготеют к'ВПК, но их приуроченность к

элементам ВПК связана с экологическими условиями фитоценоза. Клеи -остролистный равномерно распределен в фитоценозе и не связан с микрорельефом.

Нарушенная поверхность ВПК является хорошим субстратом для прорастания семян и спор. Снятие подстилки стимулирует прорастание семян и спор из почвенного запаса. В массе появляются растения, семена которых заносятся ветром и птицами после образования ВПК, В западинах вывалов возникает своеобразная "ниша возобновления", которая увеличивает видовое богатство фитоценоза. В ельниках ЦПГЗ , 17-23^ видов трав и кустарничков произрастает только на ВПК. Часть из них (1шраЪ1еаа , Роа раХизЪПв, ¿«асиэ еЗДдеиз, Са- -

гех сапевсепв ) встречаются также на нарушенных участках дорог, просек. Другие виды (СЬаяаеиег1оп ап£иаЪ1Го11ш), ДпдеИса еу0.уез-РевсЬалрв^а ваевр4.£ова ) характерны для территорий массовых ветровалов, молодых березняков на их месте. Многие из лере-' численных вццов ведут себя как экеплеренты в этих типах леса и их появление связано с возникновением мест (ВПК) с ослабленной интенсивностью конкурентных отношений.

Процент видов, не встретившихся в окружающей ненарушенной растительности, изменяется с возрастом ВПК. Максимум зксплерентов характерен для ВПК моложе 30 лет. В процессе старения ВПК, восстановления почвенного профиля вида, не свойственные фитоценозу, исчезает и вытесняются видами, характерными для ненарушенных участков коренных парцелл. Выпадение экеялереитов наблюдается-до 100 летнего воэраота ВПК.

Во икогих случаях растения произрастает как в западинах ВПК, так и в окружающей ВПК растительности, но при этом их численность сильно отличается. Это было установлено при сравнении численности растений в эагюдине 7-10 летнего ВПК (Малинки) и на. ненарушенной поверхности в ельнике зеленомошнике. .,. ' ■■ V V.

Дня выяснения роли вывалов в поддержании стабильной структуры - ценопопуляций растений использован популяционный анализ видов растущих на ВПК и в окружающей растительности (Работное, 1950; Рыеин, Казанцева, 1975), Удалось показать, что ценопопуляция кочедыжника женского (Itljyriiut flllx-fomina > в ельнике черничнике ЦПГЗ относится к нормальному типу. Однако устойчивая структура ценопопуля-. ции поддерживается за счет постоянного обновления популяции в западинах ВПК ..и производных парцеллах в окнах древостоя. В западинах. ВПК сосредоточено 88Í от общей численности гаметофитов и 44% проростков и ювенильных особей папоротников. Аналогичные результаты получены в ельнике эеленомошнике (Малинки) при сравнении ценопо- . пуляций ряда вццов ( Veronica officinalis, Viole canina, Lazula multiflora, Car ex canes с ens, Fragaria. vesoa.Atbyriiaa filix-fernina) . в западинах 7-10 летнего ВПК и в ненарушенной растительности. В западине возрастной спектр фрагмента ценопопуляции вида смещен » более молодое состояние на 1-2 фазы по сравнению со состоянием веда на ненарушенной территории. Структура ценопопуляций большинства видов имеет нормальный тип, при этом все молодые возрастные состояния концентрируются в основном в западинах ВПК. Здесь происходит обновление ценопопуляций большинства видов. Бели в лесу многие вицы размножаются исключительно вегетативным путем, то на ВПК растения появляются из семян и спор, тем самым омолаживая ценопопуляций.

.Глава У. ЗАРАСТАНИЕ ВЕТРОВАЛЬНЫХ ПОЧВЕННЫХ КОМПЛЕКСОВ Совокупность ВПК в одном фитоценозе создают мозаику различных стадий зарастания нарушенных участков. Характеризуемое явление относится к мозаичным сукцессия« (Whittaker, Levin, 1977) , ^мутация растительности идет на ограниченных участках и под-влиянием длительносуществующего STI, поэтому фитоценоз определяет направление и конечную стадию депутации на ВПК. Вывал состоит из набора экологических ниш. Западины характеризуются повышенным увлажнением,

в то время как увлажнение почвенного кома только атмосферное, почва часто пересыхает и постоянно движется, сползая вниз. Экологические условия частей ВПК столь различны, что зарастание ВПК имеет цногокаправленный характер и идет в значительной степени независимо друг от друга. В процессе старения экологические условия элементов ВПК изменяются, в результате чего происходит смена растительности. Процесс зарастания ВПК мы называем ыикросукце ссией.

Использование методов флористической классификации описаний западин и бугров ВПК согласно методам Браун-Бланке ÍJurito,I973; »eethofi, Van der Ваат-»1,1978) позволило не только выделить микросукцессии, но определить характерные и индикаторные виды каждой ста дии микросукцессш. При выяснении последовательности стадий мих- . росукцессий исходили из предпосылки, что более раннии стадии соот- . ветствугот меньшему среднему возрасту западин к из всех возможных -путей сукцессионного перехода между близкими возрастными группами наиболее вероятными считается такой, который соответствует минимальным флористическим и экологическим изменениям /использован коэффициент Сьеренсена и Раабе/,

Общей закономерность» зарастания западин ВПК можно считать тенденцию к убыстрению темпов зарастания западин в условиях благоприятных климатических условий, на богатых почвах и оптимальных условиях увлажнения. Такими территориями оказались елово-широХолиствен-кые леса (Калинки) и буковые леса (Карпаты). В условиях же плохих (по климату, почве, увлажнению) стадии микросукцессии четко прослеживаются в течении 100 - 200 лет существования ВПК. Это наблюдается в еловых лесах ЦЛГЗ и верхнего горного пояса Карпат. Промежуточное положение занимают «аморальные темнохвойше леса Урала м елово-пихтово-букоеые леса среднего пояса Карпат. .

Зарастание западин ВПК на почвах с резко дифференцированным профилем (ЦЛГЗ) и на щебнистых слабо дифференцированных почвах в

-", гетрах Карпат ноже* идти двумя путями в пределах каждого" типа леса. Первый путь характерен для западин ВПК в большинстве коренных парцелл. Второй путь - в производных парцеллах (в окнах древостоя), " вдоль ручьев и характеризуется условиями повшенной трофности, освещенности, увлажнения. Два варианта мюфосукцесскй хорошо различается флористически. Наиболее сложными путями задостают западины ВПК в ЦЕГЗ, так как здесь образуются западины большой площади. В типах ВПК, где доля западин в площади ВПК невелика (Карпаты,Урал), микросукцессии имеют ход развития близкий к прямолинейному. В ЦПГЗ . микросукцессии характеризуются конвергентным, дивергентным или кон-вергентно-дивергентным развитием. Одна из изученных шкросукцессиЯ средствлена на рисунке I.

классы

Рис. I. Схема микросукцессии "В" в ельниках кисличнике и липняковом СЦЛГЗ).

Анализ флористического сходства, стадий разных микросукцесснй позволяет утверждать, vio » раду микроеукцесеяй возрастает сходство стадий, такая конвергенция микросукцесснй формируется под влиянием окружающего фитоценоза.

Зарастание' внешней к внутренней сторон почвенного кома различается, если их экологические условия не совпадает, что наблюдается на ВПК на дифференцированных почвах (ЦБГЗ,Малинки,Урал). На слабо дифференцированных почвах (Карпаты) зарастание сторон кома идет однотипно. Во всех типах ВПК обнаженная почва кома начинает зарастать в течении 3-5 лет существования ВПК. Сначала на почве появляются сине-зеленые водоросли, потом мхи, микросухцессия которых продолжается до 20-30 лет существования ВПК. При сравнении микросукцесснй мхов на обнаженной почве в различных типах ВПК (табл. I), водно, что наблюдается конвергенция микросукцессий. Это вероятно связано с возрастанием средосбраэугцей ролк мхов. Несмотря на значительную географическую удаленность изученных территорий, на положение в различных'высотных поясах и зонах растительности, во всех микросук-цессиях сохраняйся обцяе закономерности в смене характерных видов. Флористическое разнообразие мхов в фитоценозе резко возрастает'за счет мхов растущее на ВПК. В буковом к смешанном буковом лесах мхн на буграх имеют диагностическое значение на нарушенное», ветровального характера., так как в окружающей растительности мхи отсутствуют

Начиная с 20 летнего возраста, после микросукцессии мхов на поч

i

венном коме начинается микросукцессия папоротников и покрытосеменных растений. В типах ВШ, имеющих дифференциацию на органическую и минеральную части, различия в зарастании частей ВПК сохраняются " Ь первые SO лет в ДВГЗ и 100 лет на Урале. В дальнейшем мякросукцессия имеет одно направление. Общими водами оказались малина, щитовник игольчатый ( Dryopterie cartímsiana ), голокучник ( Gymncicar -pin» dryopter^e)»

• .■'.,' .'V. : - * Таблица!. . /

Микросукцессии мхов на обнаженной почве бугров ВШ,

группы типов стадии микросукцессии

лесов I г .3 4 5 ■ 1 ■

Широяол иствекно-еловые леса (Московская область) Вгуиш ре еиШг 1уие4х1ш А1;г1сЬгщ чпйи^шм-ДАг1еЬив . •ЬвпеПит М.сгале11а Ье£егота11а+ Йсгапе11а сегг1си1в£а оМоепаеч- Во1т£г1сЬшв Зширвг1пш

Еловые леса южной тайги (ЦЛГЗ) Те'ЬгарМв ре11\1с1Да риевНиш* Ог-босЦсгаша акиЛапшв ХШсЬиа иайа^ил . ШсгадеПа вегг1си1а£а Ро1у4г1сЬиа оЫоепве

Горные темнохвойкые ««моральные леса (Урал) Х^гарЫе ре11цс1£а йиг1сЬш риваНш-«-Ог^сЦсхапиа ЬерЬоЬгуиш А^1с1ти ия111и1а1гивн> АЬг1сЬиш ЪепеНшм- ЪацавкпесЬШ — Ро1у6г1сЬив оМоеазе« ' №1у1;г1еЬш1 егасИв

Горные еловые леса (Карпаты) Те^арЫз ре11цс!йа ■ ■1 ■■ АЪг1сЬид» иа<1ц1а1;ш1И-ГовопаЪшо а1о14ев ШсгапеНа оЫоепве

Горные смешанные леса (Карпаты) Сега*о4оп ригригеа+ ЪоЦс^еоа ееОДег! ЕЪеопаЪш а1о1<1»8+ ипйц1а1:ип ИсгапеНа Ье^гота11а Ро1у»г1сЬид оЫоевве

Горные буковые леса (Карпаты) И.в91Йвпа Ьгуо1<1вз+ Isopterygi.ua -Зеире8виш+ ИрЬуесЮв {оНовил Во^опа*;«» а1е>1йеа ХйегавеИа Ье4:егояа11а+ •цпалйа'Ьш Гогпоеши- Ка1ию риг^акшв

В горах Карпат значительные размеры каменистого бугра увеличивают его роль а зарастания ВПК. Зарастание начинается на 2-5 год образования ВПК к вдет независимо от микросукцессии мхов на почвенном коме. В каждом типе леса каменистый бугор может зарастать одним из двух возможных, путей. Первая группа микросухцессий идет в коренных парцеллах, флористически близка к микро сукц е с силы в равнинных ельниках, вторая группа мнкроеукдоссий - в производных и коренных парцеллах неморального облика. Вторая группа микросукцессия аналогична происходящей в зал«дине ВПК.

Возрастной ряд вывалов позволяет определить скорость восстановления растительности на нарушенных местах. Флористический состав растительности восстанавливается к 60-100 годам существования ВПК первого (ЦВГЗ) и третьего типа (Урал). В лесах Карпат для этого требуется 50-80 лет. Сходство растительности определяет также близость проективного покрытия. Вычисление мер различия (евклидово р&сстоя- . ниє в многомерном пространстве признаки-виды) между растительность» бугров и западин с контролем и между собой в ельниках ЦИГЗ показало, что начиная с 60 лет растительность бугров и западин приближается х ненарушенной растительности окружения. Отличие растительности бугра и западины с возрастом уменьшается. Полное восстановление растительности ка ветровальных нарушениях возможно только после нивелировки микрорельефа, то есть через 200-400 лет.

Глава УГ. РОЛЬ ЕДИНИЧНОГО И ГРУППОВОГО ВЫВАЛА ДЕРЕВЬЕВ В ОПРЕДЕЛЕНИИ СТРУКТУРЫ И ДИНАМИКИ ПАРЦЩ В БИОГЕОЦЕНОЗЕ Разновозрастный лес представляет собой устойчивое состояние леса с мозаикой сменяющихся во времени участков разных стадий вас- . становления от окон в месте педения деревьев до участков близких к исходному состоянию (Вогтапп, Іікепа, 1979). Групповой и единичный ветровал является толчком к началу нового цикла демутации к исходному состоянию. Групповой и единичный ветровал деревьев первого

'•;'У'""" 19 • .. .

яруса образует окна в пологе .древостоя площадью 0,5-0,06 га. Единичный вековал ослабленных деревьев второго яруса окон не создает.

Наиболее простой случай фитоциклическоЯ динамики выявлен в чистых буковых лесах. В месте выпадения бука в массе возобновляется бук, который через 50 лет закрывает просвет в окне. Депутация ' проходит без посторонних пород, характерна для лесов из теневыносливых пород.

В ельниках ЦЯГЗ демутация после ветровала идет через мелколиственную породу: рябину, березу. Это является важным фактором'поддержания разнообразия видового состава древостоя. Групповой ветровал елей приводит к образованию окна, зарастающему малиной и папоротниками. Рябины в окнах -древостоя, находившиеся ранее в подлеске, приобретают форму деревьев и формируют к 30-50 годам существования, окна елово-рябиново-щитовниковую парцеллу. Ель хорошо возобновляется под пологом рябины и к 80 годам вытесняет рябину, образуя парцеллу группового подроста ели. Коренная парцелла восстанавливается через 100-150 лет.

Наиболее сложные демутации парцелл наблюдаются в полидоминантных лесах, таких как пихтово-еловые, елово-пихтово-буковые. В изученном лесу в Карпатах параллельно идут три типа демутации к трем коренным парцеллам. При зтом в одной из них эдифицирующее значение тринадлежит трем породам в равной степени (елово-пихтово-буково-кисличная парцелла), во второй - пихте (елово-пихтово-буково-чер-.ннчно-ежевичная), а в третьей - буку (пихтово-буково-ясменниковая). ^ Вывал деревьев в первой парцелле приводит к образованию малиннико-вой парцеллы в окне, которая сменяется групповым подростом бука, во второй ларцелле-через кочедьганиковую в окне, а третья - через приручьевую (господство влаголюбивой растительности).

.Групповой и единичный ветровал способствует формированию внут-рибиогеоценотического разнообразия парцелл, что поддерживает разно-

' возрастную структуру всего ЕГЦ. ' '

Историю изменения парцелл можно восстановить, анализируя коли-..; чественнс- соотношение ВПК разного возраста. Вывалы сохраняются : < морфологически в течении 300-400 лет, становясь своего рода'вехой / > момента образования окна и начала децутации к коренной парцелле. Проведенный анализ соотношения ВПК по возрастам, показал целесооб-

V ' . '

разность использования этого метода, В ЦДГЗ в малинниковой парцелле преобладают ВПК молохе 20 лет, в елово-рябиново-щктовнкковой -" 10-50 дет, в парцелле группового подроста ели - 30-50 лет. В пар-, целле предшествующей коренной доминируют ВПК 80-100 лет, а в ко- : ренных - старше ZOO лёт. Для подтверждения получаемой датировки -существования парцелл к их перехода друг в друга использован также V-матери&л по возрастной структуре древостоя парцелл и распределение стмхов деревьев по ступеням толщины в парцеллах (учитывался как ' живой» так и погибший древостой.ветровальный и ветроломный).,Наи-лучшие результаты получены при совместном использовании данных трех методов, так как они в значительной степени дополняют друг друга. Метод количественного соотношения ВПК разного возраста технически ^ наиболее прост, позволяет с неменьшей точностью восстановить кар- ':.'■ тицу динамике а последние 200 лет и предвидеть ее на будущее. ■

Важный момент в динамике парцелл в лесах - при групповом ветро- ,г; ломе и ветровале деревьев образуются различные парцеллы. При вывале,;.-происходят значительно большие нарушения растительного к аочвенно-го покрова, поэтому в лесах ЦДГЗ образуется малинмиковая парцелла ": в окне ветровала. При групповом ветроломе «лей демутацкя идет через v березу, образуя елово-береэоао-щмтовникоеую парцеллу.

Никроредьеф ВПК усложняет границы парцелл. Часто растительность 5угра и.западины относятся к разным парцеллам. Иногда растительность ВПК составляет значительную долю в парцелле. Особенно хорошо «то заметно у парцелл, связанных с условиями повышенного увлажне-

; О;." 21 .■■ ■

КМЯ«1 ТАКПШ как сфагновая, моховая (преобладаю* ЗАМШИ их« и по-литрихум), ивовая в окне, гигрофильного разнотравья, кочедыжнихоаая Например, в моховых в сфагновых парцеллах растительность западин ВШС составляет 30-9756. При этом растительность западин оказывает заметное влияние на окружающую растительность, сфагнум к полжтржхуи захватывает близ расположенную поверхность вокруг ВШС. В «тих случаях можно считать, что существованм паре численных выше парцелл является следствием распространенности ветровального микрорельефа. Таким образом, ВШС способствуют усложнению парцеллярной структуры БГЦ.

ВЫВОДЫ . ■

1. Групповые и единичные вывалы спелых и перестойных деревьев является нормальным явлением в жмзне лесных фитоцаноэов. Взваливание деревьев^приводит к гибели растительного покрова на ограниченных участках леса.

2. В изученных разновозрастных лесах вывалы разного возраста занимают 6-25% территории. Ветровальные нарушения составляют в равнинных разновозрастных лесах 6-12&, в горах - 11-15%.По масштабам распространения ветровальный микрорельеф имеет большое значение в формировании разнообразия экологических условий в фитоценозе.

3. Для естественных лесов характерно наличие ветровальных комплексов разного возраста. Встречаются вывалы от только что образовавшихся до существующих несколько сот лет. В одном типе леса вывалы р^ного возраста подставляют один возрастной ред. По внешним признакам вывалов составлена шкала-возрастных изменений ВШС.

4. Вьделено 4 типа ВПК в связи с особенностями почвенного покрова. Каждому типу ВПК соответствует свой способ образования и изменение во времени. Для ВПК на почвах с резкой дифференциацией горизонтов характерны значительные изменения в площади бугров и западин с возрастом, а в горах на слабо дифференцированных почвах это

22 • явление выражено в меньшей степени. * ■ «

5. Типы ВПК резко различаются по средним параметрам. В пределах одних географических условий влияние типа леса на размеры ВПК незначительно и прослеживается лишь в первые 10-20 лет. В типе ле-. са размеры и форцу ВПК определяет порода и размеры дерева.

6. Распределение деревьев я кустарников по площади связано с микрорельефом во всех изученных лесах. На буграх ВПК и валеже идет успешное возобновление ели, в то время как на■ненарушенной поверхности в ельниках ЦПГЗ подрост неыногочисленек и угнетен. Благодаря ветровальному микрорельефу и валеяу создаются условия для формирования разновозрастного подроста и перехода его в древостой. Достигаемое при этом максимальное внутрипоцуляционное разнообразие

ч

является одним из важнейших признаков стабильности сообщества.

7. ВПК создает ряд новых экологических ниш для компонентов фитоценоза. Здесь поселяются эксплеренты и виды из соседних фитоце-ноэов. Флористическое богатство фитоценоза возрастает, что важно для сохранения определенного генофонда" в фитоценозе.

8. В.западинах ВПК к в меньшей степени на почвенном коме происходит обновление большинства лесных видов растений. Генетический фонд популяций омолаживается, так как растения появляются здесь из семян и спор, в то время как на ненарушенных участках размножение идет преимущественно вегетативных путем. Структура ценопопуляций лесных растений имеет сбалансированное состояние, ее устойчивость поддерживается благодаря возобновлению растений на ВПК.

9. Зарастание западин и бугров ВПК носит характер микросукцессии. Чем почвы богаче и лучше гидрологические условия, тем стадий ыикросукцессия меньше и зарастание идет быстрее. В зависимости от экологических условий образующихся в западине микросукцессия может' иметь различное направление. В каждом типе леса наблюдается чаще всего два пути микро сукцессии.

10, Скорость зарастания каждого типа ВПК зависят от размеров нарушения и от растительности окрухшцей вшах. На дерново-подзо-лнстых почвах с хорошої дренажом растительность восстанавливается в аападннах в течении 10-20 лет. На почвах с диффереицмровакнш профилем и плохим дренажом флористически» различия растительности западин и окружения исчезают к 80-100 годам, но количественные характеристики растительности восстанавливаются лишь после 100 летнего возраста. Растительность бугров восстанавливается * 00100 годам существования ВПК. Полная нивелировка растительности Происходит после исчезновения ветровального микрорельефа..

11.Групповой и единичный ветровал создают внутрибиогеоценоти-ческое н вцутрипарцеялярное разнообразиеt• усложняют границы пар- > цедя. Ветровалы форммругт раэновозрастную структуру НГЦ. Пространственно-временное многообразие фитоценоза поддерживает высокую стабильность девственных разновозрастных лесов." Разновозрастная структура древостоя формируется за счет парцеллярной дифференциации ценопоцуяяции деревьев и мозаике возобновительного процесса на ВПК м валеже.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ АВТОРОМ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

; I. Скворцова Е.Е., Уланова Н.Г. -Особенности выворотов в ельниках на дерново-подзолистых почвах и их роль в формировании растительного покрова. - В сб.¡Биологическая диагностика почв, Тез. докл., II., Наука, 1976, с. 252-253.

2. Уланова Н.Г. О факторах, определяющих парцеллярную структуру ельника кислично-чериичного в условиях южной тайги. - Вол, МОШ, отд-нме биол,, J977, т.82, * б, с. 150-152,

3, Скворцова Е.В., Уланова Н.Г. Некоторые аспекты влияния вы-v валов на леской биогеоценоз. - Вестник МГУ, сер. почвоведения,

1ЭТ7, » 4, с 3-8.

_ 24 .

4. Димтршв» К.А.,КарпачевехкЯ Л.0.. Уланов» Н.Г., Скворцова ва. К.В.', Басавич В.®. Возрастай» иммшш вывалов в пкхто-аль- -ниже овочково-литшсовом Висшмежого заповедника. - В сб.:Иифор-

материалы Средне-Уральского горно-лесного биогеоцено-логкческого стационара по итогам 1976 года. Сверцловск, 1978, с. 44-47.

5. Улааова Н.Г. Роль вывалов деревьев в лесном биогеоценозе. - В сб.:Структурно-функциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов. Тез.. докл. Всесоюзного совещания.

.^впропетровся, 1978, е. 144-145.

6. Абрамова І.И., Уланова Н.Г. Парцеллярное сложение основных тисов ельников Центрально-лесного заповедника. - В сб.:Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М., Наука, 1979, с. І49-І7І. ■ ■

.7« Уланова Н.Г.', Короткое К.О. Возможности применения методов флористической классификации к анализу сукцеесий на лесных вывалах. - Тезисы докладов ІУ Всесоюзного совещания по классификации растительности. Уфа, 1981, < в печати).

Є. Скворцова В.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. - Й., Деетая яромииенность, 1982 - 14'печ.л. : ( в печати).

Паші

Т»рш /ЗО .

Ишо Моашста» )мкрции. Мое*»*, К-»-у*. Герое««. ЦІ. Тниграфт Ишш МГУ. Мост, Ле»горы