Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние внешних факторов на фотосинтетический перенос электронов в интактных листьях высших растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Егорова, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Молекулярная организация фотосинтетического аппарата.

1.2. Альтернативные пути электронного транспорта.

1.3. Регуляция фотосинтетической активности в зависимости от световых условий протекания фотосинтеза и произрастания растений.

1.4. Флуоресценция хлорофилла как метод исследования фотосинтетической активности.

1.5. Влияние повышенных температур на фотосинтетические реакции.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

ГЛАВА 3. ПУТИ ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНА ОТ ПЕРВИЧНОГО АКЦЕПТОРА ФОТОСИСТЕМЫ 2 ИНТАКТНЫХ ЛИСТЬЕВ И ИХ СВЯЗЬ СО СТЕПЕНЬЮ ВОССТАНОВЛЕННОСТИ ПУЛА ПЛАСТОХИНОНОВ

3.1. Кинетика реокисления восстановленного первичного акцептора фотосистемы 2, зарегистрированная с помощью темновой релаксации переменной флуоресценции хлорофилла.

3.2. Влияние дальнего красного света и метилвиологена на кинетику реокисления первичного акцептора фотосистемы 2.

3.3. Изменение кинетической кривой темновой релаксации переменной флуоресценции по мере заполнения восстановительными эквивалентами пула пластохинонов.

3.4. Природа процессов, обуславливающих появление сложной кинетической кривой релаксации переменной флуоресценции хлорофилла.

ГЛАВА 4. КРАТКОВРЕМЕННАЯ СВЕТОВАЯ МОДУЛЯЦИЯ ПУТЕЙ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНА В ИНТАКТНЫХ ЛИСТЬЯХ

4.1. Темновая релаксация переменной флуоресценции хлорофилла у листьев растений, предварительно адаптированных к свету разной интенсивности.

4.2. Нарастание переменной флуоресценции хлорофилла при освещении мощным светом листьев, адаптированных к свету.

4.3. Изменение кинетики релаксации переменной флуоресценции хлорофилла по мере адаптации светоактивированных листьев к темноте.

4.4. Природа процессов, вызывающих изменения электронного транспорта в хлоропластах интактных листьев при обратимой световой модуляции фотосинтетической активности.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ СВЕТА РАЗНОГО СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА И ИНТЕНСИВНОСТИ НА ПУТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНА В ИНТАКТНЫХ ЛИСТЬЯХ.

5.1. Фотохимические свойства фотосистемы 2 в листьях проростков ячменя, выращенных при разных интенсивностях синего или красного света.

5.2. Кинетика реокисления восстановленного первичного акцептора фотосистемы 2 у листьев проростков ячменя, выращенных на синем или красном свету разной интенсивности.

5.3. Влияние интенсивности и спектрального состава света при выращивании растений на взаимосвязь световой и темновой стадий фотосинтеза.

5.4. Природа процессов, обуславливающих изменения фотосинтетических свойств листьев в зависимости от спектрального состава и интенсивности света при выращивании проростков ячменя.

ГЛАВА 6. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНА В ЛИСТЬЯХ ДИКОРАСТУЩИХ ТЕНЕВЫНОСЛИВЫХ И СВЕТОЛЮБИВЫХ РАСТЕНИЙ.

6.1. Световые зависимости стационарных величин нефотохимического и фотохимического тушения флуоресценции хлорофилла в листьях дикорастущих теневыносливых и светолюбивых растений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние внешних факторов на фотосинтетический перенос электронов в интактных листьях высших растений"

Изучению механизмов фотосинтетической трансформации энергии света в организме зеленого растения посвящены многочисленные исследования отечественных и зарубежных ученых, благодаря которым получены представления о принципах организации и функционирования фотосинтетического аппарата, химической природе и свойствах переносчиков, входящих в состав фотосинтетической электронтранспортной цепи, и о роли первичных стадии фотохимического преобразования энергии квантов в фиксации СОг и метаболизме растительного организма в целом.

В настоящее время известно, что начальные этапы фотосинтетической трансформации световой энергии протекают с вовлечением компонентов фотосинтетического аппарата, встроенных в мембрану тилакоида. Специфика этих фотофизических и фотохимических реакций отличает их от большинства других фотосинтетических процессов, являющихся биохимическими по природе. Хорошо известно, например, что большинство реакций световой стадии фотосинтеза характеризуются более высокими скоростями протекания и меньшими температурными коэффициентами по сравнению с энзиматическими реакциями фотосинтетической фиксации углекислоты. Несмотря на достаточную обособленность, на скорость протекания фотохимических реакций световой стадии фотосинтеза влияет их функциональная связь с энзиматическими реакциями цикла Кальвина, а также с некоторыми нефотосинтетическими процессами. Отсюда очевидна многоуровневость регуляции световой стадии фотосинтеза, постулированная в работах А.Б. Рубина, Г.Ю. Ризниченко, А Лайска и др. Тем не менее, поскольку аппарат световой стадии фотосинтеза является достаточно сложным, первичным фотосинтетическим процессам присущи и специфические механизмы регуляции в ответ на воздействие внешних факторов, включающие саморегуляторные процессы.

Поскольку функция фотосинтеза заключается в преобразовании световой энергии в химическую, очевидно, что свет является как движущей силой, так и важнейшим внешним фактором регуляции фотосинтетического процесса в целом, так и, особенно, состояния фотосинтетического аппарата и протекания реакций световой стадии фотосинтеза. Ю.Л. Цельникер, Т.Е. Кренделева, М.К. Николаева, J. Anderson, D. Walker, U. Heber и др. показали, что изменения светового режима вызывают как кратковременные, в основном обратимые изменения активности фотосинтетических компонентов, так и изменения структуры и состава фотосинтетического аппарата при долговременном действии света в процессе выращивания, которые связаны с новообразованием фотосинтетических структур во время формирования листа. Работы Н.П. Воскресенской, A. Melis, и др. выявили влияние спектрального состава света на структурно-функциональные свойства фотосинтетического аппарата, формирующегося в листе при длительных экспозициях растений к лучам различных длин волн.

Протекание световых реакций во многом определяет эффективность фотосинтеза, а, следовательно, и накопление биомассы и общую продуктивность растения. Очевидно, поэтому, что изучение механизмов протекания и световой регуляции начальных этапов фотосинтеза имеет не только теоретико-познавательное, но и практическое значение. Подобно любому биологическому процессу, исследование механизмов функционирования и регуляции световой стадии фотосинтеза во многом определяется доступностью адекватных экспериментальных методов. Разработанные к настоящему времени технические средства позволяют достаточно глубоко характеризовать с помощью измерения различных параметров как активности различных фотохимических реакций световой стадии фотосинтеза, так и их связь с другими фотосинтетическими процессами. В частности, этому служат серийно выпускаемые приборы, в которых фото синтетическая активность характеризуется по различным параметрам флуоресценции хлорофилла. Компьютеризованные установки РАМ, специализированные для измерения флуоресценции хлорофилла и разработанные U. Schreiber, способны оценивать фотоиндуцированные изменения состояния фотосинтетического аппарата с высокой точностью и хорошим временным разрешением.

Однако, правильная интерпретация экспериментальных результатов относительно функционирования световой стадии фотосинтеза, полученных с использованием даже самого современного метода, может быть дана только на основании четких представлений о реакциях, протекающих на мембране тилакоида, о согласовании и взаимовлиянии различных потоков электронов в электронтранспортной цепи и смежных с электронным транспортом энзиматических процессов. Наиболее сложный характер регуляторные процессы имеют в интегрированных структурах, т.е. в хлоропластах интактных листьев, где перенос электрона в процессе световой стадии фотосинтеза сопряжен с реакциями фиксации СОг- Как будет изложено в обзоре литературы по этому вопросу, несмотря на большие успехи, достигнутые в изучении функционирования световой стадии фотосинтеза in vivo, к началу нашей работы

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Егорова, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Обнаружена четырехкомпонентная кинетика переноса электрона от восстановленного первичного акцептора фотосистемы 2, Ра, после 1-секундного освещения адаптированных к темноте листьев ячменя. Три из четырех компонентов характеризуются кинетикой первого порядка с временами полуспада 6-10 мс (быстрый компонент), 60-80 мс (средний компонент) и около 800 мс (медленный компонент). Четвертый компонент релаксирует в темноте за время, превышающее 10 с, и связан с разделением зарядов в Рв-невосстанавливающих реакционных центрах фотосистемы 2.

2. Средний и медленный компоненты появляются в кинетике реокисления первичного акцептора фотосистемы 2 только после существенного восстановления пула пластохинонов. Сделано заключение о том, что трехкомпонентность кинетики реокисления (}д" связана с различной степенью восстановленности пулов пластохинонов в хлоропластах. Медленный компонент обусловлен рекомбинацией Ра" и 82-состояния водоразлагающего комплекса в реакции Рд^г—»СЬ^ь которая происходит в реакционных центрах фотосистемы 2, связанных с полностью восстановленными на свету пулами пластохинонов. Быстрый и средний кинетические компоненты реокисления Ра" отражают диффузию окисленной молекулы пластохинона к вакантному Рв-связывающему сайту в реакционных центрах фотосистемы 2, связанных, соответственно, с сильно окисленными или почти полностью восстановленными пулами пластохинонов, и последующий перенос электрона от первичного к вторичному акцептору.

3. Предварительная световая адаптация листа вызывает исчезновение среднего и медленного компонентов кинетики реокисления Ра" в темноте. Происходившее за 5-10 секунд освещения исчезновение среднего компонента связано с уменьшением восстановленноети пула пластохинонов вследствие перехода пигментной системы хлоропласта из состояния 2 в состояние 1 и активации электронного транспорта на акцепторной стороне фотосистемы 1. Исчезновение медленного компонента кинетики обусловлено снижением степени восстановленноети пула пластохинонов из-за ослабления притока электронов от фотосистемы 2, обусловленного развившимся «энергозависимым» тушением возбужденных состояний хлорофилла.

4. Выращивание проростков ячменя на синем и красном свету в диапазоне

2 1 светопотоков 3-170 мкмоль квантов м" с" слабо влияет на относительное количество С>в-невосстанавливающих центров фотосистемы 2 и квантовую эффективность первичного разделения зарядов в фотосистеме 2. Амплитуды и характеристические времена медленного компонента кинетики реокисления (^д" не зависят от светового режима при выращивании растений. Времена полуспада быстрого и среднего компонентов у растений с синего света в 1,5-2 раза ниже, чем у растений с красного света, что показывет более высокую скорость лимитирующей стадии переноса электрона между фотосистемой 2 и фотосистемой 1.

5. Фотовосстановление первичного акцептора фотосистемы 2 достигается у листьев теневыносливых видов дикорастущих растений при значительно более низких освещенностях, чем у светолюбивых, указывая на больший размер светособирающей антенны фотосистемы 2. Нефотохимическое тушение флуоресценции хлорофилла насыщается в листьях теневыносливых растений при значительно более низких освещенностях, чем у листьев светолюбивых видов. Однако, при освещении листьев теневыносливых видов интенсивным светом фотосистема 2 быстро инактивируется, что показывает неэффективность у них механизмов защиты от фотоингибирования по отношению к светопотокам, не свойственным естественным местам обитания этих

176 растений.

6. Амплитуда переменной флуоресценции снижается вдвое после 5-минутного прогрева листьев ячменя при более низких температурах (45°С), чем листьев кукурузы (48°С), что показывает более высокую термоустойчивость фотосистемы 2 у листьев кукурузы. Тепловая обработка листьев ячменя и кукурузы вызывает появление переходного возрастания в кинетике темнового спада переменной флуоресценции, указывая на термоиндуцированное усиление донирования электронов к пулу пластохинонов в темноте.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данные, приведенные в диссертационной работе, показывают высокую гетерогенность путей электронного транспорта в хлоропластах интактных листьев высших растений и множественность путей их регуляции. В свою очередь, сама гетерогенность путей фотосинтетического переноса электрона, как показано в работе, является объектом регуляции.

Возникновение трех популяций С)в-восстанавливающих реакционных центров ФС2 после короткого освещения адаптированных к темноте листьев выявило принципиальную возможность оттока электрона от этой фотосистемы по нескольким путям. При этом, в двух из трех популяций реакционных центров отток электрона от восстановленного первичного' акцептора ФС2 происходит в прямом направлении, т.е. к пулу пластохинонов. Данная нами интерпретация многокомпонентности кинетики темновой релаксации переменной флуоресценции у листьев, предварительно адаптированных к темноте, после освещения 1-секундным импульсом действующего света подразумевает существование четко выраженной гетерогенности в степени восстановленности пула пластохинонов. Интересно, что наблюдается именно четко выраженная гетерогенность, связанная с существованием трех, различающихся степенью восстановленности, пулов. При этом, две популяции реакционных центров ФС2 допускают перенос электрона от (^д" к пулу пластохинонов, что отражается в существовании быстрого и среднего компонентов кинетики темновой релаксации переменной флуоресценции. Этот результат представляется достаточно неожиданным. Действительно, как отмечалось выше, электронная емкость пула пластохинонов составляет как минимум 10-14 эквивалентов на реакционный центр ФС2, т.е. на молекулу Qa-Можно было ожидать, поэтому, более или менее равномерного распределения пулов пластохинов по степени восстановленности, а не четкой их гетерогенности. Эксперименты, однако, показали обратную картину. Причины, по которым после короткого освещения адаптированных к темноте листьев образуются именно три, а не большее количество популяций пула пластохинонов, требуют дальнейшего исследования.

Возникающая в результате 1-секундного освещения адаптированных к темноте листьев гетерогенность реакционных центров ФС2 является общим свойством высших растений. На это указывают результаты исследования нескольких видов дикорастущих растений. В листьях всех исследованных видов была обнаружена трехкомпонентная кинетика темновой релаксации переменной флуоресценции.

Характерным свойством кратковременной световой регуляции фотосинтетического транспорта электронов in vivo является обратимое исчезновение гетерогенности реакционных центров ФС2. У адаптированных к свету листьев, судя по кинетике темновой релаксации переменной флуоресценции, наблюдается гомогенная восстановленность пула пластохинонов. Достижение этой гомогенности является сложным процессом, который связан, по-видимому, как с ускорением выноса электронов из пула пластохинонов при активации электронного транспорта на акцепторной части ФС1, так и в особенности со снижением фотохимической активности ФС2 при развитии энергозависимого компонента нефотохимического тушения флуоресценции. При этом, возрастание тепловой диссипации поглощенных квантов резко снижает количество электронов, инжектированных ФС2 на действующем свету. Поскольку последний являлся ненасыщающим для ФС2 даже у адаптированных к темноте листьев, его способность восстанавливать пул пластохинонов была тем более снижена у листьев, адаптированных к свету.

Необходимо отметить, что сдвиг в балансе скоростей оттока электронов от пула пластохинонов и притока к нему, вызванный активацией электронного транспорта на акцепторной части ФС1 при введении в лист метилвиологена, препятствует перевосстановлению пула пластохинонов даже на очень мощном свету. Об этом свидетельствует сильное снижение у листьев, обработанных метилвиологеном, как амплитуды медленного компонента темновой релаксации переменной флуоресценции, так и амплитуды наиболее медленной фазы нарастания переменной флуоресценции в том случае, когда переменную флуоресценцию индуцировали очень мощным белым светом. Эти данные однозначно показывают сильное влияние на редокс-состояние пула пластохинонов и, следовательно, первичного акцептора ФС2 активностей процессов, происходящих на достаточно удаленных от ФС2 участках цепи переноса электрона. Столь сильное взаимовлияние различных участков электронтранспортной цепи является, по-видимому, отражением высокой способности фотосинтетического аппарата к динамической регуляции его активности, которая в полной мере характерна и для световой стадии фотосинтеза.

Наши исследования показали, что некоторые свойства электронного транспорта ш vivo изменяются в зависимости от световых условий выращивания растений, т.е. подвержены длительной световой регуляции. Так, мы показали специфически зависимую от присутствия синих лучей в светопотоке при выращивании растений активацию диффузии молекул пластохинонов к Qbсвязывающему сайту ФС2, что проявлялось как ускорение среднего и быстрого компонентов темновой релаксации переменной флуоресценции. Вместе с тем, большинство исследованных нами характеристик световой стадии фотосинтеза оказались достаточно индифферентными к тому, при каких световых условиях был сформирован фотосинтетический аппарат. Так, максимальный квантовый выход первичного разделения зарядов в реакционном центре ФС2 и относительное количество СЬ-невосстанавливающих центров мало зависели как от спектрального состава света, так и от интенсивности светопотока при выращивании проростков ячменя. Это показывает относительную неспецифичность развития ряда фотосинтетических функций к тому, возбуждение каких фоторегуляторных пигментов сенсибилизировало процессы формирования фотосинтетического аппарата. Повидимому, криптохром и фитохром потенциально способны активировать развитие аппарата, осуществляющего протекание световой стадии фотосинтеза. Однако, количество фотосинтетических единиц, синтезированных на единицу площади или массы листовой ткани, сильно зависело от того, лучи какого спектрального состава падали на растения при выращивании и, следовательно, какие фоторецепторы при этом возбуждались. Об этом можно судить по количеству хлорофилла, накопленного в листьях различных световых вариантов. Кроме того, важным моментом является специфичность действия фоторецепторов по отношению к стимуляции накопления в листе различных пигмент-белковых комплексов. Ярким примером такой реакции служит стимуляция очень слабым красным светом синтеза основного светособирающего комплекса ФС2, о чем свидетельствует низкое отношение хлорофиллов alb в листьях проростков ячменя, выращенных в этих световых условиях.

Помимо высокой гетерогенности путей электронного транспорта и многообразия процессов их регуляции, выражением сложности аппарата, осуществляющего световые реакции фотосинтеза, является наличие альтернативных путей переноса электрона. Как показали сравнительные исследования листьев ячменя и кукурузы, активность альтернативных путей является видоспецифичным показателем. Судя по наличию «плеча» в кинетике темнового спада переменной флуоресценции, активность нефотохимического притока электронов к пулу пластохинонов, а затем, за счет обратимости реакций переноса между (¿в и к первичному акцептору значительно выше в хлоропластах интактных листьев кукурузы. Кратковременная обработка листьев при повышенных температурах стимулирует восстановление СЫ за счет переноса электрона по альтернативным путям в листьях обоих исследованных видов растений. Поскольку активность ФС2 подавляется в результате тепловой обработки, донирование электронов к пулу пластохинонов от источника, альтернативного этой фотосистеме, может функционально замещать линейный транспорт электрона. Характерно при этом, что активность нефотохимического донирования электронов, определявшаяся как выраженность переходного возрастания переменной флуоресценции хлорофилла после выключения действующего света, увеличивалась с повышением температуры предварительной тепловой обработки, которая, одновременно, усиливала ингибирование фотохимической активности ФС2. Можно предположить, поэтому, что подавление активности ФС2 и термоиндуцированная стимуляция альтернативных потоков электрона представляют собой два функционально связанных процесса и развитие второго является компенсаторным механизмом, позволяющим фотосинтетическому аппарату преодолеть последствия снижения способности к генерации протонного градиента за счет линейного транспорта в листьях, подвергнутых тепловому воздействию.

Наши исследования показали, что взаимосвязь между активностями световой и темновой стадий фотосинтеза также существенно зависит от условий выращивания растений, но в то же время имеет и видовую специфику. При этом оказалось, что принадлежность растений к одному из двух экологических типов - теневыносливых или светолюбивых, отражается на взаимоотношениях световой и темновой стадий фотосинтеза даже сильнее, чем влияние на эти взаимоотношения световых условий выращивания. Действительно, отличия в световых кривых нефотохимического и фотохимического тушения флуоресценции хлорофилла между листьями проростков ячменя, выращенных при различных интенсивностях синего или красного света, оказались не столь значительными по сравнению с отличиями в световых кривых этих параметров флуоресценции между листьями теневыносливых и светолюбивых растений. Возможно, что относительно невысокие различия между различными световыми вариантами у листьев ячменя были связаны с тем, что даже наиболее высокая из использовавшихся при выращивании интенсивностей синего или красного света была слишком низкой для того, чтобы сформировать фотосинтетический аппарат, характерный для светолюбивых растений.

Итак, изложенные в диссертационной работе данные позволяют заключить, что именно сложность процессов фотосинтетического переноса электронов в хлоропластах интактных листьев и механизмов их регуляции лежит в основе способности фотосинтетического аппарата функционировать в сильно различающихся условиях внешней среды, адаптируясь к ним как в результате быстро протекающих процессов динамической регуляции, так и

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Егорова, Елена Александровна, Москва

1. Бухов Н.Г., Рожковский А.Д., Четвериков А.Г. и Воскресенская Н.П. (1986) Размер фотосинтетических единиц и соотношение реакционных центров фотосистем 1 и 2 у листьев ячменя, выращенного на красном и синем свету. -Биофизика 31: 99-104

2. Воскресенская Н.П. и Нечаева Е.П. (1967) Действие синего, красного и зеленого света на содержание белка, нуклеиновых кислот и хлорофилла в молодых растениях ячменя. Физиология растений 14: 299-307

3. Воскресенская Н.П., Дроздова И.С., Москаленко A.A., Четвериков A.A. и Цельникер Ю.Л. (1982) Перестройки фотосинтетического аппарата под влиянием длительного действия красного и синего света. Физиология растений 29: 447-455

4. Климов В.В., Аллахвердиев С.И. и Пащенко В.З. (1978) Измерение энергии активации и времени жизни флуоресценции хлорофилла ФС2. Доклады АН СССР 242: 1204-1207

5. Мануильская C.B., Михно А.И., Бухов Н.Г., Островская Л.К. и Воскресенская Н.П. (1985) Перестройки липидных компонентов мембран хлоропластов гороха при длительном воздействии красного и синего света. Доклады Академии наук 281: 246-249

6. Ризниченко Г.П., Лебедева Г.В., Демин О.В., Беляева Н.Е. и Рубин А.Б. (2000) Уровни регуляции процессов фотосинтеза. Биофизика 45: 452-460

7. Сапожников Д.И., Красовская Т.А. и Маевская А.Н. (1957) Изменение соотношения основных каротиноидов пластид зеленых листьев при действиисвета. Доклады Академии наук 113: 465-467

8. Сапожников Д.И. и Бажанова Н.В. (1958) К характеристике световой реакции в изолированных хлоропластах. Доклады Академии наук 120: 1141-1143

9. Шутилова Н.И. (2000) О механизме фотосинтетического окисления воды в димерном кислородвыделяющем комплексе фотосистемы II хлоропластов. -Биофизика 45: 51-57

10. Albertsson Р-А (1995) The structure and function of the chloroplast photosynthetic membrane a model for the domain organization. - Photosynth Res 46: 141-149

11. Albertsson PA, Andreasson E, Svensson P (1990) The domain organization of the plant thylakoid membrane. FEBS Lett 273: 36-40

12. Allen JF, Bennett J, Steinback KE and Arntzen CJ (1981) Chloroplast protein phosphorylation couples plastoquinone redox state to distribution of excitation energy between photosystems. Nature 291: 21-25

13. Allen JF (1992) Protein phosphorylation in regulation of photosynthesis. -Biochim Biophys Acta 1098: 275-235

14. Anderson JM (1986) Photoregulation of the composition, function and structure of thylakoid membrane. Annu Rev Plant Physiol 37: 93-136

15. Andersson В and Anderson JM (1980) Lateral heterogeneity in the distribution of chlorophyll-protein complexes of the thylakoid membranes of spinach chloroplasts. Biochim Biophys Acta 593: 427-440

16. Anderson JM and Melis A (1983) Localization of different photosystems in separate regions of chloroplast membranes. Proc Natl Acad Sci USA 80: 745-749

17. Anderson JM, Chow WS, and Park Y-I (1995) The grand design of photosynthesis: acclimation of the photosynthetic apparatus to environmental cues. Photosynth Res 46: 129-139

18. Andrews JR, Fryer MJ and Baker NR (1995) Consequences of LHCII deficiency for photosynthetic regulation in chlorina mutants of barley. Phorosynth Res 44: 81-91

19. Arnon DI and Chain R (1975) Regulation of ferredoxin-catalysed photosynthetic photophosphorylations. Proc Natl Acad Sei USA 72: 4961-4965

20. Backhausen JE, Litzmann C, and Scheibe R (1994) Competition between electron acceptors in photosynthesis: Regulation of the malate valve during CO2 fixation and nitrite reduction. Photosynth Res 42: 75-86

21. Baker NR (1991) A possible role for photosystem II in environmental perturbations of photosynthesis. Physiol Plant 81: 563-570

22. Barber J and De Las Rivas J (1993) A functional model for the role of cytochrome b-559 in the protection against donor and acceptor side photoinhibition. Proc Natl Acad Sei USA 90: 10942-10946

23. Bassi R, Hoyer Hansen G, Barbato R, Giacometti GM, and Simpson DJ (1987) Chlorophyll proteins of the photosystem II antenna complex. J Biol Chem 262: 13333-13341

24. Bassi R, Giacometti GM, and Simpson DJ (1988) Changes in the organization of stroma membranes induced by in vivo state 1-state 2 transition. Biochim Biophys Acta 935: 152-165

25. Bennoun P (1970) Réoxidation du quencher de fluorescence "Q" en présence de 3-(3,4-dichlorophényl)-l,l-diméthylurea. Biochim Biophys Acta 216: 357-363

26. Bennoun P (1994) Chlororespiration revisited: mitochondrial-plastid interactions in Chlamidomonas. Biochim Biophys Acta 1186: 59-66

27. Berry J and Bjorkman O (1980) Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants. Annu Rev Plant Physiol 31: 491-543

28. Bilger W and Bjôorkman O (1990) Role of the xanthophyll cycle in photoprotection elucidated by measurements of light-induced absorbance changes, fluorescence and photosynthesis in leaves of Hedera canariensis. Photosynth Res 25:173-185

29. Bjorkman O (1987) High-irradiance stress in higher plants and interaction with other stress factors. In: Biggins J (ed) Progress in Photosynthesis Research, V 4, 11-18. Martinus Nijhoff Publ, Dordrecht

30. Boardman NK (1977) Comparative photosynthesis of sun and shade plants. Annu Rev Plant Physiol 28: 355-377

31. Bonaventura C and Myers J (1969) Fluorescence and oxygen evolution from Chlorella pyrenoidosa. Biochim Biophys Acta 189: 366-383

32. Briantais J-M (1994) Light-harvesting chlorophyll a-b complex requirement for regulation of photochemistry by non-photochemical quenching. Photosynth Res 40: 287-294

33. Buchanan BB (1980) Role of light in the regulation of chloroplast enzymes. Annu Rev Plant Physiol 31: 341-374

34. Buschmann C, Meier D, Klenghen HK, and Lichtenthaler HK (1978) Regulation of chloroplast development by red and blue light. Photochem Photobiol 27: 195198

35. Bukhov NG, Mohanty P, Rakhimberdieva MG and Karapetyan NV (1992) Analysis of dark-relaxation kinetics of variable fluorescence in intact leaves. Planta 187: 122-127

36. Bukhov NG and Carpentier R (1996) The efficiency of electron transfer fromto the donor side of photosystem II decreases during induction of photosynthesis: Evidences from chlorophyll fluorescence and photoacoustic techniques. -Photosynth Res 47: 13-20

37. Bukhov NG, Wiese C, Neimanis S and Heber U (1999) Heat sensitivity of chloroplasts and leaves: Leakage of protons from thylakoids and reversible activation of cyclic electron transport. Photosynth Res 59: 81-93

38. Bukhov NG, Heber U, Wiese C and Shuvalov VA (2001) Energy dissipation in photosynthesis: Does the quenching of chlorophyll fluorescence originate from antenna complexes of photosystem II or from the reaction center? Planta 212: 749-758

39. Butler WL and KitajimaM (1975) Fluorescence quenching in PS2 of chloroplasts. -Biochim Biophys Acta 376: 116-125

40. Chow WS and Anderson JM (1987) Photosynthetic responses of Pisum sativum to an increase in irradiance during growth I. Photosynthetic activities. Aust J Plant Physiol 14: 1-8

41. Chitnis P (1996)Photosystem I. PlantPhysiol 111: 661-669

42. Chylla RA and Whitmarsh J (1989) Inactive photosystem II complexes in leaves. Turnover rate and quantitation. Plant Physiol 90: 765-772

43. Chylla RA, Garab G and Whitmarsh J (1987) Evidence for slow turnover in a fraction of photoystem II complexes in thylakoid membranes. Biochim Biophys Acta 894: 562-571

44. Cleland RE and Bendall DS (1992) Photosystem I cyclic electron transport: Measurement of ferredoxin-plastoquinone reductase activity. Photosynth Res 34: 409-418

45. Cournac L, Josse E-M, Joet T, Rumeau D, Redding K, Kuntz M, Peltier J (2000) Flexibility in photosynthetic electron transport: a newly identified chloroplast oxidase involved in chlororespiration. Phil Trans R Soc Lond B 355 : 1447-1454

46. Debus RJ, Barry BA, Sithole I, Babcock GT, and Mcintosh L (1988) Directed mutagenesis indicates that the donor to Рб8о+ in photosystem П is Tyr 161 of the D1 polypeptide. Biochemistry 27: 9071-9074

47. Demmig-Adams В (1990) Carotenoids and photoprotection in plants: A role for the xanthophyll zeaxanthin. Biochim Biophys Acta 1020: 1-24

48. Demmig В and Winter К (1988) Characterization of three components of non-photochemical fluorescence quenching and their response to photoinhibition. -Aust J Plant Physiol 15: 163-177 .

49. Demmig-Adams B, Winter K, Krüger A, and Czygan F-C (1989) Light response of CO2 assimilation, dissipation of excess excitation energy, and zeaxanthin content of sun and shade leaves. Plant Physiol 90: 881-886

50. Demmig-Adams B, Moeller DL, Logan В A, and Adams WW (1998) Positive correlation between levels of retained zeaxanthin + anteraxanthin and degree of photoinhibition in shade leaves of Schefflera arboricola (Hayata) Merrill. -Planta 205: 367-374

51. Diner В A (1977) Dependence of the deactivation reactions of photosystem II on the redox state of plastoquinone pool A varied under anaerobic conditions. Equilibria on the acceptor side of photosystem II. Biochim Biophys Acta 460: 247-258

52. Döring G, Renger G, Vater J, and Witt HT (1969) Properties of photoactive chlorophyll a II in photosynthesis. Z Naturforsch 24b: 1139-1143

53. Duysens LNM and Sweers HE (1963) Mechanism of two photochemical reactions in algae as studied by means of fluorescence. In: Studies on Microalgae and Photosynthetic Bacteria, pp. 353-370, Univ Tokyo Press, Tokyo

54. Eaton-Rye JJ and Govindjee (1988) Electron transfer through the quinone complex of Photosystem II in bicarbonate-depleted spinach thylakoid membrane as a function of actinic flash number and frequency. Biochim Biophys Acta 935: 237-247

55. Eskins K and McCarthy SA (1987) Blue, red and blue plus red light control of chloroplast pigments and pigment-proteins in corn mesophyll cells: irradiance level quality interaction. Physiol Plant 71: 100-104

56. Escoubas J-M, Lomas M, LaRoche J, and Falkowski PG (1995) Light intensity regulation of cab gene transcripton is signalled by the redox state of the plastoquinone pool. -Proc Natl Acad Sci USA 92: 10237-10241

57. Etienne A-L, Ducruet J-M, Ajlani G and Vernotte C (1990) Comparative studies on electron transfer in Photosystem II of herbicide-resistant mutants from different organisms. Biochim Biophys Acta 1015: 435-440

58. Falkowski PG, Fujita Y, Ley AC and Mauzerall D (1986) Evidence for cyclic electron flow around photosystem II in Chlorella pyrenoidosa. Plant Physiol 81: 310-312

59. Farquhar GD, von Cammerer S and Berry JA (1980) A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species. Planta 149: 78-90

60. Foyer CH, Lelandais M and Harbinson J (1992) Control of quantum efficiencies of photosystem I and II, electron flow, and enzyme activation following dark-to-light transition in pea leaves. Plant Physiol 99: 979-986

61. Fujii T, Yokoyama E, Inoue K, Sakurai H (1990) The sites of electron donation of Photosystem I to methyl viologen. Biochim Biophys Acta 1015: 41-48

62. Gal A, Hauska G, Herrmann R, and Ohad I (1990) Interaction between LHC-II kinase and cytochrome b6-f: in vitro control of kinase activity. J Biol Chem 265: 19742-19749

63. Genty B, Briantais JM, and Baker NR (1989) The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence. Biochim Biophys Acta 990: 87-92

64. Gilmore A and Yamamoto HY (1993) Linear models relating xanthophylls and lumen acidity to non-photochemical fluorescence quenching. Evidence that antheraxanthyn explains zeaxanthin-independent quenching. Photosynth Res 35: 67-78

65. Guedeney G, Corneille S, Cuine S, Peltier G (1996) Evidence for an association of ndh B, ndh J gene products and ferredoxin-NADP-reductase as components of a chloroplastic NAD(P)H dehydrogenase complex

66. Gounaris K, Brain APR, Quinn PJ and Williams WP (1984) Structural reorganization of chloroplast thylakoid membranes in response to heat-stress. -Biochim Biophys Acta 766: 198-208

67. Govindjee (1995) Sixty-three years since Kautsky: chlorophyll a fluorescence. -Aust. J. Plant Physiol 22: 131-160

68. Govindjee, Eggenberg P, Pfister K and Strasser RJ (1992) Chlorophyll a fluorescence decay in herbicide-resistant D1 mutants of Chlamydomonas reinhardtii and the formate effect. -1101:353-358

69. Graan T and Ort DR (1984) Quantitation of the rapid electron donors to P700, the functional plastoquinone pool, and the ratio of the photosystems in spinach chloroplasts. J Biol Chem 259: 14003-14010

70. Groom Q, Kramer DM, Crofts AR and Ort DR (1993) The nonphotoehemical reduction of plastoquinone in leaves. Photosynth Res 36: 205-215

71. Haehnel W, Jansen T, Gause K, Klosgen RB, Stahl B, Michel D, Huvermann B, Kras M, and Herrmann R (1994) Electron transfer from platocyanin to photosystem I. EMBO J: 13: 1028-1038

72. Hager A and Holocher K (1994) Localization of the xanthophyll-cycle enzyme violoxanthin de-epoxidase within the thylakoid lumen and abolition of its mobility by a (light-dependent) pH decrease. Planta 192: 581-589

73. Havaux M (1996) Short-term responses of photosystem I to heat stress. Induction of a PS H-independent electron transport through PS I fed by stromal components. Photosynth Res 47: 85-97

74. Heber U and Walker DA (1992) Concerning a dual function of coupled cyclic electron transport in leaves. Plant Physiol 100: 1621-1626

75. Hill R and Bendall F (1960) Function of two cytochrome components in chloroplasts: a working hypothesis. Nature 186: 136-138

76. Hodges M, Cornic G and Briantais J-M (1989) Chlorophyll fluorescence from spinach leaves: resolution of non-photochemical quenching. Biochim Biophys Acta 974: 289-293

77. Holmes MG and Smith H (1975) The function of phytochrome in plants growing in the natural environment. Nature 254: 512-514

78. Holmes MG and Smith H (1977) The function of phytochrome in the natural environment II. The influence of vegetation canopies on the spectral energy distribution of natural daylight. Photochem Photobiol 25: 539-545

79. Horton P and Black MT (1981) Light-induced quenching of chlorophyll fluorescence in pea chloroplasts induced by adenosine 5'-triphosphate. Biochim Biophys Acta 635: 53-62

80. Horton P and Hague A (1988) Studies on the induction of chlorophyll fluorescence in isolated barley protoplasts. IV. Resolution of non-photochemical quenching. Biochim Biophys Acta 932: 107-15

81. Horton P, Ruban AV and Walters RG (1996) Regulation of light harvesting in green plants. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 47: 655-684

82. Hosier JP and Yokum CF (1987) Regulation of cyclic photophosphorylation during ferredoxin-mediated electron transport. Plant Physiol 83: 965-969

83. Joliot P, Lavergne J and Béai D (1992) Plastoquinone compartmentation in chloroplasts. I Evidence for domains with different rates of photo-reduction. -Biochim Biophys Acta 1101:1-12

84. Kagawa T and Wada M (2000) Blue light-induced chloroplast relocation in Arabidopsis thaliana as analysed by microbeam irradiation. Plant Cell Physiol 41: 84-93

85. Kinoshita T and Shimazaki K (1999) Blue light activates the plasma membrane H+-ATPase by phosphorylation of the C-terminus in stomatal guard cells. -EMBO J 18: 5548-5558

86. Klimov VV, Dolan E and Ke B (1980) EPR properties of an intermediary electron acceptor (pheophytin) in photosystem II reaction centers at cryogenic temperatures. FEBS Lett 112: 97-100

87. Kok B, Forbush B, and McGloin M (1970) Cooperation of charges in photosynthetic O2 evolution. Photochem Photobiol 11: 457-475

88. Krause GH, Briantais J-M, and Vernotte C (1983) Characterization of chlorophyll fluorescence at 77°C. 1. ApH-dependent quenching. Biochim Biophys Acta 723: 169-175

89. Krause GH and Behrend U (1986) ApH-dependent chlorophyll fluorescence quenching indicating a mechanism of protection against photoinhibition of chloroplasts. FEBS Lett 200: 298-302

90. Krause GH and Weis E (1991) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis. -Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 42: 313-349

91. Krieger A, Rutherford AW, and Jegerschöld C (1998) Thermoluminescence measurements on chloride-depleted and calcium-depleted photosystem II. -Biochim Biophys Acta 1364: 46-54

92. Kyle DJ, Kuang T-Y, Watson JL, and Arntzen CJ (1984) Movement of a subpopulation of LHC-II from grana to stroma lamellae as a consequence of its phosphorylation. Biochim Biophys Acta 765: 89-96

93. Laisk A, Oja V, Kirats O, Raschke K, and Heber U (1989) The state of the photosynthetic apparatus in leaves as analysed by rapid gas exchange and optical methods: the pH of the chloroplast stroma and activation of enzymes in vivo. -Planta 177: 350-358

94. Lavergne J and Leci E (1993) Properties of inactive Photosystem II centers. 35:323.343

95. Lavergne J and Briantais J-M (1996) Photosystem II heterogeneity. In: Ort, D.R., Yocum, C.F. (ed.): Oxygenic Photosynthesis: The Light Reactions, pp. 265-287. Kluwer Academic Publ. Dordrech - Boston - London

96. Leong T-Y and Anderson JM (1984) Effect of light quality on the composition and function of thylakoid membranes in Atriplex triangularis.- Biochim Biophys Acta 766: 533-541

97. Li N, Zhao J, Warren PV, Warden JT, Bryant DA, and Golbeck JH (1991) PsaDis required for the stable binding of PsaC to Photosystem I core protein of Synechococcus sp. PCC 6301. Biochemistry 30: 7863-7872

98. Lichtenthaler HK, Buschmann C, and Rahmsdorf U (1980) The importance of blue light for the development of sun-type chloroplasts. In: The Blue Light Syndrome (Senger H ed), pp. 485-494, Springer-Verlag, Berlin

99. Malkin S and Fork D (1981) Photosynthetic units of sun and shade plants. Plant1. Physiol 67: 580-584

100. Markwell JP, Thornber JP, and Boggs RT (1979) Higher plant chloroplasts: evidence that all the chlorophyll exists as chlorophyll-protein complexes. Proc Natl Acad Sci USA 76: 1233-1235

101. McKiernan M and Baker NR (1991) Adaptation to shade of the light-harvestingapparatus in Silene dioica. Plant Cell Environ 14: 205-212

102. Melis A (1989) Spectroscopic methods in photosynthesis: photosystem stoichiometry and chlorophyll antenna size. Phil Trans R Soc Lond B323: 397409

103. Miyao M and Murata N (1984) Calciumions substituted for the 24 kDa polypeptide in photosynthetic oxygen evolution. FEBS Lett 168: 118-20

104. Miyao M and Murata N (1985) The chloride effect on photosynthetic oxygen evolution: interaction of CI with 18, 24 and 33 kDa proteins. FEBS Lett 180: 303-308

105. Miyao M, Murata N, Lavorel J, Maison Peteri B, Boussac A, and Etienne AL (1987) Effects of the 33 kDa protein on the S state transitions in photosynthetic oxygen evolution. Biochim Biophys Acta 890: 151-159

106. Mullet JE and Arntzen CJ (1980) Simulation of grana stacking in a model membrane system. Mediation by a purified light-harvesting pigment-protein complex from chloroplasts. Biochim Biophys Acta 589: 100-117

107. Nanba O and Satoh K (1987) Isolation of a photosystem I reaction center consisting of D1 and D2 polypeptides and cytochrome bssg. Proc Natl Acad Sci USA 84: 109-112

108. Nash D, Miyao M, and Murata N (1985) Heat inactivation of oxygen evolution in

109. Photosystem II particles and its acceleration by chloride depletion and exogenous manganese. Biochim Biophys Acta 807: 127-133

110. Nedbal L, Samson G and Whitmarsh J (1992) Redox state of a one-electron component controls the rate of photoinhibition of photosystem II. Proc Natl Acad Sci USA 89: 7929-7933

111. Neubauer C and Schreiber. U (1987) The polyphasic rise of chlorophyll fluorescence upon onset of strong continuous illumination: I. Saturation characteristics and partial control by the photosystem II acceptor side. Z Naturforsch 42c: 1246-1254

112. Oelze-Karow H and Mohr H (1982) Phytochrome action on chlorophyll synthesis- A study of the escape of photoreversibility. Plant Physiol 70: 863-866

113. Okayama S and Butler W (1972) The influence of cytochrome bs59 on the fluorescence yield of chloroplasts at low temperature. Biochim Biophys Acta 267:523-529

114. Pfannschmidt T, Nilsson A, and Allen JF (1999) Photosynthetic control of chloroplast gene expression. Nature 397: 625-628

115. Pfiindel E (1995) Estimating the contribution of photosystem I to total leaf chlorophyll fluorescence. Photosynth Res 56: 185-195

116. Pfundel E and Dilley RA (1993) The pH dependence of violoxanthin deepoxidation in isolated pea chloroplasts. Plant Physiol 101: 65-71

117. Poulson M, Samson G and Whitmarsh J (1995) Evidence that cytochrome b-559 protects Photosystem II against photoinhibition. Biochemistry 34: 1093210938

118. Quick WP and Stitt M (1989) An examination of factors contributing to non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in barley leaves. -Biochim Biophys Acta 977: 287-296

119. Rees D, Noctor GD and Horton P (1990) The effect of high-energy-state excitation quenching on maximum and dark level fluorescence yeld. -Photosynth Res 31: 25: 199-211

120. Rutherford AW, Crofts AR and Inoue Y (1982) Thermoluminescence as a probeof photosystem II photochemistry. The origin of flash-induced glow peaks. -Biochim Biophys Acta 682: 457-465

121. Sabat SC, Murthy SDS and Mohanty P (1991) Differential thermal sensitivity of electron transport through Photosystem II and Photosystem I and proton uptake in beet spinach thylakoids. Photosynthetica 25: 75-80

122. Sane PV, Desai TS, Tatake VG and Govindjee (1984) Heat induced reversible increase in Photosystem I emission in algae, leaves and chloroplasts: spectra, activities and relation to state changes. Photosynthetica 18: 439-444

123. Satoh K and Katoh S (1980) Light-induced changes in chlorophyll a fluorescenceand cytochrome / in intact spinach chloroplasts: The site of light-dependent regulation of electron transport. Plant Cell Physiol 21: 907-916

124. Sazanov LA, Burrows P, Nixon P (1998) The chloroplast Ndh complex mediatesthe dark reduction of the plastoquinone pool in response to heat stress in tobacco leaves. FEBS Lett 429: 115-118

125. Savitsch LV, Maxwell DP, and Huner NPA (1996) Photosystem II excitation pressure and photosynthetic carbon metabolism in Chlorella vulgaris. Plant Physiol 111: 127-136

126. Scheibe R (1991) Redox-modulation of chloroplast enzymes. Plant Physiol 96:1.3

127. Schmidt W, Neubauer C, Kolbowski J, Schreiber U and Urbach W (1990) Comparison of effects of air pollutants (SO2, O3, NO2) on intact leaves by measurements of chlorophyll fluorescence and P700 absorbance changes. -Photosynth Res 25: 241-248

128. Schreiber U and Berry JA (1977) Heat-induced changes of chlorophyll fluorescence in intact leaves correlated with damage of the photosynthetic apparatus. Planta 136: 233-238

129. Schreiber U, Hormann H, Neubauer C and Klighammer C (1995) Assessment of photosystem II photochemical quantum yield by chlorophyll fluorescence quenching analysis. Aust J Plant Physiol 22: 209-220

130. Seemann JR, Berry JA and Downton WJS (1984) Photosynthetic response and adaptation to high temperature in desert plants. A comparison of gas exchange and fluorescent methods for studies of thermal tolerance. Plant Physiol 75: 364-368

131. Stidham MA, Uribe EG and Williams GJ (1981) Temperature dependence in Agropyron smithii Rydb. II. Contribution from electron transport and photopohsphorylation. Plant Physiol 69: 929-934

132. Stitt M (1986) Limitation of photosynthesis by carbon metabolism. 1. Evidence for excess electron transport capacity in leaves carrying out photosynthesis in saturating light and C02. Plant Physiol 81: 1115-1122

133. Strasser RJ, Srivastava A and Govindjee (1995) Polyphasic chlorophyll a fluorescence transient in plant and cyanobacteria. Photochem Photobiol 61: 32-42

134. Strasser BJ, Dau H, Heize I and Senger H (1999) Comparison of light induced and cell cycle dependent changes in the photosynthetic apparatus: A fluorescence induction study on the green alga Scenedesmus obliquus. -Photosynth Res 60: 217-227

135. Sundby C, Melis A, Maenpaa P and Andersson B (1986) Temperature-dependentchanges in the antenna size of Photosystem II. Reversible conversion of Photosystem Ha to Photosystem lip. Biochim Biophys Acta 851: 475-483

136. Svensson P and Albertsson P-A (1989) Preparation of highly enriched Photosystem II membrane vesicles by a non-detergent method. Photosynth Res 20: 249-259

137. Svensson P, Andreasson E, and Albertsson P-A (1991) Heterogeneity among Photosystem I. Biochim Biophys Acta 1060: 45-50

138. Tagawa K and Arnon DI (1962) Ferredoxins as electron carriers in photosynthesis and in biological production and consumption of hydrogen gas. -Nature 195: 537-543

139. Tagawa K, Tsujimoto HY, Arnon DI (1963) Role of chloroplast ferredoxin in theenergy conversion process of photosynthesis. Proc Natl Acad Sci USA 49: 567-572

140. Takahashi M and Asada K (1988) superoxide production in aprotic interior of chloroplast thylakoids. Arch Biochem Biophys 267: 714-722

141. Thielmann J, Galland P and Senger H. (1991) Action spectra for photosyntheticadaptation of Scenedesmus obliquus. I. Chlorophyll biosynthesis under autotrophic conditions. Planta 193: 334-339

142. Thomas PG, Quinn PJ and Williams WP (1986) The origin of Photosystem-I-mediated electron transport stimulation in heat-stressed chloroplasts. Planta 167: 133-139

143. Vass I, Styring S, Hundal T, Koivuniemi A, Aro E-M, and Andersson B (1992) Photoinhibition of Photosystem II Stable reduced QA species promote chlorophyll triplet formation. - Proc Natl Acad Sci USA 368: 9-17

144. Vernotte C, Etienne AL and Briantais JM (1979) Quenching of the system II chlorophyll fluorescence by the plastoquinone pool. Biochim Biophys Acta 545:519-527

145. Voskresenskaya NP, Drozdova IS, and Krendeleva TE (1977) Effect of light quality on the organization of photosynthetic electron transport chain of pea seedlings. Plant Physiol 59: 151-154

146. Walters RG and Horton P (1991) Resolution of components of non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching in barley leaves. -Photosynth Res 27: 121-133

147. Walters RG and Horton P (1994) Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light environment: Changes in photosynthetic function. Planta 195: 248-256

148. Weis E (1981) Reversible heat-inactivation of the Calvin cycle: A reversible mechanism of the temperature regulation of photosynthesis. Planta 151:33-39

149. Weis E and Berry J A (1987) Quantum efficiency of photosystem II in relation toenergy"-dependent quenching of chlorophyll fluorescence. Biochim Biophys Acta 894: 198-208

150. Witt HT (1971) Coupling of quanta, electrons, fields, ions and phosphorylation in the functional membrane of photosynthesis. Results by pulse spectrophotometric methods. Quart Rev Biophys 4: 365-477

151. Wollenberger L, Stefansson H, Yu S-G and Albertsson P-A (1994) Isolation andcharacterization of vesicles originating from the chloroplast grana margins. -Biochim Biophys Acta 1184: 93-102

152. Wynn RM and Malkin R (1988) Interaction of plastocyanin with photosystem I: a chemical crosslinking study of the polypeptide that binds plastocyanin. -Biochemistry 27: 5863-5869

153. Yamashita T and Butler WL (1968) Inhibition of chloroplasts by UV-irradiationand heat-treatment. Plant Physiol 43: 2037-2040

154. Zeiger E and Zhu J (1998) Role of zeaxanthin in blue light photoreception and the modulation of light-C02 interaction in guard cells. J Exp Bot 49: 433-442

155. Zilber AL and Malkin R (1988) Ferredoxin cross-links to a 22 kDa subunit of photosystem I. Plant Physiol 88: 810-814