Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ УРОВНЕЙ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ НА ВОДНЫЙ ОБМЕН И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ЗАСУХЕ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ УРОВНЕЙ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ НА ВОДНЫЙ ОБМЕН И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ЗАСУХЕ"

Л-%9в6в

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ЖАДОВА Ольга Сергеевна

УДК581.11.032.

ВЛИЯНИЕ УРОВНЕЙ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ «А ВОДНЫЙ ОБМЕН И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ЗАСУХЕ

' 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1990

Работа выполнена ¡ во Всесоюзном научно-исследовательском институте удобрений и агропочвоведения.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Ниловская Н, Т.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, всвд-ший научный сотрудник Трунова Т. И,; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Моторина М. В.

Ведущее учреждение — Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока, НПО «Элита Поволжья».

Защита диссертации состоится « ■» , ■ . .

1990 г. в « часов на заседании специализированного ученого совета Д120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, И-550, улица Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертаций.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « $ » . . . . 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОГО

Акту^дьносте, тйцн. Для получения высоких и стабильных урожаен зерновых культур; в том 'числе и яровой танину, кото-' , рая мокег служить резервом .пищевого зерна в условиях Нечерно" зеыья, необходимо применение интенсивных технологий выращивания. Последние должны включать использование высоких доз мияе-, ральных'удобрений, особенно азотных, при обязательном соблюла-- нии мероприятий,'.обеспечивавдих сохранение окружащей среды,. Стабильность урожаев находится в зависимости как от агротехнп-/.' "ческих приемов, так и от нерегулируемых метеорологических фак-^ ,'.'торов, (температура» осадки). В последнеевреья имеет место . . тенденция увеличения заоушивосиг климата в целом на земном шаре..Несмотря на широко распространенное мнение о переувлажненности климата в Нечерноземной зоне Европейской территории ..РСФСР, здесь бывают и засушливые декады, которые наиболее опао-\ ■ .ны в критический период развития растений.(У1-1Х этап органоге-. неза). Повторяемость таких "северных" раниелегних засух, отля-чающихся непродолжительностью и не сопровождающихся повышением '.температуры, составляет 3 из яаядых 10 лет (Феонова, Цветикова, 1978; Сыроегин, 1983). Доказано» что при "шном" типе заоухи, ' продолзштельнойл сопровоадащейся повышенными температурами в; V снижением влажности воздуха, усиленное азотное питание приводит ;к отрицательным результатам. Работ, посвященных изучении действия уровней азотного питания ».условиях "северной" засухи, крайне мало (Цветковая 1955;. Завадская, 1959;ьоюапезк1: » . 1963; Шкурихйна, 1957: Сказклн,197Г). . -

В связи о недостаточностью информация по жышому вопросу внастоиаей работе изучалось влияние различных уровней азотного витания на Формирование злементов продуктивносгл и'урожайность

' ЦЕНТРАЛЬНАЯ

НАУЧг'ЛЯ *в; ,5ЛИ0ТЕКА

им !;. л. " г.-ваа _

ину ^А-шж

растений яровой пшеницы в условиях нарастающей почваиной засухи в критический период онтогенеза, а также определялись критерии устойчивости этой культуры по ряду признаков.

Работа выполнена в рамках научных исследований лаборатории потенциальной продуктивности растений Всесоюзного НИИ удобрений а агроиочвоведения им. Д. Н.Прящш какова по проблема: "Изучение потенциальных биологических возможностей растений в искусственных условиях выращивания при оптимальных и экстремальных условиях" (ft ХЪсрагастрадиа 0.5Г.01.03.03Л13).

Парь и задача исследований. Цель настоящих исследований заключалась в изучении влияния различного уровня азотного питания на аштоио-морфологвчэсхиа, ф) за о лопгче скиа характеристика . и продуктивность растений яровой пшеницы интенсивного типа в условиях нарастающей почвенной засухи при прохождении критического периода развития растений. В работе были поставлены следуйте задачи:

1. Изучить влаяиие уровней азотного питания а водообеспе-чвния на динамику ростовых процессов и анатомо-иорфологическив характеристики.

2. Провести анализ изменений ряда показателей водо- и газообмена во время заоуха и в репарационный период.

3. Установить особенности формирования элементов продуктивности и ее количественные характеристики в зависимости от уровня аэ отногопнтаная и влагообеспечения.

4. На основании изменений в физиологических процессах, .

„ количественных характеристиках элементов продуктивности оценить устойчивость и определить возможности.использования некоторых физиологических показателей в качества теота на заоухоусгойчи-

вооть растения яровой кгеняца.

¡иорузта ю^отч. взорвав пзроко изучена рэакаля рас тени ¡1 ярзаой слепят сорса "Ролгва", вырацэнноЯ при раз них уровнях азотного питангя, на крап;о»рзяшшуа почаонпуп засух? в крдгЕчоскпЗ перзод онтогенеза, Удалено значительное внзкшав не только перлоду действия водпого стресса, но и репарация. Доказано положительное влаянлв бксоккх доз азота в почве »а сохранение продукгпвноста яровой пзенкцы за сче? репарационных процессов.

Птктачдсттп ат^нцй тбогч- Результаты проаедэкных наследований когут бить использованы при разработке математических «эдэлаЯ агрота «ячаского «ода торг ига Наедряозеиной зоны ГСЭСР.

^гтроЗздтд р^ботц. Основные результаты быяя представлены д долоаены на конференциях цололых ученых Ш7А (1966, 1937); на конференция почвенного института ян. 3.В.Докучаева (Москва. 1983); яа Всесотяомсемннаре, посвященном памяти Д.А.СагЗгннва (Институт физиология растений, Москва, 1965); на научной конференции молода* ученик ÎC2A (Москва, 1987).

ИзвШШШ. По материалам дпосерташя опубликовано 4 ив- -чагных работа.

ртрудт?ра и оскем дгемптешяд. Диссертация состоит из введэагя, обзора литературы,, описания объекта я методов sccae-дованпй, экссерлмвнтальноЯ части: обсуждения результатов, за-клвченая а списка литературы (344 источника, в том числа 119 иностранных). Матерная диссертация изложен на 141 странице мэшгаотсного текота и содержат 23 таблшш и 17 рисунков.

П. СНЬЕКТа к МЕТОД! ИССЛЗгОНАШШ

В качестве объекта исследований выла выбрана яровая пшеница (вдгкая) сорта Рощща, интенсивного типа. нваасухоустоЗ^вая, районированная в Нстернозо«ноЙ зона РСЗСР.

Опнты ставились в почвенной культуре'я проводились в вегетационной установке в вегетационном догака^ В качества субстрата использовалась дарнэво-подзолистая тягело-еутлинястая почва. Касса абсолютно сухой почвы а сосудах - 4 кг. Основные элементы питательной с мае и сносились прз закладка экспериментов в вгдэ солей: -ИН^РОд:;(Н^ИоРОд я NСодержание'азота в лсчва от 0,5 до 4,0 г на сосуд. Сосфор я калий вносились в расчете 3,0 г на сосуд. Подав растешь ироволллся ежзднэвко по цасса. В контрольных вариантах, а такге до л после засухи в опытных вариан-. тах, влают'ость яоувн поддерживалась на уровне 70? ПЗ. Засуха создавалась в критический период ©ятогвнеза с начала У1, по начало Л1 этапа органогенеза. Нарастание водного стресса достигалось путей прекращения голива. При влажности почвы, равной коэффициенту завялшяя (14? ПВ), растения выдерживались' от I до" 10 дней. Колзчество растеши в сосуда составляло 25 ит.

На протяжении вегетааия.проводился контроль за наступлением этапов органогенеза (Куперчан, 1984), учитывались биометрические■ показатели растений (линейные размеры, кустистость, ассимиляционная поверхность). Параллельно о этим фиксировалось накопление сухой биомассы. В период стресса я репарации рассчитывался абсолютный и относительный прирост ассимиляционной поверхности и сухой биомассы (Гродзинский, Гродзинский. 1§73). Кроке того.' ■ определялись фотосинтетичаский потенциал и чпетая продуктив- ■ ность (Шгапоровдч а др,, 1961), .

, Изучалась степень ксерочорфаосгп растаниЛ. Лая этого учитываюсь количество устыщ к ах разгара, определялась жатаова-нвз л удельная поверхностная плотность ляста.

Большое вшивание било уделено определению показателей родного реяшиа. Анализировались даф^узная проводакооть лзсгьев (Гуллов, Сзедова» 1984)! интенсивность трансияраЕЛи (IИванов а яр., 1550); язучалаоь водоудерзшватзя способность листьев " .метолом дикаитоюгх харалтаркстдк (Гусев, 1982) в поллэтпяан- -гликоле л сахарозе; измерялся водный потенциал коцаенсаяЕопяым методом (Ггоэз, 1960) в нояк?а:ааионнн!£1 пзманаят.а (Будагов- • оклЯ, 1954} Ничипоренко, Рыболова, 1934), Водоаотребленпа. растений учитывалось весовий методом по разности потерь води сосуданз с растениями п без них,'л рассчитывался траясгарадгон-ныйкоэф$ищ:еят. '■;■.'•

' Опреде лениа интеномвностя видимого фотосинтеза и даханая проводила с ■ поыоаью ЛК-газоана лпэат ора в шло!) камере фитотрона по историке, опубдияованноП в ряде работ ( Ваа1зоЬ ,1971; Налево кая, 1972; Ыобвпявп , 1977). При »том ПРОВОДИЛИ раочет следующих пояазагвлеЯ:' днхательпых затрат, гросо-фотосянтвза, коэффициента э^фэктивноста роста, трала ш ради ояяо-асоявдляц;! ея-аого отношения.

Среди.других ооказателаЗ устойчивости изучалась проницаемость мэибран для электролитов-(Кэ&у=ко, 1988) а расчетом коэф-' фщвента повреждения мэмбран (ЕгШиашоп! «ь. а!» , 13В4) а анализировалась стабильность хлорофиллового комплекса по изтодл-кв-(1пвйеер,]}1оощ ,1935), ■ .

Развитие генеративной сфер« спрадалялоаъ по сладушзм параметром: хязкеспособноот» конусов нарастания Шарсин, 1972),

водоудерзшваздая способность апексов главного побега в 2Síí растворе ПЭГ; провода я ся подсчет количества Колосовых цветочных зачатков, степени их сформированное?!: для коя7сов как главного, так я боковых побегов. Рассчитывался процент реализации потенциальной продуктивности в уроаао (Кушр«ан, 1934).

Учет продуктивности а ее структура провожался в конце каждого опыта.

■ Пра статистической обработке данных - нахождении Ш? а стандартной алзбкн средних - пользовалась методами ет о па рек одного анализа (Дослахсз, IS79; Лакян, 1980) о использованием ЭВМ.

Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОЗСУЗДЗЙЕ

ШЛ. Онтогенетические характерно тага морфогенеза и. ростовых процессов пшеницы на разных уровнях азотяого питания я водообеспечения

Уровень азота в почве оказывал'значительное действие на стеблестой и побегообразование в микроденозе растений: на фоне ifj , по с равна нло ,с фоном , увеличивалось количество побегов . а 4азу куценяя (Ш этап органогенеза). Водный стресс, созданный на 71 этале. приводя к уменьшению общего количества побегов.. При этом на высоком уровне азотного питания отмечалось сняженнв-' на 2S Í5, a ita пониженном - на 10 Однако в опытных вариантах после прекращения засухи каблюшлооь вторичное побегообразование., которое было более интенсивным па высоком азотной фене.

Под действием сального-водного стресса прохсходяла глбеяь часта апексов главного побега..причем жизнеспособность конусов-нарастания уменьшалась в репарационный период. На Q-й дань .после возобновления полива только 50 % апексов главного побега Снля -жззнеспособнша у растений, сформировавшихся па уровне н ' л -

перенесших засуху, тогда как на Çcho 1Ц аса апексы йилл таз не -способные.

!:ачаная с УП-УС этапов, мо-гпо бкло прослздпгь разкчля осовей внутри михроцоноза. Особенно хорошо это проявлпзтся в рвнцяаеяг п росте конусов нарастания. Налбодьсие разлитая по длине ворхузечных anэксов главного побега прослеживались па высоком уровне азотного питания (рпс.1). К концу вегетация шкро-цаноэ тял слоанув структуру, Если па нсзком азотном фоне о« состоя-": в основное из одяостебекьных растений, имеясь только главный побег, то на высоком уровне азотного питапля посла действия засухи я возобновлена! полива увенчивалось количество кустящихся растений с яавым а погибсиа главным побегом, а такта часть растения полностью погибала.

Разлачные уровни азотного сатанкя по-разному влияла «а создание поверхности ассимиляции. Высокий азотный £оя при опта дальних условиях влажности почвы обеспечивал создание большей ассимиляционной поверхности, чем на уровне к^ , а пра засухе - способствовал резкому со сокращению (рис,2). Снакение величин данного показателя происходило в основном за счет отмирания боковых побегов, а такае гастьев главного побега, что увеличивало вклад стебля в обаую фотоскнтезарухщую поверхность. Более быстрое восстановление ассимиляционной поверхности в репарационный период имзло г.псто иа фоне н^ . Это подтверждено такке абсолютной относительной и удельноЗ скоростями роста. 3 итоге, высокий уровень азотного питания способствовал созданию больного фотоспнтетиче-ского потенциала (in) независим от характера водоснабжения (ФП на фоке к^ был в среднем в 1,8 раза визе, чем на. 1Ц ).

Характер изменений в карастанка биомассы был сходным с да-яамакой роста ассидалжпошой поверхности (рис.3),.Повткепннй

азотный фон также способствовал бастрочу отмирании части надземной баоедссы к концу засухи я достаточно хорокецу ее восстановлений в репарационный период. Крона того, высокий уровень азотного пятакия при репарации обеспечивая повышение в 5 раз-. ФЗ по отношения к контролю. Все это явилось причиной того, что. на данной фене латания происходило создание большей биологической продуктивности независимо от характера водообеепзчэнш* (табл. I). При этой необходимо отмэтйть, что многие авторы

Табязца'1 ' *

Влияние ■ уровней азотного питания и водообвепаченая На 6uoxortineciqrD продуктивность

Уровни .питания (г/сосуд) Уровни ВО-дообвапеча-, , ПИЯ , (S от 13) Яяатовь-. ность засухи. Биомасса' надо . ÍE_Q2X^B=BaZDE о иная ютегц!аД

опыт I опыт 2 опыт 3

"О.Б^.О^.О 70-70-70 70-14-70 да КЗ-5 дней 1,41. 0,06 - ■

- 70-70-70 ■ 70-14-70 " 70-70-70 до КЗ до КЗ-5 дней 1,88 1,56 4,46 ■ 3,78 2,72 ■ 2,53 ■ 2,17 .

н3,0?3,0*1,0 70-70-70 70-14-70 70-14-70,- до КЗ до КЗ-5* дней 3,69 2.97 4',ее 3,83 3,08 3,16 V 2,65, •

Зе ■ ', Г* 0,31 4,94 0,39. 3,52 0,24 : 3,07 "

(Нордковач, 1972} Кумаков,-' 1965) предлагая/ одвиявать устойчи-, вость растений по хозф^цаенту эасухоустойчзвоот;], который опре деляют отнсссенаам сухой биомассы растений в оптвмальних а засуа яивых условиях. Больнее снимало биомассы б вариантах о засухой выраженное в % от контроля на уровне питания н, , во многих оса

та* позволяет говорить об л* «еньией эасухоусгойчпзостп, но болкгая продудгавносгь данных растения указывает па ноолнознач- ' пость подобных выводов. Так, в первом опыте количество сухоД . биоиассы павызокоч азотном фоне снииалооь-под действием водпо-'го стресса до 75 %, а та ппзкоч — до 03 что составляло 2,Э7 г и 1,56 г на растение, соответствзпно.

При этоа необходимо отметить, что высокий уровень азотного, питапяя увеличивал длительность онтогенеза. В оптимальных усло-: ваях полива удлинение вегетационного периода в первом о сита при ; возрастания дозы азота с 1,0 до 3,0 г па сосуд достигало 10 ' дней, во втором и третьей - 5 дней и составляло,, соответственно, , S0 и 90, 85 и 90 и . 86 и 91 день. Засуха приводила к увеличении продолжительности вегетационного периода, а особенно сильно это проявлялось на высокой азотной фоне, где онтогенез затягивался ■ в средней па две непела. Кроие того, она способствовала удлинению всех этапов органогенеза, оледущях после снятая водного стресса.

П.2. Показателя волногообиэна л других ф:эаологаческях процессов при засухе я в репарационный период

Для характеристики продуктивноега и уотойчввостз растеняЗ пхеницы определялась.степень мозо^адьяоетп шестого листа; наиболее способного к процессам репарации после засухи. Необходимо ' отметить, что данные лаогья у растений о высокого уровня азотно-гопптатая про оптимальном водном регате обладали болыэеЯ ассимз-ляцпопноЯ поверхность» и биомассой а быстрее се восстанавливали после засухи, так-кал у нпх.к моменту засухи ешэ'не заканчивались ростовые процасоы. ПовикенныЯ азотгшЯ (Jon способствовал создана» более чазо^альноЯ структуры листьев, что выраталось в

меньшем числе более крупник устьячяых клеток и более редкой жилкования (табя. 2).

Таблица 2

. Зависимость ыезональности листа от уровня азотного литания (опыт 2)

Варианты

Показатели

Количество ус тыщ (пт/см^) верхний эпидермис низший эпидор«::о

2. Размеры устьиц (мхи)

верхний эггАвдрмис НИЖНИЙ эпидерме

3, Количество жилок (сит/см) •

обаае число колатеральных £доэмных

Уммия гатялшт Гг/гаигга)

4С00 * 127 3133 - 53

4,53 * 0,10 4,20 — 0,20

. 7,97 а 0,17 31,70 а 0,61

38С5 а 118 3567 * 71

4,65 - 0,13 4,59 а 0,11

7.18 1 0,15 30,61 ± 0,44

По нашим данным, засуха увеличивала диффузное сопротивление, так ке как по набяюЕянЕяа Шматько, Ткачух (1984); з&1в1 , йаъьогв (1984), Оно увеличивалось по «эре углубления засухи. Наибольшим диффузным сопротивлением обладали листья растений, вырелейных на. высоком уровне азотного питания. При этом верхняя поверхность листьев имела большое дигйузное сопротивление. Так. при достижении влахностп почвы 20& ПБ в условиях высокого уровня азотного питания ВЗ верхней стороны ласта равнялось 21,55 сек/см, а нижней-поверхности - 10,76 сек/см. В то «а время па низко« азотном Довезти величины соответственно ровнялась 9,59 и 5,5 сек/см, а а контрольных вариантах показателя ДЗ была около 0,5 сек/см. Интенсивность транс га ралхл при этом снижалась до кугигсулярной на обоих уровнях питания, но в репарационный дерлод ее значения возрастали.

Показателя водного потендаала (ЗП) при оптимально« водообе-' спеченич не имели существенного разлитая на ойour уровнях азотного питания. Засуха приводила к снижению водного потенциала. Особенно низких значений Ш ласта при сильной засухе (рис.4) достигал на высоком уровне азотного гатания. Раиве {.'.organ (1984) и SQlrnoi3i et.al, (1985) не отмечали четкой зависимости «езду уровнем питанля и значениями Ш листьев при'дефиците влаги. Листья,, которые имели нвэкае величины ЗП в засуху; отличались снижением содержания хлорофилла, удельной поверхностной плотности (УШ1) и большим коэффициенте« повреяденвя мембран. В репарационный.период водный потенциал возвращался к исходной величине, при этом скорость.его восстановления на фоне к^ была несколько большей, чем на фона ify "

По мнению СлухаЛ а Григории (1975), возрастание водоудержи-вапаей способности (ВУС) пря усилении азотного питания служит основной причиной'увеличения засухоустойчивости растений. В наших опытах при оптимальном водоснабжении ВУС поддерживалась на одном уровне я не зависела от уровня азотного питания (ряс.5). В период действия водного стресса водоудерзсаващая сеособносгь возрастала. Значительное ее увеличение наблюдалось на 5-Я день, засухи при коэффициенте завядания. Так, при определения в растворах поетэгллеягликоля ВУС возрастала настолько, что не оставалось влаги, способной быть извлеченной из тканей ласта осмотиче-"скячя салада до 3.5 Ша. Из раствора с осмотическими силами 3,5 Шз проасходало поглощение вода внутрь тканей.листа. Растения опытных вариантов с азотного фона поглодали до ПО %, а на фоке Wj - до 120 % води к первоначальному-количеству влаги, содержащейся в листа (опит П). В опыта ГГ на азотном фоне

поглощение воды составило до 130 $ к исходно'.^. Maаду контроль-ниш. и опытны® вариантам не било суцестванних различи!! по количеству влаги, отнииаекой осмотически»«! силами ваше 5,0'ИПа. В репарационный перлон значения ВУС возвращались к исходный. Аналогичные результаты били получены и в растворах сахарозы.

. Водоотдача в растворах осмотвков определялась и у конусов нарастания главного побега (рис.6). Недостаток воды в почве способствовал повваенпю 57С, причем наиболее сильно на высокой азотной фоне, Снятие стрессового воздействия восстанавливало . величины ЕГО до походных.

Среди взаимосвязанных.с водным обменам процессов изучались л некоторые показатели газообмена шхроцензза, {Интенсивность видимого фотосинтеза Чмг С02 * г-^ сух.м,час-1) при оптимальном по лаве мало зависела от уровня обеспеченности растений азотом. Под действием недостатка вяогя происходило резкое снимание газообмена на свету, особенно сильно это прослеживалось на ачсо-ком азотном $оне. -К моменту достижения коэффициента завядания на фоне Nj контрольный вариант превосходил опытна! в 1С раз по поглощению COg, а на пониженном - s 2,5 раза. В репарационный период растения, культивируемые на повыяэнном азотном фоне,, характеризовались более активными процессами, приведшими к восстановлению интенсивности фотосиитеза (рис.7), Теиновое дыхание у растений, выруленных на фоне ы^ , сохранялось при водасад ' дефглите на более тс оке и уровне, чем в варианте'и^ .

Анализ волячии гросс-фотосинтеза я коэффициента эф^ектав-иоста роста (КЭР), рассчитанных в конца засух:! и на 0-й день репарационного периода, показа.", что восстановленао ах пло примерно одинаково на сбоях азотных фонах. Бола о би строе восстало-

влвниэ гранопврацлогшо-асслшляалоняого отнакеная на фне говорят, по-видимому, о более экономно« расходовании влаги данными растеняямз в этот ответственней период.

Суммирующим показателем водообмена дакво очятагь водоло-глощание.а транспарадиояный коэф£лцавнт. Отмечено, что водо-поглоденае растений шеяицы увеличивалось по царе воз рас татя доз-азота, а засуха уменызала'значения данного показателя независимо от уровня пзтанля. Так, во втором опыте суммарное водо-погдойанле при оптимальном водном режиме яа фоне составило 951,4, а на фона »ц - 802,2 г/растение, при недостатке влаги значения данного показателя снижались до 707.2 п G50.I г/растение. Величины т рал стш рад ионного коэффициента били относительно сходнша независимо от уровня питания азотом и водного режима. В пересчете на Оиологическую продуктивноегь колебался около 290 г на I г сухой биомассы в первом » около 215 г по втором опыте. Значения этого показателя, рассчитанные на зернову» продуктивность , изменялись в более сироком диапазоне, ТХ колебался в интервала 7-3S-309 г - в первом опыте и 441-525 г - на I г зерна - во втором опыте. Под действзем водного стресса этот показатель несколько уганюался, что свидетельствовало о более эффективном использовании влага.

П;3. Йазватаэ генеративной сîapu растения и его зерновая продуктивность

Продукт ^восгё, являясь суммирующим результатом реакций растения на действие условии внесной среды и адаптационных процессов, протокатеих в нем, по пленив авторов (Ганкель. I9E2; Кумаков, 1935), является самой достоверной оценкой устойчивости рас? с naît к засухе.

vstaiçmg

pz cnptâenenita fe)

К

\ 9/rnm xo.vyça

_\ яарастатлг /мм)

to Л7 . S8 . -78 CS

PttC. t Р-АСлрвдеяениа. хощсоС нврасто.мя да размерам ли Ж-ЕЯ-ста/гах сргаяаееяеза #а -S âw* репарации теле засухе? fi&JfS+Sjt*)

Пни Beer

_\/WtfW .

»P 38 48 38 ■ ВВ 78 9о 9Û 188.

Рис, 2 Имен&мие ассимюяииемО} /rcSt/sxtfccmv растения шзмацм

. ¿оятогемеяв

Урле ■ ' ^

¿дге/лацци

18 J8 40 . Л? СС 78 $8 S8 Ш

Puc.5 Изменение ct/xoû iïuofirasCit раеме/tw шеницы S онтогенезе

-NiPjK; контроль-,—-NfPfKj опыт

— контроль ; -,......7í3PsK^pnbtm

art jscj/ла

7ffíí ¿0X <J/ MX

sAtttx

T

7ÛZ

Г0Х

is

It 3.0

- '/fat

—JVrPjfCj конггрмь;---¿асумг JaATSt-----засуха i?âX$*fàtt,

лггу-^Л^да ;--засуха fíí;_л&цигв A>/iS*í&,

Рис. i âoiïmà ш&яттага лг/û/m

r-t К

1PÖ 80 Sä M iff

¿¿ты

гея а*

mfcte flZfíS mo&Stfo&ZeS isa - M, (raww®? «w ä jjf/v/zr; m-ЛчЯг, егтюаемзя œta/w ffm <fJ fo Jtf/te; a - &Щ eC7?a&¿¿w?G# ла&ге ¿cvoeùemfa? J.Û AÍ/7J • Ii ; F-û/wm

fue. â #ûdû>j/Û£/?#fûâa/ûX4aj? û/racaâ^ûû/m Ssû^usma ашетцы S рве/г?fypax m? aûXû3//âs<7 /{шиуешЗа âûfo/

»

Iii

f—1 ■—-

SA i •yjr a за с у xa

к V г J 4 p к / X S •я f

Г WO- V. VUWl/ U UtJfVlí^ и it ¡j/iUirtSUfll/b/ljO л t//7yí,tfí/ ffiSf/UtlfffU

(EfsmaaJâétpamemGff S% /f ¿/схаЗ/ûAre/ са&ержашя? ma екашмг/ pasmfypa Я7Г с осмоттшгим âeâwaew MЯа* /с- /гт/?ямш>г f-ttis/zs, f-wu^p,

го

sa

iß

iß

fat/fetejnatiuu

— -H1P$KSi контроль

----XfPfKf, m/m

---- -Ж/PfKj, контроль

..........fyPjKj.emm

Pttc,7 Интенсивность видимого Фотосинтеза мшроценоза cocyäw (ms COz/г сухого 8-Sa в тс)

■ -f ■ Л £ meant, iMtx. . i sssx

о

щм/ы засухе/2акз}\ %В-сшьная засуха {¿fafätSfa}

— 'JTsmatt; —¿ЗГлтгг,-.....бЗГяеШзямя;

£3- cfyee qfo/ятых jwûimvS¿ЖтЩ&т?; * лрсцмтреализации.

PW. $ схемы-мо&ш формирования ярий/тивжт ем&/ш oofcsa

ziYsm.wí

Как показано в ряда работ (Мурааьев.Оедоров, 197С; Оооъег-Ьи1е -, Сагшг1еЫ; , 1983; Бурдошсова, Новакова, 1982), такие .фактора, как засуха а Еовыавнный уровень азотного питания, иавпт разнонаправленное действие на развитие генеративной с^сры, В связи о этим представляется необходимым изучение совместного их влияния, на.'формирование, генеративных органов.

' Поскольку к моменту засухи развитое генеративной сферы происходило только у главного побега, основное внимание било уделено его развитию, Формирование еламантов продуктивности в конусе на-растаюя главного побега представлено на р^е. 8, Необходимо отметить, что ни уровень азотного пптагля, на водный де^яцат не оказывали существенного влияняя на закладку колосковых бугорков. Число их колебалось от.. 18 до 22 ст.

Количество цветочных зачатков, а также степень пх сформаро-ваннооти, изменялась в довольно широких пределах, но в кагдом ■ эксперименте различия между контрольными вариантами на разных фонах питания были, несущественны. Водный дефицит тормозил формирование цветочных зачатков я задертшвал развитие конуса нарастания главного побега, что особенно хорошо прослеживалось на высоком уровне азотного питания. Сильное уманьаеше числа эалотав^лх-сяцветочных зачатков наблпдалось в условиях продолжительной засухи. Так, в четвертом опыте на обоих азотных фонах формировалось, примерно оявнаковое количество цветочных бугорков на колос (142,0 - на фоне п., я 145,6 - па фоне ). Под действием засуха, :дяядайся до коэффициента завлданхя, значения этого показателя уаэньагалиоь на низком.уровне азотного питания - до 135,1 ст., а на висо:;ом уровне питания,- до 124,4 ст., при засухе ко, длящейся.до 5 дней при коэффициенте завяданея,происходило дальней-

ангина до 122,9 ат. г до IÎ4,6 ст., соответственно. Кэоб-xoztjjo отчзтпть, что на низком уровне азотного питания наблхоа-лась бол.зо сшафсапая закладка всех цвоточтпж бугорков. Кз рис .8 згдно. что иапЗолае зилоливтшн'гя во всех вариантах балл колоски ' сродной частя колоса. Под-деЯстзкем зодиого страсса у та икалось число зачаточных квэтков в апикальной, аяногда к базальной частя колоса, я их реализация а конечном урояае; Взаимосвязи мзгку проценте:.; реализации залозщвкяхея цветочных зачатков а уровнем: азота ne било прослежено.: ■ ' ;

Независимо от состояния главного колоса высокий уровень азотного питания способствовал формировали» большего числа цветочных зачатков всего растения, особенно в опытных вариантах^за ' счет вторичного побегообразования,в репарационный период. Иапги-мер, в нервом опыте на фоне Hj в. контроле формировалось 191 ст., а в опыте - 242 ат., в то не время на фоне н^ количество цветков в обоих вариантах всего составило около 155 ит. Однако не было отмечено четкой зависимости менду уровнем азотного потащи я лрецонтои реадззали цветочных зачатков у целого растения,' но водаый стресс уменьшал эту величину (табл. 3).

При изучении действия водного стресса на разных уровнях азотного питания на эергювую продуктивность выяснялось также влияние сро:а наступления я длительности засухи. Наступление засухи приходилось иа начало 71 этапа, Л этап." пли начало ГП •этапа органогенеза. .

• Не весь критический период оказался равнозначным:по степени воздействия засухи на конечную продуктивность растений, выращиваемых на разных фонах азотного питания,'Наиболее сильно зерно-вая.продуктивность-снижиась при наступлении засухи в начале

Табкща 3

Влияние уровня азотного питания и водообоспачонпя на зах.тадт;у «ваточных зачатков у растений п-еппцк л реализация их в урошо

J3 опы- УрОИШ пятшкя (г/сосуд) Уровни водос1габ-пання (5 ИЗ) Продолжительное ть Количество тао-T04iii;x зачат:ссв (Г"т. ) с; Ia рса-

та засухи У этап УП этап загс;::!

I., НГ.СР3,0^3,0 70-70-70 70-14-70 до ЯЗ+5 дн. 154.7 157.8 107,7 67,4 11,8 0,5

^З.О^З.О^З.О 70-70-70 70-14-70 до КЗ+5 дн. 191,0 241,7 105,5 139,1 •ir 1 14,5

g' К1.0Р3,0^3.0 70-70-70 70-14-70 до КЗ 200,1 IG5.2 107,9 94.7 Л.8 23,3

70-14-70 до К31-5 дн. 154,7 31,3 13,5

г К3.0Р3,0К3.0 70-70-70 70-14-70 до КЗ 247,7 2G0.I I3G.5 145,2 18,8 17,0

70-14-70 до КЗ+5 дн. 2G8,2 130,3 ИД

УП этапа органогенеза. Так, в четвертой опыте, если засуха действовала в начале УГэтапа, то коллчество зерна, получаемого с одного {астения на Фона питания IЦ , составляло 73,3 % и на фоне Яд - 39,3 % от контроля. При засухе в начале УП этапа снижонне зерновой продуктзвности наблпцолось до 28,0 % и IG.7 %,соответственно, от контрольного уровня. Однако касса зерна, полученная с одного расгенся на высоком уровне азотного питшшя, била всегда вше.

В табл. 4 показано действие засуха различной продолжитель-носта на зерновую продуктивность. 3 данном случае также отмечается положительное действие высокого уровня азотного питания на эерпову» продуктивность, независимо от характера водаобаспечения.

Влияние водного стресса а уровня азотного питания пзмэняло конечные показатели продуктивной кустистости, озярнвшюсти коло-

Тйблкда 4 ■

Влияние уровней азотного*пятанля л продолжительности засуха на зерновую продуктивность■шенияы '

Уровня питания Уровня водообе- Продолжительности ■ засухи Зарнова^ продуктивность

ПЗ), отат опыт ', 3 оякт .3. ояит • 4 ,

11 0,5^3,0^3,0 ' 70-70-70 70-14-70 до.КЗ*5 дн.. 0,50 0,20

70-70-70 - 0,71 1,73 0,83 0,75

N I.O^.cfo.O 70-14-70 70-14-70 "до-КЗ. до Х3*5 да> 0,48 Г,43 1,04 0,67 0,52

70-70-70. - 1,40 2,16 1,00 1,62

н 3.0Р3,0*3.0 70-14-70 70-14-70 до'кз ' до К3+5~ян. 1,10 1,83 1,16 0.89 0,96

32 0,20 0,27 0,20 0,12

кг 8,6 5,8 3,2 4,8

cd и mcca 1000 зерен. Хотя в больгпнетяе" случаев различия между ними балл несуще с твешшмп. высокая фен повышал эта показатели; а БодпиЗ стресс снижал все велачанн, .кроме продуктивной кустистости. Так, в опыте П на уровне питания■. Щ озарненность растений снижалась под действием водного метресса о 43,0 'до 39,3 нт., а масса ID00 зорен с 39,6 до-36,2 г; на азотом фоне н^ эта ве---личины уменьшались, соответственно^ с :46,8 до 44,7 ст. я 46,3 ' ДО 41,3 г. _ -■;*• v ' ' - '-

Под дзЛствдем засухи утнькалась'продуктивность главного побега, который подвергался стрессовоцу воздействию в критический период своего развития. . TteM не иэнsа продуктивноеть пкеот— ца на фоне н^ опредалялась гпвавяа 'побегами, 'а на уровне Kj -доля зерна глатаиж.вобегов.в:обцоЗ;гяяса1.зерна.сожраадяась, а; боковых побегов куденйя:- у ве лита валась. '.' - : - '. ''■

ВЫВОДЫ ' 1 I, Увеличение уровня азотного питания, при ХорогеЯ обеспеченности другими элементами, в условиях оптимального водоснабад яяя приводило к судествзниому измзкеиа» ряда физгологнчесжх процессов у яровой пяенида: способствовало формированию более мезофильной структуры; усиливало рост; замедляло развитие; уве-лзчавало-продуктивность растений.

■ 2. В условиях повезенного уровня азотного питания язкэня-лась устойчивость растений к недостатку влаги, что прослеживалось на разных уровнях организации - от клеточного до микроце-нотического. При засухе (падение влагаости почва до коэффлцпен-та завяла;шя при умеренной тешературе) данный уровень питазия приводил к резкое епятаппо интенсивности ряда физиологических процессов: скорости роста, интенсивности фотосинтеза и транспи-■ рации, а также уменьшению значений водного потенциала. Одновременно с этим происходило увеличение водоудерздваксеЯ способности листьев и апексов,.'явф^узвоиного сопротивления, дыхания.

■ ; З.' В период репарации после прекращения засухи высокий азотный фон обеспечивал быстрое восстановление величин кмогпх физиологических показателей роста, газо- и водообкена и восстановления исходного гомеостаза растений яровой стантш,

4. Повшяение азотного фона способствовало более быстрой репарации как отдельных растений, так о целого микроценоза, который отличался на этом уровне питания болшей готерэген-

. ностьа'попуяяции, наиболее сильно проявлявшейся после снятия

1 \ / * п-

стрессового воздействия, что,содействовало восстановлении бао-.ценоза за счет биологически-сильных морфотипоз.

5. Хороео обеспеченные азотом растения при некотором задержании в развитая формировали больиее количество элементов продуктивности (колосковых а цветочных зачатков,- продуктивной кустистости, озерненноста а массы ГООО зерен), что способствовало •получению более высокой урожайности ярозоЗ стениды независимо от характера водообесдоченностя.

6. Более полную и объективную оаенку усгойчявостл растений яровой пзеница к засуха можно получать на основании анализа совокупности ряда показателей: интенсивности физиологических процессов; анат оуо -морфологических характ э рлс тик, а тате ш ооно-ванап контроля за развитием генеративной сферы в период стресса и репарации.

По материалам диссертации■ опубликованы следующие работы: ■

I. £адова O.e. Влияние уровня азотного питания на зерновую продуктивность яровой пзенида;// Бюллетень ВИУА. - М 65. - 1983. -С.25-27. ' '

Еадова О.с: Водный обмен и продуктивность яровой гашня-цы на разных уровнях азотного 'питания п .водообессечаяпя // ТСХА,-Ц; - 1983. - 13 с. (Рукопись дед. во ЗНШТЭагропрома. Л 101/73. ВС-88. Дед.). ■ ' ' . ' ; '

3. Еаловская Н.Т., Еадова^О.С. Влияние-уровней азотного-' питания и влагообеспэченности на продуктивность и -некоторые физиологические показатели яровой пшеницы У/ ВИУАТ,"!!. - I9S8. -'II о. (Рукопись деп. во ВНШПЭагродррма JS еб8ВС-88 Дэп.).

4. Еацова О.С. ВляянЕе уровнвй'азогного пятания и эодообе-спечения на потенциальную и реальную продуктивность растений яровоЗ ц=евицн сорта Родина // Бюллетень KITA. - № 92. - 1988. -С.18-21. .

Л-40272 10.04.90 г. Объем 1'/з п. л. Заказ 1124. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44