Влияние цитокининпродуцирующих бактерий рода Bacillus cohn. на рост растений салата и пшеницы

Мартыненко, Елена Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние цитокининпродуцирующих бактерий рода Bacillus cohn. на рост растений салата и пшеницы
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние цитокининпродуцирующих бактерий рода Bacillus cohn. на рост растений салата и пшеницы"

На правах рукописи -ри'сг^

□Q34Q5734

МАРТЫНЕНКО ЕЛЕНА ВИКТОРОВНА

ВЛИЯНИЕ ЦИТОКИНИНПРОДУЦИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ РОДА BACILLUS COHN. НА РОСТ РАСТЕНИЙ САЛАТА И

ПШЕНИЦЫ

Специальность 03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

УФА 2009

- 3 ПЕК 2009

003485734

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений Учреждения Российской академии наук Института биологии Уфимского научного центра РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Архипова Татьяна Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Киреева Наиля Ахняфовна

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Белнмов Андрей Алексеевич

Ведущая организация • • Учреждение Российской академии наук Институт

Зашита состоится «17)> декабря 200е) г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Вал иди, 32, биологический факультет БашГУ, ауд. 332.

Факс (347) 273-67-78, email: disbiobsu@mail.ru Официальный сайт БашГУ: http://wvvw.bashedu.ru/firstbgu_r.htm

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» и с авторефератом на официальном сайте: http://www.bashedu.ru.autoreferat/autoreferat.htm

Автореферат разослан «/^ ноября__2009 г.

Ученый секретарь диссертационного

биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН

совета, д.б.н., проф.

М.Ю. Шарипова

Актуальность темы исследования. Присутствие микроорганизмов в ризосфере играет важную роль в жизни растений. Некоторые микроорганизмы подавляют их рост, но для большого числа видов была показана способность стимулировать рост растений [Persello-Cartifaux et al., 2003]. Особенно много внимания уделяется свободно живущим ризосферным ростстимулирующим бактериям, для которых введено специальное сокращение PGPR (plant growth promoting rhizobacteria - ризобакгерии, активирующие рост растений) [Bashan, 1998; Persello-Cartieau et al., 2003; Van Loon, 2009]. Их благоприятное влияние на растения объясняют действием разнообразных механизмов. Так, инокуляция ризосферы ростсгимулирующими бактериями повышает доступность для растений элементов питания за счет фиксации азота [Barea et al., 2005; Choudhaiy et al., 2009] или солюбилизации труднорастворимых в воде элементов питания [Kannan et al., 2009; Gunes et al., 2009]. Кроме того, ризосферные бактерии могут повышать устойчивость растений к поражению некоторыми грибными патогенами [Ayyadurai et al., 2005, Romeiro et al., 2005; Мелентьев, 2007; Sultana et al., 2008] и вирусами [Ryu et al., 2004]. В литературе также описано повышение устойчивости растений под влиянием ризобактерий к засухе [Creus et ' al., 2004; Marulanda et al., 2006; 2009] и засолению [Saravanakumar et al., 2007; Egamberdieva, 2009]. Поскольку многие ризосферные микроорганизмы способны синтезировать гормоны растений [Frankenberger, Arshad, 1995; Цавкелова и др., 2005; Spaepen et al., 2008], которые влияют на рост растений и запускают механизмы их устойчивости к широкому спектру внешних факторов [Шакирова, 2001], можно предполагать, что гормоны, продуцируемые микроорганизмами, являются важным действующим веществом бактериальных препаратов. Действительно, способность синтезировать ауксины [Олюнина, Шабаев, 1996; Белимов и др., 1999; Spaepen et al., 2008], абсцизовую кислоту (АБК) [Макеева и др., 1999; Audenaert et al., 2002], цитокинины [Nieto, Frankenberger, 1990; Веселов и др., 1998; Salamone et al., 2001] и гиббереллины [Mitter et al., 2002] была обнаружена у ряда видов и штаммов микроорганизмов. Вместе с тем, причинно-следственная связь между способностью микроорганизмов продуцировать гормоны растений и их влиянием на рост и устойчивость растений не была продемонстрирована с достаточной очевидностью.

Цель исследования состояла в изучении роли цитокининов, продуцируемых микроорганизмами из рода Bacillus Cohn., в стимуляции роста и формировании устойчивости к дефициту воды у растений пшеницы и салата. Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать способность микроорганизмов рода Bacillus Cohn, (штаммы ИБ-21 и ИБ-22) синтезировать ИУК и АБК. Проследить влияние кукурузного экстракта, входящего в состав питательной среды, на уровень продукции цитокининов.

2. Изучить влияние инокуляции цитокининпродуцирующими микроорганизмами на рост и содержание гормонов у растений салата

3. Исследовать способность цитокининпродуцирующих микроорганизмов повышать устойчивость растений салата к дефициту воды.

4. Сравнить действие инокуляции штаммами, различакяцимися по способности продуцировать цитокинины, на рост растений пшеницы. Выяснить зависимость ростстимулирующей активности микроорганизмов рода Bacillus от их способности продуцировать цитокинины.

5. Оценить влияние обработки семян пшеницы суспензией цитокининпродуцирующих бактерий на рост проростков в лабораторных условиях и урожайность растений в полевых экспериментах.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

Ростстимулирующее действие изученных штаммов бактерий обусловлено их способностью продуцировать цитокинины, проявляется в условиях нормальной обеспеченности влагой и при ее дефиците, как в лабораторных, так и в полевых условиях.

Научная новизна. Показано, что ростстимулирующее действие микроорганизмов рода Bacillus Cohn, связано с их способностью продуцировать цитокинины. Обнаруженная способность цитокининпродуцирующих микроорганизмов поддерживать рост растений салата в условиях дефицита воды обусловлена изменением содержания гормонов в инокулированных бактериями растениях. Показана зависимость продукции бактериальных цитокининов от присутствия кукурузного экстракта в составе питательной среды.

Научно-практическая значимость. Результаты, полученные при изучении влияния на растения инокуляции цитокининпродуцирующими бактериями, расширяют представление о механизме действия цитокининов. Показана способность цитокининов поддерживать рост растений в условиях дефицита воды. Обнаруженная зависимость стимулирующего действия бактерий на рост растений от уровня синтеза ими цитокининов расширяет возможности для целенаправленного поиска штаммов, способных повышать урожайность растений. Штамм

B.subtilis ИБ-22 в дальнейшем может быть рекомендован в качестве основы для создания препарата, стимулирующего рост и повышающего урожайность растений.

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами.

Исследования проводились в рамках планов НИР лаборатории физиологии растений «Механизмы передачи сигналов между органами растения и согласования процессов, обеспечивающих рост и водный обмен в изменяющихся условиях внешней среды» (2004-2006), «Регуляция роста и водного обмена растений в изменяющихся условиях внешней среды» (2007-2009).

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на VIII-й молодежной конф. ботаииков (СПб., 2004), Всеросс. науч.-практ. конф. «Растительные ресурсы: опыт, проблемы, перспективы» (Бирск, 2005), на Междунар. науч. конф. «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений», (Екатеринбург, 2008), Всеросс. молод, конф. «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008) и Всеросс. науч. конф. «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 4 статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов и списка литературы, включающего 459 наименований, в том числе 344 на иностранных языках. Работа изложена на 144 страницах машинописного текста, содержит 9 таблиц и 21 рисунок.

Благодарности. Выражаю благодарность всем сотрудникам лаборатории физиологии растений, особую признательность Кудояровой Г.Р. за ценные советы и поддержку на всех этапах моей работы, а также сердечную благодарность моему руководителю Архиповой Т.Н. за всестороннюю помощь. В период работы над диссертацией автор пользовалась ценными консультациями сотрудников лаборатории микробиологии, которым также очень благодарна.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводили на растениях твердой яровой пшеницы {Triticum durum Desf., сорт Безенчукская 139) и салата (Lactuca sativa L., сорт Лома Росса). В процессе работы были использованы различающиеся по способности продуцировать цитокинины штаммы Bacillus subtilis ИБ-22 и В. subtilis ИБ-21 из коллекции микроорганизмов

Института биологии УНЦ РАН (600 и 6 нг-экв. зеатина/мл культуральиой жидкости, соответственно). Бактериальные цитокинины штамма П.знЫШз ИБ-22 находятся в комплексе с полисахаридом [Веселое и др., 1998]. Бактерии выращивали в среде, содержащей: крахмал - 10 г/л; кукурузный экстракт, пептон, дрожжевой экстракт и (ИНО^Од - по 3 г/л; (МН4)2НР04и КН2Р04 - по 2 г/л. Культивирование проводили в колбах объемом 250 мл со 100 мл питательной среды в аппарате УВТМ-12-250 при 37°С, 160 мин"1 в течение 72 ч. Титр бактериальной суспензии был 2,7-3,8»107 КОЕ/мл.

Эксперименты проводились в лабораторных и полевых условиях. В лабораторных условиях растения выращивали при освещенности 90 Вт/м2, 14 часовом световом периоде и температуре воздуха 24-26°С. Для выращивания растений салата использовали сосуды с 0,2 кг стерильного песка. Ежедневно растения поливали 50% раствором Хогланда-Арнона (Х-А) в количестве, равном среднему минимальному уровню транспирации в расчете на сосуд, до достижения уровня 60% от полной влагоемкости (ПВ) Индивидуальные различия между сосудами нивелировались добавлением воды. Инокулировали 12 суточные растения суспензией штамма В.йиЫШ8 ИБ-22 (по 3 мл/растение в прикорневую среду).

При изучении влияния инокуляции на рост растений салата на фоне дефицита воды условия проведения опыта были аналогичными до 22-х суток. С этого момента и до конца эксперимента у половины обработанных и необработанных бактериями растений имитировали почвенную засуху уменьшением полива до уровня 30% ПВ, не снижая при этом снабжения растений питательными веществами. Морфологические параметры и содержание фитогормонов в тканях анализировали в конце эксперимента.

Для выращивания растений пшеницы (15 шт/сосуд) использовали контейнеры с 0,7 кг стерильного песка с ежедневным поливом 100% р-ром Х-А. На третьи сутки все сосуды делили на четыре равные группы (п=11) и в прикорневую среду по 1 мл /растение вносили: 1) суспензию штамма В. зиЫШх ИБ-22, 2) штамма В. зиЫШя ИБ-21, 3) раствор БАП (10 мг/л), 4) воду (контроль). Эксперименты с обработкой семян пшеницы препаратом на основе штамма В^иМШа ИБ-22 проводили в лабораторных условиях на 3-х суточных проростках (варьировались время обработки и концентрация препарата) и в полевых условиях.

Для оценки роста растений измеряли длину корней, площадь листьев, определяли сырую и сухую массу. Измерение сухой массы проводили согласно методике Пардосси

[Pardossi et al., 1992]. Транспирацию определяли весовым методом. Устьичную проводимость измеряли с помощью порометра (МК Delta-T, UK). Относительное содержание воды (ОСВ) вычисляли согласно [Pardossi et al., 1992] по формуле ОСВ = (сырой вес-сухой вес)/(тургорный вес-сухой вес) х 100%. Содержание пигментов определяли спектрофотометрически в аликвоте 96%-ного этанола, полученной из навески побегов. Расчеты проводили по формуле Реббелена [Wintermans, de Mots, 1965]. Для определения содержания гормонов растительный материал гомогенизировали и экстрагировали 80% этанолом. Экстракцию АБК и ИУК из аликвоты водного остатка проводили диэтиловым эфиром [Кислин и др., 1985]. Цитокинины, содержащиеся в атиквоте водного остатка, концентрировали на картридже С18 и разделяли методом ТСХ в системе растворителей бутанол: аммиак: вода (6:1:2). Содержание гормонов определяли методом твердофазного иммуноферментного анализа с помощью специфических антител [Веселое, 1998].

Полевые эксперименты проводили в 2009 г. на опытном участке в Иглинском районе, пос. Балтика (почва серая лесная) по общепринятой методике [Доспехов, 1985]. Анализировались 4 варианта обработки семян в 4-х повторностях. В работе использовали лиофилизированную суспензию культуры В. subtilis ИБ-22 с таким расчетом, чтобы получить титр 105, 10б, 107 КОЕ/семя [Методические..., 1985]. Вегетационный период характеризовался высокой температурой воздуха и малым количеством осадков. Оценку эффективности предпосевной бактеризации семян определяли по влиянию на показатели элементов структуры урожая.

Статистическую обработку проводили по программам MS Excel и ANOVA. Все эксперименты повторяли не менее трех раз, в трех и более биологических повторностях.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Присутствие гормонов в культуралыюй жидкости бактерий и влияние компонентов питательной среды на продукцию цитокиишшв

В предварительных опытах были отобраны штаммы бактерий из рода Bacillus: ИБ-22 - суперпродуцент цитокининов (ЦК+) и ИБ-21 (ЦК-), который накапливал в 100 раз меньше цитокининов в культуральной жидкости, чем штамм ИБ-22 [Веселов и др., 1998]. Было важно определить, способны ли бактерии этих штаммов синтезировать также и другие гормоны растений.

Исходная питательная среда содержала некоторое количество ИУК, что неудивительно, так как в её состав входит кукурузный экстракт, в котором можно ожидать наличие гормонов растений. Присутствие бактерий обоих штаммов не дало значительного накопления данного фитогормона в культуральной жидкости, что свидетельствует о низкой продукции ИУК бактериями исследуемых штаммов. Что касается АБК, то содержание ее в питательной среде до и после культивирования на ней микроорганизмов, было ниже пределов чувствительности иммуноферментого анализа с использованием соответствующих антител к АБК, что говорит об отсутствии данного гормона.

Поскольку цитокинины необходимы микроорганизмам, скорее всего, как сигнальные молекулы [Рп^ег е1 а1., 2008], обеспечивающие их взаимодействие с растениями, можно было предполагать, что растительные экстракты, входящие в состав питательных сред, влияют на уровень цитокишшпродуцирующей активности микроорганизмов. Как упоминалось в разделе «Объекты и методы исследований», в состав используемой нами среды для культивирования входит кукурузный экстракт. Мы проанализировали влияние именно этого компонента растительного происхождения на уровень продукции цитокининов. Как видно из таблицы 1, исключение кукурузного экстракта из состава питательной среды приводит к снижению продукции гормонов на 30 %. В дальнейших экспериментах использовалась питательная среда с кукурузным экстрактом.

Полученные данные подтверждают наше предположение о том, что наличие компонентов растительного происхождения в питательной среде влияет на продукцию цитокининов микроорганизмами. Таблица 1

Влияние присутствия кукурузного экстракта в питательной среде на содержание цитокининов, продуцируемых микроорганизмами

Вариант опыта Содержание цитокининов в культуральной жидкости (КЖ) штамма В. тЪПШ ИБ-22, нг/мл КЖ

Питательная среда' с кукурузным экстрактом (3 г/л) 648+5

Питательная среда без кукурузного экстракта 444+3**

Примечание - В таблице представлены средние значения и ошибки средних (п=4). Здесь и далее * + - различия между средними значениями достоверны при р<0,01. 1 Автоклавированная питательная среда до внесения в нее культуры бактерий не содержит цитокинины.

2. Рост и содержание гормонов у ииокулированных цитокшпшпродуцирующими микроорганизмами растений салата в отсутствии

дефицита воды

В задачу настоящих исследований входило более детальное изучение влияния инокуляции бактерий штамма ВлиЫШх ИБ-22 на рост, содержание гормонов и другие физиологические показатели растений салата.

Внесение суспензии бактерий в корнеобитаемую среду растений салага, получающих оптимальное количество воды (60% от полной влагоемкости (ПВ)), почти в 2 раза увеличивало их сухую массу (таблица 2). Масса побега увеличивалась в большей степени, чем корней, в результате соотношение массы корень/побег было несколько выше у контрольных растений по сравнению с теми, что были обработаны бактериями. Инокуляция растений приводила к укорочению корней.

В течение первой недели после введения суспензии бактерий в прикорневую среду не было обнаружено влияния обработки на скорость транспирации в расчете на растение (рисунок 1). Затем скорость транспирации возрастала у обработанных бактериями растений и оставалась на высоком уровне до конца эксперимента.

Таблица 2

Влияние обработки В. виЫШя ИБ-22 на морфологические показатели растений салата на фоне оптимальной (60 % ПВ) и пониженной (30 % ПВ) влагообеспеченности через 20 дней после внесения суспензии бактерий в прикорневую среду растений

Вариант опыта Сухая масса растения, г Отношение корень/ побег (сухая масса) Длина корня, мм

побег | корень

60% от полной влагоемкости (ПВ)

Контроль 0,2Ь | 0,11а 0,54'ь 1 126ь

Обработка 0,38" | 0,19е 0,50' | 100'

30% ПВ

Контроль 0,16' 0,12а 0,72е 125ь

Обработка 0,24е 0,15Ь (Ч о" 95'

Примечание - В таблице представлены средние значения (п=50). Статистически различающиеся значения при р<0,05 обозначены разными буквами.

По всей видимости, этот эффект связан с формированием у данных растений большей площади листьев. На это указывает тот факт, что возрастание транспирации совпадало с появлением заметных различий в размере листьев (данные приведены в диссертации).

Рисунок 1. — Влияние инокуляции В. ¡иЬИШ ИБ-22 на уровень транспирации растений салата. На рисунке показаны средние значения и ошибки средних (п=12).

Возраст растений, сутки

Измерение устьичной проводимости на последней стадии эксперимента подтвердило, что повышенная транспирация у обработанных бактериальным препаратом растений связана с большей площадью листьев, поскольку их устьичная проводимость была на 6 % ниже, чем у контрольных растений (140+2 мМоль« м"2 .с"1 - в контроле). Вероятно, в данном случае понижение устьичной проводимости у инокулировапных растений является компенсаторной реакцией на увеличение площади листьев. Снижение устьичной проводимости не было связано с уменьшением количества устьиц на единицу площади листа (1900 и 2045 устьиц/см 2 для контроля и опыта, соответственно), а, очевидно, отражало степень закрытия устьичной щели.

Обработка бактериальным препаратом не сказалась на содержании воды в растениях, которое составляло (92,1+0,2) % как у инокулированных, так и контрольных растений. Эти результаты свидетельствуют о том, что, несмотря на более короткие корни у обработанных растений, они оказались способны обеспечивать побег достаточным количеством воды, чтобы компенсировать возросший уровень транспирации всего растения.

Анализируя динамику накопления сырой массы растений (рисунок 2), можно заметить, что значимое увеличение биомассы побегов происходило только через 5 дней после инокуляции, а корней - к восьмым суткам. Отсутствие немедленного ростового ответа указывает на необходимость накопления неких метаболитов бактериального происхождения для проявления этой реакции.

0,5 0,45 0,4 ^ 0,35 I 0,3 я 0,25 -

о. 0,2

О 0,15 0,1 -0,05 -0

♦ контроль, корни —А— контроль, побеги -О- обработка, корни —Д - обработка, побеги

Рисунок 2. - Динамика изменения сырой массы корней и побегов контрольных и

опытных растений салата после

инокуляции

прикорневой среды суспензией штамма В.тЫШь ИБ-22 (60 % ПВ)

2 8

Время после обработки, сутки

Обработка бактериальным препаратом приводила к изменению содержания гормонов в растениях (таблица 3). Если в начале эксперимента изменения уровня ИУК и АБК были статистически недостоверны (за исключением повышенного уровня АБК в побегах инокулированных растений), то накопление цитокининов было значимым как в начале действия инокуляции, так и в конце эксперимента, па 20 сутки (рисунок 3). В конце эксперимента содержание АБК было выше в побегах обработанных растений, чем в контроле, в то время как уровень ИУК был выше в корнях растений (11,5 и 5,5 нг ИУК/г сырой массы у инокулированных и контрольных растений салата, соответственно).

Рисунок 3. - Содержание цитокининов (а) и АБК (б) в растениях салата при различных уровнях влагообеспеченности на 20 сутки после инокуляции (п=4)

Накопление цитокининов в инокулированных растениях было в наибольшей степени выражено в корнях, где содержание цитокининов через 2 суток после инокуляции было в 3,5 раза выше, чем в контроле (таблица 3). Хотя содержание цитокининов затем снижалось, оно оставалось выше, чем у необработанных растений до 8 суток эксперимента. В побегах обработанных бактериальным препаратом растений через 2 дня после инокуляции содержание цитокининов было в 2 раза выше, чем в контрольных растениях. Более выраженное накопление цитокининов в корнях растений можно объяснить тем, что . эти гормоны поступали из ризосферы, где их повышенную концентрацию обеспечивали цитокшшнпродуцирующие микроорганизмы. Таблица 3

Влияние инокуляции суспензией В. $иЫШэ ИБ-22 на содержание гормонов в растениях салата (К - контроль; О - обработка) в условиях 60 % ПВ

Гормоны Сутки после инокуляции

2 5 8

К | О К | О К | О

Корни (нг / г сырой массы)

АБК 25,3 37,2 19,7 26,6 18,2 17,9

ИУК 31,5 37,4 21,6 30,5 20,8 16,2

Цитокинины 9,1 32,7** 9,7 22,0* 9,8 18,4*

Побеги (нг / г сырой массы)

АБК 17,8 26,3* 15,9 15,6 9,2 7,9

ИУК 20,7 26,0 18,3 15,7 9,1 7,9

Цитокинины 12,3 28,0* 11,8 12,2 7,9 8,6

Примечание - В таблице представлены средние значения (п=4). Здесь и далее * - различия между средними значениями достоверны при р<0,05. 1 Содержание цитокининов определяли как сумму концентраций зеатина, рибозида зеатина и нуклеотида зеатина.

Поскольку известно, что цитокинины необходимы для роста побега [Кунаева и др., 1984], их накопление в побегах при инокуляции ризосферы может быть причиной стимуляции роста растений. Повышенное содержание АБК у инокулированных растений, по всей видимости, было причиной относительно низкой устьичной проводимости их листьев по сравнению с необработанными растениями (высокий уровень транспирации целого растения поддерживался за счет большей площади листьев). В данном случае, оценка баланса содержания АБК и цитокининов, которые являются антагонистами в регуляции устьичной проводимости, помогает лучше понять механизм гормональной регуляции транспирации.

Известно также, что цитокинины способны подавлять рост корней [Блохин, 1986; Van Staden, Harty, 1988]. В наших опытах вскоре после инокуляции содержание цитокининов в корнях возрастало, что позволяет объяснить торможение роста корней в длину. Вместе с тем, инокуляция не снижала, а повышала скорость накопления биомассы корней. Данные литературы о влиянии цитокининов на рост корней неоднозначны. Так, было показано, что тройные мутанты с нарушенной структурой трех рецепторов цитокининов отличались слабым развитием корневой системы [Higuchi et al., 2004]. Эти результаты свидетельствуют о том, чгго нормальный цитокининовый сигналинг необходим для развития корней. Полученные нами результаты об ускоренном накоплении биомассы корней у инокулировшшых растений с повышенным содержанием цитокининов в корнях соответствуют этому предположению. Вместе с тем, степень активации роста корней была ниже по сравнению с активацией роста побега у инокулировшшых растений, что приводило к снижению соотношения массы корень/побег, т.е. относительному подавлению роста корней (таблица 2).

Что касается ИУК, то наиболее значительным было ее накопление в корнях растений, обработанных бактериальным препаратом через 20 дней после инокуляции. Поскольку сверхоптимальные концентрации ИУК способны подавлять рост корней в длину [Woodward, Bartel, 2005], накопление ауксинов может быть одной из причин подавления удлинения корней, вызванного обработкой растений бактериальным препаратом.

Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют о том, что обработка растений салата суспензией штамма-продуцента цитокининов благоприятно сказывается на накоплении биомассы на фоне нормальной обеспеченности растений водой. Несмотря на наблюдаемое относительно слабое развитие корневой системы у обработанных бактериями растений, побег получал достаточное количество воды, компенсируя возросший уровень транспирации. Увеличение накопления биомассы растений может быть связано с накоплением цитокининов, которые стимулируют рост листьев и формирование фотосинтезирующей поверхности. Вместе с тем, считается, что активный рост корней обеспечивает приспособление растений к условиям дефицита воды [Frensch, 1997]. Поэтому важно было проверить, как скажется обработка цитокининпродуцирующими бактериями на росте растений в условиях дефицита воды.

3. Рост и содержание гормонов у растений салата, инокулированных цитокининпродуцируюицими микроорганизмами, в условиях дефицита воды

Нами были проведены эксперименты, в которых после инокуляции растений дефицит воды создавали снижением уровня полива. Уменьшение уровня полива (до 30% от полной влагоемкости почвы) ингибировало накопление биомассы побегов растений (таблица 2). Вместе. с тем, на фоне дефицита воды масса побега у обработанных бактериями растений была больше, чем у необработанных, и даже больше, чем у тех неинокулировапных растений, которые получали достаточно воды.

В отличие от необработанных бактериальным препаратом растений, у обработанных дефицит воды подавлял накопление биомассы корней (таблица 2). Однако ингибирование роста корней в условиях засухи проявлялось в меньшей степени, чем побега В результате, как и у обработанных, так и у неинокулированных растений снижение влагообеспеченности изменяло соотношение массы корня и побега в пользу корней. Необходимо отметить, что этот эффект был более заметно выражен в случае необработанных бактериями растений (соотношение корень/побег возрастало на 33 и 24 % у неинокулированных и инокулированных растений, соответственно).

Несмотря на снижение скорости накопления биомассы под влиянием дефицита воды у обработанных бактериями растений, масса их побега была все же выше, чем у контрольных неинокулированных растений (даже тех, которые получали достаточно воды). Эти результаты говорят о том, что применение бактерий для повышения урожайности растений дает положительные результаты не только при нормальном обеспечении растений водой, но и при ее дефиците.

Снижение уровня полива у необработанных бактериальным препаратом растений приводило к быстрому уменьшению скорости транспирации в расчете на растение (рисунок 1). Поскольку этот эффект был обнаружен тогда, когда снижение уровня полива еще не успевало сказаться на размере листьев, скорее всего он был связан с закрытием устьиц, что подтверждают результаты измерения устьичной проводимости.

В условиях пониженного уровня полива содержание воды в растениях оставалось стабильным, то есть не было достоверного влияния на этот показатель как инокуляции, так и уровня полива (содержание воды было в среднем 92,4±0,9 % во все вариантах). ОСВ снижалось под влиянием дефицита воды на 5%, то есть в одинаковой степени у

неинокулированных и инокулированных растений. Эти результаты свидетельствуют о нормальном функционировании устьиц у исследуемых растений: снижение их проводимости обеспечивало поддержание оводненносги за счет уменьшения транспирационных потерь, что компенсировало снижение доступности воды.

Дефицит воды вызывал уменьшение содержания цитокининов в растениях (рисунок 3). Однако на фоне засухи концентрация цитокининов в побегах обработанных бактериями растений была не ниже, чем у необработанных при нормальном уровне полива. Уменьшение уровня полива сопровождалось резким возрастанием содержания АБК в побегах необработанных растений, в то время как у инокулированных накопления данного гормона не наблюдалось.

Как упоминалось в предыдущем разделе, цитокинины необходимы для роста побега [Кулаева и др., 1984], поэтому снижение их содержания на фоне дефицита воды могло способствовать ингибированию роста растений в этих условиях. Накопление АБК и понижение содержания цитокининов под влиянием дефицита воды также могли быть причиной закрытия устьиц, поскольку АБК закрывает устьица, а цитокинины поддерживают их в открытом состоянии [Mansfield, McAinsh, 1995]. Устьичная проводимость в большей степени коррелировала с соотношением цитокининов и АБК, чем с концентрацией каждого из гормонов отдельно (данные приведены в диссертации).

Подавление роста листьев в условиях дефицита воды считается адаптивной реакцией, которая снижает скорость испарения воды листьями и тем самым обеспечивает ее экономию. Тем не менее, попытки повысить засухоустойчивость растений путем снижения скорости роста листьев на фоне засухи не привели к успеху [Quarrie et al., 1999; Tardieu, 2005]. Это неудивительно, поскольку уменьшение площади листьев означает снижение скорости накопления биомассы в результате уменьшения ассимилирующей поверхности. Предполагается, что в условиях сильной засухи снижение скорости роста листьев обеспечивает выживание растений. Однако с точки зрения агрономии устойчивость - это не выживание растений, а получение стабильного урожая, В результате исследователи приходят к выводу, что усилия должны быть направлены на поддержание скорости их роста, что предотвращает ингибирование фотосинтеза и снижение урожайности растений [Tardieu, 2005]. В этом плане инокуляция растений цитокининпродуцирующими микроорганизмами должна обеспечить положительный эффект.

Таким образом, изучение роста растений в условиях дефицита воды показало, что инокуляция ризосферы цитокининпродуцирующими микроорганизмами способна поддерживать рост растений салата в этих условиях на более высоком уровне по сравнению с неинокулированными растениями.

4. Реакция растений пшеницы на их инокуляцию штаммами бактерий, различающихся по способности синтезировать цитокинины

Важно было изучить влияние инокуляции на рост растений пшеницы, которая является одной из основных сельскохозяйственных культур. Инокуляцию растений салата проводили только одним штаммом бактерий, который характеризуется высоким уровнем продукции цитокининов. Для подтверждения предположения о том, что именно цитокинины являются действующим веществом бактериального препарата, важно было сравнить действие на растения штаммов, различающихся по способности синтезировать цитокинины.

Внесение в ризосферу растений пшеницы суспензии бактерий с низкой продукцией цитокининов (ЦК-) не приводило к существенным изменениям в содержании эндогенных цитокининов у этих растений по сравнению с контролем (рисунок 4). В то же время внесение бактериальной суспензии цитокининпродуцирующего штамма (ЦК+) вызвало значительные изменения в содержании цитокининов инокулированных растений, как по общему их количеству, так и по отдельным формам.

Результаты измерений сырой массы растений показали быструю ростовую реакцию на внесение бактерий. Уже ко второму дню после инокуляции нами отмечалось увеличение сырой массы побегов, в особенности у растений, инокулированных ЦК+ культурой бактерий (рисунок 5). Однако сухая масса опытных растений в этот период не только не увеличилась, но и была несколько ниже, чем масса контрольных растений. К четвертому дню растения, инокулированные цитокининпродуцирующими бактериями и обработанные БАЛ, имели большую сухую биомассу по сравнению с контролем. Сырая и сухая масса обработанных БАП растений в течение всего рассматриваемого периода была сопоставима с весом растений варианта с обработкой ЦК+ бактериями. Эти результаты подтверждают предположение о том, что именно цитокинины являются действующим веществом в ростстимулирующем влиянии бактерий на растения.

Рисунок 4. - Содержание производных зеатина (3 - зеатин, ЗР - зеатин рибозид, ЗН -зеатин нуклеотид), изопентениладенозина (ИПА) в корнях и побегах контрольных (К) и инокулированных суспензией штаммов с низкой (ЦК-) и высокой (ЦК+) способностью к синтезу цитокининов растений пшеницы

| 280

6 260

о. 240

а 220

§ 200

I 180

В 160

I 140

= 120

| 100

Л 80

□ контроль ШЦК-ШЦК + ЙБАП

сЛ

28 26 24 22 20 18 16 14 12 10

2 4 2 4

Время после инокуляции, сутки

Рисунок 5. — Сырая и сухая масса побегов растений пшеницы после инокуляции суспензией штаммов В. эиЫШз ИБ-21 (ЦК-) или В. ¡иЫШв ИБ-22 (ЦК+) или обработки синтетическим цитокинином БАП

Результаты показали, что присутствие цитокининпродуцирующих микроорганизмов в ризосфере растений пшеницы сопровождалось существенным увеличением суммарного содержания цитокининов в растениях. Подтверждением роли микроорганизмов в обеспечении растений цитокининами является то, что для данного штамма характерно накопление рибозида зеатина в питательной среде [Веселов и др., 1998], а именно

содержание рибозида зеатина наиболее существенным образом повышалось в растениях при инокуляции. Данные литературы указывают на способность растений быстро метаболизировать цитокинины [Мок, Мок, 2001], и обнаруженное нами накопление свободного зеатина наряду с его рибозидом, соответствует этим данным.

На поступление цитокининов из ризосферы, инокулированной гормонпродуцирующими бактериями, указывает также то, что их содержание возрастало сначала в корнях и только затем - в побегах растений пшеницы. Накопление цитокининов при инокуляции гормонпродуцирующими микроорганизмами носило временный характер. Это может быть связано со степенью колонизации микроорганизмами ризосферы растений или с изменением продукции цитокининов при изменении условий обитания. Однако, как видно из анализа данных по влиянию инокуляции на рост растений, даже непродолжительное повышение содержания цитокининов сопровождалось стимуляцией роста растений.

Таким образом, полученные, нами данные свидетельствуют о том, что инокуляция растений пшеницы цитокининпродуцирующими микроорганизмами повышает уровень содержания в них цитокининов и стимулирует рост растений, в то время как в присутствии микроорганизмов, не способных синтезировать значительного количества цитокининов, общее содержание цитокининов не изменялось и стимуляция роста была выражена в значительно меньшей степени. Это указывает на роль микробных цитокининов как фактора, обеспечивающего ростстимулирующее действие бактерий на растения.

5. Влияние обработки семян растений пшеницы препаратом цитокииинпродуцирующих бактерий на рост проростков в лабораторных условиях и урожайность в полевых мелкоделяночных опытах.

Инокуляция прикорневой зоны растений, которая применялась в экспериментах, описанных в предыдущих разделах, требует наработки большого количества бактериальной культуральной жидкости. Хота этот подход был важен для выяснения механизма действия инокуляции на растения, его применение в сельском хозяйстве для повышения урожайности растений не может быть эффективным с точки зрения экономики. Более перспективным в этом плане может быть обработка семян растений пшеницы бактериальным препаратом перед посевом. Однако необходимо было убедиться в том, что такой подход так же позволит

повысить скорость роста растений, как и введете бактерий в прикорневую зону проростков. В экспериментах с проростками пшеницы, семена которой различное время выдерживались в суспензии микробной культуры, было показано, что наиболее предпочтительной являлась короткая экспозиция семян в инокуляте (0,5-1 минута) (рисунок 6).

Рисунок 6. — Влияние разведения суспензии штамма В. ¡иЫШя ИБ-22 и времени замачивания в ней семян пшеницы на сухую массу 3-х дневных проростков, выращенных в

чашках Петри (п=50). Титр неразведенной суспензии 2,7-3,8* 107 КОЕ/мл.

7 -1

и 2 6 -

5 -

Й 4 -

с.

и 3 з -1

§ 1

контроль

— 0,5-1 минута

— 5 минут

- 10 минут

100 1000 10000 100000 Разведение суспензии, раз

В этом случае увеличение сухой массы проростков составило 26-34% и 8-22% для побегов и корней, соответственно. В большей степени стимулирующее действие замачивания семян сказывалось на росте побега по сравнению с корнями. Важно отметить то, что ростстимулирующий эффект сохраняется при многократном разведении вносимого ииокулята, что, безусловно, снизит себестоимость препарата.

Таким образом, любой из рассмотренных способов обработки — будь то замачивание семян перед посевом или внесение суспензии культуры в прикорневую зону растений - дает положительный результат, подтверждающийся увеличением биомассы растений.

Необходимо было также убедиться, что обработка семян бактериальным препаратом не только повышает скорость роста проростков в лабораторных условиях, но и увеличивает продуктивность растений пшеницы в полевых экспериментах. Как видно из рисунка 7, предпосевная обработка семян пшеницы препаратом цитокининпродуцирующих бактерий увеличивала урожай растений на 70 % (средний суммарный показатель). Повышение урожая складывалось из увеличения количества

подгона (в среднем на 62%), веса зерен в подгоне одного растения (на 93%), колосков (на 6%) и семян в главном колосе (на 15%), массы 1000 семян (на 7%). Результаты свидетельствуют о том, что предпосевная обработка семян суспензией цитокининпродуцирующих бактерий в целом повышала продуктивность растений в полевых условиях. Следует отметить, что 2009 г, был засушливым. Следовательно, повышение урожайности растений в этих полевых условиях свидетельствует о том, что и

действие инокуляции

Рисунок 7. - Влияние предпосевной обработки семян пшеницы

препаратом на основе В. ¡¡иЬНШ ИБ-22 на урожайность растений.

Важно, на наш взгляд, то, что аналогичные изменения в структуре урожая наблюдали Михаиле и Беринжер [Michaels, Beringer, 1980] при обработке растений пшеницы экзогенными цитокининами. Это сходство в реакции растений на инокуляцию и обработку экзогенными цитокиниными еще раз подтверждает, что именно цитокинины являются действующим веществом в ростстимулирующем влиянии бактерий на растения.

Таким образом, полученные нами результаты подтверждают, что повышение содержания цитокининов в растениях за счет их инокуляции цитокининпродуцирующими бактериями, положительно влияет на продуктивность растений.

ВЫВОДЫ

1. У исследуемых штаммов не обнаружена способность синтезировать гормоны растений ИУК и АБК. Показано повышение уровня цитокининов в культуральной среде цитокининпродуцирующего штамма под влиянием кукурузного экстракта.

при дефиците воды проявляется благоприятное цитокининпродуцирующими микроорганизмами на растения.

контроль 5 6 7

Концентрация препарата, lg КОЕ / семя

2. Инокуляция ризосферы цитокининпродуцирующими микроорганизмами вызывает увеличение содержания цитокининов в растениях салата и пшеницы. Динамика и распределение гормонов между побегом и корнем указывает на их поступление извне, что может быть обусловлено жизнедеятельностью интродуцированных бактерий в ризосфере.

3. Сравнение ростовой реакции растений на инокуляцию штаммами, различающимися по способности синтезировать цитокинины, свидетельствует о том, что именно цитокинины являются действующим веществом в ростстимулирующем влиянии бактерий на растения.

4. Накопление экзогенных цитокининов бактериального происхождения не нарушает нормального функционирования устьичного аппарата благодаря сбалансированному накоплению АБК в инокулированных растениях.

5. Показано, что при дефиците воды обработанные растения способны поддерживать водный обмен и высокий уровень скорости роста.

6. В лабораторных условиях выявлена эффективность предобработки семян суспензией цитокининпродуцирующих бактерий. В полевых экспериментах продемонстрировано повышение урожая инокулированных растений.

Список работ, опубликованных по теме диссертации: Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты диссертаций

1. Архипова Т.Н., Веселов С.Ю., Мелентьев А.И., Мартыненко Е.В., Кудоярова Г.Р. Сравнение действия штаммов бактерий, различающихся по способности синтезировать цитокинины, на рост и содержание цитокининов в растениях пшеницы // Физиология растений. 2006. Т. 53, № 4. С. 567-574.

2. Архипова Т.Н., Веселов С.Ю., Мелентьев А.И., Мартыненко Е.В., Кудоярова Г.Р.. Влияние микроорганизмов, продуцирующих цитокинины, на рост растений пшеницы // Биотехнология. 2006. № 4. С. 50-55.

3. Arkhipova T.N., Veselov S.U., Melentiev A.I., Martynenko E.V., Kudoyarova G.R. Ability of bacterium Bacillus sublilis to produce cytokinins and to influence the growth and endogenous hormone content of lettuce plants // Plant and Soil. 2005. V. 272. P. 201-209.

4. Arkhipova T.N., Prinsen E., Veselov S.U., Martinenko E.V., Melentiev A.I. and Kudoyarova G.R. Cytokinin producing bacteria enhance plant growth in drying soil // Plant and Soil. 2007. V. 292. P. 305-315.

Статьи в сборниках трудов

1. Мартыненко Е.В. Влияние цитокининпродуцирующих почвенных микроорганизмов на рост и содержание гормонов у растений салата» // Мат. VIII молод.

конф. ботаников. СПб, 2004. С. 130-131.

2. Мартыненко Е.В., Архипова Т.Н. Использование цитокининпродуцирующих микроорганизмов для повышения продуктивности некоторых сельскохозяйственных культур // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы / Мат. Всеросс. науч.-практ. конф. Бирск: Гос. пед. ин-т, 2005. С. 48-49.

3. Мартыненко Е.В, Архипова Т.Н., Анохина H.JI. Влияние инокуляции ризосферы цитокининпродуцирующими микроорганизмами на засухоустойчивость растений пшеницы // Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды / Мат. Всеросс. науч. конф. Иркутск, 2009. С. 291-294.

4. Архипова Т.Н., Мартыненко Е.В. Антистрессовое действие инокуляции растений цитокининпродуцирующими бактериями // Мат. Молодеж. науч. школы-конф. «Современные методы и подходы в биологии и экологии», посвященной 100-летию со дня рождения В.К. Гирфанова / Аграрная Россия. 2009. Специальный выпуск. 2009. С.78-79.

5. Мартыненко Е.В, Архипова Т.Н., Анохина H.JI. Влияние плотности посева и инокуляции ризосферы цитокининпродуцирующими микроорганизмами на рост и транспирацию растений табака // Мат. Молодеж. науч. школы-конф. «Современные методы и подходы в биологии и экологии», посвященной 100-летию со дня рождения В.К. Гирфанова / Аграрная Россия. 2009. Специальный выпуск. С. 92-93.

Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Принт!-», заказ № 215, тираж 100, печать л. 2,0, 450054, пр. Октября, 71

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мартыненко, Елена Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Гормональная регуляция роста и водного обмена.

1.1.1 Рост и водный обмен растений.

1.1.2 Цитокинины в регуляции роста и водного обмена растений.

1.1.3 Абсцизовая кислота и ее участие в регуляции роста и водного обмена растений.

1.1.4 Ауксины и их участие в регуляции роста и водного обмена растений.

1.2 Влияние ризосферных микроорганизмов на рост растений.

1.2.1 Способность микроорганизмов продуцировать гормоны растений.

1.2.2 Возможности и перспективы применения ростстимулирую-щих ризосферных бактерий в сельском хозяйстве.

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Используемые в работе материалы и реактивы.

2.2 Условия выращивания растений и проведения экспериментов.

2.2.1 Объекты исследований.

2.2.2 Условия выращивания растений салата при инокуляции их ризосферы цитокининпродуцирующими микроорганизмами.

2.2.3 Условия выращивания растений пшеницы при инокуляции их ризосферы цитокининпродуцирующими микроорганизмами

2.2.4 Эксперименты с обработкой семян пшеницы бактериальным препаратом на основе цитокининпродуцирующего штамма B.subtilis ИБ-22.

2.2.5 Условия культивирования бактерий.

2.3 Методы исследования.

2.3.1. Измерение роста растений.

2.3.2 Измерение скорости транспирации, устьичной проводимости, оводненности тканей и относительного содержания воды (ОСВ) в растениях.

2.3.3 Определение содержания хлорофилла и каротиноидов.

2.3.4 Экстракция, очистка и концентрирование гормонов.

2.3.5 Твердофазный иммуноферментный анализ (ИФА).

2.3.6 Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Присутствие гормонов в культуральной жидкости бактерий и влияние растительных компонентов питательной среды на продукцию цитокининов.

3.2. Рост и содержание гормонов у растений салата, инокулиро-ванных цитокининпродуцирующими микроорганизмами, в отсутствии дефицита воды.

3.3 Рост и содержание гормонов у растений салата, инокулирован-ных цитокининпродуцирующими микроорганизмами, в условиях дефицита воды.

3.4 Влияние инокуляции на рост растений пшеницы.

3.4.1 Подбор условий выращивания и инокуляции растений пшеницы.

3.4.2 Реакция растений пшеницы на их инокуляцию штаммами бактерий, различающихся по способности синтезировать цитокинины.

3.5 Влияние обработки семян растений пшеницы препаратом цитокининпродуцирующих бактерий на рост проростков в лабораторных условиях и урожайность в полевых экспериментах.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние цитокининпродуцирующих бактерий рода Bacillus cohn. на рост растений салата и пшеницы"

В литературе также описано повышение устойчивости растений под влиянием ризобактерий к таким абиотическим факторам внешней среды как засуха [Creus et al., 2004; Marulanda et al., 2006; 2009] и засоление [Saravana-kumar et al., 2007; Egamberdieva, 2009]. Поскольку многие ризосферные микроорганизмы способны синтезировать гормоны растений [Frankenberger, Аг-shad, 1995; Цавкелова и др., 2005; Spaepen et al., 2008], которые влияют на рост растений и запускают механизмы их устойчивости к широкому спектру внешних факторов [Шакирова, 2001], можно предполагать, что гормоны, продуцируемые микроорганизмами, являются важным действующим веществом бактериальных препаратов.

Действительно, способность синтезировать ауксины [Олюнина, Шаба-ев, 1996; Белимов и др., 1999; Spaepen et al., 2008], абсцизовую кислоту (АБК) [Макеева и др., 1999; Audenaert et al., 2002], цитокинины [Nieto,

Frankenberger, 1990; Веселов и др., 1998; Salamone et al., 2001] и гибберелли-ны [Mitter et al., 2002] была обнаружена у ряда видов и штаммов микроорганизмов. Вместе с тем, причинно-следственная связь между способностью микроорганизмов продуцировать гормоны растений и их влиянием на рост и устойчивость растений не была продемонстрирована с достаточной очевидностью.

Цель исследования состояла в изучении роли цитокининов, продуцируемых микроорганизмами рода Bacillus Cohn, в стимуляции роста и формировании устойчивости к дефициту воды у растений. Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать способность микроорганизмов рода Bacillus Cohn. (штаммы ИБ-21 и ИБ-22) синтезировать ИУК и АБК. Проследить влияние кукурузного экстракта, входящего в состав питательной среды, на уровень продукции цитокининов.

2. Изучить влияние инокуляции цитокининпродуцирующими микроорганизмами на рост и содержание гормонов у растений салата.

4. Сравнить действие инокуляции штаммами, различающимися по способности продуцировать цитокинины, на рост растений пшеницы. Выяснить зависимость ростстимулирующей активности микроорганизмов рода Bacillus от их способности продуцировать цитокинины.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

Научная новизна. Показано, что ростстимулирующее действие микроорганизмов рода Bacillus Cohn. связано с их способностью продуцировать цитокинины. Обнаруженная способность цитокининпродуцирующих микроорганизмов поддерживать рост растений салата в условиях дефицита воды обусловлена изменением содержания гормонов в инокулированных бактериями растениях. Показана зависимость продукции бактериальных цитоки-нинов от присутствия кукурузного экстракта в составе питательной среды.

Научно-практическая значимость. Результаты, полученные при изучении влияния на растения инокуляции цитокининпродуцирующими бактериями, расширяют представления о механизме действия цитокининов. Показана способность цитокининов поддерживать рост растений в условиях дефицита воды. Обнаруженная зависимость стимулирующего действия бактерий на рост растений от уровня синтеза ими цитокининов расширяет возможности для целенаправленного поиска штаммов, способных повышать урожайность растений. Штамм B.subtilis ИБ-22 в дальнейшем может быть рекомендован в качестве основы для создания препарата, стимулирующего рост и повышающего урожайность растений.

Связь работы с плановыми исследованиями.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на VIII-й молодежной конф. ботаников (СПб., 2004), Всеросс. науч.-практ. конф. «Растительные ресурсы: опыт, проблемы, перспективы» (Бирск, 2005), Между-нар. науч. конф. «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений», (Екатеринбург, 2008), Всеросс. молод, конф. «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008) и Всеросс. науч. конф. «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 2009).

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Мартыненко, Елена Викторовна

выводы

• 2. Инокуляция ризосферы цитокининпродуцирующими микроорганизмами вызывает увеличение содержания цитокининов в растениях салата и пшеницы. Динамика и распределение гормонов между побегом и корнем указывает на их поступление извне, что может быть обусловлено жизнедеятельностью интродуцированных бактерий в ризосфере.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Благоприятное действие ризосферных бактерий объясняют их способностью продуцировать гормоны растений [Цавкелова и др., 2005; Spaepen et al., 2007]. Вместе с тем, механизму действия гормонов, продуцируемых PGPR-бактериями, уделялось недостаточно внимания. В статьях, посвященных этим бактериям, в основном лишь констатируется присутствие гормонов растений в среде культивирования. Гораздо больше внимания уделяется роли гормонов в механизме действия на растения патогенных микроорганизмов [Яруллина и др., 2002]. В своей работе мы пытались восполнить дефицит знаний о том, какие изменения в гормональной системе растений вызывают PGPR-бактерии и как это сказывается на их росте и устойчивости к засухе.

В нашей работе мы использовали два штамма бактерий рода Bacillus (ИБ-22 и ИБ-21), ранее отобранных по способности синтезировать цитокинины: штамм с высоким и низким уровнем продукции данного гормона растений, соответственно [Веселов и др., 1998]. Вместе с тем, до начала наших исследований не было известно, способны ли микроорганизмы этих штаммов продуцировать другие гормоны. Получить такую информацию было важно для понимания механизма влияния данных микроорганизмов на гормональную систему растений. Нами было показано, что они не способны к синтезу значимых количеств ауксинов и абсцизовой кислоты.

Объектами исследований были растения салата и пшеницы. Условия выращивания растений салата в песчаной культуре, предварительно стерилизованной, были подобраны ранее сотрудниками лаборатории физиологии растений ИБ УНЦ РАН. Также были подобраны оптимальные дозы инокуляции растений салата. Мы впервые начали работу по инокуляции растений пшеницы данными штаммами микроорганизмов. Выбор этого вида растений связан с тем, что пшеница является одной из наиболее важных сельскохозяйственных культур. Нами был подобран режим минерального питания, а также условия инокуляции, обеспечивающие максимальный рост растений пшеницы в песчаной культуре.

Изучение динамики содержания цитокининов в растениях, инокулиро-ванных цитокининпродуцирующими микроорганизмами, показало, что у растений пшеницы эти гормоны сначала накапливаются в корнях, а затем уже в побегах, а у растений салата уровень их накопления в корнях выше, чем в побегах. Эти данные указывают на то, что источником накопления цитокининов могли быть продуцируемые ризосферными микроорганизмами цитокинины, поступающие в растения через корни. Это предположение подтвердили наши данные о том, что инокуляция растений микроорганизмами с низким уровнем продукции цитокининов не приводила к существенному повышению содержания цитокининов в растениях.

Обнаруженное нами накопление цитокининов в растениях, инокулиро-ванных цитокининпродуцирующими микроорганизмами, позволяет объяснить наблюдаемое в этих опытах ростстимулирующее действие инокуляции на побеги растений. Хорошо известно, что цитокинины активируют рост побега [Werner et al., 2003]. Предположение о том, что ростстимулирующее действие бактерий связано с их способностью продуцировать цитокинины подтвердили полученные нами данные о том, что ростстимулирующий эффект был сильнее выражен при инокуляции растений штаммами микроорганизмов с более высоким уровнем продукции цитокининов. Эти данные указывают на то, что действующим веществом в данных PGPR-бактериях являются цитокинины.

Еще один результат введения цитокининпродуцирующих бактерий в ризосферу - укорочение корней растений салата и пшеницы, - также можно объяснить повышением уровня цитокининов в корнях растений, поскольку известно, что обработка растений экзогенными цитокининами тормозит рост корней в длину [Van Staden, Harty, 1988; Блохин, 1986]. Вместе с тем, мы не обнаружили снижения скорости накопления биомассы корней у растений пшеницы и выявили стимулирующий эффект инокуляции на рост корней салата. Эти данные важны, поскольку роль цитокининов в регуляции роста корней остается предметом дискуссий. Одни исследователи настаивают на том, что цитокинины ингибируют все показатели роста корней (деление и растяжение клеток корней) [Werner et al., 2003], а другие приводят аргументы в пользу того, что цитокинины необходимы для нормального роста корней [Higuchi et al., 2004]. Полученные нами результаты являются аргументом в пользу второй точки зрения.

Для более полного понимания механизма влияния микроорганизмов на рост корней необходимо учитывать изменение под их действием не только содержания цитокининов, но и других гормонов. Так, повышение уровня ауксинов в корнях инокулированных растений салата могло также способствовать торможению роста корней в длину, поскольку ауксины, по данным литературы, могут действовать на растения таким образом [Woodward, Bartel, 2005]. Важно то, что изменение концентрации ауксинов в растениях не могло быть вызвано их поступлением из ризосферы, поскольку данные штаммы микроорганизмов не продуцировали ауксины. Изменение содержания ауксинов могло быть следствием повышенного уровня цитокининов, поскольку известно, что гормоны способны влиять на концентрацию друг друга в растениях [Evans, 1984]. Таким образом, влияние цитокининов, уровень которых повышался при инокуляции, на рост растений объясняется не только прямым действием данных гормонов, но и опосредованным (через влияние цитокининов на содержание других гормонов).

Каким бы ни был механизм влияния бактерий на рост инокулированных растений важно то, что они вызывали относительное подавление роста корневой системы. Это проявлялось как в абсолютном укорочении корней, так и в снижении относительной скорости накопления биомассы корней по сравнению с массой побега, что отражалось на соотношении массы побег/корень под влиянием инокуляции. Поскольку считается, что формирование засухоустойчивости растений определяется хорошим развитием их корневой системы [Quarrie et al., 1999], важно было выяснить, как скажется инокуляция на росте растений на фоне дефицита воды. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что дефицит воды действительно снижал скорость роста инокулированных растений по сравнению с инокулированными растениями, которые получали достаточно воды. Но, тем не менее, вес инокулированных растений на фоне дефицита воды был выше не только по сравнению с контрольными растениями, которые также испытывали дефицит воды, но и по сравнению с неинокулированными растениями, получавшими достаточно воды. Таким образом, в лабораторных условиях нами было показано, что инокуляция растений цитокининпродуцирующими растениями поддерживает их рост в условиях дефицита воды.

Увеличение площади листьев приводит к возрастанию транспирацион-ных потерь. Кроме того, известно, что цитокинины поддерживают устьица в открытом состоянии, что также повышает скорость испарения воды с поверхности листьев [Davies et al., 2005]. Поэтому важно было проверить, как инокуляция цитокининпродуцирующими бактериями влияет на транспира-цию и устьичную проводимость растений. Измерение этих показателей выявило, что инокуляция не приводила к возрастанию устьичной проводимости растений. Отсутствие характерного действия цитокининов на поведение устьиц объясняется тем, что у инокулированных растений повышался уровень АБК, а известно, что АБК закрывает устьица. Тем не менее, инокулиро-ванные растения теряли больше воды по сравнению с контролем в условиях нормальной влагообеспеченности. Это было связано с большей площадью их листовой поверхности. Однако на фоне дефицита воды уровень транспира-ции снижался, что свидетельствует о нормальном функционировании усть-ичного аппарата, очевидно, за счет сбалансирования повышенного уровня цитокининов накоплением АБК.

Поскольку накопление АБК в инокулированных растениях — важный эффект, представляет интерес обсуждение источников накопления этого гормона у растений, инокулированных цитокининпродуцирующими микроорганизмами. Как и в случае ИУК, стимулом для накопления АБК могло быть повышенное содержание цитокининов в инокулированных растениях, поскольку известно, что гормоны способны влиять на концентрацию друг друга. Возможен также еще один стимул для накопления АБК. Известно, что накопление АБК индуцируется снижением водного потенциала тканей растений. Хотя мы не обнаружили у инокулированных растений снижения относительного содержания воды по сравнению с неинокулированными, которое измеряли сразу же после полива растений, не исключено, что через некоторое время после полива инокулированные растения могли испытывать снижение водного потенциала за счет более высокой скорости транспирации, что могло быть стимулом для накопления АБК.

Таким образом, в лабораторных условиях мы не только выявили действие цитокининпродуцирующих растений на рост и засухоусточивость растений, но и его механизм, связанный с изменением гормонального баланса растений. Вместе с тем, важно было убедиться, что благотворное действие данных бактерий будет проявляться в полевых условиях. Перед полевыми испытаниями нами был подобран оптимальный способ предпосевной обработки семян пшеницы на основе изучения ростовой реакции растений на замачивание семян в инокуляте в лабораторных условиях. Дальнейшие полевые испытания показали, что обработка семян повышала продуктивность пшеницы на 70 %. Это достигалось как за счет увеличения густоты стояния растения при уборке, так и за счет увеличения озерненности главного колоса. Важный вклад в увеличение урожайности внесло увеличение количества подгона в 1,5 раза и увеличение в 2 раза веса зерен с подгона растений пшеницы. Представляет интерес то, что условия 2009 г., когда проводились полевые испытания, были засушливыми. На роль цитокининов в повышении урожайности растений указывает то, что обработка растений пшеницы экзогенными цито-кининами приводила, по данным литературы [Michael, Beringer, 1980], к тем же результатам, что и инокуляция растений цитокининпродуцирующими бактериями в наших полевых опытах.

Таким образом, нами не только выявлены особенности влияния цитокининпродуцирующих бактерий на рост и засухоустойчивость растений, но и показано, что благоприятное действие инокуляции проявляется в полевых условиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мартыненко, Елена Викторовна, Уфа

1. Алексеенко Л.Н. Водный режим луговых растений в связи с условиями среды. Л.: изд-во ЛГУ, 1976. 200 с.

2. Али-заде В.М., Ахундова Т.С., Алиева Ф.К. Гормональная регуляция движущих сил транспорта ионов калия и водорода в клетках эпидермиса корня // Изв. АН АзССР. Сер. Биол. 1986. № 6. С. 16-21.

3. Андросова В.А., Вятых А.К., Вяткина Г.Г. Подавление корневой и прикорневой гнили озимой пшеницы бактофитом и ризопланом // Тез. докл. семинара-совещания по экологиз. с.-х. пр-ва Сев.-Кавказ. Региона. Анапа, 1995. С. 74-76.

4. Анисимов А.В., Раткович С. Транспорт воды в растениях. Исследование импульсным ЯМР. М.: Наука, 1992. 144 с.

5. Афанасьева Л.Б. Использование бактерий в борьбе с белой гнилью подсолнечника // Тез. докл. Всесоюз. конференции по проблемам создания и применения микробиологических средств защиты растений. Велегож, 1989. Ч. 2. С. 285.

6. Афанасьева Л.Б. Использование бактерий в борьбе с белой гнилью подсолнечника // Тез. докл. Всесоюз. конф. по проблемам создания и применения микробиологических средств защиты растений. Велегож, 1989. Ч. 2. С. 285.

7. Балнокин Ю.И., Мясоедов Н.А., Шамсутдинов З.Ш. Роль Na+ и К+ в поддержании оводненности тканей органов у галофитов сем. Chenopodiaceae различных экологических групп // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 6. С. 882-890.

8. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза // Физиологические основы селекции растений / Под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи В.Ц. СПб.: Изд-во ВИР, 1995. С. 14-92.

9. Беккер Г., Бергер В., Домшке Г. Органикум. М: Мир, 1979. С. 228-250.

10. Божко К.Н., Жесткова И.М., Трофимова М.С., Холодова В.П., Кузнецов Вл.В. Изменение содержания аквапоринов в клеточных мембранах Mesem-bryanthemum crystallinum при переходе с СЗ-типа фотосинтеза на САМ // Физиология растений. 2004. Т. 51. С. 887-885.

11. Борзенкова Р.А., Зорина М.В. Влияние кинетина и абсцизовой кислоты на фотосинтез, отток и распределение 14С-ассимилятов у растений картофеля // Физиология растений. 1990. Т. 37. С. 546-552.

12. Веселов С.Ю. Использование антител для количественного, определения, очистки и локализации регуляторов роста растений и их метаболитов. Уфа. Изд-е Башкирск. ун-та, 1998. 138 с.

13. Веселов С.Ю., Вальке Р.С., Ван Онкелен X., Кудоярова Г.Р. Содержание и локализация цитокининов в листьях исходных и трансгенных растений табака // Физиология растений. 1999. Т.46, № 1. С. 326-335.

14. Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р., Иванов И.И. Гормоны и адаптация растений к условиям обитания. Уфа: РИО БашГУ, 2003. 92 с.

15. Волкогон В.В., Дульнев П.Г., Ковтун Е.П., Носовец- Е.И., Онищенко Л.И. Влияние фитогормонов и их синтетических аналогов на активность ассоциативной азотфиксации // Микробиология. 1996. Т. 65, № 6. С. 850-854.

16. Волобуева О.В., Великанов Г.А., Балушка Ф. Особенности регуляции межклеточного водообмена в разных зонах корня кукурузы в условиях осмотического и гормонального стрессов // Физиология растений. 2004. Т. 51, № 5. С. 751-758.

17. Гамалей Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотосинтезов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 614-631.

18. Гамбург К.З. Ауксины как регуляторы деления клеток // Укр. ботан. журн. 1982. Т. 39. С. 60-67.

19. Голышин Н.М. Новые средства защиты растений от болезней // Защита растений. 1992. № 8. С. 50-54.

20. Громовых Т.Н., Гукасян В.М., Малиновский А.Л. Использование микробного антагонизма в борьбе с инфекционным полеганием сеянцев хвойных// Сиб. экол. журнал. 1997. Т. 4, № 5. С. 501-504.

21. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983. 549 с.

22. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985.206 с.

23. Дмитриева Н.Н., Липский А.Х. О роли ауксинов и кинетина при индукции делений в сердцевинной паренхиме стебля табака // Физиология растений. 1973. Т. 20. С. 339-346.

24. Дустмаматов А.Г., Жолкевич В.Н., Кузнецов Вл.В. Водонагнетающая активность корневой системы при кросс-адаптации растений подсолнечника к гипертермии и водному дефициту // Физиология растений. 2004. Т. 51. С. 913-917.

25. Ермаков Е.И., Степанова О.А. Изучение микроорганизмов ризосферы растений в ризотоне // Микробиология. 1992. Т. 61, вып. 5. С. 916-923.

26. Ершов П.В., Решетова О.С., Трофимова М.С., Бабаков А.В. Активность ионных транспортеров и солеустойчивость ячменя // Физиология растений. 2005. Т. 52, № 6. С. 867-875.

27. Жолкевич В.Н. Водный обмен растений. М.; Наука, 1989. 256 с.

28. Жолкевич В.Н. Транспорт воды в растении и его эндогенная регуляция (61-е Тимирязевское чтение). М.: Наука, 2001. 73 с.

29. Жолкевич В.Н., Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. и др. О кинетике процессов водообмена листа//Докл. АН СССР. 1985. Т. 280,№6. С. 1514-1516.

30. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак JI.B. Растения как центры формирования бактериальных сообществ // Журнал общей биол. 1993. Т. 54, №2. С. 183-201.

31. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ // Журнал общей биол. 1993. Т. 54, №2. С. 183-201.

32. Злотникова И.Ф., Вахмистров Д.Б. Активность ионов калия в цитоплазме и вакуоли корневых волосков // Физиология растений. 1982. Т. 29. С. 1012-1015.

33. Зялалов А.А. Водный ток в высших растениях: физиология, эволюционное становление, системный анализ // Физиология растений. 2004. Т. 51. С. 607-616.

34. Зялалов А.А. О рециркуляции калия в стебле в связи с транспортом воды // Физиология растений. 1979. Т. 26. С. 579-583.

35. Зялалов А.А. Физиолого-термодинамический аспект транспорта воды по растению. М.: Наука, 1984. 136 с.

36. Зялалов А.А., Газизов И.О., Ионенко И.Ф. Экспериментальное доказательство сопряжения водного тока с циркуляцией калия в растении // Докл. РАН. 1994. Т. 336. С. 712-713.

37. Иванов И.И. Эндогенные ауксины и ветвление корней при изолированном питании растений пшеницы // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 2. С. 241-246.

38. Иванова Е.Г., Доронина Н.В., Троценко Ю.А. Аэробные метилобакте-рий синтезируют ауксины // Микробиол. 2001. Т. 70. С. 452-458.

39. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наук, думка, 1980. 488 с.

40. Каменева С.В., Муронец Е.М. // Генетика. 1999. Т. 35. № 11.С. 14801494.

41. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. 484 с.

42. Кислин Е.Н., Богданов В.А., Щелоков О.Н. и др. Абсцизовая кислота и индолилуксусная кислоты в культуре корней гороха. Газохроматографиче-ский хромато-масспектрометрический анализ // Физиология растений. 1983. Т. 30. С. 187-194.

43. Кравченко Л.В., Азарова Т.С., Макарова Н.М., Тихонович И.А. // Микробиология. 2004. Т. 73. №. 2. С. 195-198.

44. Кудоярова Г.Р. Иммунохимические исследования гормональной системы растений: регуляция роста и ответы на внешние воздействия. Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб., 1996. 50 с.

45. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Усманов И.Ю. Гормональная регуляция соотношения биомассы побег/корень при стрессе // Журнал общей биологии. 1999. Т. 60. С. 633-641.

46. Кудоярова Г.Р., Докичева Р.А., Веселов С.Ю., Трапезников В.К., Иванов И.И. Влияние минерального питания на БАП-индуцированный ростовой ответ и содержание эндогенных фитогормонов у растений пшеницы // Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 892-896.

47. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю. Гормоны и минеральное питание // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т. 23. С. 232-244.

48. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В.З., Иванов И.И., Трапезников В.К. Влияние уровня минерального питания на рост, концентрацию цитокининов и ауксинов в проростках пшеницы // Физиология растений. 1989. Т. 36. С. 1012-1015.

49. Кузнецов B.B., Шиман И., Заальбах И., Кулаева О.Н. Нитратредуктазы зародышей пшеницы куколя, индуцированные цитокинином и нитратом: очистка, характеристика, возможные функции // Физиология растений. 1986. Т. 33. С. 234-243.

50. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка: 4-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1982. 82 с.

51. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973.264 с.

52. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиология растений. 2002. Т. 49 С. 626-640.

53. Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фофанова Т.А. Цитокинины и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной дифференцировки // Гормональная регуляция онтогенеза растений /Под ред. Чайлахяна М.Х. М.: Наука, 1984. С. 71-86.

54. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М., 1976. 646 с.

55. Курсанов А.Л., Кулаева О.Н., Свешникова И.Н., Попова Э.А., Болякина Ю.П., Клячко Н.Л., Воробьева И.П. Восстановление клеточных структур и обмена веществ желтых листьев под действием 6-бензиламинопурина // Физиология растений. 1964. Т. 11. С. 838-846.

56. Лялин О.О., Лукоянова С.А. Влияние кинетина и АБК на параметры корневой экссудации // Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 406-413^

57. Ляшок А.К. Влияние температурного градиента на интенсивность транспирации озимой пшеницы в условиях фитотрона // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. №8. С. 10-11.

58. Макеева А.П., Краснопольская JI.M., Садовская B.JI. Закономерности накопления абсцизовой кислоты в погруженной культуре гриба Cercospora rosicola Pass // Прикл. биох. и микробиол. 1999. Т. 35, № 4. С. 437-440.

59. Макеева А.П., Краснопольская Л.М., Садовская В.Л. Закономерности накопления абсцизовой кислоты в погруженной культуре гриба Cercospora rosicola Pass. //Прикл. биох. и микробиол. 1999. Т. 35, № 4. С. 437-440.

60. Максимова Р.П., Лысак И.И., Игнатович O.K., Фомичев Ю.К. Штамм бактерий Pseudomonas putida биостимулятор роста растений / Пат. 2051586 Россия МКИ AOl N 63/00 С12 N 1/20. Опубл. 10.01.96. Бюл. №1.

61. Медведев С.С. Физиология растений. СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 2004. 336 с.

62. Мелентьев А.И., Яхин И.А., Камалетдинова Р.Н. и др. Эффективность бациспецина БМ против болезней злаковых культур // Новые средства и методы защиты растений : Сб. науч. тр. БНЦ УрО РАН. Уфа, 1992. С. 93.

63. Мелентьев А.И., Кузьмина Л.Ю., Галимзянова Н.Ф. Влияние температуры и влажности почвы на колонизацию ризосферы пшеницы бактериями Bacillus Cohn., антагонистами фитопатогенов // Микробиология. 2000. Т. 69. №3. С. 426-432.

64. Мелентьев А.И. Аэробные спорообразующие бактерии Bacillus Cohn в агроэкосистемах. М.: Наука. 2007. 150 с.

65. Методические указания по государственным испытаниям фунгицидов, антибиотиков и протравителей семян сельскохозяйственных культур /под ред. К.В.НовожиловаМ., 1985. 130 с.

66. Мишке И.В. Микробные фитогормоны в растениеводстве. Рига.: Зи-натне, 1988. 151 с.

67. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиз-дат. 1987. 384 с.

68. Муронец Е.М., Белавина Н.В., Митронова Т.Н., Каменева С.В. Синтез индолилуксусной кислоты сапрофитной ассоциативной бактерией Agrobacte-rium radiobacter И Микробиология. 1997. Т. 66. С. 506-513.

69. Мусатенко Л.И. Гормоны водорослей // Альгология. 2001. Т. 11, № 1. С. 37-51.

70. Никонорова А.К. Особенности взаимодействия Bacillus subtilis с Helmintosporiuim sativim Рат., king et bakke // Микология и фитопатология.-1996. Т. 30, вып. 5-6. С. 69-73.

71. Никонорова А.К. Особенности взаимодействия Bacillus subtilis с Helmintosporiuim sativim Рат., king et bakke // Микология и фитопатология.-1996. Т. 30, вып. 5-6. С. 69-73.

72. Новикова И.И., Иващенко В.Г., Калько Г.В., Бойкова И.В., Назаровская Л.А., Литвиненко А.И. Испытание новых биопрепаратов в борьбе с фузарио-зом колоса//Микология и фитопатология. 1994. Т. 28, № 1. С. 70-75.

73. Новикова И.И., Литвиненко А.И., Калько Г.В. Влияние новых биопрепаратов, созданных на основе штаммов микробов-антагонистов, на комплекс возбудителей корневых гнилей огурца // Микология и фитопатология. 1995. Т. 29, вып. 5. С. 46-53.

74. Олюнина Л. Н., Шабаев В. П. Продукция индолил-3-уксусной кислоты ризосферными бактериями рода Pseudomonas в процессе роста // Микробиология. 1996. Т. 65, № 6. С. 813817.

75. Павар С.С., Клячко Н.Л., Романко Е.Г., Циммерманн К.-Х., Кулаева О.Н. Активация цитокинином синтеза рибулозобисфосфаткарбоксилазы // Физиология растений. 1983. Т. 30. С. 459-468.

76. Площинская М.Е., Иванов В.Б., Салмин С.А., Быстрова Е.И. Анализ возможных механизмов регуляции ветвления корня // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63. С. 68-74.

77. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

78. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: ЛГУ, 1982. 262 с.

79. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функции ауксинов // Рост растений и природные регуляторы / Под ред. В.И. Кефели. М.: Наука, 1977. С. 171-192.

80. Романов Г.А. Междунар. симпозиум «Ауксины и цитокинины в развитии растений» (Прага. 26-30 июля 1999 г.) // Физиология растений. 2000. Т. 47. С. 166-169.

81. Роньжина Е.С. Регуляция цитокининами деления и растяжения клеток мезофилла в онтогенезе листа Cucurbita реро И Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 722-732.

82. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию. М.: Наука, 1971. 512 с.

83. Селях И.О., Семенова JI.P. // Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов (к 110-летию со дня рожд. проф. Е.Е. Успенского). М.: Диалог-МГУ. 2000. С. 94.

84. Сергеева М.Е., Новикова И.И., Быкова Г.А. Антагонистическая активность бактерии Bacillus sp. в отношении возбудителей бактериозов овощных культур // Тез. докл. конф. «Интродукция микроорганизмов в окружающую среду». М., 1994. С. 91.

85. Сидоренко О.Д., Стороженко В.А., Кухаренкова О.В. Использование ассоциативных микроорганизмов для повышения урожайности картофеля // Тез. докл. 4 Межд. науч. конф. СОИСАФ «Биол. азот и растениеводство».-Москва, 1996. С. 130-132.

86. Сидоров В.П. Транспирация и метаболизм листьев растений // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями: Казань. 1978. С. 279-281.

87. Смирнов В.В., Резник С.Р., Василевская И.А. Спорообразующие аэробные бактерии продуценты биологически активных веществ. Киев: Наука думка, 1982. 280 с.

88. Соколова С.В., Балакшина Н.О., Красавина М.С. Активация растворимой кислой инвертазы сопровождает индуцированное цитокинином превращение донорного листа в акцептор // Физиология растений. 2002. Т. 49. С. 98-104.

89. Тимергалина JI.H., Исхакова В.М., Высоцкая Л.Б., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Содержание гормонов, водный обмен и рост листьев растяжением у растений пшеницы при повышении освещенности // Физиология растений. 2007. Т. 54, № 5. С. 715-721.

90. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем, 1999. 260 с.

91. Троян В.М., Безвенюк Э.А., Левченко С.И., Калинин Ф.Л., Саворона Т.А. Фитогормональная регуляция клеточного цикла // Регуляторы роста и развития растений / Матер. II Всеросс. конф. Киев, 1989. С. 150-160.

92. Ушаков В.Ю., Колтунова И.Р. О пульсирующем характере транспира-ции и поступления воды в листья растений // Докл. АН СССР. 1982. Т. 266, № 3. С. 766-768.

93. Фархутдинов Р.Г., Веселова С.В., Веселов Д.С., Митриченко А.Н., Дедов А.В., Кудоярова Г.Р. Регуляция скорости роста листьев пшеницы при быстром повышении температуры // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 275-279.

94. Феоктистова Н.В. Микробная биотехнология и растения .- Казань: Изд-во Казан, гос. ун-та, 1997. 15 с.

95. Фофанова Т.А., Хохлова В.А. Тканевая специфика ответной реакции клеток изолированных семядолей тыквы на действие фитогормона // Физиология растений. 1983. Т. 30. С. 421-430.

96. Франко O.J1., Мело Ф.Р. Оемопротекторы: ответ растений на осмотический стресс // Физиология растений. 2000. Т. 47. С. 152-159.

97. Цавкелова Е.А., Климова С.Ю., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. Микроорганизмы-продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение (обзор) // Прикл. биохимия и микробиология. 2006. Т. 42, № 2. С. 133-143.

98. Цавкелова Е.А., Климова С.Ю., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. Микроорганизмы-продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение (обзор) // Прикл. биохимия и микробиология. 2006. Т. 42, № 3. С. 261-268.

99. Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И Образование ауксинов бактериями, ассоциированными с корнями орхидей // Микробиология. 2005. Т. 74, № 1.С. 55-62.

100. Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. Образование ауксинов бактериями, ассоциированными с корнями орхидей // Микол. фитопатол. 2003. Т.37. №5. С.75-83.

101. Чернядьев И.И. Фотосинтез и цитокинины // Прикладная биохимия и микробиология. 1993. Т. 29. С. 644-674.

102. Чертова Т.С. Биометод: взгляд оптимиста // Защита и карантин растений. 1996. №8. С. 4-6.

103. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа.: Гилем, 2001. 160 с.

104. Шапигузов А.Ю. Аквапорины: строение, систематика и особенности регуляции // Физиология растений. 2004. Т. 51. С. 142-152.

105. Шарова Е.И. Клеточная стенка растений. СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 2004. 153 с.

106. Шарова Е.И. О роли эпидермиса в «кислом» и индуцированном ауксином росте отрезков колеоптилей кукурузы // Биологические науки. 1987. Т. 4. С. 79-85.

107. Шепеляковская А.О., Доронина Н.В., Ламан А.Г., Бровко Ф.А., Тро-ценко Ю.А. Новые данные о способности аэробных метилотрофных бактерий синтезировать цитокинины // Докл. АН-1999. Т. 368. № 4, С. 555-557.

108. Эллиотт М.С. Биосинтез ауксинов у высших растений // Рост растений и дифференцировка / Ред. В.И. Кефели. М.: Наука, 1981. С. 81-94.

109. Яруллина Л.Г. Механизмы индуцированной устойчивости пшеницы к грибным патогенам. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Уфа, 2006. с.

110. Яруллина Л.Г., Максимов И.В., Ямалеев A.M. Связь устойчивости пшеницы к Septoria nodurum Berk, с эндогенным содержанием фитогормонов при патогенезе. Микология и патология. 2002. Т. 36. С. 45-50.

111. Ackerson R.C. Osmoregulation in cotton in response to water stress. III. Effects of phosphorus fertility // Plant Physiology. 1985. V. 77. P. 309-312.

112. Akiyoshi D.E., Regier A.D., Gordon M.P. Cytokinin production by Agrobacte-rium and Pseudomonas spp. II J. of Bacteriology. 1987. V. 169, № 9. P. 135-140.

113. Armstrong M.G., Kirkby E.A. Estimation of potassium recirculation in tomato plants by comparison of the rates of potassium and calcium accumulation in the tops with their fluxes in the xylem stream // Plant Physiology. 1979. V. 63. P. 1143-1157.

114. Aroca R., Ferrante A., Vernieri P., Chispeels M. J. Drought, abscisic acid and transpiration rate effects on the regulation of PIP aquaporin gene expression and abundance in Phaseolus vulgaris plants // Ann. Bot. 2006. V. 98. P. 1301-1310.

115. Arshad M., Frankenberger W. Microbial production of plant hormones // Plant and Soil. 1991. V. 133. P. 1-8.

116. Artemenko E., Devyatkina G., Sadovskaya V. Involvement of Gibberellins From Germinating Conidia of Fusarium Graminearum Schw. in the Pathogenesis of Fusarium Wheat Head Blight // Russian Journal of Plant Physiology. 1999. V. 46. P. 252-254.

117. Audenaert К., De Meyer G., Hofte M. Abscisic acid determines basal susceptibility of tomato to Botrytis cinerea and suppresses salicylic acid-dependent signaling mechanisms // Plant Physiol. 2002. V. 128, №2. P. 491-501.

118. Auer C.A. Discoveries and dilemmas concerning cytokinin metabolism // J. Plant Growth Regul. 2002. P. 24-31.

119. Azaizeh H., Gunse В., Steudle E. Effects of NaCl and СаСЬ on water transport across root cells of maize {Zea mays L.) seedlings // Plant Physiology. 1992. V. 99. P. 886-894.

120. Bacon M.A.The biochemical control of leaf expansion during drought // Plant Growth Regulation. 1999. V. 29. P. 101-112.

121. Barea J., Brown M. Effects on Plant Growth Produced by Azotobacter Paspali Related to Synthesis of Plant Growth Regulating Substances // Journal of Applied Bacteriology. 1974. V. 37 P. 583-599.

122. Barea J., Navarro E., Montoya E. Production of plant growth regulators by rhizosphere // J. Appl. Bacteriol. 1976. V. 40. P. 129-134.

123. Barea J., Pozo M., Azcon R., Azcon-Aguilar C. Microbial co-operation in the rhizospere // Journal Experimental Botany. 2005. V. 56, № 417. P. 1761-1778.

124. Barlow P.W., Pilet P.-E. The effect of abscisic acid on cell growth, cell division and DNA synthesis in the maize root meristem // Physiologia Plantarum. 1984. V. 62. P. 125-132.

125. Bartel B. Auxin biosynthesis // Annu. Rev. Plant Physiol., Plant Mol. Biol. 1997. V. 48. P. 51-56.

126. Bashan Y. Inoculants of plant growth-promoting bacteria for use in agriculture // Biotechnology Advances. V. 16, № 4. P. 729-770.

127. Basu S., Sun H., Brian L., Quatrano R., Muday G. Early embryo development in Fucus distichus is auxin dependent // Plant Physiology. 2002. V. 130. P. 292-302.

128. Beck E. Regulation of the shoot/root ratio by cytokinins in Urtica dioica: Opinion // Plant and Soil. 1996. V. 185. P. 3-12.

129. Beemster G.T.S., Baskin T.l. STUNTED PLANT 1 mediates effects of cy-tokinin, but not of auxin, on cell division and expansion in the root of Arabidopsis II Plant Physiology. 2000. V. 124. P. 1718-1727.

130. Benkova E., Witters E., Van Dongen W., Kolar J., Motyka V., Brzobohaty В., Van Onckelen H.A., Machackova I. Cytokinins in tobacco and wheat chloro-plasts. Occurrence and changes due to light/dark treatment // Plant Physiology. 1999. V. 121. P. 245-251.

131. Benson R.J., Boyer J.S., Mullet J.E. Water deficit-induced changes in ab-scisic acid, growth, polysomes and translatable RNA in soybean hypocotyls // Plant Physiology. 1988. V. 88. P. 289-294.

132. Biddington N.L., Dearman A.S. The effect of abscisic acid on root and shoot growth of cauliflower plants // Plant Growth Regulation. 1982. V. 1. P. 15-24.

133. Blackman P.G., Davies W.J. Root to shoot communication in maize plants and the effects of soil drying // J. Exp. Bot. 1985. V. 36. P. 39-48.

134. Blackman P.G., Davies W.J. The effects of cytokinins and ABA on stomatal behaviour of maize and Commelina// J. Exp. Bot. 1983.V.34,№ 149. P. 1619-1626.

135. Bochow H. Phytosanitary effects of Bacillus subtilis as biocontrol agent // Univ. Gent. 1992. V. 57, № 2. P. 393-395.

136. Bochow H., Hentschel K.D. Phytosantare Wirkungen einer Bakteriisierung von Gemusesamen und -samlingen mit Bacillus subtilis 11 Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. 1994. № 301. P. 134.

137. Bouchabke O., Tardieu F., Simonneau T. Leaf growth and turgor in growing cells of maize (Zea mays L.) respond to evaporative demand under moderate irrigation but not in water-saturated soil // Plant, Cell and Environment. 2006. V 29. P. 1138-1148.

138. Boyer J.S., Hydraulics, wall extensibility and wall proteins 11 Physiology of Cell Expansion During Plant Growth / eds. D.J. Cosgrove, D.P. Knievel. The American Society of Plant Physiologists. 1987. P. 109-121.

139. Brenner M., Cheikin N. The role of hormones in photosynthate partitioning and seed filling // In Plant Hormones / Ed. P.J. Davies. Kluwer Academic Publisher, 1995. P. 649-670.

140. Buentemeyer K., Luethen H., Boettger M. Auxin-induced changes in cell wall extensibility of maize roots // Planta. 1998. V. 204. P. 515-519.

141. Buysens S., Scheffer R.J. Screening systems for biocontrol and growth promotion // JOBS / PRS Bulletin. 1992. V. 15, №. 1. P. 145-146.

142. Cacciari I., Lippi D., Pietrosanti T. and Pietrosanti W. Phytohormone-like substances produced by single and mixed diazotrophic cultures of Azospirillum and Arthrobacter// Plant and Soil. 1989. V. 115. P. 151-153.

143. Caderas D., Muster M., Vogler H., Mandel Т., Rose J.K.C., McQueen-Mason S., Kuhlemeier C. Limited correlation between expansin gene expression and elongation growth rate // Plant Physiol. 2000. V. 123. P. 1399-1413.

144. Campbell R. The use of microbial inoculants in the biological control of plant diseases // Microbial Inoculat. Crop Plants: Meet. Ecol. Group Soc. Microbial., Warwick, 14 Apr., 1988. Oxford etc., 1989. P. 67-77.

145. Carvajal M., Cooke D.T., Clarkson D.T. Responses of wheat plants to nutrition deprivation may involve the regulation of water-channel function // Planta. 1996. V. 199. P. 372-381.

146. Casimiro I., Marchant A., Bhalerao R.P., Beeckman Т., Dhooge S., Swarup R., Graham N., Inze D., Sandberg G., Casero P.J., Bennett M. Auxin transport promotes Arabidopsis lateral root initiation // The Plant Cell. 2001. V. 13. P. 843852.

147. Chanway C.P., Holl F.B. Growth of outplanted lodgepole pine seedings one year after inoculation with plant growth promoting rhizobacteria // Forest Sci.-1994. V. 40, № 2. P. 238-246.

148. Chaumont F., Barrieu F., Wojcik E., Chrispeels M.J., Jung R. Aquaporins constitute a large and highly divergent protein family in maize // Plant Physiology. 2001. V. 125, P. 1206-1215.

149. Chen C.-M., Ertl J.R., Leisner S., Chang C.-C. Localization of cytokinin biosynthesis sites in pea plants and carrot roots // Plant Physiol. 1985. V. 78. P. 510-513.

150. Cholodny N. Uber das keimungs hormon von gramineen // Planta. 1935. V. 23, № l.P. 289-312.

151. Choudhary D.K., Prakash A., Wray V., Johri B.N. Insights of the fluorescent pseudomonads in plant growth regulation // Current Sceince. 2009. V. 97. P. 170179.

152. Chrispeels M.J., Maurel С. Aquaporins: the molecular basis of facilitated water movement through living plant cells // Plant Physiology. 1994. V. 105. P. 9-15.

153. Chung K., Shilts Т., Ertiirk U., Timmer L., Ueng P. Indole derivatives produced by the fungus Colletotrichum acutatum causing lime // FEMS Microbiol. Lett. 2003. V. 226, № 1. P. 23-30.

154. Clarkson D.T., Carvajal M., Henzler Т., Waterhouse R.N., Smyth A.J.,>

155. Cooke D.T., Steudle E. Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient stress // J. Exp. Bot. 2000. V. 51. P. 61-70.

156. Cleland R.E. Effect of osmotic concentration on auxin action and on irreversible expansion of the Avena coleoptile // Physiologia Plantarum. 1959. V. 12. P. 809-825.

157. Cohen A.C., Bottini R., Piccoli P.N. Azospirillum brasilense Sp 245 produces ABA in chemically-defined culture medium and increases ABA content in arabidopsis plants // Plant Growth Regul. 2008. V. 54. P. 97-103.

158. Collins J.C., Kerrigan A.P. The effect of kinetin and abscisic acid or water and ion transport in isolated maize roots // New Phytologist. 1974. V. 73. P. 39.

159. Cooper R. Bacterial fertilizers in the Soviet Union // Soil Fertilizers. 1959. V. 22. P. 327-333.

160. Cosgrove D.J. Expansive growth of plant cell walls // Plant Physiol, and Biochem. 2000. V. 38. P. 110-120.

161. Cosgrove D.J. Water uptake by growing cells: an assessment of the controlling roles of water relaxation, solute uptake, and hydraulic conductance // J. Plant Sci. 1993. V.154, №1. P.10-21.

162. Cosgrove D.J., Li L.C., Cho H.-T., Hoffmann-Benning S., Moore R.C., Blecker D. The growing world of expansins // Plant Cell Physiology. 2002. V. 43. P. 1436-1444.

163. Costacurta A., Vanderleyden J. Synthesis of phytohormones by plant-associated bacteria // Crit. Rev. Microbiol. 1995. V. 21, № 1. P. 1-18.

164. Cramer G.R. Is an increase in ABA concentration the cause of growth inhibition in salt-stressed plants? // Plant Physiology. 1994. V. 105. P.71.

165. Cramer G.R., Jones R.L. Salinity and abscisic acid reduce calcium activities in roots of Arabidopsis thaliana//Plant Cell Environ. 1996. V. 19, № 11. P. 1291-1298.

166. Creelman R.A., Mason H.S., Bensen R.J., Boyer J.S., Mullet J.E. Water deficit and abscisic acid cause differential inhibition of shoot versus root growth in soybean seedlings // Plant Physiology. 1990. V. 92. P. 205-214.

167. Creus C., Sueldo R., Barassi C. Water relation and yield in Azospirillum-inoculated wheat exposed to drought in the fieald // Can. J. Microbiology. 2004. V. 82. P. 273-281.

168. Cristescu, S. M., De Martinis, D., te Lintel Hekkert, S., Parker, D. H., Har-ren, F. J. M. (2002). Ethylene Production by Botrytis cinerea In Vitro and in Tomatoes. // Appl. Environ. Microbiol. V. 68. P. 5342-5350.

169. Crocoll C., Kettner J., Dorffling K. Abscisic acid in saprophytic and parasitic species of fungi // Phytochem. 1991. V. 30. P. 1059-1060.

170. Crowdy S.H., Tanton T.W. Water pathways in higher plants. 1. Free space in wheat leaves//J. Exp. Bot. 1970. V. 21. P. 102-111.

171. Daie J., Seeley S.D., Campbell W.F. Nitrogen deficiency influence on abscisic acid in tomato // Hort. Science 1979. V. 14 (3). P. 261-262.

172. Daniels M.J., Mirkov Т.Е., Chrispeels M.J. The plasma membrane of Arabidopsis thaliana contains a mercury insensitive aquaporin that is a homolog of the tonoplast water channel protein TIP // Plant Physiol. 1994. V. 106. P. 1325-1333.

173. Datta C., Basu P. Indole acetic acid production by a Rhizobium of a leguminous shrub, Cajanus cajan. // Microbiol. Res. 2000. V. 155. P. 123-127.

174. Davies W.J., Kudoyarova G.R., Hartung W. Long-distance ABA signaling and its relation to other signaling pathways in the detection of soil drying and the mediation of the plant's response to drought // J Plant Growth Regul. 2005. V. 24. P. 285-295.

175. Davies W.J., Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil // Annu. Rev. Plant Physiol., Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 55-76.

176. De Silva DLR., Cox R.C., Hetherington AM., Mansfield ТА. Suggested involvement of calcium and calmodulin in the responses of stomata to abscisic acid // New Phytol. 1985. V. 101. P. 555-563.

177. Dobereiner J., Marrier I.E., Nery M. Ecological distribution of Spirillum li-poferum II Can. J. Microbiol. 1976. V. 22. P. 1464-1473.

178. Dodd I.C., Davies W.J. The relationship between leaf growth and ABA accumulation in the grass leaf elongation zone // J. Exp. Bot. 1996. V. 45. P. 903-907.

179. Dodd I.C., Tan L.P., He J. Do increases in xylem sap pH and/or ABA concentration mediate stomatal closure following nitrate deprivation? // Journal of Experimental Botany. 2003. V. 54. P. 1281-1288.

180. Dorffling K., Petersen W., Sprecher E., Urbasch I., Hanssen H. Abscisic acid in phytopathogenic fungi of the genera Botrytis, Ceratocystis, Fusarium, and Rhizoctonia. IIZ. Naturforsch. 1984. Bd. 39. S. 683-684.

181. Egamberdieva D. Alleviation of salt stress by plant growth regulatorsand IAA producing bacteria in wheat // Acta Physiol. Plant. 2009. V. 31. P.861-864.

182. Elliott M.C. Auxins and the regulation of root growth // In Plant Growth Regulation / Ed. P.E. Pilet. Berlin: Springer, 1977. P. 100-108.

183. Emery N.R.J., Atkins C.A. Cytokinins in roots // Plant roots:the hidden half / Eds. Y. Waisel, A. Eshel, U. Kafkafi. New York: Marcel Dekker, 2002. P. 417-434.

184. Epstein E., Cohen J.D., Bandurski R.S. Concentration and turnover of indoles in germinating kernels of Zea mays L. // Plant Physiology. 1980. V. 65. P. 415-421.

185. Evans M.L. A new sensitive root auxanometer: Preliminary studies of the interaction of auxin and acid pH in the regulation of intact root elongation // Plant Physiology. 1976. V. 58. P. 599-601.

186. Evans M.L. Functions of hormones at the cellular level of organization // In: Encyclopedia of Plant Physiology, New Series / ed. T.K.Scott. Berlin: Springer-Verlag, 1984. V. 10. P. 23-79.

187. Fabricio D. Cassan, Carlos D. Lucangeli, Ruben Bottini, Patricia N. Piccoli1. О О

188. Azospirillum spp. metabolize 17,17-~H2.gibberellin A20 to [17,17-~H2]gibberellin A] in vivo in dy rice mutant seedlings // Plant and Cell Physiology. 2001. V. 42, №7 P. 763-767.

189. Ferguson B.J., Mathesius U. Signaling Interactions During Nodule Development // J Plant Growth Regul. 2003. V. 22. P. 47-72.

190. Fetene M., Beck E. Reversal of the direction of photosynthate allocation in Urtica dioica L. plants by increasing cytokinin import into the shoot // Botanica Acta 1993. V. 106. P. 235-240.

191. Frankenberger W.T., Arshad M. Phytohormones in soil / New York: Marcel Decker, 1995. 503 p.

192. Frensch J. Primery responses of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and soil solution // J. Exp. Bot. 1997. V. 48. P. 985-999.

193. Fricke W. Biophysical limitation of cell elongation in cereal leaves // Annals of Botany. 2002. V. 90. P. 157-167.

194. Frugier F., Kosuta S., Murray J.,Crespi M., Szczyglowski K. Cytokinin: secret agent of symbiosis // Trends in Plant Science. 2008. V. 13, № 3. P. 115-120.

195. Fujita H., Syono K. Pis 1, a negative regulator of the action of auxin transport inhibitors in Arabidopsis thaliana II The Plant Journal. 1997. V. 12. P. 583595.

196. Furukawa Т., Koga J., Adachi Т., Kishi K., Syono K. Efficient Conversion of L-Tryptophan to Indole-3-Acetic Acid and/or Tryptophol by Some Species of Rhizoctonia И Plant Cell Physiol. 1996. V. 37. P. 899-905.

197. Fusun Y., Hikmet G., Fatih Т. The synthesis of indole-3-acetic acid by the industrially important white-rot fungus Lentinus sajor-caju under different culture conditions. //Mycological research. 2003. V. 107. P. 305-309.

198. Gaudino R.J., Pikaard C.S. Cytokinin induction of RNA-polymerase-I transcription in Arabidopsis thaliana II J. of Biological Chemistry. 1997. V. 272. P. 6799-6804.

199. Gianfagna T.S. Natural and sinthetic growth regulators and their use in gor-ticultural and agronomic crops // In Plant Hormones / Ed. P.J. Davies. Dortrecht Berlin, London, 1995. P. 751-773.

200. Glinka Z. Abscisic acid promotes both volume flow and ion release to the xylem in sunflower roots // Plant Physiology. 1980. V. 65. P. 537-540.

201. Glinka Z. Effect of abscisic acid and of hydrostatic pressure gradient on water movement through excised sunflower roots // Plant Physiology. 1977. V. 59. P. 933-935.

202. Goldbach E., Goldbach H., Wagner H., Michael G. Influence of N-deficiency on the abscisic acid content of sunflower plants // Physiologia Planta-rum. 1975. V. 34. P. 138-140.

203. Gopinathan S., Raman N. Indole 3-acetic acid production by ectomycorrhi-zal fungi // Indian J. Exp. Biol. 1992. V. 30, № 2. P. 142-143.

204. Gowing D.J.G., Jones H.G., Davies W.J. Xylem-transported abscisic acid: the relative importance of its mass and its concentration in the control of stomatal aperture // Plant, Cell and Environment. 1993. V. 16. P. 453-459.

205. Grabski S., Schindler M. Auxins and cytokinins as antipodal modulators of elasticity within the actin network of plant cells // Plant Physiology. 1996. V. 110. P. 965-970.

206. Graham JH, Linderman RG. Ethylene production by ectomycorrhizal fungi, Fusarium oxysporum f. sp. pini, and by aseptically synthesized ectomycorrhizae and Fusarium-intiected Douglas-fir roots // Can J Microbiol. 1980. V. 26. P. 1340-1347.

207. Green E. Cytokinine production by microorganisms // Bot. Rev. 1980. V. 46, № 1. P. 25-74.

208. Greenwood M.S., Xua F., Hutchison K.W. The role of auxin-induced peaks of a-expansin expression during lateral root primordium formation in Pinus taeda // Physiol Plant. 2006. V. 126. P. 279-288.

209. Gunasekaran M. Physiological studies on Phymatotrichum omnivorum. IX. Synthesis of indole acetic acid in vitro. //Microbios. 1978. V. 22. № 88. P. 85-91.

210. Gunes A., Ataoglu N., Turan M., Eseitken A., Ketterings Q.M. Effects of phosphate-solubilizing microorganisms on strawberry yield andnutrient concentrations // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2009. V. 172. P. 385-392.

211. Hager A. Role of the plasma membrane H+-ATPase in auxin-induced elongation growth: historical and new aspects // J Plant Res. 2003. V. 116. P. 483-500.

212. Hager A., Debus G., Edel H.-G., Stransky H., Serrano R. Auxin induced exocytosis and the rapid synthesis of a high—turnover pool of plasma-membrane H+ ATPase // Planta. 1991. V.185. P. 527-537.

213. Hare P., Cress W., Van Staden J. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress // Plant Cell Environ. 1998. V. 21. P. 535-553.

214. Hare P.D., Van Staden J. Cytokinin oxidase: biochemical features and physiological significance// Physiol. Plant. 1994. V. 91. P. 128-136.

215. Harman G.E., Nelson E.B. Mechanisms of protection of seed and seedling by biological disease control // Proc. Symp. Brit. Crop Prot. Counc., Canterbury, 57 Jan, 1994. Farnham, 1994. P. 283-292.

216. Hartig K., Beck E. Crosstalk between Auxin, Cytokinins, and Sugars in the Plant Cell Cycle // Plant Biol. 2006. V.8. P. 389-396.

217. Hartung W., Sauter A., Hose E. Abscisic acid in the xylem: where does it come from, where does it go? // Journal of Experimental Botany. 2002. V. 53. P. 27-32.

218. Henfling J., Bostock R., Kuc J. Effect of Abscisic Acid on Rishitin and Lu-bimin Accumulation and Resistance to Phytophthora infestans and Cladosporium cucumerinum in Potato Tuber Tissue Slices // Phytopathol. 1980. V. 70. P. 10741078.

219. Henzler Т., Steudle E. Reversible closing of water channels in Chara inter-nodes provided evidence for a composite transport model of the plasma membrane // Journal of Experimental Botany. 1995. V. 46. P. 199-209.

220. Hinchee M., Rost T. The control of lateral root development in cultured pea seedlings//Botany. 1986. V. 147. P. 137-147.

221. Hirose N., Takei K., Kuroha Т., Kamada-Nobusada Т., Hayashi H., Sakaki-bara H. Regulation of cytokinin biosynthesis, compartmentalization and translocation. // J. Exp. Bot. 2008. V. 59. P. 75-83.

222. Hoflich G. Wechseldeziehungen swischen phytoeffektiven Pseudomonas -Bakterien und dem Wachstrum von Kulturflanzen // Zbl. Mikrobiol. 1992. V. 147, №3-4. P. 182-191.

223. Hoflich G., Leske В., Herrendorf К. et al. Verfahren zur Kulturflanzen mit-tels phytohormonbildender, phosphormobilisieren- der antagonistisch wirkender

224. Pseudomonas Bakterien : Пат. 295152 ГДР , МКИ С 05 А 11/08. Опубл. 24.10.91.

225. Hoflich G., Liste Н.-Н., Kohn S. Tnteraktionen ausgewahlter Mikroorganismen in der Rhizosphare von Leguminosen und Mais // Bodenkultur. 1996. V. 47, № 1. P. 15-22.

226. Hoflich G., Wiehe W., Kuhn G. Plant growth stimulation by inoculation with symbiotic and associative rhizosphere microorganisms // Experientia. 1994. V. 50, № 10. P. 897-905.

227. Holl F.B., Chanway C.P. Rhizosphere colonisation and seedling growth promotion of logepole pine by Bacillus polymyxa II Can. J. Microbiol. 1992. V. 38, № 4. P. 303-308.

228. Holland M.A. Are cytokinins produced by plants? // Plant. Physiology. 1997. V. 115. P. 865-868.

229. Horgan J.M., Wareing P.F. Cytokinins and the growth responses of seedlings of Betula pendula Roth. And Acer pseudoplatanus L. to nitrogen and phosphorus deficiency//Journal of Experimental Botany. 1980. V. 31. P. 525-532.

230. Horgan R. Present and future prospects for cytokinin research. Physiology and biochemistry of cytokinins in plants (eds. Kaminek M., Mok D.W.S., Zazi-malova E) The Hague: Academic Publishing, 1992. P. 3-12.

231. Hose E., Clarkson D.T., Steudle E., Schreiber L., W. Hartung. The exodermis: a variable apoplastic barrier // Journal of Experimental Botany. V. 52, № 365, P. 2245-2264.

232. Hou В., Lim E.-K., Higgins G.S., Bowles D.J. TV-Glucosylation of Cytokinins by Glycosyltransferases of Arabidopsis thaliana. И J. of Biologic. Chem. 2004. V. 279, № 46, P. 47822^17832.

233. Hsiao T.C., Jing J. Leaf and root expansive growth in response to water deficits // Physiology of Cell Expansion During Plant Growth/eds. D.J. Cosgrove, D.P. Knievel. The American Society of Plant Physiologists. 1987. P. 180-192.

234. Jackson A.O., Taylor B. Plant-microbe interactions: Life and death at the interface // Plant cell. 1996. V. 8, № 10. P. 1651-1668.

235. Jackson M. Are plants hormones involved in root to shoot communication? // Advanced in Botanical Research. 1993. V. 19. P. 103-187.

236. Jackson M.B. Ethylene-promoted Elongation: an Adaptation to Submergence Stress // Ann Bot. 2008. V. 101. P. 229-248.

237. Jadulco R., Brauers G., Edrada R.A., Ebel R., Wray V., Sudarsono S., Proksch P. New metabolites from sponge-derived fungi Cwvularia lunata and Cladosporium herbarum // J. Nat. Prod. 2002. V. 65. № 5. P. 730-733.

238. Janitor A. Growth of mycelia of phytopathogenic fungi after application of abscisic acid in in vitro conditions // Plant protect Sci. 2002. V. 38 № 3. P. 94-97.

239. Jeschke W.D. Effects of transpiration on potassium // Plant Physiology. 1984. V. 117. P. 267-271.

240. Jiang F., Hartung W. Long-distance signalling of abscisic acid (ABA): the factors regulating the intensity of the ABA signal // J. Exp. Bot. 2008. V. 59. P. 37-43.

241. Johansson I., Larsson С., Ek В., Kjellbom P. The major integral proteins of spinach leaf plasma membranes are putative aquaporins and are phoshorylated in response to Ca~ and apoplastic water potential // The Plant Cell. 1996. V. 8. P. 1181-1191.

242. Jones H.G. PGRs and water relations. // In: Aspects and prospects of plant growth regulators /Ed. B. Jeffcoat. British plant growth regulator group, Letcombe, 1979. P. 91-99.

243. Jones HG. Plants and microclimate (2nd edition). Cambridge university press, Cambridge, 1992.

244. Kakimoto T. Plant cytokinin biosynthetic enzymes as dimethylallyl diphosphate: ATP/ADP isopentenyltransferases // Plant Cell Physiol. 2001. V. 42. P. 677-685.

245. Kaldenhoff R., Fischer M. Aquaporins in plants // Acta Physiol. 2006. V. 187. P. 169-176.

246. Kaldenhoff R., Grote K., Zhu J.-J., Zimmermann U. Significance of plas-malemma aquaporins for water transport in Arabidopsis thaliana II The Plant Journal. 1998. V. 14. P. 121-128.

247. Kannan V., Sureendar R. Synergistic effect of beneficial rhizosphere microflora in biocontrol and plant growth promotion // Journal of Basic Microbiology 2009. V. 49. P. 158-164.

248. Katsuhara M., Koshio K., Shibasaka M., Hayashi Y., Hayakawa Т., Kasamo K. Over-expression of a barley aquaporin increased the shoot/root ratio and raised salt sensitivity in transgenic rice plant // Plant Cell Physiology. 2003. V. 44. P. 1378-1383.

249. Kaufman P., Wu L., Brock Т., Kim D. Hormones and the orientation of growth // Plant Hormones / Ed. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. P. 547-571.

250. Kawaguchi M., Syono К. The excesive production of indole-3-acetic acid and its significance in studies of the biosynthesis of this regulator of plant growth and development//Plant Cell Physiol. 1996. V. 37. P. 1043-1048.

251. Kazmierczak A, Kwiatkowska M, Poplon.ska K. GA3 content in antheridia of Chara vulgaris at the proliferative stage and in spermiogenesis estimated by capillary electrophoresis // Folia Histochem Cytobiol. 1999. V. 37. P. 49-52.

252. Kefu Z., Munns R., King R.W. Abscisic acid levels in NaCl-treated barley, cotton and saltbush //Australian Journal of Plant Physiology. 1991. V. 18. P. 17-24.

253. Keller C. P., Van Volkenburgh E. Evidence That Auxin-Induced Growth of Tobacco Leaf Tissues Does Not Involve Cell Wall Acidification // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 557-564.

254. Keller C.P. Leaf expansion in Phaseolus: transient auxin-induced growth increase // Physiol Plant. 2007. V. 130. P. 580-589.

255. Kettner J., Dorffling K. Biosynthesis and metabolism of abscisic acid in tomato leaves infected with Botrytis cinerea // Planta. 1995. V. 196. P. 627-634.

256. Kjellbom P., Larsson C., Johansson I. et al. Aquaporins and water homeostasis in plants // Trends in Plant Sci. 1999. V. 4. P. 308-314.

257. Kloepper J.W., Lifshitz R., Zablotowicz R.M. Free-living bacterial inocula for crop productivity // Trenda Biotechnol. 1989. V. 7, № 1. P. 39-44.

258. Kramer P.J. Water relations in plants. New York: Academic Press, 1983.489 p.

259. Kramer P.J., Boyer J.S. Water relations of plants and soils // Orlando: Academic Press, 1995.

260. Krikorian A.D. Hormones in tissue culture and micropropagation // In Plant Hormones/Ed. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London, 1995. P. 774-796.

261. Kuiper D., Schuit J., Kuiper P J.C. Effects of internal and external cytokinin concentrations on root growth and shoot to root ratio of Plantago major ssp pleio-sperma at different nutrient conditions // Plant and Soil. 1988. V. 111. P. 231-236.

262. Kuiper D., Sommarin M., Kylin A. The effects of mineral nutrition and ben-zyladenine on the plasmalema ATPase activity from roots of wheat and Plantago major ssp. Pleiosperma II Physiologia Plantarum. 1991. V. 81. P. 169-174.

263. Kuraishi S., Okumura F. The effect of kinetin on leaf growth // Bot. Mag. (Tokyo). 1956. V. 69. P. 300-306.

264. Kuroha Т., Kato H., Asami Т., Yoshida S., Kamada H., Satoh S. A tranz-zeatin riboside in root xylem sap negatively regulates adventitious root formation on cucumber hypocotyls // Journal of Experimental Botany. 2002. V. 53. P. 21932200.

265. D.M., Alexander M. Factors affecting co-inoculation with antibiotic-producing to enhance rhizobial colonization and nodulation // Plant and Soil. 1990. V. 129, №2. P. 195-201.

266. Ma W., Charles Т. C., Glick B. R. Expression of an Exogenous 1-Aminocyclopropane-1-Carboxylate Deaminase Gene in Sinorhizobium meliloti Increases Its Ability To Nodulate Alfalfa // Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. P. 5891-5897.

267. Makela P., Munns R., Colmer T.D., Peltonen-Sainio P. Growth of toma-toand an ABA-deficient mutant (sitiens) under salinity // Physiol Plant. 2003 V. 117. P. 58-63.

268. Malone M. Hydraulic signals // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1993. V. 341. P.33.39.

269. Mansfield T.A., Hetherington A.M., Atkinson C.J. Some current aspects of stomatal physiology // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. V. 41. P. 55-75.

270. Mansfield T.A., McAinsch M.R. Hormones as regulators of water balance/An: Plant Hormones/Eds. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. P. 598-616.

271. Mansouri S., Bunch A. Bacterial Ethylene Synthesis from 2-Oxo-4-thiobutyric Acid and from Methionine // J Gen Microbiol. 1989. V. 135. P. 28192827.

272. Manulis S., Shafrir H., Epstein E., Lichter A., Barash I. Biosynthesis of in-dole-3-acetic acid via the indole-3-acetamide pathway in Streptomyces spp. И Microbiology. 1994. V. 140. P. 1045-1050.

273. Maor R., Haskin S., Levi-Kedmi H., Sharon A. In Planta Production of In-dole-3-Acetic Acid by Colletotrichum gloeosporioides f. sp. aeschynomene // Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. № 3. P. 1852-1854.

274. Markgraf Т., Oelmueller R. Evidence that carotenoids are required for the accumulation of a factional photosystem II, but not photosystem I in the cotyledons of mustard seedlings // Planta. 1991. V. 185. P. 97-104.

275. Marschner M. Mineral nutrition of higher plants, 2nd edn.//London: Academic Press, 1995.

276. Martin R.C., Cloud K.A., Мок M.C., Мок D.W.S. Substrate specificity and domain analyses of zeatin O-glycosyltransferases. // Plant Growth Regulation. 2000. V. 32. P. 289-293.

277. Marulanda A., Barea J. M., Azcon R. An Indigenous Drought-Tolerant Strain of Glomus intraradices Associated with a Native Bacterium Improves Water

278. Transport and Root Development in Retama sphaerocarpa. // Microbial Ecology. 2006.V. 52. P. 670-678.

279. Marulanda A., Barea J.-M, Azcon R.Stimulation of Plant Growth and Drought Tolerance by Native Microorganisms (AM Fungi and Bacteria) from Dry Environments: Mechanisms Related to Bacterial Effectiveness. // J Plant Growth Regul. 2009. V. 28. P. 115-124.

280. Matthews M.A., Van Volkenburgh E., Boyer J.S. Acclimation of leaf growth to low water potentials in sonflower // Plant Cell Environment. 1984. V. 7. P. 199206.

281. Matzner S., Comstock J. The temperature dependence of shoot hydraulic resistance: implications for stomatal behaviour and hydraulic limitation // Plant Cell Environ. 2001. V. 24. P. 1299-1307.

282. Maurel C., Chrespeels M. Aquaporins. A molecular entry into plant water relations // Plant Physiology. 2001. V. 125. P. 135-138.

283. Maurel C., Verdoucq L., Luu D-T., Santoni V. Plant Aquaporins: Membrane Channels with Multiple Integrated Functions // Annu. Rev. Plant Biol. 2008. V. 59. P. 595-624.

284. Metzger J.D. Hormones and reproductive development//Plant Hormones/Ed. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London, 1995. P. 617-648.

285. Michelena V.A., Boyer J.S. Complete turgor maintenance at low water potentials in the elongating region of maize leaves // Plant Physiology. 1982. V. 69. P. 1145-1149.

286. Milosevic N., Govedarica M., Jarak M. Effect inoculation wilt different strains of Azotobacter chroococcum and Azospirillum lipofesum on some vegetables // Proc. of 10th Inter. Congr. on Nitrogen Fixation. St.Petersburg, Russia. 1995. P. 771.

287. Mishra S.N., Srivastava H.S. Role of inorganic nitrogen in synthesis and degradation of protein in maize leaves // Indian J. Plant Physiol. 1985. V. 28. P. 43-52.

288. Mitter N., Srivastava A., Renu S., Ahmad A, Sarbhoy A., Agarwa D. Characterization of gibberellin producing strains of Fusarium moniliforme based on DNA polymorphism //Mycopathologia, 2002. V. 153. P. 187-193.

289. Mizrahi Y., Blumenfeld A., Bittner S., Richmond A.E. Abscisic acid and Cytokinin contents of leaves in relation to salinity and relative humidity // Plant Physiology. 1971. V. 48. P. 752-755.

290. Mohan M., Mukerji K. Some biologically active extracellular products of blue-green algae // Phykos. 1979. V. 18. P. 73-82.

291. Мок D.W.S., Мок M.C. Cytokinin metabolism and action // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2001. V. 52. P. 89-118.

292. Muller P., Muller R., Motte G. Einsatz mikrobieller Antagonisten gegan sa-men- und bodenburtige pilzliche Schaderreger. Eine Alternative zum chemischen Pflanzenschutz // Feldwirt schaft. 1991. V. 32, № 3. P. 112-115.

293. Munns R. Genes and salt tolerance: bringing them together // New Phytol. 2005. V 167. P. 645-663.

294. Munns R., Cramer G.R. Is coordination of leaf and root growth mediated by abscisic acid? Opinion // Plant and Soil. 1996. V. 185. P. 33-49.

295. Naito K., Tsuji H., Hatakeyama I. Effect of benzyladenine on DNA, RNA, protein and chlorophyll contents in intact bean leaves: differential responses to benzyladenine according to leaf age // Physiologia Plantarum. 1978. V. 43. P. 367371.

296. Niemi K., Vuorinen Т., Ernstsen A., Haggman H. Ectomycorrhyzal fungi and exogenous auxins affect root and mycorrhyza formation on in vitro Scots pine hypocotyls cuttings // Tree Physiol. 2002. V. 22. № 17. P. 1231-1239.

297. Nieto K.F., Frankenberger W.T. Biosynthesis of cytokinins produced by A-zotobacter chroococcum // Soil Biol. Biochem. 1989. V. 21. P. 967-972.

298. Nieto K.F., Frankenberger W.T. Microbial production of cytokinins // Soil Biochemistry. 1990. V. 6. P. 191-248.

299. Nordston A.C., Eliasson L. Levels of endogenous indole-3-acetic acid and indole-3-acetylaspartic acid during adventitious root formation in pea cutting // Physiologia Plantarum. 1991. V. 82. P. 599-605.

300. Omar S.A., Abd-Alla M.H. Enhancement of faba nodulation, nitrogen fixation and growth by different microorganisms // Biol, plant. 1994. V. 36, № 2. P. 295-300.

301. Osman A.R., Fahim M.M., Abd-Elkader M.M. Biological control of lupin wilt // Egipt. J. Phytopathol. 1986. V. 18, № 1. P. 11-25.

302. Palmer S.J., Berridge D.M., McDonald A.J.S., Davies WJ. Control of leaf expansion in sunflower {Helianthus annuus L.) by nitrogen nutrition // Journal of Experimental Botany. 1996. V. 47. P. 359-368.

303. Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling // Plant Physiology. 1992. V. 100. P. 1243-1250.

304. Parry A.D., Griffiths A., Horgan R. Abscisic acid biosynthesis in roots. II. The effects water-stress in wild-type and abscisic acid-deficient mutant (notabilis) plants of Lycopersicon esculentum Mill. // Planta. 1992. V. 187. P. 192-197.

305. Parthier B. The role of phytohormones (cytokinins) in chloroplast develop-ment//Biochem. Physiol. Pflanz. 1979. V. 174. P. 173-214.

306. Passioura J.B. Water transport in and to roots//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 1988. V. 39. P. 245-256.

307. Patten C.L, Glick B.R. Regulation of indole acetic acid production in Pseu-domonas putida GR12-2 by tryptophan and the stationary-phase sigma factor RpoS. // Can J Microbiol. 2002. V. 48. P. 635-642.

308. Patten C.L, Glick B.R. Role of Pseudomonas putida indoleacetic acid in development of the host plant root system // Appl Environ Microbiol. 2002. V. 50. P. 3795-3801.

309. Pemadasa M.A. Differential abaxial and adaxial stomatal responses to indol-3-acetic acid in Commelina communis L. // New phytol. 1982. V. 90. P. 209-219.

310. Penrose D.M., Glick B.R. Methods for isolating and characterizing ACC deaminase-containing plant growth-promoting rhizobacteria. // Physiol. Plant. 2003. V. 1.118. P. 10-15.

311. Persello-Cartifaux F., Nussaume L., Robaglia C. Tales from the underground: molecular plant-rhizobacteria interactions // Plant, Cell and Environment. 2003. V. 26. P. 189-199.

312. Pierik R., Tholen D., Poorter H., Visser E., Voesenek L. The Janus face of ethylene: growth inhibition and stimulation. // Trends in Plant Science. 2006. V. 11. P. 176-183.

313. Pilet P.E., Elliot M.C., Moloney M.M. Endogenous and exogenous auxin in the control of root growth // Planta. 1979. V. 146. P. 405-408.

314. Pilet P.-E., Saugy M. Effect of applied and endogenous IAA on maize root growth // Planta. 1985. V. 164. P. 254-258.

315. Pilet P.E., Saugy M. Effect on the root growth of endogenous and applied IAA and ABA //Plant Physiology. 1987. V. 83. P. 33-38.

316. Pitman M.G., Wellfare D. Inhibition of ion transport in excised barley roots by abscisic acid: relation to water permeability of the roots // Journal of Experimental Botany. 1978. V. 29. P. 1125-1138.

317. Powell, G. K., N. G. Hommes, J. Kuo, L. A. Castle, and R. O. Morris. Inducible expression of cytokinin biosynthesis in Agrobacterium tumefaciens by plant phenolics // Mol. Plant Microbe Interact. 1988. V. 1. P. 235-242

318. Quarrie S.A., Stojanovic J., Pekic S. Improving drought resistance in small-grained cereals: A case study, progress and prospects // Plant Growth Regulation. 1999. V. 29. P. 1-21.

319. Quintero J.M., Fournier J.M., Benlloch M. Water transport in sunflower root systems: effects of ABA, Ca~ status and HgCb// Journal of Experimental Botany. 1999. V. 50. P. 1607-1612.

320. Raheem R., Shaishoury A. Effect of St.corchorusii, St.mutabilis on the control of bacterial and Fusarium wilt of tomato // Can. J. Bot. 1996. V. 74, № 7. P. 1016-1022.

321. Rayle D., Nowbar S.,Cleland R. The Epidermis of the Pea Epicotyl Is Not a Unique Target Tissue for Auxin-induced Growth // Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 449-451.

322. Reed R.C., Brady S.R., Muday G.K. Inhibition of auxin movement from the shoot into the root inhibits lateral root development in Arabidopsis И Plant Physiology. 1998. V. 118. P. 1369-1378.

323. Reid M.S. Ethylen in plant growth, development, and senescenes//Plant Hormones/Ed. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London, 1995. P. 486-508.

324. Reinecke D.M., Bandurski R.S. Oxidation of indole-3-acetic acid to oxidole-3-acetic acid by an enzyme preparation from Zea mays II Plant Physiology. 1988. V. 86. P. 868-872.

325. Rincon A., Priha O., Sotta В., Bonnet M., Le Tacon F. Comparative effect of auxin transport inhibitors on rhizogenesis and mycorrhizal establishment of spruce seedlings inoculated with laccaria bicolor // Tree Physiol. 2003. V. 23. № 11. P. 785-791.

326. Robertson J.M., Hubick K.T., Yeung E.C., Reid D.M. Developmental responses to drought and abscisic acid in sunflower roots. I. Apical growth, apical anatomy, and osmotic adjustment // J. Exp. Bot. 1990. V. 41. P. 325-337.

327. Roitsch Т., EhneP R. Regulation of source/sink relations by cytokinins // Plant Growth Regulatin. 2000. V. 32. P. 359-367.

328. Rose J., Braam J., Fry S., Nishitani K. The XTH family of enzymes involved in xyloglucan endotransglucosylation and endohydrolasis: Current prospectives and a new unifying nomenclature // Plant Cell Physiology. 2002. V. 43. P. 14211435.

329. Rubenchik L.I. Azotobacter and its use in Agriculture // Jerusalem: Israel Program for Scientific Translation. 1963. 278 p.

330. Saab I.N., Sharp R.E., Pritchard J., Voetburg G.S. Increased endogenous abscisic acid maintains primary root growth and inhibits shoot growth of maize seedlings at low water potential // Plant Physiology. 1990. V. 93. P. 1329-1336.

331. Sadlers H.M., Keuken O., Sikora R. A., Lenz F. In vitro Versuche und Frei-landuntersuchunger zur Wirkung von Bacillus subtilis auf Tomate // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin-Dahlem. 1994. № 301. P. 372-379.

332. Salamone G.I.E., Hynes R.K., Nelson L.M. Cytokinin Production by Plant Growth Promoting Rhizobacteria and Selected Mutants // Can. J. Microbiol. 2001. V. 47, №5. P. 404-411.

333. Salt S., Tuzun S., Kuo J. Effects of beta-ionone and abscisic acid on the growth of tobacco and resistance to blue mold // Adam. Physiol. Mol. Plant. Biol. 1986. V. 28. P. 287-297.

334. Sandberg G., Crozier A. The biosynthesis and catabolism of indole-3-acetic acid in protoplasts // Physiol. Properties Plant Protoplasts. Berlin etc., 1985. P. 209-218.

335. Saravanakumar D., Samiyappan R. ACC deaminase from Pseudomonas fluorescens mediated saline resistance in groundnut (Arachis hypogea) plants. Journal of Applied Microbiology. 2007. V. 102. P. 1283-1292.

336. Schaffner A.R. Aquaporin function, structure and expression: are there more surprises to surface in plant water relations // Planta. 1998. V. 204. P. 131-139.

337. Schmiedeknecht G. Effect of antagonistic Bacillus strains on Rhizoctonia solani Kuhn infection of potatoes//JOBC / WPRS Bulletin. 1992. V. 15,№ l.P. 139-141.

338. Schmulling Т., Schafer S., Romanov G. Cytokinin as regulators of gene-expression // Physiologia Plantarum. 1997. V. 100. P. 505-519.

339. Schopfer P. Biomechanics of plant growth // American J. Bot. 2006. V. 93. P. 1415-1425.

340. Schopfer, P., Liszkay A., Benchtold M., Franhry G., Wagner A. Evidence that hydroxyl radicals mediate auxin-induced extension growth // Planta. 2002. V. 214. P. 821-828.

341. Schroeder J.I. Anion channels as central mechanisms for signal transduction in guard cells and putative functions in roots for plant-soil interactions // Plant Mol. Biol. 1995. V. 28. P. 353-361.

342. Scott Т.К. Auxins and roots // Ann. Rev. Plant Physiol. 1972. V. 23. P. 235-258.

343. Sergeeva E., Liaimer A., Bergman B. Evidence for production of phytohor-mone indole-3-acetic acid by cyanobacteria. // Planta. 2002. V. 215. P. 229-238.

344. Shabala S., Pang J., Zhou M.Shabala L., Cuit T.A., Nick P., Wegner L.H. Electrical signaling and cytokinins mediate effects of light and root cutting on ion uptake in intact plants // Plant Cell Environ. 2009. V. 32. P. 194-207.

345. Sharp R.E. Interaction with ethylene: changing views on the role of abscisic acid in root and shoot growth responses to water stress // Plant, Cell and Environment. 2002. V. 25. P. 211-222.

346. Sharp R.E., LeNoble M.E. ABA, Ethylene and the Control of Shoot and Root Growth Under Water Stress // Journal of Experimental Botany. 2002. V. 53. P. 33-37.

347. Sharp R.E., Wu Y., Voetberg G.S., Saab I.N., LeNoble M.E. Confirmation that abscisic acid accumulation is required for maize primary root elongation at low water potentials // Journal of Experimental Botany. 1994. V. 45. P. 1743-1751.

348. Shimada A., Takeushi A., Takeushi S., Tanaka S., Kawano Т., Kimura Y. Phytotoxicity of Indole-3-acetic Acid Produced by the Fungus, Pythium apha-nidermatum II Biosci.Biotechnol.Biochem. 2000. V. 64. № 3. P. 187-189.

349. Shin M., Shinguu Т., Sano K., Umezawa C. Metabolic fates of 1-tryptophan in Saccharomyces uvarum II Chem Pharm Bull. 1991. V. 39. P. 1792-1795.

350. Shishido M., Massicotte H. В., Chanway C.P. Effect of Plant Growth Promoting Bacillus Strains on Pine and Spruce Seedling Growth and Mycorrhizal Infection // Ann. of Botany. 1996. V. 77. P. 433-441.

351. Silva Т., Davies P.J. Elongation rates and endogenous indoleacetic acid levels in roots of pea mutants differing in internode length // Physiol. Plant. 2007. V. 129. P. 804-812.

352. Skoog F., Armstrong D.J. Cytokinins // Annu. Rev. Plant Physiol. 1970. V. 21. P. 359-384.

353. Spaepen S., Dobbelaere S., Croonenborghs A., Vanderleyden J. Effects of Azospirillum brasilense indole-3-acetic acid production on inoculated wheat plants. //Plant Soil. 2008. V. 312. P. 15-23.

354. Spaepen S., Vanderleyden J., Remans R. Indole-3-acetic acid in microbial and microorganism-plant signaling // FEMS Microbiol Rev. 2007. V. 31. P. 425448.

355. Spiro M.D., Bowers J.F., Cosgrove D.J. A Comparison of Oligogalacturon-ide- and Auxin-Induced Extracellular Alkalinization and Growth Responses in Roots of Intact Cucumber Seedlings // Plant Physiol. 2002. V. 130. P. 895-903.

356. Steadman J.R., Sequeira L. Abscisic acid in Tobacco Plants. Tentative identification and its relation to stunting inducted by Pseudomonas solanacearum II Plant Physiology. 1970. V. 45. P. 691-697.

357. Steudle E, Jeschke W. Water transport in barley roots // Planta. 1983. V. 158. P. 237-248.

358. Steudle E, Frensch J. Water transport in plants: role of the apoplast // Plant and Soil. 1996. V. 187. P. 67-79.

359. Steudle E, Peterson CA. How does water get through roots? // Journal of Experimental Botany. 1998. V. 49. P. 775-788.

360. Steudle E. The cohesion-tension mechanism and the aquisition of water by plant roots // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 2001. V. 52. P. 847-875.

361. Steudle E. Water flow in plants and its coupling to other processes: an overview//Methods Enzymol. 1989. V. 174. P. 183-255.

362. Steudle E. Water uptake by roots: an integration of views // Plant and soil. 2000. V. 226. P. 15-56.

363. Steudle E., Henzler T. Water channels in plants: do basic concepts of water transport change? // Journal of Experimental Botany. 1995. V. 46. P. 1067-1076.

364. Strzelczyk, E., Kampert, M., and Michalski, L., Production of cytokinin-like substances by mycorrhizal fungi of pine (Pinus sylvestris L.) in cultures with and without metabolites of actinomycetes // Acta microbiol. 1985. V. 34. P. 177-186.

365. Sultana V., Ara J., Ehteshamu-Haque S. Suppression of Root Rotting Fungi and Root Knot Nematode of Chili by Seaweedand Pseudomonas aeruginosa // J. Phytopathology. 2008. V. 156. P. 390-395.

366. Suzuki S, He Y, Oyaizu H. Indole-3-acetic acid production in Pseudomonas fluorescens HP72 and its association with suppression of creeping bentgrass brown patch. // Curr Microbiol. 2003. V. 47. P. 138-143.

367. Taiz L. Plant cell expansion: regulation of cell wall mechanical properties // Ann. Rev. Plant Physiol. 1984. V. 35. P. 585-657.

368. Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology//Sunderland: Sinauer Associates, Inc.1998.

369. Takei K., Sakakibara H., Sugiyama T. Identification of genes encoding adenylate isopentenytransferase, a cytokinin biosynthesis enzyme, in Arabidopsis thaliana /I J. Biol. Chem. 2001. V. 276. P. 26405-26410.

370. Tamas I.A. Hormonal regulation of apical dominance // In Plant Hormones/Ed. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London, 1995. V. 59. P. 572-597.

371. Tang A.-C., Boyer J.S. Growth-Induced Water Potentials and the Growth of Maize Leaves // Journal of Experimental Botany. 2002. V. 53. P. 489-503.

372. Tardieu F., Davies W.J. Integration of hydraulic and chemical signalling in the control of stomatal conductance and water status of draughted plants // Plant Cell Environ. 1993. V. 16. P. 341-349.

373. Tardieu F., Lafarge Т., Simonneau T. Stomatal control by fed or endogenous xylem ABA in sunflower: interpretation of correlations between leaf water potential and stomatal conductance in anisohydric species // Plant Cell Environ. 1996. V. 19. P. 75-84.

374. Tardieu F. Plant tolerance to water deficit: physical limits and possibilities for progress. // Geoscience. 2005. V. 337. P. 57-67.

375. Teale W.D., Paponov I.A., Ditengou F., Palme К Auxin and the developing root of// Physiol. Plant. 2005. V. 123. P. 130-138.

376. Teramoto H., Momotani E., Takeba G., Tsuji H. Isolation of cDNA Clone for a cytokinin- repressd gene in excised Cucumber cotyledons // Planta. 1994. V. 193. P. 573-579.

377. Tester M., Leigh R.A. Partitioning of nutrient transport processes in roots. // J. Exp. Bot. 2001. V. 52. P. 445-457.

378. Thakur M., Vyas K. Production of Plant Growth Regulators by Some Fusarium Species // Folia Microbiologica. 1983. V. 28. P. 124-129.

379. Thorsteinsson В., Eliasson L. Growth retardation induced by nutritional deficiency or abscisic acid in Lemna gibba: The relationship between growth rate and endogenous cytokinin content // Plant Growth Regulation. 1990. V. 9. P. 171-181.

380. Torrey J.G. Root hormones and plant growth // Ann. Rev. Plant Physiol. 1976. V. 27. P. 435-459.

381. Trewavas A. How do plant growth substances work? // Plant Cell Environ. 1981. V. 4, № l.P. 203-228.

382. Trewavas A.J., Jones H.G. An assessment of the role of ABA in plant development // In: Abscisic acid: physiology and biochemistry ./Eds. W.J. Davies, H.G. Jones. P. Oxford: Bios Scientific Publishers, 1991. P. 169-188.

383. Tudzynski B. Biosynthesis of Gibberellins in Gibberella Fujikuroi. Biomo-lecular Aspects // Applied Microbiology and Biotechnology. 1999. V. 52. P. 298310.

384. Tyerman S.D., Bohnert H., Maurel C., Steudle E., Smith J.A.C. Plant water channels: molecular biology meets biophysics // Journal of Experimental Botany. 1999. V. 50. P. 1055-1071.

385. Van Loon L. C. Plant responses to plant growth-promoting rhizobacteria // Eur J Plant Pathol. 2009. V. 119. P. 243-254.

386. Van Staden J., Harty R. Cytokinins and adventitious root formation // Adventitious root formation in cuttings / Eds. T.D. Davies, B.E. Haissig, N. Sankhila. Dioscorides Press. 1988. V. 2. P. 185-201.

387. Vandenbussche F., Van Der Straeten D. One for All and All for One: CrossTalk of Multiple Signals Controlling the Plant Phenotype // J. Plant Growth Regul. 2007. V. 26. P. 178-187.

388. Vysotskaya L.B., Kudoyarova G.R., Veselov S., Jones H.G. Unusual stomatal behaviour on partial root excision in wheat seedlings // Plant Cell Environment. 2004. V. 27. P. 69-77.

389. Vysotskaya L., Korobova A., Kudoyarova G. Abscisic acid accumulation in the roots of nutrient-limited plants: its impact on the differential growth of roots and shoots // J. Plant Physiology. 2008. V. 165,1. 12. P. 1274-1279.

390. Walch-Liu P., Neumann G., Bangerth F., Engels C. Rapid effects of nitrogen form on leaf morphogenesis in tobacco // Journal of Experimental Botany. 2000. V. 51. P. 227-237.

391. Ward E., Cahill D., Bhattacharyya M. Abscisic Acid Suppression of Phenylalanine Ammonia-Lyase Activity and mRNA, and Resistance of Soybeans to Phytophthora megasperma f.sp. glycinea // Plant Physiol. 1989. V. 91. P. 23-27.

392. Ward J.M., Pei Z.-M., Schroeder J.I. Roles of ion channels in initiation of signal transduction in higher plants // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 833-844.

393. Wasilewska A., Vlad F., Sirichandra C., Redko Y., Jammes F., Valon C., Frey N.F. Leung J. An Update on Abscisic Acid Signaling in Plants and More // Molecular Plant 2008. V. 1. P. 198-217.

394. Watts S., Rodriguez J.L., Evans S.E., Davies W.J. Root and shoot growth of plants treated with abscisic acid // Ann. Bot. 1981. V. 47. P. 595-602.

395. Weatherley P.E. Water relations in the root system//The development and function of roots. London: Academic Press, 1975. P. 397-413.

396. Weingart H, Volksch B, Ullrich MS. Comparison of Ethylene Production by Pseudomonas syringae and Ralstonia solanacearum. II Phytopathology. 1999. V. 89(5). P. 360-365.

397. Weingart H, Volksch В Ethylene Production by Pseudomonas syringae Pathovars In Vitro and In Planta // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63, № 1. P. 156-161.

398. Went F.W., Thimman K.V. Phytohormones. N.- Y: Macmillan. 1937. 208 p.

399. White RJ. Control of amino sugar metabolism in Escherichia coli and isolation of mutants unable to degrade // J. Bacteriol. 1987. V. 169(8). P 3546-3555.

400. Wintermans J. F. G. M., de Mots A. Spectrophotometric characteristics of chlorophylls a and b and their pheophytins in ethanol // Biochem. and Biophys. Acta. 1965. V. 109. P. 448-453.

401. Woodward W., Bartel B. Auxin: Regulation, Action, and Interaction. Annals of Botany. 2005. P. 707-735

402. Yamagami M., Haga K., Napier R.M., lino M. Two Distinct Signaling Pathways Participate in Auxin-Induced Swelling of Pea Epidermal Protoplasts // Plant Physiol. 2004. V. 134. P. 735-747.

403. Yamamoto H., Inomata M., Tsuchiya S., Nakamura M., Uchiyama Т., Ori-tani T. Early Biosynthetic Pathway to Abscisic Acid in Cercospora cruenta II Bio-sci. Biotechnol. Biochem. 2000. V. 64, № 12. P. 2644-2650.

404. Zaspel I. Studies on the influence of antagonistic rhizoshere bacteria on winter wheat attacked by Gaeumannomyces graminis var. tritici IIJOBC / WPRS Bulletin. 1992. V. 15, № l.P. 142-144.

405. Zeevaart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. Plant Physiol. 1988. V. 39. P. 439-473.

406. Zhang J., Davies WJ. Does ABA in the xylem control the rate of leaf growth in soil-dried maize and sunflower plants? // J. Exp. Bot. 1990. V. 41. P. 1125-1132.

407. Zhang J., Howell C.R. Biocontrol of Fusarium wilt of cotton by Bacillus subtilis, Gliocladium virens and nonpathogenic Fusarium spp. Strains // Phytopathology. 1995. V. 85, № 10. P. 1137.

408. Zhang J., Howell C.R., Starr J.L. Suppression of Fusarium colonisation of cotton roots and fusarium wilt by seed treatments with Gliocladium virens and Bacillus subtilis //Biocontr. Sci. and Technol. 1996. V. 6, № 2. P. 175-187.

409. Zhang W., Yamane H., Chapman D. J. The phytohormones profile of the red alga Porphyraperforate II Bot. Mar. 1993. V. 36. P. 257-266.

410. Zhang W.H., Tyerman S.D. Inhibition of water channels by HgCb in intact wheat root cells // Plant Physiol. 1999. V. 120. P. 849-858.

411. Zheng X.Y., Sinclair J.B. Relationship between traits of Bacillus megaterium, soybean root and seed colonization, and suppression of rhizoctonia root rot // Phytopatalogy. 1995. V. 85, № 10. P. 1137.

412. Zimmermann H.M., Hartmann K., Schreiber L., Steudle E. Chemical composition of apoplastic transport barriers in relation to radial hydraulic conductivity of roots (Zea mays L.) // Planta. 2000. V. 210. P. 302-311.

Информация о работе

Мартыненко, Елена Викторовна
кандидата биологических наук
Уфа, 2009
ВАК 03.00.12

Диссертация

Влияние цитокининпродуцирующих бактерий рода Bacillus cohn. на рост растений салата и пшеницы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы