Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние стимуляции блуждающих нервов на деятельность сердца десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гиззатуллин, Алмаз Рафаилович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Нервная регуляция сердца.

1.1.1. Парасимпатическая регуляция деятельности сердца.

1.1.2. Влияние стимуляции блуждающих нервов на сердечную деятельность

1.1.3. Симпатическая регуляция сердца.

1.2. Становление симпатических и парасимпатических влияний на сердечную деятельность крыс в онтогенезе.

1.3. Чувствительность сердца растущего организма к холинергическим и адренергическим влияниям.

1.4. Динамика показателей деятельности сердца крыс в постнатальном онтогенезе.

1.4.1. Изменение ударного объема крови и минутного объема кровообращения крыс в постнатальном онтогенезе.

1.4.2. Изменение частоты сердечных сокращений крыс в постнатальном онтогенезе.

1.5. Влияние фармакологической десимпатизации на сердечную деятельность.

ГЛАВА 2. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объект исследований.

2.2. Организация и методика экспериментов.

2.2.1. Методика регистрации электрокардиограммы и анализ кардиоинтервалов.

2.2.2. Методика регистрации дифференцированной реограммы и определения ударного объема крови.

2.3. Методика фармакологической десимпатизации животных.

2.4. Определение чувствительности и реакции сердца.

2.5. Статистическая обработка результатов исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. Изменение показателей деятельности сердца интактных крыс при стимуляции блуждающих нервов в постнатальном онтогенезе.

3.1. Динамика ударного объема крови, частоты сердечных сокращений и минутного объема кровообращения крыс на разных этапах постнатального онтогенеза.

3.2. Чувствительность сердца интактных крыс к стимуляции блуждающих нервов на разных этапах постнатального онтогенеза.

3.3. Влияние стимуляции целостных блуждающих нервов на сердечную деятельность крыс в постнатальном онтогенезе.

3.3.1. Динамика ударного объема крови и частоты сердечных сокращений крыс при стимуляции правого блуждающего нерва.

3.3.2. Влияние стимуляции левого блуждающего нерва на сердечную деятельность интактных крыс в постнатальном онтогенезе.

3.3.3. Влияние одномоментной стимуляции обоих блуждающих нервов на сердечную деятельность крыс в постнатальном онтогенезе.

3.4. Изменение показателей сердечной деятельности крыс различного возраста при двусторонней перерезке блуждающих нервов.

3.5. Влияние стимуляции дистальных концов блуждающих нервов на деятельность сердца крыс в постнатальном онтогенезе.

3.6. Изменение показателей деятельности сердца интактных крыс при введении обзидана на фоне двусторонней ваготомии в постнатальном онтогенезе.

3.7. Влияние стимуляции дистальных концов блуждающих нервов после введения обзидана на деятельность сердца растущих крыс.

ГЛАВА 4. Изменение показателей деятельности сердца десимпатизированных крыс при стимуляции блуждающих нервов в постнатальном онтогенезе.

4.1. Сравнительный анализ возрастной динамики ударного объема крови, частоты сердечных сокращений и минутного объема кровообращения интактных и десимпатизированных крыс.

4.2. Чувствительность сердца десимпатизированных крыс к стимуляции блуждающих нервов на разных этапах постнатального онтогенеза.

4.3. Влияние стимуляции целостных блуждающих нервов на сердечную деятельность десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе.

4.3.1. Влияние стимуляции правого блуждающего нерва на сердечную деятельность десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе.

4.3.2. Влияние стимуляции левого блуждающего нерва на сердечную деятельность десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе.

4.3.3. Влияние одномоментной стимуляции обоих блуждающих нервов на сердечную деятельность десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе.

4.4. Влияние одномоментной двусторонней ваготомии на сердечную деятельность десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе.

4.5. Влияние стимуляции дистальных концов блуждающих нервов на деятельность сердца десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе.

4.6. Изменение показателей деятельности сердца десимпатизированных крыс при введении обзидана на фоне двусторонней ваготомии в постнатальном онтогенезе

4.7. Влияние стимуляции дистальных концов блуждающих нервов после введения обзидана на деятельность сердца растущих десимпатизированных крыс.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние стимуляции блуждающих нервов на деятельность сердца десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе"

Актуальность исследования

Изучению нервной регуляции деятельности сердца посвящено большое количество исследований (Павлов И.П., 1883; Удельнов М.Г., 1961, 1975; Курмаев О.Д., 1966; Косицкий Г.И., Червова И.А., 1968; Аухадеев Э.И., 1968; Адольф Э.Ф., 1971; Крохина Е.М., 1973; Ситдиков Ф.Г., 1974, 1998, 2001; Кулаев Б.С., 1981, 1998; Смирнов В.М., 1984, 1995; Абзалов Р.А., 1985, 1998, 2001; Чинкин А.С., 1988; Швалев В.Н. и др., 1992; Осадчий О.Е, Покровский В.М, 1997; Зефиров Т.Л., 1999, 2002; Weber, 1846; Yamaguhi N. et al., 1977; Levy M.N., 1984; Ferrari A.U., 1993; Davila D.F. et al., 1995; Robinson R.B., 1996; Ryu K.H. et al., 1997 и др.).

По мнению некоторых авторов изменения деятельности сердца с возрастом связаны с усилением парасимпатических и ослаблением симпатических влияний (Аршавский И.А., 1967; Адольф Э.Ф., 1971; Крохина Е.М., 1973). Согласно исследованиям в ■ фило- и онтогенезе парасимпатические влияния на сердце устанавливаются раньше симпатических (Кулаев Б.С., 1981; Швалев В.Н. и др., 1992; Mackenzie Е., Standen N.B., 1980; Sun L.S. et al., 1988). В регуляции деятельности сердца большое значение имеют внутрисердечные рефлекторные механизмы (Удельнов М.Г., 1961; Ноздрачев А.Д., 1983; Косицкий Г.И., 1984; Зефиров Т.Л., 1999). Установлено, что возрастные особенности деятельности сердца связаны с изменением реактивности рецепторных структур сердца (Sun L.S. et al., 1994; Kuznetsov V. et al., 1995; Steinberg S.F. et al., 1996). Известно, что симпатические и парасимпатические нервы в онтогенезе раньше начинают осуществлять регуляцию частоты сердцебиений, а позднее - сократительные свойства миокарда (Ситдиков Ф.Г., 1969, 1974; Нигматуллина P.P., 1991, 1999).

Противоречивые результаты имеются и со стимуляцией блуждающих нервов. Стимуляция может вызвать как учащение, так и урежение работы сердца (Соколова Н.А., Удельнов М.Г., 1978; Смирнов В.М., 1991; Осадчий О.Е., Покровский В.М., 1997). Установлена функциональная асимметрия блуждающих нервов на показатели УОК и ЧСС (Новак Ю.В, 1941; Ситдиков Ф.Г., 1974, 2000; Зефиров Т.Л. 1999; Миннахметов P.P., 1999; Levy M.N., 1989). Показано, что правый блуждающий нерв оказывает преимущественное влияние на синоатриальный узел, а левый - на атриовентрикулярный узел (Павлов В.А., 1960; Сперелакнс Н., 1990; Kreutzberger G.W., 1969; Page P.L. et al., 1995). Однако, исследований с двусторонней стимуляцией обоих блуждающих нервов у десимпатизированных животных в постнатальном онтогенезе в литературе не встречается.

Значительный интерес представляют исследования с выключением или нарушением одного из отделов вегетативной нервной системы, симпатического или парасимпатического. Выключение центральных парасимпатических нервных влияний на сердце достигается перерезкой блуждающих нервов, а выключение симпатических влияний хирургическим путем получить гораздо сложнее и оно не достигает желаемого результата (Крохина Е.М., 1973; Boyd I.D., 1957; Wakade A.R., 1979). Адренергические влияния на сердечную деятельность можно исключить при использовании фармакологической десимпатизации животных (Борисов М.М. и соавт., 1975, 1976, 1977; Родионов И.М. и др., 1988; Eranko О., Eranko L., 1971; Burnstock G. et al., 1971; Johnson E.M., O'Brien F., 1976). Однако, большинство исследований посвящено изучению влияния десимпатизации на ЧСС (Ситдиков Ф.Г., Савин В.Ф., 1987; Зефиров Т.Д., Святова Н.В., 1997,1998), а данных о влиянии десимпатизации на УОК и ЧСС в постнатальном онтогенезе единицы (Абзалов Р.А. и др., 1998, Абзалов Р.А., Ситдиков Ф.Г., 1998), что подчеркивает актуальность данной работы.

В изучении механизмов регуляции деятельности сердца большое значение имеет исследование чувствительности рабочего органа к экстракардиальным нервным влияниям, гормонам и нейромедиаторам. Установлено, что по состоянию чувствительности и реактивности сердца можно судить о степени экстракардиальных нервных влияний на сердечную деятельность и можно предположить наличие определенных сроков функционального созревания его рецепторных структур. Известно, что чувствительность и реактивность сердца к катехоламинам с возрастом повышается (Александрова JI.A., Ситдиков Ф.Г., 1982; Абзалов Р.А., 1987; Ситдиков Ф.Г., Аникина Т.А., Гильмутдинова Р.И, 1998). Возрастное изменение чувствительности сердца некоторые авторы объясняют увеличением скорости захвата катехоламинов (Kreider M.S. et al., 1984) и снижением плотности функционирующих адренорецепторов в миокарде крыс с возрастом (Noguchi А., et al., 1981). Имеются данные о повышении чувствительности адрено- и холинорецепторов сердца в постнатальном онтогенезе (Розанова В.Д., 1968; Безруков В.В., 1969; Фролькис В.В., 1970, Адольф Э.Ф, 1971; Кульчицкий O.K., 1973, 1980).

Таким образом, чувствительность сердца к катехоламинам и ацетилхолину, а также активность рецепторных структур сердца с возрастом изменяется. Поэтому исследование чувствительности сердца интактных и десимпатизированных крыс к стимуляции блуждающих нервов и изучение особенностей становления механизмов, регулирующих УОК и ЧСС, в постнатальном онтогенезе является весьма актуальным.

Цель и задачи исследования

Целью работы является исследование возрастных особенностей изменений деятельности сердца на стимуляцию блуждающих нервов интактных и десимпатизированных крыс.

Исходя из цели, были сформулированы следующие задачи:

1. Исследовать влияние односторонней и одномоментной двусторонней стимуляции блуждающих нервов пороговым током на УОК и параметры вариационной пульсограммы интактных и десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе.

2. Установить минимальные значения стимулирующего тока, который вызывает достоверное снижение частоты сердечного ритма, для интактных и десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе.

3. Выявить возрастные особенности влияния двусторонней ваготомии на УОК и ЧСС интактных и десимпатизированных крыс.

4. Изучить влияние одномоментной стимуляции дистальных концов предварительно перерезанных блуждающих нервов на деятельность сердца контрольных и экспериментальных крыс в постнатальном онтогенезе.

5. Изучить влияние введения Р - адреноблокатора обзидана на УОК и ЧСС десимпатизированных крыс в условиях двусторонней ваготомии.

6. Исследовать влияние стимуляции дистальных концов предварительно перерезанных блуждающих нервов, после введения обзидана, на показатели деятельности сердца интактных и десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе.

Научная новизна

Впервые проведено параллельное исследование динамики ударного объема крови и частоты сердечных сокращений интактных и десимпатизированных крыс с 14-ти до 120-дневного возраста при одно- и двусторонней стимуляции и при одномоментной стимуляции дистальных концов предварительно перерезанных блуждающих нервов.

Установлена минимальная частота и амплитуда стимулирующего тока, вызывающий достоверное урежение частоты сердечных сокращений, для исследованных нами возрастных групп интактных и десимпатизированных крыс.

Десимпатизированные крысы исследованных групп по сравнению с интактными животными аналогичного возраста, за исключением 21 и 56-дневного возрастов, обладают повышенной чувствительностью сердца к стимуляции блуждающих нервов.

Сравнительным анализом параметров стимулирующего тока и динамики показателей деятельности сердца при одномоментной двусторонней стимуляции целостных БН и одномоментной стимуляции дистальных концов предварительно перерезанных БН выявлено участие афферентных волокон, проходящих в составе вагуса десимпатизированных крыс, в развивающейся брадикардии сердца во время стимуляции.

Показано, что чувствительность сердца интактных и десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе при одномоментной стимуляции обоих блуждающих нервов выше, чем при односторонней стимуляции правого или левого блуждающего нерва. Выявлены особенности реакции сердца интактных и десимпатизированных крыс пубертатного возраста с использованием различных методических подходов при стимуляции блуждающих нервов.

Научно-практическая значимость

Полученные результаты с одномоментной стимуляцией блуждающих нервов интактных и десимпатизированных крыс конкретизируют роль отделов вегетативной нервной системы в регуляции деятельности сердца крыс на разных этапах постнатального онтогенеза.

Полученные данные могут быть использованы для трактовки результатов физиологических исследований на крысах в зависимости от их возраста.

Полученные результаты дают представление о сроках формирования механизмов экстракардиальной регуляции УОК и ЧСС в раннем постнатальном онтогенезе.

Материалы исследований представляют интерес специалистам по нормальной и возрастной физиологии и для кардиологов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Одномоментная стимуляция обоих блуждающих нервов у интактных крыс приводит к снижению ЧСС, но не оказывает влияния на УОК. У десимпатизированных крыс аналогичное экспериментальное вмешательство вызывает уменьшение и ЧСС, и УОК.

2. Для пубертатного периода развития крыс характерна низкая чувствительность сердца к стимуляции блуждающих нервов. Десимпатизация вызывает повышение чувствительности сердца крыс к данному воздействию.

Апробация работы

Материалы исследований доложены на итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава, молодых ученых и специалистов Казанского государственного педагогического университета (2000-2002), на V Всероссийском симпозиуме "Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке" (Казань, 2000), на VII Всероссийской школе молодых ученых «Актуальные проблемы нейробиологии» (Казань, 2000), на XVIII съезде Всероссийского физиологического общества имени И.П. Павлова (Казань, 2001), на IV Республиканской конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 2001), на Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий», посвященной 125-летию Казанского государственного педагогического университета (Казань, 2002), на VI Всероссийском симпозиуме "Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке" (Казань, 2002), на заседании кафедры анатомии, физиологии и охраны здоровья человека Казанского государственного педагогического университета (2002).

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, организации и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 175 страницах машинописного текста, содержит 16 рисунков и 16 таблиц. Список литературы включает 409 работ, из них 184 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Гиззатуллин, Алмаз Рафаилович

ВЫВОДЫ

1. У десимпатизированных крыс одномоментная стимуляция обоих блуждающих нервов вызывает снижение ЧСС и УОК, а у интактных животных только уменьшение ЧСС. При этом более выраженные изменения АМо и ДХ наблюдаются у интактных животных.

2. Чувствительность сердца крыс при одномоментной стимуляции обоих блуждающих нервов выше, чем при односторонней стимуляции правого или левого блуждающего нерва. Стимуляция левого блуждающего нерва, за исключением пред- и пубертатного периодов развития, требует большего порогового значения тока, чем стимуляция правого нерва.

3. При стимуляции левого блуждающего нерва у взрослых интактных и десимпатизированных крыс, в отличие от правосторонней стимуляции, вызывающей достоверное снижение ЧСС, достоверно уменьшается и ЧСС, и УОК.

4. Чувствительность сердца к стимуляции блуждающих нервов в 21- и 56-дневном возрасте выше у интактных животных, а в остальных исследуемых возрастных группах у десимпатизированных крыс. В предпубертатном и пубертатном периоде развития у интактных и десимпатизированных животных снижается чувствительность сердца к стимуляции блуждающих нервов.

5. Двусторонняя ваготомия у интактных и десимпатизированных животных вызывает повышение ЧСС и уменьшение УОК. В дальнейшем к 15 мин эксперимента только у взрослых интактных крыс наблюдается восстановление данных показателей.

6. При одномоментной стимуляции целостных блуждающих нервов достоверное урежение ЧСС достигается меньшими величинами стимулирующего тока, чем при стимуляции дистальных концов блуждающих нервов.

7. Двусторонняя стимуляция дистальных концов блуждающих нервов у интактных и десимпатизированных крыс приводит к снижению ЧСС и повышению УОК.

8. На фоне введения обзидана одномоментная стимуляция дистальных концов блуждающих нервов у интактных и десимпатизированных животных вызывает снижение ЧСС и УОК.

9. У десимпатизированных крыс, в отличие от интактных, отсутствуют возрастные особенности реакциц сердца на блокаду (3-адренорецепторов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данная работа посвящена исследованию возрастных особенностей реакции сердца интактных и десимпатизированных крыс на односторонюю и одно-моментнную двустороннюю стимуляцию блуждающих нервов пороговым током. С этой целью мы определяли величину порогового стимулирующего тока, вызывающего достоверное урежение частоты сердечных сокращений и параллельно исследовали динамику ударного объема крови и минутного объема кровообращения при одно- и двусторонней стимуляции целостных нервов и дистальных концов предварительно перерезанных блуждающих нервов у интактных и десимпатизированных крыс с 14-ти до 120-ти дневного возраста.

Для анализа сердечной деятельности в ходе всего эксперимента на комплексной электрофизиологической лаборатории параллельно регистрировали электрокардиограмму и дифференцированную реограмму, с математической обработкой электрокардиограммы по методу Р.М.Баевского (Баевский P.M. и др., 1984) и дифференцированной реограммы для расчета УОК по методу Kubi-chek (1974) в модификации Р.А.Абзалова (1985) и А.М.Бадаквы (1989). Использование ЭВМ для анализа сердечной деятельности позволило регистрировать и анализировать большое количество показателей деятельности сердца на протяжении длительного времени.

Сравнительный анализ показателей сердечной деятельности интактных и десимпатизированных крыс с 14-ти до 120-ти дневного возраста выявил следующие особенности. В процессе роста и развития у животных экспериментальной и контрольной групп происходит постепенное увеличение УОК. Однако, у десимпатизированных крыс, по сравнению с интактными, объем сердечного выброса, начиная с 21-дневного возраста, несколько отстает в величине, достигая достоверных различий у 28-дневных животных (р<0,05). В ходе дальнейшего их роста, в предпубертатном и пубертатном периоде развития, значе

Фармакологическая десимпатизация гуанетидин сульфатом в наших экспериментах приводит некоторому учащению сердечного ритма во всех исследуемых возрастах. На повышенный уровень ЧСС у десимпатизированных крыс указывают многие авторы (Борисов М.М., 1975; Родионов И.М. и др., 1981; Абзалов Р.А., Ситдиков Ф.Г., 1986; Brody M.I., 1964). В своих исследованиях И.М.Родионов с сотр. объясняют высокое значение ЧСС у десимпатизированных животных уменьшением периферического сопротивления из-за снижения тонуса периферических сосудов вследствие десимпатизации (Родионов И.М. и др., 1982). Кроме того, у крыс экспериментальной группы максимальные значения ЧСС зарегистрированы у 28-дневных животных, а у контрольных животных максимальные значения ЧСС наблюдаются в 21-дневном возрасте. Видимо, это связано с отставанием в росте и развитии десимпатизированных крысят, которое задерживается вследствие введения препарата. У обеих исследуемых групп животных минимальные значения ЧСС характерны взрослым животным, и составляют 341±4,7 уд/мин у интактных и 372±6,4 уд/мин у десимпатизированных крыс.

В литературе существует несколько гипотез относительно возрастной брадикардии. Одни авторы считают, что она обусловлена повышением только парасимпатических влияний (Фролькис В.В., 1975; Аршавский И.А., 1982; Александрова Л.А., 1982), другие исследователи объясняют снижением симпатических и повышением парасимпатических влияний (Адольф Э.Ф., 1971; Абзалов Р.А., 1985; Нигматуллина P.P. и др., 1993). Установлено, что на ранних этапах постнатального развития ЧСС в основном обусловлена внутрисердеч-ными регуляторными влияниями, а в дальнейшем ведущую роль берет на себя экстракардиальная нервная регуляция (Адольф Э.Ф., 1971; Кулаев Б.С., Анциферова Л.И., 1981; Абзалов Р.А., 1987; Зефиров ТЛ. и др., 1996, 1997,2002; Зефиров Т.Л., 1999).

В настоящее время, по-видимому, возрастную брадикардию нельзя трактовать только как эффект усиления парасимпатических и ослабления симпатических влияний на сердце. Основным недостатком данной теории является перенос результатов экспериментов с введением животным атропина и обзидана на деятельность парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы. Данные результаты можно расценивать только как эффект антагонистического воздействия на ту или иную группу рецепторов. Вероятно, взрослый организм за счет увеличения УОК и снижения ЧСС переходит к более экономному режиму кровоснабжения организма.

С возрастом МОК у обеих исследуемых групп животных постепенно увеличивается, достигая максимальных значений у взрослых крыс. С 21-дневного возраста МОК десимпатизированных крысят начинает отставать в величине от данного показателя интактных животных, достигая достоверных различий у 42-х, 56-ти и 70-дневных крыс. У взрослых десимпатизированных крыс МОК, наоборот, больше, чем у интактных, так как у них сохраняются более высокие значения ЧСС. Таким образом, сравнительный анализ показателей деятельности сердца исследуемых групп животных показал, что у десимпатизированных крыс ударный объем крови меньше, который компенсируется у них более высокими значениями ЧСС.

Безусловно, интересным и ценным для более полного понимания возрастных особенностей регуляции сердечной деятельности в постнатальном онтогенезе является исследование стимуляции и перерезки БН у контрольных и десимпатизированных животных. Применение данных экспериментальных вмешательств позволило нам выяснить особенности реакции сердца на одно- и двустороннюю стимуляцию блуждающих нервов и выявить роль афферентных и эфферентных волокон БН в развивающейся брадикардии в момент стимуляции. Известно, что в составе вагуса проходят эфферентные и афферентные нервные проводники. Кроме того, при ваготомии у крыс происходит перерезка

Анализ параметров тока, вызывающих достоверное урежение ЧСС при стимуляции БН десимпатизированных и контрольных крыс показал, что пороговый ток в большинстве исследуемых возрастных группах выше у контрольных животных. Повышение чувствительности сердца десимпатизированных животных к стимуляции БН, по-видимому, определяется увеличением чувствительности холинорецепторов вследствие ослабления адренергических влияний. Однако, в 21 и 56-дневном возрасте наблюдается исключение, когда пороговый ток, необходимый для урежения сердцебиений выше у десимпатизированных животных.

В постнатальном онтогенезе у крыс экспериментальной и контрольной групп чувствительность сердца к стимуляции БН снижена в пубертатном возрасте и у взрослых контрольных животных. В исследованиях Александровой JI.A. (1982) и Гильмутдиновой Р.И. (1991) тоже отмечается снижение чувствительности на введение экзогенного АХ с возрастом.

Видимо, все это связано с тем, что пубертатный период развития сопровождается выраженными изменениями эндокринной системы, которая оказывает весьма активное и разнообразное влияние на механизмы, регулирующие деятельность сердца. Установлено влияние на деятельность сердца щитовидной железы (Држевецкая А.И., 1987; Wheatley A.M. et al., 1990; Heckman M., Zim-mer H.G., 1992; Zimmer H.G. et al., .1995; Segal J. et al., 1996). Существенное влияние на ритм и силу сокращения сердца крысы оказывают и паращитовид-ные железы (Schleiffer R. et al., 1991). Установлено прямое модулирующее влияние половых гормонов на сердечный ритм крыс различного возраста через ослабление симпатических и усиление парасимпатических влияний на сердце (Ноздрачев А.Д., 1995; Eckstein N. et al., 1994; Du X.J. et al., 1995). Изменения синтеза катехоловых аминов в надпочечниках, для крыс это преимущественно адреналин, оказывают существенное влияние на ритм и силу сокращения миокарда, реализуемые через (Зрадренорецепторы и связанную с ними систему цАМФ-аденилатциклазы. В результате этого происходит увеличение ударного и минутного объемов крови и частоты сердцебиений (Kiumura Н. et al., 1994, Jahnel U. et al., 1994). В половозрелом возрасте, вероятно, происходит некоторое снижение роли экстракардиальных влияний в регуляции сердечной деятельности и увеличение значения внутрисердечных регуляторных механизмов.

Проведенная нами электрическая стимуляция как правого, так и левого блуждающих нервов оказывает выраженный эффект на хронотропную функцию сердца. Однако, чувствительность при левосторонней стимуляции БН у обеих исследуемых групп животных, за исключением пре- и пубертатного периодов развития ниже, чем при стимуляции правого вагуса, и требует большего порогового значения стимулирующего тока, что, вероятно, связано с асимметрией влияний БН на инотропную и хронотропную функции сердца.

Различную чувствительность сердца к стимуляции правого и левого блуждающих нервов, по-видимому, можно объяснить различием их мест приложения. Правый блуждающий нерв регулирует деятельность синусно-предсердного узла, а левый - атриовентрикулярного. Результаты, полученные нами на крысах, согласуются с литературными данными, установленными ранее на других видах животных (Новак Ю.В., 1941; Аршавский И.А., 1948; Ами-ров Л.Г., 1966; Аухадеев Э.И., 1968; Ситдиков Ф.Г., 1974; Смирнов В.М., 1989; Plecha P.M. et al, 1988; Levy M.N., 1989 и др.).

Правосторонняя стимуляция БН пороговым током у интактных крысят молочного периода развития (14-ти и 21-дневные) вызывает лишь снижение ЧСС, а у десимпатизированных животных данного возраста во время стимуляции наблюдается снижение и объема сердечного выброса, что, по-видимому, является следствием нарушения возможности компенсаторной реакции у де-симпатизированного сердца. Отрицательная инотропная реакция сердца на стимуляцию БН проявляется и у 28-ми и 42-дневных животных обеих исследуемых групп и это снижение более выражено у десимпатизированных крысят.

У 56-дневных интактных и десимпатизированных животных в ответ на стимуляцию правого БН проявляется слабо выраженная положительная инотропная реакция. У 70-ти и 120-дневных десимпатизированных животных, как и у контрольных крыс данного возраста, существенных изменений УОК в момент стимуляции БН не наблюдается, что, по-видимому, определяется формированием в данном возрасте асимметрии влияния БН на силу и частоту сердечных сокращений (Миннахметов P.P., 1999; Ситдиков Ф.Г. и др., 2000).

У 14-дневных крысят контрольной группы левосторонняя стимуляция на фоне достоверного урежения ЧСС, вызывает некоторое увеличение УОК, тогда как во время правосторонней стимуляции УОК не изменяется. У десимпатизированных 14-дневных крысят стимуляция левого вагуса приводит к уреже-нию сердечного ритма, при этом УОК не изменяется, а во время правосторонней стимуляции наблюдается и некоторое снижение УОК.

У 21, 42 и 56-дневных крысят обеих исследуемых групп в момент стимуляции левого вагуса пороговым током УОК существенно не изменяется. У 28-дневных интактных крысят в ответ на стимуляцию левого БН наблюдается некоторая отрицательная реакция УОК, а у десимпатизированных - незначительное увеличение УОК.

Выраженная отрицательная инотропная реакция на фоне достоверного урежения сердцебиений наблюдается во время стимуляции левого вагуса у 70-ти и 120-дневных животных контрольной группы, с достоверным снижением у взрослых крыс. У десимпатизированных животных 70-дневного возраста во время стимуляции УОК существенно не изменяется, а у взрослых крыс достоверно уменьшается.

Таким образом, в отличие от правосторонней стимуляции, во время левосторонней стимуляции БН у взрослых крыс обеих исследуемых групп на фоне достоверного снижения ЧСС, достоверно уменьшается и УОК. Полученные данные являются подтверждением асимметрии влияний БН на деятельность сердца, указывая, что регуляция инотропной функции сердца в большей степени осуществляется левым БН. Левосторонняя стимуляция БН пороговым током для ЧСС у растущих крысят существенных изменений УОК не вызывает.

Во всех исследуемых группах животных односторонняя стимуляция правого или левого БН требует большего значения стимулирующего тока, чем одномоментная стимуляция обоих БН.

Одномоментная двусторонняя стимуляция БН пороговым током у всех исследуемых нами возрастов интактных и десимпатизированных животных вызывает достоверное урежение ЧСС. Во время двусторонней стимуляции у десимпатизированных крысят молочного и предпубертатного периодов развития (14-ти - 42-дневные) в динамике УОК наблюдается некоторое снижение, а у 56-дневных снижение более выражено, которая достигает достоверности у 70-ти и 120-дневных десимпатизированных животных. У интактных крыс данное экспериментальное вмешательство в 14-дневном возрасте вызывает некоторое увеличение УОК, в 28-ми и 42-х дневном - снижение. В остальных исследуемых возрастах в момент двусторонней стимуляции УОК практически не изменяется. Таким образом, на двустороннюю стимуляцию БН у интактных крыс отрицательная инотропная реакция сердца с возрастом исчезает, а у десимпатизированных крыс, напротив увеличивается. Вероятно, эти особенности реакции сердца десимпатизированных крыс на стимуляцию БН связаны с деструкцией симпатической нервной системы. Видимо, возбуждение симпатической нервной системы в момент стимуляции БН у интактных животных, особенно у взрослых, позволяет поддерживать оптимальный для жизнедеятельности уровень МОК.

Для выявления роли эфферентных нервных волокон, проходящих в составе блуждающих нервов, нами были проведены серии экспериментов с одномоментной электрической стимуляцией дистальных отрезков предварительно перерезанных БН. На наш взгляд, стимуляция эфферентных волокон блуждающих нервов позволит выявить роль парасимпатической и симпатической нервной системы в регуляции деятельности сердца. К тому же, исследование одномоментной двусторонней ваготомии на динамику ЧСС и УОК у десимпатизированных крыс в постнатальном онтогенезе представляет определенный научный интерес, так как имеющиеся работы с перерезкой БН у десимпатизированных животных в основном выполнены на взрослых собаках и исследования в основном касались только хронотропной функции сердца. В опытах М.Г.Удельнова (1961) и М.Г.Никольской с соавт. (1975) хирургическая или фармакологическая десимпатизация устраняла постваготомическую тахикардию, а в исследованиях Г.П.Конради (1980) десимпатизация, наоборот, таким эффектом не обладала. Согласно работам В.М.Смирнова (1995), симпатическая нервная система не участвует в развитии постваготомической тахикардии.

Одномоментная перерезка обоих БН во всех исследуемых возрастах интактных и десимпатизированных животных вызывает достоверное повышение ЧСС, которая и в конце эксперимента у всех возрастных групп экспериментальных животных сохраняется выше исходного показателя. Тогда как, у 14-дневных и взрослых интактных крыс отмечается восстановление данного показателя. Двусторонняя ваготомия у десимпатизированных растущих крыс вызывает кратковременное уменьшение УОК, с последующим увеличением к концу эксперимента. У интактных животных всех возрастов данное экспериментальное вмешательство вызывает снижение УОК, с дальнейшим восстановлением к концу эксперимента у 14-ти - 56-дневных крысят и некоторым увеличением у 70-ти и 120-дневных животных.

Таким образом, восстановление ЧСС и УОК, наблюдаемое у большинства групп интактных крыс, может быть связано с модулирующим влиянием симпатических постганглионаров на внутрисердечные парасимпатические нейроны.

При двусторонней стимуляции дистальных концов БН для порогового урежения ЧСС необходим более сильный ток (табл.9), чем для одномоментной стимуляции целостных БН, при этом разница в величине порогового стимулирующего тока более выражена у интактных крыс. Данный факт определенным образом подтверждает участие афферентных волокон БН в развивающейся брадикардии во время стимуляции. Видимо, возбуждение афферентных волокон, проходящих в составе БН, вызывает возбуждение центров симпатической нервной системы. Вероятно, положительная симпатическая модуляция, как феномен акцентированного антагонизма симпато-парасимпатических взаимодействий, активирует парасимпатические влияния (Леви М.Н., Мартин П.Ю., 1990). В момент стимуляции только эфферентных волокон БН, исключается возбуждение симпатической нервной системы и видимо, поэтому, требуется большее значение стимулирующего: тока. У экспериментальных крыс, имеющих дефицит симпатических нервных влияний, разница в величине стимулирующего тока между одномоментной стимуляцией целостных нервов и во время стимуляции дистальных концов предварительно перерезанных блуждающих нервов мало выражена.

Во время двусторонней стимуляции дистальных концов, предварительно перерезанных БН, в отличие от двусторонней стимуляции целостных нервов, у интактных и десимпатизированных животных во всех возрастных группах на фоне достоверного снижения ЧСС, увеличивается УОК. Но это увеличение УОК не достигает достоверности.

С целью исключения возбуждения симпатических проводников, которых в составе БН крыс присутствует до 48% (Белоусов Р.В., 1994), проводили стимуляцию БН на фоне введения блокатора (3-адренорецепторов - обзидана.

Введение неспецифического блокатора (3 - адренорецепторов обзидана на фоне перерезанных БН у всех исследуемых групп интактных и десимпатизированных животных вызывает достоверное снижение ЧСС и достоверное увеличение УОК, свидетельствуя о важном значении этих рецепторов в механизмах регуляции инотропной и хронотропной функции сердца. Наиболее выраженное урежение ЧСС на введение препарата наблюдается у интактных крыс молочного периода развития, что, вероятно, связано с повышенной чувствительностью (3 - адренорецепторов растущих крысят при низкой их плотности (Fraser J. et al., 1981; Fleisch J.H., 1981; Stiles G.L. et al., 1984). С возрастом у интактных животных реакция частоты сердечных сокращений на введение обзидана уменьшается, а у десимпатизированных животных подобное явление не наблюдается. Данный факт показывает значительную роль р - адренорецепто-ров, видимо, внутрисердечных рефлекторных дуг в регуляции деятельности сердца десимпатизированных крыс, у которых сохраняется повышенная чувствительность р - адренорецепторов.

Выраженное увеличение УОК после внутривенной инъекции обзидана в бедренную вену начинает проявляться у крыс с 3-х, 4-х нед. возраста, что является подтверждением формирования регуляторных механизмов инотропной функции сердца у крыс в этом возрасте.

Двусторонняя стимуляция дистальных концов БН на фоне блокады Р -адренорецепторов обзиданом у интактных и десимпатизированных животных во всех возрастах требует еще большего значения стимулирующего тока, чем двусторонняя стимуляция целостных нервов и двусторонняя стимуляция дистальных концов БН.

Стимуляция дистальных концов БН на фоне блокады Р - адренорецепторов, в отличие от двусторонней стимуляции целостных и дистальных концов предварительно перерезанных БН, у обеих исследуемых групп животных вызывает достоверное снижение ЧСС и, достоверное уменьшение УОК, что подтверждает участие р - адренорецепторов в регуляции деятельности сердца и у десимпатизированных животных.

В основе механизмов, определяющих изменения хронотропии сердца, вероятно, лежат количественные и качественные изменения разных подтипов рецепторов. Известно, что имеющиеся в миокардиоцитах два подтипа аг адренорецепторов при связывании с норадреналином вызывают разный хронотроп-ный эффект (del Balzo et al., 1990). Соответственно, изменения плотности и активности этих рецепторов будут вызывать различную динамику частоты сердцебиений, изменяющейся с возрастом (Зиятдинова Н.И., Зефиров А.Л., Зефиров Т.Л., 2002; Whitsett J.A., Darovec-Beckerman С., 1981; Horn Е.М. et al., 1989; Kuznet

128 sov V. et al., 1995). Показано, что плотность рецепторов зависит также и от уровня симпатической активности (Fraser J. et al., 1981). Согласно исследованиям парасимпатическая иннервация формируется к моменту рождения (Marvin W.J. et al., 1980), а симпатические влияния устанавливаются позже, с третьей по пятую неделю постнатального онтогенеза (Rockson S.G. et al., 1981; Sun L.S. et al., 1988; Xiao R.P. et al., 1995). По данным Крохиной E.M. (1973), Швалева В.Н. и др. (1992), Kojima М. et al (1990) иннервация предсердий крыс приобретает черты, свойственные взрослому организму, на 30-60-й день постнатального развития. Следовательно, возрастные изменения деятельности сердца обусловлены многими факторами, главными из них следует считать полноценное формирование внутрисердечных ганглиев и нервных центров, взаимодействие которых, в конечном счете и определяет нормальное функционирование сердечной деятельности (Levi A.J. et al, 1993; Tanaka H. et al., 1996; Guo J. et al., 1997).

Таким образом, результаты исследований на интактных и десимпатизированных крысах свидетельствуют о преобладающем влиянии симпатического отдела вегетативной нервной системы в регуляции ударного объема крови, чем сердечного ритма, при активации парасимпатического канала регуляции сердца.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гиззатуллин, Алмаз Рафаилович, Казань

1. Абзалов Р.А. Особенности взаимодействия катехоламинов с адренорецепторами сердца крыс в онтогенезе // Физиология медиаторов. Периферический синапс. Тез. докл. 5-го Всесоюзн. симп. Казань, 1984,- С.3-5.

2. Абзалов Р.А. Движение и развивающееся сердце. Учебное пособие. М.: МГПИ им В.И.Ленина, 1985. - 90с.

3. Абзалов Р.А., Ситдиков Ф.Г. Влияние десимпатизации гуанетидином на функции сердца крысят// Бюлл. экспер. биол. и мед. 1986, №2. С. 141-144.

4. Абзалов Р.А. Регуляция функций сердца неполовозрелого организма при различных двигательных режимах: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. Казань, 1987.-33с.

5. Абзалов Р.А., Нигматуллина P.P., Абзалов P.P. Амплитудно-временные характеристики дифференцированной реограммы при десимпатизации крыс // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1998. -Т.125, №1. - С.116-120.

6. Абзалов Р.А., Ситдиков Ф.Г. Развивающееся сердце и двигательный режим. -Казань, 1998.-96с.

7. Абзалов Р.А. Насосная функция сердца развивающегося организма в условиях различных двигательных режимов // Тезисы XVIII съезда физиологического общества имени И.П.Павлова. Казань, 2001. - С.466.

8. Адольф Э.Ф. Развитие физиологических функций. М.: Мир, 1971.- 192с.

9. Ажипа Я.И. Трофическая функция нервной системы. М.: Наука, 1990.- 672с.

10. Александрова Л.А. Чувствительность и реактивность сердца крыс к экзогенным катехоламинам и ацетилхолину в онтогенезе и при адаптации к физическим нагрузкам: Дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1982. - 151с.

11. Александрова Л.А., Ситдиков Ф.Г., Возможные механизмы брадикардии тренированности // Механизмы адаптивных реакций организма к физическим и умственным нагрузкам. Казань, 1982. С. 13-24.

12. Алипов Н.Н. Механизмы положительных инотропных и хронотропных влияний блуждающих нервов на сердце: Автореф. дисс. . .канд. мед. наук. -МГУ, 1985.—35с.

13. Алипов Н.Н., Кузнецова Т.Е., Израильтян И.М. Положительные хронотропные и инотропные эффекты раздражения блуждающих нервов на сердце лягушки // Физиол. журн. СССР им. И.М.Сеченова. 1985. Т. 71, №3. - С. 273-278.

14. Алипов Н.Н., Косицкий Г.И. Медиаторные механизмы стимулирующего влияния блуждающих нервов на сердце // Вест. АМН СССР. 1987, №6. С.29-35.

15. Амиров Л.Г. К механизму «ускользания» сердца из-под влияния блуждающего нерва: Дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1966. -295с.

16. Аникина Т.А. Функциональное состояние симпато-адреналовой и ацетил-холинэстеразной систем крыс в онтогенезе и при физических нагрузках: Автореф. . канд. биол. наук. Казань, 1990. - 17с.

17. Антонова Г.А. К анализу механизмов становления холинергической регуляции деятельности сердца в онтогенезе // Физиология и патология сердечнососудистой системы. М., 1972. - С.269-270.

18. Аринчин В.Н., Васильцева А.П. Использование тетраполярной дифференциальной реоплетизмографии для исследования сердечного выброса у детей // Педиатрия. 1980,- №4. - С.22-24.

19. Аршавский И.А. Нервная регуляция сердечно-сосудистой системы в онтогенезе. -М., 1936.-75с.

20. Аршавский И.А. Экспериментальная синоаурикулярная блокада сердца как выражение пессимального торможения по Н.Е.Введенскому // Бюл. эксп. биол. и мед. 1948,-№26, В. 5. 11.-С.368.

21. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М.: Медицина, 1967. - 476с.

22. Аршавский И.А. К проблеме нарушений нейро-гуморальных механизмов регуляции в условиях патологии в разлизные возрастные периоды. Механизмы регулирования жизнедеятельности в условиях патологии. Баку: 1970. - С. 70-71.

23. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982.- 270с.

24. Аухадеев Э.И. К вопросу о механизмах взаимоотношения между симпатическими и парасимпатическими нервами сердца: Дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1968. - 290с.

25. Аухадеев Э.И., Курмаев О. Д. Вопросы взаимоотношения между симпатическими и парасимпатическими нервами сердца // Механизмы нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца. Казань. - 1971. - С.53-64.

26. Бабский Е.Б., Ульянинский JI.C. Механизм влияния блуждающего нерва на желудочки сердца // Физиол. журн. СССР. 1964. Т. 50, №8. - С. 1000.

27. Бадаква A.M. Изменение минутного объема кровообращения у животных в космическом полете и в модельных исследованиях: Дисс. . канд. биол. наук. -М„ 1989.-200с.

28. Бадаква A.M. Исследование влияния двигательного режима и десимпатизации насоответствие минутного объема кровообращения массе тела крыс // Матер. VI Всесоюзн. конф. по физиологии вегетативной нервной системы. Ереван, Изд-во Армянской АН. - 1986.- С.33.

29. Баевский P.M. Кибернетический анализ процессов управления сердечным ритмом // Актуальные проблемы физиологии и патологии кровообращения. -М.: Медицина, 1976,- С.161-175.

30. Баевский P.M., Кириллов О.И., Клецкин С.З. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. JL: Наука, 1984.- 220с.

31. Батрак Г.Е., Кудрин А.Н. Дозирование лекарственных средств экспериментальным животным. -М.: Медицина, 1979. 167с.

32. Безруков В.В. Возрастные особенности реакции сердечно-сосудистой системы при стимуляции различных образований головного мозга: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Киев, - 1969. - 24с.

33. Белоусов Р.В. Динамика морфологии проводникового аппарата субдиафрагмального отдела блуждающего нерва. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саранск, 1994. - 14с.

34. Бердышева JI.B., Путинцева Т.Г. Зависимость адреночувствительности изолированных органов от изменения содержания в них норадреналина. // Медиаторы в норме и патологии: Тез. докл. Всес. сим. Казань, 1979. С.33-35.

35. Бердышева JI.B., Мухаммедов А.А., Путинцева Т.Г., Нестерова JI.A., Манухин Б.Н. Адаптация периферических органов крыс к недостатку норадреналина при химической десимпатизации // Физиол. журн. СССР, 1981. -Т.67, №11. С. 1636-1641.

36. Билалова Г.А. Возрастные особенности чувствительности сердца крыс на стимуляцию симпатического ганглия: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Казань, 2000.-21с.

37. Большакова Т.Д., Власенко Н.А., Гибер JI.M. и др. Сосудодвигательные реакции у иммуносимпатэктомированных мышей // Физиол. журн. СССР. 1970. Т.56. -С.908-1007.

38. Борисов М.М. Исследование особенностей проявления некоторых вазомоторных рефлексов у химически десимпатизированных животных: Дис. . канд. биол. наук. -М„ 1975.

39. Борисов М.М., Мухаммедов А.А., Родионов И.М., Ярыгин В.Н. Исследование деструкции симпатических ганглиев при введении гуанетидина новорожденным крысам и мышам // Онтогенез, 1977. Т. 8, №3. - С.311-313.

40. Бэрнсток Дж., Коста М. Адренергические нейроны: их организация, функция и развитие в периферической нервной системе. Минск, 1979. -228с.

41. Вакулина Т.П., Марков Х.М., Пинелис В.Г. и др. Влияние химической симпатэктомии на развитие ДОКА-солевой гипертензии у крыс // Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1983. Т.96. - С.22-25.

42. Васенков Н.В. Влияние резко усиленной двигательной активности на регуляцию функции сердца растущего организма: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Казань, 1995,- 16с.

43. Вахитов И.Х. Влияние двигательных режимов на функции сердца растущих крысят: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1993. - 15с.

44. Введенский Н.Е. Взаимное подкрепление обоих блуждающих нервов в их действии на сердце/1913/.-Поли. Собр. Соч., 1953, ЛГУ, Т.4.-С.343-351.

45. Волкова О.В. Нейродистрофический процесс. -М.: Медицина, 1978,—255с.

46. Вульфсон И.Н. Тетраполярная реография в исследованиях ударного объема сердца у детей // Педиатрия. 1977. - Т.4. - С.57-62.

47. Гайнуллин А.А. Влияние электрической стимуляции блуждающих нервов на хронотропную функцию сердца крыс в онтогенезе: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1995. - 18с.

48. Гайтон А. Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция. М.: Медицина, 1969. - 472с.

49. Гибер JI.M. Исследование физиологии иммуносимпатэктомированных мышей: Дисс. . канд. биол. наук. М., 1973.

50. Гильмутдинова Р.И. Влияние экзогенных норадреналина и ацетилхолина на сердце крысят, развивающихся при различных двигательных режимах: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1991. - 18с.

51. Гинецинский А.Г., Михельсон И.И. О гуморальной передаче нервного возбуждения в двигательных окончаниях соматического нерва // Усп. Совр. биол. 1937.- Т.4, №3.- С.399.

52. Говырин В.А. Трофическая функция симпатических нервов и скелетных мышц. -Л.: Наука, 1967,- 132с.

53. Гундаров И.А., Пушкарь Ю.Т., Константинов Е.Н. О нормативах центральной гемодинамики, определяемых методом тетраполярной грудной реографии // Терапевт, архив. 1983. - №4,- С.26-28.

54. Гуревич М.И., Соловьев А.И., Литовченко Л.Н. Импедансная реоплетизмография. Киев: Наукова думка, 1982,- 140с.

55. Догадкина С.В. Возрастные особенности развития центральной и периферической гемодинамики у детей 6-16 лет // Новые исследования по возрастной физиологии. -М., 1986. №2. - С.21-25.

56. Догель И. Сравнительная анатомия, физиология и фармакология сердца. -Казань, 1895.

57. Држевецкая А.И. Эндокринная система растущего организма. М.: Высш. шк., 1987.-207с.

58. Еланцев А.Б. К анализу некоторых нейрогуморальных механизмов в регуляции процессов роста в ранние возрастные периоды: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1968. - 14с.

59. Еникеева С.И. К анализу роли гиподинамии в становлении вагусной регуляции деятельности сердца в процессе, постнатального онтогенеза // Эксперим. и возраст, кардиол. Владимир, 1971. -4.2. -С.27-29.

60. Жданов И.А. О механизме брадикардии тренированности: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1973. - 24с.

61. Жученко В.К. Исследование центральной гемодинамики детей раннего возраста реографическим методом // Вопросы охраны материнства и детства. 1985. -Т.29, №9. - С.18-20.

62. Завьялов А.И. Систолический объем сердца. Минск: Полымя, 1981.- 7с.

63. Западнюк И.П., Западнюк И.В., Западнюк Б.В. Лабораторные животные. Развитие, содержание, использование в эксперименте. Учебное пособие для студентов биол. вузов. Киев, 1983. - 383с.

64. Заярная Л.П. Адренергическая иннервация и активность сукцинат-дегидрогиназы сердца крыс в онтогенезе // Роль нервной системы в возникновении патологических процессов и их компенсаций: Тез.4-й

65. Украинской республ.конф.патофизиологов. Ивано-Франковс, 1972. - С.85-86.

66. Зефиров JI.H., Рахманкулова Г.Н. Медиаторы. Обмен. Физиологическая роль и фармокология. Казань, 1975. - 185с.

67. Зефиров Т.Л., Святова Н.В. Возрастные особенности вагусной регуляции хронотропной функции сердца десимпатизированных и интактных крыс // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1997,- №6. -С.703-706

68. Зефиров Т.Л., Святова Н.В. Влияние стимуляции блуждающих нервов на сердечный ритм крыс при блокаде Р-адренорецепторов обзиданом // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1998,- Т. 126. - №12. -С.612-614.

69. Зефиров Т.Л. Нервная регуляция сердечного ритма крыс в постнатальном онтогенезе: Автореф. дисс. . докт. мед. наук. Казань, 1999. - 39с.

70. Зефиров Т.Л., Зиятдинова Н.И., Гайнуллин А.А., Зефиров А.Л. Блокада каналов активируемых гиперполяризацией изменяет эффект стимуляции Р-адренорецепторов // Бюлл. экспер. биол. и мед. 2002.- Т.133. - №5. -С.492-495.

71. Зиятдинова А.И. Регуляция функции сердца крысят, развивающихся в условиях гипокинезии и мышечной тренировки: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Казань, 1994,- 16с.

72. Зиятдинова Н.И., Зефиров А.Л., Зефиров Т.Л. Возрастные особенности блокады а-адренорецепторов на сердечную деятельность крыс // Бюлл. экспер. биол. и мед. 2002,- Т.133. - №6. -С.616-618.

73. Зубков А.А. Исследования по адаптации сердца // Физиол. журн. СССР. 1935. -Т. 18, №3. С. 366-381; - №4. - С. 539-547.

74. Исмагилова Н.В. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы детей 9-12 лет с различными типами кровообращения при ортостатической пробе: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1997. - 19с.

75. Исмаилов Ш.И., Баранов B.C., Медведев О.С. и др. Оценка метода тетраполярной реографии для определения сердечного выброса у крыс // Физиол. журн. СССР. 1982. - Т.68, №8. - С.1171-1174.

76. Калишевская Т.Н., Никольская М.Г. // Научн. докл. высш. школы. 1974. №7. -С.35-39.

77. Карпицкий В.В., Словеснов С.В., Рерих Р.А. Определение сердечного выброса у мелких лабораторных животных методом тетраполярной реографии //

78. Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1986. - Вып.1. -С.74-77.

79. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма. М.: Наука, 1983. - 225с.

80. Князева JI.A., Ярыгин В.Н., Пылаев А.С. Цитофометрическое исследование мелких, интенсивно флюоресцирующих клеток предсердий крыс в условиях фармакологической десимпатизации // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1982. Т.94, №12.-С. 90-92.

81. Ковалев Г.В., Грачева С.В., Никитин С.А. Возрастные особенности центральной гемодинамики у крыс в норме по данным реографического исследования // Физиология и патология кровообращения. Чебоксары, 1985.- С.48-51.

82. Коган А.Х., Чечулин А.С. Изменение сердечного ритма у ваготомированных собак в хроническом опыте // Вопросы патол. физиол. сердечно-сосудистой системы. Тр. 3-й Всесоюзной конф. патофизиологов. -М., 1963. С.50.

83. Конради Г.П. Значение эфферентной иннервации сердца // Физиология кровообращения. Физиология сердца. JL: Наука, 1980. - С.400-411.

84. Косицкий Г.И., Червова И.А. Сердце как саморегулирующаяся система: (Интрамуральная нервная система и ее роль в регуляции функции сердца) М.: Медицина, 1968.-131с.

85. Косицкий Г.И. Афферентные системы сердца. М.: Наука, 1975. - 207 с.

86. Косицкий Г.И. Регуляция деятельности сердца. М.: МЗ РСФСР, 1980.-24с.

87. Косицкий Г.И. Регуляция деятельности сердца // XIV съезд Всесоюз. физиол. о-ва. Баку: 1983. - Т. 2. - С. 27-28.

88. Косицкий Г.И. Экстракардиальная и интракардиальная нервная регуляция сердца // Вестн. АМН СССР. 1984. - № 4,- С.29-32.

89. Коштоянц Х.С. О механизме образования передатчиков нервного возбуждения. -ДАН СССР. 1938. - Т.18, № 4. - С.317-319.

90. Коштоянц Х.С., Логунова Н.С. Роль сульфгидрильных групп в эффекте «ускользания» сердца от угнетающего влияния блуждающего нерва // Доклады АН СССР, Т.73, 1950.

91. Крохина Е.М., Плечкова Е.К. Холинэстеразная активность интрамуральных элементов сердца у млекопитающих животных // Физиология и патология сердца. М.: Медгиз, 1963. - С.263-277.

92. Крохина Е.М. Функциональная морфология и гистохимия вегетативной иннервации сердца. М.: Медицина, 1973.- 229с.

93. Кулаев Б.С. Нервная регуляция ритма сокращений сердца у рыб // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1957. Т.44, №7. - С.8-11.

94. Кулаев Б.С. Рефлекогенная зона сердца и саморегуляция кровообращения. -JL: Наука, 1972,- 260с.

95. Кулаев Б.С., Анциферова Л.И. Эволюция вегетативной нервной системы // Физиология вегетативной нервной системы. Руководство по физиологии. -Л.: Наука, 1981,- С.511-532.

96. Кулаев Б.С. Клеточные механизмы реализации гемостаза в организме // XVII съезд Всероссийского физиологического общества имени И.П.Павлова. -Ростов-на-Дону, 1998. С.102-103.

97. Кульчицкий O.K. Возрастные особенности влияния адреналина и норадреналина на обмен макроэргических фосфорных соединений в сердечной мыщце.: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Киев, 1973. -30с.

98. Кульчицкий O.K. Влияние ацетилхолина на уровень циклического гуанозинмонофосфата в сердце крыс разного возраста. // Бюлл. эксп. биол. и мед.- 1980, №9,-С.318-319.

99. Курмаев О.Д. О механизме влияния экстракардиальных нервов на сердце теплокровных: Дисс. . докт. биол. наук. 1950. 235 с.

100. Курмаев О.Д. Механизмы нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца. Казань, 1966. - 179с.

101. Лабори А. Регуляция обменных процессов // М.: Медицина, 1970, 383с.

102. Лаврентьев Б.И. Иннервация сердца и кровеносных сосудов // Успехи совр. биол. 1944. - Т. 18, № 3,- С.277-290.

103. Лебедев В.Г. О некоторых закономерностях формирования ритма сердца у щенков в онтогенезе // Физиология и патология сердечно-сосудистой системы. -Ярославль, 1975,-С.36-40.

104. Лебединский А.В. Некоторые итоги и перспективы изучения трофической функции нервной системы // Проблемы нервной трофики в теории и практике медицины.-М.: 1963.-С. 161-174.

105. Леви М.Н., Мартин П.Ю. Нейрогуморальная регуляция работы сердца // Физииология и патофизиология сердца. М. - 1990. - С.64-91.

106. Манухин Б.Н. Физиология адренорецепторов. М.: Наука, 1968. - 234с.

107. Ш.Манухин Б.Н., Мухаммедов А. А., Бердышева J1.B. и др. Содержание норадреналина в периферических органах и их адреночувствительность при химической десимпатизации // Физиол.журн.СССР.-1980.-Т.65, №3.-С.82-104.

108. Махинько В.И., Никитин В.Н. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс // Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития. Киев: Наукова думка, 1975. - С.308-325.

109. Медведев О.С., Мурашев А.Н., Меерцук Ф.Е. Многократные измерения параметров системной и регионарной гемодинамики у бодрствующих крыс // Физиол. журн. СССР. 1986. - Т.72, №2. - С.253-256.

110. Минаев И.Ф., Гедеванишвили, Сельцер В.К. Пособие по поликардиографии мелких лабораторных животных. Тбилиси, 1973. - 95с.

111. Миннахметов P.P. Влияние ваготомии на насосную функцию и сердечный ритм крыс в постнатальном онтогенезе. Дисс. .канд.биол.наук. Казань, 1999. - 170с.

112. Мойбенко А.А. Кардиальные факторы регуляции минутного объема крови // Актуальные вопросы физиологии кровообращения. Симферополь, 1980. -С.99-104.

113. Мусаханова М.Я. Биохимические и физиологические показатели состояния вегетативной нервной системы у людей и животных разного возраста: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Фрунзе, 1969. -25с.

114. Мусящикова С.С., Черниговский В.Н. Кортикальное и субкортикальное представительство висцеральных систем. JL, 1973. - 286 с.

115. Мухаммедов А.А. Снижение выносливости у десимпатизированных животных в экспериментальных условиях существования. // Биол. науки., 1975. Т.5. - С. 28-31.

116. Мухаммедов А.А. Исследование гомеостаза у химически десимпатизированных животных: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Минск, 1982 38с.

117. Нигматуллина P.P., Ситдиков Ф.Г., Абзалов Р.А. Сердечный выброс в онтогенезе у крыс // Физиол. журн. СССР. 1988,- Т.74, №7,- С.956-969.

118. Нигматуллина P.P. Регуляция сердечного выброса крыс, развивающихся в условиях различных двигательных режимов: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Казань, 1991.-21с.

119. Нигматуллина P.P., Абзалов Р.А. Особенности экстракардиальной регуляции центральной гемодинамики у крыс // Физиология медиаторов. Периферический синапс. Матер. VI Всесоюзн. симпоз. Казань, 1991,- С.73.

120. Нигматуллина P.P., Абзалова Р.А. Влияние десимпатизации гуанетидином на частоту сердечных сокращений в онтогенезе крыс // Проблемы регуляции дыхания и кровообращения. Самара, 1993. - С. 162-164.

121. Нигматуллина P.P. Ударный объем крови и ЧСС растущих крыс при мышечных тренировках и гипокинезии // Проблемы адаптации к мышечным нагрузкам. -Казань, 1995. С.84-85.

122. Нигматуллина P.P. Насосная функция сердца развивающегося организма и ее регуляция при мышечных тренировках Дисс. .докт. биол. наук. Казань, 1999. -455с.

123. Нигматуллина P.P., Абзалов Р.А., Миннибаев Э.Ш. Показатели сердечного выброса у крыс разного возраста при блокаде cii и 3 адренорецепторов // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1999,- №6. -С.638-642

124. Николаев В.В. К вопросу об иннервации сердца лягушки // Неврологический вестник. Т.2., Вып. 4,- Казань, 1894.

125. Никольская М.Г., Самонина Г.Е., Удельнов М.Г. О механизме тахикардии после двусторонней ваготомии//Физиол. журн. СССР. 1975. -Т.61, №10. С.1449-1453.

126. Новак Ю.В. О различии в действии на сердце правого и левого блуждающих нервов // Физиол. журн. СССР. 1941. - Т.30, № 3,- С.357.

127. Новиков И.И. Развитие проводящей системы и нервов сердца в онтогенезе белой крысы // Нервы внутренних органов. -Минск: Наука и техника , 1978. С. 19-34.

128. Новиков И.И. Сердце и сосуды: Онтогенез и восстановление нейрорегулятороной системы. Минск: Наука и техника. -1990. - 239с.

129. Ноздрачев АД. Физиология вегетативной нервной системы. JL, 1983. - 296с.

130. Ноздрачев АД. Аксон-рефлекс новые взгляды в старой области // Физиол. журн. СССР.-1995. - Т.81, №11.- С.135-142.

131. Орловский А.Н. /цит. по Росину Я,А., 1965/. Московский врачеб.журн., кн.5-6., 21, 1857.

132. Осадчий О. Е., Покровский В. М. Парадоксальное влияние блуждающего нерва на ритм сердца кошек // Рос.физиол. журн. им. И. М. Сеченова, 1997, № 3. С.49-58.

133. Осадчий О. Е., Покровский В. М. Динамика вагусного влияния на ритм сердца и атриовентрикулярное проведение при залповом раздражении блуждающего нерва в эксперименте // Кардиология. 1997. - Т. 37, №6. - С. 38-44.

134. Осадчий О.Е. Взаимосвязь холинергических и пептидэргических механизмов в реализации парасимпатических влияний на ритм сердца. Автореф. дисс. . докт. мед. наук. Краснодар, 1998. - 40с.

135. Павлов В.А. Исследования хронотропного и дромотропного действия правого блуждающего нерва // Изд-во инс-та эксперим. мед. Болг. АН, I960,- С. 177-185.

136. Павлов И.П. Центробежные нервы сердца (1883) // Поли. собр. соч. M.-JL, 1951.-Т. 1. - С.87-217.

137. Плечкова Е.К. Рецепторы миокарда и коронарных сосудов // Морфология чувств. Иннервации внутренних органов. М., Изд-во АМН СССР. - 1948. -С.46-69.

138. Подкопаев Н.А. Влияние экстракардиальных нервов на размер потери веса сердца у собак при полном голодании. // Физиол.журн. СССР, 1936, Т.20, № 2. -С.277.

139. Покровский В.М., Абушкевич В.Г., Дашковский А.И. Анализ влияния залпового раздражения вагосимпатического ствола на формирование ритма сердца // Физиол. журн. СССР. 1986. -Т.72, №2,- С. 183-188.

140. Покровский В.М. Нервные механизмы формирования ритма сердца // Регуляция висцеральных функций: закономерности и механизмы. JL, 1987.-С. 192-202.

141. Покровский В.М. Механизмы экстракардиальной регуляции ритма сердца // Физиол. журн. СССР, 1988. Т.74, № 2. - С.259-264.

142. Полещук В.И., Терехова Л.Г. Техника и методика реографии и реоплетизмографии. М.: Медицина, 1983. - 173с.

143. Праздников В.П. К дальнейшему анализу механизма возникновения вагусной регуляции деятельности сердца в процессе постнатального онтогенеза // Экспериментальная и возрастная кардиология. Владимир, 1971Ч. 2. - С.49-51.

144. Пушкарь Ю.Т., Большов В.М., Елизарова Н.А. Определение сердечного выброса методом тетраполярной реографии и его метрологические возможности // Кардиол. 1977,- №4. —С.85-90.

145. Райскина М.Е., Самойлова З.Т. О влиянии усиливающего нерва И.П.Павлова на венечное кровообращение // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1956. - № 6, - С.3-7.

146. Райскина М.Е. Биохимия нервной регуляции сердца. М., Медгиз. 1962. - 320с.

147. Родионов И.М., Мухаммедов А.А., Кошелев В.Б. и др. Особености кровообращения у химически десимпатизированных животных // Физиол. журн. СССР. 1981. Т.67, №1. - С. 1040-1046.

148. Родионов И.М., Ярыгин В.Н., Мухаммедов А.А. Иммунологическая и химическая десимпатизация. М.: Наука, 1988. - 150с.

149. Розанова В.Д. Очерки по экспериментальной и возрастной фармакологии. Л.: Медицина, 1968,- 223с.

150. Росин Я.А. Физиология вегетативной нервной системы. М., «Наука». - 1965.

151. Росин Я.А. Регуляция функций. М.: Наука, 1984. - 172 с.

152. Русин В.Я., Быков И.В. Возрастные особенности изменения резистентности организма при адаптации к умеренным мышечным нагрузкам // Физиол. журн. СССР. 1980. - Т.66, №12. - С.1829-1834.

153. Савин В.Ф. Экстра и интракардиальные механизмы регуляции частоты сердечного ритма в постнатальном онтогенезе: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1988. - 18с.

154. Самигуллина М.С., Зефиров Т.Л. Исследование электрокардиограммы крыс различного возраста после избирательной ваготомии // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань, 1990. - С. 132-138.

155. Самигуллина М.С. Возрастные особенности вариационной пульсограммы крыс после ваготомии и блокады аксонального транспорта: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1991.-21с.

156. Свечкин К.Б., Аршавский И.А., Квацницкий А.В. Возрастная физиология животных. М.: Колос, 1967.- 431с.

157. Святова Н.В. Регуляция хронотропной функции сердца десимпатизированных крыс в постэмбриональном онтогенезе. Дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1997. - 196с.

158. Сигал A.M. Ритмы сердечной деятельности и их нарушение. М.: Медгиз, 1958.

159. Сидоренко Б.А., Преображенсий Д.В. Клиническое применение бета-адреноблокаторов. Москва, 1994. - С.86.

160. Ситдиков Ф.Г. Некоторые данные по тональному влиянию экстракардиальных нервов // Матер. 5-ой Поволжск. конф. физиол., биохим. и морф. Ярославль, 1969. С.116-117.

161. Ситдиков Ф.Г. Механизмы и возрастные особенности адаптации сердца к длительному симпатическому воздействию: Дисс. . д-ра. биол. наук. Казань, 1974.-312с.

162. Ситдиков Ф.Г. Становление экстракардиальных влияний в онтогенезе собак // Эволюц. биохим. и физиол. 1981. - Т. 17, №6. - С.569-571.

163. Ситдиков Ф.Г., Савин В.Ф. Динамика статистических показателей сердечного ритма белых крыс в онтогенезе // Вегетативные показатели адаптации организма к физическим нагрузкам. Казань, 1984,- С. 100-109.

164. Ситдиков Ф.Г., Савин В.Ф. Влияние химической десимпатизации на возрастную динамику сердечного ритма и . чувствительность сердца к адреналину и ацетилхолину. // Физиол. журн. СССР. 1987. - Т. 73. - № 1. - С.76-82.

165. Ситдиков Ф.Г. Взаимоотношение адренергических и холинергических механизмов регуляции сердца при адаптации // Двигательная активность и симпато-адреналовая система в онтогенезе. Казань, 1987. - С. 132-140.

166. Ситдиков Ф.Г., Аникина Т.А., Гильмутдинова Р.И. Адренергические и холинергические факторы регуляции сердца в онтогенезе у крыс // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1998. - №9. - С. 318-320.

167. Ситдиков Ф.Г., Макаренко Т.Г. Изменение показателей сердечной деятельности у крыс при внутривенном введении лей-энкефалина на фоне блокады симпатической и парасимпатической систем // Бюлл. эксп. биол. и мед. 1998.-№6. -С.623-625.

168. Ситдиков Ф.Г. Принцип взаимокомпенсации в регуляции деятельности сердца // Тезисы XVIII съезда физиологического общества имени И.П.Павлова. Казань, 2001.-С.425.

169. Скок В.И. Физиология вегетативных ганглиев. JL, 1970. - 235с.

170. Смирнов А.И. О тонусе центра вагуса // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1928. -№9. - С.449.

171. Смирнов А.И., Широкий В.Ф. К вопросу о центральном тоническом и рефлекторном замедлении сердечного ритма // Русск. физиол. журн. 1929.-№12.-С 4.

172. Смирнов А.И. Роль тонуса блуждающих нервов в экономной форме сердечной деятельности. -М.: Медицина, 1967. 51с.

173. Смирнов В.М., Афанасьев Д.З., Безрукова М.А., Клевцов В.А. Исследование функциональной структуры внутрисердечной нервной системы // XII съезд физиологов СССР: Тез. докл. Т.2. - Тбилиси: 1975. - С.119.

174. Смирнов В.М. Механизмы ускорительного влияния блуждающего нерва на работу сердца у иммуносимпатэктомированных мышей // Регуляция деятельности сердца и коронарного кровообращения: Тр. II МОЛГМИ. Сер. Физиол. Т.30. - М., 1976.-В. 1.-С.32-41.

175. Смирнов В.М., Боровикова И.В., Косицкий Г.И. Механизмы вагусного ускорения сердечной деятельности у лягушек // Регуляция деятельности сердца и коронарного кровообращения: Тр. II МОЛГМИ. Сер. физиол. 1977. Т.83. -Вып.2,-С.123-129.

176. Смирнов В.М. Ускорение работы сердца при раздражении блуждающего нерва у животных разных видов // Проблемы сравнительной электрокардиологии: Всесоюз. симп. Сыктывкар, 1979. - С. 186.

177. Смирнов В.М., Рогузин К.К., Чунаева М.З. Анализ механизмов регуляции частоты сердцебиений блуждающим нервов // Физиол. журн. СССР. 1979. Т. 65, №10. - С. 1513-1519.

178. Смирнов В.М. Изучение регуляции сердца блуждающим нервом у кроликов в условиях низкого артериального давления // Кардиология. -1983. Т.23, № 11.-С.126.

179. Смирнов В.М. К анализу механизмов ускорительного влияния блуждающего нерва на работу сердца // Физиол. журн. СССР. 1983. - Т. 69, №8. - С.1101-1104.

180. Смирнов В.М. Механизмы двойственного влияния симпатического и парасимпатического нервов на функции внутренних органов: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.: Ин-т физиологии АН БССР, 1984. - 38с.

181. Смирнов В.М. Механизм тахикардии, вызванной введением атропина и ваготомией у животных разных видов // Кардиология. -1989. Т.29, № 7,- С.85-88.

182. Смирнов В.М. Анализ механизмов ускорения сердцебиений, возникающих при раздражении блуждающего нерва // Физиол. журн. СССР. 1990. - Т.76, №10. -С.1265-1272.

183. Смирнов В.М. Парасимпатические происхождения атропиновой и метациновой тахикардии // Кардиология. 1991. - Т.31, № 1. - С. 5-7.

184. Смирнов В.М. Симпатическая нервная система не участвует в развитии ваготомической тахикардии // Бюл. экспер. биол. и мед. 1995. - №8. - С. 125-128.

185. Соколова Н.А., Копылова Г.Н., Набиль З.И., Удельнов М.Г. Влияние атропина на хронотропные эффекты при стимуляции парасимпатической иннервации сердца // Физиол. журн. СССР. 1976. - Т.62, №10. - С.1482-1487.

186. Соколова Н.А., Удельнов М.Г. Электрофизиологический анализ влияния катехоламинов на разнонаправленные парасимпатические хронотропные эффекты // НДВШ. Биол. науки. 1978. - №9. - С.76-81.

187. Сосунов А.А. Нервный аппарат сердца млекопитающих животных и человека в индивидуальном развитии: Автореф. дисс. . докт. мед. наук. М., 1988. - 31с.

188. Сперелакис Н. Физиология и патофизиология. М., Медицина, 1990. Т. 2. - 623с.

189. Станкявичус Л.Б. Физиологический анализ взаимодействия экстра- и интракардиальной нервной системы // Морфологические и физиологические основы регуляции и восстановления функций организма. М., 1973. С.71-72.

190. Стропус Р.А., Абрайтис Р.И., Вайчекаускас B.C. О влиянии медиаторов на контрактильность миокарда в зависимости от развития холинергической и адренергической иннервации сердца // Нейромедиаторы в норме и патологии. -Казань, 1979. С.335-337.

191. Стропус Р.А. Холинергическая и адренергическая иннервация сердца и ее изменения при сердечно-сосудистой патологии: Автореф. дисс. . докт. мед. наук. -М., 1982.-35с.

192. Сюткина Е.В. Влияние блокады холинорецепторов и Р-аденорецепторов на вариабельность сердечного ритма плодов крысы // Вест. АМН СССР. -1985. -№6. С.31-35.

193. Тахтарева И.И. К вопросу взаимоотношений между симпатической и парасимпатической иннервации: Дисс. .канд. биол. наук. Казань, 1964. - 169с.

194. Тахтарева И.И. О тонусе центробежных нервов сердца. // Механизмы нервной и гуморальной регуляции сердца. Казань, 1971-Вып. I-С.3-31.

195. Тищенко М.И. Биофизические, метрологические основы интегральных методов определения ударного объема крови человека: Автореф. дисс. . докт. мед. наук. -М, 1971. -20с.

196. Тригулов И.М. Особенности физиологии постнатального развития при различных видах двигательной активности: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М., 1970.- 18 с.

197. Удельнов М.Г. Нервная регуляция сердца. М.: Изд-во МГУ, 1961. - 380с.

198. Удельнов М.Г. Физиология сердца. -М.: Изд-во МГУ, 1975.-363 с.

199. Удельнов М.Г., Соколова Н.А., Копылова Г.Н. // Успехи физиол. наук. 1977. Т. 8, №1. - С. 19-43.

200. Уразаева З.В. О значении симпатических ганглиев в деятельности постганглионарных симпатических волокон сердца. // Сб. тр. Алтайск. мед. инс-та. 1957. - Т. 1. - С.155-160.

201. Фролысис В.В. Процессы саморегуляции в онтогенезе // Ведущие проблемы возрастной физиологии и биохимии. М.: Медицина. - 1966. - С.247-278.

202. Фролькис В.В. Регулирование, приспособление и старение.-JI.: Наука.-1970.^130с.

203. Фролькис В.В. Возрастные особенности нейрогуморальной регуляции // Возрастная физиология. Л.: Наука, 1975. -С.375-383.

204. Фролькис В.В. Эффекты раздражения сердечных нервов // Физиология кровообращения. Физиология сердца. Л., 1980. - С.350-368.

205. Хватова В.П. Влияние двусторонней симпатэктомии на содержание норадреналина в сердце животных // Вопр.норм. и патол. морф. Тр. Крымск. мед. инст-та. Симферополь, 1971.-Т. 46. - С.103-107.

206. Хлопков A.M. Гистофизиологические особенности миокарда. Томск, 1948.

207. Цион И.Ф. Курс физиологии. С-Пб., 1873. -441с.

208. Червова И.А. Организация процессов жизнедеятельности сердца // Труды 2-го Московского мед. института. 1976. - Т.60, Вып.1. - С.7-26.

209. Чернух A.M., Чернышева Г.В., Коптева Л.Н. Chernuckh A., Chernysheva G., Kopteva L. Certain biochemikal and ultrastructural features of the ventricular myocardium folloying cardiac denervation. // Circul. Res., 1974. V.35. - suppl. 3. -P.99-108.

210. Чинкин А.С. Сократительная функция сердца и ее регуляция при различных режимах физических нагрузок: Дисс. . докт. биол. наук. Казань, 1988. - 346с.

211. Швалев В.Н., Сосунов А.А., Гуски Г. Морфологические основы иннервации сердца. М.: Наука, 1992.-366с.

212. Шейх-Заде Ю.Р., Годунова Т.Д., Покровский В.М. Точно регулируемое снижение частоты сердечных сокращений при раздражении вагосимпатического ствола у лягушек //Докл. АН СССР. 1980.-Т. 252, №5.-С. 1273-1274.

213. Шейх-Заде Ю.Р., Кручинин В.М., Сукач Л.И. и др. Общие принципы управления сердечным ритмом при залповом раздражении блуждающего нерва у различных животных// Физиол. журн. СССР. 1987. Т. 73, №10. - С. 1325-1330.

214. Шидловский В.А. Анализ работ разных отделов сердца и сердечно-сосудистогокомпонента рефлекторных реакций. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -Москва, 1966. -42с.

215. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. М.: Мир, 1996.- 798с.

216. Adolph E.F. Capacities for regulation of heart rate in fetal, infant and adult rats // Am. J. Physiol. 1965. - V. 209, № 6. - P. 1095-1105.

217. Adolph E.F. Ranges of neart and their regulations at various ages (rat) // Am. J. Physiol. 1967,-V. 212, № 3. - P.595-602.

218. Agostiny E., Chinnok Y.E, Daly B.N. //Physiologie. 1957. - V.135, №1. - P. 182-205.

219. Armour T.A., Randall W.C., Sinha S. Localized myocardial responses to stimulation of small cardiac branches of the vagus // Amer. J. Physiol. 1975,- V.28, №1. -P.141-148.

220. Arnould R, Duchene-Marullaz P. Sur Taction dromotrope de Г adrenaline. Compt. Rend. Soc. Biol. 1964,- V. 158.-P. 621-624.

221. Berti F., Lentati R., Usardi M.M. Effect of cold exposure on heart function in immunosympathectomized rats // Med. Pharmad. Exp. 1965. - V. 13. - P. 227.

222. Bezold A. Untersuchungen uber die Innervation des Herzens. Leipzig. 1863. - P. 168.

223. Blaschke E., Uvnas B. The effect of surgical sympathectomy and of neonatal thearment with 6-hydroxydopamine and guanethidine on particlebound noradrenaline and 35S sulphomucopolysacharides // acta physiol. scand. - 1979. - V. 106, №2. -P. 159-167.

224. Boyd I.D. Intermediate sympathetic ganglia // Brit. Med. Bull. 1957. Vol. 13.-P.207.

225. Brodde O.E., Leifert F.J., Krehl H.J. Coexistence of betaj and beta2-adrenoceptors in the rabbit heart: quantitative analysis of the regional distribution by (-)- H-dihydroalprenolol binding. J. Cardiovasc. Pharmacol. 1982. - V. 4. - № 1. - P.34-43.

226. Brody M.I. Electrical activity in sympathetic nerves of immunologically sympathetomized rats // Proc. Soc. Exp. Biol. 1963. Vol. 114. - P. 565.

227. Brody M.I. Cardiovascular responses following immunosympathectomy // Circulation. 1963.- Vol. 28.-P. 695.

228. Brody M.I. Influence of immunological sympathectomy upon cardiac responses to adrenergic stimulation// Circulation. 1964. Vol. 30. - suppl. 3. -P. 55-61.

229. Brody M.I. Cardiovascular responses following immunological sympathectomy // Circulation Res. 1964. Vol. 15. - P. 161-167.

230. Brody M.I. Effect of adrenal demedullation on vascular responses after immunological sympathectomy// Amer. J. Physiol. 1966. Vol. 211. - P. 198-202.

231. Brody M.I. The functional status of the cardiovascular system in immunosympathectomized rats // Symp. Nerve growth factor its antiserum. L., 1972. -P. 76-84.

232. Bronk D. et al. The activiti of the cardiac sympathetic centers. The Am. J. Physiol. -1936.-V. 117. № 2. - 273p.

233. Brooks C., Hoffman B.F., Sucklind E.E., Orias O. Excitability of the heart. New Yorc-London. 1955. (цит. no Brooks C.C., Lu H.H. The sinoatrial pacemaker of the heart. Springfield. - 1972.-P. 191.).

234. Brouha L., Nowak S., Dill D.B. The role of the vagus in the cardioacceleration action of muscular exercise and emotion in sympathectomized dogs // J. Physiol., 1939. V. 95. - P. 454-463.

235. Brown J.E., Mc.Leod A.A., Shang D.G. In support of cardiac chronotropic Beta 2-adrenoceptors. Amer. J. Cardiol. 1986. -V. 57. - № 12. -P.ll-16.

236. Brus R., Hess M.E., Jacobowitz D. Effect of 6-hydroxydopamine and thyrocsine on chronotropic responses to epinephrine // Europ. J. Pharmacol. 1970. Vol. 10, № 3. -P. 323-327.

237. Burke G.H., Calaresu F.R. An experimental analysis of the tachicardia that follows vagal stimulation // J. Physiol. 1972. - V.226. - P.491-510.

238. Burn J.H., Rand M.J. Action of nicotine on the heart. Br. med. J. 1958. - V. 1. - № 2. -P.137-139.

239. Burnstock G., Evans B. et al. A new method of destroyng adrenergic nerves in aduet animals using quanethidine // Brit. J. Pharmacol, 1971. Vol. 43. - P. 295-301.

240. Calaresu F.R., Thomas M. Elektrophysiological connections in the brain stem involved in cardiovascular regulation. Brain Res., 1975. V. 87, № 2-3. -P. 335-338.

241. Cannon В.1., Iwajama Т., Burnstock G. Prolonged effects of chronic guanethidine treatment of the sympathetic innervation of the genitalia of male rats // Med. J. Austral. 1971. Vol. 2, №4. -P. 207-208.

242. Carpi A., Oliverio A. Urinary excretion of catecholamines in the immunosympathectomyzed rat // Intern. J. Neuropharmacol. 1964. Vol. 3. -P. 427-431.

243. Cass R., Kuntzman R., Brodie B.B. Norepinephrine depletion as a possible mechanism of action of guanethidine (SU-5864), a new hypertensive agent (25702) // Proc. Soc. Exp. Biol. 1960. Vol. 103, № 4. - P. 871-872.

244. Chapman B.I., Chen C.F., Munday K.A. Measurement of the cardiac output in the rat by impedance cardiography // J. Physiol (Lond.). 1977. - V.270. - P.234-241.

245. Chapman M.D. et al. Sympathetic innervation of the heart in man. // The Journal of the American Medical Association, 1948, vol.137, №7, p.579-584.

246. Cobb I.L., Santer R.M. Electrophysiologi of cardiac function in teleosts: cholinergically mediated inhibition and rebond excitation // J. Physiol. 1973. -V.230, № 3.- P.561-573.

247. Collier В., Johnson G., Quik M., Welner S. Effect of chemical destruction of mechanisms in adult rat sympathetic ganglia // Brit. J. Pharmacol. 1984. Vol. 82, № 4. - P. 827-832.

248. Consolo S., Garattini S., Ladinsky H., Thoenen H. Effect of chemical sympathectomy on the contact of acetylcholine, chohne and choline acetyltransferase activity in the cat spleen and ins // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1972. Vol. 220. - P. 639-646.

249. Crick S.J., Wharton J., Sheppard M.N., Royston D., Yacoub M.H., Anderson R.H., Polak J.M. Innervation of the human cardiac conduction system. 1994. - V. 89 (4). -P. 1697-1708.

250. Dahlof C. Studies on (3-adrenoceptor mediated facilitation of sympathetic neurotransmission. Acta Physiol. Scand. 1981. - S.500.

251. Dangel V., Giray J., Ratge D., Wisser H. Regulation of beta-receptor density and mRNA levels in the rat heart cell-line H9c2. Biochem. J. 1996. - V. 317 (Pt3). -P.925-931.

252. Denniston I.C., Makes J.T., Reeves J.T. et al. Measurement of cardiac output by electrical impedance at rest and during exercise // J. Apll. Physiol. 1976. - V.40, №1. - P.91-95.

253. Donald D.E., Samueloff S., Fergusori D. Mechanism of tachycardia caused by atropine in conscious dogs // Am. J. Physiol. 1967. - V.212. - P.901-910.

254. Du X.J., Riemersman R.A., Dart A.M. Cardiovascular protection by oestrogen ispartly mediated through modulation of autonomic nervous function. Cardiovasc. Res. 1995. - V.30 (2). -P.161-165.

255. Duchene-Marullaz P., Arnould R. Les voies du tonus cardioaccelerateur. Compt. rend. Soc. Biol. 1960. - V. 154. - № 5. - P.1005-1007.

256. Duchene-Marullaz P., Arnould R., Schaff G., Lavarenne J., Billaund J. Comparison des affects chronotrope, inotrope at dromotrope de lexcitation du stellair droit chez le chien chloralose. C.R.Soc.Biol.- 1966.-V. 160.-P.1586-1589.

257. Duchene-Marullaz P., Billaud J. Physiologie de la conduction auriculoventriculaire. Biol. med. 1968. - V. 57. - № 4. - P.334-367.

258. Duchene-Marrulaz P. Effet de I'innervation cholinergijue sur le coeur de mammifere // J. Physiol. (Paris). 1973. V. 66, № 4. - P. 373-397.

259. Duglas I.R., Johnson E.M. et al. Development and maintenance of renal hypertension in normal and guanethidine sympathectomized rats // Circulation Res. 1975.-Vol.36, №6.-suppl l.-P. 171-178.

260. Eckstein N., Nadler E., Barnea O., Shavit G., Ayalon D. Acute effects of 17- beta-estradiol on the rat heart // Am. J. Obstet. Gynercol. -1994. V. 171. - P. 844-848.

261. Ekblom В., Kilbom A., Soltisiac J. Physical training, bradycardia and autonomic nervous system // Scand. J. Clin. a. Lab. Invest., 1973. V. 32, № 3. -P. 215-256.

262. Engelmann T.W. Uber den Ursprung der Herzbewegungen und die Physiologischen Eigenschaften der Herznerven des Frosches. Pflug. Arch. 1897. - V. 65. - P.109-214.

263. Engelmann T.W. Uber die Wirkungen der Nerven auf das Herz. Arch. Anat. Physiol. (Physiol. Abt.) 1906. - S.315-328.

264. Eranko O., Eranko L. Histochemical evidence of chemical sympathectomy by guanethidine in newborn rats // Jbid. 1971. Vol. 3, №6. - P. 451-456.

265. Euler I., Hilldrp N. Evidence for the presence of noradrenaline in sub microscopic structures of adrenergic axons //Nature. 1956. -Vol. 177. -P. 44.

266. Evans B.K., Burnstock G. Chronic guanethidine treatment of female rats including effects on the femus // J. Reprod. and Fert. 1979. -Vol. 56, № 2. -P. 715-724.

267. Extrom I., Elmen M. Supersensitivity of the usolated urethra of the rat following "Chemical sympathectomy" // Scand. J. Urol, and Nephrol. 1983. Vol. 17. -P. 145-148.

268. Ferrari A.U. Modulation of parasympathetic and baroreceptor control of heart rate. Cardioscience. 1993. - V. 4(3). - P. 9-13.

269. Finch L., Leach G.D. Effects of 6-Hydroxydopamine on the perfused rat mesentery preparation // J. Pharm. and Pharmacol. 1970. Vol. 22. - P. 543-544.

270. Fleisch J.H. Age-related decrease in beta adrenoceptor activity of the cardiovascular system. Trends Pharmacol. Sci. 1981. - V. 2. - № 12. -P.337-340.

271. Friocourt P. // Rev. Med. Interne. 1979. -Vol. 20, №14. -P. 717-753.

272. Gerkens I.F. Effect of long-term treatment with juaniclini or juanethidine on sympathetic function // Europ. J. Pharmacol. 1974. Vol. 26, № 2. P. 143-150.

273. Godin D., Guimond C., Nadeau R.A., Leblanc R. Electrophysiology of the chemically sympathectomized dog // Cardiov. Res. 1982,-Vol. 16. P. 527-529.

274. Goldstone B.M., Windhame C.H. Cardiac adaptation to exercise // Pflug. Arch. -1967.-V. 295. P.15-29.

275. Guo J., Mitsuiye Т., Noma A. The sustained inward current in sino-atrial node cells of guinea-pig heart. Pflugers Arch. 1997. - V. 433 (4). - P.390-396.

276. Hakim K., Fisher M., Gunnicker M., Poenicke K., Zerkowski H.R., Brodde O.E. Functional role of beta 2-adrenoreceptors in the transplanted human heart. J. Cardiovase. Pharmacol. 1997. - V. 30(6).-P.811-816.

277. Harris A.J. Inductive functions of the nervous system // Ann. Rev. Physiol. 1974. -Vol. 36. P. 251.

278. Heath I.W., Evans B.K. et al. Degeneration of adrenergic neurons following guanethidme treatment: an ultrastructural study // Virchows Arch. B. 1972. Vol. 11, №2.-P. 182-197.

279. Heath I.W., Evans B.K., Burnstock G. Axon retration following guanethidine treatment. Studies of sympathetic neuron in vivo // Ztschr. Zellforsch. 1973. -Vol. 146. №4. -P. 439-451.

280. Heath I.W., Burnstock G. Selectivity of neuronal degeneration production by chronic guanethidine treatment // J. Neurocytol. 1977,-Vol. 6, № 4.-P. 397-405.

281. Heckmann M., Zimmer H.G. Effects of triiodothyronine in spontaneously hypertensive rats. Studies on cardiac metabolism, function andheart weight. Basic Res. Cardiol. 1992. - V. 87. - P.333-343.

282. Henry J.L., Calaresu F.R. Excitatory and inhibitory inputs from medullary nuclei projecting to spinal cardioacceleratory neurons in the cat. Exp. Brain. Res. 1974.-V 20, №5.-P. 485-504.

283. Higgins C.B., Vatner S.F., Braunwald E. Parasympathetic control ot the heart. Pharmacol. Rev., 1973.-V. 25, № l.-P. 119-155.

284. Hiroshi H., Miho M., Shuji U., Hiroshi I. Changes in density of muscarinic cloninergic receptor by adrenergic denervation with guanethidine // Jap. J. Pharmacol. 1985. Vol. 37, №2. - P. 207-211.

285. Hochstenbach S.L., Ciriello J. Cardiovascular effects of NaCl microinjections into the nucleus of the solitary tract // Brain, Res. 1994. - V. 644 (2). - P. 233-242.

286. Hoffman B.F., Cranefield P.F. Гофман Б., Крейнфилд П. Электрофизиология сердца. М., 1962.-390с.

287. Homburger V., Lucals М., Rosenbaum Е. et al. Presence of both betarand beta2-adrenergic receptors in a single cell type. Molec. Pharmacol. 1981. V. 20. - № 3. -P.463-469.

288. Horn E.M., Johnson N.J., Bilezikian J.P., Rosen M.R. Developmental changes in the electrophysiological propertiest and the beta-adrenergic receptor-effector complex in atrial fibers of the canine coronary sinus // Circ. Res. 1989. - V.65. - P.325-333.

289. Hosotani Т., Misu I. Studies on the mechanism of guanethidine action. VI. Effects of guanethidine and calcium on release of noradrenaline from rabbit heart induced by sodium reduction // Jap. J. Pharmacol. Suppl. 1976. Vol. 26. -P. 1-47.

290. Hyem Ch., Grube D. Die funktionellen Zellelemente im ganglion cervicale Superius der Katze unter dem Emflus von Guanethidin // Verh. anat. Ges. 1975. Bd. 69, № 8. -P. 483-490.

291. Jahnel U., Duwe E., Pfenningsdjrf S. et al. On the mechanism of action of phenylephrine in rat atrial heart muscle // Naunyn. Schmiedebergs. Arch. Pharmacol. -1994.-V.349. -№4.-P.408-415.

292. Jensen-Holm J., Juul P. Ultrastructural changes in the rat superior cervical ganglion following prolonged guanethidine administration // Acta pharmacol. 1971.-Vol. 30, №3/4.-P. 308-314.

293. Johnson E.M., O'Brien F. Evaluation of the permanent sympathectomy produced by the administration of guanethidine to adult rats // J.Pharmacol, and Exp. Ther. 1976. -Vol. 196, № 1,-P. 53-61.

294. Johnson J.E., Manning P.T. Guanethidine-induced destruction of sympathetic neurons //Intern. Rev.Neurobiol. 1984. Vol. 25. - P. 1-37.

295. Juul P., Sand O. Guanethidine determination in rat sympathetic ganglia following prolonged administration // Acta pharmacol. 1971. Vol. 29. - suppl. 4.- P. 25.

296. Kalia M. Early ontogeny of the vagus nerve: an analysis of the medulla oblongata and cervical spinal cord of the postnatal rat // Neurochemistry International. 1992. - V. 20 (1). - P.119-128.

297. Kammereit A., Medugoras I. et al. Mechanics of isolated ventricular myocardium of rats conditioned by physical training. Basic Res. Cardiol. 1975. - V. 70. - № 5. -P.495-507.

298. Kiumura H., Kawana S., Kanaya N. et al. Roll of a!-adrenoceptor subtypes which mediate positive chronotropy in neonatal rat cardiac myocytes // Life Sci. 1994. -V.54. - №24.-P.451-456.

299. Klein R.M. Alteration of neonatal rat parotid gland acinar cell proliferation by guanerhidine induced sympathectomy // Cell Tissue Kinet. 1979. - Vol. 12, №4.-P. 411-423.

300. Kojima M., Sada H., Sperelakis N. Developmental changers in beta-adrenergic and cholinergic interactions on calcium-dependent slowactions potentials in rat ventricular muscels // Br. J. Pharmacol. 1990. - V.99. - P.327-333

301. Kostrzewa R.M., Jacobowitz D.M. Pharmacological action of 6-Hydroxydopamine // Pharmacol. Rev. 1974. Vol. 26, № 3. - P. 199-288.

302. Kreider M.S., Goldberg P.B., Roberts I. Effect of age on adrenergic neuronal uptake in the rat heart. J. Pharmacol, and Exp. Iher. 1984. - V. 214. -P.367-372.

303. Kreutzberger G.W. Neuronal dynamics and axonal flow IV. Blockage of intra-axonal enzyme transport by colchicine // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1969.-Vol. 62.-P. 722-728.

304. Kubicek W.G. The minnesoz impedance cardiograph-theory and applications // Biomed. Eng. 1974. - V.9. - P.410^416.

305. Kuznetzov V., Рак E., Robinson R.B., Steinberg S.F. beta2-adrenergic receptor actions in neonatal and adult rat ventricular myocytes // Circ. Res. 1995. - V.76. - P.40-52.

306. Langer S.Z. Presynaptic reseptors and their role in the regulation of transmitter release. Brit. J. Pharmacol. 1977. - V. 60. - № 4. - P.481-497.

307. Lepeschkin E. Symposium on cardiovascular sound. Circulation. - 1957. - V. 162. -P.270-290.

308. Levi A.J., Brooksby P., Hancox J.C. A role of depolarisation induced calcium entry on the Na-Ca exchange in triggering intracellular calcium release and contration in rat ventricular myocytes // Cardiovasc. Res. 1993. - V.27 (9). - P. 1677-1690.

309. Levin B.E., Triscari I., Marjuet E., Sullivan A.C. Dietary obesity and neonatal sympathectomy 1. Effects on body ccimposition and grown adipose // Amer. J. Physiol. 1984. Vol. 247, № 6. - pt. 2. - P. 979-987.

310. Levy M.N., Martin P.J., Lano Т., Zieske H. Paradoxical effect of vagus nerve stimulation on heart rate in dogs // Circulat. Res. 1969. V. 25, № 3. - P. 303-314.

311. Levy M.N. Sympathetic-parasympathetic interactions in the heart. Circ. Res. 1971. -V. 29. -P.437-445.

312. Levy M.N. Cardiac sympathetic-parasympathetic interactions. Fed. Proceedings. -1984. V. 43(11). - P.2598-2602.

313. Levy M.N., Neural control of cardiac rate and rhythm: An overview // J. Mol. and Cell. Cardiol. 1989. - V.21, Suppe. №2. - P.47.

314. Liuzzi A., Foppen F.H., Angeletti P.U. Adrenaline, noradrenaline and dopamine levels in brain and heart after administration of 6-hydroxydopamine and guanethidine to newborn mice // Biochem. Pharmacol. 1974. Vol. 23, № 6.-P. 1041-1044.

315. Loffelholz K. Release of acetylcholine in the isolated heart. Am. J. Physiol. 1981. -V. 240.-P.431-440.

316. Mackenzie E., Standen N.B. The postnatal development of adrenoceptor responses in isolated papillary muscles from rat. Pflugers Arch. 1980. -V. 383.-P. 185-187.

317. Martin P.J. The influence of the parasympathetic nervous system on atrioventricular conduction // Circul. Res. 1977. - V. 41, № 5. -P.593-599.

318. Marvin W.J., Jr. Hersmeyer K., McDonald R.I., Roskoski L.M., Roskoski R. Ontogenesis of cholinergic innervation in the rat heart, Circ. Res. 1980. - V.46. -P.690-695.

319. Maxwell R.A., Mull R.P., Plummer A.I. 2-(octohydro-l-azocinyl) ethyl-guanidine sulfate (Ciba 5864-SU), a new synthetic antihyper-tensive agent // Experientia. 1959. -Vol. 15.-P. 267.

320. Mc Allen R.M., Spyer K.M. The origin of cardiac vagal efferent neurones in the medulla of the cat//J.Physiol., 1975. V. 244, № 1. - P. 82-83.

321. Michelini L.C. Vasopressin in the nucleus tractus solitarius: a modulator of baroreceptor reflex control of heart rate // Braz. J. Med. Biol. Res. 1994. - V. 27 (4). -P. 1017-1032.

322. Mitchell C.A. Cardiovascular innervation. London. 1956. P. 356.

323. Mohapatra S.N., Kate L.C., Hill D.W. Blood resistivity and its implication for the calcilation output by the thoracic electrical impedance technigue // Intents. Care Med. 1977. -№3.-P.63-67.

324. Mokrane A., LeBlanc A.R., Nadeau R. Transfeer functon analysis of vagal control of heart rate during synchronzed vagal stimulation // Am. J.Physiol. 1995. - V.269 (6Pt2). - P. 1931-1940.

325. Moore R.M., Cannon W.B. The heart rate of unanesthetized normal, vagotomized and sympathectomized cats as affected by atropine and ergotoxine // Am. J. Physiol., 1930. -V. 94, № 1.-P. 201-208.

326. Mueller R.A., Thoenen H., Axelrod I. Adrenal tyrosine hydroxylase; compensatory increase in activity after chemical sympathectomy // Science. 1969. Vol. 163, № 3866. - P. 468-469.

327. Nadler E., Barnea O., Vidne В., Isakov A., Shavit G. Positive inotropic effect of the heart produced by acetylcholine // J. Basic. Clin. Physiol. Pharmacol. 1993. - V. 4 (3). - P. 229-248.

328. Nielsen G.D. Guanethidine induced sympathectomy in the adult rat. I. Functional effects following subacute administration // Acta pharmacol. et toxicol. 1977. Vol. 41, №3.-P. 203-208.

329. Nielsen G.D. Guanethidine induced sympathectomy in the adult rat. II. Functional effects following chronic administration // Ibid. 1977. Vol. 41, № 3. - P. 209-216.

330. Noguchi A., Whitsett S.A., Dichmen L. Ontogeny of myocardial adrenergetic receptor in the rat. Develop. Pharmacol. Ther. 1981. - V. 3. - P. 179-188.

331. Nomura I., Naitoh F., Segama T. Regional changes in brain catecholamine content following administration of guanethidine to neonatal rats // Jap. J. Pharmacol. 1975. -Vol. 25, № 6. P. 773-779.

332. Osborn B.E. The electrocardiogram (ECY) of the rat // Rat Electrocardiogram Pharmacol, and Toxucol. Proc. Int.: Workshop, Hannover, Oxfrorde.a. 1981.-P. 15-28.

333. Page P.L., Dandal N., Cardinal R., Nadeau R. Comparison of the infution of acetylcholine into the artry of the sinoatrial node with the elactric stimulation of cardiac parasympathetic nerves // Ann. Chir. 1995. V. 49 (8). - P. 719-727.

334. Pamela Celler B.G., Potter Erica K., Mc Closkey D.F.J. Vagal stimulation and cardiac slowing // J. Auton. Nerv. Syst. 1984.-№2.-P. 226-231.

335. Plecha P.M., Randall W.C., Geis G.S., Wurster R.D. Localization of vagal precenglionic sonata controlling smoatrial and atrioventricular nodes // Amer. J. Physiol. 1988. V. 255, № 5. - Pt. 2. P. 703-708.

336. Polosa C. Spontaneous activity of sympathetic preganglionic neurones. Canad. J. Physiol., Pharmacol. 1968. - V. 46. - № 4. - P.887-896.

337. Randall W.C., McNally H., Cowa J., Caliguiri L., Rohse W.G. Functional nalisis of the cardioraugmentor and cardioaccelerator pathways in the dog. Am. J. Physiol. -1957,-V. 191. P.213-217.

338. Randall W.C., Priola D.V. Influence of the cardiac sympathetics on synchrony of ventricular contraction. Prog. soc. Exptel. Riol. Amd Med. 1964. - V. 115. - P.46-48.

339. Randall W.C., Priola D.V., Ulmer R.H. A functional study of the distribution of cardiac sympathetic nerves. Am. J.Physiol. 1963. - V. 205. - P.1227-1231.

340. Robinson R.B. Autonomic receptor-effector coupling during postnatal development. Cardiovasc. Res. 1996. - V.31. - P.68-86.

341. Rockson S.G., Homsy C.J., Quinn P., Manders W.T., Haber E., Vanter S.F. Cellular Mechanisms of impaired adrenergic responsiveness in neonatal dogs // J. Clin. Invest. 1981. - V.67. -P.308-312.

342. Rogers M.C., Abildskov L.A., Preston F.B. Cardiac effect of stimulation and block of the stellate ganglion. Anesthesiology. 1973. - V. 39. - P.525-533.

343. Rothberger C.J., Winterberg H. Uber das elektrokardiogramn bei Flimmern der vorhote//Pfug. Arch. 1910.- V. 131.-P. 387.

344. Russell F.D., Kompa A.R., Molenaar P., Summers R.J. Regulation of beta-receptors in the guinea-pig sinoatrial node. Naunyn-Schmiedebergs Archives of Pharmacol. -1994. V 349(5). - P.463-472.

345. Ryu K.N., Tanaka N., Dalton N., Mao L., Rockman H.A., Milano C.A., Ross J.Jr. Force-frejuency relations in the failing rabbit heart and responses to adrenergic stimulation. J. Card. Fail. 1997. - V. 3(1). - P.27-39.

346. Sah P., Mc Lachlen E.M. Differences in electrophysiological properties between neurones of the dorsal motor nucleus of the vagus in the rat and guinea pig // J. Auton. Nerv. Syst. 1993. - V. 42 (2). - P. 89-98.

347. Samaan A. Muscular work in dogs submitted to different conditions of cardiac and splanchic innervations //J. Physiol., 1935. -V. 83, № 2. -P. 313-331.

348. Schleiffer R., Ghysel-Burton J., Finet M., Gairard A. Effects of paratyroidectomy on development of hypertension and atrial responsiveness in spontaneous hypertensive rats. Clin. Experim. Pharmakol. Physiol. 1991. - V.18. -P.145-154.

349. Schwaber J., Schneiderman N. Cardiac units in dorsal motor nucleus and nucleus solitarius of the rabbit // Federat. Proc., 1974. V. 33, №3. -P. 429.

350. Segal J., Masalha S., Schwalb H., Merin G., Borman G.B., Uretzky G. Acute effect of thyroid hormone in the rat heart role of calcium // J. Endocrinol. 1996. - V. 149 (1). -P.73-80.

351. Singh I.I., Klein R.M., Herstrowits M. Autoradiographic assessment of 3H-proline uptake by osteoblasts following guanethidine induced sympathectomy in the rat // Cell and Tissue Res. 1981. - Vol. 216, № 1. - P. 215-220.

352. Slavikowa 1., Tucek S. Postnatal changes of the tonic influence of the vagus nerves on the heart rat, and of the activity of choline acetyltransferase in the heart atria of rats // Physiol. Bohemose. 1982.-V. 31, №2.-P. 113-120.

353. Smirnov V.M. The role of sympathetic ad parasympathetic nerves in the development of vagotomic tachycardia//Biull. Eksp. Biol. Med. 1993.-V. 115 (2).-P. 117-119.

354. Smith D.C. Sinaptic sites in sympathetic and vagal cardioaccelator nerves of the dog // Amer. J. Physiol. 1970. Vol. 218, №6. - P. 1618-1623.

355. Standish A., Enquist L.W., Escardo J.A., Schwaber J.S. Central neuronal circuit innervating the rat heart defined by transneuronal transport of pseudorabies virus // J. Neurosci. 1995,- V. 15 (3Pt 1).- P. 1998-2012.

356. Steinberg S.F., Han H.M., Rybin V.O. The G protein depedence of alpha.-adrenergic receptor subtyre action in the heart. Conn PM, Methods in Neuroscience. 1996. - P. 344-361.

357. Stiles G.L., Benovic J.L., Caron M.G., Lefrowitz R.L. Mammalian P-adrenergic receptors contain high mannose and complex type carhydrate chains. In: International congress of Pharmacology. 9th. Abstracts. London. - 1984. - P. 1001.

358. Stone H., Bishop V. Ventriculary output following acute vagal blockade // J. Appl. Physiol. 1968. - V.24. - P.782-786.

359. Sun L.S., Roberts L.A., Rosen M.R., Robinson R.B. The positive chronotropic effect of acetylcholine has muscarinic and nicotinic component in the neonatal period rat heart // J. Pharmacol. Experim. Therapeut. 1988. - V.247. - P.585-589.

360. Sun L.S., Vulliemos Y., Huber F., Bilezikian J.P., Robinson R.B., An excitatory muscarinic response in neonatal rat ventricular myocytes and its modulation by sympathetic innervation. Mol. Cell. Cardiol. 1994. - V. 26. - P. 779-787.

361. Sun L.S., Huber F., Robinson R.B., Bilezikian J.P., Steinberg S.F., Vulliemoz Y. Muscarinic receptor heterogeneity in neonatal rat ventricular myocytes in culture // J. Cardiovasc. Pharmacol. 1996. - V. 27,- P.455-461.

362. Tabsh K., Nuway B. et al. Circulatory effects of chemical sympathectomy in fetal, neonatal and adult sheep // Amer. J. Physiol. 1982. Vol. 243. - P. 113-122.

363. Tanaka H., Clark R.B., Giles W.R. Positive chronotropic responses of rabbit sino-atrial node cells to flash photolysis of caged isoproterenol and cyclic AMP. Proc. Soc. Lond. Biol. Sci.- 1996.-V.263 (1368).-P.241-248.

364. Taylor K.M., Clark D.W., Laverty R., Phelan E.L. Specific noradrenergic neurones destroyed by 6-Hydroxydopamine injection into new-born rats // Nature. New Biol. 1972. Vol. 239, № 95. - P. 247-248.

365. Teitel D., Sidi D., Chin T. et al. Postnatal changes in myocardial contractivity // Pediat. Cardov. 1982,- V.3, № 4. - P.342.

366. Thoenen H., Mueller R.A., Axelrod I. Increased tyrosine hydroxylase activity after drug-induced alteration of sympathetic transmission //Nature. 1969.-Vol.221.-P.5187.

367. Thoenen H. Chemical sympathectomy: a new tool in the investigation of the physiology and pharmacology of peripheral and central adrenergic neurons // Perspectives in neuropharmacology. N. Y.; L., 1972. P. 301-338.

368. Thoenen H., Tranzer I.P. The pharmacology of 6-hydroxydopamine // Annu. Rev. Pharmacol. 1973. Vol. 169-180.

369. Thompson M.E., Felsten G., Yavorsky J., Natelson B.N. Differential effect of stimulation of nucleus ambiguus on atrial and ventricular rates // Amer. J. Physiol. 1987.-V. 253. Pt 2. - № 1.

370. Tomlinson D.R., Mayor D. The effects of guanethidine, bretylium and debrisojuine on the accumulation of noradrenaline in constricted postganglionic sympathetic nerves in vitro//Europ. J. Pharmacol. 1973. Vol. 21. №1.-P. 161-170.

371. Trendelenburg U. Supersensitivity and subsensitivitiy to sympathomimetic amines. Pharmacol. Rev. -1963. V. 15. - № 2. - P.225-276.

372. Tucker D.C., Johnson A.K. Development and autonomic control of heart rate in genetically hypertensive and normotensive rats //Am. J. Physiol. 1984. -V. 246, № 4. -Pt. 2.-P. 570 577.

373. Tucker D.C. Components of functional sympathetic control of heart rate in neonatal rats // Am. J. Physiol. 1985. V. 248. - P. 601-610.

374. Urthaler F., Millar K., Burgess M., James M. Comparative dependence on adrenergetic neural tone by automaticity in the sinus node. J. Pharm. Exp. Therap. 1973. - V. 187. - P.269-279.

375. Vassalle M. The relationship among cardiac pacemakers overdrive suppression. Circulat. Res., 1977. -Vol. 41, №3. P. 264-277.

376. Vik I., Volin M., Smetanova I. Dependence of the cytotoxic effect of guanethidine on the degree of sympathetic activity // Physiol, bohemosl. 1984. -Vol. 33, №5. -P. 457-461.

377. Wakade A.R. Recent developments in degeneration of the sympathetic neuron // Gen. Pharmacol. 1979. -Vol. 10, № 5. -P. 351-357.

378. Wallace A.G., Sarnoff S.J. Effects of cardiac sympathetic nerve stimulation in the heart. Circ. Res. 1964. - V. 14(1). - P.86-92.

379. Wallick Den W., Zieske Harrison, Levy Matthew N. Changes in vagal phasic chronotropic responses with sympathetic stimulation in the dog // Amer. J. Physiol. -1981.-V. 241.-№6.

380. Wang L.F., Yu G.S, Zhabg Y.Y., Lu Z.Z., Han Q.D. Effects of long term atenolol treatment on betaadrenoceptor subtypes in rat heart. Sheng. Li Hsuch.Pao. 1995. -V.47(4). - P.381-386.

381. Watanabe A.M., Jones L.R., Manalan A.S., Besch H.R.Jr. Cardiac autonomic receptors: recent concepts from radiolabed lidand-binding studies. Circ. Res. 1982. -V. 50.-P.161-174.

382. Weber E. Muskelbewegung // Handworterbuch der Physiol. В., 1846. В. 3/2. - P. 42-95.

383. Whitsett J.A., Darovec-Beckerman C. Developmental aspects of beta-adrenergic receptors and catecholamine sensitive adenylate cyclase in rat myocardium // Ped. Res. Circ. Res.- 1981. V. 15. - P. 1363-1369.

384. Wienstock M. The presynaptic effects of P-adrenoceptor antagonists on noradrenergic neurones. Life Sci. - 1976. - V. 19.:- №10. - P.1453-1466.

385. Wiersma A., Bohus В., Koolhaas J.M. Corticotropin-releasing hormone microinfusion in the central amygdala diminishes a cardiac parasympathetic outflow under stress-free conditions // Brain. Res. 1993. - V. 625 (2). - P. 219-227.

386. Woosley R.L., Niels A.S. Guanethidine // New Engl. J. Med. 1976. Vol. 295, №19. -P. 1053-1057.

387. Wurster J. Spinal control of the heart. In: Neural regulation of the heart. N.Y. 1977. -P.171-196.

388. Xiao R.P., Ji X., Lakatta E.G. Function coupling of the beta2-adrenoreceptor to a pertussis toxin sensitive G protein in cardiac myocytes // Mol. Parmacol. Circ. Res. -1995. V.47. - P.322-329.

389. Yamaguchi N., de Champlain J., Nadeau R.A. Regulation of norepinephrine release from cardiac sympathetic fibres in the dog by presynaptic aipha-and beta-receptors. Circ.Res. 1977. - V. 41(1).-P.108-117.

390. Yang Tianen, Jacobstein Mark D., Lewy Mattehew N. Sustained increases in heart rat induced by timed repetition of vagal stimulation in dogs // Amer. J. Physiol. 1986. -V. 249, №4. Pt 2. P H703-H709.

391. Zaimis E., Berk L., Callingham B. Morphological, biochemical and functional changes in the sympathetic nervous system of rats treated with nerve growth factor antiserum//Nature. 1965,-Vol. 206. P. 1220-1222.160

392. Zimmer H.G., Irlbeek M., KolbeckRuhmkorff C.K. Response of the rat heart catecholamines and thyroid hormones // Mol. Cell. Biochem. 1995.- V. 147 (1-2). -P.105-114.

393. Zoli M., LeNovere N., Hill J.A., Chageux J.P. Developmental regulation of nicotinic Ach receptor subunit mRNAs in the rat central and peripheral nervous systems // J.Neurosci. 1995. - V. 15 (3 Pt 1).-P. 1912-1939.

394. ЧСС уд/мин 460 420 380 340 300 260 220 180