Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние салициловой кислоты на некоторые морфофизиологические показатели и белковый состав каллусов гречихи татарской

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Галеева, Екатерина Инсафовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Каллусные культуры. Дедифференциация клеток.

1.2. Гетерогенность каллусных культур.

1.3. Дифференциация клеток.

1.4. Белки как маркеры морфогенетических процессов.

1.5. Факторы, определяющие морфогенез in vitro.

1.6. Содержание и метаболизм СК в растениях.

1.7. СК как участник сигнальных систем.

1.7.1. Активные формы кислорода.

1.7.2. Участие СК в реакции сверхчувствительности и апоптозе.

1.7.3. Роль СК как вторичного мессенджера.

1.7.4. Индукция защитных белков.

1.7.5. СК и дыхание.

1.8. Некоторые другие физиологические эффекты СК.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Получение каллусных культур.

2.2.2. Условия культивирования.

2.2.3. Определение прироста биомассы.

2.2.4. Приготовление препаратов для цитогенетического анализа.

2.2.5. Определение митотической активности и количества хромосомных аберраций.

2.2.6. Определение содержания перекиси водорода.

2.2.7. Выделение белков.

2.2.8. Электрофоретическое разделение белков.

2.2.9. Другие измерения.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Инициация каллусов гречихи на средах с агаром и фитогелем.

3.2. Изменение содержания растворимых белков в каллусах гречихи в течение пассажа.

3.3. Полипептидный состав каллусов гречихи с различным морфогенным потенциалом.

3.4. Полипептидный состав эксплантов.

3.5. Влияние СК на ростовые процессы каллусов гречихи.

3.6. Действие СК на содержание и полипептидный спектр растворимых белков каллусов гречихи.

3.7. Влияние СК на ростовые процессы каллусов гречихи в первые дни культивирования.

3.8. Влияние СК на содержание перекиси водорода в каллусах гречихи.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние салициловой кислоты на некоторые морфофизиологические показатели и белковый состав каллусов гречихи татарской"

Салициловая кислота (СК) является стрессовым фитогормоном, участвующим в формировании локальной и системной устойчивости (Raskin, 1992; Тарчевский, 2002). Известно, что содержание салицилата значительно повышается при действии элиситоров, патогенов и экзогенной перекиси водорода, и, наоборот, обработка растений СК приводит к повышению содержания Н202 и устойчивости к инфицированию. Установлено, что салицилат может влиять на процессы роста и развития растений. Показано, что СК приводит к активации прорастания семян (Шакирова, 2001), индуцирует цветение растений (Cleland, Tanaka, 1979), стимулирует органогенез и эмбриоидогенез в культурах in vitro (Kling, Meyer, 1983; Shetty et al., 1992; Luo et al., 2001). Перекись водорода и индуцирующий ее накопление салицилат могут выступать в роли сигналов, вызывающих в неинфицированных клетках экспрессию защитных генов и образование ряда патоген-индуцируемых белков (PR-белков) (Raskin, 1992; Gaffney et al., 1993; Chen et al., 1995; Тарчевский и др., 1996; Максютова, 1998).

Каллусы с различной способностью к морфогенезу отличаются по морфофизиологическим, биохимическим и генетическим характеристикам. Морфогенный каллус гречихи татарской (Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn) интересен тем, что в течение длительного времени (до 10 лет) сохраняет характерную нодулярную морфологию, способность к регенерации и хромосомную стабильность, что достаточно редко встречается в культурах in vitro.

Представляло интерес проведение сравнительного анализа действия СК на каллусы с различной морфогенной способностью, поскольку данный вопрос является мало изученным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было выявление изменений морфофизиологических характеристик и белкового состава каллусов гречихи татарской с различным морфогенным потенциалом при действии салициловой кислоты. Исходя из указанной цели, были поставлены следующие задачи:

• изучить изменение содержания растворимых белков каллусов гречихи в ходе пассажа;

• исследовать действие СК на ростовые процессы (прирост биомассы и митотический индекс) каллусов гречихи в различных условиях культивирования (свет, темнота);

• исследовать влияние СК на белковый состав каллусных культур гречихи в различных условиях культивирования (свет, темнота).

• определить содержание перекиси водорода в каллусах гречихи, культивируемых на средах с салицилатом в различных условиях (свет, темнота).

Научная новизна работы. Впервые среди растворимых белков каллусов гречихи с различной морфогенной способностью выявлены специфические полипептиды 35, 73 кДа, характерные для морфогенного типа каллуса, и 16, 62 кДа, характерные для неморфогенного типа каллуса. Впервые обнаружены различия в содержании отдельных полипептидов эксплантов (незрелых зародышей) и каллусных культур. Впервые показано влияние СК на ростовые процессы двух типов каллусов гречихи, проявлявшееся в изменении прироста биомассы и митотического индекса. Впервые показаны изменения в полипептидном спектре морфогенного и неморфогенного каллусов гречихи при действии салицилата в различных условиях культивирования (свет, темнота). Наиболее значительные изменения в полипептидном спектре наблюдались в неморфогенном каллусе, культивируемом на свету. Впервые выявлены различия в содержании перекиси водорода в каллусах с различной морфогенной способностью. Клетки неморфогенного каллуса содержали в 6.6 раза больше перекиси по сравнению с клетками морфогенного каллуса. Наиболее значительные изменения в содержании Н2Ог под действием СК обнаружены в неморфогенном каллусе при культивировании на свету.

Научно-практическая значимость работы. Обнаруженные нами физиолого-бнохнмические особенности каллусов гречихи татарской могут представлять интерес для специалистов, занимающихся изучением процессов морфогенеза in vitro. Данные диссертационной работы могут найти применение в генетических, биотехнологических и селекционных исследованиях. Полученные результаты могут использоваться в учебном процессе при чтении лекций на кафедрах биохимии, физиологии и биотехнологии растений университетов и институтов сельскохозяйственного профиля.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), на VII международном симпозиуме по гречихе (Canada, Winnipeg, 1998), на IV съезде общества физиологов растений (Москва, 1999), на Всероссийском симпозиуме "Клеточная биология на пороге XXI века", (Санкт-Петербург, 2000), на VIII международном симпозиуме по гречихе (Korea, Chunchon, 2001), на юбилейной научной конференции молодых ученых "Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков" (Уфа, 2001), на 5 Пущинской конференции молодых ученых "Биология - наука 2ГГО века" (2001), на 6 Пущинской конференции молодых ученых "Биология - наука 21"г0 века" (2002), на итоговых научных конференциях КНЦ РАН (Казань, 2001; 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 116 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов работы и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы. Диссертация содержит 24 рисунка, 5 таблиц. Список литературы включает 289 наименований, в том числе 211 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Галеева, Екатерина Инсафовна

ВЫВОДЫ

1. Впервые среди растворимых белков каллусов гречихи выявлены специфические полипептиды 35, 73 кДа, характерные для морфогенного типа каллуса, и 16, 62 кДа, характерные для неморфогенного типа каллуса.

2. Показано действие СК на ростовые процессы обоих каллусов гречихи. В Л зависимости от типа каллуса и концентрации салицилат ингибировал (10" М) или стимулировал (10"6М) прирост биомассы и митотический индекс.

3. Впервые обнаружено, что СК изменяла содержание растворимых белков и ряда полипептидов морфогенного и неморфогенного типов каллусов. В морфогенном каллусе выявлен салицилат-индуцируемый полипептид 41 кДа.

4. Ингибирующее действие СК на ростовые процессы и содержание растворимых белков сильнее проявлялось у каллусов, культивируемых на свету.

5. Впервые обнаружено различное содержание перекиси водорода в каллусах гречихи с различным морфогенным потенциалом. В неморфогенном каллусе содержание Н202 было в 6.6 раза выше, что может быть причиной большей генетической нестабильности по сравнению с морфогенным каллусом.

6. Показано, что неморфогенный каллус проявлял большую чувствительность к действию СК, по сравнению с морфогенным, что, вероятно, обусловлено, во-первых, их различной структурной организацией, во-вторых, возможно более низкой активностью или отсутствием ферментов, обеспечивающих антиоксидантную защиту клеток неморфогенного каллуса и, в-третьих, большей требовательностью каллуса данного типа к определенным условиям культивирования по сравнению с морфогенным каллусом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Растительные клетки in vitro, по-видимому, находятся в условиях окислительного стресса (Константинов, Ривкин, 1991). Основными причинами, вызывающими окислительный стресс, могут быть следующие: измененный по отношению к естественному кислородный режим клеток растений в условиях in vitro', нарушение нормального антиоксидантного статуса клеток, характерного для условий in vitro и обеспечиваемого системой антиоксидантной защиты целого организма; наличие в составе сред для культивирования растительных клеток мощных прооксидантов (например, комплекса Fe-ЭДТА), способных инициировать реакцию перекисного окисления липидов.

Окислительный стресс является результатом нарушения баланса между активными формами кислорода и антиоксидантной защитой из-за их активной генерации или снижения уровня антиоксидантов (Саприн, Калинина, 1999). Мы предполагали, что степень окислительного стресса в неморфогенном каллусе гречихи выше, по сравнению с морфогенным. Действительно, содержание Н2О2, одной из активных форм кислорода, оказалось в 6.6 раза выше в неморфогенном каллусе.

Перекись водорода является источником образования наиболее сильного из известных окислителей в биосистемах - "ОН радикала (Саприн, Калинина, 1999). Активные формы кислорода оказывают повреждающее действие на клетки, разрушая белки, липиды, фотосинтетические пигменты и ДНК (Bowler et al., 1992; Hernandez et al., 1993). Выявлены значительные изменения плоидности и большее количество хромосомных аберраций в неморфогенном каллусе гречихи татарской, по сравнению с морфогенным каллусом (в среднем в 4 раза) (Мухитов, 2000).

Каллусы гречихи отличаются по своей структурной организации. Неморфогенный каллус представлен клетками одного типа, специализированными к быстрому росту в определенных условиях культивирования, в отличие от морфогенного каллуса, образованного клетками нескольких типов, способными к различной дифференциации при изменении условий культивирования. Выполненные исследования позволили придти к заключению, что особенности ростовых процессов (прирост биомассы и митотический индекс) и обнаруженные изменения в содержании растворимых белков и отдельных полипептидов у каллусов гречихи татарской с различной морфогенной способностью, культивируемых в темноте и на свету, свидетельствуют о большей чувствительности неморфогенного каллуса. Различный ответ каллусных культур на действие салицилата и условия культивирования (свет, темнота) может быть связан с активностью ферментов окислительного метаболизма.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Галеева, Екатерина Инсафовна, Казань

1. Азаришвили Т.С., Евдотиенко В.Ю., Кудзина Л.Ю. Выделение, очистка и кинетические свойства оксалатоксидазы (ЕС 1.2.3.4.) из листьев свеклы // Физиол. раст.- 1996.-Т. 43, № 2.-С. 196-200.

2. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Л.: Наука, 1987.- 102 с.

3. Батыгина Т.Б., Круглова H.H., Горбунова В.Ю. Андрогенез in vitro у злаков: анализ с эмбриологических позиций // Цитология.- 1994.- Т.36, № 9/10.-С. 993-1005.

4. Бишимбаева Н.К., Рахимбаев И.Р. Получение и характеристика длительно культивируемых рыхлых эмбриогенных тканей ячменя // Тез. докл. VII Межд. конф. "Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда".- Москва, 1997.- С.75.

5. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М.: Наука, 1975.- 47 с.

6. Бутенко Р.Г. Индукция морфогенеза в культуре тканей растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984.- С. 42-54.

7. Бутенко Р.Г. Биотехнология растений: культура клеток. М.: Агропромиздат, 1989.- 34 с.

8. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999.- 21 с.

9. Бутенко Р.Г., Володарский А.Д. Специфика антигенов в цикле клеточных превращений в культуре тканей табака // Физиол. раст.- 1967.- Т. 14.- С. 965968.

10. Бутенко Р.Г., Гусев М.В. Клеточная инженерия // Биотехнология. М.: Высшая школа, 1987.-С. 30-51.

11. Бычкова Г.Ц., Бутенко Р.Г. Синхронизация клеточных делений в суспензионной культуре женьшеня настоящего с помощью 5-аминоурацила // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка, 1978.- С. 17-21.

12. Внучкова В. А. Изучение условий выращивания каллуса томата в пересадочной культуре и его цитологическая характеристика // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка, 1978.- С. 116-119.

13. Воскресенская Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного и синего света на фотосинтез // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975.- С. 1636.

14. Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение растений // Культура клеток растений. М.: Наука, 1986.- С. 91-102.

15. Гапоненко А.К., Мунтян М.А., Маликова Н.И., Созинов A.A. Регенерация растений различных генотипов пшеницы Triticiim aestivum L. in vitro II Доклады АН СССР.- 1984.- T. 278.- С. 1231-1235.

16. Гордон JI.X., Миннибаева Ф.В., Огородникова Т.И. и др. Салициловая кислота вызывает диссипацию протонного градиента на плазмалемме растительных клеток // Докл. РАН.- 2002.- Т. 387, № 6.-С. 839-841.

17. Данилина А.Н., Александрова И.В., Данилов A.B. Цитоморфологическое изучение культуры ткани Panax ginseng II Культура клеток растений. Киев: Наукова думка, 1978.- С. 129-133.

18. Данилина А.Н., Данилов A.B. Митотическая активность популяции клеток культуры ткани Vicia faba Н Культура клеток растений. Киев: Наукова думка, 1978.- С. 37-42.

19. Едрева A.M. Стрессовые белки растений: PR (Ь)-белки // Физиол. раст.- 1991.Т. 38, № 4.-С. 788-800.

20. Ермаков И.П., Матвеева Н.П. Регуляция начальных этапов эмбриогенеза у высших растений // Физиол. раст.- 1994.- Т.41, №3.- С.467-477.

21. Искакова K.M. Морфогенез в длительно поддерживаемой культуре андрогенных каллусов ячменя // Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- Алма-Ата, 1991.- 24 с.

22. Калуев A.B. К вопросу о регуляторной роли активных форм кислорода в клетке // Биохимия.- 1998.- Т. 636, № 6.- С. 1305-1306.

23. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука, 1983.- 97 с.

24. Кежелите Д.М. Характеристика популяции клеток Dioscorea deltoidea в суспензионной культуре // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка, 1978.-С. 57-64.

25. Кефели В.И. Действие света на рост и морфогенез высших растений // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975.-С. 209-227.

26. Колесник JI.B. Синтез и возможные функции белков растений при сверхчувствительной реакции // Физиол. раст.- 1991.- Т. 38, № 5.- С. 10051012.

27. Константинов Ю.М., Ривкин М.И. Возможный свободно-радикальный механизм возникновения сомаклональной изменчивости у растений // Культура клеток растений. М.: Наука, 1991.-С. 127-129.

28. Костюкова Ю.А. Особенности каллусогенеза и морфогенеза в культуре тканей различных видов гречихи // Автореф. дисс. . канд. биол. наук.-Казань, 1999.- 24 с.

29. Круглова H.H., Горбунова В.Ю., Батыгина Т.Б. Эмбриоидогенез как путь морфогенеза в культуре изолированных пыльников злаков // Успехи совр. биол.- 1995.- Т. 115, № 6.- С. 692-704.

30. Кунах В.А. Геномная изменчивость и накопление индолиновых алкалоидов в культуре клеток раувольфии змеиной // Биополимеры и клетка.- 1994.- Т. 10.-С. 3-30.

31. Кунах В.А., Легейда B.C. Цитогенетическое изучение цитокининзависимого штамма культуры клеток табака // Культура клеток растений Киев: Наукова думка, 1978,- С. 74-79.

32. Кучеренко A.A. Морфологическая разнокачественность тканей риса и ее связь с регенерационной способностью // Физиол. раст.- 1993.- Т.45, № 5.-С. 797-801.

33. Кээрберг О.Ф. Роль света в динамической регуляции фотосинтетического метаболизма углерода // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975.- С. 158-170.

34. Ладыгина М.Е., Таймла Э.А., Рубин Б.А. Особенности изоэнзимного состава пероксидазы и полифенолоксидазы при вирусном патогенезе у табака // Физиол. раст.- 1970.- Т. 17, № 5.- С. 928-935.

35. Лобакова Е.С., Плетюшкина О.Ю., Бутенко Р.Г. Морфология распределения актина в клетках морфогенного каллуса пшеницы // Доклады РАН,- 1997.-№ 352.- С. 284-286.

36. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: ИЛ, 1954.- 439 с.

37. Максютова H.H. Белковый обмен растений при стрессе // Автореф. дисс. . доктора наук.- Москва, 1998.- 36 с.

38. Марченко O.A. Реализация морфогенетического потенциала растительных организмов // Успехи совр. биол.- 1996.- Т.116, №3.- С.306-319

39. Махновская М.Д., Сечняк А.Л., Игнатова С.А. и др. Разработка условий получения регенерантов из незрелых зародышей пшенично-ржаных гибридов // Физиол. и биохим. культ, раст.- 1994.- Т. 26, № 6.-С. 584-587.

40. Меденцев А.Г., Аринбасарова А.Ю., Акименко В.К. Регуляция и физиологическая роль цианидрезистентной оксидазы у грибов и растений // Биохимия.- 1999.- Т. 64, № 11.- С. 1457-1472.

41. Меньшикова Е.Б., Зенков Н.К. Шергин С.М. Биохимия окислительного стресса. Оксиданты и антиоксиданты. Новосибирск: СО РАМН, 1994.- 203 с.

42. Мишарин С.И., Мозгова Е.А., Монастырева Л.Е. и др. Сохранение специфических спектров белков в каллусных культурах кукурузы // Доклады АН СССР.- 1977,- Т. 236, № 5,- С. 1273-1276.

43. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Прокофьев М.И. Основы сельскохозяйственной биотехнологии. М.: ВО Агропромиздат, 1990.- 384 с.

44. Мухаметчина Н.У. Влияние метилжасмоновой, (9Z)-12-niapoKCH-9-додеценовой и салициловой кислот на пртеинкиназную активность и фосфорилирование белков растений // Автореф. дисс. . канд. биол. наук.-Казань, 2000.- 23 с.

45. Мухитов А.Р. Влияние колхицина на генетическую стабильность и морфогенную активность каллусов Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn // Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Казань, 2000.- 24 с.

46. Папазян Н.Д. Культура зародышей и стеблевых узлов некоторых сортов ячменя (Hordeum vulgare L.) // Апомиксис и цитоэмбриология растений Саратов, 1983.- С. 142-151.

47. Поспешны Г. Роль хитиназы и 1,3-/3-глюканазы в устойчивости растений к возбудителям заболеваний // Сельскохоз. биол.- 1996.- №1.- С. 126-132.

48. Росеев В.М. Изучение культуры тканей ячменя // Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1985.- С. 105-108.

49. Рощина В.В., Мельникова Е.В. Реакция на хемосигнал при взаимодействии пыльца-пестик // Физиол. раст.- 1998.- Т. 45, № 6.- С. 678-685.

50. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Наука, 1975.- 320 с.

51. Румянцева Н.И., Валиева А.И., Самохвалова H.A. и др. Особенности лигнификации клеточных стенок каллусов гречихи с различным морфогенным потенциалом // Цитология.- 1998.- Т. 40, №10.- С.835-842.

52. Румянцева Н.И., Сальников В.В., Федосеева Н.В., Лозовая В.В. Особенности морфогенеза в длительно культивируемых каллусах гречихи // Физиол. раст.-1992.- Т. 39, №1.- С.143-151.

53. Румянцева Н.И., Сергеева Н.В., Хакимова JI.B. и др. Органогенез и соматический эмбриогенез в культуре двух видов гречихи // Физиол. раст.-1989.- Т. 7, №1.- С. 187-194.

54. Савич И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений // Успехи совр. биол,-1989.- Т. 107, № 3.- С. 406-417.

55. Самуилов В.Д., Олескин A.B., Лагунова Е.М. Программируемая клеточная смерть // Биохимия.- 2000.- Т. 65, №8.- С. 1029-1046.

56. Саприн А.Н., Калинина Е.В. Окислительный стресс и его роль в механизмах апоптоза и развития патологических процессов // Успехи биол. хим.- 1999.Т. 39.- С. 289-326.

57. Сидоренко П.Г., Викторова Н.П., Пивень Н.И. Изучение ритмики клеточной репродукции в условиях культуры in vitro II Культура клеток растений. Киев: Наукова думка, 1978.- С. 33-36.

58. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. М.: Наука, 1969.- 440 с.

59. Соболев A.M. Запасание белка в семенах растений. М.: Наука, 1985.- 112 с.

60. Тарчевский И. А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взамодействия // Физиол. раст.- 2000.- Т. 47, №2.- С. 321-331.

61. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.:Наука, 2002.-294с.

62. Тарчевский И.А., Максютова H.H., Яковлева В.Г. Влияние салициловой кислоты на синтез белков в проростках гороха // Физиол. раст.- 1996.- Т. 43, №5.- С. 667-670.

63. Тарчевский И.А., Максютова H.H., Яковлева В.Г., Гречкин А.Н. Янтарная кислота миметик салициловой кислоты // Физиол. раст.- 1999.- Т. 46, № 1.-С. 23-28.

64. Тиссера Б. Эмбриогенез, органогенез и регенерация растений // Биотехнология растений: Культура клеток. М.:Агропромиздат, 1989.- С.87-127.

65. Фролова JI.B. Особенности популяции культивируемых клеток // Культура клеток растений. М.: Наука, 1981.- С. 5-13.

66. Фролова J1.B., Шамина З.Б. Динамика клеточной популяции в культуре ткани V.faba. II Культура клеток растений. Киев: Наукова думка, 1978.- С. 27-32.

67. Хайруллин P.M. Роль анионных пероксидаз и агглютинина зародыша в реакциях пшеницы на грибную инфекцию // Автореф. дисс. . докт. биол. наук Казань, 2001.- 36 с.

68. Хасси Г. Размножение сельскохозяйственных культур in vitro!/ Биотехнология сельскохозяйственных растений. М.: ВО Агропромиздат, 1987.- С. 105-133.

69. Химическая энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1988,- Т. 1.- 623 с.

70. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н. Терминология роста и развитиявысших растений. М.: Наука, 1982.- 96 с.

71. Чуб В.В., Власова Т.А., Бутенко Р.Г. Каллусогенез и морфогенез в культуре генеративных органов весенне-цветущих видов Crocus L. // Физиол. раст.-1994.- Т. 41, №6.-С. 815-820.

72. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001.- 160 с.

73. Шамина З.Б. Генетическая изменчивость растительных клеток in vitro II Культура клеток растений. Киев: Наукова. Думка, 1978.- С.80-90.

74. Шаталова М. А. Характеристика роста культуры клеток женьшеня Panax ginseng сорта С. A. May и биосинтез гинзенозидов // Автореф. . дисс. канд. биол. наук.- Москва, 1998.- 24 с.

75. Шаяхметов И.Ф. Соматический эмбриогенез и селекция злаковых культур. Уфа: Изд-во Башк. универ.- 1999.- 166 с.

76. Юркова Г.Н., Левенко Б.А., Новожилов О.В. Плоидность каллусной ткани твердой и мягкой пшеницы // Цитол. и генет.- 1985.- Т. 19, №4.- С. 264-267.

77. Albersheim P., Darvill A., Augur C. et al. Oligosaccharins: oligosacacharide regulatory molecules // Accounts Chem. Res.- 1992.- V. 25, № 1.- P. 77-83.

78. Alvares M.E. Salicylic acid in the machinery of hypersensitive cell death and disease resistance // Plant. Mol. Biol.- 2000.- V. 44.- P. 429-442.

79. Ammirato P.V. Embryogenesis. In: Handbook of Plant Cell Culture.- New-York, London: Macmillan Publ., 1983,- P. 82-123.

80. Apte PV., Laloraya M.M. Inhibitory action of phenolic compounds on abscisic acid-induced abscission // J. Exp. Bot.- 1982.- V. 33.- P. 826-830

81. Asai T., Stone J.M., Heard J.E. et al. Fumonisin B1-induced cell death in arabidopsis protoplasts requires jasmonate-, ethylene-, and salicylate-dependent signaling pathways // Plant Cell.- 2000.-V. 12, №10.- P. 1823-1836.

82. Ashmore S.E., Gould A.R. Caryotype evolution in a tumor derived plant tissue culture analysed by Gimsa C-bending // Protoplasma.- 1981.- V. 106.- P. 197-208.

83. Asselin A., Grenier J., Cote E. Light-influenced extracellular accumulation of b pathogenesis-related proteins in Nicotiana green tissue induced by various chemicals or prolonged floating on water // Can. J. Bot 1985.- V. 63.- P. 12761283.

84. Asthana J.S., Srivastava H.S. Effect of presowing treatment of maize seeds with salicylic acid and ascorbic acid on seedling growth and nitrogen content // Indian J. Plant Physiol.- 1978.- V.21,№ 1.- P. 150-155.

85. Banic R.M., Kanari B., Upadhyay S.N. Exopolysaccharide of the gellan family: prospects and potential // World J. Microb. Biotech.- 2000.- V. 16.- P. 407-411.

86. Bayliss M.W. Factors affecting the frequency of tetraploid cells in a predominantly diploid suspension culture of Daucus carota II Protoplasma.- 1977.- V. 92.- P. 109115.

87. Bellincampi D., Dipierro N., Salvi G. et al. Extracellular H202 induced by oligogalacturonides is not involved in the inhibition of the auxin-regulated rolB gene expression in tobacco leaf explants // Plant Physiol.- 2000.- V. 122, №4.-P. 1379-1385.

88. Ben-Tal Y., Cleland C. Uptake and metabolism of 14C. salicylic acid in Lemna gibba G3.- Plant Physiol.- 1982.- V. 70, № 1.- P. 291-296.

89. Bernal M.A., Bisbis B., Pedreno M.A. et al. // Peroxidase isoenzymes in normal and habituated calli of sugar beet transfer from light to darkness // Biol. Plant.-1997.- V. 39, №2.- P. 161-168.

90. Beruto M., Beruto D., Deberch P. Influence of agar on in vitro cultures: I. Physiochemical properties of agar and agar gelled media in vitro // Cell. Devel. Biol. Plant.- 1999.- V. 35.- P. 86-93.

91. Boiler T. Inductions of hydrolases as a defense reaction against pathogens.- In: Cellular and molecular biology of plant stress. Ed.: J.L. Key, T. Kosuge.- New-York: Liss, 1985.- P. 247-265.

92. Bowler C., Fluhr R. The role of calcium and activated oxygen as signals for controlling cross-tolerance // Trends in Plant Sci.- 2000.- V. 5, № 6.- P. 241-246.

93. Bowler C., Van Montagu M., Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol.- 1992.- V. 43, №1.- P. 83-116.

94. Boyer C., Hilbert J-L., Vasseur J. Embryogenesis-related synthesis and accumulation during early acquisition of somatic embryogenesis in Cicorium II Plant Sci.- 1993.- V. 93.- P. 41-53.

95. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem.- 1976.- V. 72.- P.248-254.

96. Brand M.N. Agar and ammonium nitrate influence hyperhydricity, tissue nitrate and total nitrogen content survive berry (Amelanchier arborea) shoots in vitro II Physiol. Plant.- 1993.- V. 51, № 2.- P. 505-512.

97. Brandau K., Preil W., Lieberei R. Differences in compounds released by embryogenic and non-embryogenic suspension cultures of Euphoria pulchirerima //Biol. Plant.- 1997.-V. 39,№1.-P. 113-124.

98. Bregitzer P., Bushnell W.R., Rines H.W., Somers P.A. Callus formation and plant regeneration from somatic embryos of oat (Avena sativa L.) // Plant Cell Reports.-1991.-V. 10, №2.-P. 243-246.

99. Brisson L.F., Tenhaken R., Lamb S. Function of oxidative cross-linking of cell wall structural proteins in plant disease resistance // Plant Cell.- 1994.- V. 6, №12.-P. 1703-1712.

100. Bronner R., Jeannin G., Hahne G. Early cellular events during organogenesis and somatic embryogenesis induced on immature zygotic embryos of sunflower CHelianthus annuus) II Can. J. Bot.- 1994.- V. 72, №2.- C.239-248.

101. Campbell W.J., Orgen W.L. A novel role for light in the activation of ribulosebisphosphate carboxilase/oxigenase // Plant Physiol.- 1990.- V. 92, № 1.-P. 110-115.

102. Carlberg I. Somatic embryogenesis in Daucus carota L. A comparison of some enzymatic activities in embryogenic and non-embryogenic cell cultures // Acta Univ. Compr. Summ. Uppsala Diss. Fac. Sci.- 1987.- № 72.- P. 1-42.

103. Carwell L.K., Jonson C.M., Shillito R.O. et al. O-acetil-salicylic acid promotes colony formation from protoplasts of an elite maize inbred // Plant Cell Reports.-1989.- №8.- P.282-284.

104. Chamnongpol S., Willekens H., Moeder W. et al. Defense activation and enhanced pathogen tolerance induced by H202 in transgenic tobacco // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1998.- V. 95, №10.- P. 5818-5823.

105. Chang, C.J., Kao C.H. H202 metabolism during senescence of rice leaves: changes in enzyme activities in light and darkness // Plant Growth Regul.- 1998.- V. 25,- P. 11-15.

106. Chaudhry Z., Rashid H., Qurashi A. et al. Analysis of protein and peroxidase from embrygenic and non-embrygenic cultures of Citrus reticulata L. // Pakistan J. Sci. Ind. Res.- 1993.- V. 36, №1.- P.20-22.

107. Chen H.-J., Hou W.-C., Kuc J., Lin Y.-H. Ca2+ -dependent and Ca2+-independent excretion modes of salicylic acid in tobacco cell suspension culture // J. Exp. Bot.-2001.- V. 52, № 359.- P. 1219-1226.

108. Chen L., Luthe D. Analysis of proteins from embryogenic and non-embryogenic rice (Ozyza sativa L.) calli // Plant Sci.- 1987.- V. 48, № 2.- P. 181-188.

109. Chen Z., Iyer S., Caplan A. et al. Differential accumulation of salicylic acid -sensitive catalase in different rise tissues // Plant Physiol.- 1997.- V. 114, №1.- P. 193-201.

110. Chen Z., Malamy J., Nenning J. et al. Induction, modification and transduction of the salicylic acid signal in plant defense responses // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1995.- V. 92, № 10.- P. 4134-4137.

111. Chen Z., Silva H., Klessig D.F., Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid // Science.- 1993.- V. 262, № 10.-P. 1883-1886.

112. Choi J.H., Sung Z.R. Two-dimensional gel analysis of carrot somatic embryonic proteins // Plant Mol. Biol. Rep.- 1984,- V. 2.- P. 19-25.

113. Chong J., Baltz R., Fritig B., Saindrenan P. An early salicylic acid pathogen- and elicitor-inducible tobacco glucosyltransferase: role in compartmentalization of phenolics and H202 metabolism // FEBS Letters.- 1999.- V. 458, № 2.- P. 204-208.

114. Cleland C.F., Tanaka O. Effect of daylength on the ability of salicylic acid to induce flowering in the long-day plant Lemina gibba G3 and the short-day plant Lemna paucicostata 6746. Plant Physiol.- 1979.- V. 64.- P. 421-424.

115. Close T.J., Fenton R.D., Yang A. et al. Plant responses to cellular dehydration during enviromental stress. In: Current topics in plant physiology. Ed.: Close T.J., Bray E.A.- Rockvill: Md., 1993.- P. 104-118.

116. Coquoz J-P., Buchala A., Metraux J-P. The biosynthesis of salicylic acid in potato plants//Plant Physiol.- 1998.-V. 117,№3.-P. 1095-1101.

117. Cordewener J., Booij H., Van der Zandt H. et al. Tunicamicin-inhibited carrot somatic embryogenesis can be restored by secreted cationic peroxidase isoenzymes //Planta.- 1991.- V. 184.-P. 478-486.

118. Czernic P., Visser B., Sun W. et al. Characterization of an Arabidopsis thaliana receptor-lice protein kinase gene activated by oxidative stress and pathogen attack // Plant J.- 1999.- V. 18, № 3.-P. 321-327.

119. De Klerk G.J., Ter Brugge J., Bouman H. An assay to measure the extent of variation in micropropagated plants of Begonia hiemalis II Acta Bot.Neerl.- 1990.-V. 39.- P. 145-151.

120. De Jong A., Cordewener J., Schiavo F. et al. A carrot somatic embryo mutant is rescued by chitinase // Plant Cell.- 1992.- V.4, №4.- P.425-433.

121. Delaney T.P., Uknes S., Vernoij B. et al. A central role for salicylic acid in plant disease resistance // Science.- 1994.- V. 266, № 5188.- P. 1247-1250.

122. Dietrich R.A., Delaney T.P., Uknes S.J. et al. Arabidopsis mutants simulating disease resistance response // Science.- 1994.- V. 266.- P. 1247-1250.

123. Doares S.H., Narvaes-Vasquez J., Ryan C.A. Salicylic acid inhibits synthesis of proteinase inhibitors in tomato leaves induced by systemin and jasmonic acid // Plant Physiol.- 1995.-V. 108, №4.-P. 1741-1746.

124. Dong X. SA, JA, ethylene, and disease resistance in plants // Curr. Opin. Plant. Biol.- 1998.- V. 1, № 4.- P. 1741-1746.

125. Du H., Klessig D. Identification of a soluble, high-affinity salicylic acid-binding protein in tobacco // Plant Physiology.- 1997.- V. 113, №. 4.- P.1319-1327.

126. Durner J., Klessig D.F., Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalases // J. Biol. Chem.- 1996.- V. 272.- P. 28492-28501.

127. Ebel J. Oligoglucoside elicitor-mediated activation of plant defense // Bioassays.-1998.- V. 20, №7.- P. 569-576.

128. Egertsdotter V, Arnold S.V. Importance of arabinogalactan proteins for the development of somatic embryos of Norway spiruce (Picea abies) II Physiol. Plant.- 1995,- V. 93, № 2,- P. 334-335.

129. Ellis D.D., Judd R.C. SDS-PAGE analysis of bud-forming cotyledons of Pinus . ponderosa II Plant Cell Tiss. Organ Cult.- 1987.- V. 11.- P. 57-65.

130. Ellis R.J., Gallagher T.F., Jenkins G.I. et al. Photoregulation of the biosynthesis of ribulose-biphosphate carboxylase // J. Embryol. Exp. Morphol.- 1984.- V. 83.-P. 163-178.

131. Flick C.E., Evans D.A., Sharp W.R. Organogenesis.- In: Handbook of Plant Cell Culture.- New-York, London: Macmillan Publ., 1983.- P. 13-81.

132. Fransz P., Schel J. Ultrastructural studies on callus development and somatic embryogenesis in Zea mays L.- In: Biotechnology in agriculture and forestry. Ed.: Bajaj Y.P.S.- New York: Maze Springer, Berlin Heideberg, 1994.- V. 25.- P. 50-65.

133. Fry S.C. Cross-linking of matrix polymers in the growing cell walls of angiosperms // Ann. Rev. Plant. Physiol.- 1986.- V. 37.- P. 165-186.

134. Fry S,C. Roles the primary cell wall in morphogenesis. In: Progress in plant cell and molecular biology. Ed.: Nijkamp H., Van der Plas L., Van Aartrijk J.Dordrecht: Kluwer, 1990.- P. 504-513.

135. Gaffhey T., Friedrich L., Vernooij B. et al. Requirement of salicylic acid for the induction of systemic acquired resistance.// Science.- 1993.- V. 261, №5122.-P. 754-756.

136. Ganesan V., Thomas G. Salicylic acid response in rice: influence of salicylic acid on H202 accumulation and oxidative stress // Plant Sci.- 2001.- V. 160.- P. 10951106.

137. Gao M., Showalter A.M. Yariv reagent treatment induces programmed cell death in Arabidopsis cell clusters and implicates arabinogalactan-protein involvement // Plant J.- 1999.- V. 19.- P. 321 -331.

138. Gedou-Hernander G., Loyola M. Effect of acetylsalicylic acid on secondary metabolism of Catharanthus roseus tumor suspension cultures // Plant Cell Rep.-1997.- V.16, № 5.- P.287-290.

139. Genoud T., Buchala A.J., Chua N.-H., Metraux J.-P. Phytochrome signalling modulates the SA-perceptive pathway in Arabidopsis // Plant J.- 2002.- V.31, № 1 .P. 87-95.

140. Giroux W.R., Pauls K.P. Characterization of embryogenesis-related proteins in alfalfa (Medicago sativd) II Physiol. Plant.- 1996.- V.94, № 4.- P.585-592.

141. Glass A.D. Influence of phenolic acids upon ion uptake: III. Inhibition of potassium absorption // J. Exp. Bot.- 1974.-V. 25.- P. 1104-1113.

142. Greenberg J.T. Programmed cell death: a way of life for plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1996.- V. 93.- P. 12094-12097.

143. Greenberg J.T., Silverman F.P., Liang H. Uncoupling salicylic-acid dependent cell death and defense-related responses from disease resistance in the Arabidopsis mutant acd5 // Genetics.- 2000.- V 156, №1, P. 341-350.

144. Grzelak A., Janiszowska W. Initiation and growth characteristics of suspension cultures of Calendula officinalis cells // Plant Cell Tiss. Org. Cult.- 2002.- V. 71, № 1.- P. 29-40.

145. Grosset J., Meyer Y., Charbier Y. et al Tobacco mesophyll protoplasts synthesis (3-1,3-glucanase, chitinase and 'osmotins' during in vitro culture // Plant Physiol.-1990.- V. 92, № 2.- P 520-527.

146. Guan L., Scandalios J.G. Developmentally related responses of maize catalase genes to salicylic acid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1995.- V. 92.- P. 5930-5933.

147. Gupta S.D., Atoned P. Structural alterations of chromosomes during callus culture of Triticum aestivum II Cereal Res. Commun.- 1986.- V. 14. P. 33-40.

148. Guyton K.Z., Liu Y., Gorospe M. et al. Activation of mitogen-activated protein kinase by H202 : Role in cell survival following oxidant injury // J. Biol. Chem.-1996.- V. 271, № 8.- P. 4138-4142.

149. Hakman I., Rennie P., Foke L. A light and electron microscope study of Piceae glauca (White spruce) somatic embryos // Protoplasma.- 1987.- V. 140, № 2-3.-P. 100-109.

150. Hammond-Kosack K.E., Jones D.S.G. Resistance gene-dependent plant defense responses//Plant Cell.- 1996.-V. 8,№ 12.- P. 1773-1791.

151. Hausladen A., Stamler J.S. Nitric oxide in plant immunity // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1998.-V. 95, №18.- P. 10345-10347.

152. He S.Y., Bauer D.W., Collmer A., Beer S.V. Hypersensitive response elicited by Ervinia amylovora requires active plant metabolism // Mol. Plant. Microb. Interact.- 1994.- V. 7, № 1.- P. 289-292.

153. He Z.H., Cheeseman I., He D. Kohorn B.D. A cluster of five cell wall-associated receptor kinase genes, Walk 1-5, are expressed in specific organs of Arabidopsis II Plant. Mol. Biol.- 1999.- V. 39, № 6.- P. 1189-1196.

154. Heath M.C. Hypersensitive response-related death // Plant Mol. Biol.- 2000.- V. 44, №3.- P. 321-334.

155. Hernandez J.A., Corpas F.J., Gomez M et al. Salt induced oxidative stress mediated by activated oxygen species in pea leaf mitohondria // Physiol. Plant.- 1993.- V. 89, № l.-P. 103-110.

156. Hezsky L., Lokos K., Kiss E, et al. Improvement and application of tissue culture methods to rice (Oriza sativa L.) // Bull. Univ. Agr. Sci. Godollo.- 1987.- V. 1.-P. 5-15.

157. Hirano S., Yamamoto T., Hayashi M et al. Chitinase activity in seeds coated with chitosan derivates // Agric. Biol. Chem.- 1990.- V. 54, № 10.- P. 2719-2720.

158. Hisoto K., Toshiki N., Kinya M., Masanobu T. Normalization of asparagus somatic embryogenesis using a maltose containing medium // J. Plant Physiol.- 1997.-V. 150, №. 4.- P. 458-461.

159. Horvath E., Janda T., Szalai G., Paldi E. In vitro salicylic acid inhibition of catalase activity in maize: differences between the isozymes and a possible role in the induction of chilling tolerance II Plant Sci.- 2002.- V. 163.- P. 11129-1135.

160. Houot V., Etienne P., Petitot A.S. et al. Hydrogen peroxide induced programmed cell death features in cultured tobacco BY-2 cells, in a dose-dependent manner // J. Exp. Bot.- 2001.- V. 52, № 361.- P. 1721-1730.

161. Hutchinson M.J., Saxena P.K. Acetylsalicylic acid enhances and synchronizes thidiazuron-induced somatic embryogenesis in geranium tissue cultures // Plant Cell Rep.- 1996.- V.5, №7.- P.512-515.

162. Hvostel-Eide A.K., Corke F.M.K. Embryogenesis specific protein changes in birch suspension cultures // Plant Cell Tiss. Org. Cult.- 1997.- V.51.- P. 35-41.

163. Ishizaki T., Megumi C., Komai F. et al. Accumulation of a 31-kDa glycoprotein in association with the expression of embryogenic potential by spinach callus in culture // Physiol. Plant.- 2002.- V. 114.- P. 109-115.

164. Jabs T., Dietrich R.A., Dangl J. Initiation of runway cell death in an Arabidopsis mutant by extracellular superoxide // Science.- 1996.- V.273.- P. 1853-1856.

165. Jain A., Srinastava H.S. Effect of salicylic acid on nitrate reductase activity in maize seedlings // Physiol. Plant.- 1981.- V. 51.- P. 339-342.

166. Karp A. On the current understanding of somaclonal variation. In: Surveys of Plant Molecular and Cell Biology. Ed.: B. L. Miflin.: Oxford University Press, 1991.-V. 7.-P. 1-58.

167. Kauss H., Jeblick W. Pretreatment of parsley suspension culture with salicylic acid enhances spontaneous and elicited production of H202 // Plant Physiol.- 1995.-V. 108.- P.l 171-1178.

168. Kawano T., Muto S. Mechanism of peroxidase actions for salicylic acid induced generation of active oxygen species and an increase in cytosolic calcium in tobacco cell suspension culture // J. Exp. Bot.- 2000.- V. 51, № 345.- P. 685-693

169. Kazan K., Murray F.R. Goulter K.C. et al. Induction of cell death in transgenic plants expressing a fungal glucose oxidase // Mol. Plant Microbe Interact.- 1998.-V. 11, №6.- P. 555-562.

170. Ke Nan Y., Wen-Leu L., Zeng-Su X et al. Изменения в синтезе ДНК, РНК и белка во время соматического эмбриогенеза у люцерны {Medicago sativa) // Shyan shenqwu xuebao = Acta Biol. Exp.Sin.- 1992.- V. 25, № 4.- P.403-411.

171. Khalafalla M.M., Hattori K. Ethylene inhibitors enhance in vitro root formation on Faba bean shoots regenerated on medium containing thidiazuron // Plant Growth Regul.- 2000.- V. 32.- P. 59-63.

172. Kling G.J., Meyer M.M. Effect of phenolic compounds and indoleacetic acid on adventitios root initiation in cuttings of Phaseolys aureus, Acer sacharinum и Acer griscum II Horticult. Sci.- 1983.- V. 18, № 3.- P. 352-354.

173. Knox J.P. Cell adhesion, cell separation and plant morphogenesis // Plant J.- 1992.-V. 2.-P. 137-141

174. Knox J.P., Dodge A.D. Singlet oxygen and plants // Phytochem.- 1985.- V. 24, P. 889-896.

175. Kragh M., Jacobsen S., Mikkelsen J.P., Nielsen K.A. Purification and characterization of three chitinases and one P-l,3-glucanase accumulating in the medium of cell suspension cultures of barley {Hordeum vulgare) // Plant Sci.-1991.- V. 76.-P. 65-77.

176. Kruger M., Van Hoist G. Arabinogalactan proteins are essential in somatic embryogenesis of Daucus carota L. // Planta.- 1993.- V. 189, № 2.- P. 243-244.

177. Kumar S., Sarkar A.K., Kunhikannan C. Regeneration of plant from leaflet explants of tissue culture raised safed siris (Albizia Procera) // Plant Cell Tiss. Org. Cult-1998.- V. 54.-P. 137-143.

178. Laemmli N.R. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature'.- 1970.- V.227.- № 5259.- P.680-585.

179. Langan K.J., Nothangel E.A. Cell surface arabinogalactan-proteins and their relation to cell proliferation and viability // Protoplasma.- 1997.- V. 196.- P. 87-98.

180. Lee T.T., Skoog F. Effects of substituted phenols on bud formation and growth of tobacco cultures // Physiol. Plant.- 1965,- V. 18.- P. 386-402.

181. Lee H.I., Leon J., Raskin I. Biosynthesis and metabolism of salicylic acid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1995.- V. 92.- P. 4076-4079.

182. Lennon F., Neuenschwander V., Ribas-Cardo M. et al. The effects of salicylic acid and tobacco mosaic virus infection on the alternative oxidase of tobacco. // Plant Physiol.- 1997.- № 115.- P.783-791.

183. Lennon S.V., Martin S.J., Cotter T.G. Dose-dependent induction of apoptosis in human tumor cell lines by widely diverging stimuli // Cell Prolif.- 1991.- V. 24,-P. 203-214.

184. Leon J., Lawton A., Raskin I. Hydrogen peroxide stimulates salicylic acid biosynthesis in tobacco //Plant. Physiol.- 1995.- V. 108.- P. 1673-1678.

185. Leslie C., Romani R. Salicylic acid: a new inhibitor of ethylene biosynthesis // Plant Cell Rep.- 1986.- №5.- P. 144-146.

186. Levine A., Tenhaken R., Dixon R., Lamb S. H202 from the oxidative burst orchestrates the plant hypersensitive disease resistance response // Cell.- 1994.-V. 79, № 4.- P. 583-593.

187. Lin C.L., Kao C.H. Effect of oxidative stress caused by hydrogen peroxide on senescence of rice leaves // Botan. Bull. Acad. Sinica.- 1998.- V. 39, №3.- P. 161165.

188. Lin C.L., Kao C.H. Effect ofNaCI stress on H202 metabolism in rice leaves // Plant Growth Regul.- 2000.- V. 30.- P. 151-155.

189. Lo Schiavo F., Pitto L., Guiliano G. et al. DNA methylation of embryogenic carrot cell cultures and its variation as caused by mutations, differentiation, hormone and hipomethyalating drugs //Theor. Appl. Genet 1989.- V. 11 - P. 325-331.

190. Lou H., Kako S. Role of high sugar concentrations in inducing somatic embryogenesis from cucumber cotyledons // Sci. Hort.- 1995.-V.64, №12.-P.l 1-20.

191. Lu C., Vasil l.K. Somatic embryogenesis and plant regeneration from leaf tissue of Panicum maximum Jacq. // Theor. Appl. Genet.-1981.- V. 59, №2.- P. 275-280.

192. Ludwig A., Tenhaken R. Defense gene expression in soybean is linked to the status of the cell death program // Plant. Mol. Biol.- 2000,- V. 44, №2,- P. 209-218.

193. Luo J.-P., Jiang S.-T., Pan L.-J. Enhanced somatic embryogenesis by salicylic acid of Astragalus adsurgens Pall: relationship with H202 production and H202-metabolizing enzyme activities // Plant Sci.- 2001.- V. 161.- P. 125-132.

194. Malamy J., Carr J.P., Klessig D.F., Raskin I. Salicylic acid: a likely endogenous signal in the resistance response of tobacco to viral infection // Science.- 1990.-V. 250.-P. 1002-1004.

195. Matsuoka M., Ohashi Y. Induction of pathogenesis-related proteins in tobacco leaves // Plant Physiol.- 1986.- V. 80, №2.- P. 505-510.

196. McCabe P., Leaver C.J. Programmed cell death in cell cultures // Plant Mol. Biol.-2000.- V. 44.- P. 359-368.

197. Melo N.S Extracellular peroxidases from cell suspension cultures of Vaccinium myrtillus. Purification and characterization of two cationic enzymes // Plant Sci.-1995.-V. 106, №2.- P. 177-184.

198. Mendy M.C. Active oxygen species in plant defense against pathogens // Plant Physiol.- 1994.- V. 105, № 2.- P. 467-472.

199. Metraux J.-P. Recent breakthroughs in the study of salicylic acid biosynthesis // Trends in Plant Sci.- 2002.- V.34.- P. 1-3.

200. Metraux J.P., Singer H., Ryals J. et al. Increase in salicylic acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber // Science.- 1990.- V. 250.- P. 1004-1006.

201. Meuwly P., Molders W., Buchala A., Metraux J.-P. Local and systemic biosynthesis of salicylic acid infected cucumber plants // Plant Physiol.- 1995.-V. 109, №3.- P. 1107-1114

202. Minibayeva F.V., Gordon L.K., Kolesnikov O.P., Chasov A.V. Role extracellular peroxidase in the superoxide production by wheat root cells // Protoplasma.- 2001 .V. 217, №1.-P. 125-128.

203. Mizuno M., Kamei M., Tsuchida H. Ascorbate-peroxidase and catalase cooperate for protection against hydrogen peroxide generated in potato tubers during low-temperature storage // Biochem. Mol. Biol. Intern.- 1998.- V. 44.- P. 717-726.

204. Mohanty B.D., Paul N.K., Ghosh P. D. Chromosomal behavior in callus cultures of Zea mays L. // Cytologic- 1986,- V. 51.- P. 37-41.

205. Morimura Y., Iwamoto K., Ohya T. et al. Light-enhanced induction of ascorbate peroxidase in Japanese radish roots during postgerminative growth // Plant Sci.-1999.-V. 142.-P. 123-132.

206. Naale A.D., Wahleithener J.A., Lund M. Chitinase, i-l,3-glucanase, osmotin and extensine an expressed in tobacco explants during flower formation // Plant Cell.-1990.- V.2, № 7.- P. 673-684.

207. Paul N.K., Ghosh P.D. Cytological behavior during cultures of Zea mays L. // CIS.-1984.- P. 6-8.

208. Paulovich A.G., Toczyski D.P., Hartwell L.H. When check-points fail // Cell.-1997.- V. 88.- P. 315-321.

209. Pena-Cortes H., Albrecht T., Prat S. et al. Aspirin prevents wound-induced gene expression in tomato leaves by blocking jasmonic acid biosynthesis // Planta.-1993.- V. 191, № l.-P. 123-128.

210. Pennel R.J., Janiche L., Gracham N. et al. Identification of a transitional cell state in the developmental pathway to carrot somatic embryogenesis // J. Cell Biol.- 1992.-V. 119, №5.- P. 1371-1380.

211. Perennes C., Glab N., Guglieni B et al. Is arcA3 a possible mediator in the signal transduction pathway during agonist cell cycle arrest by salicylic acid and UV irradiation?//J. Cell Sci.- 1999.- V. 112.-P. 1181-1190.

212. Peshcke V. M., Phillips R. L., Gengenbach B. G. Genetic and molecular analysis of tissue culture-derived Ac elements // Theor. Appl. Genet. 1991. - Vol. 82. № 36.-P. 121-129.

213. Podwyszynska M., Olszewski T. Influense of gelling agents on shoot multiplication and the uptake of macroelements by in vitro culture of rose, cordiline and homalomena // Sci. Hort.- 1995.- V. 64.- P. 77-84.

214. Portis A.R.J. Regulation of ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase activity // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol.- 1992.- V. 43.- P. 415-437.

215. Potikha T.S., Collins C.C., Johnson D.I. et al. The involvement of hydrogen peroxide in the differentiation of secondary walls in cotton fibers // Plant Physiol.-1999.- V. 119.-P. 849-858.

216. Purnhauser L., Medgesy P., Czako M. et al. Stimulation of shoot regeneration in Triticum aestivum and Nicotiana peumbaginifolia viv. tissue cultures using the ethylene inhibitor AgN03 //Plant Cell Rep.- 1987.- V. 6, №1.- P. 1-4.

217. Rai V.K., Sharma S.S., Sharma S. Reversal of ABA-induced stomatal closure by phenolic compounds // J. Exp. Bot.- 1986.- 1986.- V. 37.- P. 129-134.

218. Rao M., Paliyath G., Ormorod P. et al. Influence of salicylic acid on H202 production, oxidative stress and H202 metabolizing enzymes // Plant Physiol.-1997.- V.115.- P.137-149.

219. Ramanujam M.P., Abduljaleel V., Kumaravelu G. Effect of salicylic acid on nodulation, nitrogenous compounds and related enzymes of Vigna mungo II Biol. Plant.- 1998.- V. 41, № 2.- P. 307-311.

220. Rao M.V., Davis K.R. Ozon-induced cell death occurs via two distinct mechanisms in Arabidopsis: the role of salicylic acid // Plant J.- 1999,- V. 17, № 6.- P. 603-614.

221. Ramagopal S. Protein variation accompanies leaf dedifferentiation in sugarcane {Saccharum officinarum) and is influenced by genotype // Plant Cell Rep.- 1994.-V.13.- P.692-696.

222. Raskin I. Role of salicylic acid in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992,- V.43.- P.439-463.

223. Raskin I., Ksibatz H., Tang W., Meeuse B.J.D. Salicylic acid levels in thermogenic and non-thermogenic plants // Annals of Bot.- 1990.- V. 66.- P. 369-373.

224. Ray S.D. GA, ABA, phenol interaction and control of growth: phenolic as effective modulators of GA-ABA interaction in radish seedlings // Biol. Plant.- 1986.-V. 28.-P. 361-369.

225. Renaudin J., Tournaire C., Teussendier B. et al Quantitative analysis of protein changes during meristem and bud development in protoplast-derived Petunia hybrid callus //Plant Physiol.- 1991.-V.82.- P.48-56.

226. Renault A.S., Deloire A., Bierne J. Pathogenesis related proteins in grapevines induced by salicylic acid and Botrytis cinerea II Vitis.- 1996.- V. 35, № l.-P. 49-52.

227. Repka V., Fischerova I. Light-induced changes in expression of pathogenesis-related anionic peroxidase in cucumber seedlings // Biol. Plant.- 1997/98.- V. 40, №4.- P. 605-615.

228. Reynolds T.L. Changes in RNA, protein, and translatable messenger RNA synthesis and accumulation during adventive organogenesis in somatic tissue cultures of Solanum carolinense L. // Plant Sci.- 1990.- V. 65.- P. 77-85.

229. Rhoads D.M., Mcintosh L. Cytohrome and alternative pathway respiration in tobacco // Plant Physiol.- 1993.- V. 103, №3.- P. 877-883.

230. Rich P.R., Bonner J. The sites of superoxide anion generation in higher plant mitohondria// Arch. Biochem. Biophys.- 1978.- V. 188.- P. 851-858.

231. Robinson S.P., Portis A.R. Involvement of stromal ATP in the light activation of ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase/oxigenase in intact isolated chloroplasts // Plant Physiol.- 1988.- V. 86, №1.- P. 293-298.

232. Rouleau M., Marsolais F., Richard M. et al. Inactivation of brassinosteroid biological activity by a salicylate-inducible steroid sulfotransferase from Brassica napus II J. Biol. Chem.- 1999.- V. 274, № 30.- P. 20925-20930.

233. Ruffer M., Steipe B., Zenk M.H. Evidence against specific binding of salicylic acid to plant catalase // FEBS Letters.- 1995.- V. 377.- P. 175-180.

234. Sabala I., Elfstrand M., Farbos I. et al. Tissue-specific expression of Pa 18, a putative transfer protein gene, during embryo development in Norway spruce CPicea abies) // Plant Mol. Biol.- 2000.- V. 42,- P. 461-478.

235. Sairam R.K., Srivastava G.C. Changes in antioxidant activity in sub-cellular fractions of tolerant and susceptible genotypes in response to long term salt stress // Plant Sci.- 2002.- V. 162, № 6.- 897-904.V

236. Samaj J., Baluska F., Bobak M., Volkmann D. Extracellular matrix surface network of embryogenic units of friable maize callus contains arabinogalactan-proteins recognized by monoclonal antibody JIM4 // Plant Cell Reports.- 1999.- V. 18.-P. 369-374.

237. Samaj J., Bobak M., Blehova A. et al. Development SEM observations on an extracellular matrix in embryogenic calli of Drosera rotundifolia and Zea mays II Protoplasma.- 1995.- V. 186, № 1.- P. 45-49.

238. Schaller A., Oecking C. Modulation of plasma membrane H+-ATPase activity differentially activates wound and pathogen defense responses in tomato plants // Plant Cell.- 1999.- V. 11, № 2.- P. 263-272.

239. Serpe M., Nothnagel E. Fractionation and structural characterization of arabinogalactan-proteins from the cell wall of rose cells // Plant Physiol.- 1995.-V. 109.-P. 1007-1016.

240. Seskar V., Shulaev V., Raskin I. Endogenous methyl salicylate in pathogen-inoculated tobacco plants // Plant Physiol.- 1998.- V. 116, № 1.- P. 387-392.

241. Sharma P., Rajam M.V. Spatial and temporal changes in endogenous polyamine levels associated with somatic embryogenesis from different hypocotyl segments of eggplant (Solatium melongena L.) // J. Plant Physiol.- 1995.- V.146, №5-6.-P. 658-664.

242. Sharma T.R., Singh B.M. Salicylic acid induced insensitivity to culture filtrate of Fusarium oxysporum F. sp. Zingiberi in the calli of Zingiber officinale Roscoe // Eur. J. Plant Pathol.- 2002.- V. 108, № 1.- P. 31 -39.

243. Shettel N.L., Balke N.E. Plant growth response to several allelopathic chemicals.-Weed Sci.- 1983,- V. 31.- P. 293-298.

244. Shetty K., Shetty G.A., Nakazaki Y. et al. Stimulation of benzyladenine-induced in vitro shoot organogenesis in Cucumus melo L. by proline, salicylic acid and aspirin. // Plant Science.- 1992.- V. 84, №2.- P. 193-199.

245. Shouwalter A. Structure and function of plant cell wall proteins // Plant Cell.-1993,- V. 13.-P.9-23.

246. Shouwalter A.M. Arabinogalactan-proteins: structure, expression and function // Cell Mol. Life Sci.- 2001.- V. 58.- P. 1399-1417.

247. Shylaev V., Silverman P., Raskin I. Airbone signalling by melhyl salicylate in plants pathogen resistance //Nature.- 1997.- V. 382.- P. 718-721.

248. Singh R. J. Chromosomal variation in immature embryo derived calluses of barley //Theor. Appl. Genet.- 1986.-V. 72, №6.- P.710-716.

249. Skoog F., Miller C. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro II Sympos. Soc. Expit. Biol.- 1957.- V. 11.- P. 118-131.

250. Slay R.M., Grimes H.D., Hodges T.K. Plasma membrane proreins associated with undifferentiated and embryonic Daucus carota tissue // Protoplasma.- 1989.-V. 150.-P. 139-149.

251. Sterk P., Booij H., Schellekens G. et al Cell-specific expression of the carrot EP2 lipid transfer protein gene // Plant Cell.- 1991.- V. 3, № 9.- P. 907-921.

252. Stira S., Jacobsen H. Marker proteins for embryogenic differentiation patterns in pea callus // Plant Cell Rep.- 1987.- V.6.- P. 50-54.

253. Stirn S., Mordhorst A.P., Fusch S. et al. Molecular and biochemical marcers for embryogenic potential and regenerative capacity of barley (Hordeum vulgare L.) cell cultures // Plant Sci.- 1995.- V.106, №2.- P. 195-206.

254. Sung Z., Okimoto R. Embryonic proteins in somatic embryos of carrot // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1981.- V.78, №6.- P.3683-3687.

255. Sutherland M.W. The generation of oxygen radicals during host plant responses to infection // Physiol. Mol. Plant. Pathol. 1991.- V. 39.- P. 79-93.

256. Tan S., Kamada H. Initial identification of a phosphoprotein that appears to be involved in the induction of somatic embryogenesis in carrot // Plant Cell Rep.-2000.- V.19, №8.- P.739-747.

257. Tang X., Xie M., Kim Y.J. et al. Overexepression of Pto activities defense responses and confers broad resistance // Plant Cell.- 1999.- V. 11, № 1.- P. 15-29.

258. Tchorbadjieva M., Odjakova M.K. An acidic esterase as a biochemical marker for somatic embryogenesis in orchardgrass (Dactylis glomerata L.) suspension cultures // Plant Cell Rep.- 2001,- V. 20.- P. 28-35.

259. Tenhaken R., Levine A., Brisson 1 et al. Function of the oxidative burst in hypersensitive disease resistant // Proc. Natl. Acad. Sei. USA.- 1995.- V. 92, № 10.- P. 4258-4163.

260. Tezuka T., Tsuruhara A., Suzuki H., Takahashi S.Y. A connection between the self-incompatibility mechanism and the stress response in lily // Plant Cell Physiol.-1997.-V. 38, №2.-P. 107-112.

261. Thompson W.F., White M.J. Physiological and molecular studies of light-regulated nuclear genes in higer plants // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol 1991.-V. 42.- P. 423-466.

262. Thulke O., Conrath V. Salicylic acid has a dual role in the activation of defense-related genes in parsley // Plant J.- 1998.- №14,- P.35-42.

263. Tomiyama K. Research on the hypersensitive response // Ann. Rev. Phytopathol.-1983.- V. 21, № 1.- P. 1-12.

264. Vanacker H., Lu H., Rate D.N., Greenberg J.T. A role for salicylic acid and NPR1 in regulating cell growth in Arabidopsis II Plant J.- 2001.- V. 28, № 2.- P. 209-216.

265. Van Breusegem F., Vranova E., Dat J.F., Inze D. The role of active oxygen species in plant transduction // Plant Sei.- 2001.-V. 161, № 3.- P. 405-414.

266. Van Hengel A.J., Guzzo F., Van Kämmen A., De Vries S.C. Expression pattern of the carrot EP3 endochitinase genes in suspension cultures and in developing seeds // Plant Physiol.- 1998.- V.- 117.- P. 43-53.

267. Van Loon L.C. Pathogen-related proteins // Plant Mol. Biol.- 1985.- V. 4, № 2,-P. 111-116.

268. Van Loon L.C., Kämmen A.V. Polyacrilamide gel disk electrophoresis of the soluble proteins from Nicotiana tabacum var. "Samsun" and "Samsun NN" // Virology.- 1970.- V. 401.- P. 199-211.

269. Vernooij B., Fredrich L., Morse A. et al. Salicylic acid is not the translocated signal, response for inducing systemic acquired resistance but is required in signal transduction // Plant Cell.- 1994.- V.6, №7.- P.954-965.

270. Wareing P.F., Al-Chalabi T. Determination in plant cells // Biol. Plant.- 1985.-V. 27, №4-5.- P. 241-248.

271. Weber K., Osborn M. The reliability of the molecular weight determination by dodecylsulphate gel electrophoresis // J. Biol. Chem.- 1969.- V.16, № 224.- P.4406-4412.

272. Wildermuth M.C. Isochorismatic synthase is required in synthesize salicylic acid for plant defense //Nature.- 2001.- V. 414.- P. 562-565.

273. Wink M. The cell culture medium a functional extracellular compartment of suspension cultures cells // Plant Cell Tiss. Org. Cult.- 1994.- V.38, №2-3.- P.307-319.

274. Wu G., Shoutt B., Laurence E. et al. Activation of host defense mechanism by elevated production of H202 in transgenic plants // Plant Physiol.- 1997.- V.115, №2,- P.427-435.

275. Yahraus T., Chandra S., Legendre L. et al. Evidence for a mechanical induced oxidative burst // Plant Physiol.- 1995.- V. 109, №4,- P. 1259-1266.

276. Yalpani N., Ennyedi A., Leon J. Raskin I. Ultraviolet light and ozone stimulate accumulation of salicylic acid, pathogenesis-related proteins and virus resistance in tobacco // Planta.- 1994.- V.193, №3.- P.372-376.

277. Yalpani N., Leon J., Lawton M.A., Raskin I. Pathway of salicylic acid biosynthesis in healthy and virus-inoculated tobacco // Plant Physiol.- 1993.- V. 103, № 1,-P. 315-321.1. ГОСУД,,бкл;