Влияние производных бензола (п-ксилол и ароматические кислоты) и 2-метил-1,3-диоксолана на водоросли и высшие растения

Масленко, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние производных бензола (п-ксилол и ароматические кислоты) и 2-метил-1,3-диоксолана на водоросли и высшие растения
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние производных бензола (п-ксилол и ароматические кислоты) и 2-метил-1,3-диоксолана на водоросли и высшие растения"

Масленко Елена Александровна

ВЛИЯНИЕ ПРОИЗВОДНЫХ БЕНЗОЛА (П-КСИЛОЛ И АРОМАТИЧЕСКИЕ КИСЛОТЫ) И 2-МЕТИЛ-1,3-ДИОКСОЛАНА НА ВОДОРОСЛИ И ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ьорок, 2006 и.

Работа выполнена в Тюменской государственной сельскохозяйственной академии (ТГСХА)

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Людмила Владимировна Михайлова Научный консультант:

кандидат биологических наук, доцент Г^влина Александровна Петухова Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Виктор Трофимович Комов; доктор биологических наук, профессор Олег Федорович Филенке

Ведущая организация: Московская государственная технологическая академия

Защита диссертации состоится « 29 » марта 2006 г. в «10°°» часов на заседании диссертационного совета К 002.036.01 в Институте биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина по адресу: 152742 п. Борок, Некоузского района, Ярославской области, тел/факс (08547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН

Автореферат разос

Ученый секретарь диссертационного совета п г. Корневя

JUWJJl

wrts

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

Антропогенное воздействие на гидросферу - одна из первостепенных глобальных экологических проблем.

Среди веществ, попадающих в поверхностные водные объекты со стоками предприятий нефтяных, нефтеперерабатывающих и химических отраслей промышленности, одно из первых мест по разнообразию биологической активности занимают ароматические и гетероциклические соединения с двумя гетероатомами в цикле, особенно азот-, и кислородсодержащие (Ровин-ский и др., 1988; Елин, 2001; Левина, 2002). В эту группу входят бензол и его производные, а также диоксоланы. Некоторые из этих веществ являются исходными (2-метил-1,3-диоксолан и параксилол) и побочными (бензойная и пара-толуиловая кислоты) продуктами синтеза полиэфирных волокон (Благовещенский химический комбинат «Полиэф»), которые со сточными водами будут поступать в р. Белую - водоем высшей рыбохозяйственной категории и источник питьевого водоснабжения городов и населенных мест Башкортостана.

Анализ литературных источников свидетельствует о весьма ограниченной информации, позволяющей составить представление об экологической опасности этих веществ (Benville, 1977; Кондратьева, 2000). Хотя известно, что родоначальник класса ароматических соединений - бензол обладает выраженным токсическим и мутагенным действием как на теплокровных животных и человека, так и на водные организмы (Фельд, 1985; Peilak-Walker et. al., 1985; Тульчинская, 1986; Luce et. al., 1988; Вредные химические вещества, 1998).

В этой связи, актуальным является выявление количественной зависимости между уровнями загрязнения среды некоторыми малоизученными производными бензола и диоксолана и биологическими эффектами на разных уровнях организации (молекулярном, клеточном, организменном, попу-ляционном) продуцентов, являющихся ключевым звеном экосистемы.

Цель исследований

Оценить токсичность и генетическую опасность п-ксилола, бензойной и пара-толуиловой кислот, а также 2-метил-1,3-диоксолана для микроводорослей (Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb.), макрофитов (Lemna minor Linne) и высших наземных растений (Tradescantia viridis Linne, Allium сера Linne).

Задачи исследований

1. Изучить влияние производных бензола и 2-метил-1,3-диоксолана на:

а) культуру микроводоросли Scenedesmus quadricauda по показателям выживаемости, соотношению живых и мертвых клеток, скорости размножения и темпу прироста, продукции и деструкции;

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ j БИБЛИОТЕКА I

о» шГ

б) ряску Lemna minor по показателям выживаемости 7 поколений, приросту листецов, фотосинтезу, хромосомным аберрациям и гибели клеток корней растения;

в) традесканцию Tradescantia viridis по показателям изменения роста листьев, стеблей и корней, частоте хромосомных аберраций и гибели клеток в корнях, выживаемости всего растения;

г) лук Allium сера по показателям роста листьев и корней, фотосинтетической активности, частоте хромосомных аберраций и гибели клеток корней.

2. Сравнить водные и наземные растительные тест-объекты по чувствительности и устойчивости по отношению к исследуемым веществам.

3. Сравнить токсичность исследуемых веществ по отношению к растительным тест-объектам.

4 Определить токсикометрические параметры исследуемых веществ для водорослей, ряски, традесканции и лука как тест-объектов при установлении ПДК.

5 Определить возможные уровни воздействия исследуемых веществ, к которым растения могут адаптироваться.

6. Разработать метод определения стабильности веществ с помощью Scenedesmus quadricauda.

Научная новизна и теоретическое значение

1. Впервые установлено, что исследуемые вещества обладают мутагенным и токсическим действием на водоросли и высшие растения на всех уровнях организации: молекулярном, клеточном, тканевом, организменном, популяционном.

2. На 7-ми поколениях ряски показан характер кумулятивного токсикоза и определены пределы токсического воздействия исслгдуемых веществ, к которым могут адаптироваться растения.

3. Показана различная устойчивость и чувствительность водных и наземных растений к исследуемым веществам.

4. Разработан метод определения стабильности химических веществ с помощью Scenedesmus quadricauda, который оказался более чувствительным, чем традиционный дафниевый.

Практическое значение работы

1. Установлены токсикометрические параметры и дозоэффективные зависимости воздействия представителей двух классов химических веществ (ароматические и гетероциклические) на представителей водных и наземных растений.

2. Значительная часть полученных материалов вошла в научные отчеты по установлению ПДК параксилола, бензойной кислоты, пара-толуиловой кислоты и 2-метил-1,3-диоксолана для рыбохозяйственных водоемов.

3. Разработанные и утвержденные нормативы внедрены на предприятии «Полиэф» г. Благовещенск (Башкортостан), который впервые начинает выпускать полиэфирные волокна на основе терефталевой кислоты.

4. Установлена эколого-генетическая опасность стоков предприятия для поверхностных водоемов.

5. Материалы работы вошли в лекционный курс и спецпрактикум по водной токсикологии, прикладной экологии и прикладной гидробиологии для студентов Тюменской государственной сельскохозяйственной академии.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Исследуемые вещества обладают токсическим действием на все уровни организации растений: молекулярный, клеточный, тканевый, орга-низменный, популяционный.

2. Исследуемые вещества обладают мутагенным действием.

3. Растительные тест-объекты обладают различной устойчивостью и чувствительностью по отношению к данным веществам.

4. Особенностью действия исследуемых веществ является кумулятивный токсикоз, что показано на примере 7-ми поколений ряски малой.

5. Растения обладают адаптивными возможностями по отношению к разным уровням воздействия исследуемых веществ.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на Научно-практической конференции молодых ученых «Молодые ученые в решении проблем АПК» (Тюмень, 2003), на Международной конференции «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2004), на Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), на Международной конференции «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2005).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 работ, 2 находятся в печати.

Структура и объем работы

Материал излажен на 179 страницах машинописного текста, содержит 40 таблиц, 42 рисунка.

Работа состоит из введения, обзора литературы (глава 1), материала и методов исследования (глава 2), изложения полученных результатов (главы 3), обсуждения результатов (глава 4), выводов, списка используемых источников (230 отечественных и 45 иностранных источников) и 4 приложений.

Глава 1. В главе приведены данные влияния ароматических углеводородов, ароматических кислот и эфиров гетероциклического ряда на разных представителей первичного трофического звена.

Глава 2. Материал и методики

Исследованы вещества, участвующие в процессе получения терефтале-вой кислоты (параксилол и 2-метил-1,3-диоксолан), которая является исход-

ным продуктом для синтеза нетканных материалов на химическом комбинате «Полиэф» (Башкортостан), и побочные продукты синтеза - бензойная и пара-толуиловая кислоты.

По физическим свойствам вещества являются летучими (п-ксилол, ди-оксолан), плохо растворимыми (толуиловая кислота, п-ксилол) и хорошо растворимыми (бензойная кислота, диоксолан) в воде. Ароматические кислоты представляют собой бесцветные кристаллы, параксилол и диоксолан - бесцветные прозрачные жидкости.

В качестве тест-объектов использовали культуру пресноводной хлоро-кокковой микроводоросли (Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb.) в фазе экспоненциального роста, высших водных (ряска Lemna minor Linne) и наземных (традесканция Tradescantia viridis Linne и лук репчатый Allium сера Linne) растений.

В число исследуемых тест-функций вошли: хромосомные аберрации и гибель клеток в корнях растений, изменение содержания пигментов фотосинтеза высших растений и продукционных показателей водорослей, морфомет-рические параметры листьев, корней, стеблей, выживаемость и устойчивость испытуемых растений, исследование темпа размножения водорослей.

Генотоксичность веществ исследовали по числу ХА в делящейся зоне корней растений. В качестве красителя использовали 2 % раствор ацетоор-сеина, в который корешки (0,8-1 см) помещались на 15 мин. После прокрашивания препараты микроскопировали при увеличении 8 * 40. В ходе анализа учитывали количество клеток с нормальными и нарушенными анафазами (Немцова, 1970; Бочков и др., 1972; Временное методическое руководство ..., 2002).

Выживаемость клеток водорослей определяли согласно методике В.Г. Хоботьева (1971), используя в качестве красителя раствор метиленового синего в фосфатном буфере с pH 4.6.

Определение ассимилирующей способности проводили согласно методике Az-pH-теста по Т.К. Мосиенко (Методические указания ..., 1989). Кислород определяли по методу Винклера (Алекин и др., 1973).

Продукционно-деструкционный тест (Scenedesmus quadricauda) использовали также для определения стабильности пара-толуиловой кислоты и метил-диоксолана. Тестировали 1,3, 5,10,20,30 суточные растворы.

Для определения концентрации пигментов готовили спиртовый экстракт из листьев растений. После центрифугирования в надосадочной жидкости определяли концентрацию пигментов фотосинтеза на приборе «Specol» при длинах волн 662,644,440 нм (Методические указания..., 1989).

Все опыты проводились согласно стандартным методикам (Методические указания ..., 1989; Методическое руководство ..., 1991; Методические указания ..., 1998; Временное методическое руководство ...,2002).

Статистическая обработка данных и корреляционный анализ выполнены по общепринятым методам (Лакин, 1980).

Объем токсикологических исследований и показателей токсичности приведен в таблице 1.

Таблица 1. Объекты исследования, методики и количество проб

Объекты исследования Показатели, длительность опытов, концентрации Вещества Количество проб Количество экземпляров Методики

Водоросли Scenedesmus quadricauda Turp.) Breb.) Выживаемость, численность (14), коэффициент прироста численности (К„), темп деления (О), продукция и деструкция, изменение рН среды 28 сут 0,001-5000 мг/л Бензойная кислота (БК) Паратолуи-ловая кислота (п-ТК) Параксилол (п-К) 2-метил-1,3-диоксолан (МД) 341 БК соон а Методические указания...,1989; 1998; Временное методическое руководство...,2002; Хоботьев и др., 1971

Макрофиты Lemna minor Linne) Выживаемость, длина листецов, пигментный состав, гибель клеток корней, хромосомные аберрации в клетках корней 28 сут 0,01-1000 мг/л БК п-ТК п-К МД 280 п-ТК соон су1 сн, 2800 Методическое указание..., 1998; Временное методическое руководство...,2002; Немцова, 1970; Бочков и др., 1972; Хоботьев и цр., 1971

Высшие растения Tradescantia viridis Linne) Выживаемость, длина стебля, кол-во междоузлий, длина верхушечного листа, пигментный состав, число и длина корней, гибель клеток корней, хромосомные аберрации в клетках корней 28 сут 0,01-1000 мг/л БК 42 I1-K сн, сн3 105 Временное методическое руководство...,2002; Немцова, 1970; Бочков и др., 1972

(Allium сера Linne)

Выживаемость, масса лука, число и длина листьев лука, пигментный состав, число и длина корней, гибель клеток корней, хромосомные аберрации в клетках корней 20 сут 0,01-1000 мг/л

п-'ГК

Продолжение табл. 1

105 1 105 Willey, 1993, Немцова, 1970; Бочков и др., 1972; Хоботьев и др., 1971

рн2-о

Автор выражает глубокую благодарность к б.ч. Галине Александровне Петуховой за теоретическую и практическую подготовку при определении хромосомных аберраций в клетках и помощь при постановке опытов с ряской, а таьже всем сотрудникам кафедры гидроэкологии и реабилитации водоемов за помощь и поддержку.

Особую признательность и благодарность выражаю моему научному руководителю к.бн Людмиле Владимировне Михайловой.

Глава 3. Результаты исследований

1. Исследование токсического и мутагенного действия п-кислола, ароматических кислот и 2-метил-1,3-диоксолана на водоросли БсепеёеБ-ти$ циайпсаиЛа (Тигр.) ВгеЬ.

Снижение численности водорослей в растворах ароматических кислот (бензойная кислота, пара-толуиловая кислота) отмечалось как в остром, так и в хроническом эксперименте, усиливаясь с ростом концентрации и удлинением срока воздействия. Параксилол является плохо растворимым и сильно летучим веществом, в относительно небольших концентрациях он вызывал полную (ЬСюо - 86 мг/л) и частичную (ЬС50 - 43 мг/л) гибель популяции водорослей.

Численность клеток снижалась против контроля в растворах бензойной и пара-толу иловой кислот - с 4 сут, параксилола - с 7 сут и диоксолана - с 21 сут (рис. 1-4).

%кК

t, сут

Рис 1 Изменение численности клеток водорослей в опытах с БК

□ 3,9 ■ 15,6 В 62,5 ■ 250 ■ 500 мг/л

0 4 7 14 21 28 I'tc 2 Изменен»; численности клеток водорослей в опытах с п-ТК

t, сут

О 50

1100

1250

I 500 ■ 1000 мг/л

% к К

t, суг

Рис 3 Изменение численности клеток водорослей в опытах с п-К О 0.9 в М t 8.6 0 43 ■ 86 мг/л

t, сут

Рис 4 Изменение численности клеток водорослей в опытах с МД □ 10 И 40 ■ 200 а 1000 ■ 5000 мг/л

Снижение численности культуры Бсепедезтш циайгкаийа в растворах исследуемых веществ было обусловлено как высокой гибелью клеток, так и изменением темпа размножения. Рост числа мертвых клеток выше К в 2-3 и в 3-5 раз раз в опытах с п-К и БК сопровождался компенсаторным ускорением темпа размножения водорослей в течение первых 7 сут. К концу эксперимента, вероятно, в ре зультате накопления исследуемых веществ культурой, темп размножения замедлялся (БК и МД - к 28 сут, п-К и п-ТК - с 21 сут), что отразилось на приросте численности и выживаемости культуры.

Причиной гибели клеток водорослей могло быть изменение физико-химических свойств растворов ароматических кислот. Резкое изначальное снижение рН ло 4-5 в растворах БК и п-ТК (500-1000 мг/л) на фоне прямого токсического действия приводило к быстрой гибели низко резистентных клеток и снижению численности культуры клеток в относительно короткие сроки.

На продукционные показатели 8сепес1евтш диаФкашкг наибольшее влияние оказывал параксилол, который снижал как валовую продукцию, так и деструкцию, начиная с концентрации 0,01 мг/л, причем деструкция угнеталась в большей степени, в связи с чем возрастали показатели чистой продукции (табл. 2).

Таблица 2. Влияние исследуемых веществ на продукционные показатели Se. quadricauda (24 ч), % к К____

Показатели Концентрации, мг/л

БК

К (0,0) 0,04 ! 0,2 1,0 5,0 50,0 500,0

Фвал 100,0 83,7 1 59,2* 91,8 10,2* 53,1* 0,0*

д 100,о-1 133,3 333,3* 1000,0* 2900,0** 2933,3** 33,3*

Фчнст юо,<Г 80,4 41,3* 32,6* 0,0*** 0,0*** 0,0**

п-ТК

Гк (0,0) 25,0 50,0 100,0 250,0 500,0 1000,0

Фвал ' 100.01 98,2 95,3* 83,7*** 52,3*** 15,1*** 10.5***

д Гооо 114,3 340,0** 280,0** 220,0** 200,0* 200,0*

Ф,ИСТ 100.0 93,0 80,2*** 71,6*** 42,0*** 3,7*** 0,0***

Продолжение табл. 2

Показатели п-К

к (0,0) 0,005 0,01 0,1 0,9 4,3 8,6 43,0 86,0

Фмл 100,0 100,0 81,0* 79,О*"1 89,0* 112,8* 110,8* 120,0* 109,7*

Д 100,0 104,6 72,2* 72,0* 56,0* 56,0* 56,0* 36,0* 20,0*

Фчист 100,0 85,0 90,0 90,0 183,0* 150,0* 150,0* 150,0* 216,7*

МД

К (0,0) 10,0 40,0 200,0 1000,0 5000,0

Ф«Л 100,0 96,5 93,1 127,6* 3,4*** 0,0***

д 100,0 85,7 114,3 585,7*** 1357*** 1357***

Ф.ШСТ 100,0 104,5 86,4* 0,0*** 0,0*** 0,0***

Примечание: Ф<ал - валовая продукция фотосинтеза; Д - деструкция; Фчист - чистая продукция фотосинтеза

Из всех исследуемых веществ п-К существенно и дозозависимо снижал показатель деструкции. В связи с этим, начиная с концентрации 0,9 мг/л и выше, на 50-117 % возрастал показатель чистой продукции, в то время как валовая продукция в концентрациях 4,3-86,0 мг/л возрастала незначительно (10-20 %), хотя и статистически достоверно. Другие исследуемые вещества значительно стимулировали деструкцию, начиная с 0,2 мг/л (БК), 50 мг/л (п-ТК) и 200 мг/л (МД), и снижали валовую продукцию прямо пропорционально концентрациям исследуемых веществ, при этом показатель чистой продукции снижался до нуля.

Использование показателя продукционных процессов в качестве критерия оценки стабильности веществ (п-ТК и МД) позволило установить высокую чувствительность метода. По показателям функциональной активности водорослей п-ТК является стабильным веществом, поскольку даже через 30 сут хранения значения величии продукции в опыте не приближаются к контрольному значению. К 10-20 сут хранения раствор п-ТК становится даже более токсичным для водорослей, чем изначально, что может свидетельствовать о накоплении продуктов распада, более токсичных, чем исходное вещество.

Деструкция МД происходит замедленными темпами и в относительно низкой (пороговой) концентрации стимулирует продукцию органического вещества водорослями. Причем, чем дольше хранится раствор вещества, тем сильнее стимуляция, т.е. сам МД и продукты его распада обладают эвтрофи-рующим действием. Валовая продукция сценедесмуса возрастала с удлинением срока хранения МД, который сохранял высокую биологическую активность на протяжении 10 сут. Биологическая активность МД и продуктов его распада проявлялась в ускорении продуцирования органического вещества, что со временем истощало энергетические ресурсы клеток и вызывало их гибель.

Таким образом, наиболее токсичным для Ъсепейентш циас1г1саис1а является параксилол, для которого минимальная полулетальная хроническая концентрация равна 8,6 мг/л, полуэффективная - 0,9 мг/л, пороговая - 0,01 и

максимально допустимая - 0,005 мг/л. Для остальных веществ полулетальная концентрация на порядок (п-ТК), два порядка (БК) и три порядка (МД) выше. По снижению токсичности для Scenedesmus quadricauda вещества можно ранжировать следующим образом: п-К - БК - п-ТК - МД.

2. Исследование токсического и мутагенного действия п-кислола, ароматических кислот и 2-метил-1,3-диоксолана на ряску Lemna minor Linne.

Исследование токсичности 4-х веществ для ряски малой показало, что данный тест-объект обладает высокой устойчивостью, но и высокой чувствительностью к действию токсикантов. Опасность исследуемых нами веществ усугубляется тем, что они вызывают в клетках корней растений хромосомные аберрации. В опытах с ряской в концентрациях 0,1 мг/л п-ТК и МД, 1,0 мг/л - п-К и 10,0 мг/л - БК число клеток с нарушениями хромосом в 2-6 раз превышало контроль. Наблюдалась высокая положительная корреляция между показателями числа хромосомных аберраций и гибелью клеток (г - выше 0,7) (рис.5).

превышение К, раз

Рис 5 Хромосомные аберрации в клетках корней ряски малой к концу опыта -•-БК -»-п-ТК -*-п-К -К-МД Известно, что ароматические углеводороды влияют на содержание нуклеиновых кислот, состав и содержание свободных нуклеотидов в клетке, в связи с чем происходят изменения в первичной структуре ДНК и процессе биосинтеза нуклеиновых кислот (Дивавин, 1985). Хромосомные перестройки могут быть одной из причин гибели клеток в тканях (Инге-Вечтомов, 1989; Ильинских и др., 1992), что подтвердили и наши исследования. В опытах с высоким процентом хромосомных аберраций возрастала и доля мертвых клеток в корнях растений.

Исследуемые вещества в разной степени влияли на состояние клеток корней ряски малой. Так, БК, п-ТК и п-К увеличивали процент мертвых клеток примерно в одинаковой степени (200-227 % к К), начиная с концентрации 1,0-0,9 мг/л. Эффект действия МД начинался с меньшей концентрации 0,1 мг/л, что говорит о повышенной его токсичности по отношению к ряске. В концентрации 1,0 мг/л МД ряска погибла, а в 10 мг/л БК наблюдалась наи-

большая гибель клеток (в 4 раза против контроля) по сравнению с п-ТК и п-К (рис. 6).

% к К

0,01 0,1 10 10 0 100 (0,009) (0 09) (0 9) (8.6) (ВД.О) - п-К Рис б Гибель клеток в корнях ряски в

растворах веществ к концу опыта —•—БК -»-п-ТК —А— п-К --Х-МД

Таким образом, корневая система одной из первых реагировала на проявление токсического действия исследуемых веществ.

Опосредовано влиять на ход энергетических процессов, связывая активный кислород и препятствуя развитию перекисного окисления, тем самым предотвращая повреждение ДНК, белков и липидов, могут растительные пигменты, в частности каротиноиды (Лукьянова, 2001).

Все исследуемые нами вещества, начиная с концентрации 0,1-1,0 мг/л, вызывали снижение хлорофиллов (рис. 7) и каротиноидов в листецах ряски.

%160-

100 80 60 40 20 0

хлорофилл "а" хлорофилл 1^-1—4— >

•

001 0,1 (о,ом) (С да)

ю (0,в>

100

100 («,0|

0,01 0,1 '.О 10,009) (0.09) (0,9)

100 100 мг)л (>,>) <МЯ). П-К

Рис 7 Содержание пигментов фотосинтеза ряски L. minor в растворах исследуемых веществ к 28 сут опыта, % к К —БК -»-п-ТК —*-п-К -К-МД

Низкие концентрации МД увеличивали содержание хлорофилла «б» на фоне снижения хлорофилла «а». Наибольшее снижение по отношению к К хлорофиллов «а» и «б» было зафиксировано при действии п-ТК - 55,9 и 46 % соответственно. Менее других веществ влияние на функциональную активность ряски оказывал параксилол, поскольку снижение содержания пигментов начиналось в растворе с концентрацией 8,6 мг/л, в растворах других веществ - с концентрации 0,1 мг/л.

Концентрация каротнноидов в листецах ряски снижалась при действии трех веществ: ароматические кислоты в равной степени снижали количество каротнноидов. начиная с концентрации 1,0 мг/л - на 42-57 %, а п-К - на 25-30 %. МД увеличивал содержание каротнноидов в ряске в концентрации 0,1 мг/л на 22 %. Снижение концентрации пигментов свидетельствует о серьезных нарушениях в работе фотосинтетического аппарата, которые могут быть причиной гибели меток или всего растения (Дмитриева, 1989).

Изменения на клеточном уровне привели к серьезным перестройкам в нормальном функционировании и к снижению жизнеспособности всего растения в целом. Угнетение зеленой части растений вызывали все исследуемые вещества. Наибольшее негативное влияние на прирост и состояние листецов ряски оказывал 2-метил-1,3-диоксолан (табл. 3), который снижал как среднюю длину, так и выживаемость листецов в концентрации 1 мг/л. Гибель всего растения наблюдалась в концентрациях на 3-4 порядка более высоких, чем функциональные нарушения и гибель отдельных клеток. Ряска погибала полностью в концентрациях: 100 мг/л - пара-толуиловой и бензойной кислот, 860 мг/л - параксилола и 1,0 мг/л - диоксолана. Это свидетельствует о высокой токсичности МД по отношению к Lemna minor.

Токсический эффект исследуемых веществ на разных уровнях организации (молекулярном, клеточном, тканевом, органном, организменном, по-пуляционном) наглядно иллюстрируют результаты опыта на 7 поколениях ряски малой (табл 3). К МД наименее резистентным оказалось поколение Fj. Листецы этого поколения погибали в растворах, содержащих 1000-10 мг/л к 4-8 сут. В концентрации 1 мг/л четко прослеживался кумулятивный токсикоз, вызванный МД, а также роль гетерогенности популяции в выживании поколений. Из двух ароматических кислот БК оказалась более токсичной. К экстремально высокой концентрации (1000 мг/л) БК наименее устойчивым является поколение Fb которое погибло к 8 сут, не оставив потомства. В аналогичной концентрации п-ТК к концу периода наблюдений погибло 65 % листецов в F|, выжившие растения дали потомство (F2) со сниженной устойчивостью (табл. 3), которое полностью погибло.

Ряска мапая может адаптироваться к концентрациям п-К до 8 6 мг/л, несмотря на наблюдаемые отклонения от нормы на молекулярном и клеточном (пигменты фотосинтеза, хромосомные аберрации, гибель наименее резистентных клеток в корнях), а также организменном (задержка роста) уровнях. При действии других исследуемых веществ этот порог ниже: МД - до 0,1 мг/л, БК и п-ТК - до 10 мг/л.

Таким образом, сравнивая между собой исследуемые вещества по их действию на ряек> малую, видим, что наиболее токсичным является 2-метил-1,3-диоксолан. По уменьшению выраженности летального действия (LT50 в концентрации 100 mi/л) их можно расположить в следующий ряд: МД - БК -п-ТК-п-К.

Таблица 3. Выраженность токсических эффектов исследуемых веществ в разных концентрациях в тестах на ряске

малой

С, мг/л Проявление токсического эффекта мутагенный эффект

при учете выживаемости листецов на морфологическом уровне на уровне функционирования клетки на уровне жизнеспособности клетки

р2 Из Р5 Иб Р. р2 Рз Р4 Р5 Рб р?

Бензойная кислота

К — - -

0,01 — - -

0,1 - - + - - + - + - - - + - -

1 - - + -++ +++ --- + + + + -

10 - - + +++ - - + +++ - - + - + - -Н- -++ - ++ + ++ +++ - + + + + + +

100 -++ 1Иб. - ++

1000 гиб.

Пара-толуиловая кислота

К --- - -

0,01 --- - -

ОД -++ - - + - -

1 -+ - - + --- — + + + + +

10 - - + - - + - + -++ -+ -++ -++ -++ -++ +++ -++ - + + + + + +

100 - - + +++ +++ +++ <тиб -к -+ + +++ +++ +++ <тиб

1000 - + + ь+гиб -++ -++

* -

Продолжение табл. 3

С, шг/тт Проявление токсического эффекта мутаген-

при учеге выживаемости листецов на морфологическом уровне | на уровне на уровне

Ъ \ Ъ р4 Рб 1 Ъ | Ъ 1 Р4 Р5 1 Ив: Р7 1 функционирования клетки жизнеспо-| ныйэф-собности | феюг клетки |

Параксилол

К 1 1

0,009 ---

0,09 0,9 --- - -

— ----

- + - - + - - - + + +

8,6 — - - + --г + - - + -+ + -т + -+ + -+ + -+ + -+ + +++ .++ -Н-+ +

86,0 - - + +++ +++ •+ + -+ + -+ -+ + -+ + +++ +++ +++ +++ .4- +++ + +

860,0 -+ + +++ гиб.

2-метил-1,3-диоксолан

К --- - -

0,01 --- - -

0,1 -+ -+ + -++ — -Ни- + +

1 - + + - + + - - + - + + -++ гиб. -+ + -+ + - - + + ++

10 -+гиб. - + +

100 гиб.

1000 гиб.

Примечание: «-»- отсутствие эффекта; «+»- присутствие токсического эффекта

3. Исследование токсического и мутагенного действия бензойной и пара-толуиловой кислот на наземные растения Tradescantia viridis Linne и AUium сера Linne.

Наиболее устойчивыми тест-объектами к ароматическим кислотам оказались наземные растения (Т viridis, А сера), поскольку полной гибели традесканции и лука не вызывали даже максимальные концентрации (1000 мг/л). Известно, что представители высших растений могут регулировать степень накопления токсических веществ в тканях, проявляя значительную устойчивость к токсическому действию (Бреховских и др., 2001; Пасичная, Арсан, 2003). Однако отсутствие гибели растений к концу периода исследований не исключает морфофункциональных нарушений в органах, тканях и клетках. БК и п-ТК изменяли прирост зеленой массы растений: стебля и листьев традесканции и листьев лука (рис. 8,9).

Рис 8 Прирост длины стебля традесканции в опытах с бензойной кислотой, см

—•—К -К-10 -Ж-100 -•-1000т/'-

4 10 20 t, сут

Рис 9 Изменение средней длины листьев лука в опытах с п-ТК, см □ К DO,01 Н0,1 91 BIO И100 ■ 1000 мг/л

Ароматические кислоты (1000 мг/л) вызывали резкое угнетение роста листьев лука (прирост практически отсутствовал) и отмирание нижней части стебля традесканции (наблюдалось сильное отставание в росте). Стимулирующий эффект малыми и средними концентрациями имел место в растворах пара-толуиловой кислоты до концентрации 1,0 мг/л и бензойной кислоты в концентрациях 1-100 мг/л.

Под влиянием разных концентраций исследуемых веществ обнаруживались различные изменения в листьях - изменение цвета, появление обесцвеченных и бурых пятен, отставание в росте. Листья традесканции теряли пигмент и бурели в максимальной концентрации БК, в листьях лука максимальная концентрация п-ТК вызывала снижение содержания хлорофиллов и каротиноидов в 2 раза против К (табл. 4).

Таблица 4. Изменение пигментного состава листьев традесканции (БК) и лука (п-ТК) к 28 сут опыта, % к К________

Концентрация, мг/л Содержание хлорофилла «а» Содержание хлорофилла «б» Соотношение хлорофиллов «а»/«б» Содержание каротиноидов

БК I ТК БК ТК БК ТК БК ТК

К 100 100 100 100 2,1 1,8 100 100

0,01 120 1 99 147# 133# 1,7 1,3 131# 115

0,1 119 91 103 132 # 2,4 1,2 123 107

1,0 156# 108 139# 195# 2,4 1,0 161# 135#

10,0 186# 105 152# 114 2,6 1,6 184# 101

100,0 156* 165# 163* 219# 2,0 1,3 156* 185#

1000.0 92 50* 113 59* ' 1,7 1,5 108 59*

Примечание: # - разница с К >25%, * - Р<0,05

В средних концентрациях БК и п-ТК (1-100 мг/л) содержание пигментов возрастало против К в 1,4-2,2 раза, что свидетельствует о включении защитных механизмов растения.

Большие концентрации угнетали рост листьев, стеблей, снижали массу луковиц. По показателю роста растений в растворах исследуемых ароматических кислот установлена полуэффективная концентрация - ЕС50=1000-1800 мг/л. Малые и средние концентрации (с 0,1 мг/л) стимулировали прирост листьев и корней.

Следует отметить, что у высших наземных растений, так же как и у водных (ряска), более чувствительными органами по отношению к исследуемым веществам были корни (рис. 10, И).

Рис 10 Изменение средней длины Рис 1! Изменение средней длины

корней традесканции в опытах с БК корней лука в опытах с п-ТК

00.01 О0.1 В1 Ш\0 ■ 100 мг/л 00,01 О0.1 О! ШЮ Ш100 Ш1000 мг/л

Ароматические кислоты ощутимо подавляли прирост корней, начиная с концентрации 10 мг/л п-ТК и 100 мг/л БК. В то же время малые и средние концентрации БК стимулировали рост корней.

Вместе с тем, в малых концентрациях обеих кислот наблюдалось увеличение гибели клеток в корнях и рост хромосомных перестроек в клетках. Причем нарушения хромосом предшествовали гибели клеток Это было хорошо прослежено в опытах с традесканцией (рис. 12).

превыше- 4 5 -----

В опытах с п-ТК наблюдалась прямая зависимость между числом хромосомных аберраций в клетках корней лука, концентрацией веществ и сроком воздействия.

Наибольшая гибель клеток корней в растворах ароматических кислот была зафиксирована на 21 сут у традесканции и на 20 сут у лука, то есть примерно в один срок. Недействующей концентрацией для обеих кислот установлена концентрация 0,01 мг/л.

Таким образом, функциональные показатели высших растений нарушались в значительно более низких концентрациях, чем морфометрические показатели и выживаемость растений. Наименее резистентные клетки в корнях начинали погибать в очень низких концентрациях (0,1-1,0 мг/л), чему предшествовало возникновение ХА в концентрациях 0,01-0,1 мг/л.

По результатам исследований были установлены токсикометрические параметры для наземных растений. Для традесканции ЬС<028 сут составила 1000 мг/л, для лука эта величина была выше (>1000 мг/л). На пигментную и корневую системы большее влияние оказывала бензойная кислота: пороговая концентрация для БК составила 0,01 и 0,004 мг/л соответственно, а для п-ТК - 0,1 мг/л для обеих систем.

Зона токсического действия ароматических кислот по отношению к наземным растениям шире, чем к водным: от 0,004 до 1000 мг/л (традесканция, лук), от 0,01 до 100 мг/л (ряска). Эффект проявления мутагенного действия ароматических кислот в корнях высших растений обнаруживался в концен-

ние К, раз

0,5 • 0-

7 14 21 28 7 14 21 28 1, сут

Рис 12 Частота хромосомных нарушений (А) и г ибель клеток (В) в корнях традесканции в опытах с БК -♦-0.01 -»-0,1 1 -*-10 —Ж—100 мг/л

трациях 0,01-0,1 мг/л, в корнях ряски - в 1-10 мг/л. То есть по данному показателю высшие растения оказались более чувствительными, чем макрофиты.

Выполненные исследования позволили установить, что наименее устойчивым тест-организмом к действию исследуемых веществ является ряска малая, а наиболее устойчивым - традесканция.

По чувствительности (продукция для диа(1гкаис1а и пигменты - для остальных растений) более чувствительной к МД, БК и п-ТК является ряска, к п-К - сценедесмус.

Наиболее токсичным по отношению к водорослям является паракси-лол, к макрофигам - диоксолан, к высшим наземным растениям - бензойная кислота.

ВЫВОДЫ:

1. Токсический эффект исследуемых веществ проявляется на всех уровнях организации: молекулярном (пигменты фотосинтеза, хромосомные аберрации), клеточном (гибель клеток), тканевом (морфологические нарушения), организменном (выживаемость, продукционно-деструкционные показатели), популяциоином (изменение темпа размножения, численности).

2. Выражеьность токсического эффекта зависит от величины концентрации исследуемых веществ:

а) вызываю г гибель:

-водных и наземных высших растений - параксилол, бензойная и пара-толуиловая кислоты в концентрациях от 860-1000 мг/л;

-водорослей и макрофитов (ряска) - бензойная и пара-толуиловая кислоты от 10-100 мг/л;

-макрофигов-2-метил-1,3-диоксолан от 1,0 мг/л.

Хроническая летальная концентрация метил-диоксолана (ЬС50 за 28 сут) для ряски равна 1,0 мг/л, для водорослей - 5000 мг/л.

б) концентрация 0,1 мг/л бензойной кислоты и 2-меггил-1,3-диоксолана и 1,0 мг/л пара-толуиловой кислоты и параксилола не вызывают гибели растений в течение 20-30 сут, но изменяют численность и темп размножения водорослей, угнетают продукционные процессы, увеличивают частоту хромосомных аберраций, снижают выживаемость, репродуктивный потенциал, рост и функциональную активность (фотосинтез) водных и наземных высших растений;

в) концентрация 0,01 мг/л 2-метил-1,3-диоксолана, бензойной и пара-толуиловой кислот и 0,09 мг/л параксилола не изменяют ни один из изученных показателей, т.е. являются не действующими (МДК).

3. Бензойная и пара-толуиловая кислоты в концентрациях 500 мг/л и выше резко снижают рН среды, что усиливает их токсическое действие на жизнедеятельность продуцентов.

4. По степени возрастания токсичности для водорослей исследуемые вещества располагаются следующим образом: 2-метил-1,3-диоксолан - бензойная кислота - пара-толуиловая кислота - параксилол; для ряски: параксилол - пара-толуиловая кислота - бензойная кислота - метил-диоксолан. Сле-

довательно, водоросли более устойчивы к 2-метил-1,3-диоксолану и бензойной кислоте, ряска - к параксилолу и пара-толуиловой кислоте. По возрастанию чувствительности к ароматическим кислотам (по величинам пороговых концентраций) используемые в опытах растения расположились следующим образом: водоросли - высшие наземные растения - ряска. Наиболее чувствительными тест-функциями у водорослей являются показатели продукции и деструкции, для высших водных и наземных растений - содержание пигментов фотосинтеза, хромосомные аберрации и гибель клеток корней.

5. Все исследуемые вещества вызывают хромосомные аберрации, следовательно, обладают мутагенным действием.

6. На 7 поколениях ряски Lernna minor определены возможные уровни, до которых растения могут адаптироваться: 2-метил-1,3-диоксолан - 0,1 мг/л, бензойная и пара-толуиловая кислоты - 10 мг/л, параксилол - 86 мг/л.

7. Предложенный метод определения стабильности химических веществ с помощью Scenedesmus quadricauda по показателям продукционно-деструкционных процессов чувствительнее традиционного дафниевого и позволяет зафиксировать момент появления более токсичных, чем исходное вещество, промежуточных продуктов распада.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Соколовская (Масленко) Е.А., Михайлова J1.B. Изменение функциональных показателей одноклеточной водоросли Scenedesmus quadricauda под воздействием п-ксилола // Молодые ученые в решении проблем АПК: Сборник статей. - Тюмень: ТГСХА, 2003. - Ч. 2. - С. 84-87.

2. Соколовская (Масленко) Е.А., Михайлова J1.B. Исследование токсичности бензойной кислоты на протококковой водоросли Scenedesmus quadricauda (Тиф.) Breb. // Молодые ученые в решении проблем АПК: Сборник статей. - Тюмень: ТГСХА, 2003. - Ч. 2. - С. 88-91.

3. Соколовская (Масленко) Е.А., Михайлова JI.B. Влияние толуоловой кислоты на рост и размножение водоросли Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. // Молодые ученые в решении проблем АПК: Сборник статей. - Тюмень: ТГСХА, 2003. - Ч. 2. - С. 92-95.

4. Соколовская (Масленко) Е.А., Михайлова JI.B. Выявление максимально-допустимой концентрации 2-метил-1,3-диоксолана для водоросли Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. // Молодые ученые в решении проблем АПК: Сборник статей. - Тюмень: ТГСХА, 2003. - Ч. 2. - С. 96-100.

5. Михайлова J1.B., Соколовская (Масленко) Е.А. Влияние ароматических кислот на водоросли Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. // Контроль и реабилитация окружающей среды: Материалы международной конференции 21-23 июля 2004 г. - Томск, 2004. - С. 173-174.

6. Михайлова JI.B., Соколовская (Масленко) Е.А. Влияние ароматических углеводородов на функциональные показатели водоросли Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. // Биотехнология - охрана окружающей среды: Труды Международного биотехнологического центра МГУ. 25-27 мая 2004 г. -М.: Спорт и Культура, 2004. - Ч. 2. - С. 23-25.

7. Михайлова Л.В., Петухова Г.А., Соколовская (Масленко) Е.А. Влияние ароматических кислот на ряску малую Lemna minor Linne // Аграрная наука на современном этапе: Сборник научных трудов, посвященный 45-летию академии и 60-летию Тюменской области. - Тюмень: ТГСХА, 2004. -С. 54-57.

8. Михайлова Л.В., Петухова Г.А., Соколовская (Масленко) Е.А. Исследование токсичности и мутагенности 2-метил-1,3-диоксолана на макрофитах // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: Тез. докл. Всероссийской конференции молодых ученых и студентов. - Уфа: РИО БашГУ, 2004. - С. 68-69.

9. Масленко Е.А., Данилова Т.А. Использование Allium-теста в оценке токсичности пара-толуиловой кислоты // Современные проблемы водной токсикологии: Тезисы Международной конференции памяти доктора биологических наук, профессора Б.А. Флерова. 20-24 сентября 2005 г. - Борок, 2005. - С. 92-93.

10. Михайлова J1.B., Петухова Г.А., Соколовская (Масленко) Е.А. Ряска малая как важный тест-объект при установлении токсичности параксилола // Современные аспекты экологии и экологического образования: Сб. докл. Всерос. научной конфер. - Казань, 2005. - С. С 459-462.

11. Масленко Е.А. Устойчивость и чувствительность поколений ряски Lemna minor к действию ароматических соединений // Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения: Тез. научной конфер. - Оренбург, 2006. - С.Ц.

12. Масленко Е.А. Исследование токсичности и генетической опасности бензойной кислоты для водорослей и высших растений // Биология внутренних вод. - Борок, 2006 (в печати).

13. Масленко Е.А., Михайлова JI.B., Петухова Г.А., Данилова Т.А. Экологическая опасность одного из производных бензола - пара-толуиловой кислоты для низших и высших растений. - Известия ТИНРО. - 2006 (в печати).

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И АББРЕВИАТУР

БК - бензойная кислота

БП - 3,4-бенз(а)пирен '

ЕС - эффективная концентрация

К - контроль

МД - метил-диоксолан

МДК - максимальная допустимая концентрация

ПАУ - полициклические ароматические углеводороды

ПДКр - предельно допустимая концентрация вещества для рыбохозяй-

ственных водоемов ПК - пороговая концентрация п-К - параксилол п-ТК - пара-толуиловая кислота УВ - углеводороды ХА - хромосомные аберрации ЕС50 - эффективная концентрация О - темп деления клеток ДЬ - прирост длины Р]-Р7 - 1-УН поколения листецов ряски К„ - коэффициент прироста численности клеток ЬС50 - концентрация, вызывающая гибель 50 % особей Р - степень достоверности различия с контролем

Р<0,05 - статистически достоверные различия с контролем: *- (0,05) на первом уровне значимости, **- (0,01) на втором уровне значимости, ***-(0,001) на третьем уровне значимости

X - средняя арифметическая 5 - ошибка средней

* - статистически достоверные различия с К

# - разница с К > 25 %

Т .......................^ О --" 1 !

Печать трафаретная. Тираж 100 экз. Заказ 010

Отпечатано в печатном цехе «Ризограф» Тюменского Аграрного Академического Союза 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7

38 4 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Масленко, Елена Александровна

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Роль водорослей и макрофитов в гидроэкосистеме.

1.2. Водоросли и макрофиты как биотесты.

• 1.3. Механизмы реагирования продуцентов на действие химических веществ.

1.4. Мутагенное действие (генотоксичность) некоторых ароматических соединений на продуценты.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ.

2.1. Характеристика исследуемых веществ.

2.2. Характеристика тест-объектов.

2.3. Методики исследования токсичности исследуемых веществ.

2.3.1. Водоросли Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb.

2.3.2. Макрофиты Lemna minor Linne.

2.3.3. Высшие растения Tradescantia viridis Linne.

2.3.4. Высшие растения Allium сера Linne.

2.3.5. Методика исследования генотоксичности.

2.3.6. Методы статистической обработки данных.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Токсическое и мутагенное действие бензойной кислоты на продуценты

3.1.1. Scenedesmus quadricauda (Тиф.) Breb.

3.1.2. Lemna minor Linne.

3.1.3. Tradescantia viridis Linne.

3.2. Токсическое и мутагенное действие пара-толуиловой кислоты на продуценты.

3.2.1. Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. ф 3.2.2. Lemna minor Linne.

3.2.3. Allium сера Linne.

3.3. Токсическое и мутагенное действие параксилола на продуценты.

3.3.1. Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb.

3.3.2. Lemna minor Linne.

3.4. Токсическое и мутагенное действие 2-метил-1,3-Диоксолана на продуценты.

3.4.1. Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb.

3.4.2. Lemna minor Linne.Ill

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

5. ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние производных бензола (п-ксилол и ароматические кислоты) и 2-метил-1,3-диоксолана на водоросли и высшие растения"

Актуальность проблемы

Антропогенное воздействие на биосферу - одна из первостепенных ^ глобальных экологических проблем. Интенсивное развитие нефтяной, нефтеперерабатывающей и химической промышленности привело к тому, что популяции живых организмов вынуждены длительное время находиться в условиях поликомпонентного загрязнения и приспосабливаться к хроническому действию токсических веществ.

Среди веществ, попадающих в поверхностные водные объекты со стоками предприятий, одно из первых мест по разнообразию биологической активности занимают ароматические и гетероциклические соединения с двумя гетероатомами в цикле, особенно азот-, и кислородсодержащие (Ровинский и др., 1988; Елин, 2001; Левина, 2002). В эту группу входят бензол и его производные, а также диоксоланы. Некоторые из этих веществ являются исходными (2-метил-1,3-диоксолан и параксилол) и побочными (бензойная и пара-толуиловая кислоты) продуктами синтеза полиэфирных волокон (Благовещенский химический комбинат «Полиэф»), которые со сточными водами буф дут поступать в р. Белую - водоем высшей рыбохозяйственной категории и источник питьевого водоснабжения городов и населенных мест Башкортостана.

Анализ литературных источников свидетельствует о весьма ограниченной информации, позволяющей составить представление об экологической опасности этих веществ (Benville, 1977; Кондратьева, 2000). Хотя известно, что родоначальник класса ароматических соединений - бензол обла-Ш дает выраженным токсическим и мутагенным действием как на теплокровных животных и человека, так и на водные организмы (Фельд, 1985; Peilak-Walker et. al., 1985; Тульчинская, 1986; Luce et. al., 1988; Вредные химические вещества, 1998).

Цель исследований

Оценить токсичность и генетическую опасность п-ксилола, бензойной и пара-толу иловой кислот, а также 2-метил-1,3-диоксолана для водорослей {Scenedesmus quadricauda (Тиф.) Breb.), макрофитов {Lemna minor Linne) и высших наземных растений {Tradescantia viridis Linne, Allium сера Linne).

Задачи исследований

1. Изучить влияние производных бензола и 2-метил-1,3-диоксолана на: а) водоросли Scenedesmus quadricauda по показателям выживаемости, продукции и деструкции, соотношению живых и мертвых клеток в культуре, скорости размножения и темпу прироста культуры; б) ряску Lemna minor по показателям выживаемости 7 поколений, приросту листецов, фотосинтезу, хромосомным аберрациям и гибели клеток корней растения; в) традесканцию Tradescantia viridis по показателям изменения роста листьев, стеблей и корней, частоте хромосомных аберраций и гибели клеток в корнях, выживаемости всего растения; г) лук Allium сера по показателям роста листьев и корней, фотосинтетической активности, частоте хромосомных аберраций и гибели клеток корней.

3. Сравнить токсичность исследуемых веществ по отношению к растительным тест-объектам.

4. Определить токсикометрические параметры исследуемых веществ для водорослей, ряски, традесканции и лука как тест-объектов при установлении ПДК.

5. Определить возможные уровни воздействия исследуемых веществ, до которых растения могут адаптироваться.

6. Разработать метод определения стабильности веществ с помощью Scenedesmus quadricauda.

Научная новизна и теоретическое значение

2. На 7 поколениях ряски показан характер кумулятивного токсикоза и определены пределы токсического воздействия исследуемых веществ, к которым могут адаптироваться растения.

3. Показана различная устойчивость и чувствительность водных и наземных растений к исследуемым веществам.

4. Разработан метод определения стабильности химических веществ с помощью Scenedesmus quadricauda, который более чувствительный, чем традиционный дафниевый.

Практическое значение работы

4. Установлена эколого-генетическая опасность стоков предприятия для поверхностных водоемов.

Основные положения, выносимые на защиту

2. Исследуемые вещества обладают мутагенным действием.

4. Особенностью действия исследуемых веществ является кумулятивный токсикоз, что показано на примере 7 поколений ряски малой. v

Апробация работы

Материалы диссертации доложены на Научно-практической конференции молодых ученых «Молодые ученые в решении проблем АПК» (Тюмень, 2003), на Международной конференции «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2004), на Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), на Международной конференции «Современные проблемы водной токсикологии» (Бо-рок, 2005).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 работ, 2 находятся в печати.

Структура и объем работы

Материал изложен на 179 страницах машинописного текста, содержит 40 таблиц, 42 рисунка.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Масленко, Елена Александровна

5. ВЫВОДЫ

1. Токсический эффект исследуемых веществ проявляется на всех уровнях организации: молекулярном (пигменты фотосинтеза, хромосомные аберрации), клеточном (гибель клеток), тканевом (морфологические нарушения), организменном (выживаемость, продукционно-деструкционные показатели), популяционном (снижение темпа размножения, численности).

2. Выраженность токсического эффекта зависит от величины концентрации исследуемых веществ: а) вызывают гибель:

-водорослей и макрофитов (ряска) - бензойная и пара-толуиловая кислоты от 10-100 мг/л;

-макрофитов - метил-диоксолан от 1,0 мг/л;

-летальная концентрация метил-диоксолана (LC50 за 28 сут) для ряски равна 1,0 мг/л, для водорослей - 5000 мг/л. б) концентрация 0,1 мг/л бензойной кислоты и метил-диоксолана и 1,0 мг/л пара-толуиловой кислоты и параксилол а не вызывают гибели растений, но изменяют численность и темп размножения водорослей, угнетают продукционные процессы, увеличивают частоту хромосомных аберраций, снижают выживаемость, репродуктивный потенциал, рост и функциональную активность (фотосинтез) водных и наземных высших растений; в) концентрация 0,01 мг/л метил-диоксолана, бензойной и пара-толуиловой кислот и 0,09 мг/л параксилола не изменяют ни один из изученных показателей, т.е. являются не действующими (МДК).

4. По степени возрастания токсичности для водорослей исследуемые вещества располагаются следующим образом: метил-диоксолан — пара-толуиловая кислота - бензойная кислота - параксилол; для ряски: параксилол — пара-толуиловая кислота - бензойная кислота — метил-диоксолан. Следовательно, водоросли более устойчивы к метил-диоксолану и бензойной кислоте, ряска - к параксилолу и пара-толуиловой кислоте. По возрастанию чувствительности к ароматическим кислотам (по пороговым концентрациям) используемые в опытах растения расположились следующим образом: водоросли — высшие наземные растения - ряска. Наиболее чувствительными тест-функциями у водорослей являются показатели продукции и деструкции, для высших водных и наземных растений - содержание пигментов фотосинтеза, хромосомные аберрации и гибель клеток корней.

5. Все исследуемые вещества вызывают хромосомные аберрации, следовательно, обладают мутагенным действием. Однако растения обладают многокомпонентной антимутагенной системой для защиты наследственных структур от повреждающего действия. На 7 поколениях ряски Lemna minor определены возможные уровни, до которых растения могут адаптироваться: метил-диоксолан - 0,1 мг/л, бензойная кислота и пара-толуиловая кислота -10 мг/л, параксилол - 86 мг/л.

6. Предложенный метод определения стабильности химических веществ с помощью Scenedesmus quadricauda по показателям продукционно-деструкционных процессов чувствительнее традиционного дафниевого и позволяет зафиксировать момент появления более токсичных, чем исходное вещество, промежуточных продуктов распада.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Масленко, Елена Александровна, Борок

1. Абдуллина О.А., Федяев В.В. Влияние высоких концентраций цинка и кобальта на морфофизиологические параметры у растений с С3 и С4- типами фотосинтеза // Всеросс. конф. молодых ученых и студентов: Тез. докл. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - С. 91-92.

2. Айвазова J1.E., Старцева А.И., Цвылев О.П. Метод биотестирования водной среды с использованием одноклеточных водорослей / В кн.: Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988. - С. 18-21.

3. Айздайчер Н.А. Отношение динофитовой водоросли Gymnodinium kovalevskii к действию синтетических детергентов и опреснению // Известия АН. Серия биологическая. 2000. - № 5. - С. 575-580.

4. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1973. -263 с.

5. Александров В.Я. Репарация теплового повреждения клеток // Проблемы экспериментальной биологии. М.: Наука, 1977. - С. 257-268.

6. Александрова Д.Н., Кулиш Т.П., Трегубова Т.М. Трансформация органических веществ сточных вод целлюлозно-бумажного производства в воде Ладожского озера // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинат-не, 1984. - Вып. 9. - С. 184-195.

7. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.- 152 с.

8. Балаян А.Э., Стом Д.И. Метод биотестирования по обездвижению клеток водоросли дюналиеллы / В кн.: Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988. - С. 21-23.

9. Балоде М.Я. Действие свинца на структурные и функциональные природных сообществ фитопланктона Рижского залива // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1982. - № 8. - С. 33-50.

10. Барашков Г.К., Киристаева Н.М. Способ оценки токсичности различных веществ, сточных и природных вод. М., 1974. - А.с. № 557098. - Бюл. № 17.

11. Бекасова О.Д., Кокин К.А. О влиянии разложения некоторых пресноводных макрофитов на качество воды: Автореферат доклада, прочитанного на заседании секции гидробиологии и ихтиологии МОИП 27 декабря 1961 г. -С.152-153.

12. Богомолов А.И., Гайм А.А., Громова В.В. Химия нефти и газа. СПб: Химия, 1995.-446 с.

13. Божков А.И., Усенко Е.В. Проявление генотоксичности тяжелых металлов в клетках водорослей и инфузорий // Вторая всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии: Тез. докл. СПб, 1991. - Т. 1. - С. 54-55.

14. Бойко В.И. Гигиена труда при получении ароматических углеводородов из нефтяного сырья. Гигиена труда и профзаболеваний. - 1980. - № 11.-С. 5-8.

15. Боме Н.А. Фенотипическая коррекция развития морфологических признаков с помощью пара-аминобензойной кислоты (ПАБК) // Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. Тюмень, 1995. - С. 11-14.

16. Бочков Н.Н., Демина Ю.С., Лучник Н.В. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках. — Генетика, 1972. Т.8. -№5. - С.133-142.

17. Брагинский Л.П. Некоторые закономерности и механизмы реагирования пресноводной экосистемы на воздействие пестицидов и поверхностно-активных веществ // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинат-не, 1986.-Вып. 11.-С. 7-22.

18. Брагинский Л.П., Мигаль А.К. Влияние атразина на жизнедеятельность некоторых водных растений // Экспериментальная водная токсикология. -Рига: Зинатне, 1973. Вып. 5. - С. 179-187.

19. Бреховских В.Ф., Волкова З.В., Кирпичникова Н.В., Кочарян А.Г., Федорова Л.П. Особенности накопления ТМ в ДО и высшей водной растительности заливов Иваньковского водохранилища // Водные ресурсы, 2001. Т. 28.-№4. -С. 441-447.

20. Буторина А.К., Калаев В.Н. Анализ чувствительности различных критериев цитогенетического мониторинга // Экология. 2000. - № 3. - С. 206210.

21. Булатов А.И., Пеньков А.И., Проселков Ю.М. Справочник по промывке скважин. М.: Недра, 1984. - 317 с.

22. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Ленинград, 1985. - 32 с.

23. Васильев И.Р., Маторин Д.Н., Венедиктов Г.С. Метод биотестирования природных вод по замедленной флуоресценции микроводорослей / В кн.: Методы биотестирования вод. Черноголовка. - 1988. - С 23-26.

24. Васильева С.В., Жижина Г.П., Рапопорт И.А. Взаимодействие пара-аминобензойной кислоты с ДНК in vitro. ДАН СССР, 1990. - №3. - С. 755757.

25. Велдре И.А., Трапидо М.А. Накопление бенз-а-пирена в гидробионтах некоторых озер Эстонии // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1991. - Вып. 15. - С. 128-137.

26. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Дмитреева А.Г. Метод биотестирования по определению флуоресценции водорослей с помощью портативного флуориметра / В кн.: Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988. -С. 26-29.

27. Виноградов Г.А, Колотилова Е.В. Экспресс-метод интегральной оценки качества среды обитания гидробионтов. Часть 1. Теоретические и экспериментальные основы // Биология внутренних вод. 1998. - № 3. - С. 83-89.

28. Владимирова М.Г., Семененко В.Е. Интенсивная культура одноклеточных водорослей. М.: АН СССР, 1962. - 55 с.

29. Водный кодекс Российской Федерации от 16 ноября 1995. № 167 ФЗ.

30. Воробьева М.А. К исследованию первичного механизма действия ингибитора клеточной энергетики фунгицида и антисептика триэтилоловохло-рида // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1973. -Вып. 5.-С. 202-215.

31. Воропаева О.Г., Рублева И.М., Солдатова Н.В. Изучение влияния растворенных фракций нефтепродуктов на микроводоросли в условиях культуры // Физиология и токсикология гидробионтов. Ярославль, 1990. - С. 7174.

32. Вредные вещества в пластмассах // Справочник / под ред. В.О. Шефте-ля. М.: Химия, 1991. - 175 с.

33. Вредные вещества в промышленности / Под ред. Н.В. Лазарева, Э.Н. Левиной. -М.: Химия, 1976. Т.1. - 428 с.

34. Временное методическое руководство по нормированию уровней содержания химических веществ в донных отложениях поверхностных водных объектов (на примере нефти). Тюмень: СибрыбНИИпроект, 2002. - 132 с.

35. Вшивцев B.C. Влияние нефтяных углеводородов на фотосинтетические функции и состав жирных кислот мембранных липидов цианобактерий Апа-baena variabilis: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1984. - 25 с.

36. Ганасси Е.Э. Радиационное повреждение и репарация хромосом. М.: Наука, 1976. - 103 с.

37. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: МГУ, 1981. - 79 с.

38. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей к токсическому воздействию // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1986. - Вып. 11.-С. 124-128.

39. Гапочка Л.Д., Шавырина О.Б., Дрожжина Т.С. Экспериментальное исследование популяционных аспектов устойчивости микроводорослей к токсическому воздействию // Тез. докл VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. - С. 114-115.

40. Гашев С.Н., Гашева М.Н., Соромотин А.В. Лесоведение. 1991. - № 2. -С. 74-77.

41. Глухова Л.В. Влияние новых сложных органических соединений на высшую водную растительность // Первая Всесоюзная конф. по рыбохозяй-ственной токсикологии: Тез. докл. Рига: Зинатне, 1988. - 4.1. - С. 92-94.

42. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Попельницкий В.А., Колмаков В.И., Горбачева Т.Б., Углев Р.А. Опыт разработки и применения методов флуоресцентного анализа фитопланктона // Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. Калининград, 2001. - Т. 1. - С. 7-9.

43. Гончарова Р.И. Мутагенная активность диметилтерефталата при использовании микроядерного теста на мышах // XIV ежегодная конференция Европейского общества по мутагенам внешней среды: Тез. докл. -М., 1984. -199 с.

44. Горбанева Т.Б., Гаевский Н.А. Изучение изменчивости соотношения размерных и флуоресцентных характеристик у водорослей различных таксономических групп // Биология внутренних вод. Борок, 2002. - С. 31-32.

45. Горбенко Ю.А. О взаимосвязи рН морской воды с метаболитами микроорганизмов перифитона и взвеси в море // Биология моря. — Киев: Наукова Думка, 1979.-С. 3-5.

46. Горева В.А., Аптина Н.М., Горев А.С. Экспериментальное обоснование рыбохозяйственной ПДК пивалоилуксусного эфира // Вторая всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии: Тез. докл. СПб, 1991. -Т. 1. - С. 127-129.

47. Гуральчук Ж. 3. Физиология и биохимия культурных растений. — 1994. -№2.-107 с.

48. Гусев М.В. Биология синезеленых водорослей. М.: МГУ, 1968. - 100 с.

49. Гусева К.А. Влияние нефтепродуктов на развитие планктонных водорослей в пресноводных водоемах // Антропогенные факторы в жизни водоемов: Сб. науч. тр. АН СССР Институт Ленинград, 1975. - Вып. 30. - С. 127130.

50. Гусева С.С., Аксенова Е.И., Идрисова Н.Х., Бакаева Е.И., Корпакова И.Г. Оценка качества водной среды методами физиолого-экологического биотестирования // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1991.-Вып. 15.-С. 165-171.

51. Дивавин И.А., Миронов О.Г., Цимбал И.М. Влияние нефти на нуклеиновые кислоты водорослей. М.: Наука, 1975. - 15 с.

52. Дивавин М.А. Нуклеиновые кислоты морских гидробионтов при углеводородном антропогенном воздействии // Влияние нефти и нефтепродуктов на морские организмы и их сообщества. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — С. 7475.

53. Дмитриева А.Г. О некоторых механизмах действия ряда неорганических и органических соединений металлов на водоросли // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1985. - Вып. 10. - С. 29-34.

54. Дмитриева А.Г., Кожанова О.Н., Дронина Н.Л. Физиология растительных организмов и роль металлов. М.: Московский университет, 2002. - 157 с.

55. Догадина Т. В. Альгофлора водоёмов очистных сооружений и её роль в очистке стоков: Автореф. канд. дис. Киев, 1970. - 19 с.

56. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1976. - 590 с.

57. Дубинчук В.Т., Кочарян А.Г., Кирпичникова Н.В. Идентификация и генезис минеральных образований в высшей водной растительности Иваньковского водохранилища // Водные ресурсы. 2000. - Т. 27. - № 1. — С. 76-81.

58. Елин Е.С. Фенольные соединения в биосфере. Новосибирск: Сиб. отд. РАН, 2001.-392 с.

59. Жестяников В.Д. Репарация ДНК и ее биологическое значение. Л.: Наука, 1979. - 284 с.

60. Жданов B.C. Аквариумные растения // Справочник. М.: Лесная промышленность, 1981.-312 с.

61. Засухина Г.Д. Репаративные механизмы клеток и проблемы окружающей среды. М.: Наука, 1979. - 182 с.

62. Згуровская Л.Н. Влияние нефтяного ростового вещества на интенсивность фотосинтеза и темп деления клеток // Гидробиологический журнал. -1969. -№1. С. 55-59.

63. Зубенко И.Б., Паршикова Т.В. Влияние катионактивного ПАВ на степень токсичности хрома (VI) для гидробионтов // Гидробиологический журнал. 2005. - Т. 41. - № 1.

64. Иваницкая Е.А., Кожевникова Н.А., Путрина И.Д. Активация ферментов нуклеинового обмена под влиянием n-аминобензойной кислоты // Улучшение культурных растений и химический мутагенез. М.: Наука, 1982. -С.40-42.

65. Иванова Н.А., Марченко Л.П., Кабанова Т.И. О влиянии деэмульгатора нефти СНПХ-44 на водную среду и протококковые водоросли // Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1985. - С. 19-24.

66. Изъюрова А.И. Влияние нефтепродуктов на развитие водных растений. Гигиена и санитария. - 1950. - Вып. 10. - С. 10-14.

67. Ильинских Н.Н., Новицкий В.В., Вачугова Н.Н., Ильинских И.Н. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность. — Томск: Томский университет, 1992. 269 с.

68. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1989.-591 с.

69. Ирха Н.И., Кукк Х.А., Кирсо У.Э. Экспериментальные исследования аккумуляции канцерогенов макрофитами Балтийского моря // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1987. - Вып. 12. - С. 182-190.

70. Ирха Н.И., Кирсо У.Э. Роль водорослей в самоочищении водоемов от канцерогенных полициклических ароматических углеводородов // Экологическая химия. 1992. - № 1. - С. 27-31.

71. Капитонова О.А. Особенности аккумуляции тяжелых металлов ряской малой (Lemna minor L.) // Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения: Матер, междунар. конференции. Киров, 2004.-С. 132-134.

72. Каплин В.Т. Летучие фенолы некоторых высокогорных рек Кавказа. -Гидрохимические материалы. — 1965. Т. 40. - С. 79-82.

73. Карманова Е.П., Болгов А.Е. Практикум по генетике. Петрозаводск: Петрозаводский государственный университет, 2004. - 202 с.

74. Карякин А.В., Грибовская И.Ф. Методы оптической спектроскопии и люминесценции в анализе природных и сточных вод. М.: Химия, 1987. -304 с.

75. Кесельман М.Л., Милютина Н.П., Кузнецова Л.Я., Ракитский В.Н. Сво-боднорадикальные процессы в механизме действия и диагностике пестицид-ной интоксикации ихтиофауны. Ростов-на-Дону: Гефест, 1997. - 119 с.

76. Кириенко Ю.А., Сиренко Л.А. О механизме действия токсинов синезе-леных водорослей на бактерии // Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975.-С. 142-144.

77. Клоченко П.Д., Грубинко В.В., Гуменюк Г.Б., Арсан О.М. Особенности ассимиляции аммонийного азота зелеными и синезелеными водорослями // Гидробиологический журнал. 2002. - Т.38. - № 2. - С. 88-93.

78. Козицкая В.Н. О действии фенолов на фотосинтетическую активность синезеленых водорослей // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1984. - Вып. 9. - С. 40-51.

79. Козловская О.И. Оценка степени влияния антропогенных факторов на водные экосистемы по состоянию и структуре сообществ макрофитов // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. — СПб, 2000. С. 76-77.

80. Кокова В.Е., Лесовский Г.М. Непропорционально проточная культура простейших. Новосибирск: Наука, 1976. - 76 с.

81. Колмаков В.И., Гаевский Н.А. Использование флуоресцентной диагностики для изучения трофометаболических взаимоотношений фитопланктона и рачкового растительноядного зоопланктона // Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. Калининград, 2001. - Т. 1. - С. 167.

82. Кондратьева Л.М. Вторичное загрязнение водных экосистем // Водные ресурсы. 2000. - Т. 27. - № 2. - С. 221 -231.

83. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 1986. - 469с.

84. Константинов А.С., Пушкарь В.Я., Аверьянова О.В. Влияние колебаний абиотических факторов на метаболизм некоторых гидробионтов // Известия АН. Серия биологическая. 2003. - № 6. - С. 728-734.

85. Кордюм В.А., Смирнова М.Н. Влияние освещенности на рост и азот-фиксирующую активность некоторых синезеленых водорослей // Управляемый биосинтез и биофизика популяций: Сб. науч. докл. II Всесоюзного совещания. Красноярск, 1969. - С. 6-7.

86. Корелякова И.Л., Распопов И.М. Современное состояние и задачи гидроботанических исследований в СССР // Продукционно-гидробиологические исследования на внутренних водоемах: Сб. науч. тр. Ленинград, 1986. - С. 69-76.

87. Кормилин В.В. Стимуляционная активность пара-аминобензойной кислоты в зависимости от качества обрабатываемых ею половых продуктов белого толстолобика // Экосистема и рыбные ресурсы водоемов Казахстана: Сб. научн. тр. Алма-Ата, 1995. - С. 84-88.

88. Коробова Л.Н. Методы физико-химического анализа в оценке токсического эффекта нефтепродуктов на фитопланктон // Биоиндикация и биотестирование природных вод: Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. Ростов-на-Дону, 1986.-С. 144.

89. Крайнюкова А.Н., Васьковец J1.A., Журбенко И.З. Особенности проявления токсического эффекта у гидробионтов различного систематического уровня // Экспериментальная водная токсикология. 1987. — Вып. 12. - С. 229-233.

90. Кубилюте А., Станкявичус А. Зарастание северной части Куршского залива макрофитами и их влияние на распределение макрозообентоса // Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. Калининград, 2001. - Т. 1. - С. 291-292.

91. Кузяхметов Г.Г., Киреева Н.А., Кучербаева Е.Г. Водные макрофиты и микроводоросли как биомониторы фенольных загрязнений // Биоиндикация и биотестирование природных вод: Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. Ростов-на-Дону, 1986. - 172 с.

92. Куликова И.Р. Раздельное и совместное воздействие тяжелых металлов на пигментный состав водорослей в контролируемой экосистеме in situ // Экспериментальная водная токсикология. 1987. - Вып. 12. — С. 52-67.

93. Лавровская Н.Ф. Витамины и пигменты водорослей из рыбоводных прудов: Автореферат дис. канд. биол. наук. Москва, 1967. - 30 с.

94. Лазарева В.Н. Распределение озерного зоопланктона по градиентам за-кисления и гумификации // Биология внутренних вод. 1998. - № 1. - С. 2128.

95. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Просвещение, 1980. - 213 с.

96. Лапчинская Л.В. Химический состав почвенно-растительного покрова. М.: ИМГРЭ, 1992. - С. 510.

97. Левина И.Л. Оценка воздействия гетероциклических пестицидов группы диазолов на гидробионтов: Автореферат дис. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2002. - 24 с.

98. Ленова Л.И., Шевченко Н.С. Влияние летучих выделений бактерий на накопление биомассы некоторыми штаммами Chlorella vulgaris // Управляемый биосинтез и биофизика популяций: Сб. научн. докл. II всесоюзного совещания. Красноярск, 1969. - С. 32-33.

99. Лесников Л.А. Закономерности влияния загрязняющих веществ на водные биоценозы // Продукционно-гидробиологические исследования на внутренних водоемах: Сб. научн. тр. Ленинград, 1986. - С. 124-130.

100. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. - С. 150-154.

101. Лиепа Р.А., Друвиетис И.Ю., Мелберга А.Г., Рудзрога А.И. Влияние различных концентраций биогенных элементов на структуру микропланктона в контролируемых экосистемах // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1984. - Вып. 9. - С. 171-183.

102. Лукьянова О.Н. Молекулярные биомаркеры. Владивосток: ДВГАЭУ, 2001.- 192 с.

103. Лукьянова О.Н., Шмидт Т.Я. Концентрация каротиноидов у морских беспозвоночных в условиях загрязнения // Биология моря. 1993. - № 2. - С. 102-108.

104. Лысенко Н.Л. Динамика численности фитопланктона в модельных водоемах при внесении хлорида меди // Физиология и токсикология гидробионтов: Сб. науч. тр. Ярославль, 1990. - С. 74-80.

105. Майер Ф.Л., Мерл П.М., Шоттгер Р.А. Тенденции водной токсикологии в США: перспективы // Теоретические вопросы водной токсикологии. -Ленинград: Наука, 1981. С. 40-52.

106. Малева М.Г., Некрасова Г.Ф., Безель B.C. Адаптация гидрофитов на загрязнение среды тяжелыми металлами // Экология. 2004. - № 4. - С. 266272.

107. Марушкина Е.В. Исследование состояния популяции водоросли Scenedesmus quadricauda в норме и при интоксикации методом микрокультур: Автореферат дис. канд. биол. наук. Москва, 2005. - 21 с.

108. Межнин Ф.И. Гистологические изменения органов и тканей при острой фенольной интоксикации // Влияние фенола на гидробионтов. Ленинград: Наука, 1973.-С. 44-52.

109. Меньшова О.А. Действие фенолов и хинонов на сульфидные и дисуль-фидные группы водорослей и высших растений // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1981. - №7. - С. 81-92.

110. Мережко Ю.А., Якубовский О.Г. Высшая водная растительность как фактор, предотвращающий загрязнение водоемов поверхностным стоком // Формирование и контроль качества поверхностных вод. 1976. - № 3. - С. 34-38.

111. Методические указания по установлению предельно допустимых концентраций вредных веществ для рыбохозяйственных водоемов и дополнительных характеристик, нужных для расчета ПДС. Ленинград: ГосНИОРХ, 1989.-50 с.

112. Методические указания по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов (ПДК и ОБУВ) загрязняющих веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. М.: ВНИРО, 1998. - 145 с.

113. Методическое руководство по биотестированию воды: РД 118-02-90. -М., 1991.-48 с.

114. Микрякова Т.Ф. Накопление тяжелых металлов макрофитами в условиях различного уровня загрязнения водной среды // Водные ресурсы. 2002. -Т. 29.-№2.-С. 253-255.

115. Микрякова Т.Ф. Тяжелые металлы в различных органах сусака зонтичного (Butomus umbellatus L.) // Биология внутренних вод. СПб: Наука, 1997. - № 3. - С. 27-32.

116. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде Волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. - 155 с.

117. Мироненко О.Е., Егоров С.Н. Определение количественных и качественных характеристик фитопланктона дельты р. Волги // Биология внутренних вод. Проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. докл. Борок, 2002. - С. 42-43.

118. Миронов О.Г. Взаимодействие морских организмов с нефтяными углеводородами. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1985. - 128 с.

119. Миронов О.Г. Деление некоторых диатомовых водорослей в морской воде, содержащей нефтепродукты. М.: Высш. шк., 1970. - С. 69-72.

120. Миронов О.Г., Ланская Л.А. Выживаемость морских планктонных и бентопланктонных водорослей в морской воде, загрязненной нефтепродуктами // Ботанический журнал. 1968. - № 58. — С. 23-25.

121. Миронов О.Г., Ланская Л.А. Развитие морских микроскопических водорослей в морской воде, загрязненной углеводородами // Биология моря. -1974.-С. 31-38.

122. Михайлова Л.В., Анисимова С.В., Стругова А.С. Накопление нефтяных углеводородов в различных звеньях пищевой цепи и их связь с биосубстратом // Экспериментальная водная токсикология. М.: Зинатне, 1986. - Вып. И.-С. 168-177.

123. Михайлова JI.B. Действие водорастворимой фракции Усть-балыкской нефти на ранний онтогенез стерляди Acipenser ruthenus // Гидробиологический журнал. 1991.-Т. 27, № 3. — С. 77-86.

124. Михайлова JI.B., Шорохова О.В. Особенности состава и трансформации водорастворимой фракции Тюменской нефти // Водные ресурсы. 1992. -№2.-С. 130-139.

125. Молодько Г.А. Действие фенола на фотосинтез и дыхание элодеи // Вопросы водной токсикологии. М.: Наука, 1978. - С. 183-185.

126. Морозов Н.В., Петрова Р.Б., Петров Г.Н. Роль высшей водной растительности в самоочищении рек от нефтяного загрязнения // Гидробиологический журнал. 1969. - Т. 5. - № 4. - С. 73-78.

127. Морозов И.В., Петров Г.Н. Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. М.: Наука, 1972. - 42 с.

128. Морозов Н.В. Эколого-биотехнологические пути формирования и управления качеством поверхностных вод: Автореферат дис. д-ра биол. наук. М., 2003.- 53 с.

129. Муратова Е.Н., Пименов А.В., Седельникова Т.С., Корнилова М.Г. Ци-тогенетическое изучение элодеи из зоны радиационного загрязнения р. Енисей // Контроль и реабилитация окружающей среды: Матер, междунар. конф. 21-23 июля 2004 г. Томск, 2004. - С. 64-65.

130. Мусийчук Ю.И., Ивин Б.А. Вредные химические вещества. Природные органические соединения / Под ред. В.А. Филова. СПб, 1998. - 229 с.

131. Некрасова Г.Ф., Ронжина Д.А., Коробицина Е.Б. Формирование фотосинтетического аппарата в период роста погруженного, плавающего и надводного листа гидрофитов // Физиология растений. 1998. - Т. 45. - С. 539548.

132. Нельсон Смит А. Нефть и экология моря. - М.: Прогресс, 1977. - С. 170-183.

133. Немцова JI.C. Метафазный метод учета перестроек хромосом. М.: Наука, 1970.-С. 105.

134. Новиков М.А., Рязанова А.В., Звягина О.А. Действие различных ароматических соединений на зеленые водоросли // Физиология и токсикология гидробионтов: Сб. науч. тр. Ярославль, 1990. - С. 85-88.

135. Окада Ш. Радиационная биохимия клетки. М.: Мир, 1974. - С. 396.

136. Пак И.В., Войниленко А.Ю. Цитогенетическая эффективность химических мутагенов при воздействии на семена пшеницы сорта «Truggve» // Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. Тюмень, 1995. - С.50-55.

137. Панов Г.Е., Петряшин Л.Ф., Лысяный Г.Н. Меры борьбы с нефтяными разливами. М., 1985. - 214 с.

138. Паршикова Т.В. Участие поверхностно-активных веществ в регулировании развития микроскопических водорослей // Гидробиологический журнал. 2003. - Т. 39. - № 1. - С. 64-70.

139. Пасичная Е.А., Арсан О.М. Накопление меди и марганца некоторыми погруженными высшими водными растениями и нитчатыми водорослями // Гидробиологический журнал. 2003. - Вып. 39, № 3. - С. 65-73.

140. Патин С.А. Нефть и экология континентального шельфа. М.: ВНИРО, 2001.-248 с.

141. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: ВНИРО, 1997. - 350 с.

142. Петров Г.Н. Перспективы ликвидации загрязнения нефтью рек в Среднем Поволжье // Первая конференция по изучению водоемов в бассейне Волги: Тез. докл. науч. конф. Тольятти, 1968.- С. 238-239.

143. Петухова Г.А., Ларионова И.Л., Щербина Л.И. Отдаленные последствия действия буровых шламов на растительные и животные организмы // Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. Тюмень, 1995.-С. 83-91.

144. Петухова Г.А. Оценка безопасности использования воды из реки Туры // Вода: проблемы и решения. Тюмень, 2002. - С. 15-17.

145. Петухова Г.А. Токсикорезистентность высших водных растений при действии грунта, загрязненного нефтью // Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. -Калининград, 2001. Т.2. - С. 161-162.

146. Платпира В.П. Экспериментальное изучение бактериальной продукции в прибрежье Рижского залива под воздействием комплекса некоторых ароматических углеводородов // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1988. - Вып. 13. - С. 62-67.

147. Плеханов С.Е., Чемерис Ю.К. Ранние эффекты токсического действия цинка, кобальта, кадмия на фотосинтетическую активность водоросли Chlor-ella pyrenoidosa Chick D-39 // Известия АН. Серия биологическая. 2003. - № 5.-С. 610-616.

148. Пожаров А.В., Шелемотов С.А. Использование экспресс-биотестирования для оценки антропоэкологической ситуации // Экология. -1992.-№2.-С. 94-95.

149. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. - С.65.78.

150. Поликарпов Г.Г. Радиоэкология морских организмов. Накопление и биологическое действие радиоактивных веществ. — М.: Атомиздат, 1964. — 52 с.

151. Популярная энциклопедия. Комнатные растения. М.: ACT, 2000.192 с.

152. Порубиновская Г.В. Определитель семейства оранжерейных растений по вегетативным признакам. М.: Наука, 1980. - 83 с.

153. Пфейфере М.Ю., Платпира В.П. Углеводороды и морская микрофлора // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1986. - Вып. 11.-С. 37-43.

154. Разработка рыбохозяйственных ПДК пара-толуиловой кислоты, 2-метил-1,3-диоксолана, бензойной кислоты и п-ксилола. Том I. Бензойная кислота: Отчет о НИР (промежуточный) / СибрыбНИИпроект; Руковод. работы J1.B. Михайлова. Тюмень, 2003. - 101 с.

155. Разработка рыбохозяйственных ПДК пара-толуиловой кислоты, 2-метил-1,3-диоксолана, бензойной кислоты и п-ксилола. Том II. Параксилол: Отчет о НИР (промежуточный) / СибрыбНИИпроект; Руковод. работы JI.B. Михайлова. Тюмень, 2003. - 91 с.

156. Разработка рыбохозяйственных ПДК пара-толуиловой кислоты, 2-метил-1,3-диоксолана, бензойной кислоты и п-ксилола. Том III. 2-метил-1,3-диоксолан: Отчет о НИР (промежуточный) / СибрыбНИИпроект; Руковод. работы JI.B. Михайлова. — Тюмень, 2003. 81 с.

157. Разработка рыбохозяйственных ПДК пара-толуиловой кислоты, 2-метил-1,3-диоксолана, бензойной кислоты и п-ксилола. Том IV. Пара-толуиловая кислота: Отчет о НИР (заключительный) / СибрыбНИИпроект; Руковод. работы JI.B. Михайлова. Тюмень, 2003. - 94 с.

158. Распопов И.М. Роль высшей водной растительности в мониторинге водоемов // Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. Калининград, 2001. - Т.1. - С. 169-170.

159. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990.-Т. 1.-99 с.

160. Ровинская Р.С. О происхождении и количестве фенолов в некоторых водоемах Днепра // Биологические науки: Научн. докл. высш. школы. М., 1964.-Вып. 4. - С. 159-162.

161. Ровинский Ф.Я., Теплицкая Т.А., Алексеева Т.А. Фоновый мониторинг полициклических ароматических углеводородов. Л.: Гидрометеоиздат, 1988.-224 с.

162. Ронжина Д.А. Разнообразие структуры фотосинтетического аппарата листьев гидрофитов Среднего Урала // Биология внутренних вод. Борок, 2002.-С. 18.

163. Рончалис В.П. Некротическая пестролиста ость бобовых, индуцируемая алкилирующими соединениями с канцерогенной активностью // Растения и химический канцероген. М.: Наука, 1979. - 52 с.

164. Рублева М.Н. Предельно допустимая концентрация ксилола в воде водоемов // Санитарная охрана водоемов от загрязнения промышленными сточными водами. М., 1960. - Вып. 4. - С. 100-108.

165. Саблина И.Ф. Влияние различных концентраций нефти на скорость развития культуры морской водоросли // Первая Всесоюзная конф. по рыбо-хозяйственной токсикологии: Тез. докл. Рига, 1989. - С. 105-107.

166. Сабуров Г.Е. Поведенческие реакции гидробионтов в биотестировании качества вод // Физиология и токсикология гидробионтов. — Ярославль, 1990. -С. 58-63.

167. Сакевич А.И., Усенко О.М. Фенольные соединения в воде Днепровского водохранилища // Гидробиологический журнал. 2002. - Т.38, № 4. - С. 103-112.

168. Саксонов М.Н., Трипузов Г.В., Стом Д.И. Метод биотестирования по выходу электролитов из клеток элодеи // Методы биотестирования вод. Черноголовка: МГУ, 1988. - С. 96-97.

169. Седых В.Н., Игнатьев Л.А. Влияние отходов бурения и нефти на физиологическое состояния растений // Сибирский экологический журнал. -2002.-№1.-С. 47-52.

170. Семенова Л.А. Влияние нефти разных месторождений Западной Сибири на протококковую водоросль Scenedesmus quadricauda // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1989. - Вып. 305. - С. 167-175.

171. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. Изучение связи содержания растительных пигментов в ДО с показателями трофического состояния Горьковского водохранилища // Водные ресурсы. 2001. - Т. 28. - № 6. - С. 742-751.

172. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. Растительные пигменты в илах Иваньковского водохранилища как показатели деструкционных процессов // Водные ресурсы. 2003. - Т. 30. - № 3. - С. 346-355.

173. Сиренко П.А., Смирнова Н.Н. Цитофизиологический метод экспресс оценки токсичности природных вод // Гидробиологический журнал. 1993. -Т.29. - № 4. - С. 95-101.

174. Слепян Э.И. Трансформирующие элементы и соединения в биосфере и растениях / В кн.: Изучение загрязнения окружающей природной среды и его влияние на биосферу. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - С. 54-58.

175. Столбова А.И. Гигиеническая оценка различных технологических процессов получения ксилола и его изомеров (о- и п-ксилола) // Матер, конфер. молодых науч. работников 26-28 ноября 1968. Уфа, 1968. - С. 18-20.

176. Столбова А.И., Смирнова Т.А. Исследование способности изомеров ксилола всасываться через неповрежденную кожу // Сб. науч. тр. Казанского медицинского института. Казань, 1969. -Т. 29. - С. 192-195.

177. Стом Д.И., Гиль Т.А., Балаян А.Э. Бактериальная люминесценция и биотестирование. Иркутск: Иркутский университет, 1993. - 152 с.

178. Стом Д.И., Гиль Т.А. Токсичность органических соединений и тяжелых металлов при наличии кормовых организмов для Epischura baicalensis и Daphnia magna // Гидробиологический журнал. 2000. - Т.36. - № 2. - С. 8995.

179. Стом Д.М, Иванова Г.Г. Использование гистохимических методов для выявления действия фенолов и продуктов их окисления на водные растения // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1981. - №7. - С.15-20.

180. Стом Д.И., Рогозина Н.А. Возможные пути влияния хиноновых пестицидов на движение протоплазмы водных растений // Эксперементальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1976. - Вып. 6. - С. 111-118.

181. Строганов Н.С., Хоботьев В.Г., Капков В.И. Проявление токсических свойств различных комплексных соединений меди на зеленые водоросли // Вопросы водной токсикологии. М.: Наука, 1970. - С. 207-210.

182. Строганов Н.С., Хоботьев В.Г., Колосова JI.B. Изучение связи химического состава металлоорганических соединений с их токсичностью для гид-робионтов // Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975. - С. 6674.

183. Строганов Н.С. Механизм реагирования гидробионтов и механизм действия токсикантов // Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975. -С. 47-49.

184. Тарабарин В.П., Кондратюк Е.Н., Башкатов В.Г. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей. — Киев: Наукова Думка, 1986. -216с.

185. Тахтаджан A.JI. Систематика магнолиофитов. М., 1987. - 333 с.

186. Телитченко М.М., Федоров В.Д. Вопросы взаимоотношений водорослей и бактерий в водоемах: Автореф. доклада, прочитанного на заседании гидробиологии и ихтиологии МОИП 15 ноября 1961 г. С. 148-149.

187. Тимофеева Н.А. Растительные пигменты в ДО как показатели экологического состояния Чебоксарского водохранилища // Биология внутренних вод. Борок, 2002. - С. 50.

188. Тимофеева Н.А., Сигарева JI.E. Взаимосвязи концентрации растительных пигментов с азотом и фосфором в ДО водохранилищ // Водные ресурсы.- 2004. Т. 31. - № 3. - С. 332-336.

189. Тихая Н.И., Федоровская М.Д. Биохимическая адаптация корневых клеток ячменя к токсическим веществам. I. Влияние алюминия на фосфогид-ралазную активность // Известия АН. Серия биологическая. 2000. - № 5. -С. 569-574.

190. Тихая Н.И., Федоровская М.Д. Биохимическая адаптация корневых клеток ячменя к токсическим веществам. II. Действие тяжелых металлов на фосфогидралазную активность // Известия АН. Серия биологическая. 2000.- № 6. С. 688-694.

191. Ткаченко Т.Б. Использование показателей развития фитопланктона в мониторинге состояния пресноводных экосистем: Автореф. диссерт. канд. географич. наук. Ростов на Дону, 1988. - 21 с.

192. Ткаченко Ф.П., Куцын Е.Б. Влияние детергентов на аминокислотный состав белка зеленой водоросли Cladophora vagabunda L. Hoek. // Гидробиологический журнал. 2002. - Т. 38. - № 3. - С. 94-98.

193. Траоре В. Мутагенные соединения в тканях гидробионтов пресноводной (озеро Байкал) и морской (остров Хорное) экосистем: Автореф. диссерт. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2001. - 22 с.

194. Тульчинская В.П., Кожанова Г.А. Контроль за нефтяными загрязнениями морской воды с применением культур эукариотов и альготестов // Биоиндикация и биотестирование природных вод. Ростов-на-Дону, 1986. -С. 144.

195. Тупицина JI.C., Балавина М.А., Кухнина О.В., Пономарева Н.В., Уре-нев А.Ю. Последствия воздействия Самотлорской нефти и ее фракций на модельные организмы // Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. Тюмень, 1995. - С. 64-71.

196. Усенко О.М., Сакевич А.И. Аллелопатическое влияние высших водных растений на функциональную активность планктонных водорослей // Гидробиологический журнал. 2005. - Т. 41. - № 1. - С. 55-67.

197. Установление эколого-рыбохозяйственного норматива ПДК нефти в донных грунтах водных объектов: Отчет о НИР (заключ.) / СибрыбНИИпро-ект; Руковод. работы JI.B. Михайлова. Тюмень, 2000. - 327 с.

198. Федеральный закон Об охране окружающей среды: Собрание законодательства РФ. М.: Ось-89, 2002. - 62 с.

199. Фельд Е.Г. Оценка мутагенной опасности бензола и ряда его производных // Гигиена и санитария. 1985. - №7. - С.21-23.

200. Филенко О.Ф., Дмитриева А.Г. Биотестирование как способ контроля токсичности загрязняемой водной среды // Приборы и системы управления. -1999.-№ 1.-С. 61-63.

201. Фрейндлинг А.В. К вопросу использования макрофитов в системе экологического мониторинга / В кн.: Формирование и контроль качества поверхностных вод. Киев: Наукова думка, 1975. - Вып.1 - С. 43-45.

202. Химический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1983.-791 с.

203. Химическая энциклопедия. М.: Большая Российская энциклопедия, 1992.-Т. 3.-230с.

204. Хоботьев В.Г., Илларионов В.И., Юнасова Т.Н. Методика определения живых и мертвых клеток сине-зеленых и зеленых водорослей с помощьюкрасителей / В кн.: Методики биологических исследований по водной токсикологии. М.: Наука, 1971. - С.181-183.

205. Хромов В.М., Прохорова С.А. Влияние машинного масла и дизельного топлива на фотосинтез водорослей и макрофитов Баренцева моря // Экспериментальные исследования влияния загрязнителей на водные организмы. -Апатиты, 1979. С. 41-43.

206. Цой P.M., Пак И.В., Косолапова Н.Б. Цитогенетический эффект ПАБК при воздействии на зародышевые клетки рыб // Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. Тюмень, 1995. - С. 41-50.

207. Чижов В.Е. Лес и нефть Ханты-Мансийского автономного округа. — Тюмень: Ю.Мандрики, 1998. С. 85-90.

208. Чижов В.Е. Повышение технологической надежности процессов добычи нефти в условиях Западной Сибири. Тюмень, 1990. - С. 154-160.

209. Чупахина Г.Н., Масленников П.В. Адаптация растений к нефтяному стрессу // Экология. 2004. - № 5. - С. 330-335.

210. Шапиро Н.И., Манцигин Ю.А., Богров A.M. Хромосомные аберрации и лучевая гибель соматических клеток млекопитающих: Доклад АН СССР. -1970. Т.193. - С. 207-210.

211. Шевченко В.А., Декин С.А. Мутагенное и токсическое действие фенола и метанола на популяцию хлореллы // Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций: Тез. научн. конф. Вильнюс, 1980.-С. 65.

212. Шевченко М.А. Органические вещества в природной воде и методы их удаления. Киев: Наукова Думка, 1966. — 203 с.

213. Шлык А.А., Грудникова С.Е., Михайлова С.А. Влияние ингибиторов сульфидных групп на биосинтез протохлорофиллов «а» и «б» // Биосинтез и состояние хлорофилла в растении. Минск: Наука и техника, 1981. - 248 с.

214. Щербаков В.К. Мутагенез, гомеостаз, эволюция // Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций: Тез. научн. конфер. Вильнюс, 1980. - С. 20-22.

215. Щур JI.A., Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н. Первичная продукция фитопланктона различных размерных фракций // Гидробиологический журнал. 2004. - Т. 40. - № з. с. 3-15.

216. Юдкин В.Л., Вартапетов Л.Г., Козин В.Г. Изменение населения наземных позвоночных при освоении нефтяных и газовых месторождений на севере Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 1996. - № 6. - С. 536-542.

217. Юрин В.М. Метод биотестирования по данным электрической реакции клеток харовых водорослей / В кн.: Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988.-С. 33-37.

218. Яковлева Ю.Н., Островская P.M., Новикова Л.Н. Оценка генотоксично-сти лигнинных веществ как факторов риска для водных экосистем // Экология. 2004. - № 4. - С. 279-283.

219. Якубовский К.Б., Мережко А.И. Самоочищение вод в зависимости от физиологических особенностей высших водных растений // Гидробиологический журнал. 1982. - Т. 28. - № 2. - С. 62-68.

220. Янкявичюс К.К., Будрене С.Ф., Касперовичене Ю.Р. Влияние нефтепродуктов на развитие фитоценоза залива Куршю-Марес и альгологически чистых культур водорослей // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1990. - № и. - С. 29-30.

221. Alitta G., Delia М., Monaco P., Pinto G., Pollio A., Previtera L. // J. Chen. Ecol. 1990. - V. 16. - № 9. - P. 2637-2646.

222. Assche F., Clijsters H. Effects of metals on enzyme activity in plants // Plant Cell Environ. 1990. - V. 13. - № 2. - P. 195-206.

223. Azov Y., Shelef G., Narkis N. Effects of hard detergents of algae in high-rate oxidation pond // Appl. And Environ. Microbioll. 1982. - V. 3. - № 2. - P. 491-492.

224. Baziramakenga R.J., Leroux G.D., Simard R.R. Allelopathic effects of phenolic acids on nucleic acid and protein levels in soybean seedean seedlings // Can. J. Bot. 1997. - Vol. 75. - № 3. - P.445-450.

225. Benville P. The acute toxicity of six monocyclic aromatic crude oil components to striped bass (Morone saxatilis) and bay shrimp (Crago franciscorum) // Fish and Game. 1977. - V. 63. - № 4. - P. 204-209.

226. Biggs D.C., Rowland R.G., Wuzster C.F. Effects of trichloroethylene, hexachlorobenzene and polychlorinated biphenyls on the growth and cell size of marine phytoplankton. Bull. Environ. Contam. Toxicol. - 1979. - V.21. - P. 196201.

227. Borneff J., Selenca F., Kunte M. Experimental studies on the formation of polycyclic aromatic hydrocarbons in plants. Environ. Res. - 1968. - P. 222-229.

228. Currier N.V., Peoples S.A. Phitotoxity of hydrocarbons // Hilgardia. 1954. -№23.-P. 155-173.

229. Devi S.R., Prasad M.N. Ferulic acid mediated changes in oxidative enzymes of maize seedlings: Implication in growth // Biol. Plant. 1996. - № 36. - P. 387395.

230. Di Mascio P., Murphy M.E., Sies H. Antioxidant defense systems: The role of carotenoids, tocopherols and thiols // Amer. J. Clin. Nutr. 1993. - V. 53. - P. 194-200.

231. Ferreira R.C., Graca M.A. A comparative study of the sensitivity of selected aquatic plants to mining effluents // Limnetica. 2002. - V.21. - № 2. - P. 129-134.

232. Fernandes J. C., Henriques F.S. Biochemical, physiological and structural effects of excess copper in plants // Bot. Rev. 1991. - № 57. - P. 246-273.

233. Franciscorum P.C., Birge W.J., Black J.A. Effect of cadmium-enriched sediment on fish and amphibian embryo-larval stages // Ecotoxicol. Environ. Saf. -1977.-V. 8. P. 378-387.

234. Frexon Y.Y., Wiemer L.Z., Klimermen A.A. Sister chromosome exchange induct in human lymphocytes expound to Benzene ad its metabolites in vitro // Cancer Res. 1985. - № 6. - P. 2471-2477.

235. Galtsoff P.S. Degradation of selected hydrocarbons in Zonifiana wafeis // Bull. Bur. Zish. 1936. - P.l 8.

236. Giovanni A., Pinto G., Pollio A. Observations on tolerance to heavy metals of four green algae in relation to pH // G. bot. ital. 1983. - V. 117. - № 6. - P. 247-251.

237. Glass A.M. Influence of phenolic acids upon ion uptake. III. Inhibition of potassium absorption // J. Exp. Bot. 1974. - Vol. 25. - № 11. - P. 1104-1113.

238. Hoch W.A., Zeldin E.L., Mcown B.H. Physiological significance of antho-cyanin during autumnal leaf senescence // Tree Physiology. 2001. - V. 21. - № 1. -P. 1-8.

239. Jane R. W., Simon G. S. Dougherty R. W. Reproductive toxicity and lack of dominant lethal effects of 2,4-dinitrotoluene in the male rat // Drug. And Chem. Toxical. 1985. - № 4. - P. 265-280.

240. Jonsson S., Baun A. Toxicity of mono- and diesters of o-phthalic esters to a crustacean a green alga, and a bacterium // Environ. Toxicol. And Chem. 2003. -V. 22.-№ 12.-P. 3037-3042.

241. Karydis M. The toxicity of crude oil for the marine alga costatum in relation to nutricut inundation // Hydrobiology. 1981. - Vol. 85. - № 2. - P. 137-143.

242. King J.M., Coley K.S. Poison of waters extract natural and synthetic mineral oil for three spies lemna // Aguat. Toxicol, and Hazard Assessment, 8 th. Sump., Fort Mitchell, 15-17 Apr. 1984. - P. 7-9.

243. Kjetill O. Exposure of phytoplankton to crude oil // Mat. Environ. Res. -1984.-Vol. 11. -№3.-P. 183-200.

244. Kowalewska G., Konat J. The role of phytoplankton in the transport and distribution of polynuclear aromatic hydrocarbons in the southern Baltic environment // Okeanologia. 1997. - V. 39. - № 3. - P. 267-277.

245. Mallet Z., Sardon J. Recherche de la Presewse de e'hydrocarhire poliben-zenigne 3-4-benzopirene dans le milien // Pollut. Marines. 1965. - №7. - P. 122128.

246. Marienfeld S., Lehmann H., Stelzer R. Ultrastructural investigations and EDX-analyses of Al-treated oat (Avena sativa) roots // Plant and Soil. 1995. -V.171.-P. 167-173.

247. Mathenson J., Kingston P.F., Johnston C.S. Stratford field environmental studi // Proceedings of Conference on Oil-based Drilling Fluids-Cleaning and environmental effects of oil contaminated drill cuttings. Trondheim (Norway), 1986. -P. 3-16.

248. Minshall W.N., Helson V.A. The herbicide action of oils // Proc. Am. Jol. hot. sci. V. 53. - 1979. - P. 294-298.

249. Overbeer J., Blondeear R. Mode of action of phytotoxity oils // Weeds. -1954.-№3.-P. 55-65.

250. Peilak-Walker P., Walker J.K., Evans H.H., Blumer J.L. Relationship between the oxidation potential of benzene metabolites and their inhibitory effect of Dna synthesis in L5478YS cells // Mol. Pharmacol. 1985. - № 6. - P. 560-566.

251. Pratt J.R, Bowers N.G., Niederlehner B.R. Response of laboratory ecosystems to environmental stress of phenol // Arboretum. 1989. - Vol. 70. - № 3. - P. 161-173.

252. Prause N.J., Gordon D.C., Krizer P.D. Effects of low concentrations of oil accommodates in sea water on the growth of uni-algae marine phytoplankton culture // J. Fish. Res. Canada. 1976. - V. 33. - № 4. - P. 810-818.

253. Siron R., Giusti G., Berland B. Watersoluble petroleum compounds: chemical aspects and effects on the growth of microalgae // Sci. Total Environ. 1990. -V. 104. - №3.-P. 211-227.

254. Stass A., Horst W.J. Effect of aluminum on membrane-properties of soybean (Glucine max.) cells in suspension culture // Plant and Soil. 1995. - V. 171. - № l.-P. 113-118.

255. Stebbings P.E. Recovery of sat marsh in Brittany Sixteen months after heavy pollution by oil // Environ Pollut. 1976. - № 1. - P. 163-167.

256. Wagatsuma Т., Ishikawa S., Obata H. Plasma-membrane of younger and outer cells is the primary specific site for aluminum toxicity in roots // Plant and Soil. 1995.-V. 171.-№ l.-P. 105-112.

257. Willey J. Technical methods section. Allium-test plant test for toxicity assessment by measuring the mean root growth of onions // Environmental toxicology and water quality: an international journal. - 1993. - Vol. 8. - P. 461-470.

258. Yamasaki H., Uefiuji H., Sakihama Y. Bleaching of the red anthocyanin induced by superoxide radical // Arch. Biochem. Biophys. 1996. - V. 332. - P. 183-186.

259. Yamasaki H. Function of Colour // Trends in plant Science. — 1997. V. 2.1. P. 7-8.

Информация о работе

Масленко, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Борок, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние производных бензола (п-ксилол и ароматические кислоты) и 2-метил-1,3-диоксолана на водоросли и высшие растения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы