Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние норм азотных удобрений на белковый обмен в растениях картофеля

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мельникова, Ирина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. РАЗВИТИЕ КАРТОФЕЛЯ КАК ОСНОВА ЕГО ПРОДУКТИВНОСТИ

1.1. Онтогенез картофеля и соотношение отдельных его этапов

1.2. Влияние азота на продуктивность картофеля и механизм его действия в растении.

1.3. Обмен белков в растениях и его изменение в ходе онтогенеза. Влияние азотных удобрений на белковый обмен.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Краткие сведения по систематике и биологическим особенностям картофеля. Характеристика сорта Гатчинский

2.2. Методика закладки вегетационного опыта и уход за растениями.

2.3. Анализ растительных образцов и использованные методы анализа.

2.4. Статистическая обработка полученных результатов.

3. ДИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ В ХОДЕ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ

3.1. Влияние различных условий азотного питания на накопление азота

3.2. Влияние различных условий азотного питания на накопление фосфора и калия в растениях картофеля.

3.3. Вынос элементов питания из почвы вегетационных сосудов растениями

4. ВЛИЯНИЕ НОРМ АЗОТНЫХ УДОБРЕНИЙ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ В ХОДЕ ОНТОГЕНЕЗА.

5. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ НОШ АЗОТНЫХ УДОБРЕНИЙ НА БЕЛКОВЫЙ ОШЕН В РАСТЕНИЯХ КАРТОФЕЛЯ

5.1. Влияние норм азотных удобрений на содержание и фракционный состав белков

5.2. Влияние норм азотных удобрений на аминокислотный состав белков картофеля и его изменение в ходе онтогенеза.

5.3. Влияние норм азотных удобрений на активность пептид-гидролаз и её изменение в ходе онтогенеза.

6. ВЛИЯНИЕ НОШ АЗОТНЫХ УДОБРЕНИЙ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ КАРТОФЕЛЯ И КАЧЕСТВО ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ.

7. ОБСУВДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние норм азотных удобрений на белковый обмен в растениях картофеля"

В В Е Д Е Н И Е Одной из главных задач, поставленных ХХУ1 съездом КПСС перед биологической наукой, является повышение продуктивности сельскохозяйственных культур за счет создания новых высокоурожайных сортов, разработки новых технологических приемов их возделывания /I/. Решение этой задачи невозможно без углубления знаний о механизмах и закономерностях прохождения онтогенеза, без углубленного исследования влияния отдельных факторов на онтогенез сельскохозяйственных растений. Картофель является одной из наиболее ценных продовольственных культур Нечерноземной зоны. Современная агротехника, подбор сортов позволяют получать в передовых хозяйствах урожаи этой культуры до 24.,.30 т с одного гектара. Однако средние урожаи, получаемые в Нечерноземье, много ниже и в ряде случаев опускаются до 10...12 т с одного гектара. В Продовольственной программе СССР намечены конкретные вопросы, решение которых связано с повышением урожайности сельскохозяйственных культур и, в том числе, картофеля и улучшением качества получаемой продукции /2/. Для решения этих вопросов необходимо дальнейшее углубленное изучение биологии картофеля и, в частности, влияния условий выращивания на продуктивность и качество, и, особенно, действие минеральных удобрений на его урожайность. Для картофеля важнейшим этапом онтогенеза, определяющим реализацию генетической программы развития и, следовательно, и продуктивность, является этап клубнеобразования. Для заложения и роста клубней необходима целая СОВОКУПНОСТЬ факторов, глубокое знание которых позволило бы управлять процессом клубнеобразования, регул1фовать сроки закладки клубней, их количество, нарастание массы клубня. В настоящее время опытных данных для решения этих задач недостаточно. Одним из наиболее важных факторов, способных регулировать скорость прохождения отдельных этапов онтогенеза и влиять на формирование органов растения, является минеральное питание и, особенно, азот. Внесение все более высоких доз удобрений и, в частности, азотных удобрений, получает широкое распространение в сельскохозяйственной практике. Влияние оптимальных доз удобрений, вносимых под различные культуры, которые вызывают резкое увеличение продуктивности и улучшение качества продукции, изучается достаточно подробно, тогда как влияние высоких доз удобрений остается совершенно не изученным. Такое же положение наблюдается и в отношении исследования влияния азота, хотя известно, что высокие дозы удобрений способны вызывать снижение продуктивности, а, главное, ухудшение качества получаемой продукции. Именно изучение влияния высоких доз азотных удобрений жало бы возможность глубже понять механизм действия азота на онтогенез растений. Целью работы было исследование влияния ш1фокого диапазона доз азотных удобрений на белковый обмен картофеля сорта Гатчинский в ходе всего онтогенеза. Основная задача заключалась в том, чтобы выявить изменения, вызванные внесением высоких доз азотных удобрений, возникающие в белковом обмене. С другой стороны, ставилась задача найти такие показатели белкового обмена, которые, одновременно с этим, могли бы характеризовать рост и развитие растений. Таким показателем могла быть активность нейтральных (рН 7,8) пептвд-гвдролаз, локализованных в протоплазме, которая на ранних этапах онтогенеза оказалать тесно связанной со скоростью роста растений. Кроме того, в работе была предпринята попытка представить продуктивность растений картофеля, как конечный результат прохождения онтогенеза, в целом, и его ранних этапов, в частности. Так, были выявлены параллели в действии доз азотных удобрений на нарастание площади листовой поверхности растений на ранних этапах онтогенеза и числом закладывающихся клубней, мевду содержанием хлорофилла в листьях и накоплением крахмала в клубнях картофеля. Изучение влияния азота на белковый обмен в ходе онтогенеза, с одной стороны, и на прохозвдение отдельных этапов онтогенеза, с другой, позволило более четко представить роль азотных удобрений в усилении процесса клубнеобразования. Отсутствие замедления роста ботвы в начальные этапы клубнеобразования, очеввдно, явилось одной из главных причин снижения продуктивности картофеля при повышении доз внесенных азотных удобрений. Новизна работы заключается в том, что впервые было изучено влияние азота на фракционный состав белка и активность пептвд-гидролаз в растениях картофеля в ходе всего онтогенеза. В настоящее время глубокое понимание физиологических механизмов возможно только при изучении их в ходе онтогенеза и при объединении данных, полученных на разных уровнях исследования. Подход с этой точки зрения к изучению влияния азота на растения картофеля является новым. Именно при таком подходе открываются возможности дальнейшего изучения физиологических механизмов влияния уцобрений на продуктивность сельскохозяйственных культур и качество получаемой продукции, необходимые при разработке программирования урожаев.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мельникова, Ирина Евгеньевна

172 ВЫВОДЫ

1. Внесение двукратной нормы азотных удобрений вызывало резкое увеличение продуктивности картофеля по сравнению с контролем и фосфорно-калийным фоном. Дальнейшее увеличение нормы внесенного азота приводило к снижению продуктивности растений, глевным образом, за счет недоразвития заложенных клубней.

2. Внесение двукратной нормы азотных удобрений увеличивало содержание крахмала в клубнях на 1,3%, белка - на 0,1% и аскорбиновой кислоты - в 2 раза,по сравнению с контролем и вариантом с внесением десятикратной нормы азота. Существовала прямая связь между содержание хлорофилла в листьях картофеля в фазу бутонизации и накоплением крахмала в клубнях.

3. Высокие нормы азотных удобрений вызывают замедление роста и развития растений картофеля, которое наиболее четко проявляется на ранних этапах онтогенеза. Замедление роста было тем больше, чем выше была норма внесенных удобрений. У растений этих вариантов опыта отсутствовала приостановка роста надземной части, обычно совпадающая с началом клубнеобразования.

4. Оптимальная норма азотных удобрений - двукратная - способствовала более интенсивному нарастанию площади листовой поверхности в фазу интенсивного роста и фазу бутонизации.В листьях растений этого варианта опыта содержалось большее количество хлорофилла. Все это создавало возможность для получения большего количества продуктов фотосинтеза и создания градиентов их концентраций.

5. Изменения, полученные в содержании белка в отдельных фракциях, выделенных по растворимости, в зависимости от условий азотного питания носили только количественный характер. Данные по электрофоретическому разделению белка в ПАА-геле не подтверждают возможности новообразования белков при внесении повышенных норм азотных удобрений.

6. Норма внесенных азотных удобрений оказывала влияние на аминокислотный состав надземной части и клубней картофеля. Увеличение нормы до шестикратной вызвало увеличение содержания в надземной части растения таких аминокислот, как аспара-гиновая и глутаминовая кислоты, пролин, глицин, аланин,валин и лейцин, а в клубнях - аспарагиновой и глутаминовой кислот, треонина, серина и пролина. Наибольшее количество аминокислот было обнаружено в фазу интенсивного роста ботвы. По-видимому, эти изменения проходили преимущественно за счет пула свободных аминокислот.

7. Наиболее отзывчивы на норму внесенных азотных удобрений оказались нейтральные /рН 7,8/ пептид-гидролазы. Уровень суммарной активности их четко изменялся в зависимости от нормы азотных удобрений в верхней части стебля и листьях картофеля в фазу интенсивного роста и фазу бутонизации. Активность кислых пептид-гидролаз /рН 4,9/ не изменялась достоверно в зависимости от условий азотного питания в надземной части картофеля. В клубнях уровень суммарной активности этой группы ферментов был тем выше, чем выше была норма внесенных азотных удобрений.

8. Активность нейтральных пептвд-гидролаз в верхней части стебля, включающей конусы нарастания, была тесно связана со скоростью роста растений картофеля в фазу интенсивного роста. Активность их в листьях в фазу бутонизации зависела от условий азотного питания, с одной стороны, и определяла уровень накопления суммарного белка в формирующихся клубнях, с другой.

9. Условия азотного питания оказывают существенное влияние на белковый обмен, с одной стороны, и на рост и развитие растений картофеля, с другой. Активность нейтральных пептид-гвдролаз позволяет связать изменения в белковом обмене в этих условиях с ростом и развитием растений, а, в конце концов,с их продуктивностью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение влияния азота на рост и развитие растений картофеля позволяет не только определить, какие дозы азотных удобрений вызвают повышение урожайности этой культуры, но и понять механизм этого явления. В настоящее время в связи с интенсификацией сельскохозяйственного цроизводства и проблемой прогнозирования урожаев изучение механизма повышения продуктивности сельскохозяйственных культур при внесении минеральных удобрений приобретает особенно актуальное значение.

Необычайно велика роль азота в органообразовании у растений. Именно поэтому реализация генетического потенциала растительного организма находится в такой тесной и неразрывной связи с условиями минерального питания.

Глубокое понимание связи мевду условиями азотного питания и изменениями в метаболизме белка, возникающими в процессе их роста и развития, совершенно необходимы для объединения данных, полученных на организменном и молекулярном уровнях исследования. В свое время именно объединение данных по влиянию фотопериодической реакции на цроцесс клубнеобразования с гормональной теорией позволило сделать огромный шаг вперед в понимании механизма этого цроцесса и его регуляции. Выявление связи меящу ростом и развитием растений и белковым обменом поможет, в свою очередь, глубже понять процессы, регулирующие развитие растений.

Использование регуляции црохолщения отдельных этапов онтогенеза позволит более полно реализовывать генетический потенциал данного сорта или данной культуры, что откроет новые возможности для повышения цродуктивности этих растений. G другой стороны, более четкое понимание механизмов действия азота в растении даст возможность вносить азотные удобрения более рационально в ходе онтогенеза. Наиболее существенным цредстав-ляется тот факт, что задержка всхожести картофеля, замедление начальных этапов онтогенеза цри внесении повышенных норм азотных удобрений необходимо должны учитываться в той части СССР, где вегетационный период у растений может быть ограничен ранними заморозками.

Внесение повышенных доз азотных удобрений неизбежно потребует сочетания с такими способами обработки, которые способны вызвать искусственную остановку роста ботвы и, тем самым, переключать растения картофеля на клубнеобразование.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мельникова, Ирина Евгеньевна, Ленинград-Пушкин

1. Материалы ХХУ1 съезда КПСС. М.: Изд.политич.л-ры, 1981.223 с.

2. Продовольственная программа СССР на период до 1990 года имеры по её реализации. Материалы Майского Пленума ЦК КПСС 1982 года. - М.: Изд. Известия Советов народных депутатов СССР, 1982. - III с.

3. Агрохимия. М.: Колос, 1982. - 574 с.

4. Адамовская В.Г., Похиленко Л.И. Изменение активности протеолитических ферментов в зерновке при созревании в условиях поля и фитотрона. Протеолитические ферменты и их ингибиторы в семенах зерновых и зернобобовых культур. - Одесса, 1982, с.28-33.

5. Александрова Л.Н., Найденова 0.А. Лабораторно-практическиезанятия по почвоведению. Л.: Колос, Ленинградское отделение, 1976. - 280 с.

6. Алехина Н.Д., Ширшова Е.Д., Кенжибаева С.С. Изменение активности ферментов, участвующих в усвоении азота, в корнях при пониженной температуре. В сб.: Азотный и белковый обмен растений. - Тбилиси, 1978, с.37-38.

7. Альсмик П.И. Кривые роста картофеля. Минск, 1933. - 76 с.

8. Альсмик П.И., Амбросов А.Л., Вечер А.С. и др. Физиологиякартофеля. М.: Колос, 1979. - 272 с.

9. Андреева Н.С. Структура и функции кислых протеиназ. Всес.симпоз. Макромолекулы клетки. Структура, функции, взаимодействие. М., 1979, с.38.

10. Аникиев В.В., Миллер М.С., Савицкая Н.Н. и др. Летняя практика по физиологии растений,-М.: Просвещение, 1973.197 с.

11. Баранникова З.Д. Влияние гибберелина на развитие озимойржи. Записки ЛСХИ. - Л., 1974, т.232, с.14-23.

12. Баранникова З.Д. Температурные условия прохождения онтогенеза у сельскохозяйственных растений. Автореф. докт.дисс. - Л.-Пушкин, 1971. - 44 с.

13. Баранникова З.Д., Быков О.Д., Гудкова Т.И. и др. Влияниетемпературных условий на поглощение и передвижениев растениях яровой пшеницы в период гаметогенеза.-Записки ЛСХИ. Л., 1980, т.394, с.100-108.

14. Баранникова З.Д., Гудкова Т.И. Физиолого-цитологические исследования причин стерильности растений в условиях неблагоприятных температур. Л.-Пушкин, 1981. - 12 с.

15. Баранникова З.Д., Козлов Г.И. Критический период в онтогенезе овса по отношению к температурным условиям. -Записки ЛСХИ, Л., 1975, т.282, с.3-10.

16. Боннер Д. Молекулярная биология развития. М.: Мир, 1967.179 с.

17. Брысозовский И.И., Шестель А.А. Эффективные дозы удобрений.

18. Картофель и овощи, 1983, II, с.12-13.

19. Брянцева З.Н. Изменение метаболизма белка в связи с регуляцией роста у растений пшеницы. В сб.: Азотный и белковый обмен растений. - Тбилиси, 1978,с.72-73.

20. Букасов С.М. Картофели Южной Америки и их селекция и использование. По материалам экспедиции ВИР в Центральную и Южную Америку в 1925-1928 гг., обработ.институтом в 1928-1932 гг.-Л., ВИР, 1933. 192 с.

21. Букасов С.М., Камераз А.Я. Селекция и семеноводство картофеля. Л.: Колос, 1972. - 360 с.

22. Бурень В.М. Азот как фактор регуляции органообразования урастений. Л.-Пушкин, 1981. - 14 с.

23. Бурень В.М., Абдель Азиз Али Сакр. Содержание белка и активность цротеолитических ферментов в листьях пшеницы при различных нормах азотных удобрений. В сб.: Повышение плодородия почв и урожайности-Л., 1982, с. 2735.

24. Бурень В.М., Иванова А.И. Динамика протеолитической активности в листьях пшеницы в зависимости от условий азотного питания. В сб.: Повышение плодородия почв и урожайности сельскохозяйственных культур. - Л., 1982, с.48-56.

25. Варицев Ю.А., Плешков Б.П. Активность и состав цротеолитических ферментов *ф0В0й пшеницы в процессе созревания при различных условиях азотного питания. Изв.ТСХА, 1976, 6, с.89-96.

26. Веденяпин Г.В. Общая методика экспериментального исследования и обработки опытных данных. М.:Колос, 1967. -159 с.

27. Верзилов В.Ф. Роль регуляторов роста в дифференциации цветочных почек у яблони. В сб.: Фитогормоны в процессах роста и развития растений. - М.: Наука, 1974, с.3-17.

28. Вечер А.С., Гончарик М.Н. Физиология и биохимия картофеля.

29. Минск: Наука и техника, 1973. 263 с.

30. Вовчук С.В. Характеристика протеолитических ферментов зерна ячменя. В сб.: Протеолитические ферменты и их ингибиторы в семенах зерновых и зернобобовых культур.-Одесса, 1982, с.20-27.

31. Вовчук G.B., Левицкая А.П., Адамовская В.Г. и др. Изучениепротеолитических ферментов зерна пшеницы и ячменя. -В сб.: Азотный и белковый обмен растений. Тбилиси,1978, с.40-41.

32. Воробьев В.А., Пигарева Т.И. 0 роли температуры и влажности почвы в усвоении азота бобовыми растениями и формировании урожая. Физиол.уст.растений к низким температурам и заморозкам. - Иркурск, 1980, 166, с.52-63.

33. Гаврилюк И.П. Белковые маркеры и их использование в прикладной ботанике, генетике и селекции. Вестн.с.-х.наук,1979, № 8, с.146-150.

34. Гаврилюк И.П. Иммунохимические исследования белков гороха.

35. Автореф.канд.дисс. Уфа, 1966. - 17 с.

36. Гаврилюк И.П. Иммунохимический анализ растительрых белковв связи с селекцией на качество. В сб.: Растительные белки и их биосинтез. - М.: Наука, 1975, с.31-38.

37. Гаврилюк И.П. Иммунохимия и электрофорез в генетическоманализе исходного и селекционного материала. (Семинар Ленинград).- Вестник с.-х.науки, 1975, № 8, с.136-138.

38. Гаврилюк И.П., Сатбалдина С.Т. Белки семян бобовых, их состав и специфичность (по данным иммунохимического анализа). Тр. по прикл.бот., ген. и селекции, 1973, т.52, в.1, с.107-135.

39. Гленько А.К. 0 некоторых особенностях в азотном питаниияровой пшеницы при действии заморозков. Физиол.устойчивости растений к низким температурам и заморозкам. - Иркутск, 1980, 116, с.27-51.

40. Гончарик М.Н. Влияние экологических условий на физиологиюкультурных растений. Минск: Изд. АН БССР, 1962.246 с.

41. Гребень В.В. Влияние условий минерального питания на рост,обмен веществ и урожай картофеля. Автореф. канд. дисс. - Жодино, 1967. - 26 с.

42. Дорогова В.Б., Качаева А.А., Шипилова Е.А. Оцределение аминокислот в смеси методом реакционной газожидкостной хроматографии. Журнал аналитич.химии., 1977, 32, № 7, с.1465-1467.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. - 336 с.

44. Дунаевский Я.Е., Белозерский М.А. 0 природе изменчивостиактивности протеолитических ферментов (БАЛА-аз) в прорастающих семенах гречихи.-Биохимия, 1980, 45, № 5, с.908-911.

45. Дунаевский Я.Е., Емцева И.В., Белозерский AM.А. Изучениепротеолитических ферментов (ЕАПА-аз) из семян гречихи и ржи. В сб.: Азотный и белковый обмен растений.-Тбилиси, 1978, с.76-77.

46. Евстигнеева З.Г. Ассимиляция аммиака и его регулирующаяроль в азотном метаболизме растений. Автореф.дисс. на соиск.уч.степ.докт.биол.наук. - М., 1979. - 55 с.

47. Евстигнеева З.Г. Регуляция синтеза и активности ферментоврастений в метаболизме азота. Обменные процессы и их регуляция у растений и животных. - Саранск, 1980, с.82-84.

48. Егорова М.Ф., Оулонщж/А-Я Семеноводство картофеля в Северо-западной зоне РСФСР. Л.: Лениздат, 1972.-147с.

49. Замотаев А.И. Прогрессивная технология возделывания и уборки картофеля. М.: Московский рабочий, 1975. - 110с.

50. Каверзнева Е.Д. Химия протеолитических ферментов. Материалы Всес. симпоз. по химии протеолитич.ферментов.-Вильнюс, 1973. 172 с.

51. Картофель. Минск: Ураджай, 1972. - 448 с.

52. Кефели В.И. Взаимодействие фитогормонов и природных ингибиторов при росте растений. Физиология растений, 1971, т.18, в.З, с.614-630.

53. Кефели В. И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.;1. Наука, 1974. 253 с.

54. Кефели В.И. Рост растений. М.: Колос, 1973. - 119 с.

55. Кефели В.И. Рост растений и цриродные регуляторы. Физиология растений, 1978, т.25, в.5, с.975-989.

56. Конарев А.В., Вилкова Н.А. К вопросу об идентификации,компонентном составе и функционировании систем ингибиторов протеиназ у пшеницы. Сельскохозяйственнаябиология, 1984, № 9, с.39-43.

57. Конарев А.В., Гаврилгок И.П. Ццентификация альбумина 0,19 вбелках зерна пшеницы и других злаков. Биохимия, 1978, т.43, в.1, с.28-33.

58. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. - 351 с.

59. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.:1. Колос, 1983. 320 с.

60. Конарев В.Г. Белки как генетические маркеры в изучении природы и происхождения культурных растений. Тр. по прикл.бот., ген. и селекции, 1979, т.63, в.3,с.3-8.

61. Конарев В.Г. Влияние недостаточного питания на содержаниеи характер распределения нуклеиновых кислот в связи с процессами роста и тканевой дифференцировки у растений. Ин-т физиол.раст. им.К.А.Тимирязева. Труды, 1954, т.8, в.2, с.299-311.

62. Конарев В.Г. Проблема пищевой и кормовой ценности растительных белков. В сб.: Растительные белки и их биосинтез. -М.: Наука, 1975, с.5-20.

63. Кондратьев М.Н., Химина Е.Г., Третьяков Н.Н. Динамика поглощения катионов и иона нитрата корнями кукурузы,-Пробл.химиз. и мелиор. М., 1981, с.53-58.

64. Король А.Н. Газохроматографический анализ продуктов разложения белков и нуклеиновых кислот. Успехи химии, 1977, 46, № 12, с.2264-2291.

65. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. М.:Наука, 1972.527 с.

66. Кршценко В.П., Плешков Б.П. Фракционный и аминокислотныйсостав средне- и труднорастворимых белков зерна ржи.-Известия ТСХА, 1981, № 2, с.101-102.

67. Кузьменко В.А. Физиологические основы управления клубнеобразованием у картофеля. Автореф.канд.дисс.- М., 1982. - 13 с.

68. Культурная флора СССР. IX. Картофель. Л.:Колос, 1971.447 с.

69. Куперман И.А. К характеристике механизмов адаптации высшихназемных растений к условиям азотного питания. Авто-реф. кацд. дисс. - Новосиб1фск, 1967. - 32 с.

70. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа,1977. 281 с.

71. Куперман Ф.М. Морфофизиологическая изменчивость растений вонтогенезе. Лекция из курса "Биология развития растений". М.: Изд. МГУ, 1963. 64 с.

72. Куперман Ф.М. Теория индивидуального развития и пути управления природой организма. М.: Изд. МГУ, I96I.-56 с.

73. Куперман Ф.М. Теория индивидуального развития и пути управления природой организма. М.: Изд. МГУ, 1962.68 с.

74. Купревич В.Ф. Физиология больного растения. М.-Л.: Изд.1. АН СССР, 1947. 299 с.

75. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука,1976. 619 с.

76. Лабораторное руководство по хроматографическим и смешаннымметодам. М.: Мир, 1982. - 400 с.

77. Лебедев С.И., Нагорная Р.В., Савченко Н.П. Роль элементовминерального питания в аминокислотном и белковом обмене у кукурузы. В сб.: Азотный и белковый обмен растений, 1978, с.108-109.

78. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968.494 с.

79. Лихолат Т.В., Константинова О.Б. Особенности влияния фитогормона ауксина на белковый состав мембран митохорзд-рий. Рост растений и пути его регулирования. - М.: Наука, 1980, с.13-19.

80. Лорх А.Г. Экологическая пластичность картофеля. М.: Колос,1968. 30 с.

81. Марданов А.А., Самедова А.Д., Салаева Х.Л. Рост и формирование корней тыквы ( Сцсиг8е>£зреро L. ) в зависимости от азотного питания. Физиология растений, 1979, 26, № 6, с.1163-1171.

82. Марчюкайтис А.С., Аушюрене Г.А., Жеменас И.А. Действие фитогормонов на белково-нуклеиновый обмен в растениях.-В сб.: Азотный и белковый обмен растений. Тбилиси, 1978, с.80-81.

83. Мауэр Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в полиакриламидном геле. М.: Мир, 1971. - 247 с.

84. Меликова О.Ф., Гулиева Э.Д., Абуталыбов М.Г. и др. Изменение ультраструктуры клеток корней растений при дефиците азота. 11-я Всес.конф. по электронной микроскопии. - Таллин, 1979. Тез.докл., т.2. - М.', 1979, с.149. .

85. Меркис А.И., Новицкенс Л.Л., Дарчинавичене Ю.В. Комплексы-индолилуксусной кислоты с белками и нуклеопротеи-дами у крестоцветных растений и возможная их роль в процессах роста. В сб.: Азотный и белковый обменрастений. Тбилиси, 1978, с.81-82.

86. Метлицкий Л.В., Кораблева Н.П. Биохимия покоя запасающихорганов растений. М.: Наука, 1965. - 92 с.

87. Методические указания по оцределению азота нитратов и нитритов в почве, природных водах, кормах и растениях.-Центр.ин-т агрохим.обслуживания (ЦИНАО). М., 1981.55 с.

88. Методы биохимического анализа растений.-Л.: Изд. ЛГУ,1978. 192 с.

89. Методы биохимического исследования растений. Л.: Колос,1972. 456 с.

90. Миллер M.G., Савицкая Н.Н. Практические занятия по физиологии растений. Л., 1974. - 158 с.

91. Михайлов Н.М. Имитационное модел1фование динамики азотав растениях.- Теор. основы и количеств.методы программирования урожаев. Сб. тр. по агроном, физиол.-Л., 1979, с.76-82.

92. Молекулярные механизмы усвоения азота растением. М.:1. Наука, 1983. 263 с.

93. Молявко А.А. Густота посадки и масса клубней. Картофельи овощи, 1984, 4, с.9.

94. Мосолов В.В. Протеазы растений и их ингибиторы. В сб.:

95. Азотный и белковый обмен растений. Тбилиси, 1978, с.21-23.

96. Мосолов В.В. Протеолитические ферменты. М.:Наука, 1971.414 с.

97. Мосолов В.В. Растительные белки ингибиторы ферментов.

98. В сб.: Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975, с.172-184.

99. Ничипорович А. А. Фотосинтез и вопросы интенсификации сельского хозяйства. М.: Наука, 1965. - 48 с.

100. Ничипорович А.А. Фотосинтез и урожай. М.: Знание, 1966.48 с.

101. Новиков В.А. Особенности онтогенеза и клубнеобразованияу картофеля. Записки ЛСХИ. - Л., 1969, т.139, в.З, с.31-57.

102. Новиков В.А., Баранникова З.Д. Критический период в онтогенезе кукурузы по отношению к интенсивности света.-Докл. АН СССР, 1950, т.76, № 6, с.937-940.

103. Оглуздин А.С. Геномный анализ ввдов картофеля по белкамклубней. Автореф.канд. дисс.- Л., 1980. - 22 с.

104. Павлова А., Кьдрев Т. Влияние на азотно подъранване върхубелтьчного съдержания на пшенични зърне. I. Изменение във фракционния състав.- Физиол. на раст. София, 1980, т.5, с.170-174.

105. Палилов Е.В. Содержание нитратов в клубнях. Картофель иовощи, 1983, II, с.14.

106. Петербургский А.В. Агрохимия и физиология питания растений.

107. М.: Россельхозиздат, 1981. 184 с.

108. Петербургский А.В. Корневое питание растений. М.: Россельхозиздат, 1964. 254 с.

109. Петербургский А.В. Практикум по агрономической химии.1. М.: Колос, 1968. 496 с.

110. Петербургский А.В., Шафран С.А. Действие простых и комплексных удобрений на озимую пшеницу и картофель -Докл. ТСХА, 1969, т.II, в.149, с.14-17.

111. Писарев Б.А., Коновальцев А.А. Удобрения и качество интенсивных сортов. Картофель и овощи, 1983, № 4, с.10.

112. Писаренко Б.А., Трофимец Л.Н. Семеноводство картофеля,

113. М.: Россельхозиздат, 1982. 239 с.

114. Плешков А.С. Влияние удобрений на протеолитические ферменты озимой пшеницы. Автореф. канд. дисс. - М.; 1982. - 16 с.

115. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений.-М.:

116. Колос, 1980. 495 с. №. Плешков Б.П. К вопросу о влиянии азота, фосфора и калияна обмен веществ и урожай картофеля. Автореф. канд. дисс. - М., 1953. - II с.

117. Плешков-Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос,1976. 256 с.

118. Плешков Б.П. Условия питания и аминокислотный состав растений. Автореф. докт. дисс. - М., 1966.-49 с.

119. Плешков Б.П., Лисянский В.Г. Влияние условий азотного питания на содержание белка и его качество в зерне высоко- и низколизиновых ячменей. В сб.: Азотный и белковый обмен растений. - Тбилиси, 1978, с.86.

120. Полевой В.В. Системы регуляции у растений. Вести ЛГУ,1981, № 21, с.106-109.

121. Полевой В.В. Физиология и биохимия действия ауксина и гибберелина. Автореф. канд. дисс.- Л., 1969,-50 с.

122. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд. ЛГУ, 1982. - 248 с.

123. Помазкина Л.В., Паршина Г.М., Петрова И.Г. Влияние пониженной температуры почвы в начале вегетации на питание яровой пшеницы азотом почвы и удобрений.-Физиол.устойчив.растений к низким температурам и заморозкам. Иркутск, 1980, 169-170,с.148-158.

124. Почвоведение. М.: Колос, 1975. - 496 с.

125. Продуктивность и химический состав полевых культур БССР.

126. Минск: Наука и техника, 1974. 124 с.

127. Протеолитические ферменты и их ингибиторы в семенах зерновых и зернобобовых культур. Сб.:научных трудов. -Одесса, 1982. - 80 с.

128. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР.

129. М.: Изд. АН СССР, 1945. 196 с.

130. Прянишников Д.Н. О химизации земледелия и правильных севооборотах. М.: Знание, 1965. - 47 с.

131. Разумов В.И. Влияние переменной продолжительности дня наклубнеобразование. Тр. по прикладной бот., ген. и селекции, т.27, в.5. - I., 1931, с.3-46.

132. Разумов В.И. Морозоустойчивость некоторых видов картофеля. Тр; по прикл. бот., ген.,и селекции, серия III, № 6, 1935, с.221-226.

133. Разумов В.И. О вегетативном периоде растений. Тр. поприкл. бот., ген. и селекции. Социалистическое растениеводство, 1935, № 15, с.15-38.

134. Растениеводство. М.: Колос. - 432 с.

135. Ротмистров В.Р. Район распространения корней однолетнихкультурных растений /Одесское опытное поле за 1907 год/. Жзфнал опытной агрономии, 1908, т.9, № I.

136. Рубцова М.С., Кузнецова Т.Н. Действие азотных удобренийна разность потенциалов колоса пшеницы и поступление азота в зерне. Биохимия и,биофизика транспорта веществ у растений. Горький, 1979, с.50-55.

137. Рудова Т.О., Семененко В.Е. Изменение протеолитическойактивности в клетках хлореллы при перестройке биосинтеза, вызываемого азотным голоданием. В сб.: Азотный и белковый обмен растений. - Тбилиси, 1978, с.62.

138. Свердлова Е.А. Активность каталазы в листьях и корневойсистеме картофеля при недостаточном и избыточном увлажнении. В сб.: Влияние разной влажности почвы на физиологию культурных растений. - Л., 1977, с.61-6:4.,

139. Свердлова Е.А. Клубнеобразование и реакция картофеля нанеблагоприятное увлажнение почвы /избыток влаги, затопление/. Автореф. канд. дисс.- Л., 1976. - 31 с.

140. Сепп Ю.В., Тооминг Х.Г. Использование климатических ресурсов для получения высокой продуктивности картофеля / на примере Прибалтики/.-Сельскохозяйственная биология, 1984, № 9, с.26-31.

141. Синицын Г.И., Рябцев В.Н. Поступление азота в растенияразличных сортов картофеля.- Записки ЛСЖ. Гумус и азот в почвообразовании и земледелии Нечерноземной зоны РСФСР.- Л., 1983, с.28-33.

142. Специальный,практикум по биохимии и физиологии растений.

143. Томск: Изд.Томского университета, 1966. 100 с.

144. Справочник агрохимика. М.: Россельхозиздат, 1980.-286 с.

145. Ситник-KiM., Мусатенко Л.И., Богданова Т.Л. Физиологиялиста. Киев: Наукова думка, 1978. - 392 с.

146. Товмасян Т.А. Изучение взаимодействия между азотом, фосфором и молибденом в питании растений. Автореф.канд. дисс. - М., 1974. - 18 с.

147. Томсон Л.М., Треу Ф.Р. Почвы и их плодородие. М.: Колос, 1982. - 462 с.

148. Третьяков Н.Н. Вопросы программирования урожаев кукурузы.-В сб.: Программирование урожаев сельскохозяйственных культур. М., 1975, с.168-173.

149. Третьяков Н.Н., Ренек В.Е. Азотное питание и качество урожая. Кукуруза, 1965, № 5, с.7-8.

150. Турчин Ф.В. Азотное питание растении и применение азотных удобрений. М.: Колос, 1972. - 336 с.

151. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л.; Гидрометиздат, 1982. - 144 с.

152. Филиппович Ю.Б., Егорова Т.А., Севастьянова Г.А. Практикум по общей биохимии.- М.: Просвещение, 1975.-318 с.

153. Флора СССР. ХХП. М.".-Л.: Изд. АН СССР, 1955. - 859 с.

154. Хавкин Э.Е. Индуцированный синтез ферментов в процессах роста и морфогенеза растений. М.: Наука, 1969.-168 с.

155. Хавкин Э.Е. Формирование метаболических систем в растущих клетках растений. Новосибирск.:Наука,1977. - 221 с.

156. Хавкин Э.Е., Зеленева И.В. Синтез ферментативных белков в прорастающих семенах кукурузы. В сб.: Растительные1 белки и их биосинтез. - М.: Наука, 1975, с.244-250.

157. Хоменко А.Д., Зражевский М.Н., Нижко В.Ф. и др. Пути регуляции условий корневого минерального питания растений. Физиол. и биохим. культурных растений, 1979,11, Ш 5, с.448-459.

158. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. М., 1937. - 200 с.

159. Чайлахян М.Х. Гормоны цветения растений. Ботанич.журнал,1972, т.55, № 7, с.913-927.

160. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высшихрастений. М.: Изд. АН СССР, 1958. - 79 с.

161. Чайлахян М.Х. Факторы генеративного развития растений.

162. Тимирязевские чтения. М., 1964. - 57 с.

163. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная регуляцияклубнеобразования у растений. М.: Наука,1984.-72 с.

164. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире.1. Ереван, 1955. 53 с.

165. Чайлахян М.Х., Аксенова Н.П., Кефели В.П. О терминологиионтогенеза растений. М.: Наука, 1973. - 38 с.

166. Широбокова Д.С. Действие //, Р, К и микроэлементов на пигментный состав листьев картофеля. Научн.тр.Курского пед.ин-та. - Курск, 1981, 212, с.55-61.

167. Эль Лабан Таха. Изучение азотного и углеводного обменариса при различной обеспеченности растений азотом и фосфором. Автореф. канд. дисс.- Краснодар,1981.-25 с.

168. Юдин Ф.А. Методика агрохимических исследований. М.:1. Колос, 1980. 366 с.

169. Anson H.L. Carboxypeptidase. 11. Q^e partial purificationof procarboxypeptidase. J. Gen. Physiol., 1938, vol. 22, N 1, p. 79-89.

170. Anson M.L. The purification of catepsin. J. Gen. Phisiol.,1940, 23, p. 695-697.

171. Angelide s K.J,, Pink A.L. Mechanism of thiol protease ca^ta—'lys--is : detection and stabilization of a tetrahedral intermediate in papain catalysis. Biochemistry., 1979, 18, n 11, p. 2363-2369.

172. Ainous I.L., Benevides N.B., Freitas A.L.P. Proteolytic activities in seeds of Vigna unguiculata (L.) Walp. Biol.plant., 1981, 23, N. 2, p. 133-140.

173. Baumgartner В., Chrispeels M.G. Control of protease formation and reserve protein metabolism in the colyledons of mung bean seedlings. Abh. Akad. Wiss. DDR. Abt. Math. Naturwiss Techn. 1978, U 4, p. 115-124.

174. Brab^r J.M. Catalase and peroxidase in primary bean leaves during development and senscence. Z. Pflanzenphysiol.,1980,97, N 2, p. 135-144.

175. Brenan' Т., Rychter A., Frencel G. Activity of enzyme involved in the turnover of hydrogen peroxide during fruit senscence. -Bot. Gaz., 1979, 140, N 4, p. 384-388.

176. Champing M.-L., Talauizte A.' Photosynthutes translocation and metabolic fate in relation to nitrogen nutrition in weat seedlings. 5-th Int. Congr. Photosynth. Halkidiku., 1980,Abstr. 1980, s.v., s.a., p. 108.

177. Dean R.T. Proteolysis in lysosome.-Hoppe-Seyler1s Zeit-schrift fur Physiol. Chemie. 1979, 360, N 4, p. 491-492.

178. Doi Etsushizo, Shibata Daissuke, Matola Terygoshi et al. Evidence for the presense of two types of acid proteinases in germinating seeds of rise.-Agr. and Biol. Chem., 1980, 44, N 2, p. 435-436.

179. Dujnen P. Th. V., Thole Th., Hoi Y/.G.J. On the role of the active site helix in papain an abinito molecylar orbital study,-Biophys. Chem., 1979, If 3, p. 272-280.

180. Gasparikova 0., Psenakova Т., Niznaska A. Ulova korenov kukurice pri asimilacii anorganickeho dusika.-Acta bot.Slovaca., 1978, A 4, p. 243-253.

181. Genkel j.h., sinaeve j. Determination of total nitrogen in plant material with Nessler's reagent by continuous flow analysis.-Analyst . , 1980, 105, N 1257, p. 1199-1203.

182. Gepstein S., Ilan I. Evidence for the involvement of cyto-kinins in the regylation of proteolytic activity in cotyledons of germinating beans.-Plant and Cell Physiol., 1980, 21, N 1, p. 57-63.

183. Goyal A., K., Bojal B.D. Genetic diversity of protease activity in some rase varieties in relation to gibberelic acid. -Compart. Physiol, and Ecol., 1979, 4, N 4, p. 251-253.

184. Gunasena H.P.M., Harris P.M. The effect of CCC, .nitrogen and potassium on the growth and yield of two varieties of potatoes. J. Agr. Sci., 1971, 76, N 1, p. 33-52.

185. Gunasena H.P.M., Harris P.M. The effect of CCC and nitrogen on the growth and yield of the second early potato variety Craig's Rogal.-J.Agr.Sci.,1969,73, N 2, p. 245-259.

186. Hansen S.E. Experiments with .planting distances tuber sizes and GA treatment in potatoes. Tidsskr. planteavl., 1973, 77,1. N 1,( p. 61-70.

187. Hartmann T. Metabolism of drganic N-compounds. Ammonium assimilation and amino asid metabolism.-Prog. Bot., 1979, 41, p. 83-92.

188. Kay J. Regulation of proteolysis implications for the control of protein breakdown within the cell.-Biochem.Soc.Trans., , 1980, 8, N 44, p. 415-417.

189. Klenk Ы.-D. Proteolisis, a determinant for virus pathogenicity. Hoppe-Seyler*s Z. Physiol. Chemie., 1979, 360, N 4, p. 489-500.

190. Kochanowska K., Roszkowska W., Worowski K., Kwasne proteazy bulw ziemniaka i ich inhibitory.-Bromatoli i chem. toksykol., 1979, 12, N 3,: p. 207-210.

191. Lichtenfeld С., Mantenffel R., Milntz K. et al. Ghanges in proteolytic activity and protein pattern during germination of field beans (Vicia fabe L.). Abt. Akad. Wiss. DDR, Abt. Math. Naturwiss. Techn., 1978, N 4, p. 163-164.

192. Loren M., Ketaki D., Abrahan M. Germination of weat embryos and the transport of aminoasids into a protein synthesis precursor pool.- Plant Physiol., 1982, 70, N 1, p. 67-73.

193. Lowry 0., Rosehrough N., Tarr A. et al. Protein measurement with the Folin phenol reagent.-G. Biol. Chem., 1951, 193, p.265-275.

194. Martin p. Redistribution of nitrogen in young bush bean plants (Phaseolus Vulgaris li.). -Z. Pflanzenphysiol., 1982, 105» N 5, p. 457-465.

195. Michael L., Mulkey Т., Vesper M.Jo. Auxin action on proton . influx in corn roots and its correlation with growth.- Planta.1980, 148, N 5, p. 510-512.

196. Mikola J., Salmia M.A., Nyman S. Assy, and properties of pine seed proteinases.- Abh. Akad. Wiss. DDR. Abt. Math. Natur-wiss. Techn., 1978, N 4, p. 161.

197. Minamikawa T. Hydrolytic enzyme of storage component in cotyledons of germinating Phaselus mungo seeds.- The Bot. Mag. Todyo, 1979, 92, N 1025., p. 1-12.

198. Minamikawa Т., K-oshiva T. Histochemical studies on mobilization of germinating Phaseolus mungo seeds.- The Vot. Mag. Tokyo, 1979, 92, N 1028, p. 325-332.

199. Moureaux T. Protein breakdown and protease properties of germinating maize endosperm.- Phytochemistry, 1979, 18, N 7, p. 1113-1117.

200. Murray D.R., Peoples M.B., Waters S.P. Proteolysis in the axis of the germinating pea seed. 1. Changes in protein degrading enzyme activities of the radicle and primary root.- Planta, 1979, 147, N 2, p. 111-116.

201. Nooman K.D. Proteolytic modification of sell surface macro-molecules: mode action in stimulating cell growth.- Curr.Topics. Membranes and Transp.New York, 1978, N11, p. 397-461.

202. Perl M., Luria I., Gelmand H. Biochemical changes in sorgum seeds affected by acseleraed aging.- J. Exp. Bot., 1978, 28,1. N 109, p. 497-509.

203. Pirie N.W. Leaf protein: its agronomy, preparation, quality and use.- Oxford, 1971, 232 p.

204. Pitt D. Changes in the subcelluler location of catalase and O-diphenoloxidase during infection of potato tubers by Phytoptora erytroseptica.- Troms. Brit. Mical. Soc., 1975, 65, N 1, p. 91-100.

205. Preston K.R., Kruger G.E. Physiological control of exo-and endoproteolytic activities in germinating weat and their relationship to storage protein hydrolysis.- Plant Physiol.,1979, 64, N 3,. p. 450-454.

206. Radin J.V/., Boyer J.S. Control of leaf expansion by nitrogen nutrition in sun flower plant.- Plant. Physiol., 1982, 69, N 4, p. 771-775.

207. Santarius К., Belitz H.-D. Proteinase activity in potato plants.- Planta, 1978, N 2, p. 145-153.

208. Sugiyama N., Sugiyama T. Enhanced activity of proteinase in nitrogen-deficient maize and wheat plants.- Soil Sci. and Plant Nutr., 1979, 25, N 3, p. 349-356.

209. Vaughan D.N., Womach Ivl., Smith R.T. et al. Protein quality of rice as affected by application of nitrogen fertilizes.

210. J. Arg. and Eood Chem., 1980, 28, N 5, p. 894-896.

211. Weawer R.W., Morris D.R. Mobilization of labelled N in soybean leaves during early poolfill.- J. Plant. Nutr., 1982, 5, N 9, p. Ю99-1Ю8.

212. Weaver Ы. et al. Potato composition. 3. tissue selection and its effectson total nitrogen, free amino asid and enzyme activity (Polyphenolase, monophenolase, peroxidase and catalase) Am. Potato J., 1978, 55, N 6, p. 319-331.

213. Winkel V., Sckdn W.J. Aminoacid composition on the kernel proteins in barley resulting from nitrogen fertilization at different stages of development.- L. acker.- und Pflanzenban, 1980, 149, N 6, p. 503-512.