Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние низкомолекулярных жирных кислот С7-С9 на энергетические и синтетические процессы в организме животных

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Влияние низкомолекулярных жирных кислот С7-С9 на энергетические и синтетические процессы в организме животных"

РГ6

а / п

і

У кониська Академія аграрних наук Імстіпу і <)іі:полсл ії і біохімії тііарин

На правах рукопису

Єлісєєва

Ольга Петрівна

Вплив низькомолекулярних жирних КИСЛОТ С7-С9 на енергетичні і синтетичні процеси в організмі тварин

03. 00. (М - біохімія

Автореферат

дисертації на здобуття наукоиого стуиспя кандидата біологічних наук

Львів - 1996

Дисертацією є рукопис Робота виконана в:

Інституті фізіології і біохічії тварин УААН і Львівському державному медичному інституті

Наукові керівники:

' доктор біологічних наук, професор академік УАМБН Тимочко Михайло Фсщюаич

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор ' Янович Вадим Георгійович

доктор біологічних наук, професор Скорахід Володимир Йосипович

доктор медичних наук, професор Гонський Ярослав Іванович

Провідна організація:

Інститут біохімії ім. О.В. Палладіна НАНУ

Захист дисертації відбудеться: " £/ " 1996 року

в год, на ■засіданні спеціалізованої вченої ради при Інституті

фізіології і біохімії тварин УААН (290034 м. Львів, вул. В. Стуса, 38)

З дисертацією можна озшійомитися в бібліотеці інституту фізіології і біохімії тварин УААН

Автореферат розісланий "X" ' 1996 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, доктор сільськогосподарських науі

Я.І. Кирилів

Актуальність проблеми. Проблема підвищення адаптивних можливостей живого організму на сьогоднішній день особливо актуальна. В більшості наукових досліджень стверджується, що адаптація е процесом перебудови функціональних систем, в результаті якої підвищується структурно-енергетичний потенціал та адаптивні резерви організму.

Фізико-хімічні дослідження адаптаційних процесів показують, що у механізмі їх формування вирішальну роль відіграє активація енергетичного обміну, яка розвивається у відповідь на дію різноманітних ендогенних та екзогенних подразників і реалізується на всіх рівнях інтеграції організму.

Необхідно відмітити, що адекватну активацію енергетичного обміну можуть забезпечити тільки такі подразники, на дію яких організм відповідає реакцією метаболічної адаптаційної перебудови. Відповідні оптимальні впливи не провокують розвиток патологічного стресу, але є достатніми для створення фізіологічного напруження в організмі. На думку Аршавського, саме від адекватного впливу залежить формування реакцій "індукції надлишкового анаболізму", які лежать в основі онтогенетичного розвитку організму [Аршавсыаш И.А., 1982].

За останні роки появилась значка кількість робіт, в якпз встановлено, що комплекс оптимальних реакцій організму на адекватні впливи різноманітної природи однотипний і завжди проявляється через зміни енергетичного обміну, які опосередковуються дією катехоламінів, що з чгссм змінюється домінуванням кортикостероїдів, ацетилхоліну та серотоніну. Суттєвим процесом впливу такої послідовності гормонів є перерозподіл енергетичних ресурсів в мітохондріях (МХ), де інтенсивність і потужність реакцій перетворення енергетичних субстратів та їх висока спряженість є визначальними в підтриманні активних катабо-лічних і анаболічннх процесів [Копдрашоза М.Н., 1974; Тиыачко М.Ф., 1992].

Однак на сьогоднішній день окремі закономірності змін реакцій МХ під час дії різпих факторів вивчені недостатньо. Особливо мало уваги приділено дослідженням адаптивної ролі метаболітів, перш за все таких, які є модуляторами енергетичного МХ-пого обміну. їх дія може бути більш адекватною, нпг інших стимулюючих чинників. Така метаболічна ситуація дає змогу впливати на мітохондріальні процеси через активацію енергетичного обміну на ефективність адаптаційних процесів. .

В даному аспекті особлппо доцільним с вивчення механізмів впливу аліментарних низькомолекулярних жирних кислот (НКК) на ецергетячЕ їй стан МХ печінки, як найбільш лабільних і впсскоефеггнвзпх енергетичних ліпідних субстратів, які відіграють важливу рать з адзотпщЗніл струзтурпо-кетгболічяіД перебудові функціонуючих систем. Відомо, що такі процеси протіга'-зть зі участю неспецифічних механізмів і супроводжуються суттєвими змінами енергетичного і

пластичного метаболізму [Нашій Л.К.,1979; Мсерсоп Ф.'і., 1973; Усгдгосм-п Л..)., 197Г)).

Важливість іптссифікаціі метаболізму за допомогою субстратних виливі» обгрунтовує Хочачка, визначаючи основні стр<ітс'гічиі напрями адаптаційних процесів [Хочачка II., 198«). В даному випадку може бути досить ефектнішою можливість впливати малими дозами таких високолабільних метаболітів енергетичного обміну, як ІІЖК, в роботу основних лапок енеріепічного обміну. Таким пршщіш був започаткованим в дослідженнях по використанню екзогенної янтарної кислоти (ЯК) [Кондраінова М.М., 197-11 в нормалізації окисних, мітохондріальннх процесів при різноманітних патолоіічиих впливах. Проте до сьогоднішнього дня залишається актуальною іцхкілема пошуку та вивчення таких метаболітів, оскільки в результаті субстратної регуляції мітохонлріального обміну можна виливати па розвиток реакцій фізіологічного стресу в організмі.

Мста_І_ завданая.ЛОСЛІДЗКСІїь. Основною метою нашої |м>боіи було вивчення впливу низькомолекулярних жирних кислот (ІІЖК) С'_7-С'а на сч])сктіівпість адаптаційної перебудови енергетичного обміну мітохондрііі печінки та їх ролі в підтриманні інтенсивності апабодічпнх процесів в організмі свиней. Для вирішення цігі мети необхідно було викопати наступні :іанданпя:

1. Дослідити особливості окисних і фосфорилюючих нроцесін в МХ печінки сипнсіі під впливом жирнокислотних добавок до раціону.

2. Вивчити характер змін метаболічних станів' МХ печінки мри екзогенній жпрнокнелотній стимуляції окисних процесів, а також оціни ги біохімічні зміни основних МХ-иих реакцій (активність процесу синтезу АТФ, фонд ендогенної ЯК, ІЦОГ СДГ-аиі, швидкість та час фосфорплювапия і іп.)

.'1. З'ясувати шіліш активного снеріетичного обміну МХ па інтенсифікацію та спрямованість метаболічних перетворень в організмі свиней:

а), вивчити активність синтезу глікогену як одного :і иаііважлнвіпіого адаптаційного ре.зериу і механізму утилізації потенціальних енергетичних ресурсів МХ ;

б), виявити характер інтенсивності включення мічених субстратів в гомоге-' патах печінки та м'нзевої тканини;

н). вивчити баланс азоту в організмі свинеіі — як інтегрального анаболічпою показника, а також показники якості м'язеної тканини та інтенсивність ропу дослідних тварин,

і. Винніші основні метаболічні механізми вилину аліментарних ліпідних субпрлгів ІІЖК Су-С’у.на інтенсифікацію окисно-відновних процесів в МХ і нілііиіцення щюдуктіишосгі піддослідних ткарнн.

Наукова иошипа роботі). У іцюведснпх дослідженнях висриіе здійснено комплексний біохімічний аналіз екзогенного впливу ІІЖК СуСн на окисно-іі; ¡іічнні процеси МХ печінки свинеіі. Показано, що введення ІІЖК С'7-Су с

доступним і ефективніш засобом впливу на енергетичний обмін МХ перш за все в якості стимуляційного метаболічного фактору, що має високий регуляційний потепціал, широкий спектр направленої дії та визначає регуляцію окнсно-відновніег процесів МХ, забезпечуючи швидкий перехід МХ із етапу епохо» в стан активності і формує їх активний метаболгшнн стан. На основі проведених досліджень доведено, що така стимуляційна спроможність досліджуваного нами фактору реалізується через оптимальну активацію сукшгаатоксидазної системи,, оскільки низькомолекулярні ЖК, легко проникаючи в МХ-иіій матрикс і швидко окислюючись в ньому до ацетил-СоА та пропіопіл-СоА, збільшують рівень одного з найефективніших ендогенних субстратів ЦТК — сукцлпату.

У роботі вперше виявлено дві фази реакції-віяповіді МХ печінки при введенні НЖК - стимуляцію і обмеженім окислення ЯК. Якщо перша із реакцій активує резервні метаболічні шляхи утворення ендогенного сукцинату, то друга -контролює гіперокнелення цього субстрату та сприяє його залученню в різноманітні пластичні синтези. Доведено, що саме завдяки оптимальвосгі такого жнрнокислотного впливу на МХ-ннй обмін активація найбільш реактивної і потужної сукщшатдегідрогепаздої системи не тіл ь геп виводить МХ із вигідного стаціонарного етапу па новий стаціоцарипй рівень, але н залучає в енергетичний обмін всі наявні метаболічні іяляхп, мобілізує резервні, індукує нові, одночасно забезпечуючи як збільшення ендогенних субстратів оспсзннх метаболічних перетворень, так і кращу координацію та сглсмоузгоджеплість обмінних процесів. Отримано нозі дані, які свідчать про те, до шіязлепа активація окислення основних МХ-них субтратіз (ЯК і а-КГ) у досліджувані гх памп метаболічних станах супроводжується підвищенням спряженості основних альтернативних обмінних процесів (катаболізму і анаболізму). Показано, що вища інтенсивність біохімічних реакцій на МХ-яому рівні супроводжується ефеїггпзнішпми анаболічпимп реакція.',ш па вищих рівнях організму. Зроблено принципово нові висновки, що наслідком такої метаболічної ситуації є збільшеная енергетичного та пластичного резерву організму, яке розширює функціональні адаптаційні реакції та, підвищує ефективність його гомеостатігшої регуляції.

Зроблені нові висновки маоть'важливе значення для розвішу теоретичної біології, оскільки хараістеризугать збудливість та сфс:лті?,пість ззевоишя вільної енергії в обмінних процесах. Стверджено, що посилення і збільшення рівня ЯК п обмінних процесах є не тільки компенсаційною чи суперкомненсаційною реакціє» організму, але й мог:е бути новосфсрмовапсіо оптимальною фізіологічною реакцією, яка ззбезпе-іує найбільш ефективну трансформацію вільної енергії п формуванні вищого стаціонарного рівня метаболізму МХ.

У роботі встановлено, що кінетика перехідних здаггтгні'нил: -прсцесіз до нових станіонаршп станіз організму с'безпечус йому адаптатпвпі функціональні резерви. Невичерпність цих процесів визначається пз тілнсі постійним

поповненням та ефективним засвоєнням вільної енергії в обмінних реакціях, але й посиленням синергічних процесів, які лежать в основі розвитку живого організму.

Науково-практичне значення роботи. Виявлені закономірності розширюють існуючі уявлення і розкривають нові принципи в розумінні молекулярних біохімічних механізмів розвитку адаптаційно-пристосувальних процесів при різних екзогенних та ендогених впливах. Отримані результати дозволили виявити нові механізми оптимальності та ефективності впливу ендогенних енергетичних субстратів для цілеспрямованого формування фізіологічних коротко- і довготривалих адаптаційних реакцій, а також визначити критерії оцінки їх адекватності в профілактиці, лікуванні та с/г практиці.

Проведені дослідження засвідчують, що оптимізація енергетичного обміну ліпідними субстратами може бути новим стратегічним підходом в пошуку метаболічних.засобів, які здатні забезпечити взаємозв'язок обміпних реакцій і нейрогуморально! системи в‘ ефективності формування стаціонарного стану на рівні організму.

Такозс результати досліджень та теоретичні узагальнення можуть бути використані прп розробці метаболічних схем корекції з метою підвищення резистентності, продуктивності с/г тварин, а також в проведенні наукових досліджень і читанні лекцій з біохімії та фізіології.

Основні положения, що шшосоться на захист:

1. Тривале введення до раціону свиней невеликих кількостей екзогенних

добавок НЖК С7-С9 ефективно впливає на енергетичний обмін МХ печінки, забезпечує перехід МХ Ь етапу спокою в стан .активності, формуючи їх потужність. -

2. Адекватність впливу на МХ-нпй обмін активує сукцинатоксидазну систему і забезпечує перехід МХ на цовпй стаціонарний стан, збільшуючи епдогенні субстрати основних метаболічних перетворень та покрашує спряженість окислих і алаболічпих прйцосіа

• 3. Підвищення інтенсивності та спряженості біохімічних реакцій на МХ-

пому рівні під впллЕСА! схпеясяші НЖК сприяє активації анаболічних процесів, які збільшують енергетичні то пластичні регереп організму і розширюють ного функціональний адаятздішпш потенціал.

4. Збільшення і активація отелення сукцннату в обмінних процесах є не

тільки короткотривало» суперкампепсаторпоіо реакцією організму, але й може бути иовосфорііовано;с> сггпшальисэ фізіологічно» реакцією, здатною забезпечити більш стабільні регуляторні пзаеіісзз'язки, нокращеппя сннергізліу метаболічних перетворень та сфгктпгнісп« акумуляції вільної енергії в клітинних структурах. •

5. 1ігтснсяфікац5я енергетичного обміну ліпідними субстратами с новим пілзодом б стратеги пошуку метаболічних засобів для цілеспрямованого формування коротко- і согготривалкх адаптаційних реакцій в профілактиці, лікуванні та с/г простині.

Апробація роботи. Основні положення дисертаційної роботи доповідались і обговорювались на конференції молодих вчених УкрНДІФБ с/г тварин (Львів, 1987, 1990); всесоюзній конфесії ції "Физиология продуктивных животных -ргшению Продовольственной Программы” (Тарту, 1989); конференції молодих вчених 'Проблеммьі совр. биологии” (Москва, МГУ, 1987, 1988); конференції молодих вчених (Кам'янсць-Подільський, 1989); V і VI Українському біохім. з'їздах. (Київ, 1987, 1992), науковому засіданні секції Львівського відділення МОИИ (Львів, 1990). На тему дисертації опубліковано 10 наукових праць.

Структура і обсяг роботи. Дисертація надрукована на 171 сторінках, включаючи ілюстрації (17 таблиць і 18 рисунків) Робота складається із вступу,, огляду літератури, опису методик, 3 глав власних досліджень і їх обговорення, висновків, списку використаної літератури (354 бібліографічних найменувань, з яких 233 вітчизняних і 121 зарубіжних), та додатків (акти впровадження).

Копкреппїй особистий внесок дисертанта полягає у виконанні всього обсягу експериментальної частини дисертації, підборі та обробці літературних даних, а також ралом з науковими керівниками аналізі та інтерпретації отриманих ]>елультатів

Для вирішення поставлених завдань проведено три серії досліджень, основною метою яких було вивчення впливу невеликих кількостей екзогенних добавок НЖК С7- (4 г на 1 кг сухої маси корму) на стан окисно-відновних

реакцій МХ печінки, а також на забезпечення активних анаболїчшіх процесів в організмі свиней

Експериментальна частина роботи викопана ца свинях великої білої породи, відібраних о врахуванням їх віку, фізіологічного стану, маси тіла. В дослідах використовувалась суміш синтетичних НЖК, одержана при фракційній перегонці нафти, яка є маслянистою речовиною із специфічним запахом і складається з таких кислот С7 - снаїгтова, Сд — капринова, Сд - пеларгонова Суміш НЖК містила в %: непарних жирних кислот - 65,5 і парних — 34,5. За рахупок добавок НЖК енергетична цінність раціону збільшувалась на 95 ккал в порівнянні з тваринами контрольної групи. Тваринам контрольної та піддослідної груп згодовували повноцінний збалансований за всіма пожявяпми і мінеральними речовинами, вітамінами, обмінною енергією кормовий раціон.

В першій серії досліджень вивчались впливи НЖК С7-С9 На метаболічний стан МХ печінки свиней при одночасному вивченні їх інтенсивності росту. Матеріалом для досліджень служили МХ печінки, які виділяли методо»« диференціального центрифугування із дотриманням умов, гцо забезпечують максимально натнвний стан ізольованих оргапел [Кондрашоса М.Н., 1931]. Швидкість споживання кисню реєстрували полярегргфічпям методом за допомогою платинового електроду ¡Франк Г.М., Коидрашона М.Н., 1973]. Вміст білку

визначили по Лоурі [Lowry О. et ai, 1951]. Швидкість дихання MX реєстрували в різних метаболічній етапах по Чапсу [Chance В., Hollunger G.,1953].

Аналізували зміст метаболічних станів, враховуючи такі параметри: швидкість спсикяванкя кисню в станах V2, V3, V4, VflHa>, швидкість та час фосфорилювалня (Уфі Іф), коефіцієнта ефективності фосфорнлювашш (АДФ/О) та дихального контролю (ДК) по Чансу (V3/V4), а також вивчали рівень ендогенного сукципату (малонатчуілнва фракція дихаїшя — МЧФ), щавелево-оцтове гальмування сукцннатдегідрогеназЕ (ЩОГ СДГ-ази). Рівень ендогенного сукцинату визначали за величиною МЧФ дихання при окисленні (3-ОН в активному стані [Гузар І.Б.,1984]. ЩОГ СДГ-ази визначали як величину приросту швидкості окислення сукщшату в активному стані після добавки ізоцитрату.

Друга серія досліджень була проведена з метою вивчення можливості стимуляційного впливу досліджуваних добавок на інтенсифікацію МХ-ного енергетичного обміну. Для вирішення цього шзташія тваринам піддослідної групи додавали, як завжди, суміш ШКК Oj'C$, а тварапам контрольної групп — еквівалентну по калорійності кількість тваринного акиру (представлений пасиченнын внеокомолекуляршшл ЖК). Надалі процедура досліджень була аналогічпош першій серії.

В окремих серіях дослідів, проведених для вияснення вкладу активного енергетичного обміну на протікання анаболічннх процесів, вивчали інтенсивність синтезу ФЕП в процесі глюконеогепезу, інтенсивність синтезу ліпідів і білків клітинних структур із мічених попередників, а також ретеицко азоту в організмі тварин під впливом НЖК С7-С9. ■

При визначенні активності ФЕПКК-азп використовували принцип спектрофотометричної рсгістрації кінцевого продукту реакції (ФЕП), запропонований Лампрехтом в модифікації Чпчковської [Чичковська Г.В., 1979].

Вміст глікогену в тканинах печінки і м'язів після їх гідролізу 60% КОН і багатократного промивання етанолом визначали методом, з аптронозим реактивом. Вміст глікоіену виражали в мг

Швидкість спптезу білків і ліпідів оцінювала за зміною їх вмісту і інтенсивністю залучення иС-глаі;іпу, мС-глюкозн і ‘■‘С-валеріату до складу ліпідно-білкових компонентів клітлн. Навалску тканшш (500 мг) інкубували в 5,5мл інігубаціїшої суміші з міченими попередниками (10 кБк/мл суміші). Радіоактивність ліпідної фракції і дгліппдазоьалого залишку (білкова фракція) ниначалн па сцпігпіляцШному лічильнику LKB в середовищі Ж-8. Питому радіоактивність вираасалц в імп./хв./мг білку або імп./хв./мг ліпідів. Загальні ліпіди екстрагували сумішшю алороформ-мєталол (2:1) по методу Фолча (Folch J. ft at, 1957), а їх кількість визначали по мегтоду Кібріка (КіЬгіск А.С.,1953).

Основним завданням третьої серії досліджень (проведено два досліди) було вивчення більш інтегрального апаболічногс процесу, який мас відношення до

організму в цілому — вивчення балансу азоту в організмі під впливом екзогенних добавок НЖК. Перший дослід (вивчення ретенції азоту) проводили па двох групах свиней 7-мп місячного віку [Коваленко H.A., 1977].

В другому досліді вивчали вплив НЖК на хімічний склад, біологічні і технологічні властивості м'яса у свиней. Дослід проведено на двох групах свиней 5-ти місячного віку. До основного раціону свиней дослідної група на протязі 6-ти місяців додавали 0,4% НЖК. Вивчали ряд показників найдовшого м'яза спини: суху речовину, золу, білок, амінокислотний склад, ліпіди і їх жирнокнслотпий склад, глікоген, pH, інтенсивність забарвлення, водозв'язуючу здатність [Полпвода А М., 1977].

Обробку результатів досліджень проводили ' методами математичної статистики, використовуючії параметричні і иепараметричиі критерії перевірки гіпотез [Гублер Е.В., Генкнп А.Н.,1973].

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ.

І. Особливості спаюю-eichiostrux реакцій MX печікт при екзогенній та ендогенній жирнохислотній стимуляції енергетичного лилохондріальпого обміну.

Приступаючи до проведення досліджень в даній роботі, ми еиходили з досить баггточисельної біохімічної інформації, одержано! в аналогічних експериментальних умовах при довготривалому згодовуванні невеликих добавок до корму НЖК С7-С9, проведених раніше, яка свідчила про багатогрзшгу неспецифічну дію досліджуваного фактору, про фускціопальпі зміни багатьох біохімічних процесів в організмі, до забезпечувало значно кращу інтенсивність росту відгодівельипх свштей та поросят, втцу гпіву м?.су новонароджених поросят, благотворно впливали из :::тпо резистентність [Скорохід В. Й. і співр., 1973-1986]. •

Оскільки стимуляція біосютгстнчнкх врсцесіз потребує активного енергозабезпечення, ми припустили, що шлях до вияснення конкретних біохімічних механізмів формувапня татах змін фізіологічного етапу тварин лежить через вивчення процесів мітохоядрізльцего окисления.

При виборі мггедіз дослід;кепь Ш! зупинялись па високочутливому і оперативному полярографічному методі гетліртсвзіті швидкості дихання MX, який дозволяє ідентифікувати метаболічні стгггл за Чгпсом [Chance В., Hollunger G., 1931], а їх вивчення r.~z ціпну бісхіїЛчну інформацію .яро стая Ï-.ÎX при різних виливах нз організм. Лл.гтл ?;егабп.-и>шкх станів MX сприяє виявленню і розумішп) біахімі\яшх sssœiCî.£Jp3osis2 тшз сспсвялх фізіологічних станів цілого оргппігму яг. енсгіЯ, к.тлвгігть, віднстг;тпсй після робота з елементами суперксмненсгції фуккцЬзвутлз струстур, з zztxxz дас можливість одерпати біохімічну іггформгциз про сгш і тгрсм сппспо-метгбслі'ЯїЕх реакцій MX під час перезідптгг прс:гег!з гід с.сгсгэ фЬіатсгі'ігого стану в іяппй, 'а сдаггктяшпй перегід організму па повий осздісз^тгЗ рівень.

На першому етапі нашої роботи ми досліджували метаболічний стан MX печінки відгодівельних свиней, яким тривалий час до основного раціону додавали невеликі кількості низькомолекулярних ЖК С7-С9

Відомо, що НЖК зразу ж всмоктуються в кров без додаткових затрат енергії АТФ (Johnson R.C., at al.,1986; Susan C.Frost, Michael A.Wells,1981] Крім того, НЖК легко і швидко проходять через мітохондріальну мембрану, не потребуючи карнітнну, а отже, не контролюються ацил-СоА-карнітинтранс-феразою І, який регулює процес поступлення ЖК в MX [Ленинджер А ,1985] Ці узагальнення стверджують, що НЖК СуСд, окислюючись в MX до ацетил-СоА і пропіоніл-СоА (65 — 75% непарних ЖК !), можуть забезпечувати заклання МХ-них субстратів — сукцнніл-СоА та сукцинату. Така метаболічна ситуація здатна змінити умови протікання реакцій енергетичного обміну MX печінки з особливими наслідками для організму. Саме тому основну увагу було звернено на вивчення системи окислення янтарної кислоти (ЯК) - сукцинату -• найбільш інтенсивної і потужної системи енергозабезпечення в MX |Кондрашова М.Н. 1978]

»nO /п/иг<ім7

■Ко» АДФ/хъ/м

СГЭ '*4 СЭ- 1ф

сги- Ч.-ихл-А Г—Л - I.

— шоарйзъ

- jtoeäU

ряс. 1 Вплив НЖК С;-С(, на швидкість дихання та швидкість фосфоршговання ЛДФ в МХ печінки свиней.

Тонкі лінії — контроль.

Товсті лінії — дослід.

Швидкості . споживання кисню виражені в иг-ат ОпДв./мг білку, швидкість фосфорилюваиня (V) в нМоль АДФ/хв./мг Сілку; час фосфорилювання 1ф- в с. Субстрат окислення б мМ сукцинат.

В результаті проведених досліджень достовірно показано, що введення НЖК в раціон тварин привело до збільшення (28%) швидкості споживання кисню насамперед в активному

стані (стан Уз) гр! окнелеині екзогенного бмМ сукцинату. Особливо зростала Уф добавленої АДО (57%) (рис. 1).

Важливо виЦзитц,' що така висока Уф (151,4±7,1 нМоль АДФ/мг бпку за хв лрсгпі 96.0±4,5 пМоль ЛДФ/мг білку за кп у контролі) відбувалося при значно іімгаїсшу (13 с для контрольних МХ і 10 с для дослідних МХ). Активація

окисленая супроводжувалась достовірніш гростзшмм коефіцієнтів АДФ/О та ДК. (Уз/Уі)-

Цікаво було прослідкувати, як MX дослідних тварин справляються з подїїіГіпкї« навантаженням, коли після іхяього переходу в стан відпочинку (V4) з систему інкубації вводили що одну добавку АДФ. Впяінїлось, що 1ЛХ печіикя дослідних твзрян 4>осфсР’ілю-’Оть як першу, так і другу добавку АДФ фактично з одгиіахоясю швидкістю, яка, маїЬтгс на 55% вища за швидкість фссфорнлювання MX контрольних твар:::;. До того ;х дослідним MX паніть дія фосфорплюгзпця другої добав;::' АДФ потрібно менше часу, ніг: контролмнім MX для ф/осфорилгавашія першої добавки. Процес окислення екзогенного субстрату з досліді протікав при вищій швидкості спсгхіівалпя кнсіпо і значно кращій спряженості в дихальному ланщогу. Якщо швидісість окислення прл другій доба.':ці АДФ в MX контрольних тварин досить зростала, то І.IX дослідних 1МГПН 2МСГЛЯ ЗзбсзПОТЯТО аптивзіие фосфорВЯіС>53ШХЯМ другої добавки АДФ фа;гг;г;::о ярл тій. самій швидкості сглісле;пія, що і першої добавки. Очевидно, ці експериментальні дані свідчать про внизу поту.-хпхть і ефективність спсргозгбззкечсйая в MX шддсснідгіяз: тг.прпз.

Отг:с, кід гіг.инкгг адЬ'гглт.ртж ^ирпокнслоттип: добавок MX ::’'гін:л: сг-::::с'і .те тілі-:::: значка і-пслспппііге с::::гл:о;зт& ехгсгезияй субстрат, але й ескнгпїЕніїнг фссфсрплккоіь дсбзвлеяу АДО. До -того грссіаияя ДК (3.010.18 в гс::гро.-і і 3.9±0.23 п дзгд.у.і) слідчитй яр» ефегпякіїмь епсргелгліої регуляції в MX дослідних тг.ор::л, про сирякіеіксть двох сспЬдппх МХ-икх процесів —

окислювання і фсофор:іл:о:;''.іц:л. •

. Відомо, що тріпальним фактор;»!, який визначав тс» чн іпшпй метг.болічизй стан MX, с сіупіпа гйбгзззчеїшя субстратамн. В деяких роботах дослідники акцентують увагу па силінкл регулюючий внлнз ендогенних субстратів, котрі реально визначають ї:вг.~.бзлічпнй етап і реактивність MX з клітинах [Кондраніова М.Н., 1972; ОЬзз D.P. et aL,1983], Із енергетичних субстратів кглібілма знеопкл ріг-спь . сізмлелия в різних -метаболічних станах властивий сукц:пгату [Ба5с~:П А.Н., 1935].

Про рівень япутрі-іітсхсигрі—неого сукцинату судтілп по величині МЧФ дихання при окисленні р-ОН а аішішюму стані. В результаті досліджень буг.о внязлепо достовірна збільшення фохгду ендогенного сукцнпзту з MX дослідних тварин (з 14.0І2.8 нг-ат. Оі/мг біл-:у за хз. в контролі до 23.0±-1.3 нг-ат. От/мг білку за хв. в досліді). Отв’.е, значиз доля кггивацц дихання, сиявленої в MX дослідних тварин, відбувалася за рахунок ендогенної ЛІС. Надзвича&по ьхклнво еідмітхгп:, що поява ендогенного сукцняату мас для організму декілька наслідкіз:

і. Ступінь ?гбз?пгчел:гя ендогенній :п субстр:.т:>.’:я глзяа’пс метзболічігна стан MX, егхЬчзі ні субстрат:: годгдйоть ст;:.:к.м регу.тгс'очн.'.: гютг.см на регісгсв-ність MX. Особливо па стосустг-сл епд'ггнпсго сукцнпату через його дієтичні

перевага при окисленні і здатності монополізувати дихальний ланцюг (Chance В., Williams G., 1955]. •

2. Збільшення рівня питомої ваги ендогенної ЯК в загальному окисленні є відмінною ознакою, яка вказує про ■ перехід дихального ланцюга до активного стану, коли MX функціонують з підвищенням енсргопродукції. Така метаболічна ситуація підтримує високий рівень АТФ, відновленість фонду НАДН, НАДФН, що може не тільки забезпечити нормалізацію стану після різноманітних впливів, але й створює оптимальні умови для відновлюючих ендергонічних синтезів ліпідів і білків з елементами суперкомпеасації.

3. Збільшення ендогенного сукцинату приводить до помірної активації катехолергічної системи, яка івтенсифікує енергетичний обмін, здатна підтримувати активний стан MX ■ і, в свою чергу, індукує підсилення холінергічнпх реакцій [Kondrashova M.N. at. al,1980; Кулинский В.И. и сотр.1980, Тимочко М.Ф. 1 співр. 1982]. Це вказує,'що вагомим результатом помірної активації симпатоадреналової системи (САС), яка відіграє ведучу роль в мобілізації фізіологічних функцій і енергетичних ресурсів організму, є помірна інтенсифікація анаболічішх процесів, внаслідох чого оптимально підвищуються функціональні резерви організму і його адаптивні можливості. Тому цілком очевидно визріває найважлипіте сучасне ззвлання - яким чином перевести біосистему я інший функціональний стан, а питим рівнем інтенсивності обмінних процесів, в стан активності, коли внутрішні функпіональні резерви не тільки проявляються, але й індукуються нові метаболічні шляхи, шо забезпечуе перехід функціонуючих систем по нового стапіонарпого стану. Отже, одержані результати вже в першій серії досліджень показала, що довготривале надходження з кормом жирнокислотшіх добавок в організм свиней забезпечує формування активного метаболічного стану, MX печінки, -про що свідчать наступні зміни параметрів окислювальпого метаболізму; достовірне зростання дихання в усіх метаболічних станах MX; зростання АДФ/О і ДК; скорочення часу фосфорилюваная АДФ при значно вищій швидкості цього процесу; - зростання ендогенного фонду найефективнішого енергетичного субстрату — сукцинату.

Таким чином, в наших дослідженнях має місце перехід із вихідного стаціонарного стану під впливом'кормового жнрнокислотного навантаження до формування нового. Такий активний стан відкриває в MX метаболічні шляхи генерації ендогенної ЯК, оскільки збільшення рівня ендогенної ЯК в метаболічних перетвореннях при активності відбувається завдяки суттєвій перебудові шляхів окисного метаболізму в MX, яка зв'язана зі змінами послідовності реакцій класичного циклу Кребса. Передовсім, необхідно вказати на регуляторні значення переключення окислення вуглеводів в спокої до окислення ЖК прн активності і рать в.цьому механізмі ЖК та АцСоА, які інгібують ПДГ-азу і одночасно активують карбокенлювання пірувату з утворенням ЩОК

(Кондрашова М.Н., 1972]. Високопроннкливість НЖК С7-С9 сприяє ефективному нагромадженню АцСоА та пропіоніл-СоА, який шляхом карбоксилювання перетворюється в метнлмалоніл-СоА.

Метнлмалоніл-СоА с проміжним продуктом не тільки в процесі окислення ЖК з непарним числом атомів С, а також і в процесі окислювального розщеплення кількох амінокислот. Слід додати, що ненаспчені високомолекулярні ЖК також дають при окисленні пропіоніл-СоА. В активному стані вклад ВМЖК в утворення пропіоніл-СоА посилюється, хоча в спокої ці кислоти мають властивість деградувати не до кінця і вже на рівні дванадцятивуглецевого фрагменту (С12) в основному використовуються для синтезу. Таким чином, надходження пропіоніл-СоА забезпечується декількома шляхами, що значно збільшує гаансн генерації сукцнніл-СоА — особливо ефективного "ендогенного сукщшату”, оскільки прн його окисленні утворюється певна кількість ГГФ без звичайної стадії окислення СС-КГ. До того ж, при підвищенному рівні АцСоА може відбуватися ще декілька реакцій, які в результаті приводять до генерації сукцинату {Васильєва Е.Д., 1977].

Слід відмітити про існування метаболічних шляхів для генерації ендогенного сукцинату, які мають місце при підвищенні активності. По-перше, дуже важливим шляхом утворення ендогенно! ЯК є шлях відповлюючого ресинтезу її із ЩОК, якому сприяють гіпоксігчні умови: зростання НАДН(Н), СС>2, зниження парціального тиску Од Виникнення дефіциту О2 підсилює перехід МХ до стану активності, тому що пра переході тканини до активної діяльності подача кисню, відрегульована в стані спокою, може відставати від зростаючих потреб тканини. В цьому випадку дисмутація 1-ої і 2-ої половини циклу Кребса є особливо потужним джерелом ендогенної ЯІС До того я зростання рівня НАД, шо є наслідком такого ресинтезу, сприяє активації 1-ої половини циклу, яка затрудиюсться при зростанні НАДН, а також частково розширює можливості функціонування НАД-залежних дегідрогеназ пря активному окисленні ЖК і тим самим також вносить певний вклад в утворення ЯК [Маевскнй Е.И.,1978].

По-друге, надзвичайно важливу роль при активації енергетичного обміну' відіграє включення швидкого варіанту циклу Кребса — трзнсаміназного гаупту, кола на відміну від класичного циклу Кребса ЩОК пе йде по шляху утворення лимонних кислот, а ■ за рахунок переаміауЕглпя АСАТ-аза утворює а-КГ з наступним перетворенням в ЯК [Коадрашозз М.Н., 1939; Теиперман Дяс., 1989]. Крім того, включення трансамі паз ного путпу в метаболічні перетворення значпо збільшує можливість для відтоку деяких субстратів із пулу проміжних продуктів ЦТК в МХ (а-КГ, сукшшат, сукцппіл-СоА, ЩОІС) і наслідком цього є активація синтетичних процесів, толи ефективно взкорястозуються йедоогислекі мгтгболітп, значно підваауетчп потужність та ефективність спрягення вуглеводневого, ліпідного та білкового обміну.

От:;:е, апалЬ проведених досліджень і літературних даних дозволяє зробити ВИСНОВОК, ЩО ВІДКрНТТЯ метаболічних рЄЗЄрБНК2 ШЛЯЗІВ Б МХ ПІД ВПЛИВОМ активуючих факторів, які ведуть до генерації і значного збільшення ендогенних МХ-ішх субстратів, формує та підтримує активніш метаболічний стан МХ. Така метаболічна сіггуація забезпечує як високу інтенсивність енергетігпюго обміну, що веде до збільшення потужності енергозабезпечення, так і сприяє виходу ефекпшпях .метаболітів в пулу ДТК, яга актизують різноманітні апаболічні процеси, покращуючи адаптивні можливості живого організму.

На наступному етапі паїтк досліджень :.:к провали ряд експериментів стосовно регуляції СДГ-ази, оскільки само цей потужений рсгуляторшііі фермент з багатою модуля ці по його а:ггавиості ппзпачае іптенсивпс використання сукципату в МХ і саме від рівня активності цього фермеїлу залсясать витрати сукципату на плпсгачіп процеси в умовах посиленої генерації епдогепипг кількостей! цього субстрату. На сьогодні дебре відомо, що. для СДГ-азя існус широкий спектр регуляції її аіспівпості — ві;; мз£;ке максзгмальясі активності при гіясрактнішнх шггеїіснппнх станах до майже повного інгібування гіпіівпості при патологічних станах [Сииаап М. р.Ь ві, 197І]. Більи терніноае метаболічна гальмування активності СДГ-ази всередині МХ за £,*:іомогоіо ЩОК, ягл утворюються Ь ЯК, підкріплюється па гормональному рівні продуктами о::нслешія катехоламінів моноаміиоокендазою ¡ЗтііЬ С., Пеісі ІС., 1973]. Тому вивчення ступеня виутрімітолопдріллміого ЩОГ СДГ-азп мол:с дати певпу інформацію про

фізіологічну адекватність активуючого фактору па гормональному рівні

нг-гг О, ' , ■

'їі;\г ЬІГІ?

. р;*с. 2 Роззуто* ідодслсбооцтоюго

(ЩОГ) оіоіслсіяія сузсишзту . Прл їиГГЛВОЦІІ «£ссфсрІЇЛЮ20*ІОГО ДЗПЩЇНІЛ

■ МХ есчііш: сіппісй язірзіокислотішки

Щ

i_vinniTjv.iT, який знімас

Пусстгр - прійшітиД із 100% ріьс:іь фос^хгрн.’цоіочого дапаиня Г.ГХ колтроли;;с: тварин.

Ис5«ягі'Р'.іхогг.і!з чаотаиа даарі-мд — фкхТорїЦлоіОТс ' дгшапія МХ ііри м огісйгикі суиупаїу.

Заігрихаеіцл - ршсиь ЩОГ. Субстрат екнелеши - 6 иМ ЯК + 2 ыМ Ьоц.

Для слявлспіш ЩОГ СДГ-азп в середовище інкубації МХ печінки разом з сукцішато.м додавали гальмування СДГ-азп оксалоацстатом. Ці добавки

тог

ізсдтрату мало зміїкозхтн ппгпдїсість днлаяпя МХ а аігпгвясму метаболічному стані контрольних ізарзн, зле достсзіргго і дос:гп> спльно активувзлн дпззшія МХ в цьому стані дослідних тварпн (рис. 2)

Таїатм чином, з МХ печінки дослідній тсаріш мозша спостерігати дві протнлеисш зміпл фссфсрплкючого дихання: з однієї сторони — шзядкість окислення ЯК збілкзусться, а з другої — зростає такс™ і гальмузаяші (обмеження) активного счисления ЯК Крім тсго, при знятті ЩОГ значно виражені відмінності швидкостей дихання активного метаболічного стану МХ контрольних і дослідних тсарпи (ряс. 2). Отпсз, на цьому етапі досліджень ми епяеялп значно прагце Енраіі-езі (з порівнянні з контрольними тнарннамл) деі фази реаїаііі-ЕідпоБіді МХ па введеній НуКК — рллпгзцііо і обмеження окислення ЯК, що свідчить про г.::л:очеі:нл мегапсміз олтлмізадії оізіслеяня сухцпнату. Перста із реакдій забезпечує більш іігтепспзпнн потік енергії і мобілізує шлязн генгріції сукцшіату, друга — оазппг.с МХ дослідних тварин від ксіклпвого пошкодження пр:: гшераігтлг.ному окисленні ЯК Оптимальне поєднання активації окнслкшя сукціптту з включенню.« зпутрімітохондріальнсго механізму ñero глльмуг.зпня. за допомогою нряродньего ілгібітера СДГ-азн не зеде до пригнічення Ті а.тпняіосгі, оскільки навіть пр:: значно більшому ЩОГ для МХ дослідних . тварин швидкість їх фссфортипеїо'юго дихання без зняття цього гальмування золпіпзсться значно гнідого. Такс::; па еідсглві одержати результатів, ми можемо стверджувати, ідо аліментарні гклряоклслотпі дебазхл забезпечують фізіологічну активацію енергетичного ебміяу МХ печінки свішей. На корпеть такого ппепозку свідчать ті дані літератури, які стосуються речозпн, спрсмсіпянх зяяти гальмування СДГ-азн при помірних і падмірніг: вплязах па організм [Zeileraa!-:er V/.P. et al., 1971, Окон Е.Б. я сотр., 19S3]. Автора ствердікуготь, що при вплтаах фізіологічної ііггеясжшості гальмування СДГ-азп могена зняти метаболітами, лкі зз'язузеть ЩОРС глутаматсм або ізоціггратсм. Прц більш інтенсивних екстрсмальннх вялггзах глутамат та Ьсцшрат втрачали атстивуючу дію і лктнзанда ферменту могли забезпечити тілк-лі р-ОН кислота або а-гліцерофосфзт. До того їх прп стресі появляється більш глибоке гальмування — патологічне інгібування гіперзтгпішіої СДГ-азн продуктами окислення адреналіну і серотоніну. Пр:і цьому стані фонд ендогенної ЯК і ного Еідтзореппя незначні або май:::е псвпіст:-о відсутні [Гув зр ІІ.Б., 108-1].

Показано, таким чином, що відмінності сункціопузанкя сукцппатсксіїдазясї системи МХ дослідиях тзарнн змазують па фізіологічігу активацію аерссного енергетичного обміну, суть якої поля гас не стільки в поенленій генерації АТФ, Енксрнстаяня якої зростає прн активації функцій сргапЬму, як, перш за все, з превалюючій ролі інтенсивності енергетичного МХ-псго обміну. В свого чергу підтримання високої інтенсивності моїялнсе тільки ітрії ВІДПОВІДНИХ пстуїхіїсстях (забезпечується з основному системою окислення ЯК) і спрянсеності хатаболічннх

і синтетичних процесів, коли недоокислені метаболіти першого ефективно використовуються в різноманітних синтезах, другого. В сукупності ці три параметра (інтенсивність, потужність, спряженість) формують такий метаболічний стан МХ, який необхідний для якісно нового стаціонарного стану з якісно вовнмц регуляторними взаємозв'язками (спряженість) [Тнмочко М.Ф., 1992].

Логічно припустити, що активний метаболічний став МХ не може забезпечуватися тільки інтенсифікацією реакцій сукциватоксидазноі системи, але й потребує гармонійного включення в вищу інтенсивність всіх інших метаболітів, які використовуються як в циклі Кребса так і в пластичному обміні. Для підтвердження даного припущення проведено аналіз окислення ц-КГ — важливого МХ-вого субстрату, окислення якого, передовсім, превалює при фізіологічному стані спокою. Встановлено, що в МХ печінки дослідних тварин при окисленні а-КГ відбувається аналогічній характер змін основних параметрів окислювального фосфор плюмппя (рис. 3), описаний вище при окисленні сукцинату. Інтенсифікація окислення а-КГ у всіх метаболічних станах супроводхсувалісь значніш збільшенням швидкості фосфорилювання (64.3+2.7 еМсль АДФ/мг білку/хв — в контролі і 99.414.6 нМоль АДФ/ьіг білку/хв - в досліді). Особливо звертас увагу Іф доданої АДФ, який для МХ дослідних тварин скорочується па 4 с. ДК зростає в досліді більш як на одиницю (3.4+0.1 в контролі і 4.1 ±0.1 в досліді). В загальному аналіз окислення а-КГ в МХ печінки дослідних твгрцн ксазує па більш потухиту його активацію на відміну від МХ

рве. З Вплив НЖК С7-С9 ка швидкість дихання та швидкість фосфор илгоагішя АДФ в МХ прчіпкп свиней.

Toza діла — контроль.

Тоscú лшш — дослід..

Субстрат окислення— 6 мМ а-КГ.

. Активацію КГДГ-азноІ GICTCUU під впливом екзогенної а-КГ або фізіологічних доз ацетилхоліну (АХ) показано в роботах, в яких підкреслено лдушву роль холінергічноі системи в регуляції і спрямованості анаболічипх процесів [Доліба М.М., 1993].

контрольних тварип.

І 1 — V* — порав І—,—І — Ч

І-----І - V, - »04« {-----Ч Ч - оиа

Оцінюючи результати власних досліджень, мозсяа ствердзгуватп, що невеликі екзогенні добавки НЖК С7-С9 проявили себе достатньо ефективним засобом впливу на енергетичний обмін MX і, таким чином, на обмін речовин в цілому. Показано, що ці кислоти визначають регуляцію енергетичного обміну в MX перш за все за рахунок забезпечення прямого, помірного, швидкого і тому ефективного впливу на найбільш реактивну і потужну серед. MX-них структур систему окислення ЯК, яка іптегрус всі наявні метаболічні шляхи, а такояс відкриває резервні, що забезпечує якісно вищу координованість та інтенсивність обмінних процесів, необхідних для підтримання найбільш максимально ефективного засвоєння вільної енергії у формуванні нового стаціонарного стану. Така метаболічно-адаптативна перебудова аеробного енергетичного обміну під впливом використаних кормових жнрнокислстпнх добавок постійпо забезпечувала вищу інтенсивність росту піддослідних тварин (на 10-15%).

2. Біохімічні механізми стпимуляи/шзюго впливу низькомолекулярних

жирних кислот С7-С9 на мітохондріальний енергетичний обмін.

Згідпо літературних даних, лепри розцінюються в основному як ефективний субстрат для забезпечення епергетнчпнх потреб організму. Однак в останні десятиліття есе більше нагромаджується даних, які свідчать, що жирові добавки володіють більш різностороннім метаболічним впливом, індукуючи функціональні зміни обмінних процесів [Левачев М.М., 1980; Янович В.Г., 1988). Проте розвиток такого підходу не був загальнопризпаним через особливості впливу різних жирних кислот на метаболічні процеси в організмі.

Відомо, що жирова діста характеризується високими швидкостями мобілізації ендогенних ліпідів, забезпечуючи перехід MX з стану спокою в стан активності, коли субстратом окислення переважно стають жирні кислоти. Прискорення поглинання ткапннаын ЖК та їх активне окислення в MX

приводить до збільшення в цих кемпартментах продуктів окислення ЖК (ацегтил-СоА, сукціїніл-СоА, АТФ, НАДН) і лежить в основі тих метаболічних змін, які забезпечують інтенсивний ріст енергопродухції за рахунок розпаду відповідних високомобільних метаболітів. Навіть п низьких концентраціях ЖК здатні

пригнічувати окислення пірувату, направляючи його в піруваткарбоксилазну реакцію і збільшуючи рівень ЩОК в MX. До того зс процес мобілізації

внутрішніх жирів завжди супрозодзується процесом розпаду білків, що залучає в інтенсивну діяльність трансаміпазні реакції [Васильєва В.М., 1977]. Але

використання високомолекулярнпх ЖК і іх інтенсивне надходження в цитоплазму гепатоцптів приводить до інгібувапня СоА-ациламн активних метаболічних перетворень (вступають d силу механізми так званої "ліпідної депресії") [Дильман В.М., 1978]. Така депресія метаболізму розвивається в основному з двох причин. По-перше, інтенсивне поглинання високомолекулярнпх ЖК потребує адекватного забезпечення карнітннозого транспорту для

перслссеїшя сцпліа-СоА о MX. По-друге, гсі airraconani ацнлп ЖК, які пздіГаалн є MX, повяпгіі бути оюіслеяііі до ацетил-СоА, що приводить до значного гбіяьшсяпя копципраші цього субстрату та підношення НАДН/НАД. Внаслідок иедостзтш;Ої потугагості длгальпсго лаадзога ацэткл-CoA спрямовується або на Сйптеэ кєтолоїлід тіл, е5о пагромадксипя цитрату і вихід кого з MX з подальшим вятевумілж: іщгодлазг^атігчяої ацепіл-СоА-кзр5оі"с;іяазц [Лелгшджер A., 3966). В оекоа::а?,$у нергчкелелі ситуації приводят до пригнічення інтенсивності СЕсргеткчпого об:ліяу і Ео спр;ія:зт:> ошнмалыгону поеднглпга катаболічпнх і апаболі'шю: р:аіщіц. Застосувашіс нп::і:;о-молег:уляріп73 JICK принципово змінює метаболічну ситуацію черго своєрідні особллгості цігг кислот, а само, і.оші вілічо, леп;о і швидко проводять через КІХ-пі Зрони, баз попередньої активації та без участі каршткноього транспорту. В поріспяииі s ВМЖК швидкість ¡ваноктувяшія НЛСІС s ероа та епіздкість Is слнсденпя (до 2-ох або S-cx вуглецевого фрашенту) с десятикратна п;;що;а. Крім того, НЛСК не попадають іііі регуляторний впдкг. карліїіі«ац:итраисфсразі! І і, тзізі:.: чшю'.:, шепдно і ефг;гпш:;о оі:исл;о:зті>ся. Та::од: поки не утпор;э:оть під чає деградації до;.гола;!цюго:;пї ацпліи (білашпх за С,г), гцо та:: властиво BI.DICK, фрагмента яках гл<хгуп> мати роз сдпуізчкй сплкв і;а процес онпсліосальпого фс-cq оридіовзітя в ЫХ тх:аі:кн [Seni.vr J.R., 1553].

1, иа:дкедъ, IDICK C--C^¡t оляєлієютігсі.- до ацетнд-СоЛ ти пропіопіл-СоА, С\льш ефективно збільпузоїх. с MX рівли. суісцинія-СоА (завдяки керггеорепп»

раа. í Бха’ага ЮіЛС Cl-Со на гаагідгасть дікмаач б MX печінці: сіаліен ері: сіа.слгїай с;х.агег;і:і;л субстратів (G »:f.I ЯК тп G iíM сі-ІЗ.').

Tca.á далі — :.сптрзль (до сснокдего радісну тьаріпі додавали 0.Í5Í дэбаали тгарпплого

Тсаеті ;:ЬаІ - даелід (де спстного раціону тзаріні дадааалл 0.4%

н;:ск С7-С9 ).

Таліш чнпо:,:, есі аспекти аналізу Ешцезрціїгдекил

дсл)д;::е:іа і данн:: літератури

t ДОІ-ОДЖОТЬ Зробити БИСДОДОК

Про СТКМУЛЛЦІЙШШ ешіпя НЖК С7-С9 ва сп аргспг;::тгл ебміп r. MX пгчілгп. Длл йдте:р;га:спіія таких угагЕЛьисиь сро^эдеио ccpiij досліджень ьадцзу ШІСІС С7-С9 ла метаболічпїиі

праліосія-СоА по мг'шл^алсиаті

стан МХ печінки свиней, коли тваринам контрольної групи додавали еквівалентну по калорійності кількість тнаринного жиру. В результаті проведених досліджень показано (рис. 4), що еквівалентні по калорійності добавки тваринного жиру до корму контрольних тварин практично не вплинули на характер метаболічних зрушень МХ-них реакцій під впливом НЖК С7.С9

Очевидно, добавки високомолекулярних жирів в таких малих дозах не проявляють ефективного функціонального впливу на МХ-ні реакції. Як видно із рис 1, МХ печінки дослідних тварин значно активніше і швидше окислюють такі добавлені субстрати як сукцннат і (Х-КГ.

В даних умовах досліду достовірно зростає швидкість фосфорилювання як при окисленні ЯК (на 65%), так і при окисленні а-КГ (на 45%), а Іф скорочується на 5с і бс відповідно Особливо звертає на себе увагу доснгь велике зростання '/длф, як при окисленні ЯК (62%), так і а-КГ (66 %), що засвідчує про підвищену погужшсть стану МХ гепатоцнтів дослідних тварин. Відзначена активація окислення основних МХ-них субстратів у всіх метаболічних станах супроводжується покращенням спряженості двох альтернативних обмінних п|х>цесш (зростання АДФ/О і ДК для МХ дослідних тварин).

Особливо слід звернути увагу, що двохкратне зростання МЧФ, яке відображав рівень ендогенного сукцігаату, забезпечується достовірним збільшенням ІДОГ СДГ-азн. Знову, як і в попередніх дослідженнях, відмічено одночасне посилення і активації, і гальмування окислення ЯК, що приводить до виникнення пперактивного стану МХ. В такому стані, на відміну від спокою, окислення ЯК гіперактивовано, але й стримується зустрічним гальмуванням. Проведений аналіз таких фізіологічних показників дихальної активності МХ прп окисленні сукцинату, як фізіологічний (УуУц) та повний діапазони (Удн©-\^>) дихальної активності, а також "залишкова’ активність (Ул-Уі)- Щ досліджувані параметри МХ печінки дослідних твлріш є достовірно вищими. Особливо зростають в даних умовах показники (Удно-Уг) дихальної активності МХ. Очевидно, МХ дослідних тварин властивий більш активний, потужній метаболічний стан, який ефективно забезпечує перехід від спокою до іптепснвиоі діяльності і навпаки, до того ::: механізми регуляції апх переходів у нля більш відлагоджені, більш інтегровані і спрацьовують без зривів, залучаючи до нової діяльності максимальну кількість метаболічних перетворень. На рівні організму це означає не що інше, як розширення мегкі фізіологічної норми, що неодмінно сприяє формуванню більш повних і якісних фізіологічній адаптаційних реакцій та підвищенню резистентності ::с;:г,ого організму. Таким чином, результати досліджень даного розділу стверджують, що надходження і швидке окислення НЖК С;-Сз в МХ печінки переводять їх від стану спокою п стан активності за рахунок саме адекватної стимуляції сукишіатоксндазиої системи. В свою чергу, інтенсифікація окислення сукцинату збільшує потужність енергспродуїліії, з

однієї сторона, з таксис залучає до циклу Кребса ті метаболічні шляхи, які в етапі спокою або малоактивні, або зовсім пе функціонують, тіш самим збільшуючи запаси ендогенних субстратів та посилюючи відтік їх па анаболічяі синтезі], з другої сторони. В даному випадку інтенсивність обмінних процесів стає ведучою в формуванні потужного та добре спряженого, якісно інтегрованого метаболізму. Для підтвердження таких узагальнень в наступному розділі проведено декілька серій експериментів, з метою вияснення ролі інтенсивного енергетичного обміну па потужність метаболізму, який формується активацією анаболічних процесів.

3. Роль активного метаболічною етапу МХ печінки в інтенсифікацЦ шшбомчних процесів В першій серії досліджень вивчено активність ключевого регуляторного ферменту глюконеогснезу (ГНГ) — фосфоевалшрува-псарбоксіктазп(ФЕПКК-азп), оскільки рівень запасу синтезованого de novo глікогену мас важливе значення для підтримання активного стану при інтенсивному обміні тих функціональних систем, які в основному використовують глюкозу (ЦНС, еритроцити).

На сьогодні добре відомо, що пнтепсавність ГНГ в значній мірі визначається мгтгболічпі&і станом МХ, оскільки синтез фосфоенолпірувату реалізується в ФЕПКК-сзіші реакції із мітохопдріальноі щавелевооцтової кислоти (ЩОК): ЩОК + ГТФ -> ФЕП -і- С02 + ГДФ

Нуслеозютрпфосфзтп для ФЕПКІС-азп забезпечують нуклеозпд дпфосфзткіяазії (АТФ+ГДО ГТФ+ЛДФ), а субстратне фосфорлпююння

на різні а-КГ за участю суїтешатгіоїаназп. Вагаїкво, що в МХ на рівні ЩОК відбувається перерозподіл потоку вуглецю в напрямі ГНГ чи ліпогенезу, в зал«:ності від того, я;:е сзссрсдо субстратів переважає. При надлишку вуглеводів ЩОК вступає в ціпратсшітазхіу рсакці» і далі викорцетовується в ліногенезі і ЦТК (Кедднш И.Н-, 1SS5J. Аспйяіа с&псдеїшя ЮІСК сприяє активному диханню і збільшенню потоку СИДЭГСЛЛИ2 субяратів’ в. ЦТК, завдяки чому зростає відтворення ЩОІС і ГТФ lí Q'ggzssiTissLiSsaül рсавдії. Важкий вплив на утворення ЩОІС лиагл, вггзголпї сідаозааь НАДН/НАД* і ЛТФ/АДФ: при злікхіліі дна csmrcm сіруЕзт паправдя-ггься в ПДГ-азну реакцію, а при збільшений гра еійесесз» в ПКар-ав^у рослою [Шсзот В.С., Блинов В.А., 1976]. Окке, могкна ввахал;, що всі еїіпдз, зг'язані з мобілізацією JiCK, починаючи від нагромадження ецєтед-СоЛ і срсліохіід-СоА та вакіячуючн збільшенням НАДН в МХ, мають егкмулюячай ьпдлз сз ГКГ в пагінці тварин.

В роботі провсдесо пазсачсцет стислості ФЕПКК-азн як в МХ-пій, так і в цитоплазматичній (ЦП) фраккігх гснатошггів, ослдьга свиііі відносяться до тої групи тваран, в язз цей óapbíairr локалізований в обох г.смпзртментах клітини, до того к првблпзно порівну. Показано, що активність ферменту’ гепатоцятів дослідних тварпл достовірно spocsac-i в ЦП-пій, і в МХ-ній фракціях. Звертає на себе увагу топ факт, що зростання схтнвв'ості ФЕПКК-азп в клітинах печінки

дослідних тварин значно більш вираяеае в МХ-ній фракції (більш як у два рази), що також свідчить на користь підеіпцєяпя потуги ості метаболічних процесів МХ цих тварин. Очевидно, така висока активність ФЕПКК-азн підтримує Значно внщпй рівень глікогену в тканинах дослідних тварин, особливо в печінці, де відмічено двохкратне зростання рівня глікогену. Отже, результати цих досліджень переконливо свідчать, що окислення НЖК 0¡-Cg, підтримуючи активний метаболічний стан МХ, забезпечує інтенсивність синтезу ФЕП, який відображає вклад енергетичного обміну в біосинтез високомолекулярних сполук. Все це вказує, що інтенсивний енергетичний обмін забезпечує активний апаболічнин процес, в даному випадку глюконеогенез. .

Більш детальне впвчеппя ролі інтенсивності метаболізму проведено в модельних дослідженнях з використанням мічених попередників (14С-аланін, 14С-глгакола, 1лС-валеріат) пра інкубації з гомогенаті клітин печінки та м'язів. Інтенсивність включення Епвчалп як в ліпідній фракції досліджуваних тканин, так і в сухому деліпідизованому залнппсу. В усіх досліджуваних варіантах інтесивність включення використовуваних мічених попередників з дослідних тварип знижувалась. Але це зменщелпя відбувалось па фоні однакового рівня загального білку та ліпідів в печіпці контрольних і дослідних твзрин, а в м'язевій ткашгпі дослідних тварпи рівень бику навіть достовірно зростає (з 15.3+0,8 мг % до 16.8+0,9 мг %). Очевидно, пери за все це зв'язано з інтенсифікацією обміну в організмі цих тварин, коли активність включення радіоактивного вуглецю в молекулярні структури функціонуючих систем проходить при високій іптепспвності їх дисипації. Можливо, такий етап і забезпечує більш ефективне використання метаболітів відповіднім катгболічпих процесів в спптезі de novo, оскільки в даній метаболічній ситуації пра ЄО-хвилпняш інкубації проходить як розведення в середовищі екзогенно введених ізотопних субстратів ендогенними, так і їх багаторазове включення в япаболічпі процеси. Зрозуміло, що така ефективність метаболізму вимагає високоспрл:кеппх, та високоііггегровазшх регуляторних механізмів, коли до нової іптспспвності залучаються пе тільки недоокислені метаболіт;і, але н при цьому індухуються резерзні метаболічні шляхи, які відповідають новим стаціонарним станам та їх кінетичним вимогам.

Для підтвердження таких припущень проведено ряд модельних досліджень комплексного знзчеяігя взаємозалежності інтенсивності і потугсності окпспих реакцій на ефективність засвоєння вільної енергії у репараційно-компенсаторних процесах функціонуючій структур досліджуваних органсл. З цією метою виділяли МХ щуріз і готували дві різні за концентрацією бику суспензії МХ. Перша b експериментальних суспензій містила 10 мг бику в 1 мл суспензії - МХ з високою потужністю (впсокснотугкні МХ). Друга містила 3 яг білку л 1 мл суспензії - МХ з низькою потужністю (низьксиоту::спі МХ). Надалі вивчали

інтенсивність включення І4С -ацетату натрію в ліпідно-білкові структури МХ відповідані суспензій.

Результати визначення ¡идіоактивності і вмісту ліпідно-білкових компонент МХ показали, що суспензія МХ з високою потужністю уже через 2030 хв інкубації досягнула свого максимуму включення 14С в білкову і ліпідну фракції, питома активність якого двохкратно пе[>еянщуБдла радіоактивність МХ з низькою потужністю. В більш віддалені періоди інкубації (40-50 хв) радіоактивність високопотужннх МХ підтримувалась на попе}>елньому рівні, ? радіоактивність низькопотужшіх МХ прогресуюче зростала і вже через 50 хв інкубації значно перевищувала таку для суспензій МХ :і високою потужнії і п Хоча синтетичні процеси, судячи по вмісту ліпідних і бокових компонент їв мембран МХ з високою потужністю постійно .цюстали, а в суспензії МХ :і низькою потужністю вміст даних компонентів дещо зменшувався Така диспропорція між інтенсивністю включення радіоактивної мітки і вмістом функціонуючих структур МХ вказуг, що вищій потужності енергозабезпечення відповідає більш ефективне засвоєння вільної енергії та субстратів, які, очевидно, через цикли багаторазового включення забезпечують підтримання і стабілізацію МХ мембран при значно меншій радіоактивності в порівнянні з МХ низької потужності, де деструкція і старіння функціональних структур більш виражені

Таблиця

Вплив НЖК на ішкорнсташш азоту, псргтраанісгь поживші*

* '

Пс&азлнхл Група тваріш контрольна | досхідн/і Р

Прийнято азоту з кормом, г 37.8 ± 1 09 40.7 * 0 93 -- 0 2

Виділеко азоту з кзлои, г 11.8 і 0 43 9.8 ± 1.51 ■- 0.5

Перетравлено, г 26.0 1 0.68 30.9 ± 0.58 < 001

Виділено. г

з сечею 10.6 ± 0.20 10.3 ± 0.78 < 0.5

ЬСЬОГО 22 4 ± 0.34 20 1 ± 0 92 < 0 1

Використало, г 15.4 ± 0.76 20.6 1 0.49 < 001

Використано, %

під лрийлстпго 40.8 50.6

ьід псретравлгвого 59.2 66.fi

Коефіцієнта перетрагцссті. %

щхтзяу 68.9 ± 0.35 76 1 ± 3.23 < 0.1

23іру 40.7 ± 1.24 57.0 ± 146 < 001

клтгагикл 2&7 ± 4.21 43.4 ± 132 < 002

Маса тіла слюїей, кг

па початку досліду 61.7 ± 1.67 67.2 ± гз7 < 0.5

в кінці досліду 67.5 ± т 74.0 ± 1.52 < 0.5

Прирости т&оі щеп

заіальїпій, кг 5.8 ± 0.24 6.8 ± 0.14 < 0.05

серсдшлдобозий, г 586.0 ± 24.0 676.0 ± 14.5 < 0.05

в % 103 115

Основним завданням останньої серії досліджень було підтвердження правильності приведених узагальнень на основі характеру вивчення більш інтегрального апаболічного процесу на рівні цілого організму, а саме, вивчення балансу азоту в організмі під впливом екзогенних добавок НЖК.

В результаті досліджень показано, що НЖК С7-Сд в складі раціону суттєво впливали на ретенцію азоту. Хоча свині обидвох груп одержували одинакову кількість азоту в перерахунку на 1 кг живої маси, переварено і засвоєно його в організмі було на 10% більше у свиней, які отримували жлрнокислотні добавки. Показники перетравності протеїну, клітковини і жиру значно збільшувались у тварин дослідної групи (відповідно па 7, 16 і 20%), а середньодобові прирости маси тіла збільшувались на 15% (табл. 1). Крім цього, впвчепня хімічного складу м'язевої тканини і деяких її біотехнологічних властивостей показало, що у свиней піддослідної групи вона характеризувалась дещо кращою якістю. М'ясо мало менше вологи, більше сухої речовини, глікогену, білку. Крім цього, вивчення хімічного складу м'язевої тканини і деяких її біотехнологічних властивостей показало, що у свиней піддослідної групи вона характеризувалась дещо кращою якістю. М'ясо мало менше вологи, більше сухої речовини, глікогену, білку. Накопичення білку відбувалось при одночасному збільшенні амінокислотного фонду, за рахунок і замінимих, і незамінимпх амінокислот. Також дещо вищою була калорійність м'яса у свиней дослідної групи. Отже, експериментальні дані балансового досліду свідчать про те, що НЖК С7-С9 ефективно покращують перетравність поживних речовин корму, збільшують ретепцію азоту в організмі та інтенсивність росту відгодівельних тварин. Особливо це стосується збільшення рівня глікогену і білку в м'язевій тканині, яке забезпечує зростання енергетичних і пластичних ресурсів, і найголовніше, вдосконалення механізмів реалізації їх синтезу свідчить про розвиток такої сукупності змія, які сприяють формуванню механізмів загальної адаптації, а значить, розширенню функціональних можливостей органів і систем розвиваючого організму. В кінцевому результаті, за умови підтримання такої позитивно! функціональної перебудови, в організмі забезпечується фізіологічний стан, який виражається в підвищенній життєдіяльності, покращенній гомеостатичній регуляції та зростанні резистентності

Висновки

]. Аналіз окисно-відновних процесів МХ печінки свиней при екзогенних впливах НЖК С7-С9 стверджує, що дапнй фактор впливу забезпечує перехід МХ із стану спокою в стан активності за рахунок оптимальної стимуляції СДГ-азної системи.

2. Формування потужного активного метаболічного стану МХ печійки заоезпечується значним зростанням ендогенного сукцинлту за рахунок швидкого окислення НЖК С7-С5 в МХ до ацетил-СоА та пропіоніл-СоА.

3. Виявлено лізі фази реакції-відпопіді MX печінки мри ішсдспні ПЖК -стимуляцію і обмеження окислення ЯК. Перша із реакцій забезпечує і мобілізує метаболічні шляхи утворення ендогенного сукцинату, друга — контролює гіперактишіе окислення цього субстрату.

А. Інтенсифікація окислення основних мітохондріальних субстратів (ЯК і (Х-КГ) и активному метаболічному стані сунроводжуєтмя покращенням спряженості обмінних процесів.

5. Вплив' ІІЖК оитимізус спряженість окислення ЯК і сх-КГ та сприяє ішкористанню зростаючого фонду ендогенних субстраті» у звільненні вільної енергії і активації анаболічних процесів.

6. Активація анаболічних процесів при дії добавок ІІЖК виражається і) інтснснвнішому синтезі глікогену, білку м'я.іів, ,і|хх і ;іі і її і затримки ажпу » організмі, включенні мічених субсціатіи в діионротеїдні фракції клігинних структур та інтенсивнішому рехгті нідгодніельиих СІШІІСІІ.

7. Оптимальна фізіологічна стимуляція :іабс.ііісчуі гику ін пнсинність системи

окислення янтарної кислоти, яка може залучиш наявні метаболічні шляхи, мобілізувати резервні і індукувати нові, здатна :іаб<-зпі чиїй пс|>охід організму на якісно інішні стаціонарний стан, з більш стабільними ]>егуляторпими взаємозв'язками, покращенням синергізму метаболічних’ перетворень та ефективності акумуляції вільної енергії в клітинних с грукіурах, і виражається такими параметрами, як інтенсивність, спряжении, іа ппіужність обмінних процесій. .

Список робіт, опублікованих за матеріалами дисертації.

1. Энергетическое состояние’ митохондрий печени CIHHIlii при скармливании им добавок низкомолекулярных жирных кислот // Научи-темат. біолл. УкрІІИИФІЗ с/х животных. - Львов, 1989. -Вып. 11 / 2 /. -С. 1921 /соавторы Головач jl.ll., Стсфаник М.В., Гнати в В. И., Скороход В.П./

2. Бактеріологічна, біохімічна і санітарна оцінка м'яса свипеіі, які отримували добавки синтетичних низькомолекулярних жирних кислот // ІІауково-темат. бюлл. УкрНДІФБ с/г тварин. -Львів, 1989. - Вин. II /.’і/. -С. АА-А1 /співавтори Стсфапик М.В., Головач jl.ll., Скорохід ВИ., Гнатів В.І. /

3. Вплив низькомолекулярних жирних кислот па використання поживних речовин корму у с.вииси і якість м'яса // ІІауково -темнг. бюлл. УкрІІДІФВ с/і тварин. -Львів, 1990. -Вин. 2. -С. 47-52 // співавтори Стефаиик М.В., Головач Л.ГІ., Гнатів В.І., Скорохід В.Й. //.

А. Регуляция энергетического обмена митохондрий иод влиянием низкомолекулярных жирных кислот // Докл. конф. мол. ученых "Проблемны совр. биологии". -МГУ, апрель 1987, Москва. -Депопнр. в ІШП1ГП1. - N (>(>5.4-1! 87.-С. '19-52. // соавтор Гулар И.В. //.

5. Переваримость липидов у свиней при скармливании иизкомолскуляр-ных жирных кислот // Научи, -тсматич. бюлл. УкрНИИФБ с/х животных. -Львов, 1988. -Вып. 3. -С. 51-54 // соавторы Стсфапик М.В., Гпатив В.И., Скороход В.И., ІІсміїровский В.И.//.

€. Біохімічні механізм» стимуляційного впливу низькомолекулярних жир-

них кислот С7-С9 на мітохондріальпий енергетичний обмін // Актуальні питання практичної медицини. -Львів, 1995 -Вип.2. С.21-25 // спіиавтор Тимочко М.Ф. //.

7. The role of intensitivity, coupling and power of the energetic exchange in keeping of resistance of the organism // coauthors Tyinochko М., Misakovets O. // Abstracts of the First FF.PS Congress, 9-12 September 1995, Maastricht. Ptligers Archiv Europen J. of Physiol., 1995. -v. 430. -№ 4. -p. 265

8. Активация анаболических процессов о организме свиней низкомолекулярными жирными кислотами // матер. Всесоюзн. конф. "Физиология продуктивных животных — решению Продовольственной программы СССР". -Тарту, сентябрь 1989. -Ч. 2. - С. 87-88 /соавторы Стефаник М.Б., Головач Л.II., Гнагнв В.И., Скороход ИМ./.

9. Активація енергетичного обміну мітохондрій печінки свиней нетрадиційними жировими добавками // Тези допов. V Укр. біохім. з"їзду.-Київ, 1987. -Ч. 2. -С. 308 // співавтори Стсфаиик М.Б., Головач Л.ГІ., Скорохід В.Й., Гузар І.Б., Гойда O.A.//.

10. Інтенсивність синтезу білків і ліпідів у печінці та м'язах свиней на відгодівлі // Матер. VI Укр. біохім. з'їзду. -Київ, 1992. -Ч. 2.-С. 29 // співавтори Стефаннк М.Б., Гнатів В.І. //.

Резюме

Елисеева О.П. Влияние ппзкомолекулярных жпрньїх кислот С7-С9 на энергетические и синтетические процессы в организме животных.

Диссертация (рукопись) на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.04 - Биохимия. Украинская академия arpap-ных наук, Институт физиологии и биохимии животных, Львов.

Изучалось влияние небольших концентрации низкомолекулярных жирных кислот (МЖК) С7-С9 на особенности энергетического и пластического обмена в организме свине/і. Установлено, что энергетический обмен митохондрий (MX) печени под влиянием НЖК С7-С9 претерпевает значительные изменения и его перестройка направлена в' сторону формирования активного метаболического состояния MX, которое, по-существу, определяется и поддерживается оптимальной стимуляцией окислительно-восстановительных процессов сукцинатдегндрогеназной (СДГ) системы. В работе показано, что следствием этого является увеличение эндогенного сукцниата и активация его окисления.

Докатано, что именно посредством оптимальности жирнокислотного влияния на МХ-ный обмен, новосформированный уровень интенсивности СДГ-азнон системы включает не только реальные метаболические пути, но и открывает резервные, индуцирует новые, обеспечивая одновременно увеличение и разных эндогенных субстратов основных .метаболических превращений, и сопряженность окислительно-восстановительных процессов. Установлено, что повышение интенсивности и сопряженности биохимических реакций па MX-ном уровне способствует активации анаболических процессов, что увеличивает энергетические и пластические резервы организма, расширяет его функциональные и адаптационные возможности. На основании проведенных исследований утверждается, что такая метаболическая ситуация, сформированная стимулирующими влияниями, способна обеспечить и поддержать переход функционирующих систем организма

в новое стационарное состояние. В этом состоянии поток физико-химических превращений и эффективность усвоения свободной энергии находятся в прямой зависимости от интенсивности и полноты включения ресурсов организма в энергетический и пластический обмен.

В работе сделан вывод, что интенсификация энергетического обмена липидными субстратами может быть новым подходом в стратегии поиска метаболических средств с целью сознательного формирования кратко- и долговременных адаптационных реакций для профилактики, лечения и с/х практики. '

SUMMARY

Yeliseyeva О .P. The influence of the low-molecular fatty asids C7-C9 on the energetic and syntctlc processes of the organism of the animals. .

Master's Thesis (biological sciences), speciality 03.00.04. - Biochemistry, Ukrainian Academy of Agrarian Sciences, Institute for Research in Animal Physiology and Biochemistry, Lviv, 1996.

The influence of small concentrations of the tow-molecular fatty asids (LMFA) C7-C9 peculiarijjties of the energetic and plastic exchange in the organisms of pigs has been under study. It is stated that the energetic exchange of the liver mitochondria (MCh) under the influence of LMFA C7-C9 undergoes considerable changes and its rebuilding is directed in favour of the formation of the active metabolic state of MCh, the latter being actually defined and maintained by the optimal stimulation of the oxidizing-restoring processes of the succinate dehidrogenase (SDG) system. It is shown in the work, that this results in the increase of endogenic succinate and in activation of its oxidation.

It has been proved that it is due to optimization of the fatty-oxidized influence on mitochondria exchange, that the newly-formed level of SDG system intensiveness includes not only the available metabolic ways, but opens up the reserved ones, induces the new ones, providing at the same time both the increase of different endogenic substrate of the principal metabolic transformations and the increase of coupling of the oxidizing and restoring processes. It has been íound out, that the increase of the intensiveness and coupling of the biochemical reactions on the mitochondria level under the influence of LMFA oxidation provides for activation of the an abolic processes. This fact increases energetic and plastic reserves of the organism broadens its functional and adapted abilities. On the basis of the research data it is stated that such metabolic situation, formed by the stimulativy endogenic influences, is able to provide for and support transformation of the functional systems of the organism into a new stationary state, in this state the flow of the coupled physicochemical transformations and the effectiveness of the assimilation of free energy is in direct dcpendance on the fullness of the switching of the organism resources into the energetic and plastic exchange.

The conclusion has been drawn that ptimization of the energetic exchange by fatty substrates can be treated as a new approach in the strategy of searching for complex metabolic means with the aim of realized form.^t’on of short- and long-termed adapted reactions for profilaxis, treatment and agricultural practice.

Ключові слова): низькомолекулярні жирні кислоти; активний енергетичний стан мітохоїщрій; адекватпа стимуляція сукцинатдегідрогеназної системи; адаптаційні реакції; інтенсивність, потужність, спряженість, посилення синергізму обмінних процесів; формування якісно нового стаціонарного стану організму.