Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние монохроматического ультрафиолетового света на рост и морфогенез зеленеющих проростков гороха

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние монохроматического ультрафиолетового света на рост и морфогенез зеленеющих проростков гороха"

На правах рукописи

КАЛЕВИЧ Александр Евгеньевич

УДК 581.137:636

ВЛИЯНИЕ МОНОХРОМАТИЧЕСКОГО УЛЬТРАФИОЛЕТОВОГО СВЕТА НА РОСТ И МОРФОГЕНЕЗ ЗЕЛЕНЕЮЩИХ ПРОРОСТКОВ ГОРОХА

03.00.12 - физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертациии на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

Работа выполнена в Институте почвоведения к фотосинтеза Российской Академии Наук.

Научный руководитель - доктор биологических наук Е.Н.Музафаров

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ

доктор биологических наук - Удовенко Г.В. доктор биологических наук - Батыгин Н.Ф.

Ведущее предприятие - Институт физиологии растений им.К.А. Тимирязева г.Москва

Защита диссертации состоится " 1992 г.

в часов на заседании специализированного совета К 120.37.01

по присухдению ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском Государственном Аграрном Университете по адресу: 189620, Санкт-Петербург-Пушкин, Ленинградское шоссе, д.2 ауд.444. '

С диссертацией мохно ознакомиться в Библиотеке Санкт-Петербургского Государственного Аграрного Университета

Автореферат разослан

.1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

В.П.Царенко

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность.проблемы. Действие ультрафиолетовой радиации на растение неоднозначно и зависит от состояния самого растения и компонентов, .составляющих УФ-радиацию: длина волны, интенсивность облучения, время и период облучения (Михайлов,1965; WeiImann.1976; Wellmann.1981). ’

Проводившиеся ботанические исследования (Гурский и др.,1961), (Кардо-Сысоева и Др.,1967), (Акназаров.,1971) во многом выявили специфические анатомо-морфологические изменения растений под действием высокогорного УФ-света. Вместе с тем, эти же авторы, а также Сиссон (Sisson,1981) описали физиологические принципы адаптационных реакций при действии УФ-света. Оказалось, что структура эпидермиса и содержание флавоноидных пигментов являются ключевыми элементами в защите от УФ-излучения.

В последние годы научные исследования по Уф-свету ведутся преимущественно путем имитации в лабораторных условиях природного УФ-спектра с доминированием отдельных зон УФ или путем вычленения с помощью специальных пленок или фильтров отдельных участков УФ-области электромагнитного спектра (Гурский и др.,1961; Акназаров, 1971; Caldwell,1981; Шомансуров,1982; Teramura,1983; Tevini et al.,1983).

Экологическое значение работ по исследованию действия УФ-света связано с тем, что, начиная с длины волны 300 нм и выше, УФ достигает поверхности Земли. Установлено, что около 90% общей УФ-ради-ации, падающей на поверхность листьев растений, проникает в мезо-фильные ткани растений и лишь около 10% расходуется на всевозможные потери: отражение, полное проникновение, . рассеивание

(Caldwell,1981; Caldwell et al.,1983)-. Для многих видов растений показатель отражения УФ листовой поверхностью лежит в пределах 5%, остальная часть неиспользуемой радиации* поглощается и рассеивается в зоне эпидермальных клеток (Gausman et al.,1975). Некоторые виды растений способны отражать до 20X (горох) и 70% (сосна) падающего УФ-В (280-320нм)'(Caldwell et al.,1983).

В^бОХ случаев УФ-В подавляет развитие листовой поверхности. Наибольшую чувствительность к УФ-В проявили растения сои, бобов, гороха, вигны и некоторые другие растения, а среди наиболее устойчивых растений к воздействию УФ-В радиации можно выделить рис, пшеницу, ячмень, хлопок, арахис, подсолнечник (Teramura,1983). Снижение показателя общей листовой поверхности среди наиболее чувствительных растений может достигать 80-70% (Biggs et al.,1981).

Важность исследований действия УФ-света на растения, особенно сельскохозяйственные, не имеющие механизмов адаптации к УФ-свету, сопряжена с продвижением новых сортов и видов растений в условия с повышенным содержанием в солнечном.спектре УФ-области.

При этом несомненно важным является сопоставление реакций сортов одной сельскохозяйственной культуры, различающихся по интенсивности роста (низкорослые и высокорослые). Как правило, экологические и физиологические исследования действия УФ проводятся с УФ-светом широкополосного типа, характеризующегося определенной зоной, и относительно мало работ, рассматривающих действие на растения монохроматического УФ-света.

В связи с необходимостью проведения комплексного физиолого-мор-фологического исследования действия монохроматического УФ-света на неадаптированные растения, нами были проделаны самостоятельные исследования.

Целью работы явилось изучение действия монохроматических участков УФ-спектра следующих зон: УФ-С, длина волны 250 нм; УФ-В,

длина волны 302 нм; УФ-А длина волны 365 нм при интенсивности из-2

лучения 10 и 20 Вт/м и времени облучения 10 минут, на растения гороха, различающихся по скорости роста.

Конечной задачей было оценить изменения ботанических и физиологических параметров у облученных растений и выявить те первичные изменения и нарушения, вызываемые монохроматическим УФ-светом у зеленеющего растения.

Конкретная задача состояла в том, чтобы выявить действие монохроматического УФ-света различных зон на следующие параметры:

1) морфологические: габитус растения, анатомия листа и структура

его поверхности, структура воскового покрытия, характеристика распределения устьиц, изменение площади листа и его формы; •

2) физиологические: оценить действие качества света и изменение его интенсивности на рост, на перераспределение некоторых элементов минерального питания в семенах гороха.

Научная новизна данного исследования заключается в том, что впервые проведено сравнительное изучение действия монохроматического УФ-света на анатомию, морфологию зеленеющих растений гороха двух типов: высокорослого - сорт "Ранний 301" и низкорослого - сорт -"Превосходный 240". Показано специфическое действие "жесткого" УФ-света на ряд морфо-физиологических параметров.

На основе полученных данных создана шкала признаков с различ-

з

ной степенью чувствительности к монохроматическому УФ-свету.

Обнаружено нарушение ориентированного распределения устьиц. Впервые выбраны для исследования об'екты этиолированного типа, получавшие УФ-облучение до начала зеленения, это во многом определило последующее развитие растений.

Применены новые методы в изучении морфологии листьев, распределения ионов К+ и Са++ в семенах гороха.

Практическая значимость исследования УФ-радиации состоит в оценке вклада этого фактора в процесс накопления зеленой массы растения. В данной работе представлена система физиологических параметров, определяющих чувствительность растения к действию УФ-света. Выявлены признаки, которые слабо ингибируются и, которые очень чувствительны к УФ-облучению. На примере двух сортов гороха: высокорослого и низкорослого оценена роль генетического фактора в отношении реакции растения на УФ-облучение.

Настоящие исследования расширяют сведения о действии УФ-света на морфогенез и рост растений, позволяют оценить опасность действия УФ-С и УФ-В на различные физиологические и морфологические параметры растения.

Установленные закономерности между качеством света и ответными реакциями растений могут быть использованы для моделирования новых ламп растениеводческого направления. Разработанный в диссертации метод экспонирования растений УФ-светом внедрен в учебный процесс на кафедре биотехнологии и физиологии растений сельскохозяйственного факультета УДН, в институте физиологии растений им. К.А.Тимирязева, на кафедре экологии ТСХА (Пущинский филиал). -

Апробация работы.

Основные результаты диссертационной работы докладывались на научных семинарах отдела фотобиотехнологии ИПФС, г.Пущино, на международном совещании "Криогенный и аналитические методы в электронной микроскопии'* 1990 г., институт биофизики, г.Пущино, на международном Симпозиуме "Зеленение растений и его регуляция” 1991 г., ИПФС, г.Пущино, международном совещании "Математическое моделирование экологических систем" 1992, ИПФС, г.Пущино.

Научные материалы также были представлены на II с'езде ВОФР, Минск, 1990 г., на 4 международной научной конференции молодых ученых, Болгария, Варна, 1990 г. , .

Публикации.

По теме диссертации опубликовано статьи и _______________ тезисов.

Структура и об'єм диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания

• Таким образом, диссертационная работа посвящена действию монохроматического УФ-света разной длины волны и облученности на такие кардинальные процессы как рост стебля и листа, формирование устьиц, морфологию листового аппарата. В конечном счете эти параметры определяют такой совокупный процесс как продуктивность растений.

МАТЕРИАЛЫ.И МЕТОДЫ

Схема постановки опытов. Для проведения опытов использовались семена и проростки гороха Р18ша 'ваЪэ^ии Ь. двух сортов, различающихся по скорости роста: горох сорт "Ранний 301" - высокорослый и сорт "Превосходный 240" - полукарлик.

Сорт "Ранний 301” - московского отделения ВИР. Выведен отбором из гибрида от скрещивания сортов "Чудо Кальведона * Ранний Мозговой" . Сорт раннеспелый, продолжительность вегетационного периода 65-80 дней.

Сорт “Превосходный 240", крымской опытной станции ВИР, выведен из коллекционного образца "Сплошной Суттона”. Сорт среднеспелый, вегетационный период 80-90 дней (Яйлоян,1975).

Проросшие семена гороха высаживались на дистиллированную воду

в специальные ящики, выполненные из винипласта и этиолировались в

о

течении 5 суток при температуре 22 С и влажности 80-85%. После

этиоляции проростки гороха облучались монохроматическим УФ-светом

2

и выставлялись на зеленение (белый свет 100 Вт/м ).

Применение монохроматического УФ-света. Для получения мо-

нохроматического УФ-света использовался лабораторный спектральный облучатель Л0С-2 (СКВ "Биоприбор", Пущино), предназначенный для монохроматического облучения биологических об'ектов при различных длинах волн и различных уровнях облученности. Источниктом излучения в облучателе является газоразрядная ксеноновая лампа

высокого давления ДКсЭл-1000 с потребляемой мощностью 1 кВ*А.

Получение монохроматического света осуществляется ' узкополосными интерференционными Фильтрами (ИФ) с выделяемым спектральным интервалом не более 20 нм. Монохроматическая облученность для ИФ с мак-

2

симальным пропусканием на К=280 нм не менее 20 Вт/м , для ИФ с

2

Х = 313 нм - 30 Вт/м и для ИФ с максимумом пропускания >^>436 нм -

об'єкта и методик

и выводов. Работа траниц<

рисун Список

включает наименований отечественных и

1ЭНИЯ, глав экспериментальной части

траницах машинописного текста, Список цитируемой литературы отечественных и '52. зарубежных авторов.

75 ВТ/М2 1

Схема уСЛОМ* ЭТМСЛЯЦИ», МОИОХрОКаТМЧеСКОГО У^-Обпучен*!! II

измерение облученности осу- гслои, „„„„„ раст„,.

ществляется неселективным приемником типа РТН совместно с измерительным прибором Ф 136 (Техническое описание и инструкция по эксплуатации.

П53.826.011 ТО,1979).

Используемые интерференционные фильтры с длиной волны 250,

302 и 365 нм были протестированы на спектр пропускания и

условия этшяцхи ! условия М-облучеиня ! условия шшш

время ЭТ10ЛЯЦ1К! ! 1 ■ - коитроль(белыи t время зеленения:

5 суток; ! свет 100 Вт/и I 8-14 суток;

температура: ! 2 ■ - А*365 ни, , 1=10 Вт/к1! температуря:

25°С; ! 3 ■ - их, 1*20 Вт/и'! 25вС} -

влавность B0-85Z. ! 4 ■ -*•302 ни, , 1=10 Вт/и2! влажность 80-831;

! 3 • - А=302 ни, 1=20 Вт/м2! интенсивность

! 6 - А*250 ни, , 1=10 Вт/»5! света 100 Вт/и*

! 7 ■ - А=250 ни, 1=20 Вт/»1!

спектр Флюоресценции, с использованием приборов: для оценки спектра пропускания - SPECORD UV VIS (Германия) и для спектра флюоресценции -HITACHI 850 (Япония).

Тестирование показало, что все используемые ИФ не имеют побочного спектра флюоресценции, который мог бы оказывать влияние на этиолянты гороха во время облучения. Схема условий этиоляции, монохроматического УФ-облучения и условий зеленения представлена в ТаблЛ.

■ Оценка содержания ионов К+ и Са++ методом рентгеновского микроанализа. В работе использовались семена полукарликового сорта гороха "Превосходный 240'' и высокорослого - "Ранний 301” in vivo. Определение содержания иснов К+ и Са++ в семенах проводилось на полном аналитическом электронном микроскопе ТЕМ SCAN 100 СХ (фирмы Jeol. Япония) с рентгеновским микроанализатором AN 10000 (фирмы LINK SISTEMS, Англия).

Отличительной чертой данных экспериментов явилось то, что для исследования использовались воздушно-сухие семена гороха не подвергавшиеся никакой обработке. Для рентгеновского микроанализа кусочки семядолей и зародыша обрабатывались таким образом, что получались пластинки толщиной 1.5-2 мм, которые монтировались на графитовые держатели с использованием графитового клея. Рентгеновский

микроанализ проводили в константных условиях: угол наклона образца

о

к детектору - 35 , увеличение микроскопа х 500, ускоряющее напряжение - 40 кВ, продолжительность анализа - 100 сек. Уровень содержания ионов определяли по высоте энергетических пиков, используя комп'ютерную программу ANALYSIS (X-RAY). Анализировались не менее 10 семян каждого сорта в 3-4 повторностях.

Определение процентного содержания калия в семядолях

проводилось на пламенном фотометре ”Р1,АШЭ-4" Карл Цейс (Германия).

Для измерения ростовых параметров растений гороха, облученных монохроматическим УФ-светом, из каждой серии опыта выбирались минимум 25 растений, у которых в течении эксперимента измеряли высоту стебля от места перехода стебля в корень до точки роста, на 2, 4, В и 8 день. Так же определяли абсолютно сухой вес растений. Площадь листьев различных ярусов, измеряли следующим образом: листья растений гороха из разных ярусов наклеивались на прозрачную липкую ленту и монтировались на белый лист бумаги. Таким образом, получались гербарные экземпляры, которые сохраняли прижизненную форму. В дальнейшем, данный материал обрабатывался на приборе МОР УЮЕОРЬАИ (фирмы ЙУАЮНЕЕТ УЦМв) сопряженным с комп'ютером. Данный прибор позваляет обрабатывать разнообразные графические конфигурации с любым увеличением и последующей статистической обработкой полученных данных. Данные по площади листьев,

облученных растений, получены в мм^.

■ 2

Для измерение числа устьиц на мм и площади эпидермальных клеток листа из листьв различных ярусов делались реплики эпидермиса с помощью прозрачной липкой ленты и монтировались на предметном стекле. Далее на световом микроскопе проводилась Фотос'емка поверхности эидермиса на пленку "Микрат 200". Полученные фотографии обрабатывались на приборе МОР-УЮЕОРЬАЫ.

Подготовка материала для сканирующей электронной микроскопии.

Сканирующая электронная микроскопия (БЕМ) позваляет, благодаря довольно большой глубине фокусного расстояния, изучать структуру любой поверхности. Для наших исследований использовалась модифицированная нами методика (ИоБепЬаиег е! а1.,1978). Проведенные сравнительные исследования литературных данных (Теуз.п1 еЬ а1.,1983) показали, что подготовка материала другими методами не сохраняет структуру воскового налета, в отличии от метода предложенного в данной работе. 4

Статистическая обработка данных.

Все полученные данные обрабатывались методом статистического анализа на комп'ютере М0Р-У1ВЕ0РиШ и ДВК-3 с использованием статистических программ БТАТ1 и БТАТ, разработанных для биологических экспериментов. Опыты проводили в трех кратной повторности. .

В представленных рисунках процент отклонения средней ошибки составлял не более 3-5Х.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

1 Действие монтохроматического УФ~излучения на распределение калия (К+) и кальция (Са++) в семенах гороха, различающихся по скорости роста.

В современных исследованиях по изучению влияния УФ-радиации на высшие растения практически не уделяется внимания такому важному аспекту в жизнедеятельности растения как ионный баланс..

В связи с этим, представляло несомненный интерес выполнить серию работ, направленную на изучение данного аспекта, по следующей схеме:

1) Изучить методом рентгеновского микроанализа (РИА) распределение ионов к+ и Са++ в семенах гороха, различающихся по скорости роста;

2) Оценить степень влияния УФ-облучения разной длины волны и интенсивности облучения на содержание к+ в эндосперме семян гороха;

Такой подход позволяет оценить, с одной стороны, ионный баланс у облученных монохроматическим УФ-светом растений, с другой стороны, охарактеризовать степень эвакуации калия из семядолей * после воздействия.

УФ-облучения.

Полученные методом рентгеновского микроанализа данные позволяют заключить, что наибольшее содержание ионов К+-обнаруживается в семядолях ! гтолукар-ликового гороха сорта “Превосходный 240" и наименьшее в зародыше. Высокорослый_ сорт "Ранний 301” наибольшее количество ионов К+ сосредотачивает в зародыше и меньшее в семядолях .

Распределение ионов Са++ тоже подчиняется обратной зависимости: низкорослый сорт в большей степени сосредотачивает данные ионы в зародыше и меньше в :семядолях > в то время как высокорослый в семядолях»'содержит больше ионов Са++, чем в зародыше, что еще раз подтверждается при анализе показателя отношения содержания калия к содержания кальция К/Са (Табл.2).

Влияние монохроматического УФ-облучения на этиолированные'

Тавлкщ 2

Высота энергетических шов (I ед.СТБ) ионов К+ и Са++ и их сгковекие в секенах гороха (по ланкм рентгеновского троаната)

горох сорт 'Превосходный 2*0* - низкорослым

зародыш ! семядоли

К ! Са ! К ! Са

101,313.5 ! 3J.3M.fl ! 160.3^14.3 ! 27.8*2.3

отношение К/Са ! отношение К/Са

3.1 ’ 5.7

горох сорт *Ранн»и 301* - висохорослын ‘

зародыш ! семядоли

К ! Са ГГ ! Са

114.ОМ.8 ! 23.8*1.6 ! 105.214.2 ! 29.013.2

стновение К/Са ! отшение К/Са

4.8 ! 3.6 '

проростки после 8 суток зеленения на белом свету на вынос калия из семядолей, данного сорта гороха имеет свои особенности.(Табл.3).

Полукарликовый сорт “Превосходный 240" отвечает на воздействие монохроматического УФ-света ингибированием транспорта калия из семядолей семян тем сильнее, чем нихе длина волны и выше интенсивность облучения. Высокорослый сорт "Ранний 301" в ответ на воздействие УФ-облучения уси-ивает транспорт данного элемента из :семядолей-"параллельно снижению длины волны УФ^воздействия и увеличению его интенсивности.

Таким образом, УФ-свет выступает в качестве фактора сдерживающего вынос калия из семядолей^ проростков на 8 сутки после облучения этиолированных проростков.

Сильнее всего это проявляется при использовании для облучения длины волны 250 нм и интенсивности 20 вт/м2.

Высокорослый сорт "Ранний 301” на УФ-воздействие не отвечал блокировкой транспорта калия из семядолей .

2 Прорастание семян и рост стебля проростков гороха под действием монохроматического УФ-света.

Наши исследования по влиянию монохроматического УФ-света на прорастание семян двух сортов гороха, различающихся по скорости роста, показали, что кратковременное облучение воздушно-сухих семян монохроматическим УФ-светом разной длины волны и интенсивности не влияло на процесс прорастания семян данных сортов. Это можно об'яснить тем, что оболочка воздушно-сухих семян гороха сорта "Превосходный 240" практически не пропускает Уф с длиной волны 250 и 302 нм и в незначительной степени, около 2%, УФ с длиной волны 365 нм. Для воздушно-сухих оболочек семян сорта "Ранний 301" показатели пропускания для данных длин волн УФ-спектра несколько отличались от параметров пропускания оболочек семян'сорта "Превосходный 240": заметно незначительное увеличение процента пропускания при длине волны 302 нм и при длине волны 365 нм.

Таблица 3

Ивиенение процентного содерхания калия > сепя&оюх се гороха на В сутки после облучения 5-ти дневных этиолированиях проростков монохроматически У*-светок (время облучения 10 НИИ)

длш ! шни ! У* ! I, сблуче- ! Вт//? имя, ! км ! • 1 Содермш калия 1 эндосперме семян ( 2 из иг сухого веса )

'Лреэоиодиыя 240* ! 'Ранки 8 301"

ДОДГ1Н0* суш сет после У>- сблучеш .'еоздушо-! сухих ! семи после У4- оЁлучеки

«онтроль 1,25 1.02 ! 1.24 1.00

Йели! свет 1

363 ! 10 1.23 М3 ! 1.24 1.07

! 20 1.23 1.16 ‘ 1.24 1.00

302 ! Ю 1.23 1.02 ! 1.24 1.02

! 20 „ 1.23 1.20 ! 1.24 0.85

250 ! 10 1.23 1.23 ! 1.21 0.96

! 20 1.23 1.24 ! 1.24 0.80

После воздействия монохроматического УФ-света в процессе зеленения явно прослеживаются сортовые особенности данных гороха <Рис.1)

Сортовые особенности растений гороха в период зеленения после облучения этиолированных проростков проявляются в том, что макси-малный ингибирующий эффект имеет место в разный период зеленения. Так для сорта "Превосходный 240" максимальное ингибирование высоты растений наступало для варианта с Х=250 нм и 1=20 Вт/м^на 2 сутки зеленения, то для растений гороха сорта "Ранний 301" для

этого варианта опыта на 6 день зеленения (Рис.1а). Для ^=250 нм 2 '

и 1=10 Вт/м наибольшая разница в высоте стебля растений гороха сорта "Превосходный 240" для данного варианта проявлялась на 2

сутки, в то время как для "Раннего 301" - на 4. При длине в<глны

2

облучения в 302 нм (Рис.1в) как для интенсивности в 10 Вт/м , так . 2

и для 20 Вт/м наибольшее отставание в росте растений для высокорослого сорта било на 6 сутки, а для низкорослого на 8 сутки. Использование длины волны 365 нм практически не влияло на высоту стебля низкорослого и высокорослого сортов гороха (Рис. 1б).

Еще одной отличительной особенностью высокорослого сорта "Ранний 301" было то, что независимо от длины волны облучения и ее интенсивности растения всех вариантов опыта в той или иной мере справлялись с воздействием УФ-облучения к восьмому дню зеленния. Растения низкорослого сорта "Превосходный 240" выравнивались в

росте с контрольными только к 14 дню, за исключением варианта

2

с использованием длины волны 250 нм с интенсивностью 20 Вт/м , где уф-нагрузка на раотения была слишком высока.

Таким образом, анализ сортовых различий позволяет заключить следующее: несмотря но то, что ингибирующее действие монохроматического УФ-света в большей степени проявляется для высокорослого сорта "Ранний 301", более быстрый рост растений данного сорта позволяет после УФ-обработки в более короткие сроки справится с УФ-нагрузкой; медленный рост растений гороха сорта "Превосходный 240" при меньших различиях в высоте растений опыта и контроля в значительной мере удлинняет процесс снятия ингибирующего действия монохроматического УФ-облучения.

■ Интересым на наш взгляд остается вопрос о первичных точках воспринимающих воздействие УФ-света. С этой целья нами проделыны эксперименты с 5-дневными этиолированными проростками низкорослого сорта гороха "Превосходный 240", у которых в момент облучения УФ-светом точка роста была открыта для УФ-воздействия.

!,+ — поит роль

2,5 250 т 1=10 Вт/м2 Д6 250 нм і *20 Вт/м2

сутки после УФ-облучения

сутки после УФ—облучения

Ыысапо стеблу

сорт ТІрвбосхоЗньа 240'

Ї.4 — контроль

2.5 302 *{=]0Вт/м2

3.6 302 нм («20 Вт/м2

сутки после облучения

Влияние УФ-сЬвти (250нм) ни растений гсроха с открытоо и закрытой точкой роста бисата стебля, мм *

СЗи СЗ г ЄЯ* ЕЭ+ СШа* точко роста закрыта листьями

Рис I Изменение высоты стебля растений гороха под действием. монохроматического УФ-облучения. А - влияние длины волны УФ-света 250 нм с разной интенсивностью УФ-облучения:

для сорта "Ранний 301": кривая 1 - контроль (без облучения);

2 - интенсивность 10 Вт/м2; з - интенсивность 20 Вт/м2; для сорта "Превосходный 240": 4 - контроль (без облучения);

5 - интенсивность 10 Вт/м ; 8 - интенсивность 20 Вт/м2.

Б - влияние длины волны УФ-света 365 нм, В - влияние длины волны УФ-света 302 нм (нумерация кривых для А,Б и в - аналогична).

Г - влияние длины волны УФ-света 250 нм на растения гороха с открытой и закрытой точкой роста. 1*,2 - контроль (без облучения), 3*,4 - ^=250 нм 1 = 10 Вт/м 2 5*,6 - ^=250 нм 1=20 Вт/м2 (звездочкой отмечены варианты с закрытой точкой роста).

Анализ полученных результатов (Рис.Ю показывает, что высота стебля на 6 сутки зеленения сильно зависела от состояния растений. Так для растений с открытой точкой роста характерно снижение высоты стебля независимо от варианта опыта. Однако, сравнительная характеристика данного параметра позволяет судить о том, что воздействие монохроматического УФ-облучения с длиной волны 250 нм в более сильной степени сдерживает рост стебля. Для растений с открытой точкой роста и облученных УФ-светом высота стебля по сравнению с контрольными растениями, у которых точка

роста тоже была удалена, составила 88.94% для интенсивности 10

2 ........ ... „____________2

Вт/м~и 81.822 - для 1=20 Вт/м

В то время как для растений'с

неудаленной точкой роста, но

подвергавшихся УФ-облучению

эти показатели составили 92.89

и 91.31Х соответственно для 10 2 . и 20 Вт/м при длине волны 250 нм.

Тахим образом, основываясь на полученных данных можно сделать вывод, что точка роста растений, в более сильной степени подвержена воздействию монохроматического УФ-облучения и, что листья, прикрывающие точку роста, служат своебразным экраном, защищающим ее от воздействия УФ-из-лучения.

Накопление сухой массы растениями двух сортов гороха после монохроматического УФ-облучения происходило (Табл.4) в соответствии с изменениями высоты стебля и площади листьев. Зеленение растений на белом свету приводит к выравниванию показателя сухого веса растений для сорта "Ранний 301", а для сорта "Превосходный 240" -

длина волны 250 нм при интенсив-

2

иости 20 Вт/м сохранял свое влияние значительное время, данные по

Таблица 4

Влияние мойохраиаткчесгага Т.-света на накопление сухого веаества казенной часть» растении гороха

Алина волки ! Н-

обпу- 1 чен.я,!

нм !

' ! Абсолютно сухо* вес, кг

I; ! ярус !------------------------------------------

Вт^Г! йкст»' 240 ! Ранни» 301

! ! нторош* ! высокорослым

контроль ! 1

бепий I ! 2

СИТ ! 100 ! 3

чес казенной части

1.7510.05 2.75*0.08

1.5310.05 • 70.25+2.72

1.10*0.03

2.00+0.06

0.63+0.03

83.25+1.45

( 1 ! 2 . « !, 3

•сс казенно» частя

2,33+0.07

3.03*0.09

1.4510.05

69.75*2.06

0.97«.оз

1.Ш0.04 0.6310.02 75,25+0.83'

! ! I 365 ! 20 ! 2 ! ! 3 ис казенка* чает» 1.33+0.04 2.63+0.07 1.1310.03 61.00+1.49 . 0.7ВЮ.03 1,2010.03 1.1810.05 66.?5Ю.75

! ' ! 302 ' ! 10 Г 2 \ » 3 не шеимо» части 0.79*0.02 1.2710.04 0.6910.02 40.2Hl.58 . 0.68+0.03 0.6010.02 0.4510.01 68.0010.91

! ! 1 302 ! 20 2 ! ! 3 не шишоя части 0.59Ю.01 1.0210.01 0.5410.01 39.50*1,44 0.6Л0.СЗ 0.7010.03 0.6810.04 63.5011.32

! ! 1 250 ) 2 , ! ! •»с иамхиом части 0.ЗОЮ.02 0.7510.02 0.4210.02 58.6611.13 0.5510.02 0.4810.02 0.7510.04 73. ООН. 08

‘ * 1 250 * 20 2 ! ! 3 •*с ианнмви части 0.7010.04 0.75*0,03 0.4810.02 45.50tl.54 0.4310.01 0.4310.02 0.5310.02 81.7511.75

влиянию монохроматического УФ-свата на сухой вас листьев показывают, что листья всех ярусов гороха сорта "Превосходный 240" реагируют на УФ-воздействие снижением веса, для гороха сорта "Ранний 301", кроме снижения веса первых и вторых листьев, наблюдается и некоторое стимулирование накопления сухого вещества листьями третьего яруса (Табл.4).

Таким образом, монохроматический УФ-свет при облучении 5-дневных этиолированных проростков гороха, исследованных сортов, ингибирует процесс накопления сухого вещества не только самими растениями, но и листьями разного яруса. Наибольшее ингибирование проявляют листья попавшие под прямое воздействие УФ-света.

3 Монохроматическое Уф-облучение этиолированных проростков гороха и его влияние на Формирование листовой поверхности растений в период зеленения.

Ухе на ранних этапах формирования растений в их апикальной части закладываются все будущие органы растения; листья, стебель, черешок листа и т.д. Как было отмечено ранее. Формирование растений гороха в фазе этиоляции идет согласно генетическому статусу самого растения. Для высокорослого сорта "Ранний 301" на 5 сутки этиоляции характерна, то,' что первые листья выходят в первый ярус, а вторые и третьи листьа образуют элемент петли. Для низкорослого сорта "Превосходный 240" в силу его более медленного развития, точка роста закрыта первичными листьями. Это принималось нами во внимание при изучении действия монохроматического УФ-света в период этиоляции проростков на Формирование листовой поверхности при зеленении растений.

На Рис.2 представлены данные о влиянии монохроматического УФ-света на формирование листовой поверхности гороха. Как для общей площади листьев (Рис.2а), так и для формирования листьев первого (Рис.36) и второго ярусов (Рис.2в) характерна закономерность : снижение длины волны УФ.-облучения приводит к уменшению показателя площади листовой поверхности. Для третьих листьев (Рис.2г) в силу того, что они не попадали под прямое УФ-воздействие, характерно некоторое стимулирование развития листьв данного яруса, за исключением длины волны 250 нм, где наблюдалось наиболее сильная УФ-нагрузка.

Проанализировав развитие листовой поверхности растений гороха двух сортов (высокорослого и низкорослого), необходимо отметить, что монохроматический УФ-свет играет существенную роль в формировании листьев разных ярусов и выступает в качестве сильного мор-

р

Рис. а Изменение общей плошади (мм ) листовой поверхности (А), площади первых листьев (Б), вторых листьев (В) и третьих листьев (Г) растений гороха сорта "Превосходный 240" (ось VI) -и сорта "Ранний 301“ (ось У2) под действием монохроматического УФ-света.

1 - контроль (без облучения); 2 - длина волны облучения 265 нм и 1=10 Вт/м ; 3 - длина волны облучения 365 нм и 1=20 Вт/м ; 4 -длина волны облучения 302 или 1 = 10 Вт/м ; 5 - длина волны облучения2302 нм и 1=20 Вт/м ; 6 - длина волны облучения„250 нм и 1=10 Вт/м ; 7 - длина волны облучения 250 нм и 1=20 Вт/м .

фогенного фактора. Формирование листовой поверхности к воздействие на этот процесс УФ-света зависит от того, в какой стадии развития находится лист и от его местоположения на стебле (листья, подвергшиеся прямому УФ-облучению, формируют меньшую площадь листовой пластинки независимо от сортовой принадлежности).

4 Влияние монохроматического УФ-облучения на формирование устьиц и эпидермальных клеток листьев гороха.

Как было показано (Тєїіпі еі аі.,1983), моделирование условий редукции озонового слоя и повышение в связи с этим в солнечном спектре УФ зоны В, приводит к изменению такого показателя как число устьиц на ■шсг. В данной работе выявлено, что увеличение доли УФ-В в спектре облучения приводит к снижению числа устьиц на нижней стороне семядольных листьев растений огурца. Уменьшение числа устьиц на лист при облучении растений УФ-В на начальном этапе роста отмечалось и в других работах (КгорГіібсЬ,1951), где автор показывает также и ингибирование дифференцировки клеток эпидермиса в устьица.

Действие монохроматического УФ-облучения этиолированных проростков до начала зеленения растений полукарликового сорта гороха "Превосходный 240" существенным образом изменяло соотношение устьиц на мм для листьев разных разных ярусов. Так первые листья,

принявшие на себя полную УФ-нагрузку, отвечают на действие УФ-

2

света резким увеличением числа устьиц на мм (Рис.За).

Первые листья гороха сорта "Ранний 301" в начальные этапы зеленения, не проявляют однозначной ответной реакции на действие УФ-света С Рис. 36),. Однако, в пересчете числа устьиц на лист явно вырисовывается зависимость их числа от воздействия УФ-света. Уменьшение длины волны УФ-света приводит к уменьшению их числа на лист. '

Формирование устьичного аппарата вторых листьев как для высокорослого сорта "Ранний 301", так и для полукарликового сорта "Превосходный 240" происходит практически одинаково. Уменьшение длины волны монохроматического УФ-облучения и,

как следствие, увеличение УФ-воздействия приводит к увеличению 2

числа устьиц на мм (Рис.Зв.г). Повышение интенсивности облучения

2 2

особенно для длин волн 250 и 302 нм с 10 Вт/м до 20 Вт/м увеличивает число устьиц/мм . ,

Для высокорослого сорта гороха Формирование устьиц на втором листе коррелирует с уменьшением длины волны облучения и соответственным увеличением интенсивности облучения (Рис.Зг). В

Ччсло усп\шч ив ми: « мв 1 м»«т Число устши на ийЬ«1 лист

нцкма стерев »«в«р«иса Д и»*«м стс*о*» эдивормисо С

*70 с ест Пробосхобша 240* ІЛЛ

і ІІВ еерт ■Ронмив ЛГ «0

1(0 и -

1М : Г-| • «0 яов

по р кв Г-1 «•00

ю Л X» 1 то 1 -} 10ОО

10 4 4 • • 7 '■* 00 ' а 4

□п Рп СПп ЕЗті

число устым/ииг и ело устьиц на лист *1000 число устъии/имг числоуепмши на лист

Число устыц на мы? и на 2 лист иикюо егпсро»ы уив'рмиса ^

О г* Пп

числе устым/ми2 числе устми ва лист «1000

Число устьиц на ым2 и но Злист ' никим стсфся* миОврмиеа д

СЗл ЕЗті

число уст»ии/мм2 число устьии на лист кТООО

Числе уетым иа мм? ц м 2 лист киинеч стсроиы мив««миса у»

с<{*п Рпммио Ліі'

□ я Огз

число уотши/ми2 число устьии мо лист *1000

• Число устьиц нами2ииа<3ли(т никмео апфот миОормиса ,

число уетьии/имг

число уетьии но лист *1000

рис 3 изменение числа устьиц на единицу площади (ось У1) и на поверхность (У2) никней стороны эпидермиса листьев растений гороха сорта "Превосходный 250" и сорта ''Ранний 301" под действием монохроматического УФ-света.

1 - контроль (без облучения); 2 - длина волны облучения 385 нм- и 2 2

1=10 Вт/м ; 3 - длина волны облучения 385 нм и 1=20 Вт/м ; 4 -

2

длина волны облучения 302 нм и 1=10 Вт/м ; 5 - длина волны

2

облучения 302 нм и 1=20 Вт/м ; 6 - длина волны облучения 250 нм и 2 2

1=10 Вт/м ; 7 - длина волны облучения 250 нм и 1=20 Вт/м .

варианте Х=250 ни и 1=20 Вт/м наблюдается увеличение числа устьиц 2

на мм в 2.9 раза по сравнению с контролем. Для остальных вариан-

Ш

тов этот показатель колеблется от 92.06 устьиц/мм при использо-

2 2 вании длины волны 365 нм и 1=10 Вт/м до 152.66 устьиц/мм для ва-

2

рианта с Х=250 нм и 1=10 Вт/м . Четкую зависимость можно наблюдать

анализируя показатель число устьиц на лист. Этот показатель превос-

2

ходит контрольный в 1.97 раз в варианте с Я=250 нм и 1=20 Вт/м .

Третьи листья х моменту облучения для разных сортов гороха находятся на разных этапах развития: если третьи листья гороха сорта "Ранний 301" уже сформированы у этиолированного проростка и закрыты вторыми листьями от воздействия УФ-облучения, то эти же листья у низкорослого сорта "Превосходный 240" находятся только в начальной стадии формирования, что исключает.возможность прямого воздействия монохроматического УФ-излучения. Эти различия в морфологических характеристиках и определяют тип воздействия УФ на третьи листья для каждого сорта. У сорта "Превосходный 240" уже не наблюдается увеличения числа- устьиц на мм и более того этот

показатель более менее стабилен для всех вариантов и колеблется

2

в нешироких пределах, от 146.7 в варианте с Х=302 нм и 1=20 Вт/м 2 '

до 191.6 устиц/мм у третьих листьев контрольных растений (Рис.Зд). Такая же зависимость прослеживается и по показателю числа устьиц на лист. Листья третьего яруса растений гороха сорта "Ранний 301" реагируют на УФ-воздействие совсем по-другому, в ответ на уменьшение длины волны УФ-облучения, т.е. на увеличение УФ-нагрузки,

2

данные листья формируют значительно большее число устьиц на мм (Рис.Зе).

Таким образом, анализ распределения устьиц на листьях разных ярусов позволяет нам заключить следующее: Формирование устьичного аппарата на листьях под действием монохроматического УФ-облучения зависит от стадии Фирмирования листа и его местоположения на стебле в момент облучения, листья непосредственно попавшие под УФ-воздействие формируют большее число устьиц на единицу площади листа по сравнению с контрольными растениями. Число устьиц на ' листьях, не испытавших прямое уф-облучение, зависит от их располо-- жения на растении в момент УФ-облучения. Существенно, что листья, прикрытые только одной парой листьев', испытывают УФ-нагрузху в достаточно большой степени. Для листьев, сформировавшихся после УФ-облучения (третьи листья гороха сорта "Превосходный 240"), не выявляется влияния УФ-света на процесс Формирования устьиц. Общее число устьиц на лист зависит главным образом .от площади

ПлищоЗь згшбврмилььъх меток нижнеа стороны эпиЗермисо пербсго листа (мк2)

Плст-цоЭь эпидермол*дех клеток нижнео стсро^ эпиЭермисо бтсрого листо (мк2)

Пллцайъ эгивермал»>жх клеток нижнее сторож эпибермисо третьего листа (м«2)

сорт Првбосховша 240' сорт Раннио 30Г

Рис 4 Изменение плошади эпидермальной клйтки (м»? ) нижней стороны эпидермиса первых листьев (А), вторых листьев (Б) и третьих листьев (В) растений гороха сорта "Превосходный 240"

(ось У1) и сорта "Ранний 301" (ось 72) под действием монохроматического УФ-света.

1 - контроль (без облучения); 2 - длина волны облучения 365 нм и

1 = 10 В т/м ; 3 - длина волны облучения ЭЫ нм и 1 = 20 Вт/м2; 4 -

длина волны облучения 302 нм и 1=10 Вт/м ; 5 - длина волны

облучения,>302 нм и 1=20 Вт/м ; 5 - длина волны облученияр250 нм и

1=10 Вт/м ; 7 - длина волны облучения 250 нм и 1^20 Вт/м .

листа, поэтому даже при большом количестве устьиц иа единицу площади наблюдается снижение этого показателя при уменьшении длины волны облучения и увеличению интенсивности.

Более старые листья гороха реагируют на монохроматическое Уф-воздействие совсем по иному, чем более молодые. Это и приводит к разлииям в площадных характеристиках эпидермальных' клеток листьев разного яруса у разных сортов: более старые и уже сформировавшиеся первые листья гороха сорта Ранний 301" (высокорослый) не дают такой четкой картины ответной реакции на действие УФ-света, что и подтверждается широким разбросом в величине площади эпидермальных клеток: от 221.52 М1? при УФ-облучении этиолянтов с

2 2

длиной волны 250 нм и интенсивностью 20 Вт/м до 116.11 мк при

2 ‘

длине волны 250 км и 1=10 Вт/м (Рис.4а). Для низкорослого сорта

"Превосходный 240" хара'ктерна четкая зависимость длины волны

УФ-облучения и площади эг.лдермальных клеток - уменьшение длины

волны монохроматического УФ-облучения и соответственное увеличение

УФ-нагрузки приводит к резкому уменьшению площади эпидермальных

клеток нижней стороны эпидермиса (Рис.4а).

Для высокорослого сорта "Ранний 301" площадь эпидермальных

клеток нижней стороны эпидермиса второго листа для контроля 2 2 2 составила 316.51 мк ,для Х=365 нм при 1=10 Вт/м - 294.93 мк, а р 2 для интенсивности 20 Бт/м ,при той же длине волны, 240.98 мк, для

2 ■ 2 Л=302 нм и 1=10 и 20 Бт/м соответственно 238.18 и 216.69 мк .

Снижение длины волны УФ-соблучения до 250 нм уменьшает этот пока-

2 2 2 затель до 188.10 мк при 1=10 Вт/м и 189.25 при 1=20 Бт/м (Рис.46).

Для низкорослого сорта "Превосходный 240" постепенное возрастание УФ-нагрузки приводит к стимулированию развития эпидермальных клеток на нижней стороне листа, однако, такое стимулирование

2

наблюдается до длины волны облучения 302 нм и 1=20 Вт/м .после которой площадь эпидермальных, клеток снижается в значительной мере (Рис.46).

Данные о изменении площади эпидермальных клеток нижнего эпидермиса третьих листьев (Рис.4в) показывают, что для сорта "Превосходный 240", у которого третьи листья прикрывались вторыми и первыми, при Формирование эпидермальных клеток нижней стороны эпидермиса наблюдается выравнивание их площади в вариантах с

уф-облучением, но для контрольных растений площадь эпидермальных

• 2

клеток третьего листа была значительно выше и составляла 143.45 мк . Для сорта гороха "Ранний 301" под воздействием УФ-света формирование клеток эпидермиса зависит от длины волны УФ-облучения.

Еолее ’жесткий" УФ-свет с длиной волны 250 нм снижает площадь эпи-

2 2 дермальных клеток для 1=20 Вт/м в 3.1 раза , а для 1=10 Вт/м -

в 2.3 раза (Рис.4в).

Таким образом, монохроматическое УФ-облучение вызывает изменение в Формировании эпидермальных клеток как высокорослого, так и низкорослого сорта гороха. Это изменение связано с изменением длины волны УФ-облучения: использование УФ с более короткой длиной волны вызывает снижение площади эпидермальных клеток не только тех листьев, которые облучелись прямым УФ-светом, но и тех листьев, которые непосредственно не попали под УФ-воз-действие.

В литературе не встречаются данные, отражающие изменения восков с точки зрения их морфологии. Хотя этот вопрос, на наш взгляд, остается интересным. Нами было проведено исследование изменения морфологической структуры восков листьев при воздействии монохроматического УФ-света для двух сортов, различающихся по скорости роста. .

Монохроматическое облучение этиолированных листьев УФ-светом существенным образом отражается на изменении морфологических характеристик воскового покрытия растений в процессе зеленения.

Уменьшение длины волны облучения и увеличение интенсивности светового потока (\=250 нм и 1=20 Вт/м ^ приводит к резкому накоплению восковых чешуй в зоне устьиц и по всей поверхности дорзальной стороны листа. По мере увеличения длины волны УФ-облу-чения (при той же интенсивности света) восковых чешуй в зоне устьица становится меньше и при использовании для облучения УФ с длиной волны 365 нм структура восков изменяется еще сильнее. Контрольные растения (без облучения УФ-светом) имеют рисунок, распределения восков, как и листья в варианте с использованием УФ с Х-365 нм.

Структура воскового покрытия верхней стороны эпидермиса представляет собой сплошной слой воска, который напоминает пластинку, покрывающую всю площадь листа и одновременно устьица верхнего эпидермиса. Для всех исследуемых об'ектов во всех вариантах структура воскового покрытия верхнего эпидермиса не менялась под действием УФ-света разной длины волны.

На поверхности этиолированного листа полностью отсутствует восковой налет. Это указывает на то, что восковое покрытие начинает формироваться только в период зеленения.

Таким образом, УФ-воздействие монохроматических участков на

этиолированные проростки гороха приводит к изменению структуры воскового покрытия листьев гороха в период зеленения. Изменения выражаются в том, что в зоне устьц. и на всей поверхности листа происходит резкое накопление восковых чешуй. Увеличение числа восковых чешуй зависит от длины волны монохроматического УФ-блу-чения: чем короче длина волны УФ-слектра, тем сильнее идет это накопление. Монохроматический УФ-свет, таким образом, воздействует на факторы биохимического уровня, изменение работы которых приводит к изменению структуры восков. Результат накопления восковых чешуй можно принимать за фактор адаптации растений к УФ-воздействию и фактор морфогенетического влияния УФ-света.

Изменение Формы листа под действием монохроматического УФ-света еще раз показывает морфогенное действие УФ-света. Анализ данных (Табл.5) об'ясняет, что листья высокорослого сорта гороха Ранний 301 формируют более вытянутую форму листовой пластинки (осбенно это заметно для листьев второго яруса), с уменьшением длины волны УФ-облучения уменьшается и Кформ (отношение длины листа к его ширине). Горох сорта Превосходный 240" в незначительной степени мелял форму листа, хотя прослеживаема ее снижение от _ уменьшения длины волны УФ-облучения

Та1лииа,5

КоэНяцшт іутякутости формы листьев разного ярусі растет гороха мі 6 с чш л ослі оіл/чмия 5 дшшх этиолированных

проростков монохроматически* УФ-светои (время облучения 10

длина волны ' У* I, ъ обпу- ? Вт/м чения, нм ? Коэффициент формы листьев.разного ярус

«РУС листа сорт

високорослий ■Ран«и5 ЗОГ низкорослым ’Преюсходни» 2401

контроль Белы» свет ! 100 1 3 0.483*0.024 0.6Ш.041 О.Э4ЭЮ.029 0.В24Ю.013 0.860Ю.031 0,88310.021'

г 10 1 2 3 0.41710.033 0.615*0.046 0.865±0.029 0.70710.031 0.805*0.023 0.В7И0.014

! ! 1 ! 20 ! 2 1 ! 3 0.47710.039 0.635Ю.059 0,351*0.032 0,75610.021 0.78410.058 0.905Ю.025

10 1 2 3 0.536Ю.039 ' 0.69610.054 0.86Ц0.013 0.712+0,019 0.883+0,023 0,90510.016

20 1 2 3 0.449^0.032 0.511+0.068 0.898*0.011 0.729+0,023 Ч.64Ы0.026 0,82910,036

10 1 0.44010.023 0.60710.056 0.373*0,024 0,70110.028 0,75510.048 0.88310,015

і 20 1 2 3 0.45210.029 0.49210.041 1 0.91410.018 0,72610.022 0.77610.052 .0.86110,021

5 Шкала чувствительности признаков на УФ-облучение.

В заключение, на основе всех полученных данных, мы привести шкалу наиболее

чувствительных к УФ-облу-чению признаков, которые отражают степень восприятия монохроматического *" УФ-облучения растением (Табл.6). В данную шкалу об'единены не только морфологические, но и некоторые физиологические параметры растения, изменение которых вызвано УФ-светои.

Как видно из Табл. 6 наиболее чувствительными оказались морфологические параметры листьев, которые попали под прямое УФ-воз-действие. Это характерно для первых листьев растений гороха данного сорта, что и подтверждается данными по площади этих листьев, по накоплению восковых чешуй на их поверхности, а также резком возрастании числа устьиц на единицу площади нижней стороны эпидермиса и изменении площади эпидермальных клеток.

Таким образом, данная таблица служит, в какой то мере, обобщающей для исследования воздействия монохроматического УФ-облучения на формирование растений.

Тівщі 6.

Обдая характеристик! воздействии монохроматического УФ-света на мучаїїкеся параметри растеии» гороха (250 н», интенсивность 20 Вт/м ) [все цифровые данные выракены в 2 к контрола)

X

п/п

Исследуемы* параметр

ткорюш* Превосходи*» 240

' высокорослы* \ Ранке» 301

1 Ппоиіь ПЕРВОГО <иста гг.п 33.93

2 Вес второго листа 27.27 31.36

3 Вес третьего листа 31.37 34.13

4 Число устьиц ка нижнем стороне

эпидермиса ‘ ПЕРВОГО листа 34,22 36.99

5 Вес первого листа 40.00 39.09

6 Плешь ВТОРОГО листа ' 49.01 .69,43

7 Обіая ллоіадь листовой поверхности 37.37 80.89

8 Ашадь шдермалыш «легсг шке«

стороны эпидермиса ПЕРВОГО листа 60.63 138.39

9 Ллодадь эпидермальных клеток шкеи

стороны эпидермиса ВТОРОГО листа І.2.97 59.79

10 Сидерши* сухого вецества 44.77 98.20

И Обив число устьиц на целом растении Ь9.19 169.90

12 Число устьиц на иишй стороне

эпидермиса ВТОРОГО листа 72.93 " 19В.*7

13 Ппошь зшериапышх шгоі нтеі

стороны эпидермиса ТРЕТЬЕГО листа • 73.94 32.39

14 Число устьиц на кше* стороне

эпидермиса ТРЕТЬЕГО листа 7?. 73 167.64

13 Пломдь ТРЕТЬЕГО листа 84.54 99.ВЭ

и Кфсрм первого листа вв.а 93.5В

17 КФорн второго листа 90.23 70.99

18 Высота стебля 90.02 97.56

19 Морм третьего листа 97.31 107.7В

20 Число устьиц/мм2 ниш» стороны

эпидермиса ТРЕТЬЕГО листа 96.97 167.84

21 йрароегмм сем* (асхохесгь) ш.оо 100.00

22 Содердаиие калия в семядолях семян 121.57 74.04

23 Число устьиц/ми2 нижней стороны

эпидермиса ВТОРОГО листі 148.33 290.23

24 Число устьиц/ми2 нтей стороны

эпидермиса ПЕРВОГО листа 14В.91 102.94

23 Накопление восковых чеіуі ка ниті

стороне эпидермиса НЕРВУ* листьев +♦+*+♦ ♦♦♦♦++

гг

выводы

1.Проведено сравнительное исследование действия монохрома-

тического УФ-света с длиной водны 250, 302 и 365 нм на некоторые ростовые и морфогенетические параметры двух сортов гороха, различающихся по генотипу: высокорослого сорта Ранний 301 и

полукарликового сорта .Превосходный 240. Показано, что в зависимости от типа развития растений под непосредственное Уф-облучение попадают либо первые листья короткостебельного сорта, либо первые и вторые листья, составляющие элемент петли, у высокорослого сорта.

2.Выявлены сортовые различия растений гороха по высоте стебля после монохроматического УФ-облучения. Одновременно показано, что непосредственное УФ-облучение точки роста приводит к усилению ин-бируюшего эффекта на рост стебля растений гороха.

3.Установлено, что УФ-свет, особенно коротковолновой части УФ-спектра, значительно подавляет не только развитие листьев, но и развитие эпидермальных клеток, увеличивая при этом число устьиц не единицу площади кижней стороны листа.

4.Обнаружено адаптивное свойство растений под действием коротковолнового УФ~о6лученяя формировать усиленное восковое покрытие листа, особенно в зоне устьиц.

•5.С помощью метода рентгеновского микроанализа показано, что уровень содержания калия в зародыше и семядолях семян зависит от сортовой принадлежности: у сорта Ранний 301 наибольший

уровень содержания калия в зародыше, у сорта Превосходный 240 -

в семядолях. Под действием УФ-облучения у низкорослого сорта ' тормозится вынос калия из сеиядоль. Аналогичного эффекта для высокорослого сорта не выявлено.

S.Сортовые особености реакций растений гороха на монохроматическое УФ-облучение позволяют моделировать состояние и динамику роста и развития растений применительно к условиям высокогорий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Kalevich А.Е., Lyubimov V.Yu. The influence of UV-radiation on same physiological characteristics .of Pea sativum L.//V Intern.Youth Symp.Plant Metabolism Regulation. 8-13 Oct. Varna, Bulgaria. 1990. p 88.

Калевич A.E. Экологические аспекты действия ультрафиолетового излучения на растения. Препринт. ОНТИ НЦБИ, Пущино,1991. 24с

Калевич А.Е. Экологические аспекты действия ультрафиолетового излучения на растения. В сб.Экспериментальная экология. М., Наука, 1991. с 34-42 Ковда В.А., Башкин В.Н., Керженцев А.С., Калевич А.Е.

Биосферные ,и экологические исследования в ИПФС за 25 лет.

Калевич А.Е. Оценка уровня содержания калия и кальция в семенах растений гороха, отличающихся по интенсивности роста. Тез. докладов II с'езда ВОФР. Минск, 1991. с 88.

Калевич А.Е.Действие монохроматического ультрафиолета на рост и фотосинтез растений. В кн. Экологические аспекты-регуляции роста и продуктивности растений. Ярославль, Из-во Яросд. Ун-та, 1991, с. 102-112. .

Аршавский И.А., Калевич А.Е., Кефели В.И. К анализу роли

цитоскелета зародышей растительных организмов в реализации процесса роста и развития. Биофизика, N5 (в печати).

Калевич А.Е., Райхман Л.А., Музафаров Е.Н. Оценка уровня

содержания калия (К+) и кальция (Са++) в тканях семян гороха методом рентгеновского микроанализа. Физиология растений.

(в печати).

Препринт. ОНТИ НЦБИ, Пушино, 1991. 28 с

7.05.92 г.___Зак.4033Р Тир.125 зкэ. Уч.-изд.л. 1.5

Отпечатано на ротапринте в ОНТИ ПНЦ РАН