Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние моноамиергических систем ствола мозга на тета-активность нейронов септо-гиппокампальной системы

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кутырева, Елена Валерьевна

Список сокращений.

Введение.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Механизмы генерации и функциональная роль тема-ритма.

1.2. Морфологические и биохимические особенности гиннокампа и .медиальной сентальной области.

1.3. Характеристики нейронной активности медиального ядра сентум.

1.4. Функциональная роль септум в организации активности гинпокампа.

1.5. Регуляция активности сенто-гиппокамнальной системы стволовыми структурами.

1.5.1. Афферентные связи септум и гиппокампа со структурами ствола мозга.

1.5.2.Связи с медианным ядром шва и синим пятном

1.5.3. Влияния медианного ядра шва и синего пятна на тета-рипм и обработку информации в септо-гиппокампальной системе.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ.

Часть I. Изучение влияний серотонинергической системы медианного ядра шва на тета-активность септум и гиппокампа. Влияние электрической стимуляции медианного ядра шва и ретикулярных ядер на спонтанную и вызванную активность септогиппокампальной системы.

Анализ спонтанной активности. а Влияние электрической стимуляции ретикулярной формации.

Влияние электрической стимуляции медианного ядра шва.

2. Влияние фармакологической блокады медианного ядра шва на активность нейронов септум и гипнокамна.

2.1. Анализ спонтанной активности. а Контрольное состояние.

Блокада медианного ядра шва.

2.2. Характеристики сенсорных ответов.

Контрольное состояние.

Блокада медианного ядра шва.

Часть II. Изучение влияний норадренергической системы синего пятна на тета-активность септум и гиппокампа. Влияние повышения уровня норадреналина в мозге на тета-осцилляции

Контрольное состояние.

Повышение уровня НА.

2. Изменение тета-ритма в ЭЭГгиппокампа при блокаде а- и р-адренорецепторов.

Блокада а-адренорецепторов.

Блокада /З-адренорецепторов.

3. Изменение тета-активиости нейронов септо-гиппокампальной системы при воздействиях па а2-адренорецепторы.

3.1. Анализ спонтанной активности.

Влияние низкой дозы агониста а2-адренорецепторы клонидина.

Влияние высокой дозы клонидина.

3.2. Анализ сенсорных реакций.

Влияние низкой дозы клонидина.

Влияние высокой дозы клонидина.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние моноамиергических систем ствола мозга на тета-активность нейронов септо-гиппокампальной системы"

Одним из направлений современной нейрофизиологии является изучение механизмов мозга, лежащих в основе регистрации, хранения и воспроизведения информации. Многими исследованиями показано, что в процессах внимания и памяти ключевое значение имеет центральная структура лимбической системы - гиппокамп.

Функциональная роль гиппокампа заключается в регистрации любой новой и потенциально значимой информации, независимо от ее конкретной модальности (Лурия, 1973). Многочисленные клинические исследования показали, что двусторонняя резекция или повреждения гиппокампа приводят к необратимому нарушению отбора новой информации и, как следствие, ее фиксации в долговременной памяти (Лурия, 1973; МПпег е1 а!., 1968; РепПе1(1 & МПпег, 1958). В настоящее время считается, что отбор информации для запоминания производится гиппокампом путем компарации новых сигналов и следов, извлеченных из памяти (Виноградова, 1975; Vinogradova, 2001).

Гиппокамп не получает прямой информации от сенсорных систем мозга; она поступает к нему, переключаясь в стволовых структурах и ассоциативных отделах коры. Релейным звеном на пути к гиппокампу от ствола мозга является медиальная септальная область (комплекс медиальное ядро септум - ядро диагонального пучка Брока, МС-ДП).

Медиальная септальная область является, по мнению большинства исследователей, пейсмекером тета-ритма гиппокампа - синусоидальных волн в электроэнцефалограмме, следующих с частотой 4-12 Гц. Механизмы генерации и регуляции тета-ритма в гиппокампе, а также его функциональная роль в течение многих лет являются предметом исследования многих нейрофизиологов во всем мире. В настоящее время можно считать окончательно установленным, что тета-ритм, прежде всего, является показателем рабочего состояния мозга: чем больше объём поступающей сенсорной информации, а также степень ее новизны и значимости, тем выше частота тета-ритма. Наличие тета-ритма в электроэнцефалограмме гиппокампа при обучении животных и человека отражает повышенный уровень активации и внимания, что является необходимым условием анализа ситуации и фиксации следов памяти.

Внутрисептальные механизмы организуют синхронизацию и экспрессию тета-ритма, но не могут самостоятельно регулировать его частотные характеристики. Ведущая роль в управлении частотой тета-ритма принадлежит ретикулярной формации среднего мозга и моста (Виноградова с сотр., 1984; Petshe & Stumpf, 1960; Gogolak et al., 1967).

Этим, однако, не исчерпываются влияния стволовых структур на септальный генератор тета-ритма. Особое внимание исследователей привлекают влияния моноаминергических систем мозга серотонинергического медианного ядра шва и норадренергического синего пятна, от которых к медиальной септальной области и гиппокампу идут афферентные связи. Поскольку в оценке характера этих влияний до настоящего времени существуют принципиальные разногласия, задачей данной работы было выяснение изменений активности нейронов медиальной септальной области и зависящего от них тета-ритма в ЭЭГ гиппокампа в условиях воздействия на серотонинергическую и норадренергическую системы мозга.

ОБЗОР ЛИТЕРА ТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Кутырева, Елена Валерьевна

106 выводы

1. Стимуляция медианного ядра шва вызывает снижение тета-осцилляций в медиальной септальной области и гиппокампе. Отключение медианного ядра шва, напротив, приводит к повышению тета-ритма в септо-гиппокампальной системе.

2. Инъекция норадреналина или блокатора его обратного захвата, низоксетина, в боковые желудочки мозга вызывает существенное повышение тета-активности в медиальной септальной области и гиппокампе.

3. Норадреналин оказывает влияние на тета-активность нейронов септум и гиппокампа, воздействуя на все типы адренорецепторов (а и (3). Количественные данные, полученные в работе, позволяют утверждать, что активирующее влияние НА осуществляется преимущественно посредством постсинаптических а2-адренорецепторов.

4. Полученные результаты позволяют предполагать, что серотонинергическая система медианного ядра шва и норадренергическая система синего пятна являются функциональными антагонистами в регуляции септо-гиппокампального тета-ритма.

5. Обе трансмиттерные системы, изменяя выраженность тета-модуляции, контролируют сенсорные реакции нейронов септум.

6. Резкое снижение нейронной реактивности во время генерации непрерывных ритмических осцилляций, возникающих при временном функциональном отключении медианного ядра шва и под влиянием большой дозы агониста НА, подтверждает роль тета-ритма в септо-гиппокампальной системе как активного фильтра в процессах отбора и регистрации информации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, факты, полученные в данной работе, свидетельствуют, что мЯШ и СП оказывают противоположное влияние на тета-активность септум и гиппокампа. Серотонинергическое мЯШ в этом отношении является функциональным антагонистом активирующей РФ, в то время как норадренергическое СП - её синергистом.

Влияя на тета-модуляцию в септо-гиппокампальной системе, стволовые структуры могут участвовать в тонкой настройке этих переднемозговых структур для адекватной обработки поступающей информации. При появлении новых и значимых сигналов активируются нейроны РФ; в экстренных ситуациях добавляется возбуждение нейронов СП, что приводит к предельному для нормального состояния мозга возрастанию тета-осцилляций в септо-гиппокампальиой системе, переводящему ее на более высокий уровень активности. Латентный период и длительность наблюдаемых изменений в тета-активности, вероятно, зависят от требований, предъявляемых окружающей средой. В спокойной обстановке для анализа новой информации решающая роль в регуляции активности переднемозговых структур, по-видимому, принадлежит РФ, в то время как при неожиданных, стрессовых воздействиях, требующих быстрой оценки ситуации и обработки сигналов, более важное значение имеют влияния со стороны СП. По мере завершения обработки сигналов и утрате ими новизны, активность в РФ и СП падает, в то время как нейроны серотонинергического мЯШ активируются. Это приводит к снижению тета-модуляции в септо-гиппокампальной системе и переключению внимания на новые, более важные стимулы.

Важным фактом, обнаруженным в нашей работе, является изменение сенсорных ответов нейронов МС-ДП под влиянием воздействий на серотонинергическую и норадренергическую системы мозга. Как блокада мЯШ, так и повышение уровня НА, приводящие к усилению частоты и регулярности тета-ритма, приводят к резкому падению нейронной реактивности на сенсорные стимулы. Эти результаты подтверждают предположение о роли тета-осцилляций как функционального фильтра в отборе информации для ее запоминания: в состоянии повышенного внимания, вызванного новым сигналом, усиливается тета-активность, продлевающая и усиливающая действие именно этого стимула, и в то же время препятствующая пропуску в систему других сигналов, что предотвращает интерференцию и искажение обрабатываемой информации.

Хорошо известно (и это подтвердилось в наших опытах), что активирующая РФ среднего мозга и моста регулируют выраженность и, особенно, частоту тета-ритма в септо-гиппокампальной системе в зависимости от уровня афферентного потока. В нашей работе были получены новые данные об изменении частоты тета-модуляции нейронов МС-ДП и ЭЭГ гиппокампа в результате влияний на норадренергическую и серотонинергическую системы. Учитывая, что как СП, так и мЯШ дают проекции к РФ, можно предположить, что одним из путей влияния моноаминергических структур на септо-гиппокампальную систему является их воздействие на активность нейронов ретикулярной формации. Предполагается, что мЯШ оказывает тормозящее влияние на РФ, опосредованно снижая частоту и выраженность тета-ритма в септум и гиппокампе, а СП, напротив, - активирующее, повышая их.

Итак, проведенная работа продемонстрировала важную роль двух стволовых структур - серотонинергического мЯШ и норадренергического СП в обеспечении тонкой регуляции процессов обработки информации, и, следовательно, внимания и памяти. Характер предполагаемых влияний стволовых структур на септо-гиппокампальную систему приведено на схеме

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кутырева, Елена Валерьевна, Пущино

1. Базян Л.С. Модуляторная интеграция как нейрохимическая основа интегративных процессов мозга. I. Пресинаптические механизмы // Нейрохимия. 1997. Т. 14(3). С. 240.

2. Белова Т. И., Голубева Е. JI., Пальцев М. Д. Синее пятно (Locus Coeruleus), морфофункциональная характеристика. // Усп. Физиол. Наук, 1978, т. 9, №4, с. 25-44.

3. Борисюк. Моделирование гиппокампального тета-ритма.// Жури. Высш. Нерв. Деят., 2004, т.54, стр. 83-98.

4. Боравова А.И. Активность нейронов медиальной области перегородки мозга у кролика в раннем онтогенезе //Жури. Эволюц. Биохим. и физиологии. 1975, Т. 11, С. 402.

5. Боравова А.И. Участие холинэргических механизмов в становлении сентогипнокампального взаимодействия в раннем онтогенезе//Журн. Высш. 11ерв. Деят. 1971. Т. 21. С. 1047.

6. Брагин А.Г., Виноградова О.С. Активность нейронов септум и гиппокампа трансплантированных в переднюю камеру глаза крысы //Журн. Высш. Нерв. Деят. 1983. Т. 33(4). С. 708-716.

7. Брагин А.Г., Виноградова О.С., Емельянов В.В. Влияние зубчатой фасции па сенсорные ответы нейронов поля САЗ гиппокампа//Журн. Высш. Нервн. Деят. 1976. Т. 26(3). С. 605-611.

8. Бражник Е. С. Сравнительные характеристики залповых нейронов септум при устранении восходящих ретикулярных влияний у кроликов.//Журн. высш. нервн. деят. 1986, т. 36, №4, с. 721-729.

9. Бражник Е. С., Виноградова О. С. Влияние полной базальной подрезки септум на активность се нейронов.// Журн. высш. нервн. деят. 1980, т. 30, с. 141.

10. Бражник Е. С., Виноградова О. С. Действие ацетилхолинергических веществ и их комбинаций с нембуталом на залповые тета- нейроны септум укроликов.// Журн. высш. нервн. деят. 1986, т. 36, №6, с. 1083.

11. Бражник Е. С., Виноградова О. С., Каранов А. М. Регуляция тета-активности нейронов септум кортикалынлми и диеицефальными структурами.// Жури, высш. нервн. деят. 1984, т.34, №1, с.71.

12. Бражник Е. С., Виноградова О. С., Стафехина В. С., Кичигина В. Ф. Спонтанная активность нейронов гинпокампа при модуляции тета- ритма холинергическими веществами.//Журн. высш. нервн. деят. 1992, т. 42, №5, с. 944-954.

13. Буреш Я., Бурешова О. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения, М.: Высшая школа, 1991, с.251-255.

14. М.Виноградова О. С. Гиппокамп и память, М.: Наука, 1975.

15. Виноградова О. С. Нейронаука конца II тысячелетия: смена парадигм.//Журн. высш. нервн. деят., 2000, т. 50, стр. 743-774.

16. Виноградова О. С., Золотухина JI. И. Влияние электрической стимуляции гиппокампа и ретикулярной формации на активность нейронов медиального и латерального ядер септум, В сб.Лимбическая система мозга. Пущино, 1973, с. Berridge C.W. ct al., 1993 1.

17. П.Виноградова О. С., Золотухина Л. И. Сенсорные характеристики нейронов медиального и латерального ядер септум.// Журн. высш. нервн. деят, 1972, т. 22, с. 1260.

18. Зубова О.Б., Крючкова II.A. К вопросу об участии гиппокампа в ориентировочном рефлексе//23-е совещание по проблемам ВИД. Т. 2. Горький. 1972. С. 130.

19. Инцирквсли Р.Г., Дугладзе Т.Г., Гловели Т.Б., Иоселиани Т.К. Изучение влияния моноаминергических структур ствола мозга на внутригиппокампальную передачу возбуждения у кроликов // Сообщ. АН Грузии. 1991. Т. 141. №.3. С.605-608.

20. Кичигина В.Ф., Виноградова О.С. Влияние стимуляции гиппокампа на активность нейронов ретикулярной формации // Физиол. Жури. СССР. 1974. Т. 60. С.1648-1655.

21. Кичигина В. Ф., Гордеева Т. Л. Регуляция септального пейсмекера тета-ритма ядрами шва среднего мозга.// Журн. высш. иервн. деят. 1995, т. 45, №5, с.848-859.

22. Котляр Б. И., Зубова О. Б., Тимофеева Н. О. Электрофизиологические корреляты поведенческих реакций.// Биологические науки, 1969, №11, с. 38.

23. Кудина Т.Л., Судницын В.В., Кутырева Е.В., Кичигина В.Ф. Блокатор обратного захвата флюоксетин подавляет тета-осцилляции в гиппокампе кролика.//Журн. высш. мервн. деят., 2003, т.53, стр.669-673.

24. Леоитович Т. А. Нейронное строение и некоторые связи перегородки и примыкающих к ней структур у собаки. В сб.: Структура и функция архипалеокортекса. М.: Паука, - 1968, с. 56.

25. Лурия А. Р. Нарушения памяти при локальных поражениях мозга.// Вопросы психологии, 1973, №4, с. 109.

26. Полетаева И.И. Роль некоторых подкорковых структур в генерации ритма напряжения электроэнцефалограммы кролика//Биол. Науки. 1968. Т. 12. С. 31.

27. Сотниченко Т. С., Истомина Л.А. Восходящие и иизходящие эфферентные пути ретикулярной формации среднего мозга кошки (радиоавтографическое исследование).//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1985, т. 89, №8, с. 22-31.

28. Фифкова Е., Маршала Дж. Стереотаксические атласы мозга кошки, кролика и крысы. Приложение // Цит. по: Я. Бурсш, М. Петрань, И. Захар. Электрофизиологические методы исследования. М.: Изд-во Иностр. лит., 1962.456 с.

29. Adey W. R., Dunlop С. W., Hendrix С. Е. Hippocampal slow waves distribution and phase relationships in the course of approach learning.// AMA Arch.Neurol, 1960, v. 3, p. 74.

30. Agnati, L.F., Zoli, M., Stromberg, I., Fuxe K. Intercellular communication in the brain: wiring versus volume transmission. Neuroscience. 1995. V.69. P.711

31. Alonso A., Gaztelu J.M., Buno W.Jr., Garcia-Austt E. Cross-correlation analysis of septohippocampal neurons during 0-rhythm // Brain Res. 1987. Vol. 413. P. 135146.

32. Alonso A., Köhler C. Evidence for separate projections of hippocampal pyramidaln and non-pyramidal neurons to different parts of the septum in the rat brain // Neurosci. Lett. 1982. Vol. 31. P. 209-214.

33. Alreja M., Liu W. Noradrenaline induces IPSCs in rat medial septal/diagonal band neurons: involvement of septohippocampal GABAergic neurons // J. Physiol. 1996. V.494. №1. P.201-215.

34. Alreja M, Shanabrough M, Liu W, Lcranth C. Opioids suppress IPSCs in neurons of the rat medial septum/diagonal band of Broca: involvement of mu-opioid receptors and septohippocampal GABAergic neurons.// J Neurosci., 2000 ;V.2, IP. 179-89.

35. Andersen P., Bland B.H., Dudar J.D. Organization of the hippocampal output // Exptl. Brain Res. 1973. Vol. 17. P. 152.

36. Andersen P., Bruland H., Kaada B. R. Activation of the dentate area by septal stimulation.//Acta. Physiol. Scand, 1961b, v. 51, p. 17-28.

37. Andersen P., Bruland H., Kaada B. R. Activation of the field CA1 of the hippocampus by septal stimulation.// Acta. Physiol. Scand, 1961a, v. 51, p. 29-40.

38. Andersen P., Eccles J.C., Loyning J. Pathway of postsynaptic inhibition in the hippocampus//J. Neurophysiol. 1964. Vol. 27. P. 608.

39. Apostol G., Crentzfeldt O.D. Crosscorrelation between the activity of septal units and hippocampal EEG during arousal // Brain Res. 1974. Vol. 67. P. 65.

40. Archer T., Sjoden P., Nilsson L. Contextual control of taste aversion conditioning and extinction.// In: Balsam P. D. and Tomil A. (eds.) Context and learning, Lawrence Elbaum, 1983.

41. Arlazoroff A., Bcntal E., Fedman S. Prolonged recording of spontaneous activity of single units in the hypothalamus // EEG & Clin. Neurophysiol. 1967. Vol. 22. P. 587.

42. Arnsten A.F.T. Through the looking glass: differntial noradrenergic modulation of prefrontal cortical function // Neural Plasticity. 2000. V.7. №1-2. P. 133-146.

43. Arnsten A.F.T., Goldman-Rakic P.S. Alpa-2 adrenergic mechanisms in prefrontal cortex associated with cognitive decline in aged nonhuman primates // Scicnce. 1985. V.230. P.1273-1276.

44. Assaf S. Y., Miller T. T. Excitatory action of the mesolimbic dopamine system on septal neurons.// Brain Res, 1977, v. 129, p. 353-360.

45. Aston-Jones G., Bloom F. E. Activity of norepinephrine containing locus coeruleus cells in behaving rats anticipates fluctuations in the sleep-waking.// Neurosci, 1981, v. 1, № 8, p. 876-86.

46. Aston-Jones G., Rajkowski J., Kubiak P., Alexinsky T. Locus coeruleus neurons in monkey are selectively activated by attended cues in a vigilancc task // J. Neuroscience. 1994. V.7. №4. P.4467-4480.

47. Aston-Jones G., Rajkowsky J., Kubiak P. Conditioned responses of monkey locus coerulcus neurons anticipate acquisition of discriminative behavior in a vigilance task // J. Neuroscience. 1997.V.80. №3. P.697-715.

48. Azmitia E. C., Segal M. An autoradiographic analysis of the differential ascending projection of the dorsal and median raphe in the rat.// J. of Comparative Neurology, 1978, v. 179, p. 641-668.

49. Baimbridge K.G., Celio M.R., Rogers J.H. Calcium-binding proteins in the nervous system//Trends Neurosci. 1992. Vol. 15. P. 303-308.

50. Baisden R. H., Woodruff M. L., Hoover D. B. Cholinergic and noncholinergic septo- hippocampal projection: a double label horseradish peroxidase acetylcholinesterase study in the rabbit.// Brain Res, 1984, v.290, p. 146.

51. Bassant M.H., Eunouri K., Lamour Y. Effects of iontophoretically applied monoamines on somatosensory cortical neurons of unanesthetized rats // Neurosci. 1990. V.39. No.2.P.431-439.

52. Bell C., Seirra G., Bucnida N., Segundo J.P. Sensory properties of neurons in the mesencephalic reticular formation // J. Neurophysiol. 1964. Vol. 27. P. 961.

53. Bergles D.E., Doze V.A., Madison D.V., Smith S.J. Excitatory actions of norepinephrine on multiple classes of hippocampal CAI interneurons // Neuroscience. 1996. V.16. P.572-585.

54. Berridge C.W., España R.A. Synergistic sedative effects of noradrenergic al- and P-receptor blockade on forebrain electroencephalographic and behavior indices // Neuroscience. 2000.V.99. №3. P.495-505

55. Berridge C.W., Foote S.L. Effects of locus coeruleus activation on electroencephalographic activity in neocortex and hippocampus //Neuroscience. 1991. V.ll.№10. P.3135-3145.

56. Berridge C.W., Isaak S.O., España R.A. Additive wake-promoting actions of medial basal forebrain noradrenergic alpha 1- and beta-receptor stimulation // Behav. Neurosci. 2003. V.177. P.350-359.

57. Berridge C.W., Page M.E., Valentino R.J., Foot S.L. Effects of locus coeruleus inactivation on electroencephalographic activity in neocortex and hippocampus // Neuroscience. 1993. V.55. №2. P.381-393.

58. Bickler P.E., Hansen B.M. a2-adrenergic agonists reduce glutamate release and glutamate receptor-mediated calcium changes in hippocampal slices during hypoxia //Neuropharmacology. 1996. V.35. P.673-687.

59. Blackstad T.W. Ultrastructure studies on the hippocampal region // Progr. Brain Res. 1963. Vol.3. P. 122.

60. Blackstad T.W., Brink K., Hem J., Jcune B. Distribution of hippocampal mossy fibers in the rat. An experimental study with silver impregnation methods // J. Compar. Neurol. 1970. Vol. 138. P. 433.

61. Bland S. K., Bland B. H. Medial septal modulation of hippocampal theta cclls discharges.// Brain Res, 1986, v. 375, №1, p. 102.

62. Boguszewicz J, Skrajny B, Kohli J, Roth SH. Evidence that GABA, serotonin, and norepinephrine arc involved in the modulation of in vitro rhythmical activity in rat hippocampal slices.// Can J Physiol Pharmacol., 1996, V.74, PI322-1326.

63. Borst J.G.G., Leung L.S., MacFabe D.F. Electrical activity in the cingulate cortex of the rat. II. Cholinergic modulation // Brain Res. 1987. Vol. 407. P. 81-93.

64. Brashcar H. R., Zaborsky L., Heimer L. Distribution of GABA- crgic and cholinergic neurons in the rat diagonal band.//Neurosci, 1986, v. 17, p.439-451.

65. Braucr K., Shchober W., Werner L., Winkelmann E., Lungwitz W and Hajdu F. Neurons in the basal forebrain complex of the: A. Golgi study.// J. Hirnforsch,-1988, v. 29, p. 43-71.

66. Brazhnik E.S., Fox S.E. Actions potentials and relations to the theta rhythm of medial septal neurons in vivo // Exp. Brain Res. 1999. Vol. 127(3). P. 244-258.

67. Brazhnik E., Fox S. E. Intracellular recordings from medial septal neurons during hippocampal theta rhithm.// Exp. Brain Res, 1997, v. 114, p. 442-453.

68. Brazhnik E.S., Vinogradova O.S. Neuronal activity of the hippocampus deprived of asccnding brain stem influences // Neurosci. Behav. Physiol. 1984. Vol. 14. P. 211217.

69. Brazhnik E. S., Vinogradova O. S., Stafekhina V. S., Kitchigina V. F. Acetylcholine, theta-rhythm and activity of hippocampal neurons in the rabbit -1. Spontaneous activity.// Ncurosci, 1993, v. 54, № 4, p. 961-970.

70. Brazhnik E., Vinogradova O. Control of the neuronal rhythmic bursts in the septal pacemaker of theta-rhythm: effects of anaesthetic and anticholinergic drugs.// Brain Res, 1986, v. 380, p. 94-106.

71. Buckmaster P.S., Kunkel D.D., Robbins R.J., Schwartzkroin P.A. Somatostatin immunorcactivity in the hippocampus of mouse, rat, guinea pig and rabbit // Hippocampus. 1994. Vol. 4. P. 167-180.

72. Buzsaki G Theta oscillations in the hippocampus.//Neuron, 2002 V.33, P.325-40.

73. Cai J.X., Ma Y., Xu L., Hu X. Resepine impairs spatial working memory performance in monkeys: Reversal by the aIpha-2 adrenergic agonist clonidine // Brain Res. 1993. V.614. P.191-196.

74. Cajal R.S. Estructura del Asta de Ammon // An. Soc. Esp. Hist. Natur. Madrid. 1893. Vol. 22. P. 1.

75. Cajal R.S. Studies on the Cerebral Cortex (Limbic Structures) // London. LloydLuke. 1955.

76. Carette B., Poulan P., Bcavillain J. Noradrenaline modulates GABA-madiated synaptic transmission in neurones of the mediolateral part of the guinea pig lateral septum via local circuits // Neurosci. Res. 2001. V. 39. P. 71-77.

77. Cassel J. C., Yeltsch H. Serotonergic modulation of cholinergic function in the CNS: cognitive implications.//Neurosci, 1995, v. 69, p. 1-41.

78. Celio M.R. Calbindin D-28k and parvalbumin in the rat nervous system // Neuroscience. 1990. Vol. 35. P. 375-475.

79. Celio M.R. Parvalbumin in most gamma-aminobutyric acid-containing neurons of the rat cerebral cortex // Scicnce. 1986. Vol. 231. P. 995-997.

80. Ceranik K., Bender R., Geiger J.R.P., Monyer H., Jonas P., Frotscher M., Lubke J. A novel type of GABAergic intemeuron connecting the input and the output regions of the hippocampus //J. Neurosci., 1997. V.17. N.14. P.5380-5394.

81. Coleman JR, Lindsley DB. Hippocampal electrical correlates of free behavior and behavior induced by stimualtion of two hypothalamic- hippocampal systems in the cat.//Exp Neurol. 1975, V.49, P.506-28.

82. Conrad L. C. A., Leonard C. M., Pfaff D. W. Connection of the median and dorsal raphe nuclei in the rat: an autoradiographic and degeneration study.// J. Comp. Neurol, 1974, v. 156, №2, p. 179.

83. Consalo S., Bertorelli R., Forloni G. L., Butcher L. L. Cholinergic neurons of the pontomesencephalic tegmentum release acetylcholine in the basal nuclear complex of freely moving rats.//Neurosci, 1990, v. 37, №3, p.717-723.

84. Correa-Sales C., Rabin B.C., Mare M. A hypnotic response to dexmedetomidine, and alpha-2 agonists, is mediated in the locus coeruleus in rats // Anesthesiology. 1992. V.76. P.948-952.

85. Coull J.T., Nobre A.G., Frith C.D. The noradrenergic alpha-2 agonist clonidine modulates behavioral and neuroanatomical correlates of human attentional orienting and alerting // Cereb. Cortex. 2001. V.l 1. №1. P.73-80.

86. Cowan W.M., Gottlieb D.I., Hendrickson A.E., Price J.L., Woolsey T.A. The autoradiographic demostration of axonal connections in the central nervous system //Brain Res. 1972. Vol. 37. P. 21.

87. Csordas G. Electrical stimulation of the midbrain raphe in the cat: effects upon hippocampal electroencephalographic activity.//Neurosci. Lett, Suppl. 5, 1980, p.I58.

88. Curet O., de Montigny C. Electrophysiological characterization of adrenoceptors in the rat dorsal hippocampus. I. Receptors mediating the cffect of microiontophoretically applied norepinephrine// Brain Res. 1989. V.475. №1. P.35-46.

89. Dafny N., Bental E., Feldman S. Effect of sensory stimuli on single unit activity in the posterior hypothalamus // EEG & Clin. Neurophysiol. 1965. Vol. 19. P. 256.

90. Deisenhammer E., Stumpf Ch. Beenflussung der Physostigminwirkung auf Hippocampus-Pyramidezellen durch Septumausschaltung // Naunyn-Schmiedeberg's Arch. Exptl. Pathol. Pharmakol. 1960. Vol. 239. P. 481.

91. De Sarro G.B., Ascioti C., Froio F. et al. Evidence that locus coeruleus is the site where clonidine and drugs acting at alpha-1 and alpha-2 adrenoceptors affect sleep and arousal mechanisms // Brit. J. Pharmacol. 1987. V.90. P.675-685.

92. Dragoi G, Carpi D, Recce M, Csicsvari J, Buzsaki G. Interactions between hippocampus and medial septum during sharp waves and theta oscillation in the behaving rat.//J Neurosci., 1999, V.19, P. 6191-6199.

93. Dray A., Davies J., Oakley N.R., Tongroach P., Velucci S. The dorsal and median raphe projections to the substantia nigra in the rat: electrophysioljgical, biochemical and behavioural observations // Brain Res. 1978. Vol. 151(3). P. 431442.

94. Dubocovich M.L. Presynaptic alpha-adrenoceptors in the central nervous system // Ann. N.Y. Acad. Sei. 1984. V.430. P.7-25.

95. Dutar J. D. The effect of septal nuclei stimulation on the release of acetylcholine from the rabbit hippocampus.//Brain Ras, 1975, v.85, p. 123.

96. Dutar J. D., Bassant M. H., Senut M. C. and Lamour Y. The scptohippocampal pathway structura and function of central cholinergic system.// Physiological Rew, 1995, v. 75, p. 393-427.

97. Dutar P., Lamour Y., Rascol O., Jobert A. Scptohippocampal neurons in the rat: further study of their physiological and pharmacological properties // Brain Res. 1986. Vol. 365. P. 325-334.

98. Fields R.B., van Kämmen D.P., Peters J.L. et al. Clonidine improves memory function in schizophrenia independently from change in psychosis // Schiz. Res. 1988. №1.I\417-423.

99. Finsen B.R., Tonder N., Augood S., Zimmer J. Somatostatin and neuropeptide Y in organotypic slice cultures of the rat hippocampus: an immunocytochcmical and in situ hybridization study//Neuroscience. 1992. Vol. 47. P. 105-113.

100. Foote SL, Freedman R, Oliver AP. Effects of putative neurotransmitters on neuronal activity in monkey auditory cortex.// Brain Res., 1975, V.86, P.229-42.

101. Ford B., Holmes C. J., Mainville L., Jones B. E. GABAergic neurons in the rat pontomesencephalic tegmentum: tegmental neurons projecting to the posterior lancral hypothalamus.//J. Comp. Neur, 1995, v.363, №2, p. 177-196.

102. Ford R., Colom L.V., Bland B.H. The classification of medial septum-diagonal band cells as theta-on or theta-off in relation to hippocampal EEG states // Brain Res. 1989. Vol. 493. P. 269-282.

103. Frcund T. F. GABAcrgic septohippocampal neurons contain parvalbumin.// Brain Res, 1989, v. 478, p. 375-381.

104. Frcund T. F., Antal M. GABA-containing neurons in the septum control inhibitory interneurons in the hippocampus.// Nature, 1988, v. 336, p. 170-173.

105. Frcund T. F., Meskenaite V. y-aminobutyric acid containing basal forebrain neurons innervate inhibitory interneurons in the neocortex.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1992, v. 89, p. 738 -742.

106. Frotscher M, Leranth C. Cholinergic innervation of the rat hippocampus as revealed by choline acetyltransferase immunocytochemistry: a combined light and electron microscopic study. Hi Comp Neurol., 1985, V.239, P.237-246.

107. Fox SE. Membrane potential and impedance changes in hippocampal pyramidal cells during theta rhythm. //Exp Brain Res,. 1989, V.77, P.283-294.

108. Fujita Y., Sato T.Intracellular records from . hippocampal pyramidal cells in rabbit during theta rhithm activity .//J Neurophysiol., 1964, V.27, P. 1012-25.

109. Gaztelu J.M., Buno W.Jr. Septo-hippocampal relationships during EEG theta rhythm // Electrocnceph. Clin. Neurophysiol. 1982. Vol. 54. P. 375-387.

110. Gervasoni D., Peyron C., Rampon C., Barbagli B., Chouvet G., Urbain N., Fort T., Luppi P. N. Role and origin of the GABA-ergic innervation of dorsal rathe serotoninergic neurons.// J. Neurosci, 2000, v. 20, № 11, p. 4217-25.

111. Glin L., Zcrnicki B., Gottesman C. Hippocampal and cortical EEG activity in rats with transected hipothalamus.// Brain Res. Bull, 1991, v. 27, p. 637-640.

112. Gogolak G., Sterc J., Petsche H., Stumpf Ch. Septum cell activity in the rabbit under reticular stimulation.// Brain Res, 1967b, v.5, p.508.

113. Gogolak G., Stumpf C., Petsche H., Sterc J. The firing pattern of septal neurons and the form of the hippocampal theta wave // Brain Res. 1968. Vol. 7. P. 201-207.

114. Gottlieb D.J., Cowan W.M. Autoradiographic studies of the comissural and ipsilatcral asociation connections of the hippocampus and dentate gyrus of the rat. I. The comissural connections // J. Compar. Neurol. 1973. Vol. 149. P. 393.

115. Graeff F. G., Quntero S., Gray J. A. Median raphe stimulation, hippocampal control theta rhythm and threat-induced behavioral inhibition.// Physiol. Behav, 1980, v. 25, №2, 253-261.

116. Grastyan E. Relationship between electrophysiology and clinical electroencephalography// Orv Hetil., 1978, V.l 19, P.2179-2187.

117. Gray J.A. Medial septal lesions, hippocampal theta rhythm and the control of vibrissal movement in the freely moving rat // Electronenceph. Clin. Neurophysiol. 1971. Vol. 30. P. 189-197.

118. Green J.D., Arduini A. Hippocampal electrical activity in arousal // J. Neurophysiol. 1954. Vol. 17. P. 533-557.

119. Griffith WH. Membrane properties of cell types within guinea pig basal forebrain nuclei in vitro.//J Neurophysiol., 1988, V.59, P. 1590-612.

120. Griffith WH, Matthews RT. Electrophysiology of AChE-positive neurons in basal forebrain slices.//Neurosci Lett., 1986, V.71, P. 169-74.

121. Guillery R.W. Degeneration in the hypothalamic connections of the albino rat.// J. Anat, 1957, v. 91, p.91.

122. Gulyas AI, Scress L, Toth K, Acsady L, Antal M, Freund TF. Septal GABAergic neurons innervate inhibitory interneurons in the hippocampus of the macaque monkey.//Ncuroscience., 1991, V.41, P. 381-390.

123. Hajos M, Hoffmann WE, Robinson DD, Yu JH, Hajos-Korcsok E. Norepinephrine but not serotonin reuptake inhibitors enhance theta and gamma activity of the septo-hippocampal system.//Neuropsychopharmacology, 2003, v.28, P.857-64.

124. Hajos M, Hoffmann WE, Weaver RJ. Regulation of septo-hippocampal activity by 5-hydroxytryptamine(2C) receptors.// J Pharmacol Exp Ther., 2003, V.306, P.605-615.

125. Halasy K, Somogyi P. Distribution of GABAergic synapses and their targets in the dentate gyrus of rat: a quantitative immunoelectron microscopic analysis.// J Hirnforsch., 1993,V.34, P.299-308.

126. Harkany T., De Jong G. J., Soos K., Penke B., Luiten P. G. M., Gulya K. b-amyloid (1-42) affects cholinergic but not parvalbumin-conteining neurons in the septal complex of the rat.// Brain Res, 1995, v.698, p. 270-274.

127. Haroutunian V., Kanof P.D., Tsuboyama G., Davis K.L. Restoration of cholinomimetic activity by clonidine in cholinergic plus noradrenergic Iesioned rats // Brain Res. 1990. V.507. P.261-266.

128. Haring JH, Davis JN. Differential distribution of locus coeruleus projections to the hippocampal formation: anatomical and biochemical evidence. //Brain Res., 1985, V. 325, P.366-369.

129. Hasselmo M.E., Linster C., Patil M. ct al. Noradrenalin suppression of synaptic transmission may influence cortical signal-to-noise ratio // J. Neurophysiol. 1997. V.77. P.3326.

130. Henderson Z, Morris NP, Grimwood P, Fiddler G, Yang HW, Appenteng K. Morphology of local axon collaterals of electrophysiologically characterised neurons in the rat medial septal/ diagonal band complex.// J Comp Neurol., 2001, V.430, P.410-432.

131. Heyncn A.J., Sainsbury R.S.,. Alpha 2-noradrencrgic modulation of hippocampal theta activity. //Brain Res. Bull. 1991. V. 26 P.29-36.

132. Henncvin E., Hars B., Bloch V. Improvement of learning by mesencephalic reticular stimulation during postlearning paradoxical sleep.// Behav. Neur. Biol, 1989, v.51, p. 291-306.

133. Hjorth-Simonsen A., Juene B. Origin and termination of the hippocampal perforant path in the rat studies by silver impregnation // J. Compar. Neurol. 1972. Vol. 144. P. 215.

134. Houser CR, Esclapez M., Localization of mRNAs encoding two forms of glutamic acid decarboxylase in the rat hippocampal formation.// Hippocampus., 1994,V.4, P.530-545.

135. Hokfelt T., Johansson O., Ljungdahl A., Lundberg J.M., Schultzbcrg M. Peptidergic neurones//Nature. 1980. Vol. 284. P. 515-522.

136. Ino T., Matsuzaki S., Shinonaga Y., Ohishi H., Ogawa-Meguro R., Mizuno N. Direct projections of non-pyramidal neurons of Ammon's horn to the amygdala and the entorhinal cortex //Neurosci. Lett. 1990. V.l 15. N.2/3. P.161-166.

137. Jackson W.J., Buccafusco J.J. Clonidine enhances delayed matching-to-sample performance by young and aged monkeys // J.Pharmacol. Biochem. and Behav. 1991. V.39. P.79-84.

138. Jacobowitz D. M., Creed C. J Cholinergic projection sites of the nucleus tractus diagonalis.// Brain Res. Bull, 1983, v. 10, p. 363-371.

139. Jacobs B. L., Fornal C. A. Activity of brain serotoninergic neurons in the behaving animals.// Pharmac. Rev, 1991, v. 43,p. 563-578.

140. Jacobs B. L. Overview of the activity of brain monoaminergic neurons across the sleep-wake cycle.// In: Sleep: Neurotrans. and Neuromodul. Wanquicr et al. (Eds.), 1985, p. 1-14.

141. Jakab R. L., Leranth C. Septum.// Academic Press, Inc, 1995, p. 405-442.

142. Jakala P., Sirvio J., Reikkinen M. et al. Guanfacin and clonidine, alpha-2 agonists, improve paired associates learning, but not matching to sample, in humans // Neuropsychopharmacology. 1999. V.20. P. 119-130.

143. James D.T.D., McNaughton N., Rawlins J.N.P., Feldon J.A., Gray J.A. Septal driving of hippocampal theta rhythm as a function of frequency in the free moving male rat//Neuroscience. 1977. Vol. 2. P. 1007-1117.

144. Jones B. E., Moore R. I. Catecholamine-containing neurons of the nucleus locus coereleus in the cat.//J. Comp. Neurol, 1974, v. 157, № 1, p. 43-152.

145. Jones R.S.G., Olpe H,R. Activation of noradrenergic projection from locus coeruleus reduces the excitatory responces of anterior cingulate cortical neurons to substance P // Neuroscience. 1984. V.13. P. 819-825.

146. Jung R., Kornmuller A.E. Eine Methodik der Ableitung lokalisierter Potentialsschwankungen aus subcorticalen Hirngebieten // Arch. Psichiat. Nerv. Krankh. 1938. V.l09. P.l.

147. Kety S. The biogenic amines in the ccntral nervous system: their possible roles in arousal emotion and learning.// In: The neurosciences. Schmitt F. O. (Eds.), 1970, Rockefeller University Press, NY, p.324-336.

148. Kia H. K., Brisorgueie M. J., Hamon M., Calas A., Verge D. Ultrastructural localization of 5-hydroxitryptamine (1 A) receptors in the rat brain.// J. Neurosci. Res, 1996, v. 46, p. 697-708.

149. Kim Y. I., Dudley C. A., Moss P. L. A 1 noradrenergic action on medial preoptic-medial septal neurons: a neuropharmacological study.// Synapse, 1988, v. 2, № 5, p. 494-507.

150. Kinney G. G., Kocsis B., Vertes R. P. Injections of excitatory amino acid antagonists into the median raphe nuclcus produce hippocampal theta rhythm in the uretane anesthetized rat.// Brain Res, 1994, v. 654, p. 96-104.

151. Kinney G. G., Kocsis B., Vertes R. P. Injections of muscimol into the median raphe nucleus produce hippocampal theta rhythm in the urethaine anesthetized rat.// Psychopharmacology. 1995, v. 120, p. 244-248.

152. Kinney G. G., Kocsis B., Vertes R. P. Medial septal unit firing characteristics following injections of 8-OH-DPAT into the median raphe nuclcus.// Brain Res, 1996, v. 708, p. 116-122.

153. Kinney G.G., Vertes R. P., Kocsis B., Fortin W. J. Changes in hippocampal EEG resulting from injection of 5-HT1A agonists into the median raphe nucleus.// Abstr. Neurosci. meeting. 1993, v. 19, p. 413.

154. Kirk KL, Cantacuzcne D, Collins B, Chen GT, Nimit Y, Creveling CR Syntheses and adrenergic agonist properties of ring-fluorinated isoproterenols. //J Med Chem., 1982, V.25, P.680-684.

155. Kiss J., Magloczky Z., Somogyi J., Frcund T. F. Distribution of calrctinin-containing neurons relation to other neurochemically identified cell types in the medial septum of the rat.// Neuroscicnce, 1997, v. 78, p. 399-410.

156. Kiss J., Patcl A. J., Baimbridge K. G., Freund T. F. Topographical localization of neurons containing parvalbumin and cholin acctyltransfcrase in the medial septum diagonal band region of the rat.// Neurosciencc, 1990, v. 36, p. 6172.

157. Kobayashi RM, Palkovits M, Jacobowitz DM, Kopin IJ. Biochemical mapping of the noradrenergic projection from the locus coeruleus. A model for studies of brain neuronal pathways.//Neurology., 1975, V.25, P.223-233.

158. Kohler C, Chan-Palay V, Wu JY. Septal neurons containing glutamic acid decarboxylase immunoreactivity project to the hippocampal region in the rat brain. //Anat Embryol (Berl)., 1984, V.169, P.41-44.

159. Kohler C., Chan-Palay V., Stainbusch H. The distribution and origin of serotonin-containing fibers in the septal area: a combined immunohistochemical and fluorescent retrograde tracing study in the rat.// J. Comp. Neurol, 1982, v. 209, № l,p. 91.

160. Konopacki J, Bland BH, Colom LV, Oddie SD In vivo intracellular correlates of hippocampal formation thcta-on and theta-off cells. //Brain Res., 1992 V. 586, P.247-255.

161. Kramis R.C., Routtenberg A. Dissociation of hippocampal EEG from its behavioral correlates by septal and hippocampal electrical stimulation // Brain Res. 1977. Vol. 125. P. 37-49.

162. Kramis R.C., Vanderwolf C.H. Frequency specific RSA-like hippocampal patterns elicited by septal, hypothalamic and brainstem electrical stimulation // Brain Res. 1980. Vol. 192. P. 383-398.

163. Kvirkvclia L., Buzsaki G., Grastyan E. Septal deafferentation produces continuous rhythmic slow activity (theta) on the rat hippocampus // Acta Physiol. Hung. 1987. Vol. 70(1). P. 127.

164. Lamour Y., Dutar P., Jobert A. Septo-hippocampal and other medial septum-diagonal band neurons: electrophysiological and pharmacological properties // Brain Res. 1984. Vol. 309. P. 227-239.

165. Lee E. H. J., Lee C. P., Wang H. J., Lin W. R. Hippocampal CRF, NE and NMDA system interactions in memory processing in the rat.// Synapse, 1993, v. 14, №2, p. 144-193.

166. Lee M.G., Chrobak J.J., Sik A., Wiley R.G., Buzsaki G. Hippocampal theta activity following selective lesion of the septal cholinergic system // Neuroscience 1994. V.63. 1033-1047.

167. Leranth C, Frotscher M.Organization of the septal region in the rat brain: cholinergic-GABAergic interconnections and the termination of hippocampo-scptal fibers.//J Comp Neurol., 1989, V.289, P.304-314.

168. Leranth C., Malcolm A.J., Frotscher M. Afferent and efferent synaptic connections of somatostatin-immunoreactive neurons in the rat fascia dentata // J. Comp. Neurol. 1990. Vol. 295. P. 111-122.

169. Leranth C, Nitsch R, Deller T, Frotscher M. Synaptic connections of seizure-sensitive neurons in the dentate gyrus.// Epilepsy Res Suppl., 1992, V.7, P.49-64.

170. Leung L.S. Behavior-dependent evoked potentials in the hippocampal CA1 region of the rat. 1. Correlation with behavior and EEG//Brain Res. 1980. V. 198. P.95-117.

171. Leung L.S., Borst J.G.G. Electrical activity in the cingulate cortex of the rat. I. Generating mechanisms and relations to behavior// Brain Res. 1987. Vol. 407. P. 68-80.

172. Leung LS, Yim CY. Intracellular records of theta rhythm in hippocampal CA1 cells of the rat.//Brain Res., 1986, V.367, P.323-327.

173. Lewis P. R., Shute C. C. D. The cholinergic limbic system. Projections to hippocampal formation, medial cortex, nuclei of the ascending cholinergic reticular system, and the subfornical organ and supraoptic crest.// Brain, 1967, v. 90, p. 521.

174. Lewis P. R., Shute C. C. D., Silver A. Confirmation from choline acetylase analysis of a massive cholinergic innervation to the rat hippocampus.// J. Physiol. (Lond.), 1967, v. 191, p. 215.

175. Li B-M., Mei L,T. Delayed response deficit induced by local injection of the alpha-2 adrenergic antagonist yohimbine into the dorsolateral prefrontal cortex in young adult monkeys // Bchav. Neural. Biol. 1994. V.62. P. 134-139

176. Lindvall O. Mesencephalic dopaminegic afferents to the lateral septal of the rat.// Brain Res, 1975, v. 79, p. 89.

177. Lindvall O., Stenevi U. Dopamine and noradrenaline neurons projecting to the septal area in the rat // Cell. Tiss. Res. 1978. V.190. №3. 383-407

178. Loizou L. A. Projection of the locus coeruleus in the albino rat.// Brain Res, 1969, v. 15, p. 563-566.

179. Lomo T. Patterns of activation in a monosynaptic cortical pathway: The perforant path input to the dentate area of the hippocampal formation // Exptl. Brain Res. 1971. Vol. 12. P. 18.

180. Lopes da Silva F.H., Witter M.P., Bocijinga P.H., Lohman A.H.M. Anatomic organization and physiology of the limbic cortex // Physiol. Rev. 1990. Vol.70. P. 453-511.

181. Lorentc de No R. Studies on the structure of the ccrcbral cortex. II. Continuation of the study of the ammonic system // J. Psychol. Neurol. (Leipz.). 1934. Vol.46. P. 113.

182. Lovick ТА, Wolstencroft JH. Inhibition from nucleus raphe magnus of tooth pulp responses in medial reticular neurones of the cat can be antagonized by bicuculline.// Neurosci Lett., 1980, V.19, P.325-330.

183. Loy R., Koziell D.A., Lindsey J.D., Moore R.Y. Noradrenergic innervation of the adult rat hippocampal formation. //J. Сотр. Neurol., 1980, v. 189, p.699-710.

184. Macadar O, Chalupa L. M., Lindslcy D. B. Differentiation of brain stem loci which affect hippocampal and neocortical electrical activity.// Exp. Neurol, 1974, v.43, p.499.

185. Macadar O., Roig J.A., Monti J.M., Budelli R. The functional relationship between septal and hippocampal theta rhythm // Physiology & Behav. 1970. Vol. 5. P. 1443.

186. MacVicar B.A., Tse F.W.Y. Local neuronal circuitry underlying cholinergic rhythmical slow activity in CA3 area of rat hippocampal slices // J. Physiol. 1989. Vol.417. P. 197-212.

187. Manunta Y, Edclinc JM. Effccts of noradrenaline on rate-level function of auditory cortex neurons: is there a "gating" effect of noradrenaline?// Exp Brain Res., 1998, V.118, P. 361-372.

188. Marrosu F., Fornal C. A., Metzlen C. W., Jacobs B. L. 5-HT1A agonists induce hippocampal theta activity in breely moving cats: role of presynaptic 5-HT1A receptors.// Brain Res, 1996, v. 739, p. 192-200.

189. Maru E., Takahashi L. K., Iwahara S. Effects of median raphe nucleus lesions on hipocampal EEG in the freely moving rat.//Brain Res, 1979, v. 163- p. 223-234.

190. Mason S. T., Fibiger H. C. Noradrenaline and avoidance learning in the rat.// Brain Res, 1979, v. 161, № 2, p. 321-333.

191. McGaugh J. L. Impairement and facilitation of memory consolidation.// Activ. nerv. super. 1972, v. 14, p. 64-79.

192. McLennan H, Miller JJ. The hippocampal control of neuronal discharges in the septum of the rat.//J Physiol., 1974, V.237, P.607-624.

193. McNaughton N., Kelly P.H., Gray J. A. Unilateral blockade of the dorsal ascending noradrenergic bundle and septal elicitation of hippocampal theta-rhythm.// Neurosci. Lett, 1980, v.l8,№ l,p.67-72.

194. McNaughton N., Richardson J., Gore C. Reticular elicitation of hippocampal slow waves: common cffects of some anxiolytic drugs.//Neurosci, 1986, v. 19,№ 3, p. 899.

195. Mesulam M., Mufson E. J., Wainer B. H., Levey A. I. Central cholinergic pathways in the rat: an overview based on an alternative nomenclature (Chl-Ch6).//Neurosci, 1983, v. 10, p. 1185.

196. Milner B., Corkin S., Feuber H. L. Further analysis of the hippocampal amncsic syndrome: 14-year follow-up study of H. M.//Neuropsychol., 1968, v. 6, p. 215.

197. Milner T.A., Bacon C.E. Ultrastructural localization of somatostatin-like immunoreactivity in the rat dentate gyrus // J. Comp. Neurol. 1989. Vol. 290. P. 544-560.

198. Milner T.A., Lee A., Aicher S.A., Rosin D.L. Hippocampal cx2A-adrenergic receptors are located predominantly presynaptically but are also foundpostsynaptically and in selective astrocytes // J. Compar. Neurol. 1998. V.395. №3. P.310-327.

199. Milner T.A., Vezncdaroglu E. Serotonin-containing terminals synapse on septohippocampal neurons in the rat// J. Neurosci. Res. 1993. Vol. 36(3). P. 260271.

200. Miura Y.I., Kadokawa T. Effect of intraseptally injected dopamine and noradrenaline on hippocampal synchronized theta wave activity in rats // Japan. J. Pharmacol. 1987. V.44. P.471-479.

201. Moore R. Y., Halaris A. E., Jones B. E. Serotonin neurons of the midbrain raphe: ascending projections.//J. of Comparative Neurol, 1978, v. 180, p. 417-438.

202. Morales F.R., Roig J.A., Monti J.M., Macadar O., Budelli R. Septal unit activity and hippocampal EEG during the slecpwakefulncss cycle of the rat // Physiology & Behav. 1971. Vol. 6. P. 563.

203. Morilak D.A., Garlow S.J., Giaranello R.D. Immunocytochemical localization and description of neurons expressing serotonin-2 receptors in the rat brain//Neurosciencc. 1993. Vol. 54(3). P. 701-717.

204. Moroni F., Malthe- Sorcnssen D., Chenney D. L., Costa E. Modulation of Ach turnover in the septal- hippocampal pathway by electrical stimulation and Iesioning.// Brain Res, 1978, v. 150, p. 333.

205. Mynlieff M., Dunwiddie T.V. Noradrenergic depression of synaptic responses in the hippocampus of rat: evidence for mediation by a 1-receptors // Neuropharmac. 1988. V.27. No.4. P 391.

206. Nakamura S., Iwama K. Antidromic activation of the rat locus coeruleus neurons from hippocampus, cerebral and cerebellar cortices.// Brain Res, 1975, v. 99, № 2, p. 372-376.

207. Nauta W. J. H., Kuypers H. G. J. Some ascending pathways in the brain system reticular formation. In "Reticular Formation of the Brain", Boston, 1958, p. 3.

208. Nitsch R., Leranth C., Frotscher M. Most somatostatin-immunoreactive neurons in the rat fascia dentata do not contain the calcium-binding protein paralbumin // Brain Res. 1990. Vol. 528. P. 327-329.

209. Nunez A, Garcia-Austt E, Buno W Jr.Intracellular theta-rhythm generation in identified hippocampal pyramids.// Brain Res., 1987, V.416, P.289-300.

210. Nunez A, Garcia-Austt E, Buno W. Synaptic contributions to theta rhythm genesis in rat CA1-CA3 hippocampal pyramidal neurons in vivo.// Brain Res.,1990, V.533, P.176-179.

211. Oddie SD, Bland BH, Colom LV, Vertes RP The midline posterior hypothalamic region comprises a critical part of the ascending brainstem hippocampal synchronizing pathway.// Hippocampus, 1994, V.4, P.454-473.

212. Olpe HR, Koella WP. Rotatory behavior in rats by intranigral application of substance P and an eledoisin fragment. //Brain Res., 1977, V.126, P.576-579.

213. Pasquier D. A. Evidence of direct projections from the centralis superior, dorsalis raphe and locus coeruleus nuclei to dorsal and ventral hippocampal in the rat.// Anat. Rec, 1976, v. 184, p. 498.

214. Peck В. K., Vanderwolf С. H. Effect of raphe stimulation on hippocampal and neocortical activity and behaviour.//Brain Res, 1991, v. 568, p. 244-252.

215. Penfield W., Milner B. Memory deficit produced by bilateral lesions in the hippocampal zone.// AMA Arch. Neurol, and Psychiatry, 1958, v. 79, p. 475.

216. Petkov V.V., Effect of clonazepam and electrolesions of the dorsal and medial raphe nuclei on learning.//Acta Physiol Pharmacol Bulg. 1980,6(2), P.32-40.

217. Peterson G. M., Shurtow C. L. Morphological evidence for a substance P projection from medial septum to hippocampus.// Peptides, 1992, v. 13, № 3, p.509-517.

218. Petsche H., Gogolak G. and van Zvvicten P. A. Rhythmicity of septal cell discharges at various level of reticular excitation.//Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol, 1965, v. 19, p. 25-33.

219. Petsche H., Stumpf C. Topographic and toposcopic study of origin and spread of the regular synchronized arousal pattern in the rabbit // EEG & Clin. Neurophysiol. 1960. Vol. 12. P. 589.

220. Petsche H., Stumpf C., Gogolak G. The significance of the rabbit's septum as a relay station between the midbrain and the hippocampus.// EEG & Clin. Neurophysiol, 1962, v. 14, p. 202.

221. Pickel V. M., Segal M., Bloom F. E. A radioautographic study of the tue efferent pathways of the nucleus locus coeruleus.//J. Comp. Neurol, 1974, v. 155, № 1, p. 15-42.

222. Raisman G. The connection of the septum.// Brain, 1966, v. 89, p. 317.

223. Raisman G., Cowan W.M., Powell T.P.S. The extrinsic afferent, comissural and association fibers of hippocampus // Brain. 1965. Vol. 88. P. 963.

224. Rasmussen K., Streker R.E., Jacobs B.L. Single unit response of noradrenergic, serotonergic and dopaminergic neurons in freely moving cats to simple sensory stimuli //Brain Res. 1986. V.369. №1/2. P.236-240.

225. Rawlins J. N. P., Feldon J., Gray J. A. Septo- hippocampal connections and the hippocampal theta rhythm.// Exp. Brain Res, 1979, v. 37, №1, p. 49.

226. Robbins T. W., Evcriff B., Fray P., Gaskin M., Carli M., de la Riva C. The roles of catecholamines in attention and learning.// In: Sprcgelstcin M.&Levy A. (eds), Behavioral models and analysis of drug action. -Amsterdam, Elsevier,-1982.

227. Robertson B., Baker G. B., Vanderwolf C. H. The effect of serotonergic stimulation hippocampal and neocortical slow waves and behavior.// Brain Res, 1991, v. 555, p. 265-275.

228. Robinson S.E., Vanderwolf C.H., Pappas B.A. Are the dorsal noradrenergic bundle projections from the locus coeruleus important for neocortical or hippocampal activation?//Brain Res. 1977. V.138.№1. P.75-98.

229. Sainsbury R.S., Bland B.H. The effects of selective septal lesions on theta production in CAI and the dentate gyrus of the hippocampus // Physiol. Behav. 1981. Vol.26. P. 1097-1101.

230. Sainsbury R.S., Partlio L.A. Alpha-2 modulation of type 1 and type 2 hippocampal theta in freely moving rat // Brain Res. Bull. 1992. V.31. №3/4. P.437-442

231. Sara S. J. Noradrenaline and memory: neuromodulatory influences on retrieval.// In: Memory neurochemical and Abnormal Perspectives. - J. Weinman & J. Hunter (eds), Harwood Academic Publishers, -1991.

232. Sastry BS, Phillis JW. Inhibition of cerebral cortical neurones by a 5-hydroxytryptaminergic pathway from median raphe nucleus.// Can J Physiol Pharmacol., 1977, V.55, P.737-743.

233. Schaffer K. Beitrag zur Histologic der Ammonshornformation // Arch. Mikrosk. Anat. 1892. Vol. 39. P. 611.

234. Schwartzkroin P.A., Mathers L.H. Physiological and morphological identification of a nonpyramidal hippocampal cell type // Brain Res. 1978. Vol. 157. P. 1-10.

235. Schwcrdtfeger W. K., Lopez- Garcia C., Martinez- Guijarro F. J., Tineo-Roberto P. L. GABAergic neurons in the septum of the lizard, Podréis hispanica.// Brain Res, 1986, v. 384, №1, p. 184.

236. Segal M. Mechanisms of action of noradrenaline in the brain.// In: Brain plastisity, Learning and memory,NY-London,Plenum press, 1985,p.235-239.

237. Segal M., Bloom F. E. The action of norepinephrine in the rat hippocampus. I. Iontophorctic studies.// Brain Res, 1974, v. 72, p. 79.

238. Segal M., Bloom F.E. The action of norepinephrine in the rat hippocampus. III. Hippocampal cellular responses to locus coeruleus stimulation in the awake rat //Brain Res. 1976. V.107. P.499-511.

239. Shao Y., McCarthy K.D. Plasticity of astrocytes // Glia. 1994. V.l 1. P. 147155.

240. SHUTE CC, LEWIS PR.CHOLINESTERASE-CONTAINING SYSTEMS OF THE BRAIN OF THE RAT.// Nature, 1963, V.l99, P. 1160-1164.

241. Smialowski A. Excitatory cffect of intrahippocampal injection of glutamic acid on rabbit EEG.//J Neural Transm., 1983, V.58, P.205-211.

242. Smith C. M. Acetylcholine release from the cholinergic septohippocampal pathway.// Life Sci, 1974, v. 14, p. 2159-2166.

243. Soriano E., Frotscher M. GABAergic innervation of the rat fascia dentata: a novel type of interneuron in the granule cell layer with extensive axonal arborization in the molecular layer//J. Comp. Neurol. 1993. Vol. 334. P. 385-396.

244. Spencer W.A., Kandcl E.R. Hippocampal neuron responces to selective activation of recurrent collaterals of hippocampofugal axons // Exptl. Neurol. 1961. Vol.4. P. 149.

245. Stamp J. A., Semba K. Extend of colocalizaition of serotonin and GAB A in the neurons of the rat raphe nuclei.// Brain Res, 1995, v. 677, № 1, p. 39-49.

246. Steindler D. A. Locus coeruleus neurons have aeons that branch to forebrain and cerebelum.// Brain Res, 1981, p. 367-373.

247. Steriade M. Arousal: revisiting the reticular activation system.// Science, 1996, v. 272, №5259, p. 225-226.

248. Stewart M. and Fox S. E. Two populations of rhythmically bursting neurons in rat medial septum are revealed by atropine.// J. Neurophysiol, 1989, v. 61, p. 982-993.

249. Stumpf C., Petsche Y., Gogolak G. The significance of the rabbit's septum as a relay station between the midbrain and the hippocampus // EEG & Clin. Neurophysiol. 1962. Vol. 14. P. 212.

250. Swanson L. W. The anatomy of the septo-hippocampal pathway, In "Alzheimer's Desease: A Report of Progress (Ading)", N. Y.: Raven Press, 1982, v. 19, p. 207-212.

251. Swanson L.W. Neuropeptides new vistas on synaptic transmission // Trends Neurosci. 1983. Vol. 6. P. 3-19.

252. Swanson L.W., Cowan W.M. An autoradiographic study of the organization of the efferent connections of the hippocampal formation in the rat // J. Compar. Neurol. 1977. Vol. 172. P. 49.

253. Swanson L. W., Cowan W. M. The connections of the septal region in the rat.//J. Comp. Neurol, 1979, v. 186, p. 621-656.

254. Swanson LW, Hartman BK. The central adrenergic system. An immunofluorescence study of the location of cell bodies and their efferent connections in the rat utilizing dopamine-beta-hydroxylase as a marker.// J Comp Neurol., 1975, V.163, P.467-505.

255. Sweeney Y. E., Lamour Y., Bassant M. H. Arousal-dependent properties of medial septal neurons in the unanesthetized rat.// Neurosci, 1992, v, 48,

256. Takakusaki K., Shiroyama T., Yamamoto T., Kitai S. T. Cholinergic and noncholinergic tegmental pedunculopontine projection neurons in rats revealed by intracellular labelling.// J. Comp. Neurol, 1966, v. 371, №3, p.345-361.

257. Talley E.M., Rosin D.L., Lee A. et. al. Distribution of a2A-adrenergic receptor-like immunoreactivity in the rat CNS // J. Compar. Neurol. 1996. V.372. №l.P.l 11-134.

258. Thompson R, Ramsay A, Yu J. A generalized learning deficit in albino rats with early median raphe or pontine reticular formation lesions.// Physiol Behav., 1984, V.32, P.107-114.

259. Tohyama M., Macda Т., Shimizu N. Detailed noradrenaline pathways of locus coeruleus neuron to the cercbral cortex with use of 6-hydroxydopa.// Brain Res, 1974, v. 79, № l,p. 139-144.

260. Tombol Т., Petsche H. The histological organization of the pacemaker for the hippocampal theta rhythm in the rabbit// Brain Res. 1969. Vol. 17(1). P. 617.

261. Tombol Т., Somogyi G., Hajdu F., Madarasz M.Granule cells, mossy fibres and pyramidal neurons: an electron microscopic study of the cat's hippocampal formation. // Acta Morphol. Acad. Sci. Hung. 1978. Vol. 26(3-4). P. 291-310.

262. Tomimoto H, Kamo H, Kameyama M, McGeer PL, Kimura H. Descending projections of the basal forebrain in the rat demonstrated by the anterograde neural tracer Phaseolus vulgaris lcucoagglutinin (PHA-L). //Brain Res., 1987, V.425, P.248-255.

263. Toth K, Freund TF, Miles R. Disinhibition of rat hippocampal pyramidal cells by GABAergic afferents from the septum.// J Physiol. 1997, V.500, P.463-74.

264. Toth K, Borhegyi Z, Freund TF.Postsynaptic targets of GABAergic hippocampal neurons in the medial septum-diagonal band ofbroca complex.//J Neurosci., 1993, V.13, P.3712-3724.

265. Traub RD, Miles R, Buzsaki G. Computer simulation of carbachol-driven rhythmic population oscillations in the CA3 region of the in vitro rat hippocampus.//J Physiol., 1992, V.451, P.653-672.

266. Tuross N., Patrick R. Effects of propranolol on catecholamin synthesis and uptake in the central nervous system of the rat // Exper. Therapeutics 1986. V.273. P.739-745.

267. Umbriaco D., Garcia S., Beaulieu C., Descarries L. Relational features of acetylcholine, noradrenaline, serotonin and GABA axon terminals in the stratum radiatum of adult rat hippocampus (CAI). Hippocampus. 1995. V.5. P.605.

268. Ungersteadt U. Stereotaxic mapping of the monoamine pathway in the rat brain //Acta Physiol. Scand. 1971. Suppl.367. P. 60-71.

269. Van Hoesen G.W., Rosene D.L., Mesulam M.M. Subicular input from temporal cortex in the rhesus monkey// Science. 1979. Vol. 205(4406). P. 608-610.

270. Van Hooft J.A., Vijverberg H.P. 5-HT(3) receptors and neurotransmitter release in the CNS: a nerve ending story? // Trends Neurosci. 2000. Vol. 23(12). P. 605-610.

271. Vanderwolf C. H. Hippocampal electrical activity and voluntary movement in the rat.// EEG&Clin. Neurol, 1969, v. 407, p. 26.

272. Vanderwolf CH. Neocortical and hippocampal activation relation to behavior: effects of atropine, eserine, phenothiazines, and amphetamine.// J Comp Physiol Psychol., 1975, V.88, P.300-323.

273. Vanderwolf C. H., Baker G. B. Evidence that serotonin mediates non-cholinergic neocortical low voltage fast activity, non- cholinergic hippocampal RSA and contributes to intelligent behavior.// Brain Res, 1986, v. 374, №2, p. 342.

274. Vanderwolf C. H., Kramis R., Gillspie L. A., Bland B. H. Hippocampal rhythmic slow activity and neocortical low voltage fast activity: relations to behavior, In "The hippocampus" , N. Y.: Plenum Press, 1975, v. 2, p.101.

275. Vertes R. P. An analysis of ascending brain stem systems involved in hippocampal synchronization and desynchronization.//J. Neurophysiol, 1981, v, 46, p. 1140-1159.

276. Vertes R. P., Kinney G.G., Kocsis B., Fortin W. J. Pharmacological suppression of the median raphe nucleus with serotonin 1A agonists, 8- OH- DPAT and busperone, produses hippocampal theta rhythm in the rat.// Neurosci, 1994, v. 60, №2, p. 441-445.

277. Vertes R. P., Kocsis B. Brainstem-diencephalo-septohippocampal systems controlling the theta rhythm of the hippocampus.//Neurosci, 1997, v. 81, № 4, p. 893-926.

278. Vertes R.P., Martin G.F. Autoradiographic analysis of asccnding projections from the pontine and mesencephalic reticular formation and the median raphe nucleus in the rat// J. Comp. Neurol. 1988. Vol. 275(4). P. 511-541.

279. Vinogradova O. S. Expression, control and probable functional significance of the neuronal theta- rhythm.// Progress in Neurobiology, 1995, v. 45, p. 523-583.

280. Vinogradova OS.Hippocampus as comparator: role of the two input and two output systems of the hippocampus in selection and registration of information.// Hippocampus, 2001, V. 11, P.578-598.

281. Vinogradova O. S., Brazhnik E. S., Karanov A. M., Zhadina S. D. Neuronal activity of the septum following various types of deafferentation.// Brain Res, 1980, v. 187, p. 353-368.

282. Vinogradova O.S., Brazhnik E.S., Staferhina V.S., Kitchigina V.F. Acetylcholine, theta-rhythm and activity of hippocampal neurons in the rabbit. II. Septal input //Neuroscience. 1993a. Vol. 53(4). P. 971-979.

283. Vinogradova O.S., Brazhnik E.S., Staferhina V.S., Kitchigina V.F. Acetylcholine, theta-rhythm and activity of hippocampal neurons in the rabbit. III. Cortical input // Neuroscience. 1993b. Vol. 53(4). P. 981-991.

284. Vizi E.S., Kiss J.P. Neurochemistry and pharmacology of the major hippocampal transmitter systems: synaptic and nonsynaptic interactions // Hippocampus. 1998. Vol. 8(6). P. 566-607.

285. Wang R.Y., Aghajanian G.K. Enhanced sensitivity of amygdaloid neurons to serotonin and norepinephrine after chronic antidepressant treatment // Comm. Psychopharm. 1980. V.4. P.83-90.

286. Watcrhouse B.D., Moises H.C., Woodward D.Y. Phasic activation of locus coerulcus enhances responces of primary sensory cortical neurons to peripheral receptive field stimulation // Brain Res. 1998. V.790. P.33-44.

287. Wenzel W., Ott T., Matthies H. Post-training hippocampal rhythmic slow activity ("theta") elicited by septal stimulation improves memory consolidation in rats // Behav. Biol. 1977. Vol. 21. P. 32-40.

288. Wetzel W., Ott T., Matthies H. Hippocampal rhythmic slow activity (thcta) and behavior elicited by medial septal stimulation // Behav. Biol. 1977. Vol. 19. P. 534-542.

289. Winson J. Dahl D. Action of norepinephrin in the dentate gyrus // Exp. Brain Res. 1985. V.59. No.3. P.497-506.

290. Wirtshafter D, Asin KE. Discrimination learning and reversal following electrolytic lesions of the median raphe nucleus.//Physiol Behav., 1986, V.37, P.213-219.

291. Witte E.A., Marrocco R.T. Alterations of brain noradrenergic activity in rhesus monkeys affects the alerting component of covert orienting // Psychopharmacology, 1997, v. 132, p.315-323.

292. Wu M., Haiszan T., Leranth C., Alreja M. Nicotine recruits a local glutamatergic circuit to excite septohippocampal GABAcrgic neurons // Eur. J. Neurosci. 2003. V.18. P.l 155-1168.

293. Yamamoto T., Watanabe S., Oishi R., Ueki S. Effects of midbrain raphe stimulation and lesion on EEG activity in rats.//Brain Res. Bull, 1979, v. 4, p. 491495.

294. Zimmer J. Ipsilateral afferents to the comissural zone of the fascia dentata, demonstrated in decomissurated rats by silver impregnation //J. Compar. Neurol. 1971. Vol. 142. P. 393.

295. Выражаю Огромную благодарность св01Ш руководителям к. б. //.

296. В. Ф. Кичигиной и д. б. и. \0. С. Виноградовощ за обучение и помощь в написании работы.

297. Благодарю всех сотрудников лаборатории системной организации нейронов (ИТЭБ РАН) за оказанную помощь и поддержку.