Влияние комбинированного воздействия электромагнитного излучения и химических реагентов на биологические системы

Зотова, Елена Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние комбинированного воздействия электромагнитного излучения и химических реагентов на биологические системы
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние комбинированного воздействия электромагнитного излучения и химических реагентов на биологические системы"

Зотова Елена Анатольевна

ВЛИЯНИЕ КОМБИНИРОВАННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ И ХИМИЧЕСКИХ РЕАГЕНТОВ НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов — 2007

003161973

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского» на кафедре морфологии и экологии животных и в лаборатории электромагнитных полей Научно-исследовательского института Естественных наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки РФ Шляхтин Геннадий Викторович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, доцент Родзаевская Елена Борисовна

доктор химических наук, ст науч сотр. Кузнецов Павел Евгеньевич

Ведущая организация

Саратовский военный институт радиационной, химической и биологической защиты

Защита состоится _ноября_2007 г в 10 часов на заседании

диссертационного совета Д 212 243 13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского» по адресу 410012, г Саратов, ул Астраханская, 83 E-mail biosovet@sgu ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского»

Автореферат разослан «¿f» октября__2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

С А Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования Организмы в процессе эволюции приспособились к определенному уровню электромагнитного поля (ЭМП) В настоящее время его суммарная напряженность в различных точках земной поверхности увеличилась по сравнению с естественным фоном в 100—10000 раз (Григорьев, 2000) Превышение природных уровней электромагнитного излучения (ЭМИ) при повседневном хроническом воздействии на живые организмы может повлечь за собой существенные изменения в популяциях и сообществах живых организмов В связи с этим возникла необходимость выяснения степени опасности ЭМИ для биологических объектов, установления предельно допустимых уровней его воздействия, разработки мер профилактики и защиты

Однако до настоящего времени достоверно не определены основные механизмы действия ЭМИ крайне высоких частот (КВЧ) на живые организмы, в частности на клеточные структуры, ответственные за восприятие данного фактора В реальных условиях обычно присутствуют и действуют на организмы несколько загрязнителей, способных в сочетании вызвать эффекты, которые невозможно оценить на основе однофакторных экспериментов При комплексном воздействии происходят особые взаимодействия, когда влияние одного фактора в определенной степени изменяет (усиливает, ослабляет и т п ) характер другого Работы данного направления немногочисленны и противоречивы В связи с этим в современной экологии актуальной становится проблема оценки комбинированного воздействия ЭМИ КВЧ и химических реагентов на биосистемы

Цель и задачи исследования Цель данной работы заключается в выявлении особенностей комбинированного воздействия ЭМИ КВЧ и некоторых химических веществ на биологические объекты Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

- исследовать реакции биологических систем на воздействие определенных параметров ЭМИ КВЧ,

- определить на основе экспериментальных данных резонансный характер воздействия ЭМИ КВЧ при установленных параметрах электромагнитного поля,

- исследовать влияние химических веществ (фенола, этилового спирта, азида натрия, ацетата свинца, тиосульфата натрия, среды Успенского, гетероа-уксина, метронидазола, никотина) на биологические системы,

- выявить закономерности воздействия ЭМИ КВЧ и химических веществ с учетом вариантов их комбинированного действия

Научная новизна Впервые проведено моделирование комплексного взаимодействия физического и химического факторов окружающей среды на биологические системы Установлено, что наблюдаемые эффекты зависят от последовательности воздействующих факторов, природы химического реагента, его концентрации, состояния организмов и параметров ЭМИ КВЧ Выявлена

разнонаправленность биологических эффектов от комбинированного влияния на резонансных частотах В диапазоне частот 53—75 ГГц обнаружено три полосы (59, 65 и 67 ГГц) резонансного воздействия ЭМИ КВЧ на биологические объекты, две из которых совпадают с частотами возбуждения молекулярных волн в воде и водосодержащих средах Экспериментально доказано опосредованное действие ЭМИ КВЧ на клетку

Научно-практическая значимость Результаты исследований имеют важное теоретическое значение для понимания механизмов действия ЭМИ КВЧ на клеточном уровне С учетом установленных особенностей комплексного воздействия физического и химического факторов могут быть выработаны практические рекомендации к предельно-допустимому уровню ЭМП и различных химических веществ Выявленная возможность снижения токсичности среды для гидробионтов под влиянием ЭМИ КВЧ определяет перспективность практического применения облучения для уменьшения токсичности сточных вод Полученные данные используются в курсе лекций по экологии и на большом практикуме в Саратовском государственном университете

Апробация работы Основные результаты и положения работы докладывались на Второй и Четвертой международных научных конференциях «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004, 2006 гг ), Международной конференции памяти доктора биологических наук проф Б А Флерова «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2005 г), IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006 г), Четвертом международном конгрессе «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине» (Санкт-Петербург, 2006 г), научной конференции Саратовского государственного технического университета «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2007 г), научных конференциях Саратовского государственного университета им Н Г Чернышевского (Саратов, 2004-2007 гг)

Публикации По теме диссертации опубликовано 8 работ, две из которых в изданиях перечня ВАК РФ

Декларация личного участия Диссертантом выполнен весь объем экспериментальных работ, проведены расчеты, обработка и анализ результатов, сформулированы положения, выносимые на защиту, и выводы Самостоятельно подготовленные автором рукопись диссертации, тезисы докладов и статьи были отредактированы научным руководителем В совместных публикациях доля участия автора составила 50-80%

Объем и структура диссертации Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и приложения Объем работы составляет 123 страницы, содержит 8 таблиц и 35 рисунков Список литературы включает 230 источников, из которых 45 на иностранных языках Основные положения, выносимые на защиту

1 Одновременное влияние ЭМИ КВЧ (65 ГГц, 120 мкВт/см2, время воздействия 15 мин) и химического реагента (в частности, фенола) в низкой кон-

центрации (5 мг/л) стимулирует появление клеток с более высокими адаптационными свойствами к неблагоприятным условиям среды

2 Реакция на сочетанное действие ЭМИ КВЧ и биологически активных веществ (БАВ) не является суммой ответных реакций при воздействии этих факторов в отдельности ЭМИ КВЧ снижает степень потенциального воздействия БАВ на клеточные структуры

3 Электромагнитное излучение КВЧ способно уменьшать токсичность сточных вод, так как оно обеспечивает определенную структуризацию водосодержащих сред

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность исследования, сформулированы цель и задачи, показаны научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы

Глава 1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ВЛИЯНИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

(обзор литературы)

В главе представлена и обобщена информация об электромагнитном факторе окружающей среды Выделены основные этапы и направления исследований по данной проблеме Показано, что все живое чрезвычайно чувствительно к ЭМИ во всех частотных диапазонах (Григорьев и др , 2003) При этом особое внимание уделено работам, посвященным изучению изменений параметров биологических систем под действием ЭМИ КВЧ Доминирующей концепцией в этой области исследований является идея о резонансном взаимодействии ЭМИ КВЧ с живыми системами (Коренева, Гайдук, 1970, Смолянская и др, 1979, Девятков и др , 1981; Grundler et al, 1988) В ряде работ указывается, что важную роль в нетепловых эффектах играет вода (Бульенков, 1991, Синицын и др , 1998, Бецкий и др, 2003) Однако механизмы физического и биологического действия ЭМИ КВЧ до сих пор остаются неясными Работы по изучению комбинированного действия ЭМИ КВЧ и химических реагентов немногочисленны, противоречивы и носят, в основном, экспериментальный характер, что определяет актуальность исследований в данном направлении

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования влияния комбинированного воздействия ЭМИ КВЧ и химических реагентов на биологические системы проводились в 2004-2007 гг на базе кафедры морфологии и экологии животных биологического факультета и лаборатории электромагнитных полей Научно-исследовательского института Естественных наук Саратовского государственного университета

Комплексное воздействие ЭМИ КВЧ и химических реагентов на живые организмы проводили с помощью методов интегральной оценки качества среды - биотестирования В связи с тем, что определяющую роль в нетепловых эффектах ЭМИ КВЧ играет вода, эксперименты проводились на гидробиологиче-

ских объектах, жизнедеятельность которых во многом определяется состоянием водной среды В качестве моделей животной и растительной клеток использовали простейших инфузорий Paramecium caudatum и одноклеточные протококковые зеленые водоросли Scenedesmus quadricauda, которые, являясь одноклеточными формами, представляют собой целостный организм со всеми его жизненными проявлениями Воздействие факторов также оценивали по результатам острых и хронических экспериментов на многоклеточных организмах - Daphnia magna Результаты, полученные на этих тест-объектах, имеют высокий коэффициент корреляции с результатами подобных исследований на теплокровных животных, что дает возможность экстраполяции данных на человека Биотестирование проводили в соответствии с действующей нормативно-технической документацией ПНД Ф Т 14 1 2 3 4 2-98, ФР 1 39 2001 00284, ФР 1 39 2001 00283 Общее количество экспериментов, выполненных в работе на всех группах тест-организмов, отражено в табл 1

Таблица 1

Объем экспериментальных работ

Фактор Тесг-организм Резонансная частота, 65 ГГц Диапазон частот, 53-75 ГГц Диапазон частот, 150-170 ГГц

ЭМИ КВЧ Р caudatum 120 1320 940

Sc quadricauda 16 - -

D magna 12 - -

Фенол (С6Н5ОН) P caudatum 80 560 -

Sc quadricauda 32 - -

D magna 36 - -

Этанол (С2Н5ОН) P caudatum 100 - -

D magna 36 - -

Азид натрия (>]аЫз) P caudatum 200 - -

D magna 30 - -

Ацетат свинца (РЬ(СН3СОО)2 P caudatum 160 560 -

Гипосульфит (КагЗгОз 5Н20) Sc quadricauda 32 - -

Среда Успенского Sc quadricauda 32 - -

Гетероауксин (СюН^МОг, индо-лил-3-уксусная кислота), ИУК P caudatum 760 - -

Sc quadricauda 320 - -

Метронидазол (1-(2 щдрокси-этил)-2-метил-5-шггроимидазола) P caudatum 80 560 400

Никотин (СюНиИг) P caudatum 80 560 440

Всего выполнено 7466 экспериментов

В ходе экспериментов тест-организмы облучали в течение определенного времени (3 и 15 мин) с помощью генератора Г4-142 (диапазон частот 53-75 ГГц) и высокочастотной установки, источником излучения в которой являлась лампа обратной волны ЛОВ-87 «А» (150-170 ГГц) Плотность потока энергии (ППЭ) в месте расположения тест-объектов составляла 4 и 120 мкВт/см2 Согласно механизмам действия химических веществ на клетки были взяты соединения, оказывающие токсическое действие на организмы, и БАВ, участвующие в различных процессах жизнедеятельности В особое исследование отнесен аце-

тат свинца из-за способности тяжелых металлов к аккумуляции Выбор их концентраций проводили согласно данным, литературы (Баталь, 1979, Машков-ский, 1979, Ярушек и др , 1988, Йвановаи др Перечень , 1999, Забот-

кина и др , 2005, Васин, 2006)

При проведении экспериментов по исследованию реакции биологических систем на воздействие факторов были поставлено несколько комбинаций

№ опыта Вариант опыта

- культуральный раствор с тест-объектами без воздействия контроль токсикантов

1 - культуральный раствор с тест-объектами при воздействии ЭМИКВЧ

7 - раствор химического вещества с тест-объектами без воздействия ЭМИКВЧ

^ - одновременное воздействие ЭМИ КВЧ и раствора химического вещества на тест-объекты ^ - предварительно облученные ЭМИ КВЧ тест-объекты с последующим воздействием химического вещества ^ - воздействие на тест-объекты предварительно облученным ЭМИ КВЧ раствором химического вещества Примечание тест-объект, **' химическое вещество

С целью установления влияния комбинаций факторов и времени их воздействия на тест-объект проведен многофакторный дисперсионный анализ экспериментальных результатов (Шеффе, 1980, Шитиков и др , 2003) В ходе анализа статистическая достоверность долей дисперсии оценивалась с помощью F-критерия Фишера по уровню вероятности ошибочной оценки р, который не должен превышать 0 05 (при принятом уровне значимости 5%) Проверку гипотез о равенстве групповых средних и формирование их однородных групп производили по методу наименьшей значимой разности с использованием LSD-критерия Статистическая обработка выполнена с применением специализированных пакетов компьютерных программ Excel 2000, Statistica 6 0

Глава 3 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ДЕЙСТВИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ КРАЙНЕ ВЫСОКИХ ЧАСТОТ НА ТЕСТ-ОБЪЕКТЫ В РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТОТНЫХ ДИАПАЗОНАХ

Оценку биологических эффектов изолированного действия ЭМИ КВЧ проводили на трех группах организмов Р caudatum, Sc quadricauda и D magna Основными задачами данного этапа исследований были выявление особенностей воздействия ЭМИ КВЧ на биологические системы и выбор тест-объектов, которые позволяют наиболее быстро оценить степень воздействия этого фактора Данные результатов экспериментов представлены на рис 1

В ходе экспериментов на Р caudatum было установлено, что тест-реакция зависит от частоты, интенсивности и продолжительности облучения Наиболее выражена реакция тест-объектов при ППЭ 120 мкВт/см2 и времени воздействия ЭМИ КВЧ 15 мин Максимальный отклик зарегистрирован на частоте 65 ГГц (ППЭ — 120 мкВт/см2, время воздействия — 15 мин), для которой был обнаружен

Уел обозн К

Т* + ЭМИ

т + х**

Т + Х+ ЭМИ (Т + ЭМИ) + Х Т + (Х+ ЭМИ)

наибольший резонансный отклик воды (Синицын и др, 1998) На частоте 55 ГГц эффект проявился при ППЭ 120 мкВт/см2 и уменьшении времени воздействия ЭМИ до 3 мин Было обнаружено резонансное изменение концентрации движущихся инфузорий под действием ЭМИ КВЧ и в районе частоты 60 ГГц, что, вероятно, объясняется специфичностью экспериментов с живым биообъектом, а не с водой Анализируя результаты исследований, следует отметить, что снижение ППЭ до 4 мкВт/см2 приводит к незначительному сдвигу пиков активности инфузорий по частотам С другой стороны, сокращение времени воздействия ЭМИ КВЧ с 15 до 3 мин приводит к значительному увеличению тест-отклика на частоте 56 ГГц и уменьшению на частотах 59 ГГц и 65 ГГц При облучении одной и той же кюветы, независимо от времени облучения (3 и 15 мин), резонансные кривые сглажены, а пики активности не выражены (см рис 1)

550 -

500 -

450 -

400 -

350 -

& зоо -

О И 250 "

ё 200 -

£ 150

100

52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 i

120 мкВт/см2, 15 мин, разные кюветы, — 120 мкВт/см2,3 мин, разные кюветы, "" 120 мкВт/см2, 3 мин, одна кювета,

69 70 71 72 73 74 75 76

Частота, ГГц 4 мкВт/см2, 15 мин, разные кюветы, 120 мкВт/см2,15 мин, одна кювета

Рис 1 Изменение концентрации движущихся инфузорий Paramecium caudatum в зависимости от частоты, интенсивности и продолжительности облучения

При исследовании воздействия диапазона частот 150-170 ГТц на Р caudatum было установлено достоверно значимое различие концентрации подвижных инфузорий по сравнению с контрольным измерением на частотах 151—153, 156, 157, 161 ГГц Проявление резонансов в более узком интервале частот (150160 ГТц) по сравнению с диапазоном 53—75 ГГц, вероятно, связано с ростом поглощения излучения в водных средах при увеличении частоты

Для проведения комплексной оценки воздействия низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ была проведена серия экспериментов на растительных клетках (Sc quadn-auda) и многоклеточных животных (D magna) Тест-объекты в остром эксперименте (96 ч) подвергались ежедневно в течение 15 мин воздействию резо-

нансной частоты 65 ГГц при ППЭ 120 мкВт/см2 Для облучаемой культуры Sc quadricauda отмечено первоначальное стимулирование процесса размножения (прирост 34%) Изменение числа живых клеток к концу эксперимента составило 23%, что свидетельствует о слабом токсическом действии ЭМИ КВЧ на растительные клетки Исследуемый физический фактор не оказывает острого токсического влияния на D magna Однако при визуальной оценке отмечено изменение поведенческой реакции дафний в первые часы эксперимента (наблюдалось их всплытие к поверхности воды) Данные динамики тест-функций при хроническом воздействии ЭМИ КВЧ на многоклеточный организм представлены в табл 2

Таблица 2

Результаты исследований по оценке токсичности хронического воздействия ЭМИ КВЧ на Daphnia magna

Показатели Контроль Эксперимент

Выживаемость, % 100 100

Время наступления половозрелосги, дней 8-9 11

Фактическая плодовитость* 83 ±3 13 ± 1

Примечание *' общее количество народившейся молоди от 1 самки за 30 сут

Рассчитанный показатель достоверности (/д=5 49) оказался больше критерия Стьюдента (гСт=2 78), поэтому выявленные различия в плодовитости дафний в тестируемой среде и контроле достоверны Отмечены задержка в закладке и развитии партеногенетических яиц, появление абортивных яиц и нежизнеспособной молоди Следовательно, ЭМИ КВЧ оказывает хроническое токсическое действие на физиологические показатели дафний

В результате исследования биологических эффектов ЭМИ КВЧ было установлено, что механизмы его взаимодействия как с отдельной живой клеткой, так и с многоклеточным организмом, затрагивают фундаментальные основы их жизнедеятельности поведение, степень жизнеспособности (физиологического состояния), скорость размножения и др Наиболее быстро реагируют на ЭМИ КВЧ инфузории Р саисЬшт, что дает им преимущество перед другими группами организмов для экспериментальной оценки воздействия данного фактора Это подтверждает непосредственное влияние ЭМИ КВЧ на клетку и ее адаптивные компенсаторные механизмы На частотах 59, 65 и 67 ГГц эффект воздействия носит резонансный характер (облучение одной длиной волны приводит к иному результату, чем действие другой, даже достаточно близкой) С увеличением частоты количество резонансов снижается, что, вероятно, связано с ростом поглощения излучения в водных средах Резонансы обнаружены в диапазоне 150-160 ГГц Выявлены частотные зависимости биоэффектов, которые имеют разнонаправленный характер, а в некоторых случаях наблюдается и их отсутствие Различия в тест-реакциях, по-видимому, обусловлены опосредованным действием ЭМИ КВЧ на клетки

Проявление различных эффектов ЭМИ КВЧ, а в отдельных случаях и полное их отсутствие, можно объяснить кластерной структурой воды, всту-

пающей во взаимодействие с факторами среды и организмами С увеличением времени и частоты ЭМИ КВЧ увеличивается количество энергии, поглощенное исследуемой культурой клеток Восприятие электромагнитной энергии осуществляется молекулами свободной и связанной воды, входящей в состав биологических мембран При этом происходит изменение структуры воды и увеличение проницаемости биологических мембран, что приводит к усилению транспорта веществ из окружающей среды в клетку и, как следствие, изменению биологической активности Очевидно, вода обладает «памятью на облучение», что в свою очередь действует на способность инфузорий вырабатывать АТФ и активно двигаться согласно врожденному отрицательному геотаксису Таким акцептором электромагнитной энергии являются молекулы свободной и связанной воды, входящей в состав биологических мембран

Глава 4 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ КОМБИНИРОВАННОГО

ВОЗДЕЙСТВИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ КРАЙНЕ ВЫСОКИХ ЧАСТОТ И ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ ВЕЩЕСТВ НА ТЕСТ-ОБЪЕКТЫ

Оценку биологических эффектов комбинированного воздействия ЭМИ КВЧ и токсических веществ проводили в острых экспериментах на трех видах тест-объектов Р caudatum, Se quadricauda и D magna Основной целью было выяснение вопроса - каким образом в условиях комбинации модифицируется влияние каждого из действующих факторов7 Произойдет ли простая суммация эффектов, характерных для отдельно действующих факторов, появятся ли новые реакции, будет ли повреждающий эффект существенно усилен или снижен? На основе полученных данных были выявлены особенности комплексного воздействия физического и химического факторов Например, концентрация фенола 5 мг/л оказывает слабое токсическое действие на инфузорий, вследствие чего уровень подвижных клеток уменьшился на 25% по сравнению с контролем (рис 2, Т + X) При комбинированном воздействии (Т + X + ЭМИ) частотные зависимости менее выражены по сравнению с биоэффектами ЭМИ КВЧ, но практически совпадают по форме Комбинированное действие ЭМИ КВЧ и фенола носит частотно-зависимый характер На одних частотах происходит усиление негативного влияния фенола (например, 61 ГГц), а на других -выравнивание концентрации подвижных инфузорий до контрольных величин (65 ГГц) Некоторые частоты не оказывают значимого влияния на клетки Следует отметить, что разнонаправленность биологических эффектов комбинированного воздействия ЭМИ КВЧ и фенола наблюдается только на частотах резонансного воздействия (59 и 65 ГТц)

При оценке комбинированного воздействия резонансной частоты 65 ГГц (ППЭ 120 мкВт/см2, время воздействия 15 мин) и раствора фенола (5 мг/л) на Se quad.rica.uda и D magna было установлено, что процент выживаемости гидробионтов зависит от последовательности воздействующих факторов Од-

новременное их воздействие на тест-объекты наименее выражено Предварительное облучение тестируемой среды снижает ее токсичность Различия в ответных реакциях тест-объектов могут быть связаны с тем, что во взаимодействие организмов с физическими и химическими факторами среды вступает вода В связи с этим любое воздействие на структуру воды сказывается на биохимических процессах и функциональной активности клетки Сходные биологические эффекты были получены и в опытах с другими токсическими веществами

550 500 450

g 400 |350

§ 300 £ 250 200 150 100 50 О

•чО

r:f

53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75

Частота, ГГц

□т+эми

т+х+эми

т+х

■к

Рис 2 Изменение концентрации движущихся инфузорий Paramecium caudatum в зависимости от частоты ЭМИ КВЧ и его комбинированного воздействия с фенолом Время воздействия ЭМИ КВЧ - 15 мин, ППЭ - 120 мкВт/см2, концентрация фенола 5 мг/л

В ходе экспериментов установлено, что величина тест-отклика зависит не только от последовательности воздействующих факторов, параметров ЭМИ КВЧ, но и концентрации химического реагента С ее увеличением снижается количество подвижных инфузорий в верхней части кюветы (рис 3)

Результаты дисперсионного анализа (табл 3) показали, что продолжительность опыта не имеет существенного влияния на дисперсию тест-отклика Условия опытов оказывают весьма значимое (р< 0 0001) воздействие на отклик тест-объекта При проверке гипотезы о равенстве групповых средних выяснилось, что в условиях опыта значимо (р < 0 05) выделяются две однородные группы 1)Т + ХиТ + Х + ЭМИ, 2) К, Т + ЭМИ и (Т + ЭМИ) + X Это дает основание полагать, что предварительное облучение тест-объектов приводит к снижению токсического действия на них химических веществ

□ 0.1 мг/л

□ 0.2 мг/л

X Т+Х+ЭМИ (Т+ЭМИ)+Х

Комбинации экспериментов

Рис. 3. Изменение концентрации движущихся инфузорий ¡'aramecium caudatum при различных комбинациях воздействия ЭМИ КВЧ (65 ГГц, 120 м к Вт/см2, 15 мин) н концентрации азида натрия (0.! и 0.2 мг/л)через 120 мин

Таблица 3

Результаты дисперсионного анализа изменения тест-отклика в опытах

Источник дисперсии Сумма квадратов Степень свободы Средние квадрагм F-отношение Р' значение

Условия опыта 62100.3 4 15525,1 12,77 <0.0001

Продолжительность опыта 9183 1 6 1530.5 1 26 0,313

Остаточное значение 29177.7 24 1215.7 — -

Всего 100461.0 34 - - -

Таким сбразом, характер проявления биологических эффектов комбинированного воздействия ЭМИ КВЧ и загрязняющих веществ зависит от параметров ЭМП, концентрации химического реагента и последовательности воздействующих факторов. Химическое вещество оказывает стойкое негативное влияние на клетки, которое усиливается со временем и увеличением концентрации. Анализ воздействия различных комбинаций экологических факторов на биообъекты показал, что при одновременном влиянии ЭМИ КВЧ (65 ГГц, 120 мкВт/см2, 15 мин) и химического реагента в низкой концентрации величина тест-отклика статистически незначимо отличалась от контроля. Такой вариант воздействия факторов стимулирует появление клеток с более высокими адаптационными возможностями. С увеличением концентрации химического загрязнителя их устойчивость снижается. При достижении определенной (пороговой) концентрации основным поражающим фактором становятся растворы химических веществ. Сходные биологические эффекты, полученные в экспериментах на организмах различного уровня организации, свидетельствуют об идентичных механизмах комбинированного действия ЭМИ КВЧ и токсических реагентов на клетки.

Глава 5 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ КОМБИНИРОВАННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ КРАЙНЕ ВЫСОКИХ ЧАСТОТ И БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

НА ТЕСТ-ОБЪЕКТЫ

Биологически активные вещества, действуя в очень малых концентрациях, способны оказывать влияние на разнообразные системы метаболизма синтез нуклеиновых кислот и белка, углеводный и липидный обмены, фотосинтез, дыхание и др Большинство из них оказывает эффективное лечебное действие Участие многих БАВ в процессах жизнедеятельности определяет актуальность исследования механизмов их действия на клетки и в комплексе с другими экологическими факторами Одним из таких веществ является метронидазол (1-(2 гидроксиэтил)-2-мегил-5-нитроимидазол) — противомикробный и противопаразитарный препарат Он способен оказывать протекторное влияние на клетки за счет перестройки сетки водородных связей приповерхностной воды, приводящей к образованию водного примембранного слоя со сниженной диффузионной подвижностью (Кузнецов и др, 2005) Исследования биологических эффектов комбинированного воздействия ЭМИ КВЧ и метронидазола концентрацией 5 10"5 М проводили в частотных диапазонах 53-75 и 150-170 ГГц Для определения тест-отклика на каждую частоту использовали кюветы с новыми (необлученными) образцами Изменения числа подвижных инфузорий в первом исследуемом диапазоне ЭМИ КВЧ, в соответствии с общей схемой исследований, представлены на рис 4

550 500 450400350" 300 250 200 150100 50 0

Т + ЭМИ Т + Х

Т + X + ЭМИ

52 53 54 55 56 57 58 59 60 6162 63 64 65 66 67 68 69 70 7172 73 74 75 76

Частота, ГГц

Рис 4 Изменение числа подвижных инфузорий Paramecium caudatum в зависимости от частоты воздействия ЭМИ КВЧ, комбинированного воздействия ЭМИ КВЧ и метронидазола (5 105 М) Время воздействия - 15 мин, ППЭ -120 мкВт/см2

Согласно полученным результатам, метронидазол концентрацией 5 10"5 М не оказывает влияние на исследуемую тест-функцию Изменение концентрации подвижных клеток, проходящих через луч света фотометра, в пределах допус-

делах допустимого значения (отклонение до 25%, Т + X) Однако совместное действие метронидазола с ЭМИ КВЧ приводит к иным результатам (Т + X + ЭМИ) Резонансы проявляются на других частотах, например, на частоте 55 ГГц Следует отметить, разнонаправленное действие ЭМИ КВЧ и его сочетание с метронидазолом на частоте 65 ГГц (Т + ЭМИ и Т + X + ЭМИ) По результатам дисперсионного анализа (табл 4), условия проведенных опытов оказывают статистически значимое воздействие на отклик тест-объекта При этом в условиях опыта значимо (р < 0 05) выделяются две однородные группы 1) К и Т + X + ЭМИ, 2) Т + ЭМИ и Т + X Следовательно, одновременное воздействие ЭМИ КВЧ и БАВ на биологические системы менее выражено

Таблица 4

Результаты дисперсионного анализа изменения тест-отклика в опытах

Источник дисперсии Сумма квадратов Степень свободы Средние квадраты Р-отношение ^-значение

Условия опыта 248419 3 8290 6 7 46 0 002

Продолжительность опыта 2249 8 6 375 0 0 34 0 908

Остаточное значение 20012 6 18 1111 8 - -

Всего 47134 3 27 - - -

Разнонаправленность биологических эффектов комбинированного воздействия ЭМИ КВЧ и метронидазола наблюдается только на частотах резонансного воздействия В соответствии с гипотезой о механизмах действия, метронидазол стабилизирует структуру водородных связей приповерхностной воды клеточных мембран (Попыхова, 2007) При этом любое воздействие на структуру воды сказывается на биохимических процессах и функциональной активности клеток Метронидазол создает мощную гидратную оболочку малоподвижной воды около поверхностей, в том числе - вблизи мембран живых клеток В этом слое вода более упорядочена, чем в объемной фазе С другой стороны, считается, что ЭМИ КВЧ на резонансных частотах разупорядочивает структуру сетки водородных связей воды (Бецкий и др, 2003) При этом действие на структуру сетки водородных связей воды метронидазола и ЭМИ КВЧ на резонансных частотах является противоположным Вероятно, поэтому, наблюдающийся антагонистический эффект, приводит к протекторному действию метронидазола, предотвращающему разрушение клеток под действием ЭМИ КВЧ на резонансных частотах Полученные результаты были подтверждены данными исследования биологических эффектов комбинированного действия ЭМИ КВЧ и никотина

Таким образом, экспериментальные данные свидетельствуют о том, что сочетание ЭМИ КВЧ и БАВ не является суммой эффектов при воздействии этих факторов по отдельности В результате исследований биологических эффектов комбинированного воздействия установлено, что ЭМИ КВЧ снижает степень воздействия БАВ на клетки Разнонаправленность биологических эффектов комбинированного воздействия наблюдается только на резонансных частотах, а характер эффекта зависит от концентрации химического вещества

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные эксперименты по изучению воздействия ЭМИ КВЧ на клетки конкретизируют представления о возможных путях его восприятия организмами Полученные данные свидетельствуют о едином механизме действия этого вида излучения на растительные и животные клетки Открытие Н И Сини-цыным и др (1998) у водных кластеров собственных резонансных частот в диапазоне 50-70 ГГц (50 3, 51 8, 64 5 и 65 5 ГГц) во многом объясняет высокую чувствительность биологических объектов к воздействиям ЭМИ КВЧ Максимальный тест-отклик организмов в наших экспериментах был зафиксирован на частоте 65 ГГц при ППЭ 120 мкВт/см2 и времени облучения 15 мин, что является подтверждением механизма водоэлектрического эффекта и структуризации тонкого водосодержащего слоя, согласно которому первичной мишенью при воздействии ЭМИ КВЧ на биологические системы являются молекулы примембранной воды На основании полученных данных и сведений литературы можно предположить следующую схему механизма действия КВЧ-излучения на процессы жизнедеятельности клеток организмов (рис 5)

Воздействие ЭМИ КВЧ на тонкий структурированный водных слой приводит к диссоциации молекул воды на противоположно заряженные ионы }Г и ОН" Энергия волны преобразуется в кинетическую молекул В результате появляются кластеры с нехарактерным для чистой воды размером Такие молекулы воды играют принципиальную роль в гидратации белковых молекул биологических мембран, переводя их из функционально пассивного в активное состояние (Попыхова, 2007) Далее срабатывают механизмы, запускающие биохимические реакции, за которые отвечают белковые молекулы При этом происходит увеличение проницаемости биологических мембран, что приводит к усилению транспорта веществ из окружающей среды в клетку и, как следствие, изменению биологической активности Эффективность действия ЭМИ КВЧ на биологические системы зависит от функционального состояния клеток (в частности, от уровня ионов Са2+) и физических параметров излучения - ППЭ, частоты и др Стимул усиливает выделение энергии в клетке за счет дополнительного гидролиза АТФ, который регулируется активностью Са2+ (Костюк, 1986)

эмиквч

Изменение кластерной структуры молекул примембранной воды

Поглощение электромагнитной энергии молекулами примембранной воды

Рис 5 Схема возможного механизма действия ЭМИ КВЧ на клетки

творной, гуморальной, нервной) и внутренним органам Следовательно, в реакцию вовлекается весь организм Согласно полученным результатам биотестирования на D magna, в первые часы эксперимента наблюдалось их всплытие к поверхности воды Изменения физиологических показателей многоклеточного организма произошло при хроническом воздействии ЭМИ КВЧ, что проявилось в задержке закладки и развитии партеногенетических яиц, появлении абортивных яиц и нежизнеспособной молоди

мических факторов является мембраноповреждающий эффект — связывание с клеточными рецепторами и с последующей мобилизацией универсальных внутриклеточных механизмов регуляции Большинство внутриклеточных процессов стимулируется повышением концентрации кальция посредством кальмодулинзависи-мых протеинкиназ Длительное действие химических веществ и их высокие концентрации приводят к снижению резистентности клеток (рис 6)

Химическое вещество

(Т+ЭМИ)+Х

Т+Х+ЭМИ

Т+(Х+ЭМИ)

Снижение диффузионной подвижности примембранной воды

Перестройка сетки водородных связей вблизи молекул химического вещества

Стимулирование механизмов резистентности Прекращение доступа химического вещества к мембране Частичное блокирование доступа химического вещества к мембране

г г

Изменение физиологических параметров клетки

Молекулы вещества свободно проникают в клетку и растворяются с образованием комплексов

Молекулы вещества связываются с белковыми молекулами мембраны, нарушая ее структуру

Рис 6 Схема возможного механизма комбинированного действия ЭМИ КВЧ и химических веществ на клетки

от контроля Низкие концентрации веществ в сочетании с ЭМИ КВЧ способны стимулировать появление клеток с более высокими адаптационными возможностями При увеличении концентрации химического реагента основным воздействующим фактором становится его раствор Обнаруженные явления могут быть использованы в качестве перспективного практического применения воздействия ЭМИ КВЧ для уменьшения токсичности сточных вод, позволяющие обеспечить необходимую структуризацию водосодержащих сред, включая биосреды

ВЫВОДЫ

1 Обнаружен резонансный характер воздействия электромагнитного излучения на биологические системы на частотах 59, 65, 67 ГГц и 151-153, 156, 157, 161 ГГц Максимальное отклонение (в 5 раз) экспериментальных данных по сравнению с контролем происходит на резонансной частоте 65 ГГц, которая совпадает с частотой возбуждения молекулярных волн в воде и водосодержащих средах

2 Облучение одних и тех же биологических объектов последовательно частотами КВЧ-диапазона приводит к изменению тест-функций Действие электромагнитного излучения крайне высоких частот на организм, в частности, на клетку, опосредовано Вероятно, связующим звеном в системе организм-среда является вода, играющая важную роль во всех процессах жизнедеятельности Смещение резонансов и снижение величины отклика биосистемы связано с процессами релаксации и наличии «структурной памяти» в воде и водных растворах

3 Величина тест-отклика при комбинированном воздействии электромагнитного излучения крайне высоких частот (резонансная частота 65 ГГц, плотность потока энергии 120 мкВт/см2, время воздействия 15 мин) и химических веществ фенола, этилового спирта, азида натрия, ацетата свинца, тиосульфата натрия, среды Успенского, гетероауксина, метронидазола и никотина в остром эксперименте зависит от последовательности их воздействия на биообъекты Максимальное отклонение функции от контроля наблюдалось при комбинации (Т + ЭМИ) + X Последовательность факторов Т + (X + ЭМИ) занимала промежуточное положение Вариант Т + X + ЭМИ - статистически не отличался от контроля

4 Низкие концентрации химических веществ в сочетании с электромагнитным излучением крайне высоких частот (резонансная частота 65 ГГц, ППЭ 120 мкВт/см2, время воздействия 15 мин) способны стимулировать адаптационные возможности биологических систем При увеличении концентрации химического фактора он оказывает токсическое действие

5 Разнонаправленное действие на биологические системы комбинаций Т + ЭМИ и Т + X + ЭМИ наблюдается только на резонансных частотах

6 В результате экспериментов обнаружена возможность снижения токсичности среды для гидробионтов под влиянием электромагнитного излучения крайне высоких частот, что может быть использовано в качестве перспективного практического применения воздействия таких волн для уменьшения токсичности сточных вод, позволяющие обеспечить необходимую структуризацию водосодержащих сред, включая биосреды

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в изданиях перечня ВАК РФ

1 Зотова Е А , Малинина Ю А , Сомов À Ю Оценка комбинированного воздействия электромагнитного излучения и химических веществ на Daphma magna (Straus) II Биотехнология — охране окружающей среды Тез докл Второй Междунар конф - M, 2004 - С 54-55

2 Зотова Е А, Малинина Ю А, Сомов А Ю Оценка влияния электромагнитного излучения КВЧ диапазона на Scenedesmus quadricauda II Современные проблемы водной токсикологии Тез докл Междунар конф памяти д б н, проф Б А Флерова — Борок, 2005 — С 56

3 Зотова Е А, Малинина Ю А Особенности влияния ЭМИ разных диапазонов на Daphma magna (Straus) II Тез докл IX Съезда Гидробиол об-ва РАН -Тольятти ИЭВБ РАН, 2006 - С 179

4 Зотова Е А, Малинина Ю А Исследование реакции инфузорий на комбинированное воздействие электромагнитного излучения радиочастотного диапазона и этанола // Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине Тез докл IV Междунар Конгресса — СПб , 2006 - С 112

5 * Зотова Е А , Малинина Ю А , Шляхтин Г В Эффект комбинированного воздействия электромагнитного излучения и фенола на Daphma magna (Straus) II Вестник Саратовского государственного аграрного университета -2006 - № 5, вып 2 -С 9-11

6 Зотова Е А , Малинина Ю А , Сомов А Ю Влияние физико-химических факторов на двигательную активность Paramecium caudatum II Биотехнология -охране окружающей среды Тез докл Четвертой Междунар конф - M, 2006 -Т 39 - С 221

7 Денисова С А , Зотова Е А, Малинина Ю А , Рогачева С M, Сомов А Ю Биоэффекты электромагнитного излучения в миллиметровом диапазоне // Экологические проблемы промышленных городов Тез докл науч конф Сарат гос техн ун-та - Саратов, 2007 - С 60-65

8 * Шляхтин Г В , Зотова Е А, Малинина Ю А Изменение биологической активности клеток при комбинированном действии электромагнитного излучения крайне высоких частот и никотина // Известия Самарского научного центра РАН -2007 -Т 9, №4 - С 818-822

Подписано в печать 30 09 2007 Формат 60x841/1б Бумага офсетная № 1 Гарнитура Тайме Печать офсетная Уел печ л 1,25 Тираж 100 экз Заказ 195

Отпечатано в типографии ООО «Тироль» 410005, Саратов, ул Чернышевского, 203

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зотова, Елена Анатольевна

Введение

1. Современное состояние проблемы изучения влияния электромагнитного излучения на биологические системы (обзор литературы).

1.1 Реакции биологических систем на воздействие электромагнитного поля

1.2 Применение метода биотестирования для оценки влияния комбинированного воздействия электромагнитного излучения крайне высоких частот и химических реагентов на биологические системы.

2. Материалы и методы исследований.

3. Биологические эффекты действия электромагнитного излучения крайне высоких частот на тест-объекты в различных частотных диапазонах.

4. Биологические эффекты комбинированного воздействия электромагнитного излучения крайне высоких частот и загрязняющих веществ на тест-объекты.

4.1 Биологические эффекты комбинированного воздействия электромагнитного излучения крайне высоких частот и фенола.

4.2 Биологические эффекты комбинированного воздействия электромагнитного излучения крайне высоких частот и этанола.

4.3 Биологические эффекты комбинированного воздействия электромагнитного излучения крайне высоких частот и азида натрия.

4.4 Биологические эффекты комбинированного воздействия электромагнитного излучения крайне высоких частот и ацетата свинца.

4.5 Биологические эффекты комбинированного воздействия электромагнитного излучения крайне высоких частот и химических факторов на фотосинтетическую активность Sc. quadricauda.

5. Биологические эффекты комбинированного воздействия электромагнитного излучения крайне высоких частот и биологически активных веществ на тест-объекты.

5.1 Биологические эффекты комбинированного воздействия электромагнитного излучения крайне высоких частот й гетероауксина.

5.2 Биологические эффекты комбинированного воздействия электромагнитного излучения крайне высоких частот и метронидазола.

5.3 Биологические эффекты комбинированного воздействия электромагнитного излучения крайне высоких частот и никотина.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние комбинированного воздействия электромагнитного излучения и химических реагентов на биологические системы"

Все многообразие живого на Земле развивается в неразрывном единстве с различными факторами окружающей среды, многие из которых имеют электромагнитную природу. Организмы в процессе эволюции приспособились к определенному уровню ЭМП. Диапазон НЭМИ естественного происхождения у поверхности Земли довольно широк - от 10'4 до 1015 Гц, значительная часть их ММ-волны - 3x10-3x1011 Гц (Владимирский, 1980). В XX и XXI вв. естественный электромагнитный фон биосферы Земли существенным образом стал дополняться искусственными НЭМИ. Развитие радиоэлектроники, ее внедрение во все области науки и техники является неотъемлемой стороной человеческой цивилизации. С каждым годом возрастают уровни мощности ЭМИ, создаваемые всевозможными искусственными источниками, такими как высоковольтными подстанциями, воздушными ЛЭП высокого, сверхвысокого и ультравысокого напряжений, теле- и радиопередающими центрами, радиолокационными установками, различными системами радиосвязи, в том числе сотовой и спутниковой, электробытовыми приборами (телевизорами, компьютерами, холодильниками, кондиционерами и т. д.). Искусственно созданные ЭМП являются новым фактором окружающей среды, и пока неизвестно, какое именно действие (положительное или отрицательное) он оказывает на биологические системы. Несомненно, превышение природных уровней ЭМИ при повседневном хроническом воздействии на живые организмы может повлечь за собой существенные изменения в популяциях и сообществах. В связи с этим возникла необходимость решения вопросов, касающихся выяснения степени вредности ЭМИ для живых организмов, установления предельно допустимых уровней его воздействия, разработки мер профилактики и защиты.

Однако до настоящего времени достоверно не определены основные механизмы нетеплового действия ЭМИ на клетки и организм в целом. Поскольку в реальных условиях обычно присутствуют и действуют на организмы несколько загрязнителей, способных в сочетании вызвать эффекты, которые невозможно оценить на основе однофакторных экспериментов. При комплексном воздействии происходят особые взаимодействия, когда влияние одного фактора в какой-то мере изменяет (усиливает, ослабляет и т.п.) характер воздействия другого. Работы данного направления немногочисленны и противоречивы. В связи с этим в современной экологии актуальной становится проблема оценки комплексного воздействия факторов окружающей среды на биологические системы.

Цель данной работы заключается в выявлении особенностей комбинированного воздействия ЭМИ КВЧ и некоторых химических веществ на биологические объекты. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- исследовать реакции биологических систем на воздействие определенных параметров ЭМИ КВЧ;

- определить на основе экспериментальных данных резонансный характер воздействия ЭМИ КВЧ при установленных параметрах электромагнитного поля;

- выявить закономерности воздействия ЭМИ КВЧ и химических веществ с учетом вариантов их комбинированного взаимодействия.

Научная новизна. Впервые проведено моделирование комплексного взаимодействия физического и химического факторов окружающей среды на биологические системы. Установлено, что наблюдаемые эффекты зависят от последовательности воздействующих факторов, природы химического реагента, его концентрации, состояния организмов и параметров ЭМИ КВЧ. Выявлена разнонаправленность биологических эффектов от комбинированного влияния на резонансных частотах. В диапазоне частот 53-75 ГГц обнаружено три полосы (59, 65 и 67 ГГц) резонансного воздействия ЭМИ КВЧ на биологические объекты, две из которых совпадают с частотами возбуждения молекулярных волн в воде и водосодержащих средах. Экспериментально доказано опосредованное действие ЭМИ КВЧ на клетку.

Научно-практическая значимость. Результаты исследований имеют важное теоретическое значение для понимания механизмов действия ЭМИ КВЧ на клеточном уровне. С учетом установленных особенностей комплексного воздействия физического и химического факторов могут быть выработаны практические рекомендации к предельно-допустимому уровню ЭМП и различных химических веществ. Выявленная возможность снижения токсичности среды для гидробионтов под влиянием ЭМИ КВЧ определяет перспективность практического применения облучения для уменьшения токсичности сточных вод. Полученные данные используются в курсе лекций по экологии и на большом практикуме в Саратовском государственном университете.

Апробация работы. Основные результаты и положения работы докладывались на: Второй и Четвертой международных научных конференциях «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004, 2006 гг.), Международной конференции памяти доктора биологических наук проф. Б.А.Флерова «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2005 г.), IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006 г.), Четвертом международном конгрессе «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине» (Санкт-Петербург, 2006 г.), научной конференции Саратовского государственного технического университета «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2007 г.), научных конференциях Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2004-2007 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, две из которых в изданиях перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия. Диссертантом выполнен весь объем экспериментальных работ, проведены расчеты, обработка и анализ результатов, сформулированы положения, выносимые на защиту, и выводы. Самостоятельно подготовленные автором рукопись диссертации, тезисы докладов и статей были отредактированы научным руководителем. В совместных публикациях доля участия автора составила 50-80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и приложения. Объем работы составляет 123 стра

Заключение Диссертация по теме "Экология", Зотова, Елена Анатольевна

выводы

1. Обнаружен резонансный характер воздействия электромагнитного излучения на биологические системы на частотах 59, 65, 67 ГГц, 151-153, 156, 157, 161 ГГц. Максимальное отклонение (в 5 раз) экспериментальных данных по сравнению с контролем происходит на резонансной частоте 65 ГГц, которая совпадает с частотой возбуждения молекулярных волн в воде и водосодержащих средах.

2. Облучение одних и тех же биологических объектов последовательно частотами КВЧ-диапазона приводит к изменению тест-функций. Действие электромагнитного излучения крайне высоких частот на организм, в частности, на клетку, опосредовано. Вероятно, связующим звеном в системе организм-среда является вода, играющая важную роль во всех процессах жизнедеятельности. Смещение резонансов и снижение величины отклика биосистемы связано с процессами релаксации и наличии «структурной памяти» в воде и водных растворах.

3. Величина тест-отклика при комбинированном воздействии электромагнитного излучения крайне высоких частот (резонансная частота 65 ГГц, Л плотность потока энергии 120 мкВт/см , время воздействия 15 мин) и химических веществ: фенола, этилового спирта, азида натрия, ацетата свинца, тиосульфата натрия, среды Успенского, гетероауксина, метронидазола и никотина в остром эксперименте зависит от последовательности их воздействия на биообъекты. Максимальное отклонение функции от контроля наблюдалось при комбинации (Т + ЭМИ) + X. Последовательность факторов Т + (X + ЭМИ) занимала промежуточное положение. Вариант Т + X + ЭМИ - статистически не отличался от контроля.

4. Низкие концентрации химических веществ в сочетании с электромагнитным излучением крайне высоких частот (резонансная частота 65 ГГц, А

ППЭ 120 мкВт/см , время воздействия 15 мин) способны стимулировать адаптационные возможности биологических систем. При увеличении концентрации химического фактора он оказывает токсическое действие.

5. Разнонаправленное действие на биологические системы комбинаций Т + ЭМИ и Т + X + ЭМИ наблюдается только на резонансных частотах.

6. В результате экспериментов обнаружена возможность снижения токсичности среды для гидробионтов под влиянием электромагнитного излучения крайне высоких частот, что может быть использовано в качестве перспективного практического применения воздействия таких волн для уменьшения токсичности сточных вод, позволяющие обеспечить необходимую структуризацию водосодержащих сред, включая биосреды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные эксперименты по изучению воздействия ЭМИ КВЧ на клетки конкретизируют представления о возможных путях его восприятия организмами. Полученные данные свидетельствуют о едином механизме действия этого вида излучения на растительные и животные клетки. Открытие Н.И. Синицыным и др. (1998) у водных кластеров собственных резонансных частот в диапазоне 50-70 ГГц (50.3, 51.8, 64.5 и 65.5 ГГц) во многом объясняет высокую чувствительность биологических объектов к воздействиям ЭМИ КВЧ. Максимальный тест-отклик организмов в наших эксперименА тах был зафиксирован на частоте 65 ГГц при ППЭ 120 мкВт/см и времени облучения 15 мин, что является подтверждением механизма водоэлектриче-ского эффекта и структуризации тонкого водосодержащего слоя, согласно которому первичной мишенью при воздействии ЭМИ КВЧ на биологические системы являются молекулы примембранной воды. На основании полученных данных и сведений литературы можно предположить следующую схему механизма действия КВЧ-излучения на процессы жизнедеятельности клеток организмов (рис. 36).

ЭМИ КВЧ

Изменение кластерной структуры молекул примембранной воды

Поглощение электромагнитной энергии молекулами примембранной воды

С^^Клеточная мембрана""^)

Изменение разности потенциалов на клеточной мембране

Изменение проницаемости клеточной мембраны

Высвобождение ионов Са2+ из цистерн гранулярной ЭС

Активация фермента Са-АТФазы

Увеличение гидролиза АТФ, изменение энергетического потенциала в клетке J

Изменение вязкости цитоплазмы за счет расщепления АТФ, т.е. динамика циклокинеза цитоплазмы

Изменение физиологических параметров клетки

Рис. 36. Схема возможного механизма действия ЭМИ КВЧ на клетки

Воздействие ЭМИ КВЧ на тонкий структурированный водных слой приводит к диссоциации молекул воды на противоположно заряженные ионы IГ и ОН". Энергия волны преобразуется в кинетическую молекул. В результате появляются кластеры с нехарактерным для чистой воды размером. Такие молекулы воды играют принципиальную роль в гидратации белковых молекул биологических мембран, переводя их из функционально пассивного в активное состояние (Попыхова, 2007). Далее срабатывают механизмы, запускающие биохимические реакции, за которые отвечают белковые молекулы. При этом происходит увеличение проницаемости биологических мембран, что приводит к усилению транспорта веществ из окружающей среды в клетку и, как следствие, изменению биологической активности. Эффективность действия ЭМИ КВЧ на биологические системы зависит от функционального состояния клеток (в частности, от уровня ионов Са2+) и физических параметров излучения -ППЭ, частоты и др. Стимул усиливает выделение энергии в клетке за счет дополнительного гидролиза АТФ, который регулируется активностью Са (Кос-тюк, 1986).

Таким образом нарушение кластерной структуры воды приводит к изменению биологической активности клетки (кинеза у инфузорий, размножение клеток водорослей и фотосинтетической активности) за счет изменения транспортной активности Са-АТФазы и, как следствие, энергетического ее потенциала. Реакция системы определяется величиной скорости генерации энтропии в системе, испытывающей воздействие. Наличие жесткой клеточной оболочки в растительных клетках приводит к более медленному вовлечению электромагнитных волн через молекулы воды в основные процессы их жизнедеятельности. При воздействии ЭМИ КВЧ на многоклеточный организм волны поглощаются верхними слоями дермы, где в процесс вовлекаются рецепторы ЦНС, клетки диффузной нейроэндокринной системы, капиллярное русло кровеносной системы. Затем сигналы передаются другим системам (кроветворной, гуморальной, нервной) и внутренним органам. Следовательно, в реакцию вовлекается весь организм. Согласно полученным результатам биотестирования на D. magna, в первые часы эксперимента наблюдалось их всплытие к поверхности воды. Изменения физиологических показателей многоклеточного организма произошло при хроническом воздействии ЭМИ КВЧ, что проявилось в задержке закладки и развитии партеногенетических яиц, появлении абортивных яиц и нежизнеспособной молоди.

Действие химических веществ на биообъекты основано на изменении разности потенциалов на цитоплазматической мембране, что играет основополагающую роль в резистентности и развитии адаптации клеток к неблагоприятным воздействиям. Независимо от химической природы первым звеном воздействия химических факторов является мембраноповреждающий эффект - связывание с клеточными рецепторами и с последующей мобилизацией универсальных внутриклеточных механизмов регуляции. Большинство внутриклеточных процессов стимулируется повышением концентрации кальция посредством кальмодулинза-висимых протеинкиназ. Длительное действие химических веществ и их высокие концентрации приводят к снижению резистентности клеток (рис. 37).

Химическое вещество

Т+ЭМИ)+Х

Снижение диффузионной подвижности примембранной воды

Т+Х+ЭМИ

Т+(Х+ЭМИ)

Перестройка сетки водородных связей вблизи молекул химического вещества

Стимулирование механизмов резистентности Прекращение доступа химического вещества к мембране Частичное блокирование доступа химического вещества к мембране г 1 г 1 г

Изменение физиологических параметров клетки

Молекулы вещества свободно проникают в клетку и растворяются с образованием комплексов

Молекулы вещества связываются с белковыми молекулами мембраны, нарушая ее структуру

Рис. 37. Схема возможного механизма комбинированного действия ЭМИ КВЧ и химических веществ на клетки

При воздействии токсических веществ на биологические системы, ответственными за восприятие ЭМИ КВЧ становятся не молекулы воды, а водные растворы соответствующих веществ (см. рис.6). Анализ комбинированного влияния ЭМИ КВЧ и химических веществ показал, что тест-отклик в остром эксперименте зависит от последовательности их воздействия на биообъекты. Максимальное отклонение тест-функции от контроля наблюдалось при комбинации (Т + ЭМИ) + X. Последовательность факторов Т + (X + ЭМИ) занимала промежуточное положение. Вариант Т + X + ЭМИ - статистически не отличался от контроля. Низкие концентрации веществ в сочетании с ЭМИ КВЧ способны стимулировать появление клеток с более высокими адаптационными возможностями. При увеличении концентрации химического реагента основным воздействующим фактором становится его раствор. Обнаруженные явления могут быть использованы в качестве перспективного практического применения воздействия ЭМИ КВЧ для уменьшения токсичности сточных вод, позволяющие обеспечить необходимую структуризацию водосодержащих сред, включая биосреды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зотова, Елена Анатольевна, Саратов

1. Авдонин П.В., Ткачук В.А. Рецепторы и внутриклеточный кальций. -М.: Наука, 1994.-288 с.

2. Алексеев С.И., Большаков М.А., Филиппова Т.М. О механизмах действия ЭМИ дециметрового диапазона на нервную клетку // Механизмы биологического действия электромагнитных излучений: Тез. докл. симпозиума. Пущино, ОНТИ НЦБИ, 1987. - С.35-36.

3. Алексеев С.И., Зискин М.С. Миллиметровые волны и нейрональные мембраны: эффекты и механизмы // Миллиметровые волны в медицине и биологии: Сб. докл. 11 Российского симп. с междун. участием. М.: ИРЭ РАН, 1997. -С.136-139.

4. Аловская А.А., Габдулхакова А.Г., Гапеев А.Б. и др. Биологический эффект ЭМИ КВЧ определяется функциональным статусом клеток // Вестник новых медицинских технологий. 1998. - Т. V, № 2. - С.11-15.

5. Алымова Т.П. Влияние хронического фенольного отравления на биологию дафний // Формирование и контроль качества поверхностных вод. -Киев, 1975.-Вып. 1.-С. 34-39.

6. Андреев Е.А., Белый М.У, Ситько С.П. Проявление собственных характеристических частот организма человека // Доклады АН УССР. Сер. Б. -1984.-№10.-С. 60-63.

7. Андреев Е.А., Белый М.У., Ситько С.П. Реакция организма человека на электромагнитное излучение миллиметрового диапазона // Вестник АН СССР. 1985. -№ 1. - С. 24-32.

8. Афромеев В.И., Субботина Т.И., Яшин А.А. Современные медицинские технологии, использующие высокочастотные поля, в аспекте новыхконцепций клеточных и субклеточных взаимодействий // Автоматизация и современные технологии. 1998. - № 4. - С.24-28.

9. Бакаева Е.Н. Обоснование использования одноклеточных в биотестировании // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. Междун. заоч. науч-но-практич. конф. Санкт-Петербург, 1998. - С. 26-27.

10. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения воды // Методы биологического анализа пресных вод. JL, 1976. - С. 106-118.

11. Барабаш Ю.М. Динамика параметров водных экосистем под действием слабого электромагнитного излучения. М.: Наука, 1999. - 285 с.

12. Баталь М.М. Влияние азотнокислого свинца на D. magna Straus // Вопросы методик в водной токсикологии / Сб.науч.тр. ГосНИОРХ, 1979. -Вып.144. С.116-121.

13. Белоногова Ю.В. Экологические последствия влияния тяжелых металлов на гидробионтов// Автореферат дисс. канд.биол.наук. Волгоград, 1999.-22 с.

14. Беляев И Я., Окладнова О.В., Измайлов Д.М. и др. Различная чувствительность стадий развития к низкоинтенсивному электромагнитном излучению крайне высокой частоты // Доклады АН УССР. Сер. Б. -1990. -№ 12. С. 68-70.

15. Бессонов А.Е., Калмыкова Е.А., Конягин Б.А. Информационная медицина. М., ИИС «Парус», 1999. - 592 с.

16. Бецкий О.В., Девятков Н.Д. Электромагнитные миллиметровые волны и живые организмы // Радиотехника. 1996. - № 9. - С. 4-11.

17. Бецкий О.В., Кислов В.В., Лебедева Н.Н. Миллиметровые волны и живые системы. М.: САЙНС-ПРЕСС, 2004. - 272 с.

18. Бецкий О.В., Лебедева Н.Н., Котровская Т.И. и др. Об условиях воспроизведения СПЕ-эффекта. // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2003а. - № 6. - С. 20-27.

19. Бецкий О.В., Лебедева Н.Н., Котровская Т.И. Необычные свойства воды в слабых электромагнитных полях // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 20036. - № 1. - С. 37-44.

20. Бецкий О.В., Лебедева Н.Н., Яременко Ю.Г. Становление миллиметровой терапии. Биофизические механизмы // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2007. - № 2-4. - С. 20-30.

21. Бинги В.Н., Зарцкий А.А., Капранов С.В. и др. Компьютерный метод оценки параметров двигательной активности инфузорий с использованием видеозаписи их движения // Биофизика. 2004. - Т. 49, вып. 4. - С. 705-709.

22. Богачева Н.В., Деев А.И. Компьютерный метод оценки средней скорости движения инфузории-туфельки по пересечению луча света // Биофизика. 2002. - Т. 47, вып. 1. - С.94-99.

23. Брагинский Л. П., Крайнюкова А. Н. Практические вопросы биотестирования и биоиндикации природных и сточных вод // Проблемы качества природных вод. Черноголовка, 1987. - С. 55-70.

24. Брагинский Л.П. Биологические тесты как метод индикации токсичности водной среды // Проблемы аналитической химии. М.: Наука, 1977.-Т. 5.-С. 17-38.

25. Брагинский Л.П. Методические аспекты токсикологического биотестирования на A. magna Str. и других ветвистоусых ракообразных (критический обзор) // Гидробиологический журнал. 2000. - Т. 36, № 5. - С. 50-70.

26. Брагинский Л.П., Сиренко Л.А. Методика токсикологического эксперимента на синезеленых водорослях // Методики биологических исследований по водной токсикологии. М.: Наука, 1971. - С. 191-205.

27. Бровкович В.М., Курило Н.Б., Баришпольц В.Л. Воздействие ЭМИ миллиметрового диапазона на Са-насос саркоплазматического ретикулума мышц//Радиобиология.- 1991.-Т. 31, вып. 2.-С. 268-271.

28. Бульенков Н. А. О возможной роли гидратации как ведущего интеграционного фактора в организации биосистем на различных уровнях их иерархии // Биофизика. 1991. - Т. 36, вып. 2. - С.199-242.

29. Васин А.Е. Адаптация инфузорий P. multimicronucleatum к солям некоторых тяжелых металлов // Вестник СамГУ. Естественнонаучная серия. -2006.-Т. 7 (47).-С. 12-18.

30. Веселовский В.А. Изучение природы парадоксальной биологической реакции у растительных организмов // Информационный бюллетень РФФИ. 1995. - Т. 3, № 4. - С.437.

31. Владимирова М.Г., Семененко В.В. Интенсивная культура одноклеточных водорослей. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 59 с.

32. Владимирский Б.М. Электромагнитные поля в биосфере. -М.: Наука, 1984.- 15 с.

33. Вопросы методик в водной токсикологии // Труды ГосНИОРХ. / Под ред. канд. биол. наук Л.А. Лесникова Л., 1979. - Т. 144. - 168 с.

34. Воробьев В.В., Гапеев А.Б., Нейман СЛ. и др. Частотный состав ЭЭГ симметричных областей коры и гиппокампа кроликов при воздействии ЭМИ КВЧ на зону акупунктуры // Вестник новых медицинских технологий. -1999.-Т. VI, № 1. -С.23-27.

35. Галактионов С.Г., Юрин В.М. Водоросль сигнализирует об опасности. Минск, 1980. - 144 с.

36. Гапеев А.Б., Сафронова В.Г., Чемерис Н.К. и др. Модификация активности перитонеальных нейтрофилов мыши при воздействии миллиметровых волн в ближней и дальней зонах излучателя // Биофизика. 1996. - Т. 41, вып. 1.-С. 205-219.

37. Гапеев А.Б., Чемерис Н.К. Механизмы биологического действия электромагнитного излучения крайне высоких частот на клеточном уровне // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2007. - № 2—4. - С. 44-61.

38. Гапеев А.Б., Чемерис Н.К., Фесенко Е.Е. и др. Двойное резонансное действие модулированных миллиметровых волн на двигательную активность одноклеточных простейших P. caudatum II Доклады академии наук. 1993. -Т. 332, №4.-С. 515-517.

39. Гапеев А.Б., Чемерис Н.К., Фесенко Е.Е. и др. Резонансные эффекты модулированного КВЧ поля низкой интенсивности. Изменение двигательной активности одноклеточных простейших P. caudatum И Биофизика. -1994.-Т. 39, вып. 1.-С. 74-82.

40. Гапеев А.Б., Якушина B.C., Чемерис Н.К. и др. Модулированное ЭМИ КВЧ низкой интенсивности активирует или ингибирует респираторный взрыв нейтрофилов в зависимости от частоты модуляции // Биофизика. -1997. Т. 42, вып. 5. - С. 1125-1134.

41. Гапочка Л.Д., Гапочка М.Г., Королев А.Ф. и др. Опосредованное воздействие электромагнитного излучения на рост микроводорослей // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2003. - № 1. - С. 33-36.

42. Гидрохимические материалы. Т. 82. Проблемы экологической токсикологии поверхностных вод. Л., 1981. - 136 с.

43. Голант М.Б. Влияние монохроматических излучений миллиметрового диапазона малой мощности на биологические процессы // Биофизика. -1986а.-Т. 31, вып.1.-С 139-147.

44. Голант М.Б. Применение миллиметрового излучения низкой интенсивности в биологии и медицине: Сб. науч. трудов / Под ред. Н.Д. Девяткова, ИРЭ АН СССР, 19866. С. 21-36.

45. Голубкова Э.Г. P. caudatum Ehrenberg как токсикологический тест-объект // Гидробиологический журнал. 1978. - Т. 14, № 2. - С. 95-99.

46. Григорьев Ю. Г., Степанов B.C., Григорьев О.А. и др. Электромагнитная безопасность человека // Справочно-информационное издание Российского национального комитета по защите от неионизирующего излучения. Москва, 1999. - 152 с.

47. Григорьев Ю.Г. Электромагнитное загрязнение окружающей среды как фактор воздействия на человека и биоэкосистемы // Электромагнитная безопасность. Проблемы и пути решения: Матер, научно-практич. конф. -Саратов: Изд-во СГУ, 2000. 96 с.

48. Девятков Н.Д. Влияние электромагнитного излучения ММ-диапазона длин волн на биологические объекты // Успехи физ.наук. 1973. -Т. 10, вып. 3.-С. 453 -454.

49. Девятков Н.Д., Бецкий О.В., Гельвич Э.А. и др. Воздействие электромагнитных колебаний миллиметрового диапазона длин волн на биологические системы // Радиобиология. 1981. - Т. 21, вып. 2. - С.163-171.

50. Девятков Н.Д., Голант М.Б., Бецкий О.В. Миллиметровые волны и их роль в процессах жизнедеятельности. М.: Радио и связь, 1991. - 168 с.

51. Дедик Ю.В., Федоров А.Ф., Янченко С.Г. и др. Применение миллиметрового излучения низкой интенсивности в биологии и медицине: Сб. науч. трудов / Под ред. Н.Д. Девяткова, ИРЭ АН СССР, 1985. С. 277-281.

52. Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология. М.-Л., 1962.-592 с.

53. Евгеньев М.И. Тест-методы и экология // Соровский образовательный журнал, 1999. № 11. - С. 29-34.

54. Жмур Н.С. Государственный и производственный контроль токсичности вод методами биотестирования в России. М.: Междунар. Дом Сотрудничества, 1997. - 117 с.

55. Забродина З.А. Эффекты экологического регулятора гетероауксина на биологические системы разных уровней организации // Автореферат дисс. . канд.биол.наук. Саратов, 2005. - 19 с.

56. Зарубин С.Л., Цветков И.Л. Принципы выбора тест-объекта и тест-показателя при биоиндикации и биотестировании сточных и природных вод // Биологические исследования в Ярославском гос. Университете: Сб. докл. -Ярославль, 1997.-С.62-65.

57. Иванов В.Б., Субботина Т.И., Хадарцев А.А. и др. Облучение экспериментальных животных низкоинтенсивным крайневысокочастотным электромагнитным полем как фактор канцерогенеза // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 2005. - Т. 139, № 2. - С. 211-214.102

58. Иванова А.Б., Анцыгина J1.JI., Ярин А.Ю. Современные аспекты изучения фитогормонов // Цитология. 1999. - Т.41, № 10. - С.835-847.

59. Ильина С.А., Бакаушина Г.Ф., Гайдук В.И. и др. О возможной роли воды в передаче воздействия излучения миллиметрового диапазона на биологические объекты. Биофизика. - 1979. - Т. XXIV, вып. 3. - С. 513-518.

60. Исакова Е.Ф., Колосова JI.B. Проведение токсикологических исследований на дафниях // Методы исследования качества водной среды. М.: МГУ, 1989.-С. 51-62.

61. Исакова Е.Ф., Строганов Н.С. Влияние триэтилоловохлорида, три-пропиололовохлорида и трибутилоловохлорида на низших ракообразных // Оловоорганические соединения и жизненные процессы гидробионтов. М., 1975.-С. 104-122.

62. Казаринов К.Д. Биологические эффекты КВЧ-излучения низкой интенсивности // Итоги науки и техники. Серия Биофизика. -1990. Т. 27. - С. 1-104.

63. Казаринов К.Д., Шаров B.C., Путвинский А.В. и др. Влияние непрерывного миллиметрового излучения низкой интенсивности на транспорт ионов Na+ в коже лягушки // Биофизика. 1984. - Т. 29, № 3. - С. 480-482.

64. Катаев А.А., Александров А.А., Тихонова Л.И. и др. Частотозави-симое влияние миллиметровых электромагнитных волн на ионные токи водоросли Nitellopsis. Нетепловые эффекты // Биофизика. 1993. - Т. 38, вып.З.-С. 446-462.

65. Ковешникова И.В., Антипенко Е.Н. Генетические эффекты микроволн в биологических системах различных уровней организации // Успехи современной биологии. 1988. - Т. 105, вып. 3. - С. 363—373.

66. Коломыцева М.П., Гапеев А.Б., Садовников В.Б. и др. Иммуномо-дулирующее действие ЭМИ КВЧ in vivo в норме и при воспалительном процессе // Электромагнитные поля и здоровье человека: Тез. докл. Второй междунар. конф. Москва, 1999. - С. 334-335.

67. Кондратьев Г.П., Потапов В.В. Воздействие нефтяного загрязнения на зообентос реки Малый Иргиз // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. межд. конф. Тольятти, 1993. - С. 86.

68. Константинов А.С. Общая гидробиология. Учебник для биол. спец. ун-тов. М.: Высш. Школа, 1979. - 480 с.

69. Коренева Л.Г., Гайдук В.И. О принципиальной возможности резонансного воздействия сверхвысокочастотных колебаний на гемоглобин // Доклады АН СССР. 1970. - Т. 193, № 2. - С. 463-468.

70. Коростылев М.В. К вопросу об изучении симптомов острого отравления хирономид пестицидами // Биологическая продуктивность сырьевых ресурсов Балтийского моря и их рациональное использование: Тез. докл. конф. Рига, 1979. - С. 48-49.

71. Коскова J1.A., Козловская В.И. Токсичность синтетических поверхностно-активных и моющих средств для водных животных (Обзор) // Гидроб. журн. 1979. - Т. 15, № 1. - С. 77-84.

72. Костюк П.Г. Кальций и клеточная возбудимость М.: наука, 1986.-256 с.

73. Котелевцев С.В., Стволинский С.Л., Бейм A.M. Эколого-токсикологический анализ на основе биологических мембран. М., 1986. -105 с.

74. Котов Н.В., Скоринкин А.И., Костылева Е.К. и др. Модель реакции избегания инфузории P. caudatum II Цитология. -1995. Т. 37, № 3. - С. 249-256.

75. Крайнюкова А. Н., Брагинский J1. П., Болдырева Н. М. и др. Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988. - 127 с.104

76. Крайнюкова А.Н. Система токсикологической оценки и контроля источников загрязнения водных объектов. // Биотестирование в решении экологических проблем. С.-Пб., 1991. - С.46-62.

77. Кудряшов Ю.Б. Биофизические основы действия микроволн. М., 1980. — С.104—129.

78. Кузнецов П.Е., Попыхова Э.Б., Рогачева С.М. и др. Влияние 1-(2'-гидроксиэтил)-2-метил-5нитроимидазола на состояние воды в примембран-ной области эритроцитов и их моделей // Биомедицинская химия. 2005а. -Т. 51, вып. 6.-С. 619-655.

79. Кузнецов П.Е., Симонова З.А., Грекова Е.В. и др. Экспериментальные модели для исследования влияния гетероауксина на состояние приповерхностной воды белков и мембран // Вестник СГАУ. 20056. - № 5. - С. 3-7.

80. Лесников Л.А. Методика оценки влияния воды из природных водоемов на Daphnia magna Straus // Методики биологических исследований по водной токсикологии. -М.: Наука, 1971. С. 157-168.

81. Лесников Л.А. Принципы полуколичественной оценки при анализе влияния токсикантов на поведенческие реакции и патоморфологическое состояние водных организмов // Вопросы методик в водной токсикологии. Л., ГосНИИОРХ, 1979.- Вып. 144.-С. 46-51.

82. Лесников Л.А., Исакова Е.Ф., Колосова Л.В. Опыты на дафниях // Методические рекомендации по установлению предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ для воды рыбохозяйственных водоемов. -М., ВНИРО, 1986. Разд. 7. - С. 34-48.

83. Либерман Е.А, Эйдус В.Л. Протонный генератор СВЧ // Биофизика.- 1981. Т. 26, вып. 9. - С. 1109-1112.

84. Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. -М.: Высшая школа, 1998.-325 с.

85. Лушников К.В., Чемерис Н.К. Влияние электромагнитного излучения крайне высоких частот на' иммунную систему и системная регуляция гомеостаза // Радиационная биология. Биоэкология. 2002. - Т. 42, №5.-С. 533-545.

86. Лушников К.В., Шумилина Ю.В., Якушина B.C. и др. Влияние низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высоких частот на процессы воспаления // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 2004. -Т. 137,№4.-С. 412-415.

87. Лысцов В.Н., Скотникова О.Г. О возможности взаимного усиления вредных воздействий загрязняющих агентов окружающей среды // Журнал ВХО им.Д.И.Менделева. 1991. - Т. XXXVI, № 1 - С. 61-65.

88. Малинина Ю.А., Сомов А.Ю. Влияние электромагнитного излучения промышленной частоты 50 Гц на Daphnia magna (Straus) // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. - Т. 43, № 5. - С. 552-554.

89. Малинина Ю.А., Филинова Е.И., Сомов А.Ю. и др. Влияние электромагнитного излучения на состояние донной фауны // Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: Матер. Веер, конф. Саратов, 2001. - С. 102.

90. Маслов А. П., Петров А. М. Гиниатуллин И. М. и др. Метод биотестирования сточных вод, поступающих на биологическую очистку // Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988. - С. 97-99.

91. Машковский М.Д. Лекарственные средства М., Медицина, 1979. -T.I-430 е.; T.II-647 с.

92. Меркурьева Р.В., Руднев М.И., Литвинов Н.Н. и др. Исследование ферментных систем клеточных органелл при действии электромагнитного излучения и различных химических загрязнителей окружающей среды //

93. Биологическое действие электромагнитных полей: Тез. докл. Всесоюзн. сим-поз.-Пущино, 1982.-С. 136-137.

94. Метелев В.В., Канаев А.И;, Дзасохова Н.Г. Водная токсикология -М.: Колос, 1971.-247 с.

95. Методики биологических исследований по водной токсикологии. -М.: Наука, 1971.-299 с.

96. Методические рекомендации по установлению предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ для воды рыбохозяйственных водоемов. М., 1986. - 88 с.

97. Методы биотестирования качества водной среды / Под ред. О.Ф. Филенко. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 124 с.

98. Михеева Т.М., Ганченкова А.П. Индикаторное значение и функциональная роль фитопланктона в реках с разной степенью загрязнения // Гидробиол. журнал. 1979. - Т. 15, № 1. - С. 53-60.

99. Моравцева В. Простейшие как тест-объекты и индикаторные организмы для оценки качества вод. // Гибробиол. журн. 1988. - Т. 24, № 5. - С. 29-33.

100. МосиенкоТ.К. A-Z-TECT Кнеппа и его использование для биотестирования природных и сточных вод // Тез. докл. Всерос. симп. Черноголовка, 1983.-С. 87.

101. О состоянии и об охране окружающей среды Саратовской области в 2005 г. Саратов, 2006. - 250 с.

102. Одум Ю. Основы экологии / Перевод с англ. под ред. док. биол. наук Н.П. Наумова. М., Изд-во «Мир», 1975. - 740 с.

103. Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяй-ственное значение. М.: Изд-во ВНИРО, 1999. - 304 с.

104. Петров И.Ю., Бецкий О.В. Изменение потенциалов плазматических мембран клеток зелёного растения при электромагнитном облучении // Доклады АН СССР, 1989. Т. 305, № 2. - С. 474-476.

105. Петросян В.И., Житенева Э.А., Гуляев Ю.В. и др. Физика взаимодействия миллиметровых волн с объектами различной природы // Радиотехника. 1996. - № 9. - С. 20-31.

106. ПНД Ф Т 14.1:2:3:4.2-98. Методика определения токсичности проб отходов экспресс-методом с помощью прибора «Биотестер». 1998. 10 с.

107. Пожаров А.В., Папутская Н.И., Захаров И.С. Быстрый токсикологический тест с использованием хемотаксиса P. caudatum // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. Междун. заоч. научно-практич. конф. Санкт-Петербург, 1998. - С. 53-55.

108. Попыхова Э.Б. Моделирование цитопротекторного действия 1-(2'-гидроксиэтил)-2-метил-5-нитроимидазола и его влияние на связанную воду мембран и белков // Авторефератдисс. канд.биоллаук. -Воронеж, 2007. -24 с.

109. Поток энергии Солнца и его изменения / Под ред. Дж. Уайт. М.: Мир, 1980.-558 с.

110. Пресман А.С. Электромагнитные поля в биосфере. М.: Знание, 1971.-63 с.

111. Пресман А.С. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука, 1968.-28 с.

112. Романенко В.Д., Сакевич А.И., Усенко О.М. О механизме действия легкоокисляющихся фенолов на фотосинтетическую активность водорослей // Гидробиол. журн. 2006. - Т. 42, № 2. - С. 87-97.

113. Руководство по наркологии / Под ред. Н.Н. Иванца. М.: Мед-практика, 2002. - T.I - 444 е.; Т. II - 504 с.

114. Сазанова В.Е., Савельева Л.М. Анализ чувствительности парамеций и дафний как тест-объектов // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. Междун. заоч. научно-прак. конф. Санкт-Петербург, 1998. - С. 139.

115. Себякин Ю.Л., Буданова У.А., Гурьева Л.Ю. Структурно-функциональное разнообразие искусственных мембран на основе катионных липодипептидов // Биологические мембраны. 2007. - Т.24, № 3. - С. 259-266.

116. Севастьянов В.Д. О распространении и роли стимуляторов роста растений в животном организме // Успехи современной биологии. 1958. -Т.66, вып.2.-С. 194-207.

117. Селивановская С.Ю., Латыпова В.З. Создание тест-системы для оценки токсичности многокомпонентных образований, размещаемых в природной среде // Экология. 2004. - № 1. - С. 21-25.

118. Серегина О.Б., Леонидов Н.Б. Простейшие как альтернативный биологический тест-объект в фармации // Фармация. 2003. - № 4. - С.55-62.

119. Синицын Н.И., Ёлкин В.А. Особая роль структуризации водосо-держащей среды в современных биомедицинских радиоэлектронных технологах и нанотехнологиях будущего // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2007а. - № 2-4. - С. 31-43.

120. Синицын Н.И., Ёлкин В.А. Явление генерации электрической энергии тонким водосодержащим слоем. Часть III. Модель механизма водоэлектрического эффекта и структуризации тонкого водосодержащего слоя.109

121. Горизонты этих явлений в природе // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 20076. - № 1. - С. 24-37.

122. Синицын Н.И., Ёлкин В.А., Бецкий О.В. Особая роль специфичности взаимодействия миллиметровых волн с водосодержащими структурами в биологии и медицине будущего // Высокие технологии путь к прогрессу. -Саратов: Научная книга, 2003. - С. 217-222.

123. Синицын Н.И., Петросян В.И., Ёлкин В.А. и др. Особая роль системы «миллиметровые волны водная среда» в природе // Биомедицинская радиоэлектроника. - 1998. - № 1. - С. 5-23.

124. Синицын Н.И., Петросян В.И., Ёлкин В.А. СПЕ-эффект // Радиотехника. 2000. - № 5. - С. 83-93.

125. Смолянская А.З. Нетепловые эффекты миллиметрового излучения/Под ред. Девяткова Н.Д. -М, 1981.-С. 132.

126. Смолянская А.З., Гельвич Э.А., Голант М.Б. и др. Резонансные явления при действии электромагнитных волн миллиметрового диапазона на биологические объекты // Успехи современной биологии. 1979. - Т. 87, №3.-С. 381-392.

127. Степанова И.В., Костюк Е.П., Костюк П.Г. Взаимное влияние структур плазматической мембраны и внутриклеточных кальциевых депо в формировании кальциевых сигналов в первичных сенсорных нейронах // Биологические мембраны. 2007. - Т. 24, № 1. - С. 79-86.

128. Строганов Н.Н. Методика определения токсичности водной среды // Методики биологического исследования по водной токсикологии. М.: Наука, 1971.-С. 14-60.

129. Строганов Н.С. Принципы оценки нормального и патологического состояния водоемов при химическом загрязнении // Теоретические вопросы водной токсикологии. Л., 1981.-С. 16-29.

130. Строганов Н.С., Исакова Е.Ф., Колосова Л.В. Метод биотестирования качества вод с использованием дафний // Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - С. 5-12.

131. Строганов Н.С., Путинцев А.И., Исакова Е.Ф. и др. Метод токсикологического контроля сточных вод // Биол. наук. 1979. - № 2. - С. 90-104.

132. Строганов Н.С., Филенко О.Ф, Лебедева Г.Д. и др. Теоретические вопросы биотестирования. Волгоград. 1983. - 157 с.

133. Субботина Т.И., Хадарцев А.А., Яшин М.А. и др. Воздействие на крыс высокочастотного электромагнитного излучения, модулированного частотами А-ритма головного мозга // Бюлл. эксперим. биологии и медицины.-2004. Т. 137, №5.-С. 484^185.

134. Тамбиев А.Х., Кирикова Н.Н., Бецкий О.В. и др. Миллиметровые волны и фотосинтезирующие организмы. Монография. / Под ред. Ю.В. Гу- * ляева и А.Х. Тамбиева. М.: Радиотехника, 2003. - 176 с.

135. Тамбиев А.Х. Взаимодействие миллиметровых волн с фотосинте-Э зирующими организмами, в том числе объектами фотобиотехнологии // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2007. - № 2-7. - С. 140-156.

136. Тамбиев А.Х., Кирикова Н.Н. Общие закономерности действия КВЧ излучения на фотосинтезирующие объекты. // Миллиметровые волны в биологии и медицине: Сб. докл. Междунар. симп. - М.: ИРЭ РАН, 1995. - С.100-102.

137. Теппоне М.В. КВЧ-пунктура. М.: Логос, 1997. 314 с.

138. Труды Ин-та инженеров электроники и радиотехники: Биологические эффекты электромагнитной энергии и медицина М., 1980. - Т. 68. - 120 с.

139. Туманов А.А., Постнов И.Е. Водные беспозвоночные как аналитические индикаторы (обзор) // Гидробиологический журнал. 1983. - Т. 19, № 3. - С. 3-16.

140. Тушмалова Н. А., Данильченко О. П., Бресткина М. Д. Метод биотестирования природных и сточных вод по уровню двигательной активности инфузории спиростомы // Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988.-С. 44-47.

141. Тяжелова В.Г. Три степени выраженности неспецифических изменений в организме при хроническом микроволновом облучении // Биологическое действие электромагнитных полей: Тез. докл. Всесоюзн. симп. -Пущино, 1982.-С. 130.

142. Унифицированные методы анализа вод СССР. Выпуск 1. Ленинград, Гидрометеоиздат, 1978. - 144 с.

143. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть III. // Методы биологического анализа вод. М., 1975. - С. 109-111.

144. Уоттерсон Д.Г. Роль воды в функционировании клетки // Биофизика. 1991. - Т.36, вып. 1. — С.5-30.

145. Успенская В.И. Экология и физиология питания пресноводных водорослей. М.: МГУ, 1966. - 123 с.

146. Федорычева С.П. Оценка качества воды р.Вуокса с помощью эколого-токсикологической классификации // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. Междун. заоч. научно-практич. конф. Санкт-Петербург, 1998.-С. 160-161.

147. Филиппова Т.М., Алексеев С.И. Влияние электромагнитного излучения радиочастотного диапазона на хеморецепторные структуры // Биофизика. 1995. - Т. 40, вып. 3. - С. 624-638.

148. ФР. 1.39.2001.00283. Жмур Н.С. Методика определения токсичности воды и водных вытяжек из почв, осадков сточных вод, отходов по смертности и изменению плодовитости дафний. М.: АКВАРОС, 2001. - 48 с.112

149. ФР. 1.39.2001.00284. Жмур Н.С., Орлова Т.Д. Методика определения токсичности вод, водных вытяжек из почв, осадков сточных вод и отходов по изменению уровня флуоресценции хлорофилла и численности клеток водорослей. М.: АКВАРОС, 2001. - 44 с.

150. Хадарцев А.А. Биофизикохимические процессы в управлении биологическими системами // Вестник новых медицинских технологий. 1999. -Т. VI, №2.-С. 34-37.

151. Харланов А.В. Возможный механизм резонансного воздействия электромагнитных волн на биологические объекты // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2007. - № 5. - С. 10-14.

152. Хаусман К. Протозоология. Москва, 1988. - 336 с.

153. Хоботьев В.Г. Стандартизация условий при экспериментальном изучении действия токсических веществ на водоросли // Тез. Симп. по водной токсикологии. Л., 1969. - С. 111-112.

154. Шаланки Я. Биомониторинг природной среды // Журн. общ. биол. 1985. Т.46, № 6. - С. 743-752.

155. Шейко Е.А., Шихлярова А.И., Златник ЕЛО. и др. Электромагнитные колебания как фактор, модулирующий функциональное состояние нейтрофилов крови // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 2004. - Т. 137, №5.-С. 569-572.

156. Шейн А.Г. Некоторые результаты изучения воздействия низкоинтенсивного СВЧ-излучения на биологические объекты // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2007. - № 2-4. - С. 80-85.

157. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. М.: Наука, 1980. - 512 с.

158. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003.-463 с.

159. Шляхтин Г.В., Аникин В.В., Завьялов Е.В. и др. Влияние ЭМП на структуру и динамику биологических систем надорганизменного уровня //

160. Электромагнитная безопасность. Проблемы и пути решения: Мат. науч.-практич. конф. Саратов, СГУ, 2000. - С. 34-35.

161. Щербань Э.П. О влиянии малых концентраций атразина и диурона на продуктивность ветвистоусых ракообразных (экспериментальные исследования) // Гидробиол. журн. 1972. - Т.8, № 2. - С. 71-76.

162. Щербань Э.П. Сравнительная оценка токсического действия пестицидов и тяжелых металлов на популяции ветвистоусых раков // Формирование и контроль качества поверхностных вод. Киев, 1975. - Вып. 1. -С. 81-89.

163. Юдин И.Д., Котов Н.В. Теоретическая интерпретация двигательной активности Paramecium caudatum во внешнем электрическом поле // Биофизика. 1995. - Т. 40, вып. 6. - С. 1285-1290.

164. Юрин В. М., Плакс А. В., Кудряшов А. П. Метод биотестирования по данным электрической реакции клеток харовых водорослей // Методы биотестирования вод. Черноголовка, 1988. - С. 33-37.

165. Ярушек Н.Е., Аптина Н.М., Мураткина Т.Т.и др. Методические указания по использованию биотестов для определения предзаморного состояния в карповых прудах. Ленинград, 1989. - 12 с.

166. Alekseev S.I., Ziskin М.С. Millimeter microwave effect on ion transport across lipid bilayer membranes // Bioelectromagnetics. 1995. -Vol.'16.-P. 124-131.

167. Alekseev S.I., Ziskin M.C., Kochetkova N.V. et al. Millimeter waves thermally alter the firing rate of the Lymnaea pacemaker neurone // Bioelectromagnetics. 1997. - Vol. 18. - P. 89-98.

168. Arber S.L., Lin J.C. Microwave induced changes in nerve cells: effects of temperature and modulation // Bioelectromagnetics. - 1985. -Vol. 6.-P. 257-270.

169. Bawin S.M., Kaszmarek L.K., Adey W.R. The electromagnetics of a waves // Ann. N.Y. Acad. Sci. USA. 1975. - Vol. 247, № 1. - P. 74-81.

170. Beker R.O. The biological effects of magnetic fields // Med. Electron. A. Biol.- 1963.-Vol. 1.-293 p.

171. Belyaev I.Ya., Alipov Ye.D., Polunin V.A. et al. Evidence for dependence of resonant frequency of millimeter wave interaction with Escherichia coli K12 cells on haploid genome length // Electro- and Magnetobiology. 1993. -Vol. 12, 4.-P. 39-49.

172. Belyaev I.Ya., Alipov Ye.D., Shcheglov V.S. Chromosome DNA as a target of resonant interaction between Escherichia coli cells and low-intensity millimeter waves//Electro- and Magnetobiology. 1992. - Vol. 11,12. -P. 97-108.

173. Belyaev I.Ya., Alipov Ye.D., Shcheglov V.S. et al. Cooperative response of Escherichia coli cells to the resonance effect of millimeter waves at super low intensity// Electro- and Magnetobiology. -1994. Vol. 13,11. - P. 53-66.

174. Belyaev I.Ya., Kravchenko V.G. Resonance effect of low-intensity millimeter waves on the chromatin conformational state of rat thymocytes // Z. Natur-forsch. 1994. - Vol. 49. - P. 352-358.

175. Biological methods for the assessment of water quality / Ed. Cairns J. & K.L. Dickson. Philadelphia, 1973. - 256 p.

176. Bundurski R.S., Cohen J.D., Slovin J.P. Auxin biosynthesis and metabolism Plant Hormones // Physiology, Biochemistry and Molecular Biology / Ed. Davies P.J. Dordrecht: Kluwer Acad.Publ., 1995. - P. 39-65.

177. Cairns J., Cruber D. A. Camparison of methods and instrumentation of biological early warning systems // Water res. Bull. 1980. - Vol. 16, N2.-P. 261-266.

178. Chen Y.C. Immobilized microalga Sc. quadricauda (Chlorophyta, Chlorococcales) for long-term storage and for application for water quality control in fish culture // Aquaculture. 2001. - Vol.195, N 1-2. - P.7-80.

179. Cleary S.F., Garber F., Liu L.M. Effects of X-band microwave exposure on rabbit erythrocytes // Bioelectromagnetics. 1982. - Vol. 3. - P. 453-466.

180. Crosby D., Tucker R. Accumulation of DDT by D. magna II Environ. Sci. And Technol. 1971. - Vol. 5,1 18. - P. 35-37.

181. Eriksen K. Cytosolic binding of Cd, Zn and Ni in four polychaete species // Сотр. Biochem. Physiol. -1990. Vol. 95, № 1. - P. 111-115.

182. Fesenko E.E., Geletyuk V.I., Kasachenko V.N. et al. Preliminary microwave irradiation of water solutions changes their channel-modifying activity // FEBS Letters. 1995. - Vol. 366. - P. 49-52.

183. Frohlich H. Bose condensation of strongly excited longitudinal electric modes // Phys. Lett. 1968a. - Vol. 26 A. - P. 402.

184. Frohlich H. Long-range coherence and energy storage in biological systems // Int. J. Quantum Chem. 19686. - Vol. 11. - P. 641-649.

185. Geletyuk V.I., Kazachenko V.N., Chemeris N.K. et al. Dual effect of• 2+ • +microwaves on single Ca -activated К channels in cultured kidney cells Vero // FEBS Lett. 1995. - Vol. 359. - P. 85-88. '

186. Giudice E., Preparata G., Viticillo G. Water as a Free Elestric Dipole Laser // Physical review letters. 1988. - Vol. 61, № 5. - P.1085-1088.

187. Grundler W., Jentzsch U., Keilmann F. et al. Resonant cellular effects of low intensity microwaves // Biological coherence and response to external stimuli / Ed. Frohlich H. Springer, Berlin Heidelberg New York, 1988. - P. 65-85.

188. Grundler W., Kaiser F. Experimental evidence for coherent excitations correlated with cell growth // Nanobiology. 1992. - Vol. 1. - P. 163-176.

189. Grundler W., Keilmann F., Frohlich H. Resonant growth rate response of yeast cells irradiated by weak microwaves // Physiol. Lett. 1977. -Vol. 62 A.-P. 463-466.

190. Ilic N., Ostin A., Cohen J.D. Tryptophan-independent indole-3-acetic acid byosynthesis in maize //Plant Physiology. 1997. - Vol.l 14, N.3. -P.l57-161.

191. Kimerle R.A., Adams W.J., Grofht D.R. Atiered Approach to Aquatic Safety Assessment Of Effluents // Envirin. Workshop, Cocly Wyo. -New Jork, 1986. P. 247-264.

192. KuznetsovP.E.,Malinina U.A., PopyhovaE.B. et al. Metronidazole as a protector of cells from electromagnetic radiation of extremely high frequencies // Proc. SPIE.-2006.-Vol.6163 61631.-P. 1-7.

193. Luter G.W., Vanghan D.S. Extrapolation of ecofoxicity data choosing tesrs to suit the assessment. // Synth. Fissie Fuec Technol.: Resuizs Health and Environ. Stud. Proc. 5-th. Life Sci Symp., Gatlingburg. Fenn. Boston, 1984.-P. 387-399.

194. Ma J., Lin F., Wang S., Xu L. Toxicity of 21 herbicides to the green alga Scenedesmus quadricauda // Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. 2003. - Vol.71, № 3. - P.594-601.

195. Malinina J.A. Use of Paramecium caudatum as a test-object for determination of water quality // Abstracts of Inter. Scien. and Pract. Correspondence Confer. «Infusoria in Bioassays». Saint-Petersburg, 1998. - P. 131-132.

196. Nishizuka Y. Intracellular signalling by hydrolysis of phospholipids and activation of protein kinase С // Science. 1992. - Vol. 258. - P. 607-614.

197. Omar H.H. Adsorption of zinc ions by Scenedesmus obliquus and S. quadricauda and its effect on growth and metabolism // Biologia Plantarum. -2002. Vol. 45, № 2. - P.261-266.

198. Pakhomov A.G., Prol H.K., Mathur S.P. et al. Search for frequency-specific effects of millimeter-wave radiation on isolated nerve function // Bioelec-tromagnetics. 1997. - Vol. 18. - P. 324-334.

199. Popyhova E.B., Kuznetsov P.E., Rogacheva S.M. et al. Optical investigations of metronidazolum action on the cell membranes and proteins // SPIE Proceedings.- 2004.- Vol. 5474.- P.377-384.

200. Rojavin M.A., Ziskin M.C. The millimeter-wave radiation // Q. J. Med. 1998.-Vol. 91.-P. 57-66.

201. Saunders H.O., Mayer F.L., Walsh D.F. Toxicity residue dynamics and reproduction of phthalate esters on aquatic invertebrates // Environ. Res. 1973. -Vol. 6,4.-P. 84-90.

202. Sheridan J., Priest R., Schoen P. et al. The physical basis of electromagnetic interactions with biological systems / Ed. Taylor L.S., Cheung A.Y. Univ. Maiyland, 1978.-P. 145-148.

203. Tebo L. B. Effluent Monitoring: Historical Perspective. Ibid, 1995.-P. 13-31.

204. Van der Schalie W.H., Dickson K.L., Westlake G.F. et al. Fish bio-assay monitoring of waste effluents // Environ. Management. 1979. - Vol. 3, №3. -P. 217-235.

205. Walleczek J. Electromagnetic field effects on the cells of the immune system: the role of calcium signaling // FASEB J. 1992. - Vol. 6. - P. 3177-3185.

206. Webb S.I., Booth A.D. Absorption of microwaves by microorganisms // Nature. 1969. - Vol. 22. - P. 1199-1200.

207. Webb S.I., Dodds D.D. Inhibition of bacterial cell growth by 136 gc microwaves //Nature. 1968. - Vol. 218. - P. 374-375.

208. Webb S.I., Stoneham M.E., Frohlich H. Exitation of energy levels in active biological systems // Nature. 1977. - Vol. 63a. - P. 407.

Информация о работе

Зотова, Елена Анатольевна
кандидата биологических наук
Саратов, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние комбинированного воздействия электромагнитного излучения и химических реагентов на биологические системы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы