Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние исходного уровня углеводов и доступности жиров на энергетический метаболизм и работоспособность

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние исходного уровня углеводов и доступности жиров на энергетический метаболизм и работоспособность"

а?- 10 3?.

МОСКОВСКИЙ ОРЛЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. Е ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 612.74

Виноградова Ольга Леонидовна

ВЛИЯНИЕ ИСХОДНОГО УРОВНЯ УГЛЕВОДОВ и ДОСТУПНОСТИ ЖИРОВ НА ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ МЕТАБОЛИЗМ И РАБОТОСПОСОБНОСТЬ

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена на кафедре физиологии Государственного центрального ордена Ленина института физической культуры (зав. каф. - доктор медицинских наук, профессор Е И. Тхоревский).

Официальные оппоненты -доктор биологических наук, профессор А. А. ВИРУ, доктор биологических наук, профессор И. М. РОДИОНОВ, доктор медицинских наук, профессор Е Л, КАРШАН

Ведущее учреждение - Всероссийский научно-исследовательский институт физической культуры

Защита состоится " /(? " ^д^ г< в 15.30 ча-

сов на еаседании специализированного совета Л. 053.05.35 по присуждению ученой степени доктора биологических наук в Московском государственном университете им. М. Е Ломоносова по адресу:

119899, Москва, Ленинские горы, МРУ, биологический факультет. «

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического. факультета. МГУ.

Автореферат разослан " " 1992 г.

Ученый секретарь »

специализированного совета

кандидат биологических наук

А. Умарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ Физиологические закономерности энергетического метаболизма и его влияния на физическую работоспособность - одна из важных проблем физиологии труда и спорта. В связи со значительными различиями в метаболическом обеспечении, пути решения этой проблемы существенно различаются при работе разной интенсивности. Особый интерес представляет диапазон интенсивнос-тей от субмаксиыальной аэробной с потреблением кислорода около 70% от максимального потребления кислорода (МПК) до супрамаксима-льной с кислородным запросом порядка 12Q& от МПК В последнее время в решении проблемы метаболического обспечения работы достигнуты значительные теоретические и практические успехи. Это оказалось возможным за счет методических подходов, состоящих в направленном воздействии на содержание и доступность энергетических субстратов и на процесс удаления продуктов метаболизма. В частности, разработан способ повышения углеводных ресурсов организма -углеводное насыщение - состоящий из комбинации истощающей углеводные ресурсы работы и последующего обогащенного углеводами пищевого рациона (Bergstrom S Hultman, 1967). Установлено., что. применение углеводного насыщения ведет к' усилению рабочего расхода углеводов при снижении расхода жиров и к повышению работоспособности при выполнении'субмаксимальной аэробной работы относительно невысокой мощности {Bergstrom' et al.!, 1967; Karlsson & Salt in, 1971; Bewer et al. , 1988; Roberts et "al. ,1988). Существуют приемы для того, чтобы вызвать противоположный эффект - усиление рабочего использования жиров на фоне снижения расхода углеводов. Это прежде, всего тренировочные нагрузки, развивающие выносливость (см. обзор Booth & Thomasbn, 1991), а также некоторые диетологи-

- 2 - ■

ческие и фармакологические манипуляции, усиливающие мобилизацию аиров: снияекке предрабочих углеводных ресурсов (Jansson, 1980 ), применение кофэина, вызывающего активацию липолиза в жировой и мышечной ткан», шш комбинации жирового завтрака с последующим введением гепарина, приводящей к повышению уровня свободных жирных кислот (СЖК) в крови (Costill et al., 197?, 1978). По некоторым сообщениям (CQstill et al., 1979; Ivy et al.,1979; Berglund & Heimungsson, 1982) эти воздействия повышают субмаксимальную аэробную работоспособность, однако есть и противоположные данные. Следут отметить, что метаболические и зргогешше эффекты активации жирового обмена изучены еще не достаточно. Остаются открытыми и некоторые вопросы, связанные с углеводным насыщением, в частности, факторы, влияющие на супрекомпенсацию. Не вполне ясно, какова "зона эффективного действия" углеводного насыщения, т. е. при каких интенсивностях работы проявляется его эргогенный эффект. Не понятен механизм реализации углеводного насыщения на уровне отдельного мышечного волокна - в каких волокнах идет накопление гликогена и насколько эффективно используется увеличенные вапасы гликогена при работе, йшшся многочисленные указания на. то, что в мышце между 'углеводным и жировым звеньями энергетического метаболизма существуют рецшрокные взаимоотношения С Rennie et al., 1976; Ashour & Hansford 1983; Newsholme a Leech, 1983). Поэтому для понимания регуляций соотношения используемых при работе углеводов и жиров особый интерес представляет изучение эффектов односменной активации углеводного и жирового обмена.

*

• Использование углеводных источников энергообеспечения (мышечного гликогена) с повышением интенсивности работы увеличивается (Saltin & Karlsson, 1971), причем все большаа^часть гликогена

• - з -

расходуется в анаэробном гликогенолизе, что приводит к драматическому накоплению кислых продуктов метаболизма в работающие мышцах И крови (Негшгееп еЬ а1., 1975; БаШп, 1978; ТезсИ & КагХвзоп, 1984). Дм нагрузок с кислородным.запросом выше максимального вопрос о влиянии изменения исходного уровня мышечного гликогена на работоспособность и метаболическое обеспечение работы далеко т ясен. Совершенно не исследована возможность одновременного увеличения уровня гликогена и ускорения устранения из работакж?« мышц продуктов анаэробного метаболизма

ЦЕЛЬ РАБОГЫ состояла в изучении влияния изменений исходного уровня и доступности субстратов, а также возмо:дюстей устранения продуктов метаболизма на знерегетическое обеспечение и работоспособность при работах разной интенсивности у человека. Изменение доступности субстратов вызывалось искусственно с помощью диетологических и фармакологических воздействий или достигалось естественным путем в процессе специально подобранных режимов ежедневной тренировочной деятельности или повторного выполнения супрамакси-мальной работы в одном тренировочном занятии. Ускорения устранения ■ из работающих мшц продуктов анаэробного метаболизма добивались с помощью искусственного повышения предрабочих буферных ресурсов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Проанализировать характер расхода гликогена в мышечных волокнах разных типов и при работе разной интенсивности в зависимости от его исходного уровня.

2. Исследовать метаболические и эргогенкыо эффекты раздельного

и одновременного применения воздействий, вызывающих актисацию

■а

углеводного и жирового звеньев энергообеспечения при субыакеима-

лыюи аэробной работе.

3. Наследовать метаболические и эргогеняые эффекты раздельного и одновременного увеличения буферных и углеводных резервов организма при кратковременной супрамаксимальной работе.

4. Изучить изменения в углеводно-жировом балансе организма при ежедневных тренировочных занятиях в недельном тренировочном цикле я при повторном выполнении супрамакеимальной работы в течение одного тренировочного занятия.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. При изучении различных воздействий на доступность субстратов и характер энергетического метаболизма при работе обнаружен ряд новых фактов, подтверждающих высокую лабильность этих показателей и выязляюдах ведущую роль субстратного фактора в регуляции уровня мышечного гликогена и субстратно-энергетического обеспечения работы. Сопоставление изменений в характере расхода 'гликогена после углеводного касышрния при работе разной интенсивности в шшечшх волокнах двух типов "позволило выявить зависимость этих иамоксний от степени предрабочего прироста содержания гликогена и от мощности выполняемой работы. При субмаксимальной аэробной работе приросты расхода в волокнах обоих типов окавшююгся пропорциональными приростам предрабочего содержания, а при работе с кислородным запросом выше максимального значительно увеличивается расход а мышечных волокнах 1 типа-. Биохимические

данные по сравнению общего потока через гликогенолиз и образовал

т:л лакгата в условиях повышенного или понилениого исходного содержания гликогена свидетельствует о том, что изменения в рабочем расходе гликогена при работе с' кислородным запросом выше максимального идут в основном за счет аэробного компонента.

ных и буферных ресурсов организма происходит усиление как аэробного, так и анаэробного распада гликогена в работают,*« мыацах.

Доказано, что в результате комбинированного применения воздействий, .направленных на активации углеводного и жирового метаболизма, происходит взаимное торможение метаболических эффектов каждого из воздействий. С другой стороны,'при одновременном применении двух воздействий, активирующих лияидный метаболизм, возникает более значительное усиление утилизации липидов, чем при изолированном применении каждого из этих воздействий..

Обнаружено, что используемые воздействия обладают эргогенным зффгктом, причем при комбинированном применении двух воздействий можно добиться аддитивного эффекта. ■ * -

Расширены представления об изменениях углеводно-жирового баланса в процессе тренировки. Продемонстрирован один ив принципиально возможных путей инициации изменений в энергообеспечении субмаксимальной аэробной работы - увеличения вклада жиров - возникающих в процессе длительной тренировки выносливости. Показано, что уменьшение углеводнач ресурсов, вызванное ежедневными интенсивными занятиями в недельном тренировочном цикле, ведет к увеличению доли жиров и, соответственно, уменьшению доли углеводов' в энергообеспечении субмаксималыюй аэробной работы, тем более выраженному, чем меньше интенсивность тестовой работы.

ПОЛОЖЕНИЯ, ЕЫНОСИШИ НА ЗАЩИТУ.

1. Искусственное повышение предрабочего уровня углеводов или доступности жиров приводит соответственно к "углеводному" или "жировому" сдвигу в энергетическом метаболизме при работе, в частности, к увеличению или уменьшению рабочего _ расхода мьпаочного

п

глг.гагена. Вираж шюсть метаболических изменений различна при

- 6 - •

разных интенсивности» работы. Уменьшение углеводных ресурсов, возникающее в процессе естественной спортивной деятельности, ведет к "жировому сдвигу" в энергообеспечении работы.

2. Зависимость рабочего расхода мышечного гликогена от его исходного содержания по-равному проявляется в мышцах разного состава и при разных интенсивноетях работа

3. При одновременном увеличении углеводных и буферных ресурсов организма происходит усиление расхода гликогена в мышцах как по аэробному, так и по анаэробному пути.

4. При одновременном применении .двух активаторов жирового обмена возникает более значительное усиление утилизации липидов, чем при изолированном применении одного из этих воздействий. Наоборот, при комбинированном применении воздействий, направленных на активацию углеводного и жирового обмена, происходит взаимное торможение метаболических э#ектов каждого из воздействий.

5. Углеводное'насыщение приводит к повышению субмаксимадьной и околомаксимальной работоспособности. При кислородном запросе вьшэ максимального повышения работоспособности удается добиться одновременным применением углеводного насыщения и бикарбоната натрия. Комбинированное применение углеводного насыщения с кофеином или с гепарином после жирового завтрака вызывает аддитивный эрго-генный эффект при субмаксималыюй аэробной работе.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. На основании обнаруженных связей

■ ч

работоспособности с субстратно-энергетическим обеспечением работы предложен комплекс методов для повышения спортивной работоспособности в широком диапазоне интенсивностей - при работе с кислородным запросом от 65-70Х МПК до 120-1302 ЫПК и предельным__ВЕ&ыенем ' от нескольких десятков минут до одной^двух-минутГ^Различные эле-

. -1 -

менты этого комплекса могут найти применение для ускорения восстановления спортсменов, а также при решении некоторых задач оздоровительной; физкультуры. Комплекс методов описан в двух методических письмах и оформлен как изобретение. Предлагаемые методы внедрены в подготовку высококвалифицированных легкоатлетов, лыжников, велосипедистов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации доложены и обсуждены на заседаниях кафедры физиологии Государственного центрального института физической культуры (1379-1992), на заседании кафедры физиологии человека и животных Биологического факультета МГУ ( 1992), на заседаниях секций Московского физиологического общества (1984, 1991); на секционном заседании XIV съезда Всесоюзного физиологического общества (Баку, 1983); на секционном заседании предолимпийского конгресса "Спорт в современном обществе" (Тбилиси, 1980); на советско-немецких коллоквиумах "Гормональная регуляция метаболизма.углеводов и липидов и их взаимодействия при энергетическим обеспечении высоких спортивных результатов" (Москва -Лейпциг 1979,1981,1983,1985,1987); на ХУ-Х1Х Всесоюзных конференциях по физиологии мышечной деятельности (Баку,1978; Смоленск, 1932; Москва,1984; Волгоград,3988); на Всесоюзных конференциях: "Кислородные режимы организма, работоспособность, утомление при напряженной мышечной деятельности" (Вильнюс, 1987), "Питание^спортсменов " (Ленинград,1988), "Скоростно-еиловая подготовка высококвалифицированных спортсменов" (Москва,1989); на Всесоюзном симпозиум'? "Структурно-энергетическое обеспечение механической работы шшц" ( Москва,1930); на международном симпозиуме "Гормональная

регуляция адаптации к. миинчной деятельности" (Тарту, Г-ШЬ

з

ИУЬлЙКАЩШ. 1» материалам дйоес-рта:у!И опубликовано 43 работа

- 8 - •

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 245 страницах машинописного текста, иллюстрирована 33 рисунками, 26 таблицами. Она состоит из введения, обзора литературы, Б глав экспериментальной части, включая методы исследования, результаты и их обсуждение, а также общего заключения и выводов. Спис_ж цитированной литературы состоит из 49 отечественных и 475 иностранных источников.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В ходе выполнения настоящей работы было проведено 513 исследований с участием 211-ти мужчин - спортсменов" средней квалификации, 5-ти мужчин не занимающихся спортом и 8-ми женщин - гребцов-академистов, а также 64 острых опыта на крысах.

В исследованиях с участием испытуемых все они предварительно информировались об экспериментальной процедуре и дали письменное согласие на участие в опытах. Характеристик спортсменов, участвовавших в разных Сериях, приведены в табл. 1. "

Каждый испытуемый выполнял тестовую велозргометричекую работу постоянной мощности 2-3 раза в разные дни и в разных условиях. 'Интервалы между тестами составляли 3-5 дней. Работоспособность оценивали по предельному времени работы. Отказ от работы определяли как невозможность поддерживать заданную частоту педалирования (60 или 75 об/мин) на постоянном уровне. Испытуемые о продолжительности работы не информировались. В одной из серий оценивали максимальное количество работы, выполненной на гребном эргометре за фиксированное время. Работа выполнялась в первой половине дня через 3 час после стандартного- завтрака (800 ккал). .

При оценке влияния углеводного насыщения на метаболические и

; . - э-

Таблица 1. Характеристика спортсменов, участвовавших в различных сериях.

Показатели Интенсивность работы Недельный цикл,

тестирование на уровне

70% МПК 80% ЫПК 9ÛX МПК 120% МПК 707. МПК 85% МПК

Й0±1 21±1 20±1 21±1 21-tl 20t0 (18-23) (18-26) (18-23) (18-25) (19-26) (19-23)

176±2 178±3 176±2 '178t3 175 ¿2 176i2 (165-188)(170-194)(167-185) ( 162-192) (170-185)(165-190)

71 ±2 72t3 69±2 76±4 72±2 70t3

(60-81) (63-90) (60-83) (60-91) (60-78) (56-85)

57±3 61 ±3 60tl 52И 58i3 56±2

(45-68) (54-69) (52-68) (46-62) (45-71) (49-63)

192±4 233i8 2541:17 356±8 , ' 191±12 21б±'1б

Ш1 выполняли стандартную работу с кислородным запросом 70 - 120 У. МПК предельной или фиксированной длительности. В период мевду работами испытуемые получали обогащенный углеводами пищевой рацион. Вклад белков, жиров и углеводов в общий калораж (3500 ккал) рассчитывался по таблицам (Покровский, 1976) и составлял'10, 17 и 73% соответственно. В сериях с работой на уровне 70-90 % МПК первая тестовая работа одновременно являлась истощающей. При работе с кислородным запросом 1201 ШК для истощения углеводных ресурсов крез 10 мин после первой тестовой работы выполнялась повторная забота той же мощности. Первый тест в контрольных условиях обозначается в тексте- как К-тест, а второй - после углеводного насы-Ц'эния - У-тест.

Снижение углеводных ресурсов достигалось с помощью процедуры, !ходной с описанной для углеводного насыщения, ¡со с ¡'.ополипанк -

Еозраст, лет

Рост, см

Вес, кг

ШШ/кг, мл/кг мин

мощность,

вт

ем безуглеводного пищевого рациона, содержащего (по калорийности) белков, жиров и углеводов соответственно 19, 7Q и 11 Z. Другим способом снижения углеводных ресурсов было предварительное выполнение двух вариантов физической нагрузки. В одном варианте в течение одного тренировочного занятия выполнялась работа до отказа с кислородным запросом 120Z МПК трижды с 20-минутными интервалами. Бо втором варианте три дня подряд выполнялась повторная работа, состоящая из пяти - семи рабочих периодов с потреблением кислорода около 85% ШК длительностью 10 мин каждый, чередующихся с пятиминутными периодами отдыха. За два-три дня до и на следующий день после тренировочного цикла выполнялась тестовая работа (тест-1 и тест-2) на уровне 70 % МПК длительностью 60 мин или на уровне 85% МПК длительностью 4С мин.

Для исследования метаболического эффекта одновременного применения деух активаторов липидного обмена испытуемые триады выполняли 75-минутную работу- с потреблением кислорода 70 % МПК: в контрольных условиях (К-тест), после перорального применения кофеина (Коф-тест) и после' применения кофеина на фоне сниженных углеводных ресурсов (БУКоф-тест). Последнее достигалось сочетанием истощающей работы и трехдневого безуглеводного пищэвого рациона (см. выше).

. Эффекты одновременной активации липидного и углеводного метаболизма исслодоЕали в двух сериях опытов, в которых в качестве активатора жирового метаболизма применяли кофеин ' или сочетание жирового завтрака с введением гепарина. Испытуемые выполняли работу на уровне 70% ШК триады: в контрольных условиях (К-тест), после применения активатора жирового обмела (Коф- или ЖГ-тест) и

. - 11 -

леводного насыщения (УКоф- или УЖГ-тест). Половина испытуемых в серии с применением кофеина выполняла 75-минутную работу, остальные испытуемые обеих серий работали до отказа. В сериях с трехкратным тестированием порядок выполнения тестов у разных испытуемых различался, в качестве истощающей работы использовались К-, Коф-, ЖГ-тесты. Кофеин бензоат из расчета'4,5 мг кофеина на 1 кг веса тела давали растворенным в ячменном напитке за 60 мин до работы. Гепарин вводили внутривенно в доге 2000 ед. через 3,5 час после жирового завтрака (650 ккал) и за 30 мин до работы. В качестве плацебо в кофеиновой и гепариновой сериях использовали соответственно ячменный нап^ок и физиологический раствор.

Эффекты одновременного повышения углеводных и буферных резервов исслодовали в двух вариантах опытов - при выполнении мужчинами, представителями игровых видов спорта и единоборств, велоэр-гометрической работы с кислородным запросом около 120% МПК и при выполнении женщинами-гребцами четырехминутной максимальной по объему работы на гребном эргометре. Для повышения буферных резервов использовали пероральный прием бикарбоната натрия, а в качестве плацебо - карбонат кальция в дозировке 300 мг на 1 кг веса тела. Тесты, выполняемые в условиях алкалемии .и одновременного применения углеводного насыщения и бикарбоната натрия в дальнейшем будут обозначаться как Ал- и УАл-тесты.

В опытах на крисах у наркотизированных пентобарбиталом ливо-тних вызывали максимальные сокращения мышц голени в режиме 5 с стимуляции, 5 с отдыха в течение 40 мин, используя переменный ток с полной амплитудной модуляцией (Андрианова и др. ,1971). Исследовали переднюю большеберцовую и камбаловидную мышцы (ПБМ и КМ). Мышцы нестимулируемой задней конечности извлекали и 'замор.-.-че&яи

- 12 - •

в жидком азоте до начала стимуляции, а мышца опытной конечности -немедленно после окончания стимуляции.

До, EO время и после работы у испытуемых дробно брались пробы выдыхаемого воздуха для газоанализа и пробы артериализованной крови из пальца и пробы венозной крови через катетер, введенный в локтевую вену, для определения субстратов и метаболитов энергетического метаболизма и некоторых гормонов. До и в течение 2-5 с после окончания работы брались микропробы (3-30 мг) мышечной ткани из латеральной головки четырехглавой мьншы бедра методом игольчатой биопсии (Bergstrom, 1962). Пробу делили на две части: для биохимических и гистохимических определений и замораживали в жидком азоте. Пробы мышечной ткани и аликвоты сыворотки сохраняли до определения при t* -20"С .

Биохимическое определение АТФ, фосфокреатина (<Ж), глюкозы, глюкозо-б-фосфата и лактата в мышце проводили в гомогенате после экстракции хлорной'кислотой и нейтрализации карбонатом кальция с помощью ферментативных методов (Bergmeyer, 1965). Калориметрическое определение мышечного гликогена проводили в щелочном гидроли-зате с помощью модифицированного антронового метода (Hassid & Abraham, 195?). Содержание диктата и пирувата в .депротеинизиро-ванной крови и аланина и триацилглицеролов в сыворотке определяли ферментативными методами (Bergmeyer, 1970), содержание глицерола в сыворотке определяли глицерркиназным методом (Schmidt et al. , 1967) в собственной модификации. Глюкозу в крови определяли орто-толуидиновым методом (Меньшиков, 1973), свободные жирны? кислоты в сыьоротке - фотометрически по методике Коницера в модификации Щустера.( Schuster, 1979). Радиоиммунологическое определение гор-

. - гз -

Московской медицинской академии им. И. ML Сеченова (зав. лаборатории д. м. н. , проф. Т. Д. Большакова). Содержание в сыворотке инсулина кортизола и соматотропина определяли с помощью наборов реактивов института Биоорганической химии АН Белоруссии, С-пептида -с помощью наборов фирмы "ßiodata" (Италия), для определения глю-кагона в плазме использовали наборы "Behring" (ФРГ).

Гистохимические определения проводили совместно с Б. С. Шенк-маном. 'Серийные поперечные срезы биопсической пробы толщиной 10 мкм окрашивали на миозиновую АТ<£-азу после преинкубации при pH 4,35 (Guth & Samaha, 1970), на гликоген (Меркулов, 1961) и в некоторых случаях на HAiH-тетразолийредуктазу (НАДН-ТР) (Лайда, 1982) и лактатдегидрогеназу (ЛДГ) (Шэнкман,.. 1990). Количественная цитофотометрическая оценка содержания гликогена и активности НАДН-ТР и ДЦГ проводилась точечным двухлучевым методом.

Статистическая обработка результатов проводилась с использованием t-критерня Сгьюдента для выборок с независисыми и попарно связанными вариантами. Корреляционный анализ проводился по Пирсону (Плохинский, 1970).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУВДЕНИЕ 1. МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ И ЭРГОГЕЯНЫЕ ЭФФЕКТЫ ИЗМЕНЕНИЯ ПРЕДРАБОЧЕГО УРОВНЯ УГЛЕВОДНЫХ РЕСУРСОВ. •

Комбинированное применение истощающей углеводные ресурсы работы и последующего 2-3-дневного обогащенного углеводами пищевого рациона приводит к значительному повышению углеводных ресурсов организма и, в частности, запасов гликогена в работавших мышечных группах. При всех опробованных режимах и интенсивностях работы -непрерывной или повторной с кислородным запросом от 70 до 1202. от МНК - суперкомпенсация мышечного гликогена, т.е. превышен!'.- над

- 14 - ■

исходным предрабочим уровнем, составила 4G-60X не зависимо от исходного уровня. Обнаружено, что чем глубже истощение гликогена, тем больше эффект углеводного насыщения (рис.1). Возникает вопрос, насколько глубоким должно быть истощение гликогена для его последующей успешной суперкомпенсации, поскольку истощиющая работа является достаточно утомительной процедурой. По нашим данным суперкомпенсация, . достаточная для вызова в последующем заметных сдвигов в метаболическом обеспечении работы, достигается при снижении уровня гликогена при истощающей работе лишь на 30%.

Эффект углеводного насыщения не зависит от° типа и интенсивности истощающей работы. Действительно, при применении для истощения гликогена непрерывной субмакскмальной или повторной еупра-максимальной работы, если достигается одинаково глубокое истощение запасов гликогена в рабочих мышечных группах, ресинтез идет примерно одинаково и достигается сходный уровень суперкомпенсации. Уровень мышечного ' гликогена, в покое составлявший 116,7*0,8 ммоль/кг сырого веса С ммоль/кг с. в.), вырос через 48 час после непрерывной и повторной работы до 183,0*13,1 и 166,8tl0,0. Финальные концентрации мышечного лактата равнялись при этом 8,46*0,84 и 22,78*1,61 ммоль/кг с.в. соответственно. Это означает, что вопреки установившемуся мнению (Мз1лпе & Hollossy, 1979; Ivy et al. 1988), предпочтительным субстратом для послерабочего ресиптеза мышечного гликогена, даже при значительном накоплении лактата, является глюкоза как эндогенного, так и экзогенного происхождения. Происходящее в процессе углеводного насыщения перевосстанов-леиие содержания гликогена в рабочих мышечных группах сопровождается парадоксальными изменениями чувствительности периферических

♦ г=—0,67 Л г=—0.58

у=-1.3x4-178 у=—0.4x4-56.1

Гликоген, имоль/кг

Послерабочее содержание гликогена, ммоль/кг 3?ис.1. Зависимость суперкомпенсации /треугольники/ и посяерабочего восстановления /кружки/ Гликогена от его содержания в аиице после истощающей работы на уровне 80# и 80 - 9056 МПК соответственна

ресинтеза гликогена наибольшая, чувствительность периферических тканей к инсулину должна быть снижена, так как значительно замедлен процесс нормализации уровня глюкозы и в еще большей степени, уровнен инсулина а С-пептида в крови после глюкозной нагрузки* даюшение С-пептид/инсулин при этом значительно снижено, а й'ййу-Лин/глюкоза - повышено. К 48-му часу углеводного насыщения» Я"о достижении выраженного'уровня еуперкомпенсацай (см. вйзе)» об'йа-рудшается повышение чувствительности периферических тканей к инсулину, о чем свидетельствуем уменьшение пиковой концентрации ий-

- - .16 -

сулила и отношения инсулин/глюкоза и повышение отношения С-пептид/ инсулин в ответ на глккознуи нагрузку. Характер изменения ответа кз глюкозную нагрузку на протяжении углеводного насыщения может быть расценен как свидетельство относительной независимости ресинтеза гликогена на первой стадии восстановления от гормональных влияний, что подтверждает определяющую роль субстратного фактора в регуляции уровня гликогена в мышце.

Увеличение углеводных ресурсов организма, возникающее в результате углеводного насыщения, привело к значительным изменениям в метаболическом обеспечении работы всех исследованных интенсив-ностей. При интенсивностях работы, при которых возможно проведение расчетов по потреблению кислорода и дыхательному коэффициенту (ДК). обнаружено, что средняя за время работы скорость окислительного расхода углеводов после углеводного насыщения увеличилась: при работе на уровне 707. ЫПК с 1,8±0,2 до 2,3±0,2, а при работе на уроьне 80% МПК - с 2,0t0,3 до 3,2+0,2 г/мин; скорость окисления жиров, наоборот, уменьшилась, т. е. произошел "углеводный сдвиг" в метаболическом обеспечении работы. Скорость расхода .мышечного гликогена также увеличилась при всех исследованных интенсивностях работы, что явилось достаточно неожиданным, поскольку Km фосфорилазной реакции очень низкая - около 2 мМ ( Newsholme & Leech, 1983), а'концентрация гликогена в мышце - достаточно высокая. Обнаружена зависимость расхода гликогена при произвольной работе от его исходного содержания в мышце (рис.2 вверху). Аналогичная зависимость получена и для вызванных электрическим раздражением с супрамаксимальной силой сокращений мышц крысы:* передней больиеберцовой и камбаловидной (рис.2 внизу), причем зависимость расхода гликогена от его исходного содержания по-разному проявля-

г=0.55

у=0.01х+-0.73 г=ОВ5

у=0.03*+0.64 г=0.61

У=0,26х—14.3

® г=0.96

у=0.82х+2.2£

А Г=0.58

17 -Скорость расхода гликогена,

МИОЛЬ/КГ'ЫИН

д а

7.00 г .д/ щ92

3.93

0.86

80 170

Содерхениз гликогена,

Расход гликогена, ыиоль/кг

260 имоль/кг

^Содержание гликогена, иколь/кг

Рис.2. Зависимость расхода гликогена в четырехглавой мияце бодра у челоиека при работе с 02-запфосои 30? /¡^.гки/, 906 /треугольники/ и 120,Й /квадраты/ от МПК /влер:;-'/ и ь ПИ /кру*кй/ л К« /троугокьняки/ куис« ярк ЗО-ча^тно?

/ьяизу/ от исходного сод?рха;<;«;г ггякогок*

ется в мышцах разного состава.

При анализе произвольной работы у человека обнаружено, что возникающие после углеводного насыщения изменения в паттерне расхода в мышечных волокнах разных типов по-разному проявляются при разных интенсивностях работы. Испытуемые, ¿полнившие работу фиксированной 60-минутной длительности на уровне 707. МПК, по исходному содержанию гликогена в волокнах первого и второго типов распались на две подгруппы (табл.2). В подгруппе А содержание гликогена в покое в МВ 1 и в МВ 2 было практически одинаковым, а в подгруппе Б содержание гликогена в ЫВ 2 было выше, чем в МВ 1. При выполнении работы в контрольных условиях в подгруппе А зарегистрировано более глубокое истощение в МВ 1, что, по-видимому, связано с большей вовлеченностью ИВ 1 в работу такой интенсивности ((ЗоШск а1., 1074; Уо11ез1а£1 & В1от, 1985). Наоборот, в подгруппе Б с исходно более высоким содержанием гликогена в МВ 2 рабочий расход в МВ 2 был больше, чем в 1£В 1. В результате углеводного насыщения в каждой из подгрупп прирост содержания гликогена в волокнах обоих типов над исходным предрабочиы уровнем был примерно одинаков. В результате в подгруппе Б сохранилось превышение уровня гликогена в МВ 2 над показателем МВ 1. С другой стороны, прирост над послерабочим уровнем в каждой из подгрупп был больше в волокнах, в которых было больше рабочее истощение: в подгруппе А в ЫВ 1, а в подгруппе Б в МВ 2. Интересно, что после-рабочие приросты содержания гликогена в МВ 2 обеих групп оказались одинаковыми. Так как в абсолютном выражении в МВ 2 подгруппы Б было израсходовано и осталось в два раза больше гликогена, а относительно исходного уровня столько же, можно предположить, что

. - Г9 -

абсолютных величин финального содержания или количества израсходованного гликогена, сколько от того, какая часть субстрата (относительно исходного уровня) израсходована. При повторении работы на фоне углеводного насыщения расход гликогена увеличился примерно одинаково в волокнах обоих типов обеих подгрупп. Следовательно, если повысить предрабочие запасы гликогена в волокнах двух типов относительно исходного уровня на равные величины, рабочие расходы при субмаксимальной аэробной работе также увеличатся на равные величины, не зависимо от соотношения между исходным содер-

Таблица 2. Расход гликогена в мышечных волокнах 1 и 2 типов во время субмаксимальной и супрамаксимальной работы в контрольных условиях и на фоне углеводного насыщения

Гликоген, % от содержания в МВ 1 перед К-тестом

Субмаксимальная работа Супрамаксимальная

----------------------------------------------------------------------работа

Подгруппа А Подгруппа Б

МВ 1 МВ 2 МВ 1 МВ 2 МВ 1 МВ 2

К-тест

До 100 102,7± 7,0 100 192,8* 4,8 100' 103,5* 11,2

После 21,74 3,4 49,74 14,8 51,24 8,1 100,61 8,5 . 80,4* 4,2 61,4+ 4,8

Разница 78,3± 3,4 53,0± 9,0 48,8± 8,6 У-тест 92 ,?Л 10,4 19,6* 4,2 40,9* 3,8

До 185,3* 34,7 185,7*. 32,4 153, 9,7 233,8* 9,1 159,6* 16,7 154,1* 15,2

После 63.7* 23» 5 83,0*. 18,5 61,4* 5,8 92,0* 13,6 95,1* '3,3 97, 9± 9, 4

Разница 131,7* М,3 102, 7± сУ»9 91,8^ 12,0 141,8* 10,2 75.lt 22,6 ■ 64, '1* "0,0

ианием гликогена в волокнах двух типов.

Иная картина наблюдалась при супрамаксимальной работе с кислородным запросом около 120Х МПК (табл. 2). Исходное содержание гликогена в MB 1 и MB 2 у этой группы было равным. В процессе выполнения предельной двухминутной работы'содержание гликогена снизилось в обоих типах волокон, причем в MB 2 в большей степени, чем в MB 1, что, по-видимому, обусловлено более высоким гликоли-тическим потенциалом волокон второго типа ( Essen et al., 1975 ). Углеводное насыщение привело к увеличению содержания гликогена в

о

волокнах обоих типов до статистически не различимых величин. Повторение на этом фоне супрамаксимальной работы привело к увеличению расхода гликогена в волокнах обоих типов. Однако "прирост расхода был различен: в MB 1 он увеличился почти в 4 раза, а в MB 2 меньше, чем в два раза. Таким образом, при еупрамаксимальной работе увеличение предрабочего уровня мышечного гликогена приводит к значительному увёличению его расхода в MB 1. "С чем связаны различия в характере дополнительного расхода гликогена при работе разной интенсивности с различиями по вовлеченности в работу и режимам сокращений мышечных волокон двух типов или с биохимическими изменениями в клетке (метаболическим сдвигом), выраженность которых различна при разных ингенсивностях работы - не ясно.

Преимущественное увеличение расхода'гликогена при высокоинтенсивной работе в MB 1, обладающих высоким окислительным потенциалом, согласуется с нашими биохимическими данными о значительном увеличении доли гликогена, утилизируемого аэробным,путем. Действительно, углеводное насыщение привело к двукратному увеличению рабочего расхода мышечного гликогена от 44,4*6,2 ммоль/кг с. в. з К-тасте до 90,7*25,9 в У-тесте. 1&кщц£КИ5--лага'ата"ТГшзде и

. - 21 -

крови оказалось при этом примерно одинаковым: в К-тесте соответствующие цифры составили 20,3*1,5 ммоль/кг с. в. и 8,1±1.2 ммоль/л, а г У-тесте - 20,?£1,2 и 8,1±0,5. То есть, при увеличении исходного содержания гликогена в мыше вклад анаэробного гликолиза в энергообеспечение остался неизменным (предполагается, что при работе такой короткой продолжительности накопление лактата в крови пропорционально его выходу из мышц в кровь (Jacobs, 19813. С другой стороны, вклад аэробного гликолиза,'оцениваемый как разность между общим расходом гликогена и его распадом в анаэробном гликолизе, значительно увеличился и составил в пересчете на лактат примерно 157 ммоль/кг в'^-тесте против 66 ммоль/кг в К-тесте. Если предположить, что потребление глюкозы при такой работе незначительно к пренебречь накоплением промежуточных продуктов метаболизма, поскольку оно весьма не велико (Jansson & Kaijser, 1982; Robergs et al. , 1991), следует сделать вывод, что вклад аэробного распада гликогена увеличился более, чем. в два раза. Принципиально сходные результаты были получены при исследовании работы на уровне 90Х ШК: повышение исходного уровня мышечного гликогена привело к увеличению его общего расхода при неизменном накоплении лактата. -

Противоположное воздействие - снижение исходного уровня мышечного . гликогена - сопровождалось резким уменьшением рабочего расхода гликогена. Эффект наблюдался при обоих использовавшихся способах уменьшения углеводных ресурсов - в процессе повторного выполнения Еысокоинтенсивной работы в одном тренировочном занятии к при ежедневных интенсивных треиироЕочшх занятиях в неделмгок цдале^ В последнем случае помимо уменьшения рабочего расхода гликогена, ясдякщп'оен одним из проявлений "лпрозого сдвига" i;

гетическом обеспечении тестовой субмаксимальной работы, зарегистрировано также повышенно глюкозной толерантности за счет увеличения выброса инсулина в ответ на стандартную глюкозную нагрузку.

При трехкратном выполнении повторной работы с кислородным запросом около 120% МПК в одном тренировочном занятии обнаружено, что 20-минутные интервалы отдыха достаточны для сохранения предельного времени работы от повторения к повторению на постоянном уровне порядка двух минут. С другой стороны, энергообеспечение работы от повторения к повторению заметно менялось: потребление кислорода увеличивалось, ДК снижался. Содержание. СЖК е сыворотке крови во время рабочих периодов достоверно снижалось, а содержание глицерола увеличивалось. Отношение глицерод/СЖК, характеризующее степень использования мобилизованных жирных кислот, также увеличивалось от первого рабочего периода к последующим. На протяжении каждого рабочего периода происходило значительное снижение содержания АТФи ФК в работающей ыьшце, достоверно не отличавшееся в первом и третьем повторениях. Уровень гликогена к началу третьего рабочего периода снизился до 49,5% от исходного. Рабочий расход гликогена в третьем рабочем периоде также значительно уменьшился и составил 11,1±19,3 ммоль/кг с. в. против 48,3117,5 в первом периоде. Уровень лактата в мышце перед третьим повторением работы был выше, чем исходный. Накопление лактата в мышце в третьем повторении было ниже, чем в первом: соответственно И,4*1,6 и 20,8±1,4 ммоль/кг с. в. Аналогичные данные получены для лактата крови. Следует отметить, что изменения концентрации лактата от первого повторения к третьему по сравнению с изменениями расхода гликогена были менее выраженными. Если повторить прикидочные рас-'

сов, то получается, что и в случае уменьшенного исходного содержания гликогена в мышце изменение расхода гликогена при высокоинтенсивной работе идет прежде всего за счет "аэробного" компонента. Таким образом, создается впечатление, что аэробный путь рас-• пада гликогена в большей степени подверши субстратной регуляции по сравнению с анаэробным.

Наблюдающийся при повышенных исходных углеводных запасах "углеводный сдвиг" в энергетическом обеспечении работы сопровождается значительным увеличением работоспособности в широком диапазоне интенсивностей. Относительный прирост предельного времени работы с уровнем потребления кислорода 70 - 90%. МПК составил 30 -40%, в то № время с увеличением кислородного запроса и, следовательно, уменьшением предельной длительности работы, абсолютный прирост времени работы уменьшался, гак что при работе длительностью 9-12 мш (уровень потребления кислорода более 90% МПК) прирост работоспособности после углеводного насыщения оказался очень небольшим и в ряде случаев вообще отсутствовал (рис. 3). При су-прамаксимальной работе (кислородный запрос около 120% МПК) достоверного повышения работоспособности под влиянием углеводного насыщения не обнаружено.

2. МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ -И ЭРГОГЕННЫЕ ЭФФЕКТЫ- КОМБИНИРОВАННОГО. ПРИМЕНЕНИЯ ВОЗДЕЙСТВИЯ, ИЗШШЦИХ УГЛЕВОДНЫЙ И ЛИПИДБЫЙ ОБМЕН.

.В настоящем разделе излагаются результаты, полученные при комбиниции углеводного насыщения с другими воздействиями, оказывающими влияние на различные стороны энергетического метаболизма: активаторами липидного обмена (при субмаксимальной аэробной работе) и агентами, 'повышающими буферные резервы организма (при супрамаксимальной работе). Начнем рассмотрение с последних.

• Прирост времени работы,

ит ■

Рис.3. Зависимость прироста времени работы после углеводного насыщения от предельной продолжительности работы

Отсутствие влияния углеводного насыщения на супрамаксималь-ную работоспособность, по-видимому, связано с характерными осо-бешюстями энергетического метаболизма при работе такой интенсивности, с повышенными требованиями к скорости энергетических процессов из-за высокой мощности выполняемой работы. "Оптимизация' энергетического метаболизма в мышцах при супрамаксимальной работ' должна, по-видимому, включать помимо увеличения предрабочих sana сов гликогена и устранение продуктов метаболизма. Естественны способ борьбы с развивающимся закиеяе'нием - применеикс буферов Таким образом, для максимально эффективного использования метабо

кажется одновременное увеличение содержания гликогена в рабочих мышцах и ускорение устранения продуктов его анаэробного метаболизма.

Повышение буферных резервов организма достигалось перораль-

■ ним применением бикарбоната натрия. Пик алкалемии•(увеличение рН, концентрации буферных оснований, стандартного бикарбоната; при использовавшейся дозировке достигался примерно через два часа и удерживался- в течение одного часа. Прй выполнении в этот период тестовой работы до отказа с кислородным запросом 120% МПК финальная концентрация лактата в мьпвде статистически не отличалась от показателя контрольной работы и равнялась примерно 18,9±2,3 и 19,2.12,2 ммоль/кг с. в. соответственно. Финальная концентрация лактата в крови оказалась Еыше в Ал-тесте, чем в К-тесте: 11,9±1,4 против 9,1±0,б ммоль/л. Отношение концентраций лактата в мышце и

■ крови при этом упало с 2,1 в контрольном тестировании до 1,6 в опытном. Яри выполнении на фоне алкалемии работы фиксированной длительности, равной предельной продолжительности работы в контрольных ' условиях , сохранялись принципиально те же соотношения. Совокупность всех эти* данных позволяет сделать вывод об увеличении в условиях алкалемии скорости выхода лактата из мышц в кровь. Поскольку увеличение'скорости выхода происходило?при неизменном-

■ уровне мышечного лактата, напрашивается предположение о том, что в условиях алкалемии создаются условия для усилония гликолиза и более длительного его поддержания на высоком уровне га счет ускоренного устранения продуктов анаэробного гликолиза. Метаболические изменения, возникающие при раздельном применении воздействий,

■ повышающих углеводные и буферные резервы, сохранятся и при комбинированном применении этих воздействий. Как уже отмечалось.

расход гликогена в У-тесте значительно выше, чем в К-тесте. При одновременном повышении углеводных и буферных резервов (рис.4) рабочий расход гликогена оказался практически таким ¡ке,- как при изолированном применении углеводного насыщения. Это происходило на фоне неизменного накопления лактата в мышце и небольшого повышения накопления лактата в крови, что может быть расценено как некоторое увеличение скорости образования лактата в мышце в тесте с одновременным повышением углеводных и буферных резервов по сравнению с контрольным тестом, т. е. происходит некоторое увеличение вклада анаэробного гликолиза в энергетический метаболизм. Такая метаболическая подвижка может оказаться достаточно эффективным средством более'длительного поддержания высокой скорости знерго-продукции при работе, поскольку максимальная скорость образования АТФ в анаэробном гликолизе в 2,5 раза превышает таковую при окислительном расходе гликогена (МсвИуегу, 1973). Дополнительным косвенным подтверждением справедливости высказанных соображений являются данные тестирования работоспособности в трех вариантах условий. Предельное время сулрамаксимальной работы в контрольных условиях составило 117,9±4,5 с, при изолированном применении углеводного насыщения оно увеличилось на 8% (недостоверно), при искусственной алкалемии на 217. и при одновременном повышении углеводных и буферных резервов на 26%. Аналогичные данные полученены при выполнении женщинами гребцами четырехминутлсй' максимальной по объему работы на гребном эргометре. И в данном случае максимально'.. I работоспособность обнаружена при одновременном повышении уг-л>М'Одних и буферных {¡озервов: сбгем выполненной работы в УАл-тос-т<:- составил 0301 лЕОО кгм претил 003 ПИК) г К-тесте. Создается

Гликоген ммоль/кг 240

195 -

150

105 -

Лактат, ммояь/кг 28

14

Скорость расхода ииоль/кг- иИИ

п 60

до работы после

работы

Скорость накопления

ниоль/кг* НИН 12

жш

Лактат, имоль/я 16

скорость рабочего изменения

Скорость накопления ммоль/л«иин

К У УА К У УА

Рис.4. Влияние углеводного насыщения /У/ и алкалеиии /А/ на уровень мышечного гликогена /вверзсу/, мышечного лактата /внизу слева/ и лактата крови /аяиэу справа/ яри супр аы акс им альн ой работе

та необходимо именно комбинированное применение двух воздействий, обеспечивающее наиболее эффективное использование увеличенных углеводных ресурсов. • .

В настоящей работе показано, что в широком диапазоне интен-сивностей увеличение предрабочих углеводных ресурсов вызывает сдвиг энергетического метаболизма при работе в углеводную сторону: увеличение расхода мышечного гликогена на фоне повышенного окислительного расхода углеводов и сниженного окисления жиров. Расточительный, не экономный характер расхода мышечного гликогена при выполнении работы на фоне углеводного насыщения заставил нас искать возможности ограничения этого расхода, поскольку работоспособность при .субмаксимальной аэробной работе зависит от наличных запасов гликогена в рабочих мышечных группах - работа данной мощности продолжается, пока уровень гликогена не падает ниже некоторого критического уровня. На метаболическое обеспечение работы можно воздействовать не только с помощью изменения исходных углеводных ресурсов, но и с помощью повышения доступности жировых источников энергии, например, при применении кофеина или комбинации жирового завтрака и гепарина. В литературе усиленно обсуждается вопрос о том, существует ли реципрокность между Кировыми ' и углеводными источниками энергии в мышечной ткани (см. введение). В этой связи особенно интересным представляется взаимовлияние однонаправленных и противоположных воздействий на углеводный и хи-рОЕОН обмен при их одновременном применении. В настоящей работе это взаимовлияние изучалось при выполнении 75-минутной работы на уровне ИНК с применением кс4>м'.на к условиях исходна сиияенных или ;:огы'::-Н!!.ы:< углеводных ресурссв. Средний рабочий ДК сказался в

0. 82*0.01 против 0.8б±0,01, а в безуглеводно-кофеиновом еще ниже - 0,78±0,01. При работе о одновременным применением углеводного 'насыщение и кофеина ДК оказался равным показателю контрольной работы. Соответственно окислительный расход углеводов в Коф-тесте был ниже, в БУКоф-тесте еще ниже, чем в К-тесте а в УКоф-тесте -практически равным показателю К-теста. Расход жиров при работе изменялся противоположным образом. Зарегистрированное в УКоф-тес-те такое же соотношение в утилизации Углеводов и жиров, что и в К-тесте, может свидетельствовать как о взаимной компенсации двух влияний (кофеина и углеводного насыщения), так и об их количественно уравновешенном независимом друг от друга действии. Поскольку средняя скорость энергопродукции в УКоф-тесте достоверно не отличалась от показателя К-теста и во всяком случае не превышала его (58,0+1,3 и 59,3+1,7 кдж/мин соотвёственно), речь идет, по-видимому, о взаимном скомпенсированном подтормаживании двух воздействий, в результате которого гасится возникающий при применении углеводного насыщения или кофеина прирост расхода соответствующего субстрата над показателем контрольной работа Параллель-ная регистрация уровней СЖК и глицерола в сыворотке показала, 'сто использование СЖ крови при работе под влиянием кофеина заметно не увеличилось. Ш-видимому, обнаруженное по данным газоанализа е Коф-тесте увеличение расхода жиров происходило в основном за счет утилизации внутримышечных триацилглицеролов. С данными газоаналн-за о вкладе углеводов в окислительный метаболизм при работе хорошо согласуются данные 'по расходу мышечного гликогена. Предрабочее содержание гликогена после применения кофеина достоверно не отличалось от показателя в контроле (рис.5). После углеводной диеты, т. е. перед УКоф-тестом, содержание гликогена в мышце возросло на

1 .1 К-¥ест

Гликоген, иноль/кг 200

100

Коф-тест 1у.".-'.:1 ЕГКоф-тест

I I К-тест

УМШ Коф-*ест -ЕЭ УКоф-тест

200

100

до работч после работы рабочий расход

Рис.>. Влияние различных пиасвых ршшоиой к кодеина на содержанке » икзечкоП ткани глик£П£Щ1_-«р}г-расГогс но урмке 70* ЫГК

55%. Безуглеводная диета, наоборот, привела к снижению уровня мышечного гликогена на 38% по сравнению с контролем. Несмотря на более высокое исходное содержание, рабочий расход гликогена в УКоф-тесте не отличался от показателя К-теста. В Коф- и БУКоф-тестах расход гликогена был существенно меньше.

Принципиально сходные результаты были получены при применении е качестве активатора жирового обмена комбинации жирового завтрака и гепарина. Это воздействие, в'результате которого уровень СЖК в сыворотке повысился в 2-2,5 раза, привело к некоторому сдвигу в энергообеспечении работы в сторону большей утилизации жиров: средний рабочий ДК в ЖГ-тесте составил 0,841-0,01 против 0,85*0,01 в К-тесте. В УЖГ-тесте жировой сдвиг в энергообеспечении полностью исчез, более того, проявилась тенденция к некоторому увеличению относительного вклада углеводов в окислительное энергообеспечние работы (ДК 0,86±0,01»).

Таким образом, окончательный эффект взаимного влияния воздействий, направленных на интенсификацию жирового и углеводного обмена, по-видимому, зависит от соотношения интенсивности воздействий, определяющих степень доступности субстратов двух метаболических путей. Несмотря на некоторые количественные различия, применение одновременно с углеводным насыщением двух разных мето-• дов активации жирового обмена привело в обоих случаях к . уменьшению (.вплоть до полного исчезновения) "углеводного сдвига" в энергетическом метаболизме, т.е. к более.экономному расходу повышенных углеводных ресурсов. Напомним, что расход мышечного гликогена

за 75 мин работы в УКоф-тесте не отличался от соответствующего показателя К-теста. Следовательно, при комбинированном применении

углеводного насшцвния и кофеина повышенных углеводных ресурсов должно хватить на более длительный срок, чем при изолированном использовании только углеводного насыщения. Как оказалось, это имеет прямые эргогенные следствия. Углеводное насыщение вызвало увеличение предельного времени работы на уровне 70& ШК примерно на 25%. Приросты работоспособности при применении воздействий, активирующих жировой метаболизм, оказались меньше и составили 82 на фоне гепарина к 13% на фоне кофеина без достоверных различий мезду ниш. Наиболее выраженное повышение работоспособности наблюдалось при комбинированном применении воздействий: предельное Бремя работы б УКоф-тесте увеличилось по сравнении с К-тестом на 37%, а в УЖГ-тейте - на 38%, т. е. имела место аддитивность зрго-генных влияний без взаимного подтормахивания или потенциации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящем исследовании продемонстрированы широкие возможности воздействия на субстратно-энергетические обеспечение работы с помощью изменения исходного уровня и доступности субстратов и устранения метаболитов энергетического обмена. Кроме того, зарегистрированы параллельно возникающие положительные изменения работоспособности при "оптимизации" энергетического метаболизма по одному или нескольким параметрам. Эти результаты, а также литературные данные, свидетельствующие об-отрицательных изменениях работоспособности при применении воздействий, усугубляющих неблагоприятные изменения в метаболическом обеспечении работы, - уменьшение углеводных ресурсов перед работой, ацидотический сдвиг и т. п. (Озолина, 1585; бгеепЬаГТ е! а1. , 1986, 1988) - свидетельствуют в пользу положения о существовании причинной связи между изме-

ми. Принятие этого положения позволяет внести некоторые уточнения в представления о метаболических Факторах, лимитирующих выполнение работы разной интенсивности.

К настоящему времени в литературе сформировалось мнение, что для субмаксимальной работы лимитирующим работоспособность фактором является резкое снижение уровня гликогена в работающих мышцах. Полученные результаты свидетельствуют, что речь должна идти не о полном истощении запаса гликогена, а о критическом урови-з снижения его концентрации. Возникает вопрос, почему уменьшение концентрации гликогена в рабочих мышцах ведет к отказу от работы. Имеющиеся на сегодняшний день данные позволяют предположить, что наиболее вероятным связующи звеном между содержанием гликогена в мышце и суб- и околомаксимальной аэробной работоспособностью является образование восстановительных эквивалентов, используемых в митохондриальном дыхании (СоппеЬЬ еЬ-аЬ , 1984,1988).

В настоящем исследовании для ограничения избыточного расхода гликогена использовали активаторы липолиза. При этом получены данные, которые можно рассматривать как довод в пользу представления о существовании рёципрокных взаимоотношений между углеводным и жировым звеньями энергетического .метаболизма в мышце при работе.

При работе с кислородным запросом выше максимального исходные-запаси гликогена как будто не .имеют лимитирующего значения, поскольку их увеличение не сопровождается повышением.работоспособности. С другой Стороны, наиболее эффективным средством повышения супрамаксимальной работоспособности оказывается одновременное применение воздействий, повышающих предрабочий уровень углеводных и буферных запасов. Некоторые косвенные данные указывают, что действующей причиной повышения буферных резервов может быть благо-

приятное изменение внутриклеточного рЕ Таким образом, создается впечатление, что для высокоинтенсивной работы именно синергичес-ккй эффект понижения внутриклеточного рН и недостатка субстрата может являться причиной отказа от работы.

Возникающее вследствие увеличения предрабочих запасов гликогена его усиленное рабочее расходование может по-разному проявляться в разных условиях, в той или иной степени затрагивая аэробны!? и анаэробный пути расщепления. Предполагается, что оба варианта изменения гликолиза могут реализовыватьея на уровне пируЕат-дегидрогеназного комплекса, достаточно чувствительного к метаболическим и гормональным влияниям (Henniff et al., 1975; Berger et al., 1976; Mandarine et al., 1987; Kelley et al., 1990).

Подытоживая полученные результаты следует признать,, что существуют достаточно широкие возможности повышения спортивной работоспособности с помощью направленного воздействия на , субстратно-энергетическое обеспечение мышечной деятельности. Увеличения работоспособности в упражнениях выносливостного характера удается добиться как путем предрабочего увеличения углеводных ресурсов, так и-с помощью мобилизации жировых запасов. Причем в зависимости от используемых в энергообеспечении работы данной инт§нсиввости энергосубстратоБ повышения работоспособности удается добиться с помощью мобилизации жировых запасов ! в наиболее длительных упражнениях), или увеличения предрабочих углеводных ресурсов. С точки зрения эффективности активация углеводного обмена является предпочтительной. Наибольшего увеличения работоспособности в циклических видах спорта значительной продолжительности удастся добиться при одновременной активации обоих метаболических путей. В видах спорта со значительным накоплением кислых продуктов метаболизма

повышения работоспособности можно добиться с помощью применения буферов, но наиболее эффективным средством повышения работоспособности при высокоинтенсивной работе является сочетанное повышение углеводных и буферных резервов организма.

ВЫВОДЫ

1. Субстратный фактор играет ведущую роль в регуляции уровня мышечного гликогена, в характере метаболического обеспечения работы,. в его изменении в процессе тренировки. Так, наиболее быстрый ресштез мышечного гликогена в процессе углеводного насыщения. приходится на период пониженной чувствительности периферических тканей к инсулину.

2. Суперкомпенсация гликогена в работавших мышцах не зависит от типа и интенсивности истощающей работы. Для данного мышечного волокна величина послерабочего переЕоссТановления зависит от того, какая часть субстрата (относительно исходного уровня) израсходована. Прирост уровня гликогена над исходным уровнем в мышечных волокнах обоих типов примерно одинаков.

3. Повышение предрабочего содержания гликогена в мышцах приводит к "углеводному бдвигу" в энергообеспечении работы, тем более выраженному, чем выше интенсивность работы. Снижение уровня мышечного гликогена ведет к "жировому сдвигу" в'энергообеспечении, работы. В случае непрерывной аэробной работы "жировой сдвиг" тем выракеннее, чем меньво интенсивность тестовой работы.

4. Зависимость рабочего, расхода гликогена от его исходного содержания по-разному'проявляется в мышцах разного состава к при разных иитонсивностях работы. В частности, при работе с кислородным запросом Еыше максимального изменение рабочего расхода гликогена идет по аэробному пути и преимущественно в волокнах первого

типа. При одновременном увеличении углеводных и буферных резервов организма характер метаболического обеспечения работы предполагает активацию и аэробного и анаэробного расхода гликогена в рабочих мышцах.

5. В результате комбинированного применения воздействий, направленных на активацию углеводного и жирового метаболизма, происходит взаимное торможение метаболических эффектов каждого из воздействий.

6. При одновременном применении двух активаторов жирового обмена возникает более значительное усиление утилизации липидов, чем при изолированном применении одного из этих воздействий.

7. Выполнение глобальной циклической работы на фоне углеводного насыщения приводит к значительному повышению работоспособности при работе с кислородным запросом ниже или на уровне максимального. При кислородном запросе выше максимального повышения работоспособности удается добиться одновременным применением углеводного насыщения и алкаяемии. Комбинированное применение углеводного насыщения с кофеином или гепарином после жирового завтрака вызывает аддитивный зргогенный эффект при субмаксимальной аэробной работе. Предполагается, что в основе эргогенных эффектов лежат описанные изменения метаболического обеспечения работы.

6. На основе анализа литературных данных и собственных результатов предложена система мер повышения спортивной работоспособности через воздействие на субстратно-энергетическое обеспечение работы с широком диапазоне ингенеивностей (предельных про-азлАКтедьюетей),

Список работ, опубликованных по теме диссертации

когена в быстрых к медленных мышцах // XV Всесоюзная конференция по физиологии и биохимии спорта. Тезисы докладов. - Баку. - 1978.-С. 32-33.

2. Алиханова Л JL , Виноградова О. Л. , Коц Я. М. Содержание гликогена в мышцах спортсменов и его расходование при работе // XV Есесоюзная конференция по физиологии и биохимии спорта. Тезисы докладов. - Баку. - 1978. - С. 11.

2. Виноградова О. Л , Коц Я. М., Хохлов А. П. Содержание и скорость расходования гликогена в быстрой и медленной мышцах у крыс '// -1ИЗИ0Л. ж. СССР. - •1979. - Т. 65. - С. 65-71.

4. Виноградова О. Л., Ллиханова л. И., Коц Я. М. Углеводное насыщение как средство повышения содержания гликогена в мышцах и физической работоспособности околомаксимальной аэробной мощности // В сб. : функциональная диагностика и восстановление работоспособности организма спортсменов после тренировочных нагрузок. -Омск. - 1979.- С. 7-8.

5. Коц Я. И. , Виноградова О. Л , Алияанова Л. И. О возможности применения метода углеводного насыщения (МУН) в видах спорта с околомаксимальными аэробными нагрузками // Научно-спортивный вестник. - 1079.- N 5.- С. 19-23.

6. Gorber G., Appelt D. , Bohrro Й., Feustel Q. , Paerisch M. , Seharsehmidt F., Koz J. M. , Korjak J. A. , Winogradoya 0. L. Besiehungen zwischen biochemischen, histomorphologischen und physiologischen Voraussetzungen der Kraft und Schnelligkeit im M. gastrocnemius und ihren Veränderungen bei willkürlicher isometrischer Kontraction. und Elektrostimulation // In: Analise von Belastung und Training mit der' Biopsie-Methode. - Leipzig: fKS. - 1979.- S. • 16-77.

7. Коц Я. hi , Виноградова О. Л., Алиханова Л. И., Городецкий В. Д ; Хохлов А. П. Утилизация мышечного гликогена в связи с его содержанием и интенсивностью работы.// В сб. :. Спорт в современном обществе, III направление. Биология, биомеханика, медицина, физиология. . Тезисы докладов. - Тбилиси. - 1980. - С. 128.

8. Коц Я. ti , Виноградова О. Л. , Алиханова Л. IL , Городецкий Е Д., Хохлов А. П. Зависимость общего количества и средней скорости расходования мыиечного гликогена от его предрабочего уровня при . выполнении околомаксимальной аэробной работы. - Физиология

человека - 1980. - T. 6. - С. 612-620.

9. Kotz Y. M. , Л1 íkhanova L. I. > Vinogradova 0. L. Muscle glycogen content and aerobic exercise of different int'eisities // Proc. Int. Union of Physiol. Soi.- 1980.- V. 14. - P. 665. - 209S.

10. Коц Я M., Виноградова 0. Jl, Алиханова JL И., Гиляаов Р. Г. Метод углеводного насыщения. Методические разработки // Москва: изд-во ГЦОЛИЖ. - 1981,- С. 1-47.

11. Коц ЯМ. , Алиханова X И. , Виноградова О. Л. Влияние повышенных углеводных ресурсов на физическую аэробную работоспособность (метод углеводного насыщения) // Теория и практика физической культуры. - 1982. - N 2. - С. 20-23.

12. Коц ЯМ. , Виноградова О. Л. , Алиханова Л. И., Городецкий В. Д. Содержание гликогена в мышцах и влияние метода углеводного насыщения (МУН) на физическую аэробную работоспособность спортсменов и неспортсменов // Теория и практика физической культуры.-1982.- H 7.- С. 21-23.

13. Коне М., Виноградова 0. Л., Коц Я М. Изменение в соотношении используемых углеводов и жиров при субмаксимальной аэробной работе в процессе ежедневных интенсивных тренировок // XVI Всесоюзная конференция по физиологии мышечной деятельности. Тезисы докладов. - Смоленск. - 1982. - С. 81.

. 14. Коц ЯМ., Озолина Е. Б., Виноградова 0. Л. Влияние алиментарной алкалемии на предельную продолжительность анаэробной работы и содержание лактата в мышцах и крови // Физиология человека. -1982.- Т. 9.- С. 396-401.

15. Коц ЯМ., Виноградова 0. JL , Даничева Е. Д. Субстратно-энергетическое обеспечение аэробной работы у человека // XIV фераты докладов, тезисы научных сообщений. Т. 2. - Ленинград: Наука, s 1963. - С. 383-384.

16. Коц Я М. , Виноградова О. Л. , Даничева Е. Д. Метаболический эффект кофеина во время мышечной работы в зависимости от у г декадных ресурсов организма // Агиология человека. - 1984. - Т. 10. - С. 310-316.

Г*. Полунин А. И. , Виноградова О. Л А*<робныс способности и ¡;!л:осл;:госгь в беге на средине и длиннее дистанции // Каучно-спо-ртквкык вестник. - 1934.- H 2.- С. 35-36.

hydrate resources and subiraxirral work of high intensity in athletes and non-athletes. I. Effect of carbohydrate saturation on work capacity J J Hang. Rsv. Sports ted. - 1983. - V. 24. - P. 243-254.

19. Kotz Y. M., Vinogradova 0. L., Alikhanova LI., Gorcdetsky Y.D. Carbohydrate resources and submaximal work of high intensity in athletes and non-athletes. II. Relationship of muscle glycogen content and work capaslty // Hung. Rev. Sports tvfed. - 1984.- V. 2».- P. 257-267.

20. Коц Я. Я , Виноградова О. Л., Даничева Е. Д. Субстратно-энергетическое обеспечение мышечной работы // В сб.: Факторы, лимитирующие повышение работоспособности у спортсменов высокой квалификации. - Мэсква: изд-во ГЦОЛИФК.- 1934.С. 81-104.

21. Коц Я. М., Виноградова 0. Л., Озолина Е. В., Даничева Е. Д. Физиолбгические методы повышения спортивной работоспособности для средних, длинных и сверхдлииных дистанций. Методические разработки // Москва; изд-во ГЦОЛИФК. - 1984, - С. 1-44,

22. Коц Я U., Виноградова О. Л., Даничева Е. Д. Углеводные и жировые 'резервы органйзма и интенсификация их использования для повышения спортивной выносливости // В сб.: Проблемы оценки и прогнозирования функциональных состояний организма з прикладкой физиологии (Тезисы докладов И Всесоюзной конференции)// Фрунзе.-1984,- Т. 2.- С. 146-146.

23. Виноградова О. JL Энергетические субстраты организма и их значение для аэробной- работоспособности спортсменов // В сб.: Фи-эюлогическш механизмы адаптации к мшечной деятельности. Тезисы докладов XVII Всесоюзной конференции,- Москва. - 1984.- С.48.

24. Виноградова • 0. JL . Влияние комбинированного применения средств, повышающих доступность углеводных и Кировых источнике г энергии при мышечной работе // В сб.: Факторы, лимитирующие повышение работоспособности у спортсменов высокой' кпадяфикации. -Москва: изд-во ГЦОЛИФК. - 1985,- 0.64-73.

25. Коц Я. Я , Виноградова 0. Л,, Даничева Е. Д. Мэтаболические и зргогенические эффекты применения средств, повышающих доступность углеводных и жировых источников энергии при мышечной работе // Физиология человека, - 1986.- Т. 12.- С. 4Е2-469.

26. Коц Я. М,, Виноградова О. Л, Коне И , Даничева Е. Д. Перераспределение в использовании энергетических субстратов на протя-

«л

женин ежедневных интенсивных тренировок // Теория и практика физической культуры. - 1986.- N 4. - С. 22-26.

27. Виноградова О. JL , Кузнецов С. JL , Нйнкман Б. С., Сзолина Е. Е. Влияние повышенного содержания гликогена в мышце на характер его расходования волокнами двух типов при предельной ДЕухминуткой работе // В сб.: Кислородные режимы организма, работоспособность, утсмдение при напряженной »мышечной деятельности. - Вильнюс. -198?.- С. 22.

28. Виноградова 0. Л., Озолина Е. Е Влияние искусственного изменения кислотно-основного равновесия и содержания углеводов в организма на специальную работоспособность женщин-гребцов // В сб.: Кислородные режимы организма, работоспособность, утомление при напряженной мышечной деятельности. - 1987. - С. 23.

29. Виноградова О. JL , Озолина Е. В., Костина JL В. , Даничева £. Д., .Мэдведник P.C. , Дудов Е С. Гормональные факторы в оценке работоспособности при многократном повторении упражнений высокой интенсивности до отказа //В сб.: Факторы, лимитирующие повышение спортивной работоспособности у спортсменов высокой квалификация. -Mûciœa: изд-во ЦШ4МС-ГЦ0ЖФК. - 1987.- С. 48-6?.

30. Меньшиков В. Е , Коц Я М. , Виноградова О. JL , Костина Д В. , Озолина Е. В., Тигель Е. И , Губальд Ю. , Дудов Н. С. , ¡¿едведиик Р. С. , Демина Т. Я. Углеводный и липидный обмен и его гормональная регуляция при повторном выполнении предельной работы высокой интенсивности // Физиология человека.- 1988.- Т. 14. - С.' 256-261.

31. Виноградова О. Л , Озолина Б. В., Кузнецов С. JL Соотношение .аэробного и анаэробного распада гликогена в зависимости от его исходного содержания при предельной 2-мин работе // В сб.: ткзпологкчоекке механизмы адаптации к мышечной деятельности. Те-еису докладов XIX Всесоюзной конференции, - Волгоград.1- 1988.- С. 75, ' "

32. Виноградова 0. JL , Костина Д В. , Гитель Е. П. Тестирование ро&Оргншх возможностей эндокринных функций для совершенствования системы спортивной тренировки. Йэтодическке рекомендации // Москва; кзд-ьо Госкамапорта СССР. - 198В.- С. 1-29.

эасходование при высокоинтенсивной предельной велозргометрической заботе у человека // В сб. : Тезисы докладов Всесоюзной научно-фактической конференции "Скоростно-силовая подготовка высококва-хифицированных спортсменов". - Москва.- 1989.- С. 36-37.

34. Виноградова О. Л. , Кузнецов С. Л. , Шзнкман Б. С. , Озолина Ï. В., Даничева Е. Д. Зависимость рабочего расхода мышечного глико-■ена от его исходных запасов и вовлеченности в работу мышечных юлокок разных типов // В сб.: Структурно-энергетическое обеспе-(ение механической работы мышц. Тезисы,докладов Всесоюзного науч-.ого симпозиума. - Москва. - 1990. - с. 78-79.

35. Коц Я. М. , Виноградова О. JL , Озолина 2. Е Влияние повыше-ия уровня углеводных и буферных резервов организма на работсспо-обность и энергообеспечение работы высокой интенсивности // Б б.: Физиологические, биохимические и биомеханические факторы, имитирующие спортивную работоспособность. 4L- Мэсква: изд-во ЦОЖФК. - 1990. - С. 63-70.

35. Немнровская Т. Л., Некрасов А. Н., Виноградова 0. Л., Моро-ова л. М. Капилляризафя скелетных мьшц человека при занятиях оз-эровительным бегом // В сб. : Спорт и здоровье. Тезисы XXV Воесо-зной конференции по спортивной медицине. - Москва.- 1991.- С. 745.

37. Gitel Е. Р., Vinogradova 0. L,, Ozoltna Е. V., Kostina L. V. ïtabolic and • hormonal responses during repetitive bouts of -¡ysical exercise .// In: Hormonal regulation of adaptation to iscular activity. - Tartu. 4.1991. - P. 45-46.

38. Vinogradova 0. L., Gitel E.P., Danicheva E. D. , ï.tedvecînik S. Effects of dietary changes and physical exercise on glucose >leranee - in physically active young men // In: Hormonal régula-on of. adaptation to muscular activity.Tartu. - 1591.- P. -17-45.

• 39. Виноградова 0. Л,, Кузнецов С. JL , Озолина Е. В., йэнхмап С., Хуковская Т. Я. Расход мышечного гликогена при краткогремен-й работе высокой интенсивности в зависимости от его исходного держания // Физиология человека - 1991. - Т. 17. - С. 73-7S.

40. Виноградова 0. Л., Мздгедяик р. С. , Гите ль Е. П., Сараез Л., Майорова Е. А. Изменение лмпопротендного и гормонального атуса гребцов з результате шестимесячной тренировки >/ 'Гн-зиоло-я человека. - .1592. - Т. 18. - С. 131-138.

11. Nemerovskaya Т. L. , Shenkman В. S. , Nekrasov A. N., • Yirrag-radova 0. L Training-induced capillary growth in skeletal muscle of endurance athletes // Int. J. Microcirculation.- V.'il.- Suppl. 1.- P. 185.

42. Виноградова О. Л , Гитель E. EL , Даничева E. Д., Кузнецов С. Л. , Збуковская Т. Я. Динамика послерабочего ресинтеза мышечного гликогена в зависимости от типа истоаддщей работы и дополнительного приема глюкозы после работы // Физиология человека.- 1992.- " Т. 18.- С. 140-145.

43. Виноградова 0. Л., Гитель Е. П. , Медведник Р. С., Майорова £. М. Влияние физических упражнений и изменений в рационе питания на глюкозную толерантность физически активных молодых людей // Теория и практика физической культуры. - 1992.- N 7. - С. 13-15.